Celula y Sus Componentes

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La clula y sus componentes

1. 2. 3. 4. 5. . !. #. &. 1*. 11. 12. 13. 14. 15. 1 . Introduccin La clula Descubrimiento Teora celular Clulas procariotas Clulas eucariotas "embrana Celular $%cleo 'r()nulos Inclusiones Citoes+ueleto Ciclo celular "eiosis ,daptaciones (enerales de las clulas- muerte celular Conclusin .iblio(ra/a
Introduccin
Una clula (del latn cellula, diminutivo de cella, "hueco") es la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao ue !uede considerarse vivo. De este modo, !uede clasificarse a los organismos vivos seg"n el n"mero de clulas ue !osean# si slo tienen una, se les denomina unicelulares (como !ueden ser los !roto$oos o las %acterias, organismos microsc!icos)& si !oseen m's, se les llama !luricelulares. (n estos "ltimos el n"mero de clulas es varia%le# de unos !ocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de %illones, como en el caso del ser humano. )as clulas suelen !oseer un tamao de *+ ,m y una masa de * ng, si %ien e-isten clulas mucho mayores. )a teora celular, !ro!uesta en *./0 !or 1atthias 2a3o% 4chleiden y 5heodor 4chwann, !ostula ue todos los organismos est'n com!uestos !or clulas, y ue todas las clulas derivan de otras !recedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la ma uinaria celular y de la interaccin entre clulas adyacentes& adem's, la tenencia de la informacin gentica, %ase de la herencia, en su 6D7 !ermite la transmisin de a uella de generacin en generacin. )a a!aricin del !rimer organismo vivo so%re la 5ierra suele asociarse al nacimiento de la !rimera clula. 4i %ien e-isten muchas hi!tesis ue es!eculan cmo ocurri, usualmente se descri%e ue el !roceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorg'nicas en org'nicas %a8o unas condiciones am%ientales adecuadas& tras esto, dichas %iomolculas se asociaron dando lugar a entes com!le8os ca!aces de autorre!licarse. (-isten !osi%les evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 9 o /,: miles de millones de aos (giga;aos o <a.). 4e han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosili$adas en microestructuras en rocas de 6ustralia =ccidental, con una antig>edad de /,9 <a. 4e tratara de los fsiles de clulas m's antiguos encontrados hasta la fecha. (videncias adicionales muestran ue su meta%olismo sera anaero%io y %asado en el sulfuro. )as !rimeras a!ro-imaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo ?@AA& tras el desarrollo a finales del siglo ?@A de los !rimeros microsco!ios. (stos !ermitieron reali$ar numerosas o%servaciones, ue condu8eron en a!enas doscientos aos a un conocimiento morfolgico relativamente ace!ta%le.
La clula
4e define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao ue !uede considerarse vivo. Bomo tal !osee una mem%rana de
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fosfol!idos con !ermea%ilidad selectiva ue mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio e-terno en cuanto a su com!osicin, su8eta a control homeost'tico, la cual consiste en %iomolculas y algunos metales y electrolitos. )a estructura se automantiene activamente mediante el meta%olismo, asegur'ndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su !er!etuacin !or re!licacin a travs de un genoma codificado !or 'cidos nuclecos. )a !arte de la %iologa ue se ocu!a de ella es la citologa. )as clulas son los mdulos %'sicos de todos los te8idos y los rganos de los seres humanos y de todos los otros organismos. 6!arecieron hace /:++ millones de ao. )as clulas, como sistemas termodin'micos com!le8os, !oseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes ue !osi%ilitan su su!ervivencia& no o%stante, los distintos ti!os celulares !resentan modificaciones de estas caractersticas comunes ue !ermiten su es!eciali$acin funcional y, !or ello, la ganancia de com!le8idad. De este modo, las clulas !ermanecen altamente organi$adas a costa de incrementar la entro!a del entorno, uno de los re uisitos de la vida.
Descubrimiento
6 continuacin se enumera una %reve cronologa de tales descu%rimientos# *DD:# Eo%ert Foo3e !u%lic los resultados de sus o%servaciones so%re te8idos vegetales, como el corcho, reali$adas con un microsco!io de :+ aumentos construido !or l mismo. (ste investigador fue el !rimero ue, al ver en esos te8idos unidades ue se re!etan a modo de celdillas de un !anal, las %auti$ como elementos de re!eticin, GclulasH (del latn cellulae, celdillas). Cero Foo3e slo !udo o%servar clulas muertas !or lo ue no !udo descri%ir las estructuras de su interior. Dcada de *DI+# 6nton van )eeuwenhoe3, o%serv diversas clulas eucariotas (como !roto$oos y es!ermato$oides) y !rocariotas (%acterias). *I9:# 2ohn 7eedham descri%i la !resencia de Ganim'lculosH o GinfusoriosH& se trata%a de organismos unicelulares. Di%u8o de la estructura del corcho o%servado !or Eo%ert Foo3e %a8o su microsco!io y tal como a!arece !u%licado en 1icrogra!hia. Dcada de *./+# 5heodor 4chwann estudi la clula animal& 8unto con 1atthias 4chleiden !ostularon ue las clulas son las unidades elementales en la formacin de las !lantas y animales, y ue son la %ase fundamental del !roceso vital. *./*# Eo%ert Jrown descri%i el n"cleo celular. *./0# Cur3in8e o%serv el cito!lasma celular. *.:+# Eudolf @irchow !ostul ue todas las clulas !rovienen de otras clulas. *.:I# KLlli3er identific las mitocondrias. *.D+# Casteur reali$ multitud de estudios so%re el meta%olismo de levaduras y so%re la ase!sia. *..+# 6ugust Meismann descu%ri ue las clulas actuales com!arten similitud estructural y molecular con clulas de tiem!os remotos.
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*0/*# (rnst Eus3a construy el !rimer microsco!io electrnico de transmisin en la Universidad de Jerln. Buatro aos m's tarde, o%tuvo un !oder de resolucin do%le a la del microsco!io !tico. *0.*# )ynn 1argulis !u%lica su hi!tesis so%re la endosim%iosis serial, ue e-!lica el origen de la clula eucariota.
Teora celular
(n *./+ se dis!ona ya de microsco!ios con una !tica m's avan$ada, lo ue !ermiti a investigadores 5heodor 4chwann y 1atthias 4chleiden definir los !ostulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas# Nue la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo# es decir, ue en los seres vivos todo est' formado !or clulas o !or sus !roductos de secrecin. (ste !rimer !ostulado sera com!letado !or Eudolf @irchow con la afirmacin =mnis cellula e- cellula, la cual indica ue toda clula deriva de una clula !recedente (%iognesis). (n otras !ala%ras, este !ostulado constituye la refutacin de la teora de generacin es!ont'nea o e- novo, ue hi!oteti$a%a la !osi%ilidad de ue se generara vida a !artir de elementos inanimados. Un tercer !ostulado de la teora celular indica ue las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas !or sustancias ue ellas secretan. Bada clula es un sistema a%ierto, ue intercam%ia materia y energa con su medio. (n una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera ue %asta una sola de ellas !ara tener un ser vivo ( ue ser' un ser vivo unicelular). 6s !ues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida. Oinalmente, el cuarto !ostulado de la teora celular e-!resa ue cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria !ara el control de su !ro!io ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su es!ecie, as como !ara la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular. Caractersticas estructurales Andividualidad# 5odas las clulas est'n rodeadas de una envoltura ( ue !uede ser una %ica!a li!dica desnuda, en clulas animales& una !ared de !olisac'rido, en hongos y vegetales& una mem%rana e-terna y otros elementos ue definen una !ared com!le8a, en %acterias <ram negativas& una !ared de !e!tidoglicano, en %acterias <ram !ositivas& o una !ared de variada com!osicin, en ar ueas). ue las se!ara y comunica con el e-terior, ue controla los movimientos celulares y ue mantiene el !otencial de mem%rana. Bontienen un medio interno acuoso, el citosol, ue forma la mayor !arte del volumen celular y en el ue est'n inmersos los org'nulos celulares. Coseen material gentico en forma de 6D7, el material hereditario de los genes y ue contiene las instrucciones !ara el funcionamiento celular, as como 6E7, a fin de ue el !rimero se e-!rese. 5ienen en$imas y otras !rotenas, ue sustentan, 8unto con otras %iomolculas, un meta%olismo activo.
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)a e-istencia de !olmeros como la celulosa en la !ared vegetal !ermite sustentar la estructura celular em!leando un arma$n e-terno. Caractersticas /uncionales )as clulas vivas son un sistema %io umico com!le8o. )as caractersticas ue !ermiten diferenciar las clulas de los sistemas umicos no vivos son# $utricin. )as clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, li%eran energa y eliminan !roductos de desecho, mediante el meta%olismo. Crecimiento y multiplicacin. )as clulas son ca!aces de dirigir su !ro!ia sntesis. 6 consecuencia de los !rocesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular. Di/erenciacin. 1uchas clulas !ueden sufrir cam%ios de forma o funcin en un !roceso llamado diferenciacin celular. Buando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras ue no esta%an !reviamente formadas y otras ue lo esta%an de8an de formarse. )a diferenciacin es a menudo !arte del ciclo celular en ue las clulas forman estructuras es!eciali$adas relacionadas con la re!roduccin, la dis!ersin o la su!ervivencia. 0e1ali2acin. )as clulas res!onden a estmulos umicos y fsicos tanto del medio e-terno como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos am%ientales o en direccin o!uesta mediante un !roceso ue se denomina uimiota-is. 6dem's, frecuentemente las clulas !ueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente !or medio de seales o mensa8eros umicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento en seres !luricelulares en com!licados !rocesos de comunicacin celular y transduccin de seales. 34olucin. 6 diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y !luricelulares evolucionan. (sto significa ue hay cam%ios hereditarios ( ue ocurren a %a8a frecuencia en todas las clulas de modo regular) ue !ueden influir en la ada!tacin glo%al de la clula o del organismo su!erior de modo !ositivo o negativo. (l resultado de la evolucin es la seleccin de a uellos organismos me8or ada!tados a vivir en un medio !articular.
. )as en$imas, un ti!o de !rotenas im!licadas en el meta%olismo celular
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Tipos de clulas *. Blulas !rocariotas P. Blulas eucariotas
Clulas procariotas:
)as clulas !rocariotas son !e ueas y menos com!le8as ue las eucariotas. Bontienen ri%osomas !ero carecen de sistemas de endomem%ranas (esto es, org'nulos delimitados !or mem%ranas %iolgicas, como !uede ser el n"cleo celular). Cor ello !oseen el material gentico en el citosol. 4in em%argo, e-isten e-ce!ciones# algunas %acterias fotosintticas !oseen sistemas de mem%ranas internos. 5am%in en el Oilo Clanctomycetes e-isten organismos como Cirellula ue rodean su material gentico mediante una mem%rana intracito!lasm'tica y <emmata o%scuriglo%us ue lo rodea con do%le mem%rana. (sta "ltima !osee adem's otros com!artimentos internos de mem%rana, !osi%lemente conectados con la mem%rana e-terna del nucleoide y con la mem%rana nuclear, ue no !osee !e!tidoglucano. Cor lo general !odra decirse ue los !rocariotas carecen de citoes ueleto. 4in em%argo se ha o%servado ue algunas %acterias, como Jacillus su%tilis, !oseen !rotenas tales como 1reJ y m%l ue act"an de un modo similar a la actina y son im!ortantes en la morfologa celular. De gran diversidad, los !rocariotas sustentan un meta%olismo e-traordinariamente com!le8o, en algunos casos e-clusivos de ciertos ta-a, como algunos gru!os de %acterias, lo ue incide en su versatilidad ecolgica. )os !rocariotas se clasifican, seg"n Barl Moese, en ar ueas y %acterias. ,r+ueas
.acterias
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Clulas eucariotas
)a clula eucariota !osee com!artimentos internos delimitados !or mem%ranas. (ntre stos se encuentra el n"cleo, delimitado !or una do%le unidad de mem%rana, en cuyo interior se encuentra el material gentico o 6D7 ue contiene la informacin necesaria !ara ue la clula !ueda llevar a ca%o todas las tareas !ara su su!ervivencia y re!roduccin. (ntre el n"cleo y la mem%rana !lasm'tica se encuentra el citosol, un gel acuoso ue contiene numerosas molculas ue intervienen en funciones estructurales, meta%licas, en la homeostasis, en la seali$acin. Ba%e destacar los ri%osomas !ara la !roduccin de !rotenas, el citoes ueleto !ara la organi$acin interna de la clula y !ara su movilidad, numerosos en$imas y cofactores !ara el meta%olismo y muchas otras molculas m's. (n el citosol tam%in se encuentran los org'nulos, ue son com!artimentos rodeados !or mem%rana ue llevan a ca%o funciones como la digestin, res!iracin, fotosntesis, meta%olismo, trans!orte intracelular, secrecin, !roduccin de energa, almacenamiento, etctera. )as mitocondrias, los cloro!lastos, los !ero-isomas, los lisosomas, el retculo endo!lasm'tico, o las vacuolas, entre otros, son org'nulos. (l cito!lasma es el citosol m's los org'nulos ue contiene. (stas se encuentras de manera tradicional dividida en dos ti!os clulas animal y vegetal.
(s uema de los !rinci!ales com!onentes de una clula animal.
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(s uema de los !rinci!ales com!onentes de una clula vegetal.
Diagrama de una clula animal, a la i$ uierda (*. 7uclolo, P. 7"cleo, /. Ei%osoma, 9. @escula, :. Eetculo endo!lasm'tico rugoso, D. 6!arato de <olgi, I. Bitoes ueleto (microt"%ulos), .. Eetculo endo!lasm'tico liso, 0. 1itocondria, *+. @acuola, **. Bito!lasma, *P. )isosoma. */.Bentrolos.).
3structura de la clula
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Membrana Celular
7o solo es el lmite entre la clula o su entorno sino ue tam%in media al contacto y al intercam%io entre el cito!lasma de una clula y su medio circundante a travs de estructuras de trans!orte. )as mem%ranas celulares son estructuras muy im!ortantes !ara las clulas, ya ue funcionan como una %arrera entre los com!onentes de la clula y el medio am%iente e-terior. )a mem%rana celular no slo es res!onsa%le de crear un muro entre el interior y e-terior de la clula, sino ue tam%in de%e actuar como un um%ral a travs del cual las molculas de seleccin !ueden entrar y salir de la celuda cuando sea necesario. )a mem%rana celular es lo ue define a la clula y mantiene sus com!onentes !or se!arado a !artir de clulas u organismos fuera. )a mem%rana celular est' com!uesta !or una do%le ca!a de clulas de grasa llamado una %ica!a li!dica en la ue las !rotenas de mem%rana est'n integradas. )a estructura de la %ica!a li!dica im!ide el li%re !aso de la mayora de las molculas dentro y fuera de la clula. a. .icapa lipdica# )a estructura de la %ica!a li!dica, e-!lica su funcin como %arrera. )os l!idos son grasas, como el !etrleo, ue son insolu%les en agua. Fay dos im!ortantes regiones de un l!ido ue !ro!orcionan la estructura de la %ica!a li!dica. Bada molcula li!dica contiene una regin hidroflica, tam%in llamada regin de la ca%e$a !olar, e hidrof%icos, o regin de la cola no !olar. )a regin hidroflica se siente atrado !or las condiciones del agua acuosa, mientras ue la regin hidrof%ica es re!elido !or estas condiciones. Dado ue una molcula li!dica contiene regiones ue son !olares y no !olares, se llaman molculas anfi!'ticas. )a clase m's a%undante de molculas de l!idos en las mem%ranas celulares es el fosfol!ido. <ru!o de la molcula de fosfol!idos en la ca%e$a !olar contiene un gru!o fosfato. 5am%in tiene dos gru!os no !olares de 'cido graso de cadena como la cola. )a cola de 'cido graso se com!one de una cadena de car%onos e hidrgenos. Buenta con una torcedura en una de las cadenas de%ido a su estructura de do%le enlace. =tra !ro!iedad im!ortante de la %ica!a li!dica es su fluide$, la cual !ermite ue estas estructuras de movilidad dentro de la %ica!a li!dica. (sta fluide$ es de im!ortancia %iolgica, ue influyen en el trans!orte de mem%rana. )a fluide$ de!ende tanto de la estructura es!ecfica de las cadenas de 'cidos grasos y la tem!eratura (aumenta la fluide$ a %a8as tem!eraturas). (structuralmente, la %ica!a li!dica es asimtrica# la com!osicin de l!idos y !rotenas en cada una de las dos ca!as es diferente.
%. 5rotenas de la membrana6 6dem's de la %ica!a li!dica, la mem%rana de la clula tam%in contiene una serie de !rotenas. Qa hemos mencionado la !resencia de ciertas !rotenas en la mem%rana celular. 1ientras ue la %ica!a li!dica a!orta la estructura de la mem%rana celular, las !rotenas de mem%rana !ermiten muchas de las interacciones ue ocurren entre las clulas. Bomo ya comentamos en el a!artado anterior , las !rotenas de mem%rana son li%res de moverse dentro de la %ica!a li!dica, como resultado de su fluide$. 6un ue esto es cierto !ara la mayora de las !rotenas, tam%in !uede limitarse a ciertas 'reas de la %ica!a con las en$imas. )as !rotenas de mem%rana reali$ar diversas funciones, y esta diversidad se refle8a en los ti!os muy diferentes de las !rotenas asociadas con la %ica!a li!dica. Clasi/icaciones de protenas de membrana
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)as !rotenas se suele dividir en las clasificaciones m's !e uea de las !rotenas integrales, !rotenas !erifricas, !rotenas y l!idos de ruedas. Las protenas inte(rales# Crotenas integrales est'n incrustadas en la %ica!a li!dica. 7o se !uede uitar f'cilmente de la mem%rana celular sin el uso de detergentes ue destruyen la %ica!a li!dica. Crotenas integrales de flotar li%remente y no dentro de la %ica!a, al igual ue los ocanos en el mar. 6dem's, las !rotenas integrales son generalmente !rotenas transmem%rana, ue se e-tiende a travs de la %ica!a li!dica de manera ue un contacto final en el interior de la clula y los otros detalles del e-terior. (l tramo de la !rotena integral, en el interior hidrof%ico de la %ica!a es hidrof%ica, com!uesto !or no;!olar amino'cidos. 6l igual ue la %ica!a li!dica, los e-tremos e-!uestos de la !rotena integral son hidrfilas. Buando una !rotena atraviesa la %ica!a li!dica ue ado!ta una configuracin de hlice alfa. Crotenas transmem%rana !uede cru$ar la %ica!a li!dica o varias veces. (l !rimero se conoce como una sola !asada las !rotenas y la tarde como de m"lti!les !asadas las !rotenas. Bomo resultado de su estructura, las !rotenas transmem%rana son la "nica clase de !rotenas ue !ueden reali$ar funciones tanto dentro como fuera de la clula. Las protenas peri/ricas# )as !rotenas !erifricas se unen a la !arte e-terior de la %ica!a li!dica. 4on f'cilmente se!ara%les de la %ica!a li!dica, !ueden ser removidos sin daar la %ica!a de ninguna manera. )as !rotenas !erifricas son menos mviles dentro de la %ica!a li!dica. Lpidos- protenas Lmite# )!idos, las !rotenas se encuentran o%ligados !or com!leto dentro de los lmites de la %ica!a li!dica.
c.
Cadena de oli(osac)ridos# muchas !rotenas de la mem%rana !oseen cadenas de oligosacaridos ue so%resalen en el es!acio e-tracelular. 4i la !orcin de car%ohidrato de la molcula es menos ue la !orcin !roteica la molcula se designa gluco!rotena& si la !orcin de car%ohidrato es mayor ue la !rotena de la molcula se designa !roteoglucano. )os oligosac'ridos son molculas constituidas !or la unin de dos a nueve monosac'ridos cclicos, mediante enlaces de ti!o glucosdico. (l enlace glucosdico es un enlace covalente ue se esta%lece entre gru!os alcohol de dos monosac'ridos, con des!rendimiento de una molcula de agua.
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d. Di/erenciaciones de la super/icie celular# (s muy frecuente ue la su!erficie de las clulas e!iteliales, este modificada !ara desem!ear funciones es!eciali$adas. (stas modificaciones o%edecen aP ra$ones fundamentales# *.; )a !rinci!al ada!tacin es la derivada de la necesidad de aumentar la su!erficie, ue en diferentes ti!os celulares se traduce en la !resencia de microvellosidades, !liegues %asales y !lacas de mem%rana. P.; )a necesidad de mover sustancias !or encima de la su!erficie se consigue gracias a la e-istencia de !royecciones celulares mviles, denominadas cilios. "icro4ellosidades6 4on !royecciones digitiformes de la su!erficie celular, aun ue en la mayora de los e!itelios se !ueden o%servar !e ueas vellosidades, estando muy desarrolladas en clulas con funciones o es!eciali$aciones a%sor%entes del intestino delgado. )as formas se mantienen gracias a la e-istencia de un ha$ central de filamentos de actina ue recorre cada vellosidad y ue adem's est'n fi8ados a la corte$a de actina. (n las clulas e!iteliales del intestino delgado, este ha$ central, tam%in se encuentra fi8ado a la red de actina de las uniones adherentes ue se esta%lecen entre las clulas adyacentes. )a mem%rana celular ue recu%re las microvellosidades contiene glico!roteinas y en$imas es!ecficas de la su!erficie celular, im!licadas en los !rocesos de a%sorcin. Dicha mem%rana se o%serva al 1.( como una cu%ierta %orrosa. Los estereocilios# son variaciones de las microvellosidades, !ero mucho m's largas, y a !esar de su nom%re no tienen nada ue ver con los cilios. 4e encuentran en clulas e!iteliales ue revisten los e!iddimos y son los sensores de las clulas ciliadas cocleares. plie(ues basales6 4on invaginaciones !rofundas de la su!erficie %asal de las clulas. 4on es!ecialmente !rominentes en clulas im!licadas en el trans!orte de fluidos o iones y con gran frecuencia est'n asociados con altas concentraciones de mitocondrias, ue son las encargadas de !ro!orcionar energa !ara dicho trans!orte. )a !resencia de !liegues %asales y mitocondrias confiere un as!ecto estriado al cito!lasma %asal dando lugar al termino de clas e!iteliales estriadas. placas basales6 4on $onas rgidas de la mem%rana a!ical ue slo se o%servan en el tracto urinario. Cueden uedar re!legadas en el interior de la clula cuando la ve8iga urinaria est' vaca y des!legarse !ara incrementar la su!erficie luminal de la clula, cuando esta est' llena. Cilios6 4on !royecciones en forma de !elos de +.P: micras de di'metro ue se o%servan en la su!erficie de ciertas clulas es!eciali$adas y cuya funcin es la de im!ulsar fluidos so%re la su!erficie celular o la de conferir movilidad a la clula. Bada cilio es una e-tensin sumamente es!eciali$ada del citoes ueleto y est' com!uesta !or una estructura organi$ada de microt"%ulos (a-onema). (stos microt"%ulos est'n asociados a otras !rotenas !ara !roducir un movimiento de los filamentos ue !recisa de energa y cuyo resultado es de %atir de un lado !ara otro. )os t"%ulos forman 0 do%letes e-ternos o !erifricos y !oseen unos %ra$os de dineina ue dis!uestos cada P9 nm, interaccionan con los do%letes adyacentes, !ara generar el movimiento ondulante del cilio. =tra !rotena, la ne-ina, esta%lece enlaces mas es!aciados (.D nm) entre los microt"%ulos, esta%ili$andolos en su !osicin. De cada uno de los 0 do%letes e-ternos, surgen a intervalos de P0 nm, unas estructuras a modo de
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radios, ue se !royectan hacia el !ar central de t"%ulos. )as !royecciones de la vaina central se encuentran cada *9 nm, y se cree ue est'n im!licados en la regulacin del !atrn de %atido ciliar.
e.
"ecanismos de endocitosis# )a incor!oracin de sustancias e-ternas !or !arte de las clulas animales es esencial !ara su su!ervivencia !uesto ue son hetertrofas. Qa vimos ue algunas molculas salvan la %arrera ue su!one la mem%rana !lasm'tica mediante difusin o a travs de canales, mediante trans!ortadores o !or %om%as (5rans!orte a travs de mem%rana). 4in em%argo, hay una manera de incor!orar grandes cantidades de molculas al interior de la clula de una sola ve$# endocitosis o incor!oracin de molculas englo%adas en vesculas. De la misma manera ue hay un via8e de ida y fusin de vesculas con la mem%rana !lasm'tica e-iste un !roceso de formacin de vesculas en la mem%rana !lasm'tica, las cuales se fusionan !osteriormente con
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com!artimentos internos, !rinci!almente con los endosomas. (n esta incor!oracin masiva, las molculas e-tracelulares !ueden entrar al interior de la vescula de forma ines!ecfica, en solucin, o de forma es!ecfica unidas a rece!tores de mem%rana. (l trmino !inocitosis se refiere a este ti!o de endocitosis ines!ecfica de molculas disueltas. 6gru!ados asi# 7esculas recubiertas de clatrina# (s el !rinci!al mecanismo !or el ue se incor!oran !rotenas integrales y l!idos de la mem%rana !lasm'tica, as como macromolculas e-tracelulares ue generalmente no e-ceden los *:D nm, incluyendo algunos virus. Ca4eolas. 4e descri%ieron hace unos :+ aos !or C. Calade gracias im'genes de microsco!a electrnica. 4on unos !e ueas invaginaciones en la mem%rana !lasm'tica (9:;.+ nm) !resentes en la mayora de las clulas eucariotas ue !osteriormente se transforman en vesculas. 4u mem%rana se caracteri$a !or !oseer una !rotena llamada caveolina, adem's de !rotenas !erifricas ancladas a glicosilfosfatidil;inositoles, esfingol!idos (esfingomielina y glicoesfingol!idos) y colesterol. )a !ro!ia e-istencia de caveolina hace ue las clulas formen caveolas. Fay de *++ a P++ molculas de caveolina !or caveola y e-isten diferentes ti!os en una sola caveola. "acropinocitosis. (s un !roceso mediante el cual se incor!oran grandes cantidades de fluido e-tracelular. (n la su!erficie celular se crean evaginaciones a modo de ola cuyo frente cae so%re la mem%rana !lasm'tica y se fusiona con ella formando una gran vescula interna o macro!inosoma. 8a(ocitosis. (s un ti!o es!ecial de endocitosis ue consiste en la incor!oracin de !artculas de gran tamao como son %acterias, restos celulares o virus. (ste mecanismo lo llevan a ca%o clulas es!eciali$adas como son los macrfagos, neutrfilos y las clulas dendrticas. Un e8em!lo claro son los macrfagos ue fagocitan a los com!le8os formados !or inmunoglo%ulinas unidas a otras !artculas ue !ueden ser virus o %acterias. 5am%in son los encargados de eliminar miles de gl%ulos ro8os al da. )os !roto$oos utili$an este mecanismo !ara alimentarse.
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f.
"olculas de ad9esin celular y contactos celulares # )as molculas de adhesin son rece!tores funcionales ue se e-!resan en la mem%rana celular y !artici!an activamente en m"lti!les fenmenos fisiolgicos y !atolgicos, como son# la organi$acin de las clulas animales durante el desarrollo em%rionario mediante su diferenciacin, migracin y locali$acin en rganos y te8idos& en los fenmenos de la hemostasia, como la agregacin !la uetaria y la formacin de trom%os& en la re!aracin tisular y la cicatri$acin de las heridas& en la diseminacin tumoral o met'stasis, y desem!ean un !a!el fundamental en la migracin y activacin de los leucocitos en la inmunovigilancia, en el desarrollo de la res!uesta inflamatoria y de los mecanismos ue intervienen en la res!uesta inmune celular. )a caracterstica fundamental de estos rece!tores es la ca!acidad de transducir seales al interior de la clula y modular cascadas de seales inducidas !or diferentes factores de crecimiento. (l conocimiento de la regulacin de la e-!resin de estas, su estado de activacin en la su!erficie celular, la distri%ucin celular y tisular y sus !osi%les interacciones, son de crucial im!ortancia en la com!rensin de los mecanismos de accin involucrados en el funcionamiento de las clulas ue !artici!an en la defensa inmunolgica. )as molculas de adhesin son rece!tores celulares funcionales cuya caracterstica !rinci!al es la ca!acidad de transducir seales al interior de las clulas en su interaccin con sus ligandos o contrarrece!tores, desencadenando diferentes eventos funcionales celulares como la e-!resin gnica, cam%ios fenot!icos de induccin yRo so%ree-!resin de determinadas molculas en la mem%rana celular, y !or lo tanto, cam%ios en el estado de activacin de la clula. 5am%in estmulos e-ternos como la accin de las citocinas o la estimulacin antignica !ueden !rovocar cam%ios intracito!lasm'ticos ue !rovo uen estos cam%ios fenot!icos y la activacin celular.
Baractersticas de algunas molculas de la su!erfamilia de las inmunoglo%ulinas Designacin cl'sica =tras Crinci!ales ligandos Blulas ue las e-!resan designaciones AB61;* BD:9 )O6;*, 1ac;* )infocitos, macrfagos, clulas endoteliales activadas y e!iteliales AB61;P AB61;/ C(B61;* BD*+P BD:+ BD/* )O6;* )O6;*, a D % P C(B61;* Blulas endoteliales no activadas y leucocitos en re!oso Blulas derivadas de la mdula sea incluyendo a las clulas de )angherans 1onocitos, neutrfilos, !la uetas, su%!o%lacin de clulas 5, clulas 7K y clulas endoteliales Blulas endoteliales activadas, macrfagos, clulas dendrticas y estroma medular
@B61;*
BD*+D
@)6;9, a 9 % I
)a e-travasacin del linfocito en el ganglio linf'tico ocurre selectivamente al nivel de las vnulas !osca!ilares endoteliales altas (F(@) !resentes en las mucosas del te8ido linfoide (igualmente ocurre en las !lacas de Ceyer en el intestino). (l desarrollo de estas es una consecuencia de la activacin de los linfocitos 5 y la !roduccin de citocinas como el interfern
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g. )a !rinci!al caracterstica de esta e-travasacin, es la mayor adhesividad del linfocito circulante al endotelio alto durante varios segundos, a diferencia del a!lanado, al ue solo se asocian durante la fraccin de un segundo. )a %a8a afinidad de adhesin hace ue !or la fuer$a del flu8o sanguneo, los linfocitos se se!aren del endotelio, aun ue una !e uea !arte !ueden adherirse firmemente y a travs de las clulas endoteliales !enetren al estroma del ganglio linf'tico. (sta firme adhesin es !osi%le !or la interaccin de la );selectina e-!resada en los linfocitos 5 vrgenes con la molcula BD/9, !roteoglicano so%re las clulas endoteliales, y con la molcula 1adB61;* e-!resada en la mucosa intestinal. 4i las clulas 5 no interaccionan con el antgeno es!ecfico en los ganglios linf'ticos, estas salen !or los vasos linf'ticos eferentes, contin"an su recirculacin linf'tica y regresan a la sangre a travs del conducto tor'cico. (n el intestino, el tiem!o de unin de las clulas 5 es m's !rolongado, lo ue !rovoca ue el :+ S de estas !enetren en la mucosa. )a inflamacin es una com!le8a serie de reacciones homeost'ticas ue involucra a los mecanismos inmunolgicos humorales y celulares !ara !roteger al organismo. 4i esta reaccin resulta e-agerada o crnica, no cum!le su funcin, y ocurren cam%ios !atolgicos. 4e caracteri$a !or una reaccin vascular inicial a un estmulo locali$ado (reconocimiento antignico) con li%eracin de mediadores vasoactivos, una reaccin celular de reclutamiento de clulas inflamatorias (leucocitos inmunocom!etentes) ue de!ende de la adhesin leucocitaria, y una reaccin tisular en la ue los leucocitos li%eran mediadores inflamatorios, !rovocando los efectos deseados (eliminacin del antgeno) o no (destruccin tisular).
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Ncleo
( l n"cleo celular es un org'nulo mem%ranoso ue se encuentra en las clulas eucariotas. Bontiene la mayor !arte del material gentico celular, organi$ado en m"lti!les molculas lineales de 6D7 de gran longitud formando com!le8os con una gran variedad de !rotenas como las histonas !ara formar los cromosomas. (l con8unto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. )a funcin del n"cleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la e-!resin gnica. Cor ello se dice ue el n"cleo es el centro de control de la clula. )as !rinci!ales estructuras ue constituyen el n"cleo son la envoltura nuclear, una do%le mem%rana ue rodea com!letamente al org'nulo y se!ara ese contenido del cito!lasma, adem's de contar con !oros nucleares ue !ermiten el !aso a travs de la mem%rana !ara la e-!resin gentica y el mantenimiento cromosmico. a. 3n4oltura nuclear# )a envuelta nuclear se!ara fsicamente al nucleo!lasma (cromatina y dem's com!onentes del interior nuclear) del cito!lasma y regula el movimiento de macromolculas entre ellos, esta%lece la forma nuclear y contri%uye a la organi$acin interna del n"cleo ya ue a!orta lugares de ancla8e !ara la cromatina. )a envuelta nuclear est' formada !or una mem%rana do%le, e-terna e interna, uedando entre am%as un es!acio intermem%ranoso de a!ro-imadamente P:;9+ nm, formando todos estos elementos las denominas cisternas !erinucleares. )a mem%rana e-terna se contin"a con la del retculo endo!lasm'tico y !osee ri%osomas adheridos. )a mem%rana interna contiene una com!osicin molecular diferente y !osee !rotenas transmem%rana ue interact"an con la cromatina y con la l'mina nuclear, el otro com!onente de la envuelta nuclear. (-iste una comunicacin entre la mem%rana nuclear interna y e-terna en la !eriferia de los !oros nucleares. )as !rotenas se sinteti$an en el retculo endo!lasm'tico ue llegan a la mem%rana interna !or difusin, !ero slo a uellas ue interaccionan con las !rotenas de la l'mina nuclear o de la cromatina se mantienen a u. %. Cromatina6 (l nucleo!lasma, rodeado !or la envuelta nuclear, contiene la cromatina, la cual se !uede considerar como el 6D7 ('cido deso-irri%onucleico) m's todas las molculas relacionadas con su organi$acin, fundamentalmente histonas. (l 6D7 est' formado !or 9 deso-irri%onucletidos (a%reviado como nucletidos). Bada nucletido contiene una sucesin de tres com!onentes# %ase, !entosa y gru!o fosfato. )as %ases son cuatro, dos !"ricas# adenina (6) y guanina (<), y dos !irimidnicas# timina (5) y citosina (B). )a !entosa es la deso-iri%osa. Bada %ase se une a una !entosa formando un deso-inuclesido. Bada deso-irri%onuclesido se une un gru!o fostato !or un car%ono de la !entosa form'ndose un deso-irri%onucletido. 6s, una cadena de 6D7 est' formado !or una sucesin de nucletidos unidos entre s !or los gru!os fosfato. (sto es una cadena sim!le !ero el 6D7 est' formado !or dos cadenas sim!les gracias a la com!lementariedad ue e-iste entre las %ases 6 y 5 y entre < y B, las cuales esta%lecen uniones del ti!o !uentes de hidrgeno. )as dos he%ras son anti!aralelas, es decir, ue en los e-tremos tenemos el car%ono /T de una cadena y el :T de la otra. 6m%as se dis!onen en forma de do%le hlice de unos P.: nm de anchura. )os nucletidos no slo est'n en el 6D7. Cueden estar formando !arte de otras molculas con funciones totalmente diferentes. Cor e8em!lo el 65C (adenosn trifosfato) es la molcula de transferencia energtica, o el 61Cc (adenosn monofostato cclico) ue es un segundo mensa8ero celular muy im!ortante. (l 6D7 no se encuentra li%re en el n"cleo sino asociado a !rotenas como las histonas y a otras !rotenas im!licadas en su !rocesamiento, formando en con8unto la
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cromatina. )as histonas son !rotenas asociadas al 6D7 ue determinan su organi$acin. . (s interesante sealar ue cuando se ha !roducido la divisin celular y se vuelven a desem!a uetar a los cromosomas, la cromatina de cada uno de ellos suele ocu!ar un territorio concreto dentro del interior nuclear. (s decir, en el interior del n"cleo no e-iste una made8a enredada de cromatina corres!ondiente a cromosomas diferentes sino un es!acio com!artimentado donde cada cromosoma suele ocu!ar una regin del nucleo!lasma m's o menos delimitada donde cada cromosoma descondensa su cromatina.
c.
$uclolo# (l nuclolo es un com!artimento nuclear formado !or cromatina y visi%le al microsco!io !tico. )as clulas de mamferos contienen desde * a : nuclolos. 4us dimensiones varan de!endiendo de la actividad de la clula y !uede llegar a ser muy grande, del orden de micrmetros de di'metro. 7ormalmente las clulas ue est'n reali$ando una gran sntesis !roteica !oseen nuclolos grandes. Durante la mitosis desa!arece, !ermitiendo a la cromatina ue lo forma reorgani$arse !ara constituir los cromosomas. (n el nuclolo se dan !rocesos relacionados con la generacin de los ri%osomas# sntesis y maduracin del 6E7 ri%osmico (6E7r) y ensam%la8e de las su%unidades ri%osmicas. (l ensam%la8e de las su%unidades ri%osmicas es un !roceso curioso de trasiego de molculas entre el cito!lasma y el nucleo!lasma. Crimero se transcri%en los genes de dichas !rotenas, ue se locali$an fuera de la cromatina nucleolar. Uste 6E7m de%e salir al citosol donde es traducido a !rotenas !or los ri%osomas li%res. (stas !rotenas entrar'n en el n"cleo y llegan hasta el nuclolo. 6 u se asocian con los 6E7r !ara formar las su%unidades ri%osmicas ue de%er'n ser e-!ortadas de nuevo al citosol atravesando otra ve$ los !oros nucleares. 6s, la visi%ilidad del nuclolo se de%e a ue muchos genes ue !roducen 6E7r se est'n transcri%iendo, a ue hay muchas !rotenas im!licadas en el !rocesamiento de ese !rimer transcrito, a las !rotenas de las su%unidades ri%osmicas y a a uellas !rotenas relacionadas con el ensam%la8e de stos. 4e estima ue hay unas D0+ !rotenas diferentes asociadas de forma esta%le con el nuclolo.
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d. $ucleoes+ueleto6 )as lamininas constituyen los !rinci!ales com!onentes de nucleoes ueleto, son las determinantes del tamao nuclear, del mantenimiento de la forma nuclear, de la integridad mec'nica del n"cleo, !ro!orcionando a!oyo estructural a la !eriferia nuclear, as como del es!acio e-istente entre los distintos com!le8os nuclear del !oro. )as lamininas act"an tam%in en la organi$acin de la cromatina al actuar como sitios de ancla8e o de unin !ara la cromatina. Una matri$ de l'minas se e-tiende hacia el interior del n"cleo. )a cromatina contenida en un n"cleo de una clula en interface se organi$a en grandes %ucles de D76 y regiones es!ecficas de estos %ucles se unen a la matri$ de l'minas. )a organi$acin laminar normal es esencial !ara la re!licacin del D76 y !uede 8ugar un !a!el en la regulacin de la e-!resin gnica. )as l'minas tienen tam%in un !a!el fundamental durante reorgani$acin del n"cleo en la divisin celular. 6s, la l'mina nuclear !artici!a en el control del desensam%la8e del n"cleo en la !rofase y la reorgani$acin de nuevo del mismo en la telofase durante el !roceso de mitosis
Orgnulos
a. :ibosomas# )os ri%osomas, visi%les al microsco!io electrnico como !artculas esfricas, son com!le8os su!ramoleculares encargados de ensam%lar !rotenas a !artir de la informacin gentica ue les llega del 6D7 transcrita en forma de 6E7 mensa8ero. (la%orados en el n"cleo, desem!ean su funcin de sntesis de !rotenas en el cito!lasma. (st'n formados !or 6E7 ri%osmico y !or diversos ti!os de !rotenas. (structuralmente, tienen dos su%unidades. (n las clulas, estos org'nulos a!arecen en diferentes estados de disociacin. Buando est'n com!letos, !ueden estar aislados o formando gru!os (!olisomas). 5am%in !ueden a!arecer asociados al retculo endo!lasm'tico rugoso o a la envoltura nuclear. )os ri%osomas son estructuras glo%ulares, carentes de mem%rana. Cueden encontrarse li%res en el cito!lasma o adheridos a las mem%ranas del retculo endo!lasm'tico. Unas !rotenas (ri%oforinas) sirven de ne-o entre am%as estructuras. 4u estructura es sencilla# dos su%unidades (una mayor o otra menor) de diferente coeficiente de sedimentacin. 4u funcin consiste "nicamente en ser el org'nulo lector del 6E7 mensa8ero, con rdenes de ensam%lar los amino'cidos ue formar'n la !rotena. 4on org'nulos sinteti$adores de !rotenas.
b.
:etculo endoplasm)tico# (l retculo endo!lasm'tico es org'nulo vesicular interconectado ue forma cisternas, tu%os a!lanados y s'culos comunicados entre s. Antervienen en funciones relacionadas con la sntesis !roteica, glicosilacin de !rotenas, meta%olismo de l!idos y algunos esteroides, deto-ificacin, as como el tr'fico de vesculas. (n clulas es!eciali$adas, como las miofi%rillas o clulas musculares, se diferencia en el retculo sarco!l'smico, org'nulo decisivo !ara ue se !rodu$ca la contraccin muscular. (l retculo endo!lasm'tico rugoso se encuentra unido a la mem%rana nuclear e-terna mientras ue el retculo endo!lasm'tico liso es una !rolongacin del retculo endo!lasm'tico rugoso. (l retculo endo!lasm'tico rugoso tiene esa a!ariencia de%ido a los numerosos ri%osomas adheridos a su mem%rana mediante unas !rotenas denominadas "ri%oforinas". 5iene unos s'culos m's redondeados cuyo interior se conoce como "lu$ del retculo" o "lumen" donde caen las !rotenas sinteti$adas en l. (st' muy desarrollado en las clulas ue !or su funcin de%en reali$ar una activa la%or de sntesis, como las clulas he!'ticas o las clulas del !'ncreas. (l retculo endo!lasm'tico liso no tiene ri%osomas y !artici!a en el
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meta%olismo de l!idos. (l retculo endo!lasm'tico tiene variedad de formas# t"%ulos, vesculas, cisternas. (n algunos casos en una misma clula se !ueden o%servar los tres ti!os.
,parato de ;ol(i# es un org'nulo formado !or a!ilamientos de s'culos denominados dictiosomas, si %ien, como ente din'mico, estos !ueden inter!retarse como estructuras !untuales fruto de la coalescencia de vesculas. Eeci%e las vesculas del retculo endo!lasm'tico rugoso ue han de seguir siendo !rocesadas. Dentro de las funciones ue !osee el a!arato de <olgi se encuentran la glicosilacin de !rotenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de l!idos y la sntesis de !olisac'ridos de la matri$ e-tracelular. Cosee tres com!artimientos& uno !ro-imal al retculo endo!lasm'tico, denominado Gcom!artimento cisH, donde se !roduce la fosforilacin de las manosas de las en$imas ue han de dirigirse al lisosoma& el Gcom!artimento intermedioH, con a%undantes manosidasas y 7;acetil;glucosamina transferasas& y el Gcom!artimento o red transH, el m's distal, donde se transfieren residuos de galactosa y 'cido si'lico, y del ue emergen las vesculas con los diversos destinos celulares. )as !rinci!ales funciones del a!arato de <olgi vienen a ser las siguientes# 1odificacin de sustancias sinteti$adas en el E(E# (n el a!arato de <olgi se transforman las sustancias !rocedentes del E(E. (stas transformaciones !ueden ser agregaciones de restos de car%ohidratos !ara conseguir la estructura definitiva o !ara ser !roteoli$ados y as ad uirir su conformacin activa. Cor e8em!lo, en el E(E de las clulas acinosas del !'ncreas se sinteti$a la !roinsulina ue de%ido a las transformaciones ue sufre en el a!arato de <olgi, ad uirir' la forma o conformacin definitiva de la insulina. )as en$imas ue se encuentran en el interior de los dictiosomas son ca!aces de modificar las macromolculas mediante glicosilacin (adicin de car%ohidratos) y fosforilacin (adicin de fosfatos). Cara ello, el a!arato de <olgi trans!orta ciertas sustancias como nucletidos y a$"cares al interior del org'nulo desde el cito!lasma 4ecrecin celular# las sustancias atraviesan todos los s'culos del a!arato de <olgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de secrecin, son trans!ortadas a su destino fuera de la clula, atravesando la mem%rana cito!lasm'tica !or e-ocitosis. Un e8em!lo de esto son los !roteoglicanos ue conforman la matri$ e-tracelular de los animales. (l a!arato de <olgi es el org'nulo de mayor sntesis de car%ohidratos.: (sto incluye la !roduccin de glicosaminoglicanos (<6<s), largos !olisac'ridos ue son anclados a las !rotenas sinteti$adas en el E( !ara dar lugar a los !roteoglicanos. De esto se encargar'n las en$imas del <olgi !or medio de un residuo de -ilosa. Croduccin de mem%rana !lasm'tica# los gr'nulos de secrecin cuando se unen a la mem%rana en la e-ocitosis !asan a formar !arte de esta, aumentando el volumen y la su!erficie de la clula. Oormacin de los lisosomas !rimarios. c.
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Oormacin del acrosoma de los es!ermios.
d.
Lisosomas6 son org'nulos ue al%ergan multitud de en$imas hidrolticas. De morfologa muy varia%le, no se ha demostrado su e-istencia en clulas vegetales. Una caracterstica ue agru!a a todos los lisosomas es la !osesin de hidrolasas 'cidas# !roteasas, nucleasas, glucosidasas, liso$ima, arilsulfatasas, li!asas, fosfoli!asas y fosfatasas. Crocede de la fusin de vesculas !rocedentes del a!arato de <olgi, ue, a su ve$, se fusionan en un ti!o de org'nulo denominado endosoma tem!rano, el cual, al acidificarse y ganar en en$imas hidrolticos, !asa a convertirse en el lisosoma funcional. 4us funciones a%arcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o !rocedentes de la fagocitosis a la intervencin en !rocesos de a!o!tosis. (l !F en el interior de los lisosomas es de 9,. (%astante menor ue el del citosol, ue es neutro) de%ido a ue las en$imas !roteolticas funcionan me8or con un !F 'cido. )a mem%rana del lisosoma esta%ili$a el !F %a8o %om%eando iones (FV) desde el citosol, y as mismo, !rotege al citosol e igualmente al resto de la clula de las en$imas digestivas ue hay en el interior del lisosoma. )as en$imas lisosomales son ca!aces de digerir %acterias y otras sustancias ue entran en la clula !or fagocitosis, u otros !rocesos de endocitosis. )os lisosomas utili$an sus en$imas !ara reciclar los diferentes org'nulos de la clula, englo%'ndolos, digirindolos y li%erando sus residuos en el citosol. De esta forma los org'nulos de la clula se est'n continuamente re!oniendo. (l !roceso de digestin de los org'nulos se llama autofagia. Cor e8em!lo, las clulas he!'ticas se reconstituyen !or com!leto una ve$ cada dos semanas. )as en$imas m's im!ortantes del lisosoma son# )i!asas, ue digiere l!idos& <lucosidasas, ue digiere car%ohidratos& Croteasas, ue digiere !rotenas& 7ucleasas, ue digiere 'cidos nuclecos.
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e.
Cuerpos multi4esiculares# )os cuer!os multivesiculares y !osteriormente los endosomas tardos son la antesala de la degradacin de las molculas endocitadas, la cual se reali$a finalmente en los lisosomas gracias a unas en$imas denominadas hidrolasas 'cidas. )as molculas destinadas a la degradacin llegan desde los endosomas tem!ranos (%ien mediante vesculas o %ien mediante la transformacin de los endosomas tem!ranos en cuer!os multivesiculares). )as hidrolasas 'cidas tam%in llegan a los endosomas tardos em!a uetadas en vesculas enviadas desde el 5<7 del a!arato de <olgi. Desde stos se !roducir' un "ltimo reciclado mediante vesculas hacia endosomas tem!ranos y hacia el 5<7 del a!arato de <olgi. 4in em%argo, estas en$imas no tendr'n su m'-ima actividad hasta llegar a los lisosomas. Desde los endosomas tardos se !roduce un "ltimo reciclado de vesculas hacia el 5<7 y endosomas tem!ranos. )a accin de las %om%as de !rotones locali$adas en las mem%ranas de estos endosomas ir' acidificando !rogresivametne el !F interno y !or tanto favoreciendo la accin de las hidrolasas 'cidas, cuya actividad !tima se da a un !F !r-imo a :, el cual se alcan$a en los lisosomas. (l as!ecto multivesicular ue se o%serva a microsco!a electrnica de los cuer!os multivesiculares se de%e a ue en sus mem%ranas se !roducen invaginaciones ue resultar'n en vesculas en su interior. De esta manera se !ueden degradar las molculas ue forman !arte integral de las mem%ranas, aun ue en dichas invaginaciones entra adem's !arte del fluido citoslico, ue tam%in ser' degradado. Bomo di8imos anteriormente los endosomas tardos se forman !or maduracin de los cuer!os multivesiculares. 6lgunos ti!os celulares como las clulas hemato!oyticas, los linfocitos, las clulas dendrticas, las clulas e!iteliales intestinales, los mastocitos y las clulas tumorales, reali$an un ti!o de tr'fico vesicular un tanto e-trao. )os cuer!os multivesiculares, en ve$ de convertirse en lisosomas, se fusionan con la mem%rana !lasm'tica li%erando sus vesculas internas (de /+ a D+ nm de di'metro) al es!acio e-tracelular. 6 estas vesculas li%eradas se les denomina e-osomas y !oseen una com!osicin molecular distinta a otros com!artimentos intracelulares, !or e8em!lo !oseen mucho colesterol y esfingomielina.
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f.
Laminillas anulares6 son org'nulos !oco frecuentes ue a!arecen, !or e8em!lo, en las clulas ue se dividen con ra!ide$, como las clulas germinales en sus !rimeras eta!as y algunas clulas cancerosas. Bonsisten en !ilas o rimeros de cisternas limitadas !or mem%rana, de forma a!lanada y dis!osicin !aralela, en cuya su!erficie a!arecen !oros. (sto recuerda la envoltura nuclear con sus !oros y se cree ue estas mem%ranas anulares son !recursoras de envolturas nucleares o sitios de almacenamiento de E76.
g.
5ero<isomas6 )os !ero-isomas son org'nulos muy comunes en forma de vesculas ue contienen a%undantes en$imas de ti!o o-idasa y catalasa& de tan a%undantes, es com"n ue cristalicen en su interior. (stas en$imas cum!len funciones de deto-ificacin celular. =tras funciones de los !ero-isomas son# las o-idaciones flavnicas generales, el cata%olismo de las !urinas, la %eta; o-idacin de los 'cidos grasos, el ciclo del glio-ilato, el meta%olismo del 'cido gliclico y la deto-ificacin en general. 4e forman de vesculas !rocedentes del retculo endo!lasm'tico.
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h.
"itocondrias6 )as mitocondrias son org'nulos de as!ecto, n"mero y tamao varia%le ue intervienen en el ciclo de Kre%s, fosforilacin o-idativa y en la cadena de trans!orte de electrones de la res!iracin. Cresentan una do%le mem%rana, e-terna e interna, ue de8an entre ellas un es!acio !erimitocondrial& la mem%rana interna, !legada en crestas hacia el interior de la matri$ mitocondrial, !osee una gran su!erficie. (n su interior !osee generalmente una sola molcula de 6D7, el genoma mitocondrial, t!icamente circular, as como ri%osomas m's seme8antes a los %acterianos ue a los eucariotas. *P 4eg"n la teora endosim%itica, se asume ue la !rimera !rotomitocondria era un ti!o de !roteo%acteria. )a !rinci!al funcin de las mitocondrias es la o-idacin de meta%olitos (ciclo de Kre%s, %eta;o-idacin de 'cidos grasos) y la o%tencin de 65C mediante la fosforilacin o-idativa, ue es de!endiente de la cadena trans!ortadora de electrones& el 65C !roducido en la mitocondria su!one un !orcenta8e muy alto del 65C sinteti$ado !or la clula. 5am%in sirve de almacn de sustancias como iones, agua y algunas !artculas como restos de virus y !rotenas. )a morfologa de la mitocondria es difcil de descri%ir !uesto ue son estructuras muy !l'sticas ue se deforman, se dividen y fusionan. 7ormalmente se las re!resenta en forma alargada. 4u tamao oscila entre +,: y * Wm de di'metro y hasta I Wm de longitud. 4u n"mero de!ende de las necesidades energticas de la clula. 6l con8unto de las mitocondrias de la clula se le denomina condrioma celular.
i.
"elanosomas6 es un org'nulo ue contiene melanina, el !igmento a%sor%ente de lu$ m's com"n en el reino animal. )as clulas ue !roducen melanosomas se denominan melanocitos, mientras ue las clulas ue sim!lemente han ingerido los melanosomas se denominan melanofagos. )os melanosomas est'n delimitados !or una mem%rana li!dida y son generalmente esfricos o alargados. 4u forma es constante !ara un ti!o dado de es!ecie y clula. 5ienen una ultraestructura
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caracterstica en la microsco!ia electrnica, ue vara seg"n la madure$ del melanosoma. 6ntes de ue contenga los suficientes !igmentos !ara ser visto !or el microsco!io !tico se conoce como !re;melanosoma. (n algunos melanocitos, los melanosomas !ermanecen est'ticos dentro de la clula. (n otros ti!os de melanocitos, la clula !uede e-tender su su!erficie con seud!odos largos, llevando los melanosomas le8os del centro de la clula y aumentando la eficacia de la clula en la a%sorcin de lu$ a%sor%ente. Cor e8em!lo, esto sucede lentamente en los melanocitos cut'neos en res!uesta a la lu$ ultravioleta, a la ve$ ue la !roduccin de nuevos melanosomas y de la donacin creciente de melanosomas a los ueratinocitos adyacentes, las clulas normales de la su!erficie de la !iel. (stos cam%ios son colectivamente res!onsa%les del %ronceado des!us de la e-!osicin a la lu$ del sol o a los rayos ultravioletas. (n muchas es!ecies de !eces, anfi%ios, crust'ceos y re!tiles, los melanosomas !ueden ser altamente mviles dentro de la clula en res!uesta al control hormonal (o a veces de los nervios), y esto conduce a los cam%ios visi%les de color ue utili$an !ara sealar su com!ortamiento. )os %onitos y r'!idos cam%ios de color de muchos cefal!odos (!ul!os y calamares) se %asan sin em%argo en un sistema distinto, los cromatforo. )a melanina es una familia de grandes !olmeros sinteti$ados !or un sistema de en$imas, es!ecialmente la tirosinasa). 4e !iensa ue la !olimeri$acin de la melanina tiene lugar !or amiloidognesis de la !rotena !1el, ue est' !resente en grandes cantidades en los melanosomas.
Inclusiones
Bonsiste en sustancias nutritivas almacenadas, !roductos secundarios inactivos del meta%olismo o acumulaciones de sustancias endgenas o e-genas ue e-hi%en una tincin (!igmentacin) !ro!ia. a. 5artculas de (luc(eno# Oorman !arte de las inclusiones !or almacenamiento. 4on de!sitos de glucosa, ue se o%servan como !artculas o rosetas fuertemente electrn denso. 6 nivel de 1= son C64 !ositivas. (n algunas clulas forman grandes agregados de !artculas.
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%. ;otitas de lpidos# )os l!idos %iolgicos constituyen un gru!o umicamente diversos de com!uestos, cuya caracterstica com"n y definitoria es su insolu%ilidad en agua. )as funciones %iolgicas de los l!idos son igualmente diversas. (n muchos organismos las grasas y los aceites son las formas !rinci!ales de almacenamiento energtico, mientras ue los fosfol!idos y los esteroles constituyen la mitad de la masa de las mem%ranas %iolgicas. =tros l!idos, aun estando !resentes en cantidades relativamente !e ueas, 8uegan !a!eles cruciales como cofactores en$im'ticos, trans!ortadores electrnicos, agentes emulsionantes, hormonas y mensa8eros intracelulares.
c.
Inclusiones cristalinas# (n el cito!lasma e-isten sustancias inertes hidrofo%icas llamadas inclusiones. 4e encuentran en todas las clulas eucariotas ,tanto vegetales como animales, siendo las inclusiones m's comunes las de almidon y glucogeno. Anclusiones cristalinas# se o%servan en forma de cristales, y se trata de de!sitos !roteicos. *. celulas vegetales# estas inclusiones !roceden de sales cristali$adas, formando cristales llamados drusas y r'fides. P. celulas animales# las clulas de los tu%os seminferos de los mamferos !resentan inclusiones llamadas cristales de Bharcot Jottcher. Anclusiones hidfo%as# se trata de !roductos sinteti$ados !or la clula. *. celulas vegetales# se encuentran en grandes vacuolas o !or el cito!lasma. e8em# granos de almidn, gotas de grasa, aceites esenciales, l'te-.. P. celulas animales# glucgeno# muy a%undante en clulas he!'ticas y musculares.las clulas animales utili$an el glucgeno ue se ha acumulado en el hgado como !rinci!al fuente energtica.
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Citoes ueleto!.
)as clulas !oseen un andamia8e ue !ermite el mantenimiento de su forma y estructura, !ero m's a"n, este es un sistema din'mico ue interact"a con el resto de com!onentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamia8e est' formado !or una serie de !rotenas ue se agru!an dando lugar a estructuras filamentosas ue, mediante otras !rotenas, interact"an entre ellas dando lugar a una es!ecie de retculo. (l mencionado andamia8e reci%e el nom%re decitoes ueleto, y sus elementos mayoritarios son# los microt"%ulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios. a. "icro/ilamentos# )os microfilamentos o filamentos de actina est'n formados !or una !rotena glo%ular, la actina, ue !uede !olimeri$ar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se e-!resa en todas las clulas del cuer!o y es!ecialmente en las musculares ya ue est' im!licada en la contraccin muscular, !or interaccin con la miosina. 6dem's, !osee lugares de unin a 65C, lo ue dota a sus filamentos de !olaridad. Cuede encontrarse en forma li%re o !olimeri$arse en microfilamentos, ue son esenciales !ara funciones celulares tan im!ortantes como la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular.
Bitoes ueleto eucariota# microfilamentos en ro8o, microt"%ulos en verde y n"cleo en a$ul. %. "icrot%bulos# )os microt"%ulos son estructuras tu%ulares de P: nm de di'metro e-terior y unos *P nm de di'metro interior, con longitudes ue varan entre unos !ocos nanmetros a micrmetros, ue se originan en los centros organi$adores de microt"%ulos y ue se e-tienden a lo largo de todo el cito!lasma. 4e hallan en las clulas eucariotas y est'n formadas !or la !olimeri$acin de un dmero de dos !rotenas glo%ulares, la alfa y la %eta tu%ulina. )as tu%ulinas !oseen ca!acidad de unir <5C. )os microt"%ulos intervienen en diversos !rocesos celulares ue involucran des!la$amiento de vesculas de secrecin, movimiento de org'nulos, trans!orte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y ue, 8unto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoes ueleto. 6dem's, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos. c. 8ilamentos intermedios6 )os filamentos intermedios son com!onentes del citoes ueleto. Oormados !or agru!aciones de !rotenas fi%rosas, su nom%re deriva de su di'metro, de *+ nm, menor ue el de los microt"%ulos, de P9 nm, !ero mayor ue el de los microfilamentos, de I nm. 4on u%icuos en las clulas animales, y no e-isten en !lantas ni hongos. Oorman un gru!o heterogneo, clasificado en cinco familias# las ueratinas, en clulas e!iteliales& los neurofilamentos, en neuronas& los gliofilamentos, en clulas gliales& la desmina, en m"sculo liso y estriado& y la vimentina, en clulas derivadas del mesn uima.
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1icrografa al microsco!io electrnico de %arrido mostrando la su!erficie de clulas ciliadas del e!itelio de los %ron uiolos. d. Centrolos6 son una !are8a de estructuras ue forman !arte del citoes ueleto de clulas animales. 4eme8antes a cilindros huecos, est'n rodeados de un material !roteico denso llamado material !ericentriolar& todos ellos forman el centrosoma o centro organi$ador de microt"%ulos ue !ermiten la !olimeri$acin de microt"%ulos de dmeros de tu%ulina ue forman !arte del citoes ueleto. )os centrolos se !osicionan !er!endicularmente entre s. 4us funciones son !artici!ar en la mitosis, durante la cual generan el huso acrom'tico, y en la citocinesis, as como, se !ostula, intervenir en la nucleacin de microt"%ulos. e. Cilios y /la(elos# 4e trata de es!eciali$aciones de la su!erficie celular con motilidad& con una estructura %asada en agru!aciones de microt"%ulos, am%os se diferencian en la mayor longitud y menor n"mero de los flagelos, y en la mayor varia%ilidad de la estructura molecular de estos "ltimos.
Ciclo celular!
a. 8ases del ciclo celular. (l ciclo celular es el !roceso ordenado y re!etitivo en el tiem!o mediante el cual una clula madre crece y se divide en dos clulas hi8as. )as clulas ue no se est'n dividiendo se encuentran en una fase conocida como <+, !aralela al ciclo. )a regulacin del ciclo celular es esencial !ara el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est' claramente estructurado en fases (l estado de no divisin o interfase. )a clula reali$a sus funciones es!ecficas y, si est' destinada a avan$ar a la divisin celular, comien$a !or reali$ar la du!licacin de su 6D7. (l estado de divisin, llamado fase 1, situacin ue com!rende la mitosis y citocinesis. (n algunas clulas la citocinesis no se !roduce, o%tenindose como resultado de la divisin una masa celular !lurinucleada denominada !lasmodio. 6 diferencia de lo ue sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, e-iste una variante de la divisin celular, !ro!ia de las clulas de la lnea germinal, denominada meiosis. (n ella, se reduce la dotacin gentica di!loide, com"n a todas las clulas som'ticas del organismo, a una ha!loide, esto es, con una sola co!ia del genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos ha!loides !rocedentes de dos !arentales distintos da como resultado un $igoto, un nuevo individuo, di!loide, e uivalente en dotacin gentica a sus !adres. )a interfase consta de tres estadios claramente definidos. Oase <*# es la !rimera fase del ciclo celular, en la ue e-iste crecimiento celular con sntesis de !rotenas y de 6E7. (s el !erodo ue trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de 6D7. (n l la clula do%la su tamao y masa de%ido a la continua sntesis de todos sus com!onentes, como resultado de la e-!resin de los genes ue codifican las !rotenas res!onsa%les de su fenoti!o !articular. Oase 4# es la segunda fase del ciclo, en la ue se !roduce la re!licacin o sntesis del 6D7. Bomo resultado cada cromosoma se du!lica y ueda formado !or dos crom'tidas idnticas. Bon la du!licacin del 6D7, el n"cleo contiene el do%le de !rotenas nucleares y de 6D7 ue al !rinci!io.
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Oase <P# es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la ue contin"a la sntesis de !rotenas y 6E7. 6l final de este !erodo se o%serva al microsco!io cam%ios en la estructura celular, ue indican el !rinci!io de la divisin celular. 5ermina cuando los cromosomas em!ie$an a condensarse al inicio de la mitosis. )a fase 1 es la fase de la divisin celular en la cual una clula !rogenitora se divide en dos clulas hi8as hi8as idnticas entre s y a la madre. (sta fase incluye la mitosis, a su ve$ dividida en# !rofase, metafase, anafase, telofase& y la citocinesis, ue se inicia ya en la telofase mittica. )a incorrecta regulacin del ciclo celular !uede conducir a la a!aricin de clulas !recancergenas ue, si no son inducidas al suicidio mediante a!o!tosis, !uede dar lugar a la a!aricin de c'ncer. )os fallos conducentes a dicha desregulacin est'n relacionados con la gentica celular# lo m's com"n son las alteraciones en oncogenes, genes su!resores de tumores y genes de re!aracin del 6D7.
b. Clulas madres y clulas 9i=as (-isten diferentes ti!os de clulas madre, aun ue las m's em!leadas en %iologa son las clulas madre em%rionarias y las adultas# Blulas madre em%rionarias (!luri!otentes)# <eneralmente se o%tienen de la masa celular interna del %lastocisto. (l %lastocisto est' formado !or una ca!a e-terna denominada trofo%lasto, formada !or unas I+ clulas, y una masa celular interna constituida !or unas /+ clulas ue son las clulas madre em%rionarias ue tienen la ca!acidad de diferenciarse en todos los ti!os celulares ue a!arecen en el organismo adulto, dando lugar a los te8idos y rganos. (n la actualidad se utili$an como modelo !ara estudiar el desarrollo em%rionario y !ara entender cu'les son los mecanismos y las seales ue !ermiten a una clula !luri!otente llegar a formar cual uier clula !lenamente diferenciada del organismo. 6simismo, est'n comen$ando a ser utili$adas con -ito en tera!ias %iomdicas.
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Blulas madre germinales# 4e trata de clulas madre em%rionarias !luri!otenciales ue se derivan de los es%o$os gonadales del em%rin. (stos es%o$os gonadales se encuentran en una $ona es!ecfica del em%rin denominada cresta gonadal, ue dar' lugar a los vulos y es!ermato$oides. 5ienen una ca!acidad de diferenciacin similar a las de las clulas madre em%rionarias, !ero su aislamiento resulta m's difcil. Blulas madre fetales# (stas clulas madre a!arecen en rganos fetales como,hgado, !ulmn y !oseen caractersticas similares a sus homlogas en te8idos adultos, aun ue !arecen mostrar mayor ca!acidad de e-!ansin y diferenciacin. 4u !rocedencia no est' del todo clara. Codran tener origen em%rionario o %ien tratarse de nuevas oleadas de !rogenitores sin relacin con las clulas madre em%rionarias. Blulas madre adultas# 4on clulas no diferenciadas ue se encuentran en te8idos y rganos adultos y ue !oseen la ca!acidad de diferenciarse !ara dar lugar a clulas adultas del te8ido en el ue se encuentran, !or lo tanto se consideran clulas multi!otenciales. (n un individuo adulto se conocen hasta ahora alrededor de P+ ti!os distintos de clulas madre, ue son las encargadas de regenerar te8idos en continuo desgaste (como la !iel o la sangre) o daados (como el hgado). 4u ca!acidad es m's limitada !ara generar clulas es!eciali$adas. )as clulas madre hemato!oyticas de mdula sea (encargadas de la formacin de la sangre) son las m's conocidas y em!leadas en la clnica desde hace tiem!o. (n la misma mdula, aun ue tam%in en sangre del cordn um%ilical, en sangre !erifrica y en la grasa cor!oral se ha encontrado otro ti!o de clula madre, denominada mesen uimal ue !uede diferenciarse en numerosos ti!os de clulas de los tres derivados em%rionarios (musculares, vasculares, nerviosas, hemato!oyticas, seas). 6un ue a"n no se ha !odido determinar su relevancia fisiolgica se est'n reali$ando a%undantes ensayos clnicos !ara sustituir te8idos daados (cora$n) !or derivados de estas clulas. )a clula madre !or e-celencia es el cigoto, formado cuando un vulo es fecundado !or un es!ermato$oide. (l cigoto es toti!otente, es decir, !uede dar lugar a todas las clulas del feto y a la !arte em%rionaria de la !lacenta. Bonforme el em%rin se va desarrollando, sus clulas van !erdiendo esta !ro!iedad (toti!otencia) de forma !rogresiva, llegando a la fase de %l'stula o %lastocisto en la ue contiene clulas !luri!otentes (clulas madre em%rionarias) ca!aces de diferenciarse en cual uier clula del organismo salvo las de la !arte em%rionaria de la !lacenta. Bonforme avan$a el desarrollo em%rionario se forman diferentes !o%laciones de clulas madre con una !otencialidad de regenerar te8idos cada ve$ m's restringida y ue en la edad adulta se encuentran en "nichos" en algunos te8idos del organismo.
Meiosis
1eiosis es una de las formas de la re!roduccin celular. (ste !roceso se reali$a en las gl'ndulas se-uales !ara la !roduccin de gametos. (s un !roceso de divisin celular en el cual una clula di!loide (Pn) e-!erimenta dos divisiones sucesivas, con la ca!acidad de generar cuatro clulas ha!loides (n). (n los organismos con re!roduccion se-ual tiene im!ortancia ya ue es el mecanismo !or el ue se !roducen los vulos y es!ermato$oides (gametos).* (ste !roceso se lleva a ca%o en dos divisiones nucleares y cito!lasm'ticas, llamadas !rimera y segunda divisin meitica o sim!lemente meiosis A y meiosis AA. 6m%as com!renden !rofase, metafase, anafase y telofase. 5roceso celular
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)os !asos !re!aratorios ue conducen a la meiosis son idnticos en !atrn y nom%re a la interfase del ciclo mittico de la clula. )a interfase se divide en tres fases# Oase <*# caracteri$ada !or el aumento de tamao de la clula de%ido a la fa%ricacin acelerada de org'nulos, !rotenas y otras materias celulares. Oase 4 #se re!lica el material gentico, es decir, el 6D7 se re!lica dando origen a dos cadenas nuevas, unidas !or el centrmero. )os cromosomas, ue hasta el momento tenan una sola crom'tida, ahora tienen dos. 4e re!lica el 0.S del 6D7, el PS restante ueda sin re!licar. Oase <P# la clula contin"a aumentando su %iomasa. "eiosis I (n meiosis *, los cromosomas en una clula di!loide se dividen nuevamente. (ste es el !aso de la meiosis ue genera diversidad gentica. 1eiosis. 4e divide en dos eta!as. 1eiosis A o fase reductiva# su !rinci!al caracterstica es ue el material gentico de las clulas hi8as es la mitad (n) del de las clulas !rogenitoras (Pn). 1eiosis AA o fase du!licativa# las clulas resultantes de esta eta!a tiene el mismo contenido gentico ue sus clulas !rogenitoras (n). Crofase A )a Crofase A de la !rimera divisin meitica es la eta!a m's com!le8a del !roceso y a su ve$ se divide en : su%eta!as, ue son# )e!toteno# )a !rimera eta!a de Crofase A es la eta!a del le!toteno, durante la cual los cromosomas individuales comien$an a condensar en filamentos largos dentro del n"cleo. Bada cromosoma tiene un elemento a-ial, un arma$n !roteico ue lo recorre a lo largo, y !or el cual se ancla a la envuelta nuclear. 6 lo largo de los cromosomas van a!areciendo unos !e ueos engrosamientos denominados crommeros. )a masa crom'tica es 9c y es di!loide Pn. Xigoteno# )os cromosomas homlogos comien$an a acercarse hasta uedar recom%inados en toda su longitud. (sto se conoce como sina!sis (unin) y el com!le8o resultante se conoce como %ivalente o ttrada (nom%re ue !refieren los citogenetistas), donde los cromosomas homlogos (!aterno y materno) se a!arean, asoci'ndose as crom'tidas homlogas. Croducto de la sina!sis, se forma el com!le8o sina!tonmico (estructura o%serva%le solo con el microsco!io electrnico).)a dis!osicin de los crommeros a lo largo del cromosoma !arece estar determinado genticamente. 5al es as ue incluso se utili$a la dis!osicin de estos crommeros !ara !oder distinguir cada cromosoma durante la !rofase A meitica. 6dem's el e8e !roteico central !asa a formar los elementos laterales del com!le8o sina!tonmico, una estructura !roteica con forma de escalera formada !or dos elementos laterales y uno central ue se van cerrando a modo de cremallera y ue garanti$a el !erfecto a!areamiento entre homlogos. (n el a!areamiento entre homlogos tam%in est' im!licada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el a!areamiento entre cromosomas no homlogos. Durante el $igoteno concluye la re!licacin del 6D7 (PS restante) ue reci%e el nom%re de $ig;6D7. Ca uiteno# Una ve$ ue los cromosomas homlogos est'n !erfectamente a!areados formando estructuras ue se denominan %ivalentes se !roduce el fenmeno de entrecru$amiento cromosmico (crossing;over) en el cual las crom'tidas homlogas no hermanas intercam%ian material gentico. )a recom%inacin gentica resultante hace aumentar en gran medida la variacin gentica entre la descendencia de !rogenitores ue se re!roducen !or va se-ual. )a recom%inacin gentica est' mediada !or la a!aricin entre los dos homlogos de una estructura !roteica de 0+ nm de di'metro llamada ndulo de recom%inacin. (n l se encuentran las en$imas ue medan en el !roceso de recom%inacin. Durante esta fase se !roduce una !e uea sntesis de 6D7, ue !ro%a%lemente est' relacionada con fenmenos de re!aracin de 6D7 ligados al !roceso de recom%inacin. Di!loteno# )os cromosomas contin"an condens'ndose hasta ue se !ueden comen$ar a o%servar las dos crom'tidas de cada cromosoma. 6dem's en este momento se !ueden o%servar los lugares del cromosoma donde se ha !roducido la recom%inacin. (stas estructuras en forma de ? reci%en el nom%re uiasmas. Bada uiasma se origina en un sitio de entrecru$amiento, lugar en el ue anteriormente se rom!ieron dos cromatidas homlogas ue intercam%iaron material gentico y se reunieron. (n este !unto la meiosis !uede sufrir una !ausa, como ocurre en el caso de la formacin de los vulos humanos. 6s, la lnea germinal de los vulos humanos sufre esta !ausa hacia el s!timo mes del desarrollo em%rionario y su !roceso de meiosis no continuar' hasta alcan$ar la madure$ se-ual. 6 este estado de latencia se le denomina dictioteno.
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Diacinesis (sta eta!a a!enas se distingue del di!lonema. Codemos o%servar los cromosomas algo m's condensados y los uiasmas. (l final de la diacinesis y !or tanto de la !rofase A meitica viene marcado !or la rotura de la mem%rana nuclear. Durante toda la !rofase A continu la sntesis de 6E7 en el n"cleo. 6l final de la diacinesis cesa la sntesis de 6E7 y desa!arece el nuclolo. 6notaciones de la Crofase A )a mem%rana nuclear desa!arece. Un cinetocoro se forma !or cada cromosoma, no uno !or cada crom'tida, y los cromosomas adosados a fi%ras del huso comien$an a moverse. 6lgunas veces las ttradas son visi%les al microsco!io. )as crom'tidas hermanas contin"an estrechamente alineadas en toda su longitud, !ero los cromosomas homlogos ya no lo est'n y sus centrmeros y cinetocoros se encuentran se!arados. 1etafase A (l huso crom'tico a!arece totalmente desarrollado, los cromosomas se sit"an en el !lano ecuatorial y unen sus centromeros a los filamentos del huso. 6nafase A )os uiasmas se se!aran de forma uniforme. )os microt"%ulos del huso se acortan en la regin del cinetocoro, con lo ue se consigue remolcar los cromosomas homlogos a lados o!uestos de la clula, 8unto con la ayuda de !rotenas motoras. Qa ue cada cromosoma homlogo tiene solo un cinetocoro, se forma un 8uego ha!loide (n) en cada lado. (n la re!articin de cromosomas homlogos, !ara cada !ar, el cromosoma materno se dirige a un !olo y el !aterno al contrario. Cor tanto el n"mero de cromosomas maternos y !aternos ue haya a cada !olo vara al a$ar en cada meiosis. Cor e8em!lo, !ara el caso de una es!ecie Pn Y 9 !uede ocurrir ue un !olo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos !aternos& o %ien ue cada !olo tenga uno materno y otro !aterno. 5elofase A Bada clula hi8a ahora tiene la mitad del n"mero de cromosomas !ero cada cromosoma consiste en un !ar de crom'tidas. )os microtu%ulos ue com!onen la red del huso mittico desa!arece, y una mem%rana nuclear nueva rodea cada sistema ha!loide. )os cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (mem%rana nuclear). =curre la citocinesis (!roceso !aralelo en el ue se se!ara la mem%rana celular en las clulas animales o la formacin de esta en las clulas vegetales, finali$ando con la creacin de dos clulas hi8as). Des!us suele ocurrir la intercinesis, !arecido a una segunda interfase, !ero no es una interfase verdadera, ya ue no ocurre ninguna r!lica del 6D7. 7o es un !roceso universal, ya ue si no ocurre las clulas !asan directamente a la metafase AA. "eiosis II )a meiosis AA es similar a la mitosis. )as cromatidas de cada cromosoma ya no son idnticas en ra$n de la recom%inacin. )a meiosis AA se!ara las cromatidas !roduciendo dos clulas hi8as, cada una con P/ cromosomas (ha!loide), y cada cromosoma tiene solamente una cromatida. Crofase AA Crofase 5em!rana# Bomien$an a desa!arecer la envoltura nuclear y el nucleolo. 4e hacen evidentes largos cuer!os filamentosos de cromatina, y comien$an a condensarse como cromosomas visi%les. Crofase 5arda AA# )os cromosomas contin"an acort'ndose y engros'ndose. 4e forma el huso entre los centrolos, ue se han des!la$ado a los !olos de la clula. 1etafase AA )as fi%ras del huso se unen a los cinetocros de los cromosomas. Ustos "ltimos se alinean a lo largo del !lano ecuatorial de la clula. )a !rimera y segunda metafase !ueden distinguirse con facilidad, en la metafase A las cromatides se dis!onen en haces de cuatro (ttrada) y en la metafase AA lo hacen en gru!os de dos (como en la metafase mittica). (sto no es siem!re tan evidente en las clulas vivas. 6nafase AA )as crom'tidas se se!aran en sus centrmeros, y un 8uego de cromosomas se des!la$a hacia cada !olo. Durante la 6nafase AA las cromatidas, unidas a fi%ras del huso en sus cinetocros, se se!aran y se des!la$an a !olos o!uestos, como lo hacen en la anafase mittica. Bomo en la mitosis, cada crom'tida se denomina ahora cromosoma. 5elofase AA (n la telofase AA hay un miem%ro de cada !ar homologo en cada !olo. Bada uno es un cromosoma no du!licado. 4e reensam%lan las envolturas nucleares, desa!arece el huso acrom'tico, los cromosomas se alargan en forma gradual !ara formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. )os acontecimientos de la !rofase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la divisin celular se com!leta cuando la
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citocinesis ha !roducidos dos clulas hi8as. )as dos divisiones sucesivas !roducen cuatro n"cleos ha!loide, cada uno con un cromosoma de cada ti!o. Bada clula resultante ha!loide tiene una com%inacin de genes distinta. (sta variacin gentica tiene dos fuentes# *.; Durante la meiosis, los cromosomas maternos y !aternos se %ara8an, de modo ue cada uno de cada !ar se distri%uye al a$ar en los !olos de la anafase A. P.; 4e intercam%ian segmentos de 6D7.
"daptaciones generales de las clulas# muerte celular

a. ,daptaciones celulares Fi!er!lasia# es el aumento en el n"mero de clulas en un rgano o te8ido, dando lugar ha%itualmente a un aumento del volumen del rgano o te8ido. frecuentemente est' asociada a la hi!ertrofia. !or e8em!lo, el crecimiento inducido hormonalmente en el "tero im!lica a la ve$ un n"mero aumentado de clulas musculares y clulas e!iteliales y el agrandamiento de esas clulas. hi!er!lasia fisiolgica, la cual a su ve$ !uede ser hormonal, ue aumenta la ca!acidad funcional de un te8ido cuando se necesita, !or e8em!lo, la !roliferacin del e!itelio glandular de la mama femenina en la !u%ertad y durante el em%ara$o y, com!ensadora, ue aumenta la masa tisular tras el dao reseccin !arcial, e8em!lo, la !roliferacin de las clulas he!'ticas residuales y la regeneracin del hgado des!us de una he!atectoma !arcial. )a hi!er!lasia generalmente se de%e a una !roduccin local aumentada de factores de crecimiento, niveles aumentados de rece!tores de fc en las clulas res!ondedoras, o activacin de una determinada va de seali$acin intracelular. todos estos cam%ios dan lugar a la !roduccin de factores de transcri!cin ue activan muchos genes celulares, incluyendo genes ue codifican fc, de una !roliferacin celular. (n la
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hi!er!lasia hormonal, las !ro!ias hormonas act"an como factores de crecimiento y desencadenan la transcri!cin de diversos genes celulares. el aumento de la masa tisular tam%in se consigue !or el desarrollo de nuevas clulas a !artir de celulas madre. !or e8em!lo, la hi!er!lasia he!'tica en la he!atitis crnica, en la cual est' com!rometida la ca!acidad !roliferativa de los he!atocitos. hi!er!lasia !atologica, la mayora de las cuales est'n !roducidas !or un estmulo hormonal e-cesivo o factores de crecimiento ue act"an so%re las clulas diana. !or e8em!lo, la hi!er!lasia endometrial, el e uili%rio entre estrgenos y !rogesterona est' alterado, lo cual da lugar a aumentos a%solutos o relativos de estrgenos con la hi!er!lasia su%siguiente de las gl'ndulas endometriales y es causa frecuente de hemorragia menstrual anormal. )a hi!er!lasia !rost'tica es otro e8em!lo de hi!er!lasia !atolgica en res!uesta a los andrgenos. )a hi!er!lasia !atolgica constituye un terreno frtil en el cual !uede surgir !osteriormente la !roliferacin cancerosa. )a hi!er!lasia tam%in es una res!uesta im!ortante de las clulas del te8ido conectivo en la curacin de heridas en las ue, la !roliferacin de fi%ro%lastos y vasos sanguneos ayuda a la re!aracin de%ido a los factores de crecimiento, los cuales tam%in est'n im!licados con ciertas infecciones vricas, tales como el !a!iloma virus ue !roduce verrugas en la !iel. Fi!ertrofia# se refiere a un aumento en el tamao de las clulas, lo ue da lugar a un aumento en el tamao del rgano. el aumento del tamao de las clulas se de%e a la sntesis de m's com!onentes estructurales !roducida !or un aumento de la demanda funcional o !or estimulacin hormonal es!ecfica. !or e8em!lo, los m"sculos de los fsicoculturistas, son el resultado de un aumento del tamao de las fi%ras musculares individuales en res!uesta de la demanda. as, la carga de tra%a8o est' com!artida !or una mayor masa de com!onentes celulares y a cada fi%ra muscular se le ahorra un e-ceso de tra%a8o y de esta manera esca!a a la lesin. la clula muscular agrandada consigue un nuevo e uili%rio, !ermitindole funcionar a un mayor nivel de actividad. (l mecanismo im!lica muchas vas de transduccin de seal, dando lugar a la induccin de un n"mero de genes ue, a su ve$, estimulan la sntesis de numerosas !rotenas celulares. en el cora$n e-isten dos gru!os de seales# los desencadenantes mec'nicos tales como la distensin, y los desencadenantes trficos, tales como los factores de crecimiento !oli!e!tdicos y los agentes vasoactivos. Oinalmente alcan$a un lmite m's all' del cual el agrandamiento de la masa muscular ya no es ca!a$ de com!ensar el aumento de la carga y se sigue de insuficiencia cardiaca. o sea ue la hi!ertrofia !uede ser fisiolgica o !atolgica. 6trofia# la disminucin en el tamao de la clula !or !rdida de sustancia celular se conoce como atrofia y !uede culminar con la muerte celular. )a atrofia fisiolgica es com"n durante el !rinci!io del desarrollo. 6lgunas estructuras em%rionarias, tales como la notocorda y el conducto tirogloso sufren atrofia durante el desarrollo fetal. el "tero disminuye de tamao !oco des!us del !arto. )a atrofia !atolgica de!ende de la causa su%yacente y !uede ser locali$ada o generali$ada# carga de tra%a8o disminuida (atrofia !or desuso), cuando un miem%ro roto se inmovili$a con una escayola o cuando el !aciente est' su8eto a un re!oso com!leto en cama, r'!idamente se sigue de una atrofia muscular es ueltica.
b. "uerte celular )a muerte celular !rogramada o a!o!tosis es el con8unto de reacciones %io umicas ue ocurren en las clulas cuando se diferencian y e8ercen funciones normales, concluyendo tras un cierto n"mero de divisiones celulares con la muerte celular de una forma ordenada y silenciosa& !or lo ue a la a!o!tosis se le conoce como muerte celular !rogramada. (n contraste con la necrosis, ue es una forma de muerte celular resultante de un dao agudo a los te8idos, la a!o!tosis es un !roceso ordenado, ue generalmente confiere venta8as al con8unto del organismo durante su ciclo normal de vida. Cor e8em!lo, la diferenciacin de los dedos humanos durante el desarrollo em%rionario re uiere ue las clulas de las mem%ranas intermedias inicien un !roceso a!o!ttico !ara ue los dedos !uedan se!ararse )a necrosis# de una clula sucede cuando alg"n agente e-terno (traumatismo, t-ico, agentes infecciosos, etc.) act"a so%re ella induciendo su muerte. )as clulas ue degeneran ocasionan una serie de reacciones locales ue conducen a res!uestas de ti!o inflamatorio ue son !ro%a%lemente la manifestacin m's im!ortante de este !roceso. )a accin del agente inductor de la necrosis !roduce una alteracin en las mem%ranas !lasm'tica y mitocondrial, donde se alo8an las %om%as inicas (fundamentalmente de 7aV, KV y BaVV) ue se encargan de mantener el adecuado e uili%rio inico intra;e-tracelular. (sta alteracin en los sistemas homeost'ticos dis!ara un mecanismo de defensa frente a la alteracin de la homeostasis. 6s, el n"cleo de la clula comien$a a transcri%ir 6D7 con informacin !ara la sntesis de !rotenas !rotectoras de la clula (hs! Z heat;
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shoc3 !roteins;, cha!eronas). (n ocasiones estas !rotenas son ca!aces de restaurar las funciones celulares, !ero en otras no y es entonces cuando la clula continuar' de manera inevita%le hacia su destruccin. 6!o!tosis# Desde el !unto de vista del enve8ecimiento, el !roceso de eliminacin de clulas !or a!o!tosis tiene una significacin funcional m's im!ortante. Durante el desarrollo em%rionario y en las fases !osteriores adem's de la !roliferacin celular se !roduce, de forma fisiolgica, un !roceso de remodelacin de los rganos de la economa ue im!lica la muerte [!rogramada\ de numerosas clulas. 4in este !roceso de muerte celular !rogramada nuestro organismo tendra una morfologa difcil de reconocer y !ro%a%lemente muchas de sus funciones estaran com!rometidas. Cor medio de la 1BC se eliminan clulas ue des!us de ha%er cum!lido sus funciones, fundamentalmente en el desarrollo, de%en ser eliminadas. (l n"cleo cam%ia nota%lemente de forma y se a!recia como la cromatina, ue normalmente est' en forma de eucromatina o cromatina dis!ersa (indica actividad transcri!cional del 6D7), comien$a a concentrarse formando cromatina condensada o heterocromatina (indica ue el 6D7 no est' transcri%iendo). Oinalmente todo el n"cleo se hace muy denso !or la condensacin total de la cromatina (falta total de actividad transcri!cional del 6D7). )a consecuencia "ltima de este !roceso es la falta de sntesis de 6E7 mensa8ero, ri%osmico y de transferencia, la im!osi%ilidad de la sntesis de !rotenas y la consiguiente muerte y fragmentacin de la clula. (ste !roceso de fragmentacin se manifiesta morfolgicamente !or la a!aricin de diferentes vesculas esfricas (cuer!os a!o!tticos), rodeados de mem%rana celular, ue contienen diversos organoides cito!lasm'ticos degenerados. (stos cuer!os a!o!tticos van siendo fagocitados !or los macrfagos sin ning"n ti!o de reaccin inflamatoria acom!aante. (sta ausencia de reacciones locales del ti!o inflamatorio es fundamental !ara entender la [lim!ie$a\ %iolgica del !roceso de a!o!tosis en contra!osicin al !roceso de necrosis.
Conclusin
Cese a la gran diversidad de seres vivos ue e-iste en la %iosfera, todos ellos se caracteri$an !or estar formados !or unas !e ueas unidades llamadas clulas. )a clula es la %ase de la vida, tanto a nivel estructural como a nivel funcional, ya ue es la unidad mnima de un organismo ca!a$ de actuar de manera autnoma. (-iste gran diversidad en cuanto a la forma y el tamao de las clulas, !ero todas tienen en com"n# ;1em%rana !lasm'tica, es una estructura fina y el'stica ue envuelve a la clula, la delimita, la asla del e-terior !ero !ermite el intercam%io de sustancias entre el medio interno y e-terno. ; Bito!lasma, es el es!acio interior delimitado !or la mem%rana !lasm'tica en el ue se encuentran los org'nulos celulares. ;6D7, todas las clulas !oseen una molcula llamada 6D7 ('cido deso-irri%onucleico). (sta molcula contiene toda la informacin gentica del organismo y regula todos los !rocesos ue tienen lugar en el interior de la clula. Buando el 6D7 est' li%re en el cito!lasma ha%lamos de clulas !rocariotas. Buando el 6D7 est' incluido dentro de otra mem%rana o envoltura llamada n"cleo, ha%lamos de clulas eucariotas. (-isten dos ti!os de clulas eucariotas, ue se diferencian en# ; Blula vegetal# se caracteri$an !or tener una !ared celular rgida de celulosa ue rodea la mem%rana !lasm'tica y le confiere resistencia a la clula& !oseen unas estructuras !igmentadas llamadas cloro!lastos donde se encuentran las clorofilas y !oseen unas vacuolas de gran tamao donde almacenan sustancias de reserva. ;Blula animal# carecen de !ared celular, !or lo ue no tienen una forma definida& tam%in carecen de cloro!lastos. Cueden tener vacuolas !ero de tamao mucho menor ue las de las clulas vegetales. 4in em%argo tienen centriolos, una estructura im!licada en la divisin celular de la ue carecen las clulas vegetales.
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Mayor, S., Pagano, R.E . Cathways of clathrin;inde!endent endocytosis. P++I. 7ature reviews in molecular and cell %iology. .#D+/;D*P. Histologa texto y atlas color con biologa celular y molecular. Ff
6utor# Leonardo 7elasco Crof. Dr. @ictor Fugo B'tedra# Fistologia *er 4emestre 5.4.U. Bitotecnologa 4an Brist%al, 7oviem%re de P+*P. E(C]J)AB6 J=)A@6EA676 D( @(7(XU()6 1A7A45(EA= D() C=D(E C=CU)6E C6E6 )6 (DUB6BA^7 4UC(EA=E B=7@(7A= UB@ Z U7(5 (456D= 5_BFAE6; 467 BEA45^J6)

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La clula y sus componentes

. )as en$imas, un ti!o de !rotenas im!licadas en el meta%olismo celular

Tipos de clulas *. Blulas !rocariotas P. Blulas eucariotas

(s uema de los !rinci!ales com!onentes de una clula animal.

(s uema de los !rinci!ales com!onentes de una clula vegetal.

Oormacin del acrosoma de los es!ermios.

"daptaciones generales de las clulas# muerte celular

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