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El metabolismo se refiere a la suma de reacciones bioqumicas requeridas para la generacin de energa y el uso de la energa para sintetizar material celular a partir de molculas del medio ambiente. El metabolismo se divide en: Catabolismo. Reacciones de generacin de energa. Anabolismo. Reacciones de sntesis que requieren de energa. Las reacciones catablicas producen energa como ATP, el cual es utilizado en las reacciones anablicas para sintetizar el material celular a partir de nutrientes.
Metabolismo
Generacin de energa
Catabolismo
Fuente de energa
Reacciones biosintticas
Anabolismo
Nutrientes
Precursores intracelulares ATP Intermediarios biosintticos ADP Productos metablicos Biopolmeros Estructuras
Enzimas
Sustrato
Productos
Enzima
Complejo Enzima-Sustrato
Enzima
Catalizadores biolgicos de naturaleza proteca. Reducen la energa de activacin de una reaccin qumica. Son especficos para un sustrato.
Grupo prosttico
Son molculas no proteicas (orgnicas o inorgnicas), que se encuentran unidos a la protena y a diferencia de las coenzimas no se disocian despus de que se cataliza la reaccin. Ejemplo: el grupo prosttico con ncleo de Fe de los citocromos.
Cofactores y coenzimas
+ Apoenzima (porcin proteica) Cofactor o coenzima Holoenzima (toda la enzima)
Molculas no proteicas que pueden ser orgnicas o inorgnicas, se unen a la enzima y dan afinidad al sustrato con la enzima para catalizar la reaccin.
Cofactores
Sustrato Cofactor
Enzima
Algunas enzimas requieren cofactores: Alcohol deshidrogenasa -Zn2+ Ureasa -Ni2+ Nitrogenasa -Mo Purivato cinasa -K+ y Mg2+
Coenzimas
Las coenzimas tienen una unin dbil con la enzima. Coenzimas de oxido-reduccin: NAD, NADP, FAD, FMN. Otras coenzimas: CoA, Vitaminas.
Sustrato oxidado
Sustrato reducido
Coenzima reducida
Coenzima oxidada
Enzima
NAD NADH
Enzimas
Clase
Oxidoreductasa
Ejemplos
Citocromo oxidasa. Lactato deshidrogenasa. Acetato cinasa. Alanina desaminasa. Lipasa. Sucrasa. Oxalato descarboxilasa. Isocitrato liasa. Glucosa fosfato isomerasa. Alanina racemasa. Acetil Co A sintetasa Ligasa.
Transferasa
Ligasa
Actividad enzimtica
E + S ES E + P
Una enzima, por s misma, no puede llevar a cabo una reaccin, su funcin es modificar la velocidad de la reaccin. La actividad enzimtica es la cantidad de producto formado por unidad de tiempo. La actividad de una enzima es modificada por factores que afectan a las protenas, por ejemplo: la temperatura.
Actividad de la enzima
pH
Actividad de la enzima
Temperatura
Actividad de la enzima
A
Sustrato Sitio activo Enzima Sitio alostrico
Inhibidores enzimticos
A) El sustrato se une a la enzima en el sitio activo. B) Un inhibidor competitivo se une a la enzima en el sitio activo, impidiendo la entrada y unin del sustrato. C) Un inhibidor alostrico modifica la afinidad de la enzima por el sustrato, al unirse en un sitio distinto (sitio alostrico)al sitio activo.
B
Sustrato 2 Enzima
Sustrato
Inhibidor competitivo
Sustrato
Efector alostrico
Enzima
Intermediario 1 Enzima 2
Intermediario 2 Enzima 3
Intermediario 3 Enzima 4
Producto final
Nivel traduccional
Regulacin de la sntesis de las protenas ribosmicas. Inhibicin de la sntesis de protenas.
ATP
Oxidacin-reduccin
Par redox oxidado/reducido Donador de electrones H2 2e- + 2H+ Aceptor de electrones O2 + 2e- O2Formacin de agua 2H+ + O2- H2O Reaccin total H2 + O2 H2O
Microorganismos
Fuente de energa Oxido-reduccin Quimitrofas Compuestos orgnicos Quimiohetertrofos Fuente de carbono
Clasificacin
Luz Fottrofas Fuente de carbono
Compuestos orgnicos Quimiohetertrofos CO2 Compuestos inorgnicos Quimiolittrofos Fuente de carbono Compuestos Orgnicos Mixtrofos CO2 Litoauttrofos
Quimiohetertrofos
La clula oxida molculas orgnicas para producir la energa (catabolismo) y luego usa la energa de sintetizar el material celular de estas molculas orgnicas (anabolismo). Todos los hongos y los protozoarios son hetertrofos, muchas bacterias, pero solo algunas aqueobacterias. El metabolismo heterotrfico conduce a dos procesos: fermentacin y respiracin.
Metabolismo central
ATP
Glucosa Glucosa 6P NADPH Gluconato 6P
ATP
Gluconato
Pentosas P ATP
CO2, NADPH
Pentosa Gliceraldehdo P ATP, NADH Fosfoenolpiruvato ATP Piruvato NADPH, CO2 Acetil CoA Entner Doudoroff
Las vas del metabolismo central: Gluclisis (EmbdenMeyerhof-Parnas EMP), de las Pentosas fosfato y EntnerDoudoroff proveen de precursores metablicos para otras vas, son las vas para el metabolismo de carbohidratos y cidos carboxlicos.
Las tres vas convierten por diferentes rutas la glucosa en gliceraldehdo, que es oxidado por la misma reaccin para formar piruvato.
Gluclisis
La va de la gluclisis (Embden-MeyerhofParnas EMP), se encuentra en todos los eucariotes y en muchas especies de bacterias. En la primera etapa hay gasto de 2 molculas de ATP por molcula de glucosa. En la segunda parte se forman 4 molculas de ATP por fosforilacin a nivel de sustrato y 2 de NADH.
Va Entner-Doudoroff
Muchos tipos de bacterias no poseen la enzima fosfofructocinasa-1 y no pueden convertir la glucosa-6P a Fructosa 1,6-bifosfato.
Una va alterna es EntnerDuodoroff, en la cual la glucosa 6P es convertida a piruvato y Gliceraldehdo-3-fosfato por la desidratacin poco usual del 6-fosfogluconato para formar 2-ceto-3-desoxi-6-fosfogluconato (KDPG).
Intermediario A Pi
Fermentacin
Se realiza en condiciones anaerbicas. Emplea como aceptor de electrones a una molcula orgnica. Utiliza el NADH producido en la gluclisis. Se conserva la energa de la fosforilacin a nivel de sustrato (FNS).
+2H ATP
cido pirvico
H2
ADP +CO2 CO2
Shigella
cido frmico Acetil-S-CoA
-H2O +2H
Acido succinico -CO2 Acido propionico Bifidobacterium Propionibacterium Acetona +2H Isopropanol CO2 H2 E. coli Salmonella
Acetoacetil-S-CoA -CO2 -CoA-SH -CoA-SH cido Butirico +4H Butiril-S-CoA +4H Butanol
Etanol
Malta Ceveza (Saccharomyces cerevisiae)
Frutas Vino (Saccharomyces ellipsoideus) Desechos de la agricultura combustible (S. cerevisiae)
Tepache Pulque
Pozol Tejuino
Colonche
Acido actico
Etanol Acido actico (Acetobacter aceti)
Acido lctico
Leche Yogurt y queso (Lactobacillus, Streptococcus)
Granos Pan de centeno (Lactobacillus bulgaricus) Col Chucrut o Sauerkraut (Lactobacillus plantarum) Carne Salchichas (Pediococcus)
Otras fermentaciones
cido propinico y CO2. Leche Queso suizo (Propionibacterium freudenreichii) Acetona y butanol (Clostridium acetobutylicum) Glicerol (Saccharomyces cerevisiae) cido ctrico melazas (Aspergillus niger) Metano cido actico (Methanosarcina) cido ascrbico Sorbitol (Acetobacter)
e-
H+ H+
e-
Respiracin es la obtencin de energa por oxidacin de sustratos reducidos DH2 (orgnicos en quimiorgantrofas, e inorgnicos en quimiolittrofas), pero las coenzimas reducidas (como el NADH) transfieren los electrones a un aceptor final oxidado, no directamente (como en la fermentacin), sino a travs de una cadena transportadora de electrones al final de la cual existe un aceptor exgeno oxidado, que se reduce.
Respiracin aerobia: el aceptor final es el O2. Respiracin anaerobia: el aceptor final es distinto del O2 (nitrato, sulfato, etc.).
Transporte de electrones
La transferencia de electrones se da en la direccin de mayor potencial redox positivo, con la liberacin de energa libre. La energa libre se va a traducir en un potencial electroqumico de protones, cuya disipacin a travs de ATP-asas de membrana origina ATP, conocindose este proceso como fosforilacin oxidativa.
Transportadores de electrones
Protenas NADH deshidrogenasas. Transfieren los e- y los H+.
No protenas
Quinonas. Transfieren los e- y los H+.
ATPasa
La ATP sintasa es una protena con una de sus fracciones embebida en la membrana y la otra en la cara citoplasmtica: Complejo cataltico F1 (subunidades a3b3ged), responsable de la interconversin de ADP+ Pi y ATP.
Formacin de ATP
El movimiento de protones a travs de F0 dirige la rotacin de las protenas c generando la rotacin, la energa es transmitido a F1 por la rotacin de las subunidades ge, esto causa una cambio conformacional en b que permite la formacin de ATP en cada subunidad. De igual modo la ATPasa es reversible generando fuerza protn motriz.
Respiracin aerobia
Fuera 2 H+ 2eFe-S Fp
Citoplasma NADH + H+
2 H+
Respiracin anaerobia
Fuera 2 H+ 2eFe-S Fp
Citoplasma NADH + H+
2 H+
2 H+
2eCyt b556
NO3- + 2 H+
Nitrato reductasa
NO2- + H2O ADP + Pi H+ ATPasa H+
ATP
Quimiolittrofos
Microorganismos que usan compuestos inorgnicos como fuente de energa, la mayora son aerobios y producen la energa removiendo los electrones de un sustrato y produciendo ATP por fosforilacin oxidativa, algunos son littrofos facultativos y pueden emplear los compuestos orgnicos como fuente de energa. Muchos de los littrofos son autotrofos (litoauttrofos), algunos utilizan el CO2 como nica fuente de carbono, como las bacterias metanognicas, las nitrificantes y algunas otras.
Quimiolittrofos
Grupo Bacterias del hidrgeno Bacterias del nitrgeno* Bacterias del nitrgeno* Bacterias del azufre Bacterias del hierro Fuente de energa (reducido) H2 NH3 NO2H2S o S Fe 2+ Producto final (oxidado) H2O NO2NO3SO4= Fe3+ Organismo Alcaligenes, Pseudomonas Nitrosomonas Nitrobacter Thiobacillus, Sulfolobus Gallionella, Thiobacillus
*El proceso de nitrificacin requiere de un consorcio de bacterias para convertir el NH3 a NO3.
Microorganismos Quimilittrofos
Reaccin de oxidacin H2 + O2 H2O HS- + H+ + O2 S + H2O S + 1O2 + H2O SO42- + 2 H+ NH4+ + 1O2 NO2- + 2 H+ + H2O NO2- + O2 NO3Tipo de quimiolittrofo Bacterias del hidrgeno Bacterias del azufre Bacterias del azufre Bacterias nitrosantes Bacterias nitrificantes
NH4+ + 1O2 NO2- + 2 H+ + H2O NO2- + O2 NO3 Fijan CO2 por el ciclo de Calvin.
NH4+ + 1O2 NO2- + 2 H+ + H2O NO2- + O2 NO3 Nitrito Oxidoreductasa (NOR). Protena transmembranal.
Las bacterias nitrificantes emplean el ciclo de Calvin para fijar el CO2 y las oxidantes de nitrito pueden crecer heterotrficamente con glucosa y otros compuestos orgnicos.
Auttrofos
Organismos que utilizan el CO2 como fuente de carbono. El CO2 puede ser incorporado por diversas vas:
Ciclo de Krebs reverso. Bacterias verdes del azufre (Chlorobium) Va del Hidroxipropionato. Bacterias verdes (Chloroflexus) Va Acetil CoA reductiva. Bacterias acetognicas (Clostridium thermoaceticum, Acetobacterium woodii), metanognicas (Methanobacterium thermoautotrophicum) y auttrofas sulfato reductoras (Defulfobacterium autotrophicum) Ciclo de Calvn. Bacterias prpura, cianobacterias, algas, plantas verdes, muchas bacterias quimiolittrofas y algunas arqueobacterias halfilas e hipertermfilas. La fijacin es realizada por la enzima Ribulosa bifosfato carboxilasa (RubisCO) que forma acmulos llamado carboxisomas.
Ciclo de Calvin-Benson
Consta de tres fases: Fijacin por la enzima Rubisco.
Fottrofos
Los organismos fottrofos convierten la energa luminosa en energa qumica para formar ATP.
Fotosntesis oxignica. Cianobacterias, algas y plantas Fotosntesis anoxignica. Bacterias prpura, verdes y heliobacterias. Fotofosforilacin no fotosntetica (mediada por el pigmento bacteriorodopsina). Halobacterias (arquea haloflica)
Chloroflexus (bacteria verde no del azufre, Chloroflexaceae), Rhodospirillum (bacteria prpura, Rhodospirillaceae), Chlorobium (bacteria verde del azufre, Chlorobiaceae), Heliobacterium (Gram-positiva, Heliobacteriaceae), y Nostoc (cianobacteria, Nostocaceae).
Fottrofos oxignicos
Tipo
Cianobacterias Prochloron
Pigmentos
Chl a, ficobilinas Chl a, Chl b
Donador de electrones
H2O H2O
Fuente de carbono
CO2 CO2
Chlorothrix
Prochlorothrix
Chl a, Chl b
Chl a, Chl b
H2O
H2O
CO2
CO2
Fottrofos anoxignicos
Tipo
Prpuras del azufre
Pigmentos
Bchl a o Bchl b
Donador de electrones
H2S, S, S2O32-, H2, compuestos orgnicos
Fuente de carbono
CO2, compuestos orgnicos
Bchl a o Bchl b
Fottrofos anoxignicos
Tipo
Verdes del azufre
Pigmentos
Bchl a y c, d, o e
Donador de electrones
H2S, S, S2O32-, H2
Fuente de carbono
CO2, compuestos orgnicos
CO2, compuestos orgnicos Compuestos orgnicos
Bchl a y c, o d
Heliobacteria
Bchl g
Heliobacterium modesticaldum
Fotosntesis
Es la conversin de energa luminosa en energa qumica que puede ser usada para la formacin de material celular a partir de CO2. Es un metabolismo separado en dos componentes metablicos: Catablico (fase luminosa), la energa solar es transformada en energa qumica. Anablico (fase oscura), involucra la fijacin de CO2 como fuente de carbono para el crecimiento celular.
Pigmentos de la fotosntesis
Clorofila (fotosntesis oxignica) Bacterioclorofila (fotosntesis anoxignica)
Pigmentos de la fotosntesis
En cianobacterias, la ficoeritrobilina y la ficocianobilina como pigmentos capturadores de la luz. Las ficobilinas estn unidas covalentemente a protenas de unin especficas, formando las ficobiliprotenas, que se asocian en complejos ordenados llamados ficobilisomas. Estas son las principales estructuras de captacin de luz en los microorganismos. En estos ensamblajes los pigmentos de ficobilina se unen a protenas especficas que forman pigmentos llamados ficoeritrina (PE), ficocianina (PC) y aloficocianina (AP). La energa de los fotones absorbidos por PE o PC es transmitida por AP a la clorofila a del centro de reaccin mediante un proceso conocido como transferencia de excitones.
Pigmentos de la fotosntesis
Pigmentos accesorios. Carotenoides: carotenos y xantofilas.
Fotofosforilacin acclica
Ocurre en la fotosntesis oxignica. El donador de electrones es el agua y el aceptor final es una coenzima oxidada. Hay produccin de oxgeno.
Fotofosforilacin cclica
Ocurre en la fotosntesis anoxignica. Los donadores de electrones son principalmente: H2S, S, S2O32-. Los electrones son devueltos a la bacterioclorofila por medio de transportadores (cadena reversa).
Fotofosforilacin no fotosntetica
La bacteriorrodopsina tiene siete hlices a que comprenden toda la seccin de la membrana. El cromforo retinal todo-trans (prpura) esta unido covalentemente mediante una base de Schiff al grupo -amino de una Lys. Una serie de residuos Asp y Glu, y molculas de agua asociadas aportan la va transmembranal para los protones (flechas rojas).
Halobacterium sp
Las salinas de evaporacin son lagunas artificiales poco profundas, destinadas a producir sal proveniente del agua de mar u otras salmueras. El agua de mar o la salmuera son alimentados en grandes charcas y el agua es sacada por la evaporacin natural que permite posteriormente cosechar la sal.
Reacciones biosintticas
Los intermediarios de las vas del metabolismo central son tambin intermediarios de las vas de degradacin y biosntesis de protenas y lpidos.