ZOOLOXIA II.

Curso 2013-14 TEMA 4 Subfilo HEXPODOS

- El grupo de animales ms extendido; se han censado cerca de 1 milln de especies, pero hay muchas ms sin describir. - Adems de las ventajas de la artropodizacin y tagmatizacin, el xito adaptativo de los Hexpodos se debe en buena medida al hecho de haber adquirido capacidad de volar, facilitando su: Dispersin Huida de predadores Acceso a nuevas fuentes de alimento - Viven en todo tipo de medios, especialmente terrestres y de agua dulce. - Gran importancia econmica y sanitaria como devoradores de cosechas (hormigas, langostas), vectores de enfermedades (mosquitos), polinizadores de plantas (abejas), fuente de alimento (grillos, orugas, saltamontes) y parsitos (piojos, garrapatas, pulgas). - Los Insectos han tenido siempre un papel muy relevante en la cultura humana (coleccionismo, joyera, numismtica, etc.). - La ciencia que los estudia se denomina Entomologa, y es una de las ramas de la zoologa ms desarrolladas. ANATOMA EXTERNA - Entre 1 mm y 20 cm de longitud. - Tres tagmas corporales: CABEZA, TRAX y ABDOMEN. CABEZA - Dorsalmente hay un par de antenas (tactiles, quimiorreceptoras o auditivas), un par de ojos compuestos y tres ocelos. - Asociados a la boca hay tres pares de apndices (TRIGNATOS): un par de mandbulas y dos pares de maxilas (las segundas fusionadas en un labio o labium). - Asociada al labio hay una lengeta ventral llamada hipofaringe. - Por delante de las mandbulas, a modo de repisa, hay otra pieza apendicular a modo de extensin de la cabeza denominada labio superior, labro o labrum. ANTENAS - Los insectos tienen en las antenas unos rganos sensitivos complejos que recogen sensaciones diferentes en las distintas especies: tacto, humedad, temperatura, sonido, olfato y gusto. - La forma es muy variada de acuerdo con cada grupo de insectos. - Segn su orientacin con relacin al resto del cuerpo distinguimos tres tipos de cabezas asociadas a tres comportamientos trficos generales: - Hipognata (hacia abajo, Ortpteros). Herbvoros. - Prognata (hacia delante, Colepteros). Carnvoros. - Opistognata (hacia atrs, Hempteros y Hompteros). Fluidfagos. APNDICES BUCALES - Los apndices o piezas bucales, inicialmente adaptados a la masticacin (mandbulas) y manipulacin del alimento (maxilas), se modificarn adoptando multitud de nuevas funciones. - Las funciones que aparecen ms comnmente son las de chupar, lamer y picar.

- Una misma funcin ha podido surgir independientemente en diferentes ocasiones en distintos grupos de insectos. - Las piezas bucales pueden estar adaptadas a ms de una funcin en un mismo animal. MODELOS DE APARATOS BUCALES - Atendiendo a la diferente especializacin de los distintos elementos, podemos establecer cinco modelos de aparatos bucales en Insectos. - En ellos las distintas piezas se modificarn adoptando formas diferentes adaptadas a funciones diferentes. MASTICADOR MASTICADOR-LAMEDOR CHUPADOR-LAMEDOR PICADOR-CHUPADOR CHUPADOR - Modelo masticador: En Ortpteros (saltamontes) y Colepteros (escarabajos) para cortar y triturar el alimento (animal o vegetal). Desarrollo bastante homogneo de todas las piezas. - Modelo masticador-lamedor: Los Himenpteros (abejas y avispas). Se reducen labro y mandbulas (empleados en el manejo de polen y cera) y se desarrollan las 1as maxilas y el labio (recogida del nctar de las flores). - Modelo chupador-lamedor: En Lepidpteros (mariposas y polillas), se reducen de nuevo sensiblemente labro y mandbulas. Las 1as maxilas se hipertrofian dando lugar al tubo para la succin del nctar de las flores, la espiritrompa, la cual se ver protegida por el labio. - Modelo picador-chupador: Diferentes modelos con orgenes filogenticos diferentes. . En Hempteros y Hompteros (fidos y chinches) y ciertos Dpteros (mosquitos). . Especializados en perforar las paredes de los vegetales o presas para alimentarse de sus jugos o sangre. . En general: Mandbulas y 1as maxilas conforman un estilete con conducto para la inyeccin de saliva y succin del alimento, alojado en un tubo formado por labro y labio. En ocasiones hay desaparicin y/o transformacin profunda de algunas piezas en ciertos grupos. - Modelo chupador: Muy transformado. En la moscas domsticas (Dpteros). Probscide gruesa y protrctil derivada del modelo picador-chupador. TRAX - Formado por tres segmentos (Protrax, mesotrax y metatrax), cada uno de ellos con un par de patas unirrmeas articuladas en sus pleuras. - Hexpodos = 6 patas. - Protopodio = Coxa. Telopodio = Trocnter, femur, tibia, tarso y pretarso. - Las patas pueden modificarse en funciones diferentes a la marcha, como el salto (saltamontes), la natacin (colepteros girnidos), la excavacin (grillotalpa) o la sujecin de presas (mntidos). - En ocasiones hay 2 pares de alas articuladas en meso y metatrax. - Las alas son simples expansiones de la cutcula epidrmica, con refuerzos denominados VENAS cuya distribucin tiene valor taxonmico. - En ciertos insectos (moscas), el segundo par de alas se reducen a unas mazas (BALANCINES O HALTERIOS) cuya funcin es controlar la estabilidad del vuelo. - Los LITROS de escarabajos son el primer par de alas de naturaleza coricea y funcin de proteccin. ABDMEN - Consta de 9 a 11 segmentos, ste puede presentar un par de largos CERCOS sensoriales.

- En larvas y ninfas acuticas suelen presentar BRANQUIAS. - En adultos, el final del abdomen porta la GENITALIA y el OVOPOSITOR (en ). EL VUELO - No todos los Hexpodos vuelan. Los hay no alados (PTEROS) tanto primarios (grupos primitivos) como secundarios (cuyos ancestros s las tenan) que son incapaces de volar. - La presencia o ausencia primaria de alas determina dos grandes grupos: PTERIGOTAS (alados) y APTERIGOTAS (no alados) - Por ello, existen Hexpodos Pterigotas que son pteros (piojos, pulgas, garrapatas). - Los Apterigotas son los grupos ms primitivos, ms cercanos evolutivamente a los Miripodos. - Los Pterigotas son los ms modernos, ms diversos y en su mayora alados y voladores, aunque algunos grupos han perdido esta capacidad secundariamente. - Muchos autores limitan el trmino Insectos a estos Hexpodos Pterigotas. - La condicin voladora en Insectos surgi hace unos 200 millones de aos, unos 50 millones de aos antes que en Vertebrados, aunque recientes descubrimientos la remontan a 400 millones de aos. - Tradicionalmente se pens que las alas surgieron como expansiones laterales del tergo torcico para mejorar el aterrizaje despus del salto. Poco a poco mejoraron emplendose en el planeo y finalmente se usaron para el vuelo, gracias al desarrollo de articulaciones y musculatura especficas. - Una hiptesis alternativa reciente aboga por un origen a partir de branquias torcicas de Insectos semiacuticos que pasaron a ser utilizadas como elementos termorreguladores (captacin de calor) y posteriormente aumentaron de tamao para ser empleadas en el vuelo. - Dos tipos principales de disposiciones alares asociadas a dos mecanismos de vuelo en Pterigotas: 1. En Odonatos (liblulas) y Efemerpteros (efmeras). Primitiva. En reposo no se abaten sobre el abdomen. El ascenso y batido del ala es resultado directo de la contraccin de msculos verticales torcicos asociados directamente a ellas. Son los Insectos PALEPTEROS. 2. En Himenpteros (abejas), Dpteros (moscas), etc. Moderna. En reposo se abaten sobre el abdomen. El movimiento alar es resultado indirecto de la accin de msculos verticales y horizontales del trax no asociados directamente a ellas. Son los Insectos NEPTEROS. ANATOMA INTERNA Circulacin sangunea: - En ciertos grupos encontramos los ms altos grados de complejidad del hemocele. - Largo corazn tubular dorsal en la cavidad pericrdica que impulsa la hemolinfa hacia delante por la aorta dorsal. - Para facilitar el paso de hemolinfa a las patas y alas, en Hexpodos Pterigotas existen rganos contrctiles accesorios. Respiracin: - Complejo sistema traqueal con pares de espirculos tanto a nivel torcico como abdominal. - A excepcin de los Apterigotas (con tricomas), el sistema traqueal posee un sistema de vlvulas en sus espirculos para evitar la prdida de humedad. - Pueden existir SACOS AREOS (trqueas dilatadas sin refuerzos cuticulares anulares) cuya presencia incrementa el volumen de aire empleado en la respiracin. - El abdomen produce movimientos musculares que expanden y colapsan los sacos.

- En formas acuticas (larvas y ninfas) el intercambio de gases se suele producir en expansiones corporales especiales provistas de trqueas en su interior: branquias traqueales o TRAQUEOBRANQUIAS. Excrecin: - Los Hexpodos, junto con las Arcnidos y Miripodos, presentan tbulos de Malpigio como sistema excretor, asociado a glndulas especializadas de la pared del proctodeo (glndulas rectales). - Son tubos ciegos, finos y elsticos, localizados en la unin entre el mesnteron y el proctodeo, y cuyo extremo libre flota en la hemolinfa. - El mecanismo de formacin de orina depende de la secrecin activa de potasio en el interior de los tbulos que arrastra agua, solutos y desechos nitrogenados (urato potsico) por smosis desde la hemolinfa. - El KHUr precipita en cido rico (HUr) principal producto de desecho. - Agua y solutos se reabsorben en la glndulas rectales, produciendo orina y heces secas. Sistema nervioso: - Importante tendencia a la fusin de ganglios. - Cerebro tripartito (protocerebro, deutocerebro y tritocerebro). - Gran capacidad de percepcin sensorial. - Mecanorreceptores distribuidos por todo el cuerpo, pero especialmente en patas y antenas. - Organos timpnicos receptores del sonido en Ortpteros, Lepidpteros y Hompteros. - Quimiorreceptores para el gusto o el olor en fosetas sensoriales localizadas en antenas, patas o piezas bucales. - Fotorreceptores en ocasiones muy complejos (ojo compuesto). REPRODUCCIN - Sexos separados: Dioicos. - En su mayora muestran complejos comportamientos de localizacin, atraccin y cortejo de la por el . - Los Apterigotas suelen emplear espermatforos asociados a transferencia indirecta de esperma. - En Pterigotas, habitualmente el esperma es depositado directamente en el conducto genital por medio de cpula (transferencia directa), aunque ste pueda ser temporalmente almacenado en la espermateca. - Las puestas suelen ser de gran cantidad de huevos, disponindolas cada especie en lugares especficos (envs de hojas, grietas del terreno, interior del flores y frutos, etc.). - El cuidado de la puesta (incubacin) no es habitual. - Las primeras etapas de desarrollo ocurren en el interior del huevo, pudiendo luego, tras la eclosin, durante el desarrollo postembrionario, sufrir grandes cambios en su aspecto: METAMORFOSIS. - La metamorfosis no es exclusiva de Hexpodos pero es en ellos donde determina cambios ms drsticos tanto en el aspecto del animal como en su modo de vida. MODELOS DE DESARROLLO Desde el momento de la eclosin del huevo hasta el estado adulto, los Hexpodos pasan por un proceso de CRECIMIENTO POSTEMBRIONARIO que sigue dos modelos generales:

1. El modelo AMETBOLO o DIRECTO, tpico de los grupos de insectos Apterigotas (primariamente pteros) en el cual las cras son muy parecidas a los adultos, difiriendo de ellos nicamente por su tamao y madurez sexual. 2. El modelo METBOLO o INDIRECTO, tpico de los insectos Pterigotas (primariamente alados), caracterizados por sufrir cambios ms o menos importantes en su desarrollo postembrionario (metamorfosis). Dos grupos de Insectos con desarrollo metbolo: 1. Los HEMIMETBOLOS 2. Los HOLOMETBOLOS MODELO HEMIMETBOLO En los grupos de insectos EXOPTERIGOTAS, con metamorfosis incompleta. Las alas se desarrollan progresivamente en el interior de unos estuches alares o PTEROTECAS, visibles exteriormente. El desarrollo alar progresa con las diferentes mudas en los estados inmaduros denominados NINFAS o NYADES (acuticas) muy semejantes al adulto o IMAGO, salvo en las alas y en la genitalia. MODELO HOLOMETBOLO En los grupos de insectos ENDOPTERIGOTAS, con un cambio metamrfico ms acusado. La metamorfosis es completa. Hay tres estados en su desarrollo: LARVA (ORUGA), PUPA (CRISLIDA) e IMAGO (ADULTO), con aspecto y funciones biolgicas muy diferentes: alimentarse y crecer (la larva) sufrir la metamorfosis (la pupa) reproducirse y dispersarse (el imago) Si bien representan solamente 11 de los 33 ordenes de Hexpodos, comprenden ms del 80% de las especies. Tipos de larvas de Holometbolos Se pueden definir tres modelos de larvas en sentido creciente de complejidad en la organizacin corporal general. PROTOPOIDES POLIPOIDES OLIGOPOIDES

1. Larvas PROTOPOIDES o PODAS - Surgen del huevo sin una organizacin interna totalmente elaborada, desprovistas de apndices y sin estigmas traqueales. Deben vivir en ambientes protegidos y que sean asimilables por ellos, por lo que suelen ser endoparsitas. - Ejemplo: larvas de Dpteros (moscas, mosquitos) e Himenpteros (avispas, abejas). 2. Larvas POLIPOIDES - Presentan adems de las patas torcicas unas falsas patas en el abdomen que emplean tambin en la locomocin. - Suelen ser de hbitos herbvoros. - Ejemplo: orugas de Lepidpteros (mariposas). 3. Larvas OLIGOPOIDES - La mayora de las larvas de Holometbolos. - No hay falsas patas en el abdomen. - Compleja estructura anatmica interna. - Hbitos carnvoros. - Ejemplo: larvas de Colepteros.

Tipos de pupas de Holometbolos 1. Segn la disposicin de apndices y esbozos alares: Pupa EXARADA. No soldados al cuerpo. Pupa OBTECTA. Dispuestos firmemente contra el cuerpo y soldados a l. 2. Segn la funcionalidad de las mandbulas: Pupa DECTICA. Con las mandbulas funcionales. Pupa ADECTICA. Con las mandbulas no funcionales. - Los distintos tipos de ambas clasificaciones se pueden combinar y los miembros de un orden de Insectos puede tener representantes con diferentes tipos de pupas. LA ORGANIZACIN SOCIAL - La organizacin colonial es un fenmeno surgido en la evolucin de muchos grupos animales como las Esponjas, Cnidarios, Briozoos, Ascidias, etc. - Pero solamente en ciertos Artrpodos (Quelicerados e Insectos) y Vertebrados, los individuos son funcionalmente dependientes pero manteniendo su independencia anatmica. - Este tipo de organizacin recibe el nombre de ORGANIZACIN SOCIAL. - En los insectos sociales, los individuos son incapaces de sobrevivir aislados fuera del seno de la sociedad y no se pueden integrar en otra diferente a la que nacieron. - Hay organizacin social en 2 ordenes de Insectos: En los Ispteros (termitas). En los Himenpteros (abejas, avispas y hormigas). - Existe un cierto grado de polimorfismo en los insectos sociales, denominndose CASTAS a los diferentes grupos con diferentes funciones. - Las principales castas son: la reina (proporciona nuevos elementos a la sociedad), los machos (inseminan a la reina) y las obreras y los soldados (individuos estriles de uno o ambos sexos y encargados del sostn y defensa de la colonia respectivamente). FILOGENIA y CLASIFICACIN - Tradicionalmente, Hexpodos y Miripodos se han relacionado filogenticamente por compartir el apndice de tipo unirrmeo (sinapomorfa o carcter derivado compartido). - Por el contrario, recientes estudios de filogenia molecular localizan a los Hexpodos ms prximos a los Crustceos, hasta ahora alejados de ellos por poseer apndices birrmeos. - Adems, el hecho de haberse descubierto fsiles de Insectos con apndices multirrmeos en trax y abdomen y la constatacin de que el nmero de ramas apendiculares puede ser consecuencia de cambios relativamente simples en la expresin de los genes, ha contribuido a poner en cuestin la consideracin de Miripodos y Hexpodos como grupos hermanos. - As, hoy en da se tiende a localizar a los Hexpodos ms cerca de los Crustceos en el clado Pancrustacea aunque la naturaleza de sus relaciones de parentesco todava no estn bien definidas. - Algunos autores localizan el origen de los Hexpodos incluso en el seno de los Crustceos lo que implicara una naturaleza parafiltica de los Hexpodos. - Dentro del mbito de los Hexpodos, o Insectos en este caso, tradicionalmente se establecan dos grandes clados atendiendo a la presencia o ausencia primaria de alas. - Clase APTERIGOTAS - Clase PTERIGOTAS - A su vez, entre los Pterigotas se distinguan asimismo dos clados segn la disposicin antigua o moderna de las alas.

- Subclase PALEOPTEROS - Subclase NEOPTEROS - Los Palepteros incluiran solamente a los Ordenes Odonatos y Efemerpteros. - Los Nepteros incluiran al resto de Ordenes de Insectos que se organizaran en 3 clados. - Superorden Ortopteroideos - Superorden Hemipteroideos - Superorden Holometbolos - Recientemente se est imponiendo una clasificacin ligeramente diferente en la que el carcter discriminador inicial es la disposicin de las piezas bucales (y no la presencia o ausencia primaria de alas) distinguiendo si sus bases se localizan dentro o fuera de la cavidad bucal. - Clase ENDOGNATOS - Clase INSECTOS (Ectognatos) - En este caso la Clase Insectos incluira a los Tisanuros, antiguamente englobados en la antigua Clase APTERIGOTAS la cual ahora queda con carcter de Subclase y limitada a este Orden, y por tanto de naturaleza parafiltica. - La antigua Clase PTERIGOTAS tendr tambin carcter de Subclase, de naturaleza monofiltica, que seguira compuesta por los clados PALEPTEROS y NEPTEROS (ahora Infraclases) y stos a su vez compuestos por los mismos Ordenes y Superrdenes de la antigua clasificacin. CLASIFICACIN Subfilo HEXAPODA Clase Endognatos Ordenes Proturos, Dipluros y Colmbolos Clase Insectos (=Ectognatos) Subclase Apterigotas Orden Tisanuros Subclase Pterigotas Infraclase Palepteros rdenes Efemerpteros y Odonatos Infraclase Nepteros Superorden Ortopteroideos (cucarachas, mntidos, grillos, saltamontes, etc.) Superorden Hemipteroideos (Chinches y otros) Superorden Holometbolos (Colepteros, avispas, abejas, mariposas, moscas, etc.)