Bol. San.

Veg Plagas, 15: 33-41, 1989

Importancia de la micorrizacin artificial de diversas especies forestales espaolas

J. A. RODRGUEZ BARREAL

En el presente trabajo, se pretende poner de manifiesto la importancia, en diversos campos, de la micorrizacin de distintas especies forestales espaolas, constatada a lo largo de ms de catorce aos de trabajo, realizado en la Ctedra de Patologa Forestal de la E.T.S.I.M. de Madrid. Dichos trabajos se iniciaron en 1974, obtenindose en 1982, por primera vez en Espaa la micorrizacin del Quercus ilex L. con el hongo hipogeo, Ascomiceto, Tuberal, Tuber melanosporum Vitt. (trufa negra del Perigord). A partir de tal fecha se ha desarrollado la nicorrizacin de diversas especies forestales espaolas con distintos hongos, generalmente de inters econmico y social. Del control del desarrollo de las plantas micorrizadas tanto en vivero, durante su primer ao de vida como en parcelas de experrimentacin, situadas en distintos lugares de nuestra geografa, se ha puesto de manifiesto la importancia que la micorrizacin supone, tanto de forma indirecta como directa, en la defensa de las plantas forestales, frente a la accin de distintos agentes de deterioro biticos del suelo o abiticos. Asimismo dentro de este extenso campo, se trata de la micorrizacin de plantas obtenidas mediante reproduccin vegetativa por estaquilla, lo cual supone la mejora ecolgica de plantas que mantienen genotipos deseables tales como son, resistencia a enfermedades, alta produccin de madera o de fruto, etc. J. A. RODRGUEZ BARREAL. Unidad docente de Patologa Forestal de la E.T.S. de Ing. de Montes (Madrid). Palabras clave: Querrcus ilex, Tuber melanosporum, micorrizacin artificial forestal.

INTRODUCCIN Desde 1974 hasta nuestros das, la antigua Ctedra de Patologa Forestal y Conservacin de Maderas ha venido desarrollando diversas lneas de investigaicn en relacin con la micorrizacin artificial de diversas especies forestales. El equipo de investigacin hasta el ao 1986, estuvo dirigido por el profesor don Juan Torres Juan, pasando posteriormente a ser dirigido por el autor. An cuando inicialmente la micorrizacin no se debe considerar encuadrada en el campo de la Patologa, si no ms bien en

el de la micologa, dado que los hongos de micorrizacin son de simbiosis y no patgenos (objeto de la Patologa), sin embargo, la micorrizacin de ciertas especies forestales presenta una serie de ventajas ecolgicas y en ocasiones econmicas y sociales, lo que origin el desarrollo de diversas lneas de investigacin en este campo. Las micorrizas, se pueden definir como Simbiosis biotrficas de hongos con sistemas radiculares de vegetales herbceos, arbustivos o arbreos. Se clasifican segn se indica en el siguiente cuadro.

Tipos de micorrzas
Denominacin clsica Denominacin actual Formadoras de manto Caractersticas Forman manto que cubre la raz. Hifas slo intercelulares que forman la red de Hartig. Hongo de Micelio septado. Desarrollo mayontano del hongo dentro de la raz. Hifas extemas no formadoras de manto. Micelio no sentado, salvo en fofas vigas. Hifas inter de intracelulares: las intracelulares no forman red de Hartig, las intracelulares forman arbsculos y vesculas. Planta husped Betuiaceac Pimceae Eucaliptos Hongos que la forman Agarcaceae Boletaceae y otros

Ectotrficas

(shearing)

Vesculoarbusculares (VA)

Ficomicetos , . microscpiSe han encontrado ^ m enlamayonadelas ^ fc plantas que viven sobre F a m i l i a l . la corteza terrestre. ^ ^
n

Endotrficas Ericceas

Ericoides

Rudimento de manto. Hifas inter e intracelulares: las intrace- Ericaceae lulares forman masas compactas que Epacridaceae pueden ser Usadas o digeridas. Empetmceae No se forman vesculas ni arbsculos.
r- ^. Arbtus

Ascomicetos

rt Forman manto. tncaceae j Arct0SlapByl0S AmnctanhvifK Arbutoides Hifas intra e intercelulares: las interce- Pyrolaceae i lulares no forman red de Hartig. MoBotropaceae

RnlfltiK tOiews

(Ectendotrficas)

Orquidceas

La planta husped tiene un perodo de suciclo de vida hetertrofo durante el cual, para sobrevivir, necesita ser infecOrchidaceae tada por un hongo micorrzico. La infeccin del husped por el hongo puede evolucionar a micorriza o parasitismo.

Basidiomicetos

La gran mayora de las micorrizas de las plantas forestales, son ectotrficas o ectomi-

TEJ VA OAAH

corrizas, que no penetran las clulas corticales de las races, si no que rodean a estas, en determinadas zonas, con una capa o manto de hifas, denominado manto de Hartig, el cual por su sola presencia fsica ya supone una cierta defensa para la raz. A diferencia de este tipo de micorrizas, las endotrficas, o endomicorrizas, menos frecuentes en los pies forestales, penetran las clulas corticales, tal como se indica en la figura 2. De forma general, la presencia de micorrizas en el sistema radical de muchas especies forestales, supone para estas un incremento de absorcin de agua y elementos nutrientes, los cuales en ocasiones difcilmente podra adquirir, lo que afectara a su normal desarrollo, sobre todo en los primeros e importantes estadios de vida. En ocasiones, la presencia o ausencia de

Fig. 1.Esquema de una ectomicorriza.

LINEAS DE INVESTIGACIN DESARROLLADAS La citada investigacin, desarrollada inicialmente bajo unos condicionamientos principalmente econmicos y sociales, tan slo supuso el inicio de una serie de actuaciones que nos llevara al descubrimiento de la importancia ecolgica de la micorrizacin de ciertas especies forestales. Micorrizacin de otras especies forestales Frondosas A partir de 1982 y en base al xito conseguido con la micorrizacin de la encina, se investig la micorrizacin de otras frondosas, logrndose en 1984 la del Quercus sber L. (alcornoque), en la temporada 198586 la del Quercus faginea Lamb. (Quejigo) y en 1987 la del Corylus avellana (avellano). A fin de conocer la respuesta de las especies forestales simbiontes (huspedes) se ensay la micorrizacin con distintos tipos de tierra, denominados A y B, cuyas principales caractersticas, son las siguientes:

Fig. 2.Esquema de una endomiconiza de tipo vesculo-arbuscular.

ciertas micorrizas puede condicionar la de algunas especies forestales. En lo que hace referencia a la Ctedra de Patologa Forestal en octubre de 1974 se iniciaron los estudios tendentes al logro de la micorrizacin artificial de la especie forestal que mayor superficie ocupa en Espaa, el Quercus ilex, L. con el hongo Tuber meianosporum Vitt. (trufa negra del Perigord), hongo cuyos cuerpos de fructificacin alcanzan un alto valor econmico en virtud de sus excelencias gastronmicas. Esta asociacin micorrcica se da de forma natural en la zona oriental de la pennsula, normalmente en lugares de economa deprimida. En 1980, con el apoyo de la CAICYT (Comisin Asesora de Investigacin cientfica y tcnica) se dio un gran impulso a la investigacin, alcanzndose el xito en el primer trimestre de 1982. La consecucin por primera vez en Espaa de esta importante micorrizacin, de forma artificial, sirvi de punto de partida para el desarrollo de nuevas lneas de investigacin.

TIPO A Humedad: 3,72. Conductividad: 0,362. Mat. orgnica: 3%. Arena: 53%; limo: 23%; arcilla: 24%. Fsforo: 10,25 ppm. Nitrgeno: 0,063 ppm. -pH: H2O: 7,90 C1K: 7,50 Gasificado como: Franca algo arenoso-arclosa.

TIPOB Humedad: 5,81%. Conductividad: 0,526. Mat. orgnica: 9,92. Arena: 85%; limo: 6%; arcilla: 9%. Fsforo: 157,5 ppm. Nitrgeno: 0,186 ppm. -pH: H2O: 7,40 C1K: 7,00 Clasificado como: Franca bastante arenosa.

(Anlisis efectuados por el Laboratorio de Edafologa de la E.T.S. Ing. Montes)

Coniferas A partir de 1983, se inician los trabajos de investigacin tendentes a conseguir la micorrizacin de distintas especies de pinos

Este hongo empleado en la alimentacin humana, presenta una gran importancia para muchos trminos municipales de Espaa, lo que aumenta la importancia del estudio de su micorrizacin artificial. En los comienzos del ao 1984 se consigui la micorrizacin artificial de las siguientes especies de pinos: P. pinaster, P. haiepensis, P. pinea y P. sylvestris..

Fig. 3.Plantas de Quercus ilex L. a los tres meses de su plantacin; las de la parte derecha estn micorrizadas artificialmente, las de la izquierda no lo estn, no habiendo emergido (hongo de micorrzacin Tuber melanosporum Vitt.).

Fig. 5.Masa de raicillas micorrizadas artificialmente de 8 meses, de Quercus faginea Lamb, (hongo de micorrizacin Tuber melanosporum Vitt.).

Implantacin de truferas experimentales El hecho de lograr la micorrizacin del sistema radical de ciertas especies forestales, no necesariamente implica que con posterioridad, los hongos de micorrizacin tengan que necesariamente producir cuerpos fructferos, al ser colocadas aquellas en el campo, por lo que a fin de mantener un adecuado control, tanto de la planta simbionte como del hongo de micorrizacin, se colocaron una serie de parcelas de seguimiento. Las parcelas de experimentacin se eligieron en virtud de una serie de factores, entre los que se citan: Altitud: entre 200 y 1.200 m. (en razn del hongo de micorrizacin). Pendiente: escasa, siempre inferior al 5%. Orientacin: de forma que tenga una buena insolacin. Profundidad del terreno: corta a fin de lograr una buena distribucin horizontal del sistema radical (caso del Tuber).

Fig. 4.Plantas de Quercus sber L. micorrizadas artificialmente, de cinco meses (hongo de mcorrizacin Tuber melanosporum Vitt.).

espaoles con el hongo Lactarias deliciosus L., vulgarmente denominado nscalo o robelln (Catalua y Levante).

 pH del terreno: considerando tanto la especie forestal como del hongo de micorrizacin. En relacin con este ltimo punto, en el caso del Quercus sber L. dada su preferencia por los terrenos cidos y como de forma natural el hongo de micorrizacin empleado

(Tuber melanosporum Vitt.) aparece en terrenos bsicos, las parcelas de experimentacin se buscaron y colocaron en zonas de pH prximo a 7 (pH neutro). Seguidamente se indica la ubicacin de las citadas parcelas, as como las especies forestales y hongos de micorrizacin utilizados.

Localization

Especie forestal

Hongo de micorrizacin

El Toro (Castelln). Manchita (Badajoz). Torrejoncillo (Cceres). Rosal de la Frontera (Huelva). Cortes de la Frontera (Mlaga). Torres (Jan).

Quercus ilex L. Pinis halepensis. Q. Hex L. Pinus pinaster. Quercus ilex L. Quercus sber L. Pinus pinaster. Q. sber L. Q. aginea. Q. ex. P. halepensis.

Tuber melanosporum Vitt. Lactarius deliciosus L. T. melanosporum Vitt. Lactarius deliciosus L. T. melanosporum Vitt. T. melanosporum Vitt. Lactarius deliciosus L. T. melanosporum Vitt. T. melanosporum Vitt. T. melanosporum Vitt. Lactarius deliciosus L.

Conclusiones previas obtenidas Como consecuencia del control efectuado sobre las plantas micorrizadas, en el vivero y en las parcelas de seguimiento, as como sobre plantas testigo no micorrizadas, se pudo poner de manifiesto la incidencia positiva de la micorrizacin en el desarrollo y consecuentemente en su salud. Estudios comparativos con plantas micorrizadas y sin micorrizar, mostraron los siguientes hechos: Q. ex L.La emergencia de las planttas micorrizadas se inicia al mes y medio de la plantacin mientras que las no micorrizadas no la inician antes de los tres meses. A los tres meses el tanto por ciento de plantas micorrizadas nacidas es del 60%, mientras que a los 5, es de un 92%, presentando las plantas una altura media de 28 cm., mientras, que en este tiempo la emergencia de las no micorrizadas es inferior al 50%, presentando alturas inferiores a los 18 cm. (fig. 3). Q. sber L.La emergencia de las plantas micorrizadas es total a los 4-5 meses de haberse realizado la plantacin, mientras que

Fg. 6.Alineacin de Pinus halepensis micorrizados artificialmente, de cuatro aos de edad (hongo de micorrizacin, Lactarius deliciosus L.).

y de efectuarse la plantacin, mientras que con las no micorrizadas se inicia transcurridos los dos meses y medio. Del control del desarrollo de las plantas en las parcelas de experimentacin se observa que el nmero de marras de plantas simbiontes es muy bajo, presentando unas alturas al cabo de dos aos que duplican ampliamente la de implantacin. En el caso de Q. ilex y de Q. sber, en tres aos se han superado, en gran nmero de casos, el metro de altitud, lo que indica un desarrollo excelente en estos primeros aos de vida, sobre todo considerando que fueron colocadas con alturas nunca superiores a los 25-30 cm. De forma similar se comportan los pinos, alcanzando al cabo de cuatro aos alturas superiores al metro; P pinea, 1,35 m.,; P. halepensis, 1,20 m.

Fig. 7,Detalle de raz de Pinus balepensis micorrizada artificialmente con Lactarius deliciosas L.

no superra el 60% con las no micorrizada (fig. 4). Q. faginea Lamb.La emergencia de las plantas micorrizadas se inicia al mes y medio

.. .^ A

T D

Trufera experimental de (Q. ilex L. y T. melanosporum Vitt.). Parcela de estudio de la influencia del pH del terreno. (Q. ilex L y T. melanosporum Vitt.). Trufera experimental de (Q. sber L. y T. melanosporum Vitt.). Trufera artificial de (Q. lusitanica y T. melanosporum Vitt.). Parcela de Pinus micorrizados con Lacturus deliciosus.

De todo lo expuesto en este apartado se deduce: 1) Las plantas micorrizadas presentan un desarrollo muy superior a las no micorrizadas, en sus primeros aos de vida, lo que incide positivamente en su grado de resistencia frente a posibles agentes de deterioro (Plantas de vivero). 2) El nmero de muertes de plantas por causas abiticas o biticas, tras ser colocadas en el campo, es muy bajo en el caso de plantas micorrizadas, lo que induce a pensar en una proteccin debida a la micorrizacin. Este hecho concuerda con los trabajos de diferentes investigadores
(ROBERT PERRIN, W. A.; HEATHER, D. H.

MAX, etc.), los cuales han puesto de manifiesto la accin, en ciertos casos, de las micorrizas frente a la accin de diversos hongos patgenos del suelo, observada principalmente en plantas de vivero. Entre los citados hongos estn los pertenecientes a los gneros: Phytophora y los productores de Damping-off, Fusarium, Alternara, Rhizoctonia, Botrytis, Phitium, etc. De este forma se pone de manifiesto que la micorrizacin de especies forestales, supone una mejora ecolgica para estas, presentndose en ciertos casos como una forma de defensa frente a agentes de deterioro. LINEAS DE INVESTIGACIN DE DESARROLLO ACTUAL O FUTURO Como consecuencia de la vertiente ecolgica citada, se han iniciado una serie de lneas de investigacin, a partir del ao 1987, las cuales se mencionan seguidamente. Efectos de la micorrizacin en la proteccin de plantas forestales frente a agentes biticos y abiticos de deterioro La implantacin de micorrizas en el sistema radical de las especies vegetales superiores, estabalece una interaccin triple
PLANTA HUSPED O SIMBIONTE HONGO DE MICORRIZACIN

RIZOSFERA

como consecuencia de la cual, se originan en el suelo una serie de procesos fsicos, qumicos y biolgicos, que inciden finalmente en un mejor crecimiento de las plantas micorrizadas simbiontes. As, las races de las plantas exudan una serie de elementos que colonizan la rizosfera, induciendo una mayor facilidad para la micorrizacin de ciertos hongos. Una vez establecidas las micorrizas, controlan stas los exudados radicales, realizando una absorcin directa de nutrientes del suelo a la planta simbionte. La actuacin de las micorrizas en cuanto a la proteccin de las races frente a los agentes patgenos del suelo se refiere, se basa en los siguientes hechos: a) Mayor desarrollo general de la planta en sus primeros estadios de vida. b) Competencia con los organismos patgenos del suelo tanto por la absorcin de nutrientes, como por el lugar de colonizacin, ocupando la rizosfera e impidiendo as la posible implantacin de otros hongos patgenos. c) Exudacin, en ciertos casos de enzimas que protegen la raz de los patgenos. d) Produccin de metabolitos antimicrobiales en la raz. Asimismo, la micorrizacin del sistema radical de las plantas forestales, puede en ciertos casos suponer un incremento de su proteccin frente a agentes de deterioro de tipo abitico, pudindose citar los casos siguientes: al) Evitando en cierto grado un posible stress hdrico, al suministrarla una mayor cantidad de agua. bl) Inhibiendo en cierto grado la accin de metales pesados, contaminantes del suelo. el) Defendindola frente a la accin de las bajas temperaturas, sobre todo en las primeras etapas de vida que, coincidentemente, es cuando ms expuesta se encuentra a este tipo de daos. En esta lnea, el incremento de desarrollo de las plantas por la micorrizacin supone: mayor desarrollo del sistema radical; mayor lignificacin de los jvenes tejidos de la planta; todo lo cual supone de hecho una mayor proteccin frente a las bajas temperaturas.

En base a todo ello, en 1989, se iniciar un estudio de la influencia de la micorrizacin de los Eucaliptus en el incremento de resistencia a las bajas temperaturas. Dicho estudio, dada la importancia de la especie, sobre todo desde el punto de vista industrial (celulosa y papel), as como en razn de la alta susceptibilidad que presenta frente a las bajas temperaturas, puede presentar una gran importancia.
Micorrizadn artificial de especies forestales obtenidas mediante reproduccin vegetativa

En relacin con esta lnea de investigaciin y a la espera de analizar los resultados obtenidos con el Corylus avellana L. se desea iniciar la micorrizacin de plantas de Populus y Salix obtenidas mediante reproduccin vegetativa, con el hongo de micorrizacin Tuber magnatum Pico denominado vulgarmente trufa blanca del Piamonte, cuyos cuerpos de fructificacin alcanzan altos valores en los mercados europeos, sobre todo en los italianos. CONCLUSIONES FINALES 1) La micorrizacin de especies forestales supone una serie de ventajas ecolgicas para ellas, as como en ciertas ocasiones otras econmicas y sociales. 2) La micorrizacin del sistema radical proporciona un cierto grado de proteccin a la planta forestal, tanto indirecta como directamente, frente a la accin deteriorante de agentes abiticos y biticos del suelo. Proteccin indirecta: El incremento de nutrientes y agua por las micorrizas que supone un mejor desarrollo de la planta y una mayor resistencia a la sequa, bajas temperaturas, etc. Proteccin directa: Por competicin en el espacio de la rizosfera con hongos patgenos impidiendo su implantacin. Por emisin de las micorrizas de sustancias enzimticas que actan frente a los patgenos del suelo. Por produccin de metabolitos antimicrobianos en la raz. 3) Gran importancia de la micorrizacin de plantas forestales obtenidas mediante reproduccin vegetativa, en relacin con la reforestacin, al conseguirse gran nmero de plantas en un corto perodo de tiempo y con una excelente salud. Por ltimo, se adjunta una lista bibliogrfica en la que se puede ampliar la informacin sobre este tema.

Esta lnea de investigacin se debe considerar un paso ms en los procesos de micorrizacin de especies forestales. Mediante la reproduccin vegetativa por estaquilla, se logra el mantenimiento de los genotipos de la planta de la que proceden dichas estaquillas. De esta forma se pueden conservar caracteres tales como, produccin de frutos o madera, resistencia a enfermedades, etc. As se puede, mediante la micorrizacin posterior de las estaquillas ya enrraizadas, lograr un gran nm,ero de plantas en un corto tiempo, con un gran inters, segn los genotipos a considerar. En el pasado ao de 1988, un equipo formado por tres profesores de las ctedras de Selvicultura, Anatoma y Patologa, comenzamos a trabajar en esta lnea con la especie Corylus avellana L. (avellano) y el hongo de micorrizacin Tuber melanosporum Vitt. En este caso particular, otra de las ventajas a obtener, a parte del mantenimiento de genotipos, es la reduccin del tiempo de obtencin de planta micorrizada, bastante dilatado en el caso de partirse de semilla. La experiencia iniciada en el mes de marzo consigui el enrraizamiento en medio estril de estaquillas en el mes de julio, tras lo que se procedi al inicio de su micorrizacin.
ABSTRACT

RODRGUEZ BARREAL, J. A., 1989: Importancia de la micorrizacin artificial de diversas especies forestales espaolas. Bol. San. Veg. Plagas 15 (1): 33-41. The main focus of this paper is the mycorrhization of diferent Spanish forest species throught 15 years of experimentation.

The mycorrhiziens plants were controled in nurserie (I s year plants). It was studied the influence of mycorrhization on the defense of plants against biotic and abiotic decay agents. Finaly it was studied the importance of mycorrhization plants obtained throught vegetative reproduction respect the maintenance of desireabale genotipes, high productions, etc. Key words: Controled mycorrhization. Ectomycorrhizas. Vegetative reproduction and mycorrhization. Quercus hex L., Tuber melaaosporum Vitt.

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(Aceptado para su publicacin: 12 agosto 1988)