Nebbli

INTRODUCCION La experimentacin agrcola es indispensable, como medio aquilatar las ventajas de un sistema de una tcnica o de un tratamiento nuevo en una regin, antes de recomendrselo a los agricultores o de emprenderlo como norma ordinaria a los cultivos, y esto, tanto desde el punto de vista de evitar fracasos inmediatos y prdidas de tiempo y dinero, como desde el punto de vista ms importante, de no comprometer al crdito de la tcnica agronmica y de los tcnicos mismos ante los campesinos, que han de ser definitivamente, quienes desarrollen el progreso agrcola de cada regin y de cada pas. El desarrollo agrcola de pases avanzados se basa en la investigacin de las diversas ciencias de la agronoma usando como mtodo de investigacin la experimentacin. Cualquier variedad o nueva modalidad en las tcnicas de cultivo, al introducirse a un nuevo pas o regin, necesita de la experimentacin para poderse adaptar y divulgar entre los agricultores; esto debido a que las condiciones de clima y suelo varan de una regin a otra, de una estacin o de un ao a otro. Los inventos tcnicos y los grandes cambios sociales han hecho que los beneficios del campesino sean fluctuantes y comparativamente ms bajos que los del industrial y comerciante. Algunas razones significantes son: resistencia al cambio en el sistema productivo, bajo niveles culturales y tcnicos en el ambiente rural. Rigidez en la disponibilidad de buenas tierras por parte del sector campesino. El mejoramiento de las especies cultivadas se inici prcticamente con su domesticacin, as para el mejoramiento gentico de dichas especies se pueden seguir

metodologas descritas especficamente, al observar dichas metodologas se pueden apreciar la importancia de un factor la variabilidad gentica. ADAPTACIN Y ADAPTABILIDAD Brewbaker (1967) considera la adaptacin como sinnimo de potencial de produccin, mientras que Allard et al. (1962) la define como la aptitud para sobrevivir en un ambiente determinado; por su parte Wisie (1962), seala que la adaptacin puede definirse como la caracterstica de un organismo para sobrevivir bajo condiciones existentes en su hbitat y cita a Daubenmir, quien sealo que tales caractersticas pueden permitir a la planta hacer uso mayor de los nutrientes, agua, temperaturas externas, insectos y enfermedades. Respecto a la adaptabilidad, Allar et al. (1964) la define como la capacidad para modificar la aptitud de sobrevivir al cambiar de ambiente. Matsuo (1975) menciona que la adaptabilidad implica una propiedad por lo cual los organismos capacitados sobreviven y se reproducen en ambientes fluctuantes. El mismo autor seala que la adaptabilidad es una habilidad gentica que resulta de la estabilizacin de las interacciones gentico-ambientales, por medio de reacciones genticas y fisiolgicas de los organismos y que este carcter ha sido heredado por estos a travs del proceso evolutivo. Matsuo (1965) seala que la adaptabilidad en organismos silvestres comprende calidad relativa de los individuos para mantener una consistencia en la sobrevivencia y reproduccin ante ambientes cambiantes, y que en el caso de plantas cultivadas, la adaptabilidad es una habilidad gentica de las variedades para producir un rendimiento alto y estable en ambientes diferentes, ya que sobrevivencia y reproduccin estn bajo control humano, por lo que no estn relacionadas con su adaptabilidad natural. Oka (1975) citado por Campos (1994) ha clasificado a la adaptabilidad de los cultivos en dos categoras; adaptabilidad general y adaptabilidad especifica. La primera se refiere a la habilidad de los cultivos para producir consistentemente un rendimiento alto en condiciones ambientales diferentes; la segunda se refiere a la habilidad para reaccionar y resistir a una condicin particular como el frio, la sequa o una plaga.

Respecto al control gentico de la adaptabilidad especfica, Matsuo (1995) menciona que puede ser relativamente simple y que est controlada principalmente por genes mayores; que se le denomina de acuerdo a caracteres especiales tales como

resistencia al frio, resistencia a sequia o tolerancia a cierta plaga, la cual corresponde a sus respectivos factores ambientales licitantes y que estos caracteres juegan un papel importante en la adaptabilidad general; tambin, menciona que a las fluctuaciones ambientales debidas a localidades y aos involucran muchos factores especficos y que en concordancia (citando a Langridge y Cooper), la adaptabilidad de los cultivos es un carcter complejo que parece ser cuantitativo (Campos, 1994). Allard et al (1964) analizando la variabilidad con relacin a los programas de mejoramiento, indican que un postulado de la gentica de poblaciones es que adaptacin y adaptabilidad son antagnicas y que para el xito de mejorar la primera se requiere una poblacin bajo seleccin que sea genticamente variable. El antagonismo se manifiesta porque al mejorar la adaptacin, la variabilidad se reduce y eso tiene tambin como consecuencia una reduccin en la capacidad para el cambio; es decir, una alta capacidad hemosttica. Un genotipo presenta ciertas caractersticas particulares en un ambiente determinado pero en otro ambiente puede permanecer igual o ser diferente. El grado en la expresin de los caracteres de un genotipo es modificada por diferentes ambientes es una medida de plasticidad de esos caracteres; es decir, que la plasticidad de un genotipo se presenta cuando una expresin es capaz de alterarse por influencias ambientales y al cambio que ocurre se le denomina respuesta (Bradshaw, 1965). Este concepto de plasticidad, tal como lo seala este autor, no incluye la variacin de origen gentico y, segn l puede considerarse como equivalente en la falta de homeostasis. De la plasticidad puede haber dos manifestaciones: morfolgica y fisiolgica. Fundamentalmente toda la plasticidad es fisiolgica y donde los cambios fisiolgicos tienen predominante efectos morfolgicos finales, se habla de plasticidad morfolgica y los cambios que ocurrirn durante el desarrollo pueden ser permanentes en el rgano involucrado. En contraste, los cambios puramente fisiolgicos pueden

ocurrir en cualquier tiempo y pueden ser reversibles (Bradshaw, 1965) citado por campos (1994). Debido a que los campos fisiolgicos son difciles de observar Bradshaw, (1965)

seala que la mayora de las evidencias estn relacionadas con plasticidad morfolgica y que el concepto de plasticidad no tiene ninguna implicacin en relacin al valor adaptativo de los cambios que ocurren pero que, no obstante, muchos tipos de plasticidad pueden tener efectos adaptativos importantes. Bradshaw (1965) citado por Campos (1994) tambin seala que se pueden encontrar diferencias marcadas en el grado de plasticidad mostrado por diferentes variedades dentro de un especie, y cita trabajos de diferentes investigadores, sealando que tales diferencias son difciles de explicar, a menos que se suponga que la plasticidad de un carcter es una propiedad independiente y que est bajo su propio control gentico, indica que de las evidencias, la plasticidad es de un carcter puede ser por: a) Especificidad por ese carcter b) Especificidad en relacin a influencias ambientales particulares. c) Controlada genticamente y no necesariamente ligada a la heterocidad. d) Alterado por seleccin. HIBRIDACIN Dadas las condiciones actuales de nomenclatura, es conveniente diferenciar los dos conceptos que este trmino involucra. a) El concepto ms utilizado es el que considera este mtodo para la creacin de nuevas variedades mediante cruzas, obteniendo as recombinaciones genticas, bajo este concepto se entiende que usando la hibridacin se pueden combinar las mejores caractersticas de varias poblaciones progenitoras, obtenindose as nuevas poblaciones hibridas, dichas poblaciones se pueden obtener por el cruzamiento de clones, variedades de polinizacin libre, lneas puras, y otras combinaciones genticamente diferentes, as la hibridacin proporciona el medio por el cual se origina variabilidad gentica en la cual acta luego la seleccin de

las nuevas recombinaciones para formar variedades mejoradas. En base a esto ltimo cabe mencionar que actualmente por lo general la hibridacin as entendida antecede a la seleccin individual en los programas de mejoramiento de plantas. b) Un segundo concepto considera a la hibridacin como una innovacin que proporciona estabilidad a un patrn genotpico en condiciones ambientales de persistencia corta. Este mtodo ha tenido un mayor xito en las plantas algamas debido a la morfologa floral favorable que permite el fcil control de las autofecundaciones y cruzamientos, ya que dichas autofecundaciones son necesarias para la formacin de lneas puras, las cuales al cruzarse darn origen al hibrido buscado. Otro factor que influye en la obtencin de variedades hibridas es la frecuencia de heterosis, o sea el aumento de la progenie hbrida sobre la media de su progenitores, este fenmeno es llamado tambin vigor hibrido y est dado por la aptitud combinatoria especifica de los progenitores de la cruza. En las especies autgamas es fcil la obtencin de lneas puras, as como tambin existe heterosis, ya que la heterosis pude manifestarse tanto en algamas como en autgamas, sin embargo el problema para utilizar la heterosis en autgamas est el efectuar las cruzas entre dichas lneas, ya que sera muy costoso efectuar las cruzas entre dichas lneas, ya que sera muy costoso efectuar las cruzas manualmente para produccin semilla en cantidades comerciales. La emasculacin gentica de algunas plantas autgamas como medio de reducir el trabado de la transferencia manual del polen en la formacin de hbridos, se ha logrado en trigo, cebada y arroz, sin embargo solo en este ltimo cultivo es donde se ha logrado sembrar el hibrido en grandes extensiones. El mejoramiento gentico de las plantas se fundamenta en la variabilidad existente entre los individuos de esas poblaciones, la cual es el resultado de efectos genticos, ambientales y de la interaccin entre ambos. El trabajo del genetista consiste en ltima instancia, en independizar estos efectos en el comportamiento de

los individuos con el objeto de lograr ciertos objetivos mediante la seleccin y perpetuacin de los efectos genticos favorables. Los efectos genticos estn controlados principalmente por dos tipos de genes los cualitativos y los cuantitativos. Los genes cuantitativos actan en forma acumulativa: cada uno contribuye

parcialmente a la determinacin de alguna caracterstica, como por ejemplo, el rendimiento del grano o su contenido de protena; los genes cualitativos actan en forma ms categrica, es decir; la presencia o ausencia de cierta combinacin especifica de un par de ellos, determina la manifestacin caracterstica que controlan. Las caractersticas morfolgicas de algunos cultivos permiten manipular su fecundacin y estudiar progenies numerosas en periodos relativamente cortos. Esto a su vez ha permitido conocer a nivel de prediccin los mecanismos que rigen su herencia. Los mtodos de seleccin y recombinacin de nenes cuantitativos favorables han propiciado el aumento de rendimiento, a la vez que la utilizacin de genes cualitativos, ha contribuido al mejoramiento de caractersticas especficas tales como resistencia a enfermedades y reduccin de altura del tallo. Esta actividad la realiza el fitomejorador con relativa independencia de otras disciplinas, utilizando parmetros directos y de fcil obtencin en muestreos de poblaciones tan amplias como desee. El maz hibrido es la primera generacin de una cruza entre lneas autofecundadas. La produccin del maz hibrido involucra: 1. La obtencin de lneas autofecundadas, por autopolinizacin controlada. 2. La determinacin de cuales de las lneas autofecundadas pueden combinarse en cruzas positivas. 3. Utilizacin comercial de las cruzas para la produccin de semilla. La formacin de lneas puras es bsica para obtener xito en la hibridacin, por lo mismo durante la formacin de ella se debe realizar una seleccin entre lneas y otra

dentro de las lneas con el objeto de eliminar aquellas plantas que presenten caracteres indispensables; entre otras, tendencia al acame, plantas raquticas, plantas clorticas o con albinismo, plantas susceptibles a enfermedades etc. La mayor parte de los hbridos provienen de la cruza de lneas endocriadas. Sale al mercado la poblacin hbrida, de modo que no es posible que el productor multiplique su propia semilla

Fig. 1 Tipos de Hibridacin Por qu utilizar hbridos?

Proteccin varietal Uniformidad del cultivo y del producto Facilidad para acumular caractersticas Vigor hbrido

Durante las primeras dcadas de los programas de mejoramiento de maz, se producan HBRIDOS DOBLES. Causa: las lneas endocriadas parentales presentaban importante depresin por endocra. Esto provocaba muy escasos rendimientos de semilla hbrida, por lo tanto escasos volmenes y muy alto costo.

LNEA ENDOCRIADA Conjunto de individuos genticamente uniformes y homocigotas formados a partir de varios ciclos de autofecundacin forzada de plantas de fecundacin cruzada. A partir de una planta se formarn tericamente 2nLE diferentes, siendo n el nmero de loci heterocigotas de la planta madre. Endocra Todo sistema de multiplicacin que lleva a un incremento en homocigosis. Plantas algamas requieren autopolinizacin controlada o forzada. Hay mecanismos que pueden dificultar la autofecundacin

(autoincompatibilidad). Aparicin de caracteres cualitativos deletreos en generaciones tempranas (mtodo para eliminar genes recesivos indeseables). Uniformizacin progresiva en varios caracteres fenotpicos. Disminucin del vigor y reduccin de la productividad.

Caractersticas de las lneas endocriadas Permiten realizar retrocruzamiento. Eliminacin de genes recesivos indeseables. Seleccin de individuos que producen progenies de buen comportamiento.

Pruebas de aptitud combinatoria: comportamiento de un material gentico en cruzas.

Factibilidad produccin de semillas de hbridos Se debe demostrar heterosis. Es posible eliminar el polen de la lnea madre. Hay formas efectivas de trasladar el polen de la lnea padre a la lnea madre. Es viable econmicamente la produccin de semilla

Cuando se tienen combinaciones hibridas de alto rendimiento, se considera que en ella se ha logrado reunir genes favorables de las lneas progenitoras. Las lneas, por si mismas, posiblemente no sean muy rendidoras por poseer algunas caractersticas indeseables, de donde resulta la necesidad de mejorarlas principalmente en su capacidad de rendimiento, en su aptitud combinatoria y en caractersticas agronmicas deseables (Allard, 1978). Entre los mtodos para mejorar lneas se encuentran la cruza regresiva (Heyes, et al., 1943), la seleccin gamtica y el mejoramiento convergente (Richey, 1927). Sprague (1975) menciona que en los Estados Unidos de Norteamrica las fuentes principales de las primeras lneas fueron variedades de polinizacin libre. En la actualidad las lneas fueron variedades de polinizacin libre. En la actualidad las lneas que se usan extensivamente en hbridos comerciales han sido derivadas de; 1. Mejoramiento por retrocruzamiento de lneas usadas; 2. Aislando lneas por autofecundacin de los mejores hbridos de cruza doble o simple 3. Obtencin de lneas como producto de estudios diseados para evaluar nuevos sistemas de mejoramiento En Mxico la derivacin de lneas de maz se hace actualmente en variedades de polinizacin abierta con cierto grado de mejoramiento, de variedades sintticas y de algunos hbridos de cruza doble superiores (Espinoza, 1985); poco se ha hecho en el mejoramiento de las lneas ya existentes y que forman hbridos de excelente rendimiento.

El mejoramiento por retrocruzamiento ha sido utilizado para mejorar las lneas que son sobresalientes en diversos caracteres pero que carecen de alguna caracterstica deseable, la cual sea fcilmente heredable, generalmente de herencia monognica y que se encuentra en otra fuente. Ha sido y es una poderosa herramienta del fitomejorador en la transferencia de genes para mejorar lneas en cuanto a resistencia a enfermedades (Hayes, 1943; Rodrguez, 1985), en la obtencin de versiones braquticas de maces con porte alto de planta en el trpico hmedo de Mxico (Molina, 1959), en la introduccin del carcter hoja erecta en poblaciones tropicales de maz (Balderas, 1978), y en la obtencin de lneas androestriles para la produccin de semilla hbrida (Allard, 1978), etc. Este mtodo es tal vez el ms usado en el mejoramiento de lneas. Factores que afectan la eficiencia de la hibridacin Andrade, (1988) menciona que el xito de la hibridacin depende principalmente de: 1. El uso de tcnicas adecuadas de polinizacin 2. Las especies y genotipos utilizados como progenitores femeninos y masculinos a) Donde se tienen el nmero de das a floracin para poder obtener al mismo tiempo polen viable y un estigma receptivo, por ello si no se tiene es necesario programas la siembra. b) Competencia intraplanta; se ha comprobado que la abscisin o cada de flores siempre ocurre en mayor grado, en aquellas Flores que se forman al finalizar la floracin. A su vez en una rama, las primeras flores son ms pequeas, ms dbiles y ms susceptibles de cada o aborto. 3. Condiciones ambientales: a) Temperatura; a temperaturas altas el estigma y el polen tienden a secarse rpidamente, mientras que a temperaturas bajas, hay poca produccin de polen, (CIAT, 1982). 4. Influencia del operador

Entre los propio hbridos hay algunos que nunca han producido y probablemente nunca producirn, ni siquiera con el polen de padres puros, una sola semilla frtil; pero en algunos de esos casis una primera huella de fecundidad puede observarse porque el polen de una especie progenitora pura har que la flor del hbrido se marchite ms pronto de lo que habra ocurrido en otro caso, y el marchitarse temprano de la flor es un signo bien conocido de fecundacin incipiente. Desde esta grado extremo de esterilidad tenemos hbridos autoesterilizados que producen cada vez ms semillas hasta llegar a la fecundidad perfecta. Los hbridos sacados de dos especies muy difciles de cruzar y que raramente producen descendencia suelen ser muy estriles; pero el paralelismo entre la dificultad de hacer un primer cruzamiento y la esterilidad de los hbridos producidos as dos clases de hechos que generalmente confunden- no es de ningn modo escrito. Hay muchos casos en que dos especies puras, como el gnero verbascum, puede unirse con inusitada facilidad y producen numerosos descendientes hbridos, pero estos hbridos son notablemente estriles. En cambio hay especies que pueden cruzarse raras veces o con extrema dificultad, pero los hbridos que al fin se logran producir son muy fecundos. Aun dentro de los lmites del mismo gnero, por ejemplo en el dianthus, se presentan esos dos casos opuestos. La fecundidad, tanto de los primeros cruzamientos como de los hbridos, es afectada ms fcilmente por las condiciones desfavorables que la de las especies puras. Pero la fertilidad de los primeros cruzamientos es igualmente variable de por s, pues no siempre es de grado igual cuando se cruzan las dos mismas especies bajo mismas circunstancias; ello depende en parte de la constitucin de los ejemplares que por casualidad hayan sido elegidos para el experimento. Tambin pasa ello con los hbridos, pues el grado de su fecundidad difiere a menudo considerablemente en los varios individuos criados de semillas de la misma cpsula y expuestos a las mismas condiciones

Nadie ha podido sealar que clase o qu grado de diferencia en cualquier carcter reconocible es suficiente para impedir que dos especies se crucen. Puede demostrarse que plantas muy diferentes en hbitos de apariencia general y que tienen marcadas diferencias en cada parte de la flor, aun en el polen, en la fruta y en los cotiledones, pueden ser cruzadas. Las plantas anuales y perennes, los rboles de hoja caediza o siempre verde, plantas que habitan regiones diferentes y estn adaptadas a climas muy diferentes, pueden a menudo ser cruzadas con facilidad.

METODOS DE MEJORA BASADOS EN HIBRIDACIN Todos los mtodos de mejora de plantas que tienen su fundamento en la hibridacin se pueden considerar comprendidos en dos grandes grupos: los que se llevan a cabo sobre las plantas autgamas y los que se realizan con especies algamas; las notables diferencias genticas entre ambas clases vegetales determinan que deban ser tratadas de un modo diferente. Teniendo en cuenta la existencia de ambos grupos, los mtodos de cruzamiento pueden clasificarse en la forma que sigue: a) Cruzamiento en plantas autgamas I. II. III. IV. Mtodo Genealgico. Mtodo Masivo. Cruza regresiva Cruza mltiple

b) Cruzamiento en las plantas algamas I. II. Cruza entre variedades comerciales Cruza entre lneas autofecundadas 1. Cruzas simples 2. Cruza regresiva con la variedad original 3. Cruza de tres lneas. 4. Cruzas dobles. 5. Mtodo de las generaciones avanzadas 6. Mejoramiento convergente.

CRUZAMIENTO EN PLANTAS AUTGAMAS Para la mayor parte de las plantas de reproduccin autogmica no hay mecanismos genticos o ambientales que permitan, en un contexto practico, su cruzamiento libre, de manera que pudieran aplicarse a ellas los mtodos de mejoramiento de algamas. Es por ello, que a las plantas autgamas hoy en da se les continan aplicando los mtodos geotcnicos clsicos basados en la obtencin de lneas, las que una vez seleccionadas por sus caractersticas de rendimiento, de adaptabilidad y de calidad, pasan a la categora de variedades mejoradas; el mejoramiento de las plantas autgamas dirigido hacia la obtencin de lneas puras, no solo es obligado por su mtodo natural de reproduccin sino adems, desde el punto de vista econmico por las exigencias comerciales que deben presentar sus caractersticas de calidad (Mrquez 1988) Mtodo genealgico. El mtodo genealgico llevado a cabo sobre especies autgamas consiste esencialmente en la aplicacin prctica de los mtodos mendelianos. Los progenitores se eligen teniendo en cuenta sus caracteres, sean cualitativos o cuantitativos, a fin de cruzar entre lneas progenitoras tales que cada una contenga los caracteres que a la otra le faltan. Despus se realiza la seleccin en la descendencia durante varias generaciones, hasta encontrar un elevado nmero de lneas que renan los caracteres deseados. Puede ocurrir que algunas lneas sean ya homocigticas para todos los caracteres en la generacin F3. Sin embargo, en los estudios de hibridacin llevados a cabo con diferentes especies de cereales, en distintas instituciones experimentales, no se han podido encontrar en general lneas homocigticas, es indispensable hasta la F5. Una vez que se han aislado varias lneas homocigticas, es indispensable someterlas a ensayos comparativos de produccin para contrastar los mritos de cada una.

La lnea que segregan debe sembrarse de tal modo que pueda estudiarse individualmente la descendencia de cada individuo en que haya segregacin. Cada progenie en cada generacin hasta que se alcanza la homocigosis, debe obtenerse sembrando por sealado las semilla producidas por planta individual, cada espiga o cada pancula. Los ensayos comparativos de produccin pueden realizarse sobre plantaciones en masa de las diferentes lneas homocigticas aisladas, prescindiendo de las siembras individuales.

Mtodo masivo El mtodo masivo consiste en sembrar en una parcela toda la semilla procedente de la hibridacin, y seguir multiplicando las plantas resultantes durante varias generaciones sin practicar seleccin alguna. Despus de estas varias generaciones, obtenidas sin seleccin, se realiza esta con muchas probabilidades de que las plantas seleccionadas sean ya homocigotes en virtud de la disminucin de la heterocigosis despus de un cierto nmero de autofecundaciones sucesivas. Este mtodo es ms sencillo que el genealgico, pero es menos perfecto.

Cruza regresiva El mtodo de la cruza regresiva se emplea para proporcionar a una variedad muy mejorada, y ya bien establecida, uno o dos caracteres, cuya herencia se realiza de un modo simple, y que existen en otra variedad. Consiste este mtodo en cruzar las dos variedades, y obtenida la F1 cruzar sus individuos con la primera variedad, seleccionar en la descendencia de los individuos que poseen el tipo de la primera variedad y los caracteres nuevos y cruzarlos de nuevo con dicha variedad mejorada, volver a seleccionar en la descendencia los individuos favorables y cruzarlos otra vez con la variedad recurrente y proseguir as hasta la sexta generacin; despus de esta se

prosigue la seleccin por el mtodo genealgico, dejando que los individuos se autofecunden. Cruzas mltiples El uso de cruzas mltiples ha sido propuesto por Harlan y Martinini, partiendo de distintas variedades que se hibridan, combinndolas dos a dos; las descendencias de estos cruces se cruzan entre s a su vez, y los individuos de la generacin resultante se vuelven a cruzar con otros; despus se practica la seleccin genealgica o se sigue el mtodo masivo para llegar a aislar los individuos o lneas ms convenientes. Este mtodo es til como medio de provocar cambios y agrupaciones de caracteres nuevos que sirvan de base a la seleccin, pero es de gran complejidad y exige el cultivo de poblaciones numerosas. CRUZAMIENTO EN LAS PLANTAS ALGAMAS Cruza entre variedades comerciales En el caso de las plantas algamas se utiliza con frecuencia el cruzamiento entre variedades comerciales, especialmente en las plantas hortcolas o frutales, cuyos individuos puedan propagarse como variedades clonales. En este caso, el cruce permite obtener una nueva combinacin de caracteres, interesante desde un punto de vista econmico, y la multiplicacin asexual asegura la conservacin del tipo logrado en los ltimos cultivos subsecuentes. Cuando los descendientes no pueden multiplicarse asexualmente, los individuos dotados de las caractersticas convenientes en la F1, reproducidos sexualmente, darn una descendencia en extremo variable, donde cabe, incluso, la posibilidad de que no parezca la combinacin de caracteres lograda en ellos, pues en este caso acta, de una parte, la heterocigosis de los progenitores, y de otra, la fecundacin cruzada, que determina la fusin del gameto femenino producido en la planta seleccionada con un grano de polen desconocido, que aportara el cigote en mayor o menor proporcin genes distintos de los progenitores P1. Tanto en un caso como en otro se consigue un mayor vigor en el hibrido que en cualquiera de sus progenitores a causa de la heterosis, pero para conservar la

combinacin de caracteres obtenida en las generaciones sucesivas ser preciso practicar anualmente el cruzamiento artificial y cultivar todos los aos generacionales F1, si ya en el primer ao se logra es combinacin favorable junto con el mayor vigor Cruza entre lneas autofecundadas Las circunstancias que quedado expuesta hacen que hoy da la hibridacin en las plantas que se reproducen naturalmente por fecundacin cruzada o alogmica vaya parecido en general por el mtodo llamado Seleccin de lneas autofecundadas. Dentro de cada variedad se practica la autofecundacin durante varios aos consecutivos para obtener poblaciones homocigticas para un considerable nmero de pares alelomrficos. Las lneas obtenidas a consecuencia de esta reitera

autofecundacin artificial, verdaderas lneas puras, son objeto de la seleccin cuidadosa para elegir las mejores, basada en ensayos comparativos entre ellas. Una vez aisladas las lneas que se juzgan ms convenientes, se utilizan como base para la hibridacin, con la ventaja de partir de individuos homocigotes. Del mismo modo, cuando se trata de mejorar una variedad perteneciente a una especie alogmica, se aslan varias lneas autofecundadas, y para compensar la prdida de vigor que contrarresta sus buenas cualidades, se planean cruzamientos entre estas lneas sensiblemente puras para recobrar el vigor en la descendencia, conservando propio tiempo las caractersticas propias de lneas seleccionadas. Existen, como hemos sealado antes, diversos mtodos para la obtencin de tipos mejorados partiendo de lneas autofecundadas; estos mtodos se diferencian unos de otros en la manera de agrupar para el cruzamiento las lneas disponibles; en algunos de ellos se hace intervenir tambin la variedad original. Como se ha visto ni la seleccin en masa ni la seleccin individual podan ser totalmente eficaces para la creacin de tipos mejorados en las plantas de reproduccin alogmica, pues la seleccin individual exiga la autofecundacin artificial para impedir intervencin de polen extrao, y esto determinaba una prdida de vigor que conduca a la obtencin de tipos mejorados dotados, quiz cualitativamente, pero tan poco productivos que eran intiles desde un punto de vista econmico. El cruzamiento es,

pues, indispensable para llevar a cabo la mejora de esta clase de plantas, sea como complemento de la seleccin de lneas autofecundadas para proporcionarles vigor, sea como medio de combinar las caractersticas de dos o ms variedades, caso en el que tambin debe ir precediendo de la formacin de lneas autofecundadas en cada uno de los progenitores. Tcnica general para las operaciones de hibridacin y autofecundacin. La fecundacin artificial, ya sea tratndose de autofecundacin o de hibridacin, requiere un conocimiento lo ms completo que sea posible de la estructura floral del organismo de que se trate, pues solamente de acuerdo con este conocimiento podr hacerse una intervencin inteligente en estructuras delicadas, como son, por regla general, las flores. Antes de escribir la tcnica de la hibridacin artificial, recordemos como son las flores y cul es el mecanismo de la funcin reproductora que les est encomendada. La parte visible y ms vistosa de la flor, la que le da su apariencia externa, est constituida por las envoltura florales, que, como sabemos. Son dos: el cliz y la corola. El conjunto de ambas envolturas puede tener, segn las especies, las ms variadas formas y tamaos, pero su funcin es siempre la misma: proteger a los rganos internos de la flor y atraer a los insectos (que son muy importantes dentro de la funcin que realiza la flor). Los rganos ms importantes de esta y los que as inters ofrecen para el hibridador, son precisamente los que estn al interior protegidos por la corola y el cliz; es decir, los estambres y los pistilos. En la antera es donde se forman los granos de polen, microscpicos corpsculos amarillentos o parduscos, de esencialismo papel en la reproduccin vegetal. Considerando la constitucin de la flor y la forma en que tiene lugar la fecundacin y, por tanto, la formacin de las semillas, ser fcilmente comprensible el mecanismo de la hibridacin o polinizacin artificial. Esta operacin consiste en esencia en llevar el polen maduro de una flor perteneciente a la planta que ha de actuar como progenitor

masculino, sobre los estigmas en estado de receptividad de flores pertenecientes al progenitor femenino. El hibridador no debe realizar su trabajo sin haber atendido previamente a los puntos siguientes: a) Hacer estudio cuidadoso de las flores con que se va a operar. b) Determinar que flores, dentro de cada planta, son las que producen semillas ms grandes y ms sanas, y en mayor nmero. c) Estudiar el modo normal de madurar de la flor, periodo de receptividad del estigma y la duracin del tiempo que conservan los granos de polen su capacidad funcional. d) Procurarse los utensilios necesarios para llevar a cabo las distintas operaciones, teniendo cuidado de que renan las debidas condiciones para poder ejecutar un buen trabajo. e) Planear este de modo que solo se daen las diferentes partes de la flor que se fecunde, en lo estrictamente indispensable Hecho lo que antecede, la tcnica de la operacin de hibridacin debe orientarse teniendo presente esta mira fundamental; impedir que puedan llegar al estigma otros granos de polen distintos de los elegidos por el hibridador. Para evitar el acceso de cualquier grano de polen al estigma hay que realizar dos clases de operaciones: a) Emascular o castrar la flor que se va a fecundar para evitar su propio polen. b) Proteger dicha flor femenina para evitar la accin del polen de otras flores. La emasculacin castracin consiste en separar de la flor las anteras antes de que maduren y desparramen su polen. Tan pronto como se haya realizado esta operacin se cubre la flor con un saquito de papel parafinado, o por lo menos impermeabilizado, que se ata por debajo de ella al pednculo floral para evitar el exceso del polen extrao.

Fig. 2. Emasculacin con pinzas La emasculacin puede realizarse de diferentes maneras. Algunos hibridadores cortan simplemente los estambres por el filamento, utilizando unas tijeras pequeas curvas. Otros arrancan las anteras mediante un alfiler con la punta doblada, o un ganchito. Muchos, en fin, las extirpan valindose de unas pinzas (fig. 2). Cualquiera de los mtodos que se emplee exige el mayor cuidado para evitar que la antera se rompa y desparrame su polen sobre los estigmas o que se caiga en el fondo de la corola entre los pistilos y pueda ms tarde llegar a estigma. Algunos hibridadores, cuando se trata de flores corola tubular o acampanada, empiezan por cortar completamente la colora, dejando descubiertos los rganos reproductores, y luego cortan sucesivamente los estambres, quedando solo el pistilo sobre el receptculo de la flor. El estigma de la flor emasculada puede encontrarse en estado de receptividad para el polen desde el da siguiente al de la emasculacin o puede tardar varios das en madurar, a veces hasta una semana; esto depende, principalmente, de la edad del botn floral al practicar la emasculacin. Generalmente es preferible retrasar esta operacin todo lo posible, teniendo la flor con anterioridad. En todo caso el operador debe tener la seguridad de que las anteras no han descargado su polen ni los insectos han podido visitar la flor y fecundarla con polen extrao. Tan pronto como se estime que el estigma de la flor emasculada est maduro, se descubre y se lleva sobre l el polen de la flor masculina, cubrindola de nuevo con

su capuchn de papel parafinado y mantenindola cubierta hasta que empiecen a formarse las semillas. La flor que ha de suministrar el polen tambin debe protegerse en forma anloga, para evitar que pueda mezclarse con su polen otro extrao. Esta flor no necesita de otras operaciones previas, y cuando la antera est a punto de abrirse o recin abierta, se recoge el polen con un pequeo escalpelo. Con ayuda de utensilio se llevan los granos de polen sobre el estigma maduro y se extiende sobre l, cuidando de no daarlo y de cubrirlo completamente para asegurar la fecundacin. En algunos casos el polen se separa tan fcilmente de la antera que se puede cortar la flor masculina y frotar sus anteras sobre los estigmas o sacudirlas sobre ellos; sin embargo, en la mayora de los casos es preferible el uso del escalpelo. Cuando el polen se desprende de su antera algo antes de que el estigma se encuentre en estado de receptividad, y debe conservarse durante poco tiempo, se recoge sobre un vidrio de reloj, cubrindolo con otro de la misma clase para evitar se deseque. El tiempo que conserva el grano de polen su capacidad para funcionar es muy variable, segn las especies y el vigor de la planta que lo produjo, pero no debe conservarse as de una semana o dos a lo sumo, teniendo en cuenta que cuanto ms reciente es el polen mayores son las probabilidades de xito. Cruzas simples Una cruza simple es la descendencia hibrida de dos lneas autofecundadas. Debido a que las lneas autofecundadas que se utilizan en una cruza simple son probablemente homocigticas, las plantas de la cruza simple son heterocigticas para todos los pares de genes en que difieren las dos lneas autofecundadas. La semilla de una cruza simple se produce en una planta de una lnea pura que ha recibido el polen de una segunda lnea pura. La semilla de cruzas simples es generalmente de tamao pequeo y de forma irregular. Los rendimientos de semilla son bajos debido a que las lneas autofecundadas en las que se produce la semilla son relativamente improductivas.

Cruzas dobles La cruza doble es la progenie hibrida obtenida de una cruza entre dos cruzas simples, o sea una cruza donde intervienen cuatro lneas (A X B) (C X D). La semilla de una cruza doble se produce en una planta de cruza simple que ha sido polinizada por otra cruza simple, la cruza doble es un hibrido entre dos lneas progenitoras heterocigticas de cruzas simples y no es tan uniforme como la cruza simple. Tambin se puede cruzar una lnea autofecundada con una variedad de polinizacin libre, esto frecuentemente se denomina mestizo y se utiliza para probar la capacidad de una lnea autofecundada para producir una progenie de alto rendimiento. Una cruza mltiple, es la combinacin de ms de cuatro lneas autofecundadas. Reyes (1975) seala algunas ventajas y desventajas de los hbridos: a) Ventajas Mayor produccin de grano Uniformidad en floracin, altura de planta y maduracin; esto permite la aplicacin de una mejor tecnologa. Platas ms cortas pero vigorosas, que resisten al acame y rotura. Mayor sanidad de mazorca y grano En general, mayor precocidad y desarrollo inicial.

b) Desventajas Reducida rea de adaptacin, tanto en tiempo como en espacio; alta interaccin genotipo-ambiente. Escasa variabilidad gentica que los hace vulnerable a las epifitas. Necesidad de obtener semilla para cada siembra y su alto costo. Necesidad de tecnologa avanzada y son de insumos para aprovechar el potencial gentico. Bajos rendimientos de forraje y rastrojo.

Mejoramiento convergente

Richey (1927) propuso el mejoramiento convergente como un mtodo para mejorar la productividad de las dos lneas progenitoras que combinan bien en un cruzamiento simple y para obtener informacin acerca del vigor hibrido. Menciona que frecuentemente lneas poco rendidoras producen hbridos de alto rendimiento, por lo que sera deseable obtener mejores lneas, aislndolas y reteniendo aquellos factores que han perdido pero que se encuentran en la cruza. Indica que sera posible retener y concentrar aquellos factores necesarios, en homocigosis, dentro de las lneas recobradas. Richey observa la dificultad de retener para caracteres cuantitativos una gran cantidad de factores generalmente de efectos pequeos. En la formulacin de su propuesta, Richey (Op cit) opina que las lneas deberan tener algunos importantes factores recesivos y presumiblemente muchos factores favorables dominantes. La idea es pues transferir genes dominantes favorables que posee una lnea, a la otra, sin que cada una pierda los que ya posee. Los pasos ms importantes a seguir en un programa de mejoramiento

convergente son (Richey, 1927; Hayes et al., 1943; Jugenheimer, 1981): 1. Eleccin de un hibrido de alto rendimiento y de buenas caractersticas. 2. Retrocruza de F1 del hbrido hacia ambos progenitores, seguida de posteriores retrocruzas en dos series para recobrar el genotipo del progenitor recurrente. 3. Seleccionar las plantas ms vigorosas y que poseen otros caracteres ventajosos, para emplearlas en cada retrocruza. 4. Autofecundar (despus de varias generaciones de retrocruzamiento) para fijar los genes deseados y seleccionar dentro de las lneas. 5. Hacer los cruzamientos simples entre las mejores lneas recobradas y evaluar para compararlas con el hibrido formado con las lneas originales. 6. Repeticin del esquema con el mejor hibrido formando con lneas recobradas con el objeto de tener mejoramientos posteriores. Se ha observado que en general, la retrocruza entre lneas autofecundadas de maz produce una rpida aproximacin al tipo del progenitor recurrente. En consecuencia,

para el mtodo convergente es probable que dos o tres generaciones de retrocruza sean suficientes y aun as, es muy posible que se modifique la lnea (Hayes, et al., 1946). Lo anterior sugiere que no deben se muchas las cruzas regresivas ya que prcticamente se volvera al progenitor recurrente. Como se puede observar, el mejoramiento convergente es un retrocruzamiento doble del hibrido F 1 hacia cada progenitor. Jugenheimer (1981) indica que las lneas recobradas son de uso ms prctico en un programa de produccin de semillas. Fehr (1982) por su parte menciona que algunos cambios pueden hacerse en un programa de mejoramiento convergente, pero el esquema que propone es esencialmente el mismo al sealado anteriormente. Bases tericas del mejoramiento convergente El mejoramiento convergente est basado en la hiptesis de la dominancia para explicar heterosis. La idea sugerida por Richey es de que el vigor de la F 1 de una cruza simple de maz es el resultado de una parcial o completa dominancia de los factores aportados por las lneas progenitoras (Richey y Sprague, 1931; Hayes, 1963). Segn Hayes, et al., (1943), las bases tericas del mejoramiento convergente son las siguientes: a) Las lneas endogmicas que producen altos rendimientos en la F 1, llevan ambas factores dominantes importantes y necesarios para el rendimiento; adems, son semejantes en los genes recesivos. b) El mayor rendimiento de la F1 de un cruzamiento, respecto al de una de las lneas progenitoras, es atribuirle a los genes dominantes favorables aportados por la otra lnea progenitora. c) Retrocruzamiento hacia un B un hibrido AxB, en varias generaciones sucesivas, se recobrara el genotipo del progenitor recurrente B, de acuerdo a la serie , , 7/8, 15/16, etc.; siempre que no haya ligamiento y no se haga seleccin.

d) La seleccin de los cruzamientos heterocigotos ms vigorosos durante el periodo de retrocruzas, retendr en condicin heterocigtica algunos de los genes dominantes favorables del progenitor A. e) La seleccin dentro de las lneas autofecundadas, despus de las retrocruzas producir una lnea homocigtica para B y para algunos genes favorables dominantes que hayan podido retenerse de A. f) Las lneas recobradas A(B) y B(A) diferirn en menor nmero de genes dominantes favorables que las originales Ay B. la repeticin de las retrocruzas producir gradualmente lneas mejores con creciente cantidad de genes favorables en una lnea. En teora y al repetir el esquema de mejoramiento convergente a veces se podra llegar a obtener lneas recobradas homocigticas uniformes, que por tener un gran nmero de genes favorables, serian notablemente vigorosas, tal vez tan vigorosa como la cruza simple (De la Loma, 1963). Esto es prcticamente imposible al considerar el fenmeno de ligamiento y la baja probabilidad que hay de reunir en un solo individuo homocigtico la totalidad de alelos favorables. Resultados del mejoramiento convergente El mejoramiento convergente fue intensamente aplicado de 1930-1960; posteriormente, su uso fue limitado porque implica o requiere varios aos para llegar al resultado final (De la Loma, 1963). Se menciona que en programas intensivos de hibridacin se pueden obtener mejores lneas partiendo de nuevas fuentes de germoplasma durante el tiempo empleado en el mejoramiento convergente (Aguado, et al., 1963); otros hacen notar que el mtodo o un programa de retrocruzamiento normal pude ser ms efectivo para caracteres de herencia compleja como el rendimiento (Hallauer y Miranda, 1981; Fehr, 1982). Sin embargo, el mejoramiento convergente para obtener lneas recobradas puede ser de uso ms practico en un programa de produccin de semillas (Jugenheimer, 1981); pues sera de inters mejorar las lneas originales, sin afectar negativamente el rendimiento al comparar el o los hbridos formados con lneas recobradas en comparacin con la F1 formada por las lneas originales, u en cambio ayudara a resolver problemas de incremento de las lneas.

En Mxico existen los siguientes resultados en relacin al mejoramiento convergente: Aguado et al (1966) seala que en 1955 se contaba en el programa de maz de Valles altos, en cuatro cruzas simples sobresalientes que formaban parte de los hbridos experimentales y comerciales disponibles, como el H-1, H-2B y el H-125. Algunas de las lneas de estos hbridos, presentaban caractersticas agronmicas indeseables, entre ellas falta vigor, mala cobertura del totomoxtle o bien susceptibilidad al helminthosporium. El nivel de endogamia de las lneas variaba de 1 a 4 autofecundaciones. Dado que dichas lneas se seleccionaron por su alta aptitud combinatoria, se indic sobre ellas un programa de mejoramiento convergente, aplicando slo dos cruzas regresivas y posteriormente una autofecundacin. Se formaron las cruzas simples con las lneas recobradas y se compararon con las originales. En tres casos, hubo del 10 al 20% de reduccin del rendimiento y solo en un caso se super en 43% a la F1 de las lneas originales. Tambin se obtuvieron cruzas dobles recobradas del H-2B con rendimientos inferiores 11% con relacin al hibrido H125 original, y algunas combinacio0nes con lneas recobradas del H-125, se increment el rendimiento entre el 13 y 27% con relacin al H-125 original. Todos estos resultados fueron el promedio de tres aos de evaluacin. Tambin indican que el mtodo fue eficiente en el mejoramiento agronmico de lneas. VARIEDADES SINTTICAS Una variedad sinttica de maz, es el resultado de maz, es el resultado de la multiplicacin, bajo condiciones de polinizacin libre de un hibrido mltiple. Se pueden formar mediante la intercruza de variedades, razas de lneas de plantas a planta, pero siempre deben ser 5 lneas o ms, pues de lo contrario solo se forman generaciones avanzadas de combinaciones hibridas, con la consiguiente baja de rendimiento (Poehlman, 1981). Para formar un sinttico, se debe probar el comportamiento de las lneas a utilizar, para que en esta forma se incluyan en el sinttico solamente las plantas o lneas sobresalientes, esto los distingue de la simple seleccin en masa, en la que las semillas de las plantas solo se mezclan, son pruebas de comportamientos.

Las variedades sintticas tienen aproximadamente el mismo rendimiento con las cruzas simples y dobles (Carias M. G., 1979). Adems se sealan dos ventajas de los sintticos; 1. Una variedad sinttica ser preferible al hibrido en zonas de bajos ingresos, para eliminar la necesidad de que el agricultor sombre una nueva semilla hibrida F 1 cada ao. 2. La mayor variabilidad de un sinttico podra permitir mayor adaptacin que un hibrido a las condiciones variables ecolgicas. Se han obtenido variedades sintticas que son superiores a variedades de polinizacin libre, pero sin que lleguen a ser tan productivas como la cruza doble mejor adaptada en determinada rea. Y los mejores progresos se han obtenido cuando se selecciona para su formacin, lneas con buena aptitud combinatoria. Hbridos Vs sintticos Haciendo un estudio comparativo entre las variedades sintticas y los hbridos se encontr que ambos tienen sus pros y sus contras, ya que por ejemplo, de una variedad sinttica, como ya se mencion, se puede obtener semilla para los siguientes siclos, mientras que en los hbridos, de hacerse de esta manera, se tendr una baja considerable en los rendimientos. Debido a que las variedades sintticas tienen una mayor variabilidad, permiten una mayor adaptacin que un hibrido, pudindose sembrar en una rea ms extensa, mientras que el segundo, nicamente se pueden sembrar en aquellas zonas donde se presenta una menor variabilidad en el medio ambiente, y queda reducido a pequeas extensiones. Por otra parte, debido a la sinttica, se tendr como consecuencia una menor productividad. Se obtienen mayores rendimientos en una variedad hibrida debido a que se aprovecha del principio gentico de la heterosis.

BIBLIOGRAFA CONSULTADA

1. AGUILAR CALDERON, MARIA ALEJANDRA. Tcnicas de hibridacin en Frijol (Phaseolus vulgaris L). Universidad Autnoma Chapingo. Mxico 1992. 55 pg. 2. DARWIN, CHARLES ROBERT. El origen de las especies Traduccin directa del ingls de FERRARI, SANTIAGO A. (hijo). Editorial Diana, S.A. Mxico, 1977.507 pg. 3. DE LA LOMA, JOSE LUIS. Gentica general y aplicada. Unin tipogrfica editorial hispano-americana, S.A de C.V. Mxico. 1985. 752 pg. 4. GARDNER, ELDON J. Principios de gentica traducida al espaol por WILEY, JOHN & SONS. Editorial Limusa, S. A. Mexico 1873. 551 pg. 5. H. HERSKOWITZ, IRWIN. Gentica. Compaa editorial continental, S. A. Mxico 1970. 765 pg. 6. JENKINS, JOHN B. Gentica. Traducido al espaol por Dr. JIMNEZ SNCHEZ, ALFONSO. Editorial Revert, S.A, Espaa 1982. 784 pg. 7. MARTNEZ CELIS, J. JESS. Mejoramiento convergente en lneas de maz considerando rendimiento, adaptabilidad y calidad de semilla como criterios de seleccin. Colegio de Postgraduados. Mxico 1988. 125 pg. 8. PREZ CASTAEDA, ENCARNACIN. Prueba de adaptacin de Hbridos experimentales de Maz (Zea mais L.) en Joquincingo, Edo de Mxico durante 1997. Universidad Autnoma Chapingo. Mxico 1999. 54 pg. 9. ROMERO HERRERA, LEONEL. Seleccin entre y dentro de 47 familias F2 derivadas de hbridos comerciales de sorgo (Sorghum vulgare Pers). Universidad autnoma de Nuevo Len. Mxico 1976. 97 pg. 10. VIOLANTE CASTILLO, CARLOS ERNESTO. Evaluacin de variedades comerciales mejoradas de Maz (Zea mays L.) Durante el verano 1984, en Apodaca NL. Instituto Tecnolgico y de Estudios Superiores de Monterrey. Mxico 1985. 63 pg. 11. W. WILLIAMS. genetic Principles and plant Breeding traducido al espaol por Dr. MARCO MOLL, D. HORACIO. Editorial Acribia. Espaa 1965. 527 pg.

FUENTE ELECTRNICA 12. http://agro.unc.edu.ar/~mejogeve/Hibridos.pdf

13. http://es.scribd.com/doc/42688374/Tecnicas-de-hibridacion 14. http://www.ibt.unam.mx/computo/pdfs/met/hibridacion_in_situ.pdf 15. http://www.fagro.edu.uy/~fitotecnia/docencia/materiales%20teoricos/Cultivares_hi bridos%20(1).pdf 16. http://www.fao.org/docrep/003/x7650s/x7650s16.htm 17. http://producirmejor.net/Libros/arroz/arroz18.pdf 18. http://www.asagir.org.ar/asagir2008/5to/5-modulo-3.pdf