PARTIE 2 : Les changes mtaboliques dans le cytosol. I\ Introduction.

Le mtabolisme utilise gnralement les glucides puis les lipides et exceptionnellement les protides. Les ractions mtaboliques, quelles soient de synthse ou de dgradation, ont lieu dans le cytoplasme. Il y a coopration entre le cytosol et les organites cellulaires. II\ obilisation des glucides de rser!es.

Le glucose est la principale source dnergie des autotrophes et des htrotrophes. Dans la cellule, le glucose est stock sous forme de glucides de rser e ! les glucanes. "es glucanes sont lamidon che# les gtaux et le glycogne che# les animaux et les myctes. Lamidon ! $ %n y trou e lamylose qui est form dD$glucose reli en &'. $ %n note la prsence damylopectine qui est forme de &' et &( D$glucose. La synthse de lamidon est ralise par lamidon synthase associ ) len#yme *. La dgradation de lamidon est effectue par lamidon phosphorylase associe ) len#yme D ou aux et amylases con+ugues ) lisoamylase ,ou en#yme -.. Le glycogne ! La synthse du glycogne est ralise par la glycogne synthase associe ) lamylotransglucidase. La dgradation de cette molcule est effectue par la glycogne phosphorylase seconde par len#yme dbranchante &( glucidase. Dans les graines, on trou e beaucoup d/amylase ,ce sont des phosphorylases.. gluc 0 123 gluc$(3 0 1D3 ,premier produit utilisable.. 4 5 6. La raction est catalyse par une glycokinase ou par une hexokinase. n glycogne 0 783%' n$& glycogne 0 gluc$&3. "ette raction est ralise par une glycogne phosphorylase. "ette raction est isergonique. Le passage du gluc$&3 au gluc$(3 est possible gr9ce ) une phosphomutase.

-emarque ! "he# les animaux, les phosphorylases sont rgules par une hormone, ladrnaline, qui rend possible le passage de ltat inactif ) ltat actif. III\ La glycolyse "!oie d#Embden eyerho$%.

La glycolyse est lensemble des ractions qui oxydent le glucose en pyru ate. "ette cha:ne de ractions ) lieu dans le cytosol, au ni eau des formations membranaires et peut ;tre ralise en milieu arobie ou anarobie. "%< "7<%7 4lucose ,"87&<%(.
(

"78$

"%< "%< "%< "7<%7 "%< "%<

oie arobie

oie anarobie

"%< "%< "78$

La glycolyse est la principale oie des glucides

A\ Les di$$rentes &hases. $ $ $ La glycolyse se droule en &6 tapes qui peu ent ;tre regroupes en trois phases ! La phase dacti ation ! de la & ) la =, ncessite de lnergie. La phase daccumulation ! cest la (me tape, elle produit le pou oir rducteur. La phase de rcupration ! de la >me ) la &6me. Il y a rcupration dnergie.

& ! 4luc$&3 4luc$(3 ,phosphomutase. < ! 4luc$(3 ?ruc$(3 ,isomrase. 8 ! ?ruc$(3 0 123 ?ruc$&,(di3 0 1D3 ,phosphofructomutase ! en#yme allostrique qui fonctionne a ec du magnsium. ' ! ?ruc$&,(di3 < trioses phosphates ,aldolase. = ! 1ldose "tose ,2riose phosphate isomrase. ( ! -action rdox ,dshydrognase.. @lle fonctionne a ec A1D, est ttramrique et possde une fonction BC7 bloque par liode. > ! 1cide &,8di3 0 1D3 1cide 83 0123 ,glycrate kinase. D ! 1cide 83 1cide <3 ,phosphoglycrate mutase. E ! < phosphonol glycrate ,acide <3. phosphonol pyru ate ,3@3. ,nolase. &6 ! 3@3 0 1D3 3yru ate 0 123 ,pyru ate kinase.. '\ Le bilan de la glycolyse. "(7&<%( 0 A1D0 0 < 3i 0 < 1D3 < "78"%"%%7 0 < A1D7,70 0 < 123 0 < 7<% &re phase ! 0 < trioses, $ < 123, $ & glucose <me phase ! 0 < A1D7,70 8me phase ! 0 ' 123, 0 < 3yru ate Filan net global ! 0 < 123, 0 < A1D7,70, 0 < 3yru ate (\ Le de!enir des &roduits $orms. )\ L#ATP. Il rentre dans le pool cellulaire et permet le fonctionnement de la cellule. 2\ Le *A+,-,.. La quantit de pou oir rducteur est infrieure ) la quantit de substrat qui peut ;tre transforme. Les ractions impliquants le pou oir rducteur ne sont possibles que si ce pou oir rducteur est rgnr en permanence ! le A1D7 form doit ;tre r$oxyd. a\ +ans des conditions arobies.

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La roxydation du pou oir rducteur se fait dans la mitochondrie, dans la cha:ne respiratoire. Laccepteur final est l%<. La membrane interne de la mitochondrie est impermable au A1D7 ! le pou oir rducteur est transfr du cytoplasme aux mitochondries par des na ettes ! on a deux types de transporteurs. La na ette glycrophosphate ! Gitochondrie Gatrice glycrophosphate dshydrognase $glycrophosphate A1D0

"ytosol Dihydroxyactone phosphate

A1D7,70

Le pou oir rducteur est, dans la mitochondrie, sous forme de ?1D7<. ?1D7< < 123. La na ette malate oxaloactate ! Gitochondrie Gatrice Galate A1D0 Galate 2ransporteur d1%1 A1D7,70 1%1 1%1 A1D7,70

"ytosol A1D0

0 8 123 "%%7 "H% "7< "%%7 1cide oxaloactique ,1%1. Galate "%%7 "7%7 "7< "%%7

b\ +ans des conditions anarobies. Le pou oir rducteur soxyde directement sur la cha:ne respiratoire de la membrane bactrienne. Lacide pyru ique sert daccepteur final du pou oir rducteur. /\ Le &yru!ate. Ine fermentation est une glycolyse sui ie dune rduction de lacide pyru ique pour le A1D7,70 form pendant la glycolyse. Il ny a pas de gain d123 supplmentaire. %n a plusieurs types de fermentation !
D

$ $

La fermentation alcoolique ! elle a surtout lieu che# les le ures, mais aussi che# les plantes ,dans les semences et les racines en absence d%<.. "ette fermentation est utilise par lhomme pour lalcool, la boulangerie, J 4lucose < thanol 0 < "%<. La fermentation lactique ! la raction fait passer lacide pyru ique en acide lactique gr9ce ) la lactate dshydrognase. "ette fermentation a lieu che# les bactries, les algues unicellulaires et che# les animaux en absence d%<. @lle est utilise dans la technologie laitire et dans la conser ation par acidification. 4lucose 4lycolyse < pyru ates %< anarobiose arobiose < actyl"o1 < lactates %< ,Krebs. ' "%< 0 ' 7<%

anarobiose < thanol 0 < "%<

La dcarboxylation oxydati e du pyru ate se fait dans la mitochondrie. "e pyru ate sert de prcurseur pour les synthses ,comme pour lalanine et sa famille, loxaloactate, le malate lactyl"o1 et des 1.4... +\ La rgulation de la glycolyse. Le cas le plus spectaculaire est u che# les micro$organismes qui sont arobies et anarobies facultatifs , cest leffet 3asteur. ! les le ures qui sont transfres dun milieu sans %< ) un milieu oxygn ont une rduction de >=L de leur glycolyse tout en gardant constante leur production d123. La rgulation a lieu ) deux ni eaux ! $ 1u ni eau fondamental ! les dernires ractions sont isergoniques, r ersibles et dpendantes des concentrations en substrats et produits. In excs de glucose entra:ne une augmentation de la glycolyse et un excs de pyru ate entra:ne une diminution de cette glycolyse. $ 1u ni eau en#ymatique, la rgulation est ralise en trois tapes ! -action & ! a ec la glycokinase, lexcs de produits diminue la raction. -action 8 ! la phosphofructokinase est inhibe par l123 et est acti e par les substrats ,1D3, 1G3 et 3i.. -action &6 ! la pyru ate kinase est aussi inhibe par l123 et est acti e par l1D3, l1G3 et le 3i. I0\ La !oie des &entoses "cycle o1ydati$ des &entoses%. "ette oie existe che# tous les animaux, tous les gtaux et che# beaucoup de bactries. "ette oie doxydation du glucose fonctionne en parallle ) la glycolyse. "est une oxydation directe oM un glucose donne six "%<. 4lucose 4lucose (3 Noie des pentoses 4lycolyse
E

2rioses 3 1cide 3yru ique A\ Les di$$rentes &hases. %n trou e dans la oie des pentoses des tapes oxydati es et rgnratrices. Le segment oxydatif est compos de deux rductions et dune inter ention de A1D3. Lautre segment sert ) rgnrer des "( et ) produire des "8. '\ Le bilan. < 4luc$(3 0 &< A1D30 ( "%< 0 &< A1D37,70 0 < trioses 3 La phase oxydati e ! ( 4luc$(3 0 &< A1D30 ( "%< 0 A1D37,70 0 ( ribuloses$=3 La phase rgnratrice ! ' ribuloses$=3 ' xyluloses$=3 < ribuloses$=3 < ribuloses$=3 ' hexoses 0 < trioses$3

(\ Le de!enir des &roduits $orms. )\ Le *A+P,-,.. "e produit ne peut aller dans la mitochondrie. Dans la ma+orit des cas, le A1D3 a ser ir aux synthses. 2\ Le ribose23P. Il sert ) la synthse de nuclotides et dacides nucliques. /\ L#rythrose24P. "est le prcurseur des acides amins aromatiques. "ette oie fournie de nombreux prcurseurs aux synthses. %n retrou e beaucoup de cette oie dans les organes de synthse. Bilan de la voie des pentoses : & "( 0 &< A1D30 ( "%< 0 &< A1D37,70 Bilan du cycle de Calvin : ( "%< 0 &< A1D37,70 & "( 0 &< A1D30

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