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Revista Eletrnica Nutritime, v.6, n 1, p.817-836 Janeiro/Fevereiro, 2009.

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Artigo Nmero 79
UTILIZAO E METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS EM PEIXES

Ulisses Simon da Silveira
1
, Priscila Vieira Rosa Logato
2
, Edvnia da Conceio Pontes
3


INTRODUO

Os carboidratos representam o grupo de nutrientes mais controversos na
alimentao de peixes, uma vez que estes no expressam deficincias e sintomas de
carncia evidente quando submetidos a dietas isentas destes nutrientes, mas a fonte de
energia de mais baixo custo no arraoamento.
Os peixes, de uma forma geral, no apresentam um requerimento especfico de
carboidratos na dieta. Porm algumas espcies exibem uma reduo moderada na taxa
de crescimento quando alimentadas com dietas livres de carboidratos. Os peixes
carnvoros como o salmo e a truta, no digerem eficientemente as fontes de
carboidratos. Peixes onvoros como o catfish e a carpa aproveitam melhor e pode ser
adicionado em nveis mais elevados na rao. Em geral, os peixes aproveitam
nutricionalmente melhor os carboidratos complexos, como o amido, do que os aucares
simples (New, 1987).
Alguns carboidratos so reportados como indigerveis. As fibras incluem
substncias como celulose, lignina, etc. Muitos peixes no possuem no trato digestrio a
enzima celulase, necessria para digesto e, assim a fibra considerada como fonte
energia no disponvel para os peixes. Em espcies herbvoras, como, por exemplo, a
carpa capim, esta enzima produzida por bactrias intestinais (Furuya, 2007).
Os nveis de carboidratos que podem ser utilizados nas dietas variam amplamente
entre 7% at 40%, dependendo principalmente, do qual o hbito alimentar de cada
espcie. Segundo Monteiro e Labarta (1987), os peixes herbvoros toleram nveis maiores
de amido, at cerca de 40,0% da dieta, os peixes onvoros aceitam bem at 20,0% da
dieta e os peixes carnvoros aproximadamente 10,0% da dieta, mas Hepher (1988) cita
como limite mximo do desempenho produtivo, aproximadamente 25,0% da dieta.
A utilizao de raes com elevados nveis de carboidratos, basicamente o amido
tem sido associada com o aumento no tamanho e peso do fgado, aumento na deposio
de lipdios e glicognio no fgado, descolorao do fgado da carpa, truta arco-ris, salmo
do atlntico, perca amarela e o pintado, indicando serem estes peixes sensveis a raes
com nveis elevados de carboidratos (Furuya, 2007).
Wilson e Poe (1987), em ensaios de tolerncia a glicose, observaram hiperglicemia
com caracterizao semelhante ao sintoma de diabetes de animais mamferos, em peixes
alimentados com alto nvel de carboidratos na dieta e sugeriram que a reduzida taxa de
utilizao da glicose era causada por uma produo insuficiente de insulina pelos peixes.
Entretanto, em ensaios com o mtodo de radio imuno ensaio, Hertz et al
(1989) observaram que a concentrao de insulina plasmtica encontrada em peixes era
to alta como a encontrada no plasma de animais mamferos. Uma hiptese alternativa

1
Professor da UEMS ,Endereo para correspondncia: ulissessimon@hotmail.com
2
Professora do Departamento de Zootecnia - UFLA
3
Mestranda em Nutrio de Monogstricos - UFLA.

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sugerida seria a de uma ineficiente capacidade da atividade receptora do hormnio
insulina nos peixes, mas segundo eles o mecanismo para a ineficiente utilizao de
carboidratos pelos peixes ainda no foi esclarecido.
Por outro lado, espcies como a tilpia do Nilo, o pacu e o piau, espcies com
hbito alimentar onvoro, toleram altos nveis de carboidratos, permitindo a utilizao de
raes com elevados valores de incluso de fontes alternativas de protena as de origem
animal (Furuya, 2007).

EXIGNCIA ENERGTICA PARA PEIXES

Os peixes tm menor exigncia energtica entre os animais utilizados em criao,
porque no necessitam manter constante a temperatura corprea. Segundo Furuya
(2007) citando Paulson (1980), estes tambm gastam relativamente menos energia que
para se movimentar na gua que os mamferos e aves, alm de excretar os metablicos
nitrogenados na gua preferencialmente em forma de amnia em lugar de uria ou cido
rico, perdendo menos energia no catabolismo protico e excreo de nitrognio.
As informaes de energia digestvel de todos os alimentos convencionais e
alternativos no so disponveis para todas as espcies de peixes, entretanto Steffens
(1989) considera que em animais amoniotlicos, a energia digestvel e a energia
metabolizvel podem ser consideradas como iguais, uma vez que as perdas associadas
com a excreo de amnia so pequenas.
New (1987) sugere um mtodo de clculo aproximado dos valores da energia
digestvel para peixes, conforme apresentado na Tabela 1.

Tabela 1. Valores para clculo da energia digestvel para peixes


Tem-se descrito a hiptese de que os peixes podem consumir at que a exigncia
de energia estejam satisfeitos. A determinao da relao energia/protena adequada
tem sido investigada para diversas espcies e o valor prximo de 100:1 recomendado
para espcies carnvoras e herbvoras NRC (1993).
Para espcies carnvoras, a exigncia de protena est estreitamente relacionada
com a adequada incluso de lipdios, em funo da sua melhor utilizao como fonte de
energia em relao aos carboidratos. O aumento de lipdios tem possibilitado a reduo
de protena na rao, minimizando a utilizao da protena da dieta como fonte de
energia (Furuya, 2007).
Segundo Colin et al (1993), um excesso de energia no protica, como resultado
da formulao de raes com uma alta relao energia/protena, pode levar a diminuio
da ingesto antes que se consuma a quantidade suficiente de protena, j que os nveis
da ingesta, so determinados, fundamentalmente, pela energia total disponvel na rao.
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Entretanto, segundo Jobling (1993), as raes com nveis proticos que excedam
os requerimentos de crescimento, supem um gasto energtico dos aminocidos
excedentes. Isto, tambm no desejvel, tanto do ponto de vista dos ndices de
converso como de rentabilidade da rao. Nesta circunstncia, se aumenta
consideravelmente o destino gliconeognico dos aminocidos, aumentando as atividades
das enzimas implicadas.

DIGESTO E ABSORO

A digesto dos carboidratos relativamente rpida nos peixes. Seixas Filho et al
(1999) cita que a produo da enzima alfa-amilase ocorre restritamente no pncreas e
intestino, principalmente em espcies onvoras e herbvoras. A maior parte da digesto
ocorre no intestino e cecos pilricos. As secrees intestinais contem um grande numero
de enzimas, incluindo as trs maiores classes:

A) Proteases;
B) Lpases;
C) Carboidrases

As glndulas de Lieberkhn, formadas por dois tipos de clulas epiteliais - clula
caliciforme em numero moderado que secretam muco para proteger e lubrificar a
superfcie intestinal - secreta enzimas intracelulares como a sacarase, maltase, oligo-1,6-
glicosidase, entre outras.
Um grande nmero de diferentes carboidratos e enzimas digestivas
(carbohidrases), cada qual com sua ao especfica, esto presentes na membrana do
intestino dos peixes. Estas carbohidrases, como as lipases, aparecem tambm no suco
pancretico, estmago, intestino e bile, mas no necessariamente em todas estas partes
de todas s espcies investigadas em pesquisas relacionadas nutrio. Contudo, na
maioria das espcies, o pncreas o maior produtor destas enzimas carbohidrases.
Os carboidratos possuem uma grande tolerncia temperaturas (20-40
o
C) e suas
atividades timas ocorrem em pH 6-8.
As enzimas necessrias para a degradao da maioria dos carboidratos da dieta
so as dissacaridases, endoglicosidases e oligossacaridases.
A enzima celulase, quando presente, est associada microflora intestinal, ou ao
contedo estomacal e intestinal de algumas presas ingeridas. As celulases foram
encontradas no trato digestivo de diversos peixes, mas aparentemente toda a sua
produo originria de bactrias simbiticas.
Os peixes carnvoros e de guas frias apresentam secreo e atividade de amilase
limitada no trato intestinal, sendo suficiente apenas para digerir uma pequena quantidade
de carboidratos. Outro aspecto que dificulta a digesto desses nutrientes nos peixes
carnvoros que seu trato gastrintestinal bastante curto, o que pode impossibilitar a
adequada digesto e absoro dos carboidratos mais complexos.
Rotta (2003) comenta que o comprimento do intestino varia conforme o hbito
alimentar e as caractersticas dos alimentos naturalmente ingeridos pelos peixes. Os
peixes carnvoros possuem um intestino curto, reto e espesso, os onvoros um intestino
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em forma de N e os herbvoros possuem um intestino longo, enovelado e fino,
sugerindo que a anatomia intestinal est mais correlacionada com a quantidade de
material indigervel do que com a natureza do alimento (vegetal ou animal). Peixes
herbvoros e fitoplanctfagos consomem alimentos de menor digestibilidade e
apresentam intestinos mais longos se comparados aos peixes carnvoros. Portanto
existem duas adaptaes gerais conforme o hbito alimentar (Fig. 1):




Figura 1: Esquema da estrutura intestinal de espcie onvora e carnvora.


A) Os herbvoros, que apresentam uma grande ingesto e rpido trnsito de alimento
no intestino, distribuem a superfcie absortiva por um longo intestino com mucosa
bem menos pragueada que a dos carnvoros, permitindo que o alimento
permanea mais tempo em contato com as enzimas, de modo a aumentar a
eficcia da digesto, compensando o baixo valor nutritivo do alimento ingerido,

B) Os carnvoros, que apresentam um intestino curto, mas como a quantidade de
alimento ingerido menor e a qualidade nutritiva superior, o trnsito mais
lento, sendo este aspecto importante para favorecer a difuso dos nutrientes para
dentro das numerosas e profundas pregas que existem na mucosa intestinal antes
de serem absorvidos.

As pregas da mucosa intestinal so mais complexamente estruturadas, estando
relacionado com o hbito alimentar carnvoro e envolvidas nos processos absortivos,
dado ao aumento da rea superficial desta estrutura.
H uma ampla variedade de estruturas especializadas encontradas no intestino de
diferentes espcies de peixes. Rotta (2003) considera os cecos pilricos como uma das
mais importantes, presentes em algumas espcies de peixes, como os salmondeos e nos
curimatdeos.
Os cecos pilricos so divertculos cegos de formato digitiforme que se encontram
na regio pilrica e na poro anterior do intestino mdio, estando livres entre si ou
ocasionalmente fundidos a parede do estmago (fig. 2). O numero e formato dos cecos
pilricos varia de espcie para espcie e mesmo entre exemplares do mesmo tamanho e
espcie, podendo alcanar o numero de 70 ou mais. Auxiliam na digesto de lipdios e
das protenas e podem receber as secrees pancreticas e biliares, participando tambm
da absoro de aminocidos, carboidratos, lipdios, gua e ons.
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(Et = estmago, CP = cecos pilricos, CI = colcodos, In = intestino)

Figura 2: Trs exemplos de intestinos nos peixes com diferentes disposies e nmero
de cecos pilricos

Suas caractersticas histolgicas e histoqumica (composio qumica) so
semelhantes s do intestino adjacente, sugerindo que os cecos pilricos sirvam para
aumentar a superfcie intestinal sem aumentar o comprimento do intestino. So mais
desenvolvidos em peixes carnvoros e reduzidos, ou mesmo ausentes, em peixes
herbvoros, possuindo funo diferente dos cecos de mamferos ou aves, nos quais ocorre
a fermentao do alimento.
No est bem definido se h relao entre a presena de cecos pilricos e a dieta
dos peixes, pois esta estrutura ocorre tanto em peixes carnvoros, como onvoros e
herbvoros. Nas espcies com pouco ou nenhum ceco, ocorre maior desenvolvimento da
mucosa e ou maior comprimento do intestino mdio para compensar a escassez ou
ausncia dessas estruturas. Servem tambm como reservatrio de alimento.
No caso dos peixes carnvoros com cecos pilricos, o trnsito do bolo alimentar
mais lento, pois o alimento que entra nesses sacos de fundo cego deve retornar
novamente a luz do intestino para ser ento excretado. As pregas da mucosa intestinal
tambm esto relacionadas ao transporte do material em processamento: pregas
longitudinais auxiliam o transporte desse material, acelerando-o, ao passo que pregas
transversais retardam o seu trnsito, uma vez que atuam como obstculos sua
passagem (Rotta, 2003).
Del Carratore et al (2000) comenta que os peixes onvoros e herbvoros
apresentam a capacidade de alterar a estrutura e as propriedades absortivas do seu
sistema digestivo em resposta a mudanas da dieta, reconhecida pelo termo plasticidade
trfica ou habilidade do peixe em alterar a sua dieta em resposta a disponibilidade de
alimento no ambiente (Abelha et al, 2001), O aumento na quantidade de glicdios na
dieta por alguma espcie de peixe telesteo pode provocar aumento no comprimento do
intestino e na absoro de glicose, no ocorrendo este fato em carnvoros, como foi
observado em espcies como o pintado (Pseudoplatystoma coruscans) e a truta arco-ris
(Oncorhynchus mykiss). Essas diferenas devem-se principalmente a maior plasticidade
trfica de espcies herbvoras e onvoras, sujeitas a maior amplitude alimentar que as
espcies carnvoras (Abelha et al, 2001).
Deng et al (2001) verificaram que o esturjo branco (Acipenser transmontanus)
tinha uma maior capacidade de utilizao de glicose e maltose e menor de amido e
dextrina, quando comparado a espcies herbvoras como, por exemplo, a carpa (Cyprinus
carpio) e onvoros como a tilpia (Oreochromis niloticus). Anatomicamente, o esturjo
apresenta o intestino mais curto e, em funo desta caracterstica, a eficincia da
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atividade de alfa-amilase pancretica era mais baixa, foto observado em outras espcies
de peixes carnvoros. O curto tempo em que ocorre o trnsito do alimento no intestino
limita a capacidade hidroltica, limitando a digesto e absoro de carboidratos
complexos. No grfico 1 apresentada a habilidade do esturjo em metabolizar
diferentes fontes de carboidratos fornecidos atravs de intubao esofagiana.


Grfico 1: Glicemia plasmtica em esturjo intubados com diferentes carboidratos.

OBS: SHAM = Gelatina
Fonte: Deng et al (2001)

Segundo Rotta (2003), a amilase pode ser inativada quando for combinada ao
amido cru, ou outra fonte que inibe a amilase como a dextrina e a albumina. O pr-
cozimento ou extruso dos gros e cereais promove gelatinizao do amido e destri a
albumina, melhorando a digestibilidade, principalmente para as espcies carnvoras.

Espcies onvoras como a tilpia podem compensar esta inativao da amilase
pelo amido cru ou pela dextrina, aumentando a secreo de amilase para cerca de 3 a 4
vezes mais que os nveis considerados normais sem inibidores de amilase.

Os processos digestivos finais dos carboidratos ocorrem no epitlio mucoso
anterior do intestino, diminuindo medida que avanam no trajeto ao reto, e incluem a
ao de vrios dissacardeos e oligossacardeos. Essas enzimas so secretadas atravs
dos entercitos e permanecem associadas borda em escova da mucosa intestinal.




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TRANSPORTE

A absoro um processo pelo qual os vrios nutrientes presentes no alimento
so transferidos da luz do intestino para o sangue ou linfa. Segundo Vieira e Baldisserotto
(2001), os mecanismos de absoro no so bem conhecidos nos peixes, ao contrario de
mamferos que possuem duas rotas de absoro.
Segundo Vieira e Baldisserotto (2001), nos mamferos, os carboidratos e os
aminocidos passam atravs do epitlio do intestino e vo para a corrente sangunea. Os
lipdios, se hidrolisados para glicerol, 2-mono-glicerol e cidos graxos, comportam-se
semelhantemente, porm lipdios que no sofreram digesto so reduzidos a pequenos
glbulos ou quilomcrons e passam para os ductos linfticos nas dobras intestinais, como
uma rota indireta at a corrente sangunea.
Nos peixes, existe um sistema linftico, porem a sua presena no intestino
reduzido e em algumas espcies, at mesmo inexistente. A poro inicial do intestino
absorve a maior parte dos carboidratos da dieta, sendo a insulina no requerida para a
captao da glicose pelas clulas intestinais.
Os carboidratos so absorvidos pelos peixes na forma de monossacardeos,
atravs do mesmo processo descrito para os aminocidos, ou seja, por um transportador
especifico dependente do gradiente de Na
+
. Este cotransporte mediado por um
transportador, no qual o movimento da glicose acoplado ao gradiente de concentrao
do Na
+
, que transportado clula ao mesmo tempo (Fig 3).


Figura 3: Captao da glicose por transporte ativo.

Mesmo que o processo de absoro dos monossacardeos seja semelhante ao dos
aminocidos, aparentemente no h interferncia entre os mesmos, levando-se a crer
que os transportadores so diferentes e que no h competio entre os mesmos.
Inversamente a que ocorre com os aminocidos, as taxas de transporte dos carboidratos
so menores em peixes carnvoros do que nos herbvoros e onvoros, podendo refletir
uma adaptao dos peixes carnvoros baixa concentrao de carboidratos presentes na
sua dieta.
Vieira e Baldisserotto (2001) tambm determinaram que os cecos pilricos
devessem ser o principal sitio de absoro de carboidratos no intestino de peixes
telesteos e que existem transportadores de Na+ dependentes para a absoro da
glicose e no para frutose, que se processa via transporte passivo.


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METABOLISMO DA GLICOSE NOS PEIXES

Como ocorre com os mamferos, a principal fonte energtica para as clulas dos
peixes a glicose. Quando ingerida acima das necessidades, a glicose polimerizada a
glicognio, sendo armazenada no fgado e no msculo, sendo sua mobilizao sendo
controlada pela ao de hormnios e enzimas, ou convertida gordura.
Para manter a homeostase energtica, o glicognio mobilizado e transportado
como glicose, e seus valores, no sangue, so mantidos constantes, garantindo o
suprimento de energia s clulas nas vrias situaes em que os peixes estejam
submetidos.
Vrios estudos foram feitos sobre a distribuio tecidual do glicognio e sua
concentrao em peixes. A homeostase da glicemia um mecanismo no qual o fgado,
tecidos extra-hepticos e diversos hormnios desempenham um papel fundamental. A
glicose do sangue pode originar-se de:

A) Fontes dietticas;
B) Atravs da mobilizao do glicognio originrio da polimerizao do excesso de
glicose;
C) Da gliconeognese a partir do lactato, aminocidos e glicerol.

O nvel de glucose sangunea depende, entre outras coisas, do tempo de
alimentao e qualidade da dieta que o peixe ingere. Aps seis horas de uma alta
ingesto de amido, foram encontrados nveis altos de glucose em trutas arco-ris
(Oncorhynchus mikiss), aps nove horas da ingesto, quantidade ainda maiores de
glucose eram observadas e aps dezoito horas observava-se uma alta quantidade de
protena, o que correspondia valores de 100, 191 e 64 mg/100ml (de todo o sangue
corporal), respectivamente (Plantikow 1980).

GLICLISE

Glicolise a via central do catabolismo da glicose, em uma seqncia de 10
reaes enzimticas que ocorrem no citosol de todas as clulas. Cada molcula de glicose
convertida em duas molculas de piruvato. Parte da energia livre liberada da glicose
conservada na forma de ATP e de NADH.

Compreende dois estgios:
A) Fase preparatria: Compreende cinco (5) reaes, na quais a glicose
fosforilada por dois ATP e convertida em duas (2) molculas de gliceraldeido-3-
fosfato.
B) Fase de pagamento: As duas (2) molculas de gliceraldeido-3-fosfato so
oxidadas pelo NAD
+
e fosforiladas em reao que emprega o fosfato inorgnico. O
resultado lquido do processo total de glicose a formao de dois (2) ATP, dois
(2) NADH e dois (2) piruvato, s custas de uma (1) molcula de glicose (Fig.4).

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Figura 4: Equao da glicolise.

Todas reaes da glicolise com formao de piruvato (ou lactato em hipxia) so
catalisadas por enzimas presentes no citoplasma (Fig. 5). Para cada molcula de glicose
so consumidas duas (2) molculas de ATP na fase preparatria e so produzidas quatro
(4) ATP e duas (2) NADH na fase de pagamento.

.

Figura 5: Reaes da glicolise

DESTINO DA GLICOSE-6-FOSFATO

A glicose-6-fosfato um importante intermedirio central para vrias rotas
metablicas. A via alternativa predominante depende do estado metablico do organismo
e varia em diferentes condies. A glicose-6-fosfato pode ser usada como (fig. 6):
A) Combustvel pelo metabolismo anaerbico ou aerbico no msculo;
B) Ser convertida em glicose livre no fgado e, subseqentemente, liberada para o
sangue;
C) Ser processada pela via das pentoses-fosfato para gerar NADPH ou ribose em
vrios tecidos;
D) Formar compostos de grande importncia metablica.
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Figura 6: Rotas metablicas da glicose-6-fosfato

DESTINO DO PIRUVATO

O piruvato formado na glicolise e de outras fontes utilizado em diferentes vias
metablicas dependendo de vrios fatores e as necessidades momentneas de certos
metablitos-chave. Os principais destinos so (Fig. 7):
A) Sntese de lactato, em condies anaerbicas;
B) Acetil-CoA (ciclo do cido ctrico);
C) Oxaloacetato (Gliconeognese);
D) Alanina (sntese de aminocidos).
.


Figura 7: Rotas metablicas do piruvato



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GLICOGNESE

a sntese intracelular do glicognio, principal forma de reserva de polissacardeos
nos tecidos animais. O glicognio sintetizado em quase todos os tecidos animais, mas
os maiores depsitos esto presentes no fgado e msculos e destina-se a diferentes
funes:

A) Glicognio heptico: Atua como reservatrio de glicose para a corrente
sangunea com a distribuio para outros tecidos. A qualidade varia amplamente
em resposta ingesto de alimentos. As reservas apresentam importante papel
como fonte de glicose no perodo pr e ps-prandial.
B) Glicognio muscular: Serve como fonte de glicose s clulas dos msculos para
gerar ATP durante a atividade muscular, sendo formado durante o repouso, aps
as refeies. Os nveis de glicognio muscular apresentam menor variabilidade
que os teores hepticos em resposta a ingesto de carboidratos.

REAES DA GLICOGNESE

A sntese do glicognio ocorre logo aps o perodo prandial, quando os teores de
glicose sangunea esto elevados. Achava-se que somente a glicose sangunea era a
precursora direta nesse processo.
Entretanto, a maior parte do glicognio produzido por um mecanismo envolvendo
a seqncia:

Glicose---------molcula C3------------Glicognio heptico

O lactato e a alanina so as principais molculas-C3 nesse processo (gliconeognese).
O lactato formado nos eritrcitos por gliclise e captado pelo fgado e
convertido em glicose-6-fosfato na gliconeognese e pela ao da glicocinase e
hexoquinase (no fgado) ou da hexocinase (no msculo) Hepher (1988) .

GLICOGENLISE

A degradao do glicognio consiste na clivagem seqencial de resduos de
glicose, a partir das extremidades no-redutoras das ramificaes do glicognio. O
rompimento das ligaes alfa (1-4) ocorre por fosforlise com formao de alfa-D-
glicose-1-fosfato sob a ao da enzima glicognio-fosforilase e a ao do fosfato
inorgnico.
O produto final das reaes de degradao do glicognio a glicose-1-fosfato que
convertida em glicose-6-fosfato pela fosfoglicomutase:

Glicose 1 fosfato--------fosfoglicomutase---------glicose-6-fosfato
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A glicose-6-fosfato pode ser utilizada pela gliclise ou pela via das pentoses fosfatadas.
No fgado, a glicose-6-fosfato tambm sofre a ao da glicose-6-fosfatase para formar
glicose.

Glicose-6-fosfato + H
2
O---------glicose-6-fosfatase--------glicose + Pinorgnico

A glicose resultante liberada da clula para a circulao e transportada para outros
tecidos.

REGULAO DO METABOLISMO DO GLICOGNIO

A sntese e a degradao do glicognio so reguladas para evitar a perda de
energia. As enzimas das diferentes vias, a glicognio-fosforilase e a glicognio-sintetase
nas formas A (ativa) e B (inativa ou pouco ativa), so reguladas pelo controle alostrico e
pela modificao covalente das enzimas modulada por hormnios (Fig. 8).
A atividade dessas enzimas , tambm, amplamente dependente da
disponibilidade de vrios intermedirios e co-fatores. Portanto, a glicognese e a
glicogenlise so reguladas de tal modo que as quantidades de glicose liberadas so
ajustadas segundo as necessidades do organismo.


Figura 8: Regulao metabolismo do glicognio



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GLICONEOGNESE

O catabolismo e o anabolismo ocorrem simultaneamente em estado dinmico,
sendo que a liberao de energia atravs da degradao de componentes celulares
contrabalanada pelos processos biossistmicos que recriam e mantm o ordenamento
das clulas.
A sntese de glicose a partir de compostos no glicdicos tambm chamado de
gliconeognese, ocorrendo no fgado e satisfazendo as necessidades de glicose do
organismo em situaes onde o carboidrato diettico no suficiente para manter a
homeostasia glicmica. Entre as refeies, os teores adequados de glicose sangunea so
mantidos pela hidrlise do glicognio heptico. Quando o fgado esgota seu suprimento
de glicognio (jejum ou exerccios), a gliconeognese fornece a quantidade apropriada de
glicose para o organismo. Assim, o processo de gliconeognese assume um papel
fundamental durante o perodo de jejum, quando o glicognio heptico esgotou suas
reservas no fgado.

REAES DE GLICONEOGNESE

Considerando o piruvato como ponto inicial da gliconeognese, as reaes podem ser
comparadas com a da via glicoltica, em sentido inverso. Muitas das enzimas e
intermedirios so idnticos. Sete (7) reaes so reversveis trs (3) so irreversveis e
devem ser contornadas por meio de outras reaes catalisadas por enzimas diferentes.

Piruvato-cinase
Fosfofrutocinase - 1
Hexocinase

A seqncia de fases da gliconeognese a partir do fosfoenolpiruvato est resumida
na figura 9.

PRECURSORES PARA A GLICONEOGNESE

Os precursores no-carboidratos mais importantes para a gliconeognese so:

1) Lactato: Liberado pelos eritrcitos e outras clulas sem mitocndrias e msculo
esqueltico, conduzido ao fgado e reconvertido a piruvato pela Lactato-desidrogenase, e
ento em glicose pela gliconeognese (Ciclo de Cori), retornando ao msculo para repor
estoque de glicognio (Fig. 10).

OBS: Ciclo de Cori transfere energia potencial na forma de glicose do fgado para tecidos
perifricos.

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Figura 9: Reaes da gliconeognese





Figura 10: Ciclo de Cori.

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2) Alanina: O mais importante aminocido convertido a intermedirios glicolticos para
gliconeognese. Durante o jejum prolongado ou inanio, a alanina e outros aminocidos
so liberados a partir de protenas presentes nos msculos esquelticos. A alanina
transportada para o fgado, onde sofre transaminao gerando piruvato, que formar
glicose que vai retornar ao msculo ou ser degradada na via glicoltica (Fig. 11).
O mecanismo chamado Ciclo da glicose-alanina e tambm transporta o NH4
+
ao
fgado para a sntese da uria. Os aminocidos so as principais fontes de carbono para a
gliconeognese durante o jejum.

.


Figura 11: Ciclo da glicose-alanina

3) Glicerol: O produto da hidrlise enzimtica dos triacilgliceris (Glicerol + cidos
Graxos) no tecido adiposo transportado at o fgado pelo sangue e fosforilado a
glicerol-3-fosfato pela glicerol-cinase, participa da gliconeognese ou da glicolise. Atravs
do glicerol-3-fosfato-desidrogenase transformado em diidroxiacetona-fosfato (DHAP),
reao que ocorre quando o teor de NAD+ citoplasmtico est relativamente alto (Fig.
12).
O lactato, piruvato, o glicerol e o aminocido alanina so considerados as
substncias gliconeognicas mais importantes para os animais monogstricos, sendo
fontes de glicose sangunea durante os estgios intermedirios do jejum (1 a 4 dias).
Outros substratos participam em menor quantidade como fonte para a formao de
glicose, tais como os intermedirios do ciclo de Krebs e as cadeias carbonadas da maioria
dos aminocidos.
Os aminocidos normalmente podem ser convertidos em alfa-cetocidos por
reaes de desaminao e transaminao, com exceo de alguns poucos aminocidos,
que no sofrem transaminao, como o caso da treonina, lisina, arginina e prolina. O
piruvato, o oxaloacetato e o alfa-cetoglutarato so transformados em glicose por reaes
gliconeognicas.
Alm disso, diversos compostos livres de nitrognio, derivados de aminocidos por
desaminao, podem ser convertidos em um desses trs alfa-cetocidos, funcionando
como precursores de carboidratos.

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Figura 12: Gliconeognese a partir do glicerol

Outra importante reserva energtica envolvida no metabolismo energtico para os
peixes o triacilglicerol do tecido adiposo. Em termos gerais, a gordura apresenta
vantagens especiais para os peixes, pois alem do alto valor energtico, sua densidade
baixa contribui para diminuir o peso corporal. No perodo de repouso reprodutivo
acontece uma grande deposio de gordura ao redor das alas intestinais de espcies
tropicais. A lipognese intensa que ocorre nesta fase em decorrncia da ao sinrgica
de hormnios esterides sobre a insulina e tem estreita associao com as necessidades
de maturao das gnadas, evidenciada pela sua completa depleo ao final da fase de
maturao e inicio da desova dos peixes.
Ogino et al (1976) apud Boccato (2000), relataram que a truta arco-ris utiliza
lipdeos como principal fonte de energia ao invs de carboidratos. Os lipdeos constituem
fonte energtica preferencial de animais com altos nveis metablicos, como o caso dos
telesteos migradores.

VARIAES NOS PARMETROS HORMONAIS

As reservas lipdicas so importantes nos processos do metabolismo plsticos. Nos
peixes, um aspecto singular da propriedade funcional dos adipcitos desse tecido a sua
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provvel irresponsividade frente a agentes lipolticos clssicos em mamferos como as
catecolaminas e o glucagon.
Estudos realizados por Machado et al (1989) com Rhamdia hiliarii e Hoplias
malabaricus mostraram que os adipcitos da gordura intestinal so insensveis aos
agentes lipolticos clssicos como as catecolaminas, o glucagon e outros. Nos peixes, o
mecanismo de lipomobilizao desse tecido ainda desconhecido, mas certamente deve
envolver uma ao sinrgica entre agentes e hormnios especficos.
Os hormnios esterides so fundamentais no metabolismo energtico dos peixes.
O cortisol atua de modo amplo no metabolismo dos carboidratos, gorduras e protenas,
bem como no balano de gua e eletrlitos.
O seu efeito sobre o metabolismo geral acentuadamente neoglicognico,
estimulando a biossntese de glicose a partir de compostos de carbono no glicdicos, tais
como: aminocidos, cido ltico e cido propinico.
Existem numerosas pesquisas descrevendo os efeitos causados pelas alteraes
do cortisol no metabolismo de diferentes espcies de peixes:
Sheridan (1988) observou que o cortisol, entre outros hormnios, est envolvido
diretamente nas alteraes do metabolismo de lipdeos durante a adaptao para a gua
do mar em salmondeos.
Entretanto, Boon et al (2001) apud Boccato (2000) afirmam que os resultados dos
efeitos da administrao de cortisol, tanto sobre o metabolismo intermedirio como a
liberao de cidos graxos livres e deposio de lipdeos no fgado de peixes, so
inconsistentes.
Vijayan et al (1993) observaram que o cortisol implantado afetou o metabolismo
heptico dos carboidratos no Hemitripterus americanus, peixe da ordem
Scorpaeniformes. Esses efeitos podem ser diretos (aumento da produo de glicose) e
/ou indiretos (aumento a responsividade dos hepatcitos ao da adrenalina e insulina)
sobre o metabolismo de carboidratos.
Vijayan e Leatherland (1989) relataram que a implantao de peletes de cortisol
em Coho salmon (Oncorhynchus kisutch) elevou o nvel da glicose plasmtica e do
glicognio heptico, porm o ndice heptico-somtico (IHS) foi significativamente menor
nos grupos de peixes tratados com cortisol aos 30 dias.
Milligan (1997) afirmou que o cortisol pode agir rapidamente no metabolismo de
aminocidos em peixes. Alguns autores relataram as flutuaes dos nveis de cortisol
plasmtico correlacionando-os com o estresse da reproduo e com os nveis de outros
hormnios esterides. Essa caracterstica uma das grandes dificuldades ao se estudar o
papel do cortisol no processo reprodutivo, pois o estresse aumenta sua liberao e
dificulta a interpretao dos resultados.

VISO GERAL DO METABOLISMO DA GLICOSE EM VRIAS CLULAS

O metabolismo da glicose em diversos tecidos ocorre do seguinte modo:
A) Eritrcitos: Gliclise (lactato como produto final)
B) Crebro: Gliclise (piruvato como produto final)
C) Clulas musculares: Gliclise (piruvato e lactato como produto final),
glicognese e glicogenlise.
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D) Tecido adiposo: Gliclise, glicognese, glicogenlise e lipognese.
E) Fgado: Gliclise, glicognese, glicogenlise, gliconeognese, liberao de glicose
para o sangue e formao de glicurondeos (excreo de frmacos e bilirrubina).

CONSIDERAO FINAL

Poderamos dizer que nossas espcies de peixes teriam uma limitada capacidade
para digesto de carboidratos crs, e atravs desta afirmao poderia definir-se
diferenas entre as espcies de peixes estudadas. Em geral digestibilidade de
polissacardeos muito baixa em muitas espcies de peixes que so utilizadas na
aquicultura. Sendo necessrio mais estudos entre as espcies.

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