Des. Biol. Comp

Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado

UNIDADE I PRINCPIOS DE BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO APRESENTAO
Atualmente, a Biologia do Desenvolvimento integra todas as reas da biologia, tornando-se para o bilogo, uma rea importante de trabalho e de aplicao dos conhecimentos adquiridos ao longo de sua formao acadmica, pois, desempenha um papel crucial no estudo de nossa herana natural. Abrangendo os aspectos moleculares na compreenso dos mecanismos bioqumicos atravs dos quais protenas diferentes so produzidas em clulas diferentes do mesmo genoma, relacionando o gentipo ao fentipo. Contribui, ainda, nos estudos evolucionrios para entender como mudanas macro evolucionrias ocorreram, interagindo com a biologia do desenvolvimento ecolgico, onde mudanas ambientais promovem alteraes no desenvolvimento do organismo. Nesta integrao, ampliou os estudos para a medicina, fundindo-se com a gentica clnica que se tornou importante na explanao das malformaes congnitas. Desta maneira, poderemos compreender os mecanismos e processos que atuam desde o incio do desenvolvimento de um organismo que conhecido como embrio, seja invertebrado ou vertebrado, de ambiente aqutico ou terrestre, at se transformar num indivduo adulto e capaz de se reproduzir para originar uma nova descendncia ou gerao.
1. INTRODUO BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO

Para os animais, os fungos e as plantas, a forma adulta alcanada a partir de um embrio. Esse embrio produto do gentipo decorrente da herana gentica e do fentipo do organismo adulto. Contudo, a maioria dos estudos biolgicos aborda a estrutura e funo do adulto. Da, a importncia do estudo da biologia do desenvolvimento para entender o incio e construo do organismo multicelular. No campo da biologia, o estudo do desenvolvimento representa uma rea em expanso, integrando uma rede de conhecimentos de biologia molecular, fisiologia, biologia celular, gentica, anatomia, neurobiologia, imunologia, pesquisas sobre cncer, ecologia e biologia evolutiva. Os organismos pluricelulares no anteciparam fases para chegar ao estgio adulto. No entanto, o processo de mudanas foi relativamente lento e por isso chamado de desenvolvimento. Na maioria dos casos, o processo de desenvolvimento desse organismo teve seu incio a partir de uma nica clula que foi fertilizada - o zigoto, o qual se divide mitoticamente para formar todas as clulas do corpo. Porm, o desenvolvimento no para com o nascimento, e sim, continua na idade adulta, pois a maioria dos organismos tem que repor a cada dia algum tipo de clula. A interao de diversas reas de conhecimento levou, atualmente, a utilizar o nome de Biologia do Desenvolvimento a rea ou disciplina responsvel pelos estudos dos processos embriolgicos ou de outros processos de desenvolvimento. Neste contexto, o estudo do desenvolvimento contribui para o entendimento de como gerada uma diversidade celular e seu ordenamento dentro de cada gerao e a continuidade da vida de uma gerao para a prxima gerao. 97
Ao longo do tempo uma infinidade de estudos tem sido realizada na expectativa de poder entender e responder como uma simples clula ou ovo fertilizado gera centenas de diferentes tipos celulares, tais como: clulas musculares, da epiderme, da retina, clulas do sangue, entre outras. Esta quantidade de tipos celulares chamada de diferenciao, a qual no continua aleatoriamente, e sim de maneira organizada, originando tecidos e rgos, que durante o desenvolvimento as clulas se dividem, migram, e morrem; tecidos se dobram ou se separam. Processos que conhecemos como morfognese. Os primeiros estudos conhecidos sobre o desenvolvimento de anatomia comparada foram realizados por Aristteles (350 A.C.). Ele observou as diferentes formas de nascimento dos animais: os que nascem a partir de ovos (ovparos, como aves, sapos e a maioria dos invertebrados); os que nascem vivos (vivparos, como os mamferos placentrios), e os que produzem um ovo que se desenvolve no interior do corpo e depois incubado fora (ovovivparos, como em alguns repteis e tubares). Tambm, identificou os dois padres de clivagem atravs dos quais o embrio se forma: holoblstico clivagem do ovo que se divide totalmente em clulas menores. (Meroblstico as clulas resultantes da clivagem onde um grupo forma o embrio e o outro ovitelo). Em 1651, William Harvey trabalhando sempre com mamferos, publica seu trabalho sobre a gerao de criaturas vivas concluindo que todos os animais se originam a partir de um ovo. Por outro lado, Marcello Malpighi (1672), divulgou os resultados de seus estudos com embries de galinha sobre a formao do sulco neural, formao dos somitos e circulao das artrias e veias do saco vitelino. Neste perodo, com a divulgao desses estudos se iniciam uma srie de debates entre os cientistas da poca e suas opinies sobre a origem e desenvolvimento do embrio. A partir deste momento tem origem um dos grandes debates em embriologia: a controvrsia sobre como os rgos so formados de novo a cada gerao, ou como esto realmente presentes os rgos, em forma de miniatura dentro do ovo ou do espermatozide. O primeiro ponto de vista conhecido como teoria da epipgnese, e o segundo de teoria da prefomao. A teoria da epipgnese mantinha sua base nos estudos de Aristteles e Harvey. Por outro lado, a teoria da prefomao se mostrou com mais fora depois dos trabalhos deMarcello Malpighi. Durante longo tempo os debates aconteceram alimentados pelas constantes descobertas dos cientistas e auspiciados pelas religies da poca. No entanto, a reconciliao entre preformista e epigenistas se deu com a publicao da teoria de descendncia racial proposta pelo filsofo alemo Immanuel Kant (1724-1804) e seu colega bilogo Johann Friedrich Blumenbach (1752-1840) que postularam: a mecnica da fora de desenvolvimento direta para o alvo. Quanto fora, Blumenbach afirmava que a mesma no era terica e, sim, demonstrvel experimentalmente. Para comprovar essa teoria, se tem como exemplo a hidra, quando se corta um pedao, regenera a parte cortada reorganizando os elementos preexistentes. O que mostra uma fora organizadora em ao e que ela prpria do organismo. Dessa forma, tambm podemos observar que a fora intrnseca das clulas germinativas, ou seja, o desenvolvimento pode continuar devido fora dentro da matria do embrio. Contudo, eles acreditavam que essa fora era susceptvel a mudanas, e demonstrvel pela variao da espiral da concha do caracol (caracis com abertura da concha para esquerda podem ter prognie com abertura da concha para a direita). 98
Em resumo, o desenvolvimento epigentico direcionado por informaes preexistentes e que, portanto no estamos longe do ponto de vista dos atuais bilogos de que a maioria das instrues para formar o organismo est presente no ovo.
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O avano tecnolgico da poca propiciou o melhoramento de microscpios, de tcnicas de colorao e melhoria nas universidades, principalmente na Alemanha, criando uma revoluo na embriologia descritiva e o aparecimento de novos talentos. Destacando-se por seus trabalhos aparecem Christian Pander, Karl Ernst von Baer e Heinrich Rathke. Atravs de seus estudos em embrio de galinha Pander descobriu trs regies distintas do embrio que davam incio a formao de sistemas de rgos especficos - os folhetos germinativos (Figura1).
FIGURA 01 Esquema mostrando o processo de diferenciao celular desde o zigoto at o perodo da gastrulao.
zigoto
Blstula
Gstrula
Ectoderma
Mesodermaa
Endoderma
Sistema digestrio Glndulas anexas Sistema respiratrio
Clulas germinativas
Espermatozoide Ovcito
Epiderme Sistema nervoso central Clulas da crista neural
Paraxial
Intermedirio
Lateral
Somitos Tecido sseo
Sistema urogenital
Revestimento cavidades corpreas
Fonte: Hugo Enrique Mndez Garcia.
Continuando com seus trabalhos em embries, Pander escreveu que as camadas germinativas no formavam rgos independentemente, e que no sendo independentes necessitavam da ajuda de viajantes (clulas) que como um todo seria designado para diferentes fins, onde a influencia das trs determinaria o nvel apropriado de chegada ou destino final. Isto demonstra a importncia da interao dos tecidos para o desenvolvimento das estruturas do organismo. Tal descoberta o que atualmente chamamos de induo. 99
Os estudos realizados por Heinrich Rathke observando o desenvolvimento em sapos, salamandras, peixes, tartarugas, pssaros e mamferos enfatizam as similaridades entre esses grupos. Ele descreveu pela primeira vez a formao dos arcos branquiais ou farngeos, que nos peixes forma as guelras, enquanto que nos mamferos forma as mandbulas e ouvidos. Descreveu, ainda, a formao da coluna vertebral, a origem do sistema reprodutor, excretor e o respiratrio. Tambm realizou estudos de desenvolvimento em invertebrados (lagosta). Atualmente tem seu nome imortalizado na estrutura que da origem a glndula pituitria Bolsa de Rathke. Karl Ernst von Baer contribui com os trabalhos de Pander expandindo os conhecimentos sobre o desenvolvimento em embries de galinha quando descobre a formao da notocorda, como o caminho para a formao da cordomesoderma como a estrutura que divide o corpo em lados direito e esquerdo e que tambm responsvel pela diferenciao de celulas ectodrmicas que se encontram logo acima, originando o sistema nervoso. Outro fato importante sobre estudos relacionados ao desenvolvimento, a comunicao de von Baer (1828), quando diz que possui dois embries preservados em lcool, porm, se esqueceu da marc-los, e que nesse momento no seria capaz de determinar a qual gnero pertenciam. Que poderiam ser embries de lagartixa pequenos pssaros ou talvez de mamferos. Esse evento marca uma interpretao no sentido de que numa determinada etapa do desenvolvimento o aspecto dos embries semelhante nos vertebrados. (peixes, anfbios, aves e mamferos). Como resultado de todas essas observaes, Karl Ernst von Baer props quatro concepes sobre o desenvolvimento em vertebrados, conhecidas atualmente como as leis de Von Baer. 1. O aspecto geral de um extenso grupo de animais aparece precocemente no desenvolvimento assim como os aspectos especializados de um grupo pequeno. 2. Os caracteres menos gerais (secundrios) do desenvolvimento aparecem a partir dos mais gerais at aparecerem os mais especializados. 3. O embrio de uma determinada espcie, para chegar fase adulta, precisa passar por fases de animais inferiores (vertebrados), afastando-se mais e mais dele. 4. Um embrio de animais superiores (vertebrados) nunca ser igual ao de um animal inferior, porm ser semelhante nas etapas iniciais do desenvolvimento do embrio. Tais concepes nortearam nessa poca o entendimento sobre o desenvolvimento de um organismo, propondo que independentes da espcie todos passariam por etapas iguais no inicio mais que a partir de um determinado ponto do desenvolvimento os aspectos morfolgicos seriam os da prpria espcie, e que os padres de desenvolvimento em vertebrados so comuns a todos, e que a partir da formao das trs camadas germinativas surgiriam os mesmos rgos, independente de ser um peixe, um sapo ou uma ave (Figura 2).
2. BASES DA MORFOGNESE CELULAR

No final do sculo 18 estava demonstrado que a clula era a base para a anatomia e fisiologia. Os embriologistas da poca estabeleceram na clula as bases para seus campos de estudo, iniciando diversos projetos em embriologia descritiva, principalmente no que diz respeito s linhagens celulares e de onde elas surgiram.
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Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado Figura 02 - Embries mostrando similaridades nos estgios iniciais do desenvolvimento. A - Humano. B Marsupial. C Ave. D Rptil. E Peixe.
A B C D E Fonte: Adaptado de Developmental Biology. Gilbert, S.F. 8 Ed. 2006.
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Porm, a observao individual das clulas era difcil em virtude do tamanho do organismo em estudo, levando a conceber outros mtodos de observao. Da, a ideia de utilizar corantes num grupo celular e poder acompanhar sua migrao e verificar que estruturas se originavam a partir dessas clulas. Esses estudos deram incio construo de mapas migratrios ou de destino das clulas formadas quando da clivagem. Estes mapas representam a base da embriologia experimental, pois eles fornecem informaes sobre pesquisas e a origem no embrio de onde normalmente comea a formao de estruturas larvais ou adultas. A confeco desses mapas de destino tem contribudo para a orientao de estudos em diferentes direes nas mais diversas reas do desenvolvimento (Figura 3). Diferentes tcnicas para conhecer o destino das clulas embrionrias tm sido utilizadas: com embries vivos, utilizao de corantes, marcadores radiativos, substncias fluorescentes e marcadores genticos. Os embries vivos, principalmente os de invertebrados pela sua transparncia. O uso de corantes (sais), ditos vitais ajudam na medida em que no matam ou prejudicam a clula. Quanto aos marcadores radioativos, uma variao da tcnica de marcao com sais (corantes), onde um constituinte do DNA (aminocidos) marcado. Quando se usam corantes fluorescentes, estes so injetados nas clulas do embrio, isto facilitado pelo fato de que essas substncias no se difundem para outras clulas. Durante a clivagem somente as clulas filhas contem a substancia fluorescente, a qual ser visualizada quando se utiliza luz fluorescente, aparecendo unicamente s clulas marcadas nas regies de destino (Figura 4). 101
Figura 03 Mapa de destinos celulares em vertebrados. Estgios iniciais da gastrulao.
Roedores
Aves
Fonte: Adaptado de Developmental Biology. Gilbert, S.F. 8 Ed. 2006.
Figura 04 Destinos celulares observados usando corantes (marcadores) fluorescentes.
A Corante injetado em clulas da blstula tardia no peixe zebra. B Clulas marcadas visualizadas durante a formao do tubo neural.
Fonte: Adaptado de Developmental Biology. Gilbert, S.F. 8 Ed. 2006. A diversidade de trabalhos sobre mapas ou destinos celulares foi importante uma vez que contriburam para demonstrar a extensiva migrao celular durante o desenvolvimento.
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3. EMBRIOLOGIA EVOLUTIVA
Com a publicao da teoria da evoluo proposta por Charles Darwin, se deu incio a uma reestruturao da embriologia comparativa que ganhou um novo foco de interpretao e incremento nos estudos sobre o desenvolvimento. Darwin tambm contribui na interpretao das leis de Von Baer e argumenta que as formas embrionrias podem ser um forte argumento a favor da ligao gentica de diferentes grupos animas. E conclui, em sua obra sobre a origem das espcies (1859) que as estruturas embrionrias de uma comunidade revela a comunidade de descendentes. Darwin tambm observa que alguns embries possuem estruturas que sero inapropriadas para a vida adulta, mas que mostram relao com outros animais. Pontuando a existncia de olhos em embries, pelve rudimentar em embries de cobras e dentes em embries de baleias. Outro ponto de discusso se refere s adaptaes que segundo ele, os diferentes tipos so produto do ambiente em que se encontra o organismo e que este as desenvolver mais tarde no embrio. Acrescenta ainda, que as diferenas entre as espcies dentro de um gnero comeam a ser grandes conforme o desenvolvimento persiste. Desta maneira, concorda com o que Von Baer preconizava em suas leis.
4. HOMOLOGIAS EMBRIONRIAS
Os embriologistas evolucionistas continuando com seus trabalhos sobre diferenas que possam auxiliar na identificao de estruturas e situar o organismo dentro de uma taxonomia adequada, ressaltam a necessidade de discernir as diferenas entre homologia e analogia. Os dois termos fazem referncia a estruturas que aparentam ser similares. Os mesmos rgos podiam ser observados em muitos ou em todos os indivduos de um grupo, embora frequentemente com grandes diferenas quanto ao tamanho, forma ou funo, em correlao com os diferentes modos ou hbitos de vida. Estruturas homlogas so as dos rgos que mostram similaridade desde o incio e derivadas de uma estrutura ancestral comum. o caso da asa de um pssaro e o brao de humanos, assim, suas respectivas partes so homlogas. Por outro lado, anlogas so estruturas que tem similaridade e que desempenham funes semelhantes a partir de um ancestral comum. o caso da asa de um pssaro e da borboleta, que tem uma funo em comum. Porm, no derivam de estrutura ancestral comum que foi modificada ao longo da evoluo. As homologias tm que ser analisadas cuidadosamente quando se faz a comparao para no cometer erros sobre as estruturas em questo. Por exemplo, a asa de um pssaro homloga asa de um morcego do ponto de vista de ser um brao, mas enquanto a estrutura, diferente. Ou seja, eles tm em comum os mesmos ossos de sustentao do brao, mas enquanto aves e mamferos, tem um ancestral comum (Figura 5). 103
Outro exemplo mais concreto de homologia embrionria, a formao da cartilagem das guelras dos peixes, as mandbulas dos tubares e a formao do ouvido interno nos mamferos, sendo que essas estruturas em todos os vertebrados, incluindo peixes, o primeiro par de arcos branquiais forma essas estruturas a partir da migrao de clulas das cristas neurais para formar a cartilagem de Meckel como estrutura precursora. Nos anfbios, rpteis e aves, a poro posterior da cartilagem de Meckel forma o osso quadrado do maxilar e o osso articular da mandbula. Esse osso responsvel pela articulao.
Figura 05 Homologias apresentadas por varias espcies de vertebrados.
Nos mamferos essa articulao ocorre na regio posterior da cartilagem, separando-se e formando os ossos do ouvido mdio (martelo e bigorna). Assim, os ossculos do ouvido interno dos mamferos so homlogos com a regio posterior da mandbula dos rpteis, e os arcos branquiais dos peixes.
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AREGAANDO AS MANGAS!!!
A leitura foi suficiente e esclarecedora? Escreva numa folha outros exemplos de homologias.
5. ANIMAIS METAZOARIOS
Os metazorios so organismos multicelulares que passam por um perodo embrionrio de desenvolvimento, porm, do ponto de vista evolutivo, o ciclo de vida no unidirecional, tendo seguido diversos caminhos: esponjas diploblsticas, protostomados e deuterostomados. Alguns taxonomistas no concordam com a incluso das esponjas no grupo dos metazorios em virtude do desenvolvimento ser diferente ao de outro animal, seja com relao formao de estruturas verdadeira ou no ou ento diferenciao celular, podendo formar ou no o folheto germinativo mesodrmico ou um sistema orgnico verdadeiro. Mas que passa por um perodo embrionrio e larval. Tal situao sugere que esses organismos tm uma origem comum. Os animais diploblsticos somente tm ectoderma e endoderma, no possuindo um mesoderma verdadeiro. Neste grupo se incluem os Cnidrios, hidras e ctenoforos. Possuem simetria radial, enquanto que os animais triploblsticos tm simetria bilateral e a camada germinativa mesodrmica. Porm, esta tnue demarcao de caractersticas questionada atualmente em decorrncia de alguns indivduos deste filo apresentam mesoderma e simetria bilateral e outros no, como a hydra. A elucidao de como a rede de genes usada na organizao do eixo corpreo, da formao das camadas germinativas, e a diferenciao celular so reas do desenvolvimento ricas para a compreenso dos eventos que levam ao acontecimento da diversidade multicelular da vida. O grupo dos protostomados (do grego primeiro a boca) compreende os animais que durante o perodo embrionrio, mais especificamente na gastrulao, a boca se forma primeiro, prxima abertura do intestino, sendo que o nus se forma mais tarde em outro lugar. Quanto cavidade corprea ou celoma, esta se forma a partir da diferenciao de um grupo cordonal de clulas mesodrmicas. Neste grupo se incluem os moluscos, artrpodes e animais achatados. Na linhagem dos deuterostomados (do grego a boca em segundo) se incluem os cordados e equinodermos. No entanto, pode causar estranheza a incluso dos humanos, peixes e sapos no mesmo grupo, bem como o peixe estrela, e o ourio-do-mar, pois certas caractersticas depem contra essa incluso. Nos deuterostomados a abertura oral se forma depois da abertura anal, as cavidades nos protostomados se forma a partir de um cordo mesodrmico enquanto que nos deuterostomados as cavidades se originam de bolsas ou espaos mesodermais que se estendem at o intestino. Excees a essas regras tambm existem. Nos organismos a evoluo depende da capacidade de mudar ao longo do desenvolvimento, e um dos grandes avanos evolutivos foi o aparecimento do ovo nos amniotas, algo que aconteceu milhes de anos atrs, provavelmente nos anfbios ancestrais dos repteis. O 105
ovo amniota contm gua e suprimento nutritivo, fertilizado internamente e contm vitelo como material nutritivo para alimentar o embrio durante o desenvolvimento. Durante o desenvolvimento do ovo se formam quatro cavidades: o saco vitelino, que armazena nutriente; o mnio, que contem lquido para proteger o embrio; o alantide, que armazena produtos de excreo metablica e o corin, que interage com o ambiente externo selecionando materiais para o embrio (Figura 6).
Figura 06 esquema mostrando as cavidades nas quais se armazenam nutrientes e produtos de excreo.
Nos mamferos o corin modificado para formar parte da placenta. Esta modificao um exemplo de mudana evolutiva decorrente do desenvolvimento. Todas essas estruturas esto dentro de um compartimento formado por uma casca de consistncia dura, atravs da qual se do as trocas de CO2 e de oxignio, alm de proteger o embrio de fatores externos e da desidratao. Como se v, as modificaes iniciais nos estgios do desenvolvimento do ponto de vista evolutivo foram o resultado de modificaes ocorridas no ovo. Nos humanos essas estruturas formam os anexos embrionrios que quase nada ou pouco contribuem para a formao do corpo do embrio.
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6. CICLO DE VIDA
A embriologia descritiva tem entre seus triunfos a formulao da ideia de que todo organismo possui um ciclo de vida e, que cada animal, seja uma minhoca, uma guia ou uma capivara, todos eles passam por estgios de desenvolvimento similares. Consequentemente, a vida de m novo indivduo se inicia pela fuso do material gentico oriundo dos dois gametas espermatozoide e ovo. A fuso desse material gentico chamada de fertilizao, que estimula o incio do desenvolvimento. Os estgios de desenvolvimento entre a fertilizao e crescimento so conhecidos como embriognese. Por outro lado, no reino animal existe uma extensa variedade de tipos embriolgicos, porm, a maioria dos padres de embriognese so variaes de cinco processos fundamentais: clivagem, gastrulao, organognese, gametognese e metamorfose (Figura 7).
Figura 07 Representao dos diferentes estgios de desenvolvimento (ciclo de vida) de um organismo que passa por um estgio larval (anfbio).
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1. A clivagem reapresenta a srie de divises mitticas, extremamente rpidas aps a fertilizao, quando o citoplasma do ovo dividido entre as pequenas clulas chamadas de blastmeros. Ao conjunto desses blastmeros se denomina blstula. 2. Aps a diminuio da velocidade mittica dos blastmeros, estes se movimentam e mudam suas posies em relao aos seus vizinhos. Essa reorganizao dos blastmeros chamada de gastrulao, ento se diz que o embrio se encontra no estgio de gstrula. Como resultado destes acontecimentos, o embrio forma as trs camadas germinativas: ectoderma, endoderma e mesoderma. 3. Neste processo de reorganizao e formao das camadas germinativas, as clulas interagem umas com as outras se organizando para forma os tecidos e rgos. Desta maneira, vrios rgos possuem clulas de mais de uma camada germinativa, no sendo incomum que algumas regies externas sejam derivadas de uma camada, enquanto que as internas, de outra. Verifica-se isto na formao da epiderme, que se formou do ectoderma, mas que a derme se forma a partir do mesoderma. Este processo de formao dos diferentes tecidos e rgos so conhecidos como organognese. 4. Em espcies nas quais o indivduo nasce a partir de um ovo, este no se encontra sexualmente maduro. Portanto, precisa passar por diversas fases at chegar maturidade e se tornar sexualmente maduro. Tal condio conhecida como metamorfose. Alguns organismos passam por uma fase larvar antes de se tornarem adultos, esta fase pode ser curta ou longa, que em determinadas situaes usado como um mecanismo de disperso ou de alimentao. 5. Muitas espcies produzem formas celulares especializadas para a transmisso dos caracteres genticos da espcie, as clulas germinativas, precursoras de espermatozides e ovos com funo reprodutora. As outras clulas do corpo so chamadas de clulas somticas. Essa separao contribui para a formao de uma nova gerao de indivduos. O processo de diferenciao das clulas germinativas maduro. Este processo continua com a senescncia e morre.
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Primeira unidade terminada, mas ainda pode consultar o professor, no d trgua!!
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UNIDADE II DESENVOLVIMENTO ANIMAL 1. MECANISMOS BIOLGICOS DO DESENVOLVIMENTO

As clulas dos animais formam tecidos e rgos, com funes especficas, especializadas, interdependentes, com coordenao nas suas funes e desenvolvimento atravs da formao de camadas durante a embriognese. Estas caractersticas se encontram ausentes nos protistas. As funes celulares que atuam durante o desenvolvimento embrionrio de um indivduo so coordenadas por mecanismos biolgicos importantes, tais como: a diferenciao, a induo, a proliferao, a motilidade e a morte celular. Os bilhes de tipos celulares diferentes que se distribuem em variadas combinaes nos tecidos so produto de uma nica clula o zigoto. Essa formao de muitas classes celulares se deve a um processo chamando diferenciao celular. Assim, se define a obteno de caractersticas prprias que as distinguem das outras e que so imprescindveis para a sobrevivncia celular. No organismo, todas as clulas possuem os mesmos genes, sendo que a peculiaridade de suas protenas estruturais e enzimticas, conforme sua distribuio, qualidade e propores, determinam as caractersticas morfolgicas e funcionais que diferenciam cada clula, e que sua produo no depende unicamente dos genes, mas tambm dos diversos componentes citoplasmticos. Assim, conforme avana o desenvolvimento, as clulas produzem suas protenas particulares, entrando em suas linhas evolutivas, uma vez que so ativados genes que as codificam e no os genes de protenas de clulas alheias. A diferenciao celular a partir do zigoto comea quando da desigualdade na distribuio molecular de componentes citoplasmticos decorrente da clivagem, promovendo uma assimetria na distribuio desses componentes, sendo que algumas dessas molculas regulam atividades gnicas envolvidas nas primeiras diferenciaes. Essas molculas so denominadas de determinantes citoplasmticos do desenvolvimento, os quais agiriam como fatores de transcrio. Convm ressaltar que, todas as molculas presentes no citoplasma do ovcito foram sintetizadas durante a ovognese, ou seja, se encontravam presentes antes da fertilizao, e no codificadas por genes do embrio, e sim, por genes da me. A distribuio heterognea de molculas no citoplasma do zigoto continua diversificandose mais e mais conforme as sucessivas geraes de clulas avanam at a formao do embrio bilaminar. Todas as molculas que entram no embrio passam de um blastmero para outro atravs de junes comunicantes que se formam entre os contatos celulares. De acordo com o nvel ou gradiente de concentrao das molculas que passam para as clulas, as respostas ao processo de diferenciao so as mais diversas, essas molculas so denominadas de morfgenos. Assim, o tipo de resposta ou de diferenciao, seria o resultado da ativao, nas clulas, de genes distintos de acordo com o gradiente de concentrao, acima ou abaixo do morfgeno. Quando o embrio se torna bilaminar, as clulas se encontram formando duas camadas, estabelecendo seus stios corporais, esta organizao confere uma distribuio ou posicionamento as molculas citoplasmticas, conferindo-lhes valores posicionais diferentes entre si. Esta relao de proximidade entre os grupos celulares possibilitam a influncia de algumas 109
clulas sobre as outras, onde a primeira emite um sinal e a segunda se diferencia. Dessa maneira estabelecem-se os fenmenos indutivos promotores de diferenciaes futuras No processo de diferenciao, as clulas tem que se modificar antes de se diferenciarem. Tal fenmeno de compromisso chamado determinao ou comprometimento, irreversvel e pode se promovido por um determinante citoplasmtico ou um fenmeno indutivo.
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1.1. INDUO CELULAR o processo atravs do qual as clulas de alguns tecidos estimulam as clulas de outros tecidos a se diferenciarem, ou seja, se transformar em novos tipos celulares. Por intermdio deste efeito, essas clulas podem induzir outras morte, adquirir motilidade, ou modificar a velocidade de proliferao. Este mecanismo biolgico revela a existncia de trs tipos celulares distintos, a saber: 1) que se comportam como indutores; 2) que so induzidos e; 3) que no induzem nem se deixam induzir. A capacidade de reagir com uma alterao diante de molculas indutoras secretadas pelo tecido indutor, requer da clula uma competncia, caracterizada pela existncia de receptores na membrana plasmtica de molculas especficas que se unem ao indutor (ex. notocorda e ectoderma posicionado acima da notocorda, formao do tubo neural). Neste tipo de induo os tecidos devem ser vizinhos, uma vez que as molculas indutoras secretadas so difusveis no meio e chegam at os receptores das clulas do tecido competente se elas se encontram prximas (secreo parcrina). A induo ocorre de maneira sequencial: o tecido A induz o tecido b para se diferenciar em B; este induz c a se diferenciar em C; este induz d a diferenciar-se em D, e, assim, sucessivamente. Esse tipo de induo em cadeia pode ser exemplificado atravs do desenvolvimento do olho. Quando a molcula indutora secretada pelo tecido e sua concentrao diminui conforme ela atravessa as clulas, a molcula atua como um morfgeno, em virtude de as clulas receberem concentraes diferentes da molcula indutora de acordo com suas posies no tecido induzido, transformando-se em tipos celulares diferentes entre si, alm de fornecer valores posicionais s clulas induzidas de acordo com a concentrao do morfgeno. Esse fenmeno se mantem na clula, independente de si elas se separam ou se movimentem para outros locais. Ao longo do desenvolvimento, em etapas posteriores, indues so mediadas por hormnios entre tecidos distantes. Os hormnios so elaborados pelas clulas indutoras e transportados pelo sangue (secreo endcrina) e agem nas clulas que possuem os receptores especficos para os hormnios. O processo de induo continua at o nascimento e prossegue por toda a vida, visto que imprescindvel para o funcionamento e a sobrevivncia do organismo. 110
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1.2 PROLIFERAO CELULAR Todas as clulas de um indivduo se originaram a partir de uma nica clula o zigoto. Essa diversidade celular o resultado exclusivamente da proliferao celular, sendo que a expanso da matriz extracelular insignificante. Este aumento celular quantitativo resulta do processo de mitose, sendo uma etapa do ciclo celular, constitudo por quatro etapas: 1) fase G1 o tempo de durao varia conforme o tipo celular; 2) fase S etapa de duplicao do DNA; 3) fase G2 duplicao dos centrolos e preparao para a cariocinese e; 4) fase M mitose. As fases G1, S e G2 constituem a interfase celular, que representa as funes celulares tais como: secreo, degradao, motilidade, conduo, endocitose, por exemplo. A velocidade das mitoses graduada por ritmos diferentes que atuam nas clulas de cada setor do corpo segundo sua localizao, destino e tamanho da estrutura, originando um crescimento diferencial baseado em genes que regulam a diviso celular, semelhantes aos que controlam a diferenciao celular. Nos tecidos onde as clulas continuam a se dividir, foram identificadas molculas indutoras de proliferao celular que atuam na tanto na embriognese como na vida ps-natal. Algumas so secretadas localmente e outras lanadas no sangue. Ao longo do desenvolvimento do embrio, enquanto as clulas se multiplicam, elas se diferenciam, alcanando seu significado evolutivo final, comportando-se com relao a capacidade de se dividir da seguinte maneira: a) clulas que no se dividem mais - neurnios, b) clulas que se dividem em circunstancias especiais cicatrizao e, c) clulas que se dividem durante toda a vida clulas da epiderme. 1.3 MOTILIDADE CELULAR um fenmeno comum durante o desenvolvimento embrionrio, importante para a formao de tecidos e rgos bem como para a orientao e ordenao espacial de diversas estruturas corpreas. No indivduo adulto, a motilidade desenvolve funes relacionadas a sua defesa e reparao tecidual. Em geral, as clulas epiteliais se formam a partir de clulas fundadoras e suas clulasfilhas permanecem no lugar de origem. Por outro lado, outros tecidos se originam de outros tipos celulares oriundos de pontos distintos que se deslocam at o lugar onde formaro outros tecidos ou associaes. Na embriognese, as clulas no se movimentam sozinhas, mas em grupos e as distancias a percorrer so variveis. O movimento da clula ocorre devido formao de lminas citoplasmticas no lado do futuro avano, essas lminas so os lamelipdios, deles surgem prolongamentos digitiformes 111
chamados filipdios. Estes alternam perodos de alongamento e encurtamento, que so o resultado da polimerizao e despolarizao dos filamentos de actina presentes no citoplasma. As clulas migram para seu destino atravs de itinerrios preestabelecidos, que esto marcados por algum componente da matriz extracelular prximo clula atravs de concentrao e orientao das molculas de fibronectina situadas nos locais de passagem. A locomoo celular por gradientes de concentrao de molculas no solveis no meio extracelular, como a fibronectina denominado haptotaxia. Ao encontrarem os sinais corretos, os filipdios se aderem ao colgeno, caso contrrio continua examinando a matriz extracelular at encontrar as molculas especficas. Esse deslocamento tambm pode ser dirigido por molculas solveis produzidas por outras clulas contguas ou distantes. Este fenmeno conhecido como quimiotaxia. No sentido oposto se denomina quimiorrepulso. O cido hialurnico outro componente da matriz extracelular importante presente em grandes concentraes nos locais embrionrios onde as clulas se movimentam, pois esta macromolcula atrai gua e aumenta a turgescncia da matriz extracelular facilitando a migrao celular. Durante a migrao, as clulas tem que reconhecer as clulas com as quais formaro associaes e, assim, estabelecerem seus destinos. Este mecanismo denominado reconhecimento celular e adeso celular, os quais so mediados por glicoprotenas transmembrana especiais chamadas molculas de adeso celular CAM. (Cell Adhesion Molecules), que tem a caracterstica de interagir com outras clulas quando so idnticas entre si, dessa maneira se aderem a outras clulas formando um novo tecido. As CAM tm suas denominaes oriundas das clulas onde foram identificadas pela primeira vez, assim: N-CAM neurnios, L-CAM ou caderina E clulas epiteliais e hepatcitos, caderina P (placenta), caderina N - neurnios, etc. As caderinas so glicoprotenas que necessitam de Ca2+ para se aderir.
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1.4 MORTE CELULAR A eliminao de tecidos provisrios comum durante o desenvolvimento embrionrio, pois contribui para formar ductos, orifcios, pois algumas clulas perecem para que sobrevivam as restantes do corpo, protagonizando morte celular ou programada ao final de modificaes morfolgicas, denominada apoptose, diferenciando-as de mortes celulares acidentais resultantes de traumatismos, os mais diversos, conhecido como necrose. O processo de morte celular pode ocorrer na formao inicial (desaparecimento do assoalho do processo notocordal) ou tardia dos tecidos, tais como o desparecimento dos ductos 112
de Mller (paramesonfricos embrio masculino) e os ductos de Wolff (mesonfricos embrio feminino). Neste processo, so ativadas proteases citosslicas chamadas caspases que causam as seguintes modificaes: 1. Desorganizao do citoesqueleto ocasionado por quebra de seus filamentos e perda de contato com as clulas vizinhas. 2. Condensao do citossol e das organelas sem afetar a estrutura, alterando a permeabilidade das membranas celulares. 3. Desintegrao envelope nuclear por dissociao dos laminofilamentos. 4. Compactao da cromatina e seccionamento da molcula de DNA por endonucleases, fragmentando o ncleo. 5. Aparecimento de protruses na superfcie com fragmentos nucleares no seu interior. 6. Desprendimento das protruses e consequente formao de corpos apoptticos. 7. Fagocitose dos corpos apoptticos por macrfagos. Comparativamente, a apoptose preserva a arquitetura original dos tecidos, no ocorrendo nenhum tipo de reao inflamatria nem a formao de cicatrizes, diferente da necrose que causa tais reaes.
2. MECANISMOS DE FERTILIZAO
Fertilizao o processo onde duas clulas chamadas de gametas se unem para dar incio a um novo indivduo onde seu genoma deriva dos progenitores. A fertilizao tambm compreende dois fenmenos separados: sexo e reproduo. No primeiro, ocorre combinao de genes oriundos dos pais e no segundo, o incio de um novo organismo. Portanto, a primeira funo da fertilizao transmitir as informaes genticas dos parentes, e a segunda diz respeito ao incio no citoplasma de reaes que permitiro o processo do desenvolvimento. Contudo, as caractersticas da fertilizao variam de espcie para espcie, sendo aceita a concepo da existncia de quatro eventos importantes: I. Contato e reconhecimento entre o espermatozoide e o ovo. Neste caso, considerando que o espermatozoide e o ovo so da mesma espcie. II. Regulao da entrada do espermatozoide no ovo e inibio da entrada de outros espermatozoides. III. Fuso do material gentico do espermatozoide e do ovo. IV. Ativao do metabolismo do ovo para dar incio ao desenvolvimento. 2.1 ESTRUTURA DOS GAMETAS Existe um dilogo complexo entre o espermatozoide e o ovo quanto ao processo da fertilizao, pois concomitantemente, um ativa a metabolismo do outro de maneira recproca. Mas temos que considerar que somente o espermatozoide e o ovo so os dois tipos celulares especializados para a fertilizao. A descoberta do espermatozoide foi realizada por Anton Van Leeuwenhoek de 1678, o qual denominou de parasita, mas este pesquisador acreditava que o espermatozoide no era responsvel pela fecundao no organismo onde se encontrava. Tambm partilhava a ideia de que cada espermatozoide carregava um embrio pr-formado e que a fmea unicamente era responsvel por fornecer os nutrientes para o desenvolvimento desse embrio (Figura 8). 113
Figura 08 Desenho ilustrando a ideia de pr-formao do individuo humano Humunculus.
Fonte: Adaptado de Developmental Biology Gilbert, S.F.. 8 Ed. 2006.
A primeira evidencia da importncia do espermatozide na reproduo foi relatada por Lazzaro Spallanzani, em 1700. Ele mostrou que o espermatozide precisa tocar o ovo e que o embrio que se encontra dentro ovo precisava dos fluidos espermticos para ser ativado. A partir deste momento e com a melhoria das lentes dos microscpios e a elucidao da teoria celular que preconizava que toda a vida celular e que todas as celulas derivam de celulas preexistentes, induziram a uma nova interpretao da funo espermtica. Em 1824, os pesquisadores J.L.Prevost e J.B. Dumas evidenciaram que o e espermatozoide no era um parasita e sim um agente ativo de fertilizao. Reconheceram a existncia de espermatozoide em machos sexualmente maduros e sua ausncia em indivduos imaturos ou velhos. Propuseram tambm que o espermatozide entrava no ovo e contribua com o material para a prxima gerao. Ideias consideradas revolucionarias para a poca e muitas vezes combatidas por outros estudiosos. Muitas discusses a favor ou contra sobre o processo da fertilizao aconteceram ao longo de dcadas. Somente em 1876, Oscar Hertwig e Herman Fol, em trabalhos independentes demonstraram a entrada do espermatozoide no ovo. Hertwig usou o ourio-do-mar do mediterrneo (Toxopneustes lividus) e observou repetidamente o espermatozoide entrando no ovo. Tais observaes foram facilitadas pelo grande nmero de ovos eliminados e por que o ovo transparente. O ponto culminante foi ter observado a penetrao de um nico espermatozoide em todos os ovos do experimento, e que todos os ncleos dos embries resultantes se dividiram mitoticamente do ncleo criado na fertilizao. Fol fez observaes similares, acrescentando que de maneira detalhada o mecanismo de entrada do espermatozoide. 2.2 O ESPERMATOZOIDE Os espermatozoides so clulas especializadas para cumprir sua funo. Na fecundao contribuem com seu DNA para completar o numero diplide do zigoto e se formar. O aspecto morfolgico varia de acordo com a espcie, seja animal ou vegetal (Figura 9).
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Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado Figura 09 Figuras de espermatozoides de diversas espcies, incluindo vegetais
Fonte: Adaptado de Embriologia de Garcia e Garcia. 2 edio. 2001.
Cada espermatozoide contm um ncleo haplide, um sistema de propulso e uma bolsa de enzimas que contribui para a entrada do espermatozoide no ovo. Na maioria das espcies, uma grande quantidade de citoplasma eliminada durante a maturao do espermatozoide, carregando somente algumas organelas que sofreram modificaes para a funo espermtica. Durante o processo de maturao do espermatozoide, o ncleo diminui de tamanho em decorrncia da compactao do DNA. Encostado ao ncleo, na regio frontal se encontra a vescula acrossmica ou acrossomo. Esta vescula derivada do complexo de Golgi e contem enzimas que digerem protenas e aucares complexos. O acrossoma pode ser considerado como uma vescula secretora modificada. Essas enzimas sero usadas para digerir a cobertura externa do ovo, frequentemente formada por uma camada protica gelatinosa (Figura 10). Em algumas espcies, uma regio formada por protenas globulares de actina se encontra entre o ncleo do espermatozide e o acrossomo. Essa protena importante, pois induz o processo de extenso dos prolongamentos acrossmicos nos estgios iniciais da fertilizao. Em ourio-do-mar e em outras espcies, o reconhecimento entre o espermatozide e o ovo envolve molculas dos processos acrossmicos. O ncleo e o acrossoma formam a cabea do espermatozide. A maneira como o espermatozide se locomove varia de acordo com a espcie e como ele se tem adaptado s condies ambientais. Excepcionalmente, os nemtodos no se inserem dentro deste processo de locomoo, uma vez que o espermatozide se forma no local onde ocorre a fertilizao. A locomoo realizada por meio de um flagelo, onde a estrutura responsvel ou motor o axonema.
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Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado Figura 10 A Processo de transformao da espermtide em espermatozoide. B Figura mostrando os constituintes do espermatozoide maduro.
A B Fonte: Adaptado de Embriologia de Garcia e Garcia. 2 edio. 2001.
A estrutura do axonema constituda por microtbulos oriundos do centrolo na base do ncleo do espermatozoide. formado por um par central de microtbulos e nove duplas externas. Nas duplas externas, somente um microtubulo completo e formado por 13 protofilamentos. O outro microtbulo incompleto e tem a forma de um C e possui 11 protofilamentos. Os protofilamentos so interligados unicamente por uma protena dimrica chamada tubulina, sendo a base estrutural do flagelo. A fora propulsora fornecida pela dinena, uma protena ligada ao microtbulo (Figura 11). A dinena uma enzima (ATPase) que hidrolisa o ATP, convertendo a energia liberada no mecanismo energtico de propulso do espermatozoide. A importncia da dinena foi evidenciada quando se comprovou que em clulas ciliadas ou flageladas, a ausncia da dinena tornava essas estruturas imbiles. No homem, essa condio e denominada trade de Kartagener e est ligada a uma mutao autossmica recessiva. Nos mamferos, os espermatozoides liberados durante a ejaculao se movimentam mas no tem a capacidade de se unir e fertilizar o ovo. A etapa final da maturao ocorre no trato genital da fmea. Os fludos do trato genital promovem alteraes na membrana plasmtica da regio do acrossomo que o preparam para a liberao das enzimas requeridas para penetrar nas diversas camadas externas do ovo. Esta etapa conhecida como capacitao.
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Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado Figura 11 Esquema mostrando as subunidades do axonema do flagelo do espermatozoide.
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2.3 O OVCITO Todo o material necessrio para o incio do desenvolvimento e crescimento se encontra no ovcito maduro. No entanto, ele continua absorvendo e acumulando mais material como reserva nutritiva para o desenvolvimento do embrio, at que ele possa obter sua nutrio de uma fonte externa. Em algumas espcies os embries atingem rapidamente uma forma larvar como no ouriodo-mar e, portanto, se desenvolvem de ovcitos com pouco vitelo, outros tem ovcitos com quantidade moderada de vitelo e podem depender por mais tempo dessas reservas, como em anfbios. Outros dependem exclusivamente do vitelo do ovcito at estarem prontos para eclodir j com o aspecto prximo do adulto. Quanto aos mamferos, estes tm reservas nos seus ovcitos apenas para as fases primordiais do seu desenvolvimento e rapidamente desenvolvem uma placenta. O ovcito e o espermatozoide possuem um numero haplide igual de material gentico, porm, o ovcito em seu citoplasma armazena diversos tipos de protenas, RNAs, substncias qumicas de proteo e fatores morfogenticos, acumulados ao longo do processo de maturao. As protenas so necessrias para que as clulas embrionrias possam suprir suas necessidades energticas e de aminocidos. Em muitas espcies as protenas se encontram acumuladas no vitelo do ovcito. Nos estgios iniciais, o embrio precisa fazer suas prprias protenas, que em algumas espcies esse processo de sntese comea logo aps a fertilizao e realizado pelos 117
ribossomas, tRNA e o mRNA, este ltimo responsvel pela transcrio para a produo de protenas essenciais para os estgios iniciais do desenvolvimento. Os fatores morfogenticos esto representados por molculas que direcionam a diferenciao celular em diversos tipos celulares e que se encontram no ovcito. Aqui se incluem tambm fatores de transcrio e fatores parcrinos que em muitas espcies esto localizados em diferentes regies do citoplasma e que comeam a ser segregados em diferentes clulas durante a clivagem, resultando numa distribuio heterognea. Quanto ao embrio, este no pode correr dos predadores ou ento mudar de ambiente de acordo com sua convenincia, necessitando de mecanismos de proteo para sua sobrevivncia. No citoplasma encontramos substancias filtradoras de raios UV e enzimas reparadoras do DNA que protegem contra a luz solar. Alguns ovcitos contem molculas que simulam sabores desagradveis, afastando os predadores. No vitelo de ovcitos de aves se encontram anticorpos. Dentro do enorme volume de citoplasma se encontra o ncleo. Em algumas espcies, como no ourio-do-mar, o pro-ncleo feminino haplide at o momento da fertilizao, em outras espcies, incluindo alguns vermes achatados e a maioria dos mamferos, o ncleo do ovcito ainda diplide, pois o espermatozoide entra antes do ovcito completar a diviso meitica. Nessas espcies o estgio final da meiose tem lugar quando o material nuclear (pro-ncleo masculino) ainda esta se dirigindo at o pro-ncleo feminino.
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2.4 ORGANIZAO DO OVCITO O ovcito apresenta as organelas caractersticas de qualquer clula somtica, mas que tem papel fundamental na manuteno dos primeiros estgios do desenvolvimento embrionrio e, portanto adquire uma srie de especializaes que no so encontradas nas clulas somticas. Dentre essas especializaes, encontramos a configurao espacial das organelas e incluses citoplasmticas. Os ovcitos apresentam um polo animal e outro vegetal. O ncleo se encontra no polo animal. O polo vegetal corresponde quele relacionado com a concentrao de vitelo e seu desempenho nutricional. Outro aspecto importante a do arranjo espacial dos constituintes do citoplasma, os quais se encontram distribudos de maneira desigual ao longo do eixo maior do ovcito, determinando o que chamamos de polaridade. Tal distribuio estabelecida pelo gradiente de concentrao das diversas molculas no citoplasma. Assim, certas organelas e incluses citoplasmticas esto localizadas no polo animal, estabelecendo a polaridade do ovo. o caso de anfbios, onde ribossomos, mitocndrias e grnulos de pigmento se encontram preferencialmente no polo animal e decrescendo para o polo vegetal, enquanto que os gros de vitelo so pequenos no animal e progressivamente maiores e mais concentrados no polo vegetal. Nos peixes sseos, rpteis e aves o citoplasma ativo 118
contendo o ncleo fica no polo animal e o restante recheado de vitelo no polo vegetal, porm, a ausncia dessas marcas no pode ser considerada como ausncia de polaridade do ovcito. Assim, o estabelecimento de especializaes regionais do embrio ser determinado pela distribuio desigual dos constituintes do citoplasma do ovcito. Consequentemente, o mecanismo que estabelece e mantm a organizao espacial do citoplasma propicia as bases para o desenvolvimento embrionrio ordenado e dos quais pouco se conhece. Envolvendo o citoplasma, encontramos a membrana plasmtica do ovcito. Esta membrana dever ser capaz de se fundir como membrana plasmtica do espermatozoide e tambm responsvel por regular o fluxo de certos ons durante a fertilizao. Externamente membrana plasmtica se encontra um envelope extracelular que forma uma estrutura fibrosa circundando o ovcito e que est envolvida no mecanismo de reconhecimento do espermatozoide com o ovcito. Em invertebrados, essa estrutura chamada de envelope vitelnico, o qual contm vrias glicoprotenas diferentes, e que ainda suplementada por prolongamentos de glicoprotenas da membrana celular e por estruturas protenicas que aderem o envelope vitelnico membrana. O envelope vitelnico essencial para o reconhecimento de ligao espcie-especfica do espermatozoide. Nos mamferos, o envelope vitelnico uma estrutura de matriz extracelular fina e separado chamado de zona pelcida. O ovcito tambm circundado por uma camada de clulas ovarianas (foliculares) remanescentes eliminadas quando da ovulao e que se encontram adjacentes zona pelcida, sendo chamadas de corona radiata. O espermatozoide tem que atravessar essas clulas para poder fertilizar o ovcito (Figura 12).
Figura 12 - A- Micrografia eletrnica de Transmisso do citoplasma de um ovcito onde se observam microvilos, camada hialina e grnulo cortical. B Ovcito de mamfero mostrando a corona radia formada por clulas foliculares e cincundado pela zona pelcida. A B
Situada logo abaixo da membrana plasmtica do ovcito, se encontra uma fina cobertura semelhante a um gel citoplasmtico chamado de crtex. O citoplasma nesta regio contm altas concentraes de molculas de actina globular (uma protena) que durante a fertilizao, essa actina se polimeriza e forma longos fios de actina - os microfilamentos, necessrios para a diviso celular e tambm para promover a extenso da superfcie de membrana como pequenas projees chamadas de microvilos, que ajudam ao espermatozoide a entrar no ovcito. 119
Dentro do crtex encontram-se os grnulos corticais, so grnulos formados por unidades de membrana originadas pelo complexo de Golgi que contem enzimas proteolticas semelhantes s da vescula acrossmica, e importantes no processo de evitar a poliespermia.
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Vamos compreender melhor o que gradiente de concentrao pesquisando ou consultando o professor.
2.5. RECONHECIMENTO DO OVCITO E DO ESPERMATOZOIDE A interao entre o ovcito e o espermatozoide se realiza em cinco etapas: 1. A atrao qumica do espermatozoide para o ovcito se d atravs de molculas solveis secretadas pelo ovcito. 2. A liberao por exocitose das enzimas acrossmicas. 3. Ligao do espermatozoide ao envelope extracelular do ovcito (camada vitelnica ou zona pelcida). 4. Passagem do espermatozoide atravs da membrana extracelular. 5. Fuso das membranas do ovcito com a do espermatozoide. Algumas vezes a etapa dois e trs reversa (como em mamferos) e o espermatozoide se liga membrana extracelular antes de liberar o contedo do acrossomo. Aps estas etapas serem completadas, o ncleo haplide do espermatozoide e do ovcito se une dando incio ativao do desenvolvimento. 2.6 FERTILIZAO EXTERNA Em muitas espcies, a unio do espermatozoide com o ovcito no um processo simples. Nos organismos marinos, a liberao dos gametas se d no ambiente. O ambiente pode ser numa lagoa pequena ou num espao maior como o oceano. No entanto, existem outras espcies nesses ambientes que tambm liberas seus produtos sexuais ao mesmo tempo. Tal diversidade cria dois problemas: como o espermatozoide e o ovcito podem se encontrar numa ambiente grande e diludo e, como o espermatozoide pode se prevenir de no fertilizar ovcitos de outra espcie. Para resolver tais problemas, ao longo da evoluo foram criados dois mecanismos: o mecanismo de atrao espcie-especifica pelo espermatozoide e o mecanismo de ativao espcie-especifica pelo espermatozoide. 2.7 ATRAO DO ESPERMATOZOIDE O mecanismo de atrao espcie-especfica tem sido documentado em diversas espcies, includo cnidria, moluscos, equinodermas e urodelos. Em muitas espcies o espermatozoide atrado at o ovcito por quimiotactismo, ou seja, por um gradiente qumico secretado pelo ovcito. 120
No ourio-do-mar, um dos organismos mais estudados quanto ao problema da fertilizao, verificou-se que o encontro dos gametas se d por quimiotactismo. Neste caso, foi descrito por Ward e colaboradores (1986) que na camada gelatinosa do ourio-do-mar Arbacia punctulata existe uma protena chamada resact responsvel pela aglomerao dos espermatozides. Sendo uma molcula especfica para os espermatozoides de A. punctulata e no atrai espermatozoides de outras espcies. Outro produto da interao do espermatozoide com a camada vitelnica do ovcito a reao acrossmica. Na maioria dos invertebrados marinhos este mecanismo se desenvolve em duas etapas: a primeira corresponde fuso da vescula acrossmica com a membrana celular do espermatozoide, que resulta na liberao (exocitose) do contedo acrossmico e, enseguida a extenso de prolongamentos (processo) do acrossomo (Figura 13).
FIGURA 13 Desenhos esquemticos mostrando o processo de ligao do espermatozide ao ovcito. A Acrossomo na regio anterior do ncleo. B liberao de enzimas do acrossomo e incio de formao do processo acrossmico. C Crescimento do processo acrossmico e exposio da protena de ligao. D Ligao do processo acrossmico membrana vitelnica por intermdio da protena bindin.
As cromtides oriundas de espcies diferentes no se emparelham adequadamente e como consequncia ter o fracasso do desenvolvimento dos indivduos. Portanto, necessrio o reconhecimento entre gametas da mesma espcie. No ourio-do-mar, a protena especfica para promover esse reconhecimento chamada de binding, e se situa no lado interno da membrana acrossmica, que ao invaginar ira se posicionar do lado externo. Os mamferos no possuem a membrana vitelnica, e sim, uma membrana chamada zona pelcida, cuja matriz constituda por glicoprotenas sintetizadas e secretadas pelo ovcito em crescimento. Trs tipos de glicoprotenas foram encontradas na zona pelcida e denominadas de 121
ZP1, ZP2 e ZP3. Destas protenas, a ZP3 a responsvel pela ligao do espermatozide zona pelcida, enquanto que as outras duas colaboram na fixao do espermatozoide zona pelcida. Na maioria dos animais, qualquer espermatozoide que entra no ovcito contribui com um ncleo haplide e um centrolo. Contudo, se penetrarem mais de um espermatozoide, o zigoto formado teria uma composio gentica diferente, dando origem a indivduos malformados. Na condio normal de fecundao, onde somente um espermatozoide penetra (monoespermia), se estabelece a restaurao do nmero de cromossomos da espcie e formao a partir do centrolo a formao dos fusos mitticos necessrios para a clivagem. No caso da poliespermia, a entrada de vrios espermatozoides leva a consequncias desastrosas em muitos organismos. Por exemplo, no ourio-do-mar, a fertilizao por dois espermatozoides resulta num ncleo triplide, onde os cromossomos esto representados trs vezes ao invs de duas vezes. Desta maneira, as clulas resultantes da clivagem recebero o nmero e tipo adequado de cromossomos, sendo proporcionalmente desigual e algumas clulas recebero cpias extras de cromossomos, ou seja, umas possuiro mais e, em outras estaro faltando. Para evitar que isso acontea, ocorre nos ovcito no momento da entrada do espermatozoide um bloqueio que evita a poliespermia. Estudos sobre bloqueio realizados em ourio-do-mar evidenciaram a existncia de dois mecanismos de bloqueio: um chamado de bloqueio rpido e ou outro de bloqueio lento ou vagaroso. O bloqueio rpido da poliespermia d-se por uma despolarizao da membrana plasmtica do ovcito. Para que o espermatozoide penetre este tem que ter sua membrana despolarizada. O ambiente onde se encontra o ovcito a gua salgada e nela existe grande concentrao de ons Na+ que em comparao com o ambiente interno, sua membrana esta polarizada. O caso inverso ocorre com o K+. Quando o espermatozoide toca a membrana plasmtica do ovcito, ela despolariza e o Na+ passa para o interior do ovcito, ocorrendo sada de K+, isso faz com que o potencial de membrana suba. A despolarizao da membrana se estende por cerca de 1 minuto. Isso facilitaria a entrada de outros espermatozoides presos membrana vitelnica. Para evitar isso, necessita de outro mecanismo seguro e para sempre, sendo essa a reao cortical. A reao cortical ou bloqueio lento um mecanismo encontrado em muitas espcies, incluindo a maioria dos mamferos. Consiste na fuso e eliminao por exocitose do contedo dos grnulos corticais entre a membrana plasmtica e a vitelnica, que a partir deste momento chamada de membrana de fertilizao. Os componentes dos grnulos corticais so glicoprotenas, dentre essas protenas encontramos as proteases que dissolvem a membrana vitelnica onde elas se encontram e desprendem os espermatozoides a aderidos. Mucopolissacardeos tambm so liberados dos grnulos corticais e promovem um gradiente osmtico que facilita a entrada da gua no espao entre a membrana plasmtica e a membrana vitelnica causando uma expanso e um movimento radial de afastamento das membranas formando o envelope de fertilizao (Figura 14). Outra enzima encontrada nos grnulos corticais a peroxidase, a qual e liberada promovendo o endurecimento da membrana de fertilizao por intermdio de ligaes cruzadas de resduos de tirosina das protenas adjacentes. Outra protena encontrada nos grnulos corticais, a hialina. Ao final deste processo se forma uma cobertura ao redor do ovcito (camada hialina).
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Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado Figura 14 A. Esquema mostrando o processo molecular de fertilizao e formao da membrana de fertilizao. B. Fotomicrografias mostrando a seqencia de eventos durante a fertilizao. (A) ovcito circundado pelos espermatozides. (B) Incio de formao do envelope de fertilizao para evitar a poliespermia. (C). Avano na formao do envelope de fertilizao e afastamento dos espermatozides. (D) Enveolpe de fertilizao completamente formado e sem a presena de espermatozides.
B Fonte: Figura A. Adaptado de Embriologia de Garcia e Garcia. 2 edio. 2001. Figura B. de Developmental Biology Gilbert, S.F.. 8 Ed. 2006.
Neste momento, o ovcito estende longos microvilos que tocam e se aderem a essa camada hialnica que manter juntos os blastmeros durante a clivagem nos primeiros estgios de desenvolvimento. Nos mamferos, vrios aspectos dificultam o estudo de qualquer interao entre o espermatozoide e o ovcito. Uma razo bvia que a fertilizao ocorre dentro do oviduto da 123
fmea. o que chamamos de fecundao interna. Outra razo de dificuldade que os espermatozoides so ejaculados dentro da fmea e a populao desses espermatozoides dever ser muito heterognea, contendo espermatozoides em diferentes estgios de maturao. Com relao ao transporte dos gametas, vrios mecanismos so utilizados. No caso do ovcito, este liberado pelo ovrio num processo chamado de ovulao e em seguida captado pela ampola das tubas uterinas e conduzido para o tero. Nesta viajem o ovcito recebe ajuda dos movimentos musculares (peristlticos) das tubas uterinas. Por outro lado, o espermatozoide aps ser depositado na vagina tem seu percurso condicionado a diversos fatores que trabalham em tempos e lugares diferentes ao longo do oviduto.
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Compreendeu a importncia da despolarizao membrana e da reao cortical no processo da fertilizao? da
3. ORGANISMOS ACELOMADOS E CELOMADOS

Dentre os eventos que acontecem entre a fecundao e a formao dos rgos, existem dois estgios crticos que so a clivagem e a gastrulao. Mas antes de continuar se faz necessrio conhecer outros conceitos bsicos que ajudaro a compreender a complexidade dos fenmenos que acontecem durante o desenvolvimento. No reino animal encontramos milhes de espcies. Todos os animais so agrupados em dois sub-reinos: Eumetazoa e Parametazoa. Eumetazoa inclui a grande maioria dos animais conhecidos. Apresentam simetria bilateral ou simetria radial. Os parametazoa no apresentam simetria nem rgos, os representantes so as esponjas. Nos eumetazoa o zigoto se divide formando uma esfera de celulas, a blstula, que por meio de dobras sobre si mesma constituir a gstrula formada por trs camadas celulares. A partir dessas camadas celulares, tem a formao dos rgos e o estabelecimento do plano do corpo do adulto fica definido, formando-se um tubo dentro de outro tubo. O tubo interno corresponde ao sistema digestrio, com duas aberturas, a boca e o nus. O tubo externo corresponde s paredes do corpo. Na maioria dos animais os rgos se encontram no espao entre esses dois tubos. Em virtude da posio do espao entre os dois tubos, os animais foram classificados em: celomados e acelomados. Nos celomados, o espao entre a parede do corpo e o tubo digestivo preenchido por celulas mesodrmicas que delineam uma cavidade chamada de celoma. Esse grupo e formado por aneldeos, moluscos, artrpodos, equinodermos e cordados, entre outros. Os acelomados so animais que no tem cavidade entre a parede do corpo e o tubo digestivo. Esses animais podem estar constitudos por ectoderma e endoderma como nos cnidrios (hidra) ou por mais um folheto situado entre o ectoderma e a endoderma como nos platelmintos, nos ctenforos e nemertneos. Existe ainda um grupo intermedirio chamado de pseudocelomados, estes apresentam um rgo contido numa cavidade, porm no se apresenta delineada por clulas mesenquimais. 124
A cavidade dos pseudocelomados deriva diretamente da cavidade da blstula, tendo como representantes os nematdeos, os rotferos, os nematomorpha e os gastrotrichia. A principal diferena entre os celomados e pseudocelomados, diz respeito ao tecido que envolve o tubo digestivo e a cavidade interna. O falso celoma se desenvolve do espao entre o ectoderma e a endoderma, resultando no fato de que o tubo digestivo fica delineado pelo endoderma. O verdadeiro celoma forma-se dentro da mesoderme, que revestir o tubo digestivo. 3.1 SIMETRIA ANIMAL A grande maioria dos animais possui simetria bilateral ou simetria radial. Excepcionalmente, as esponjas no apresentam simetria nem rgos. Estes dois grupos constituem os Eumetazoa e os Parazoa, respectivamente. Os animais que possuem simetria radial sofrem rotao ao longo de seu eixo central sem mudar seu aspecto, como uma roda ou um tubo. Nestes animais o mesoderma formado por celulas distribudas numa matriz gelatinosa. Aqui encontramos as guas vivas, corais, hidras (cnidrios) e os equinodermos. Possuem superfcie dorsal e ventral, porm no se distingue regio ceflica ou caudal, nem lado esquerdo ou direito. Os ctenforos, acelomados, ainda que apresentem simetria aproximadamente radial no so considerados como tais em virtude de possurem tentculos pares. Por outro lado, os animais com simetria bilateral apresentam o lado esquerdo ou direito como imagens semelhantes entre si. identificada uma regio ceflica ou anterior e outra posterior ou caudal (Figura 15).
Figura 15 A. Figura representando a simetria radial. B Simetria bilateral em vertebrados.
4. CLIVAGEM EM INVERTEBRADOS E VERTEBRADOS

Quando maduro, o ovcito est pronto esperando somente por um estmulo apropriado para comear a clivagem, que o primeiro passo para o desenvolvimento dos tecidos e rgos do complexo adulto. Em muitos casos um estmulo fsico ou qumico capaz de dar inicio a este fenmeno. Em condies normais, a penetrao do espermatozoide o estmulo. A quantidade de vitelo e sua distribuio no ovcito e os fatores citoplasmticos que influenciam no ngulo e velocidade de formao do fuso mittico, so os fatores responsveis por determinar os padres de clivagem do zigoto. Com relao polaridade convm lembrar que o ovcito constitudo por um polo animal (ncleo e citoplasma) e um polo vegetal (onde se encontra concentrado o vitelo). 125
A quantidade de vitelo do ovcito varia bastante, o que determina basicamente o tamanho do ovcito e que decisiva no que se refere ao tipo de clivagem. Nos ovcitos de anfioxo e mamfero, em particular, h pouco vitelo. Este ovcito chamado de microlcito. Um segundo tipo, que apresenta quantidade moderada de vitelo o ovcito mesolcito (urodelos e peixes pulmonados). Nos ovcitos maiores (tubares, rpteis, e aves), a maior parte da celula constituda por vitelo e uma quantidade pequena de citoplasma concentrada em um dos polos. Em diversos invertebrados, o eixo que liga estes dois polos formara o eixo Anteroposterior do corpo e o polo vegetativo a extremidade posterior. Este no o caso dos vertebrados e cordados inferiores. Em correlao de uma complexidade maior do desenvolvimento, no anfioxo o eixo do adulto, por exemplo, forma um ngulo de 45 com o eixo do ovcito de maneira que o polo animal se desloca para baixo, sob o futuro queixo do adulto e o polo vegetativo desloca-se para cima e para trs em direo regio dorsal posterior do animal. Em todas as espcies animais conhecidas, a fertilizao marca o incio de uma srie de eventos relacionados ao desenvolvimento de um organismo, o qual comea pelo processo de clivagem, onde o ovcito atravs de divises mitticas se divide em clulas menores denominas blastmeros. Neste processo, forma-se um sulco denominado sulco de clivagem que se estende ao longo do vitelo existente. Assim, nos ovos que tem pouco vitelo a velocidade de formao dos blastmeros maior. Nos ovcitos com pouca ou moderada quantidade de vitelo, o sulco de clivagem divide todo o ovcito, estabelecendo uma clivagem total ou holoblstica. Por outro lado, quando a quantidade de vitelo grande, o sulco de clivagem no atravessa todo o vitelo, sendo que somente o citoplasma ativo se cliva, estabelecendo uma clivagem parcial ou meroblstica. So quatro os tipos de clivagem holoblstica: radial, espiral, bilateral e rotacional. 4.1 CLIVAGEM HOLOBLSTICA (TOTAL) Na clivagem holoblstica, a primeira clivagem do ovcito ocorre de polo a polo, dando origem a duas clulas (blastmeros) de igual tamanho, este tipo de clivagem tambm chamada clivagem meridional. A segunda clivagem se d no mesmo sentido, porm perpendicular primeira, originando quatro blastmeros. A terceira clivagem no plano horizontal ou paralelo ao equador do ovcito, sendo basicamente um corte equatorial, dividindo cada uma dos quatro blastmeros existentes em componentes superiores e inferiores (quatro no polo animal e quatro no polo vegetal) (Figura 16).
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Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado Figura 16 - Figuras mostrando a clivagem holoblstica.
Fonte: Adaptado de Developmental Biology Gilbert, S.F. 8 Ed. 2006.
Os planos de clivagem holoblstica radial se alternam entre longitudinais e meridionais, resultando em blastmeros do polo animal se sobrepondo aos do polo vegetal. Os blastmeros tm tamanhos quase iguais, como em Synapta digitata (pepino-do-mar), equinoderma (ouriodomar) e precordados (anfioxo). No caso do ourio-do-mar, ainda que possua uma clivagem radial, este apresenta uma peculiaridade quanto ao plano da quarta clivagem, que no polo animal, a clivagem meridional resultando em oito clulas de igual tamanho (mesmeros), no polo vegetal longitudinal desigual, resultando em quatro clulas grandes (macrmeros) e quatro pequenas (micrmeros) (Figura 17). Os indivduos de clivagem holoblstica espiral, ao contrario dos outros tipos de clivagem, onde os planos de clivagem so orientados perpendicular ou paralelamente ao eixo do indivduo, eles tm seus planos de clivagem orientados obliquamente em relao ao eixo principal do ovcito. Neste caso, o colar de blastmeros de polo animal no fica sobreposto ao colar de blastmeros do polo vegetal, mas sobre a juno entre cada dois blastmeros vegetais correspondentes. Assim, se tentarmos passar um plano imaginrio do polo animal ao vegetal sem cortar nenhum blastmero, temos que descrever uma espiral que ter como eixo o prprio eixo principal do ovcito. Os anfbios tambm apresentam clivagem radial, porm, a quantidade de vitelo no polo vegetal moderada. Assim, o sulco de clivagem passa rapidamente pelo polo animal, mas quando se aproxima do polo vegetal vai encontrando mais resistncia do vitelo e diminuindo a velocidade. A terceira clivagem corta o ovcito horizontalmente todo o ovcito, porem, o sulco surge onde h menos resistncia (no polo animal). Da em diante as divises so mais rpidas no polo animal, resultando em blastmeros menores e em maior nmero. No polo vegetal, as divises ocorrem mais lentamente, formado blastmeros maiores e em menor numero. Em virtude disso, a clivagem em anfbios holoblstica radial desigual. Alguns tunicados mostram, ainda, na condio de ovcito, uma distribuio plasmtica colorida caracterstica de um citoplasma transparente no polo animal e um citoplasma rico em vitelo com grnulos cinza ardsia no polo vegetal. Entre esses polos notam-se logo abaixo do equador dois 127
crescentes nos lados opostos do ovcito. Um crescente consiste de citoplasma cinza-claro e o outro consiste de citoplasma amarelo devido presena de grnulos amarelos (Figura 18). Assim, as primeiras clivagens estabelecem territrios especficos relacionados ao desenvolvimento posterior. Desta maneira, na primeira clivagem a ectoderme se originar das clulas do citoplasma claro, enquanto que do crescente amarelo se formaro clulas que originaro o mesoderma. O tubo neural e a notocorda se forma do crescente com citoplasma cinza-claro e o endoderma daqueles blastmeros que contem incluses cinza-ardsia. Estas caractersticas representam a clivagem holoblstica bilateral (Figura 19). Na clivagem rotacional a primeira diviso no sentido meridional, resultando em dois blastmeros, sendo que na segunda clivagem um dos blastmeros se divide meridionalmente em quanto que o outro, equatorialmente. Desde as fases precoces o mecanismo de clivagem nos mamferos no apresenta sincronismo e os blastmeros no se dividem todos ao mesmo tempo e o conjunto de 4, 8 e 16 clulas, no observado, mas o nmero mpar de blastmeros constante (Figura 20).
Figura 17 A. Desenhos mostrando a clivagem holoblstica radial. B. Estgio de duas clulas. C. Estgio de quatro clulas. D. Estgio de mrula.
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Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado Figura 18. Desenhos mostrando a clivagem holoblstica desigual, formao dos sulcos de clivagem e a distribuio plasmtica no citoplasma.
Fonte: Adaptado de Embriologia de Garcia e Garcia. 2 edio. 2001. Figura 19. Desenhos mostrando a clivagem bilateral e a formao de territrios especficos de desenvolvimento.
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Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado Figura 20 - Figura mostrando clivagem rotacional e a 3 diviso no plano horizontal resultando na formao de nmero desigual de blastmeros.
At a terceira clivagem, os blastmeros se encontram unidos frouxamente, no entanto, os blastmeros repentinamente se anastomosam aumentando o contato entre si atravs de junes gap que permitem a comunicao entre os blastmeros. Este fenmeno se chama compactao e resulta em uma esfera com o interior vedado. No estgio de 16 clulas, os blastmeros produzem um lquido que prova o surgimento de um espao interno (blastocele) provocando o deslocamento dos blastmeros para a periferia. No entanto, um grupo de clulas permanece internamente, sendo recobertas por uma camada externa, as quais formaro o trofoblasto responsvel pela implantao e formao do crion. Por outro lado, o grupo interno de clulas formar a massa celular interna (MCI) (embrioblasto) responsvel pela formao do embrio. O conjunto de trofoblasto e massa celular interna formam o blastocisto caracterstico dos mamferos 4.2 CLIVAGEM MEROBLSTICA (PARCIAL) Neste padro de clivagem encontramos dois tipos: discoidal e superficial. A primeira caracterstica de peixes, aves e rpteis, que apresentam ovcitos com grande quantidade de vitelo ovos telolcitos. A segunda observada em insetos e artrpodos, os ovcitos so centrolcitos com o vitelo em posio central e o citoplasma distribudo perifericamente. Nos ovcitos com clivagem discoidal, o citoplasma ativo se encontra deslocado para o pice do polo animal e o restante ocupado por vitelo. Os sulcos de clivagem no conseguem atravessar todo o vitelo e as divises se restringem ao ncleo e ao citoplasma ativo. No incio, todos os planos so meridionais e os blastmeros se posicionam no mesmo plano. Desta maneira os sulcos de clivagem separam os blastmeros-filhos uns dos outros, mas no do vitelo. Em decorrncia disso, os blastmeros centrais so contnuos com o vitelo pela base, e os blastmeros dispostos ao redor dos centrais so contnuos com o citoplasma ainda no clivado perifrico. A continuao, as clulas centrais sofrem clivagens equatoriais de maneira que as superiores tornam-se completamente separadas de suas vizinhas. Forma-se, assim, um tecido com trs camadas de clulas. As clulas contnuas com o vitelo adquirem tambm sua individualidade, originando um espao entre o disco celular e o vitelo chamado de cavidade subgerminal. O blastocisto nesta fase mostra duas regies: uma central chamada de rea pelcida ou periblasto e outra perifrica ou rea opaca. 130
Os blastmeros livres da rea pelcida originaro o embrio, enquanto a rea opaca acredita-se que no se encontra comprometida com a formao do embrio, mas em tornar o vitelo aproveitvel para o crescimento do germe (Figura 21). Figura 21 Desenhos mostrando a clivagem discoidal em aves.
Fonte: Adaptado de Embriologia de Garcia e Garcia. 2 edio. 2001. Na clivagem meroblstica superficial, o vitelo no ovcito abundante e se encontra em posio central e o citoplasma se distribui perifericamente. O ncleo se encontra no interior do ovcito envolvido por pouco citoplasma. O ncleo se divide, mas o citoplasma no acompanha essa diviso. Aps algumas divises os ncleos envolvidos por pouco citoplasma migram do centro do ovcito para periferia, onde sero envolvidos pelo citoplasma perifrico que se funde com o citoplasma que circunda os ncleos. Inicialmente, na periferia no h limites celulares definidos, formando-se um sinccio. Neste sinccio se originam da periferia para o centro sulcos de clivagem, os quais no atravessam o vitelo. Assim, se formam clulas individualizadas, que mantm na regio basal comunicao com o vitelo. Mais tarde elas acabam se individualizando. Os ncleos que migraram para a parte posterior do ovcito pertencero s clulas polares do embrio e que posteriormente originaro as clulas germinativas do embrio (Figura 22).
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Figura 22 Clivagem meroblstica de insetos. Observar os ncleos que migram para a periferia. A blastocele preenchida por vitelo.
5. GASTRULAO
A gastrulao o processo altamente integrado durante o qual as clulas e tecidos se movimentam e onde as clulas da blstula so dramaticamente reorganizadas. A blstula consiste de numerosas clulas onde a posio foi estabelecida durante a clivagem. Durante a gastrulao, essas clulas ganham novas posies e novas clulas vizinhas, bem como o estabelecimento do plano corporal a partir da formao das camadas germinativas; ectoderma, endoderma e o mesoderma. Os movimentos celulares durante a gastrulao envolvem todo o embrio e, a migrao celular uma parte da gastrulao do organismo que esta intimamente coordenada com outros movimentos que ocorrem simultaneamente. Contudo, os padres de desenvolvimento da gastrulao variam muito no reino animal. A gastrulao geralmente envolve a combinao dos seguintes movimentos celulares: epibolia, extenso, invaginao, involuo, ingresso e delaminao. O conjunto destes movimentos denominado de movimentos morfogenticos. Os movimentos morfogenticos variam conforme o grupo considerado, bem como a quantidade de vitelo define os tipos de movimentos ocorridos. Em ovos oligolcitos, a gastrulao relativamente simples e se inicia junto ao polo vegetal. Em organismo com ovos telolcitos o prximo ao equador da blstula, sendo necessria a ativao de mecanismos alternativos para interiorizao das clulas vegetativas. Nos organismos formados de ovcitos telolcitos, a quantidade de vitelo impede a clivagem no polo vegetal, e a gastrulao ocorre no blastodisco do polo animal do embrio. Epibolia neste tipo de movimento, as clulas sofrem um achatamento no seu eixo picobasal e as clulas mais baixas proporcionam a expanso de toda a camada. Esse 132
movimento tpico a gastrulao de anfbios quando os micrmeros do plo animal que se dividem mais rapidamente escorregam e recobrem os macrmeros do plo vegetal. A interiorizao do endoderma, nesse caso, passiva (Figura 23). Extenso as camadas estratificadas de clulas tornam-se delegadas ao longo de um eixo. Neste caso, as clulas perdem contato com as clulas vizinha e estabelecem contato com outras clulas. Este movimento pode ser convergente, neste caso as camadas celulares formadas em locais distintos convergem para o mesmo ponto. Este mecanismo pode ser observado quando da formao da mesoderme axial dos anfbios e anfioxos, onde as clulas dos lbios laterais do blastporo convergem e alongam-se de cada lado da notocorda (Figura 24).
Figura 23 Movimento de epibolia. A. as clulas sofrem achatamento. B. Deslocamento dos micrmeros do plo animal sobre os macrmeros do plo vegetal.
Fonte: Adaptado de Embriologia de Garcia e Garcia. 2 edio. 2001. Figura 24 Movimento de extenso. As clulas se tornam delgadas e se estendem ao longo do eixo.
Quando as camadas divergem em sentido oposto ao movimento anterior, este chamado de movimento divergente. A formao do mesoderma lateral de anfbios e anfioxos um exemplo desse movimento. Os movimentos de epibolia e extenso ocorrem por intercalaes celulares. Neste caso a intercalao formada pela intercalao de clulas entre si ou de camadas formadas por mais de um estrato. Existem dois tipos de intercalao: intercalao radial e a intercalao lateral. Na primeira, clulas de diferentes estratos perdem suas conexes com clulas vizinhas e se intercalam (Figura 25).
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Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado Figura 25 - Movimento de intercalao. A Intercalao radial. B Intercalao mdio-lateral.
Invaginao consiste em um dobramento para dentro de um conjunto de clulas. A cavidade interna ou blastocele vai sendo obliterada medida que a cavidade externa se forma (arquntero). Os limites externos do arquntero constituem o blastporo e a camada externa originar o ectoblasto e a interna o endoblasto. Neste caso de movimento as clulas mudam suas formas apicais e basais mas no perdem os contatos laterais entre si. (Figura 26).
Figura 26 Fotomicrografias mostrando o processo de invaginao. A - Formao do blastporo. B Clulas da regio de invaginao do blastporo. C Desenho mostrando o processo de invaginao atravs da mudana da forma das clulas.
C Fonte: A e B adaptado de Developmental Biology Gilbert, S.F.. 8 Ed. 2006. C Adaptado de Embriologia de Garcia e Garcia. 2 edio. 2001.
A B
Ingresso atravs deste movimento as clulas mudam de forma, assumindo aspecto de garrafa (por contrao de suas pores apicais e alongamento das partes basais). Despendem-se das suas vizinhas e migram ativamente para o interior do embrio. Esse movimento bem observado durante a formao do mesenquima primrio do ourio-do-mar (Fig. 27). Involuo este movimento ocorre quando uma camada em expanso dobra si mesma e forma uma segunda camada que continua se desenvolvendo em sentido contrrio ao da primeira. A formao da mesoderme a partir da linha primitiva que se expande por debaixo do ectoderma, nas aves e mamferos, a penetrao da notocorda pelo lbio dorsal e a progresso sucessiva sob a placa neural presuntiva dos anfbios caracterizam esse movimento (Figura 28).
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Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado Figura 27 A - Desenho mostrando o processo de ingresso. B e C - Fotomicrografia onde se observa o mecanismo de desprendimento celular quando da ingresso.
A B C Fonte: A. Adaptado de Embriologia de Garcia e Garcia. 2 edio. 2001. B e C Adaptado de Developmental Biology Gilbert, S.F.. 8 Ed. 2006.
Delaminao uma camada de clulas sofre diviso celular, formando duas camadas mais ou menos paralela, que tambm podem dar origem a uma cavidade ou ento diferenciar-se para formar outras estruturas diferentes do organismo.
Figura 28 Desenhos mostrando dois mecanismos do movimento de involuo. A Uma camada em expanso sobre a outra. B Involuo pela penetrao da notocorda pelo lbio dorsal do blastporo e progresso sobre a placa neural.
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5.1 GASTRULAO EM EQUINODERMOS: OURIO-DO-MAR Com base no endoesqueleto e no desenvolvimento embriolgico, evolucionistas acreditam que os equinodermos e os cordados pertenam a mesma linha evolucionria de desenvolvimento. Por este motivo, os embriologistas costumam utilizar os equinodermos como modelo de estudo. Os equinodermos so animais marinhos; suas larvas apresentam simetria bilateral, mas os adultos tem simetria radial. Apresentam celoma bem desenvolvido, sistema digestrio completo, sistema circulatrio pouco desenvolvido e no apresentam estruturas excretoras especializadas. Antes de iniciar-se a gastrulao, a blastoderme formada por um epitlio colunar regular um pouco mais espesso com clulas mais largas e altas no polo vegetativo. O incio da gastrulao observado quando a blstula achata-se pelo seu polo vegetativo, formando a placa vegetal. O embrio passa de uma forma arredondada para uma forma achatada. O achatamento indica a regio aonde vai se formar o blastporo. No polo apical, um tufo de longos clios se trona presente. Em torno de 40 clulas do polo vegetativo, iniciam uma pulsao na sua superfcie interna e mudam sua forma de epitelial para mesenquimal, isto , perdem tanto a polaridade quanto a forma cbica. A adeso dessas clulas entre si diminuda ou perdida, o que permite que elas migrem individual ou ativamente para stios no interior da blstula, onde adquirem forma esfrica. Quando j esto dentro, as clulas do mesenquima primrio movem-se, pela ao de filipdios que se estendem at parte interna das clulas blastodrmicas, at encontrarem uma regio onde sua adeso mais forte e onde permanecem estacionadas, formando um anel na base do arquntero. Os filipdios unem-se uns aos outros formando um fio nico e denso. A partir da, formam-se duas ramificaes, uma de cada lado do arquntero, que mais tarde se irradiam, curvam-se e ramificam-se servindo de moldes para a deposio da matriz esqueletal que constituir as espculas calcreas. Depois disso, o assoalho do germe, invagina-se como dedo de luva para o interior da blastocele, resultando na formao do tubo digestivo ou arquentero (origem endodrmica), que se comunica com o exterior pelo blastporo que, nesse caso, constituir o nus. A formao do tubo digestivo ocorre em duas etapas: 1- Invaginao da endoderme com a formao de um cilindro curto e largo que se estende at a metade da blastocele. 2- Clulas do fundo do arquentero em invaginao formaro longos pseudpodos (filipdios). Quando os pseudpodos se contraem puxam o arquentero para dentro da blastocele. Do fundo do arquntero ser individualizada uma vescula mpar, que logo se subdivide em duas bolsas, as quais se destacaram do arquentero, constituindo as vesculas enterocelomticas (Figura 29).
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Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado Figura 29 - Sequncia dos movimentos de gastrulao em ourio-do-mar.
5.2 GASTRULAO EM ANFIOXO No incio da gastrulao, a gstrula ciliada ainda se encontra dentro da membrana vitelnica. O primeiro indcio de gastrulao comea a ser notado quando a blstula, de contorno arredondado, comea a se achatar no polo vegetativo e as clulas da endoderme presuntiva se invaginam para o interior da blastocele. Inicia-se assim a formao de uma ampla cavidade externa. O arquntero ou gastrocele, com a gstrula inicial tomando a forma de uma taa. As bordas externas da cavidade so denominadas lbios do blastporo. A ampla cavidade inicial vai se aprofundando e se estreitando, resultando em uma aproximao maior dos lbios do blastporo, que gradativamente vai se restringindo a um pequeno orifcio, sempre de forma circular. medida que a gastrocele aumenta, a blastocele empurrada e pouco a pouco vai sendo obliterada. A taa tem agora dupla parede, uma externa e outra interna, que delimita a nova cavidade (a gastrocele). Pelo lbio dorsal do blastporo, por movimento de involuo, interioriza-se a notocorda, que induzir a ectoderma acima dela a formar a placa neural. Movimentando-se pelos lbios laterais do blastporo e prosseguindo pelo lbio dorsal, de cada lado da notocorda, interioriza-se tambm a mesoderme presuntiva. Isto , clulas da mesoderme convergem em direo rea mdio-dorsal do blastporo (Figura 30). Esse movimento pronunciado mais para o final da gastrulao. O germe por um movimento de epibolia comea a alongar-se e passa da forma arredondada para uma forma elptica. Observando-se a gstrula externamente, encontraremos apenas a ectoderme de revestimento e a ectoderme neural. A parede interna est constituda, na sua maior parte da endoderme presuntiva, mas o teto e as paredes dorso-laterais do arquntero esto formados por cordomesoderme.
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Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado Figura 30 - Gastrulao em anfioxo: srie de estgios consecutivos em cortes medianos.
Formao do tubo neural, dos somitos, do celoma e do tubo digestivo. Se fizermos um corte transversal atravs do germe na fase que acaba de ser descrita, notaremos que internamente o teto do arquntero est formado por cordomesoderme e o restante esta delimitado pela endoderme; externamente, encontra-se a ectoderme neural e a ectoderme de revestimento. O tubo neural A notocorda induz a ectoderme acima dela a formar a placa neural. A ectoderme neural espessada gradativamente sofre uma depresso ao longo do seu eixo mediano, de maneira a formar o sulco neural. As pregas neurais de ambos os lados do sulco, aproximam-se e unem-se na linha mdio-dorsal para formar o tubo neural. A formao das pregas neurais inicia-se no nvel do blastporo e progride anteriormente. O recobrimento da placa neural pela ectoderme de revestimento comea pela regio caudal em sentido da regio ceflica, como se estivssemos puxando um zper. O canal neural permanece aberto posteriormente por algum tempo. medida que a ectoderme de revestimento progride em sentido ceflico, vai obliterando o blastporo. O antigo blastporo conecta o arquentero com o canal neural, sendo denominado, por isso, canal neuroentrico. Ele permanece aberto durante o desenvolvimento inicial do anfioxo, obliterando-se somente quando se forma a cauda. medida que o processo evolui, o tubo neural vai fechando. Sua comunicao temporria com o meio externo chamada de neurporo. Notocorda No teto do arquentero, formada por cordomesoderme, verifica-se o desprendimento da notocorda e da mesoderme. A endoderme funde-se na regio dorsal e o arquntero fica delimitado totalmente pela endoderme. A notocorda forma um sulco com a concavidade voltada para o arquntero. Ambos os lados do sulco crescem, aproximam-se e fundem-se na linha mdia, determinando, assim, a formao de uma notocorda macia. Esse fechamento comea no nvel do futuro primeiro par de 138
somitos e estende-se posteriormente a esse ponto. A separao final da notocorda da endoderme do arquentero s ocorrer depois da formao de 9 a 10 pares de somitos. Mesoderme A mesoderme, de cada lado da notocorda, comea a se desprender do teto do arquentero. Inicialmente, dobra-se para formar um par de sulcos longitudinais com a concavidade voltada para o arquentero. O somito mesodrmico, que assim se forma, possui inicialmente uma cavidade contnua com o arquentero, formando bolsas enterocelomticas. Depois dos blocos mesodrmicos terem se desprendido, continuam a crescer ventralmente, de cada lado, at se encontrarem e se fundirem na linha mdia, abaixo da linha do tubo digestivo. Ventralmente perdem a metamerizao. A mesoderme que se infiltra e escorrega entre a ecto e a endoderme, forma a mesoderme lateral, que, por delaminao formar a cavidade celomtica. O folheto da mesoderme junto a endoderme forma a esplancnopleura, enquanto a mesoderme junto ectoderme forma a somatopleura. Entre o somito e a mesoderme lateral, forma-se a mesoderme intermediria. Durante o processo de gastrulao, as clulas da ectoderma desenvolvem clios que permitem a rotao dentro da membrana do ovo. Ao destacarse desta membrana, os clios que so conservados, contribuem para a locomoo da jovem larva. Ao concluirmos o estudo da gastrulao do anfioxo, podemos traar uma comparao com o desenvolvimento dos equinodermos e dos vertebrados. Por alguns aspectos, o anfioxo apresenta a simplicidade do ourio-do-mar, pela invaginao da endoderme para a formao do arquentero e pela comunicao desse com o exterior por um pequeno blastporo. No ouriodomar, a mesoderme primria formada por migrao ativa dos micrmeros para o interior da gstrula, e as vesculas celomticas so provenientes de processos que se destacam do teto do arquentero. A unio inicial e a maneira como a mesoderme destacam-se do arquentero so comparveis com o que acontece com os balanoglossos e os equinodermos, reforando a possibilidade de parentesco desses com os cordados. No anfioxo, observa-se aumento de complexidade no seu desenvolvimento pela aquisio da notocorda e a consequente induo de uma placa neural e, aproximando-se assim, aos vertebrados. PRINCIPAIS MOVIMENTOS DA GASTRULAO DO AMPHIOXUS Involuo Epibolia Convergncia
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5.3 GASTRULO NOS PEIXES A gastrulao transformar a blstula em gstrula que apresenta o plano bsico do adulto. Um pequeno espessamento (anel embrionrio) aparece na periferia da blstula, mais acentuado onde ser a extremidade posterior do embrio, fazendo surgir o lbio dorsal do blastporo. Uma contnua proliferao celular faz com que as clulas do plo animal movam-se para o lbio dorsal do blastporo e para dentro dele, no processo chamado e involuo (Figura 31). Porm, as clulas movem-se para o blastporo com uma rapidez maior que a sua capacidade de involuir, fazendo com que o lbio sobrepuje a massa vitelina, envolvendo-a, permanecendo um pequeno tampo vitelino, fenmeno conhecido como epibolia. A gstrula esta formada, a parede externa a ectoderme que formar a epiderme e o sistema nervoso; a camada que reveste o arquentero a endoderme, que formar o revestimento do tubo digestivo, o fgado e o pncreas. A mesoderme que se desenvolve entre essa duas camadas, formar dois folhetos, um prende-se a endoderme, e o outro a ectoderme, formando uma cavidade interna chamada celoma ou cavidade do corpo e os demais rgos.
Figura 31 Diagramas externos da gastrulao em telesteos. A. BL- blastocele; AE, anel embrionrio PEX, Periblasto extra-embrionrio; LB Lbio dorsal do blastporo. B. ECN Ectoderme neural; ME Mesoderme; EN Endoderme; NT Notocorda.
A Fonte: Adaptado de Embriologia de Garcia e Garcia. 2 edio. 2001.
5.4 GASTRULAO NOS ANFBIOS O processo de gastrulao leva a uma reorganizao da estrutura do embrio. As clulas do polo vegetativo invaginam-se pelo blastporo, ocupando o interior do germe. As clulas do polo animal escorregam por todo o embrio recobrindo-o totalmente para formar sua camada cobertora externa, de fundamental importncia tambm a interiorizao da cordomesoderme. No final da gastrulao, o germe est constitudo por um sistema de folhetos germinativos encaixados ou sobrepostos. Estabelecem-se os seguintes folhetos: Ectoderme - originar a camada de revestimento eterno e o sistema nervoso. Mesoderme originar os msculos, o sistema esqueltico, a derme, o sistema cardiovascular e o sistema urogenital. Endoderme originar o revestimento interno do tubo digestivo e suas glndulas anexas, alm do sistema respiratrio. Antes de se iniciar a gastrulao, a blstula apresenta uma blastocele excntrica, desviada para o hemisfrio animal. O teto dessa blastocele est constitudo por duas regies ectodrmicas: a ectoderme presumvel de revestimento e a ectoderme neural presumvel. A parte do teto da 140
blastocele que est acima do local por onde ter incio a formao do blastporo corresponde notocorda presumvel, isto , o crescente cinzento consta de material cordomesodrmico. A invaginao inicia-se pelo lbio dorsal do blastporo e d incio a formao de uma pequena cavidade (o arquentero primitivo). O arquentero comunica-se com o exterior atravs do blastporo. medida que o arquentero se expande, a blastocele empurrada e regride. Pelo movimento de invaginao, atravs do lbio dorsal do blastporo, tm-se uma interiorizao total da regio da presumvel notocorda, localizando-se esta, no final do desenvolvimento, abaixo da ectoderme neural presumvel. Dessa maneira, a regio mediana do teto do arquentero ocupada, nessa fase, pela notocorda. A ectoderme acima da notocorda a ectoderme neural presumvel. 5.5 GASTRULAO EM RPTEIS E AVES Os amniotas ancestrais como os tubares, desenvolveram um ovo rico em vitelo e defrontraram-se com problemas semelhantes com relao gastrulao. Porm, o desenvolvimento de um ovo macrolcito ocorreu independentemente, nos dois grupos, e as solues encontradas foram diferentes. Como se observa atualmente nos rpteis e nas aves, a soluo dos amniotas difere mais radicalmente do tipo primitivo do que a dos elasmobrnquios. Em peixes cartilaginosos, ocorre a invaginao de tecidos endodrmicos no bordo do blastoderma, sendo que esta rea marginal utilizada como o lbio do blastporo. Os amniotas utilizam o bordo o disco para formar o ectoderma e, provavelmente, o endoderma extraembrionrio, mais a formao do mesoderma e provavelmente maior parte do endoderma, ocorre somente na parte central da rea de formao do embrio. Alm disso, com relao distribuio das reas pressupostas, na superfcie do blastoderma, nenhuma rea endodrmica especfica pode ser identificada experimentalmente. Uma parte do endoderma pode ser formada por delaminao, porm, ainda no existe um consenso geral sobre a maneira como esta camada se forma em amniotas. Ocorre uma invaginao de tecidos mesodrmicos atravs de uma estrutura peculiarmente modificada do blastporo original, a linha primitiva. Esta surge na parte posterior da rea clara do blastoderma em expanso e forma, quando completa, um sulco longitudinal, em cuja extremidade anterior existe um pequeno ndulo de tecido. A observao e o experimento mostram que a linha primitiva no uma estrutura esttica; uma regio de atividade fundamental na formao do embrio, com parte das funes de seu predecessor, o blastporo. A linha primitiva forma-se na rea do blastoderma onde se localizam os tecidos mesodrmicos em potencial. H um movimento contnuo de clulas mesodrmicas para o interior da linha primitiva, de ambos os lados; estas clulas migram linha primitiva adentro e, ento, dispe-se lateralmente, em posio mesodrmica apropriada, entre as camadas ecto e endodrmicas. O tecido da notocorda localiza-se, a princpio, na frente da linha primitiva; ele desloca-se para trs, penetra linha primitiva adentro, pela extremidade anterior desta e dirigi-se, ento, para frente na linha mediana sob sua posio externa original. Aqui, suas clulas formam a notocorda definitiva, que se alonga. A notocorda cresce em direo a regio posterior sob o ectoderma neural. medida que se alonga, a notocorda vai incorporando material da extremidade anterior da rea inicialmente ocupada pela linha primitiva, em quanto que em ambos os lados da linha primitiva se diferenciam tecidos mesodrmicos. A linha primitiva, consequentemente, torna-se progressivamente menor na parte anterior. Contudo, com o continuo alongamento do blastoderma, a parte posterior da linha permanece ativa 141
por muito tempo, e outros tecidos mesodrmicos nela penetram, dos dois lados, para formar a regio posterior do corpo.
6. CLULAS GERMINATIVAS
A formao dos gametas masculino e feminino representa o processo conhecido como gametognese, e que tais clulas se encontram nas gnadas, tanto de vertebrados como de invertebrados, sendo as clulas responsveis pela continuidade da vida de uma gerao para outra. Em diversos animais, se observa precocemente uma diferenciao entre clulas somticas e germinativas (insetos, nematelmintos e vertebrados). Porm, em vrios filos no esta bem estabelecida essa separao (cnidrios, platelmintos e tunicados), sendo que nessas espcies clulas somticas podem diferenciar-se em clulas germinativas, mesmo em indivduos adultos. Nos organismos que possuem clulas germinativas, estas no se formam propriamente no interior da gnada, estas clulas tm como suas precursoras as clulas germinativas primordiais (PGCs), elas migram para o interior da gnada em desenvolvimento. Por tanto, a gametognese se inicia com a migrao das PGCs atravs do sulco genital para o local de formao da gnada. As PGCs em anfbios se concentram na regio posterior do intestino larval, e a migrao da ocorre ao longo do mesentrio dorsal, e da atravs da parede abdominal para o dentro do sulco genital at chegarem gnada em desenvolvimento. Migrao semelhante observada em mamferos. Nas aves e rpteis, a migrao das clulas germinativas primordiais ocorre a partir de uma regio extraembrionria chamada crescente germinativo, onde elas se multiplicam. Nesta regio, as PGCs utilizam a corrente sangunea, penetrando nos vasos em formao e so carreadas at a regio de formao do intestino posterior de onde saem e se associam ao mesentrio e da para os sulcos genitais.
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7. DETERMINAO SEXUAL
O processo da determinao sexual de um organismo determinado por fatores gnicos e, em acertas circunstncias pela interao ambiental. No entanto, esses mecanismos podem atuar diferentemente nas diversas espcies. A determinao sexual primria no caso de mamferos, diz respeito formao das gnadas, e determinada cromossomicamente, onde no h influencia do ambiente, sendo o macho XY e a fmea XX. A fmea produz vulos que carregam um cromossomo X, enquanto que o macho produz espermatozoides que carregam um cromossomo Y ou um cromossomo X. Assim, 142
quando da fertilizao, podemos ter zigotos XX ou XY. No macho, o Y carrega um gene fator determinante que formara testculos. Na determinao sexual primria temos que considerar, tambm, os aspectos moleculares nucleares envolvidos nos processos de diferenciao gonadal do organismo e as caractersticas especficas nas diferentes espcies. A determinao sexual secundria refere-se s caractersticas fenotpicas corporais externas, ou seja, as estruturas que formam o sistema reprodutor do organismo masculino ou feminino, com exceo das gnadas. Convm ressaltar que a determinao sexual secundria envolve dois momentos temporais: os eventos que acontecem no embrio durante a organognese e os que acontecem durante a adolescncia. Estas caractersticas sexuais secundrias so estimuladas pela ao de hormnios secretados pelas gnadas. Quando esta ausente o cromossomo Y, h a formao de ovrios, se o cromossomo Y estiver presente se desenvolvera um testculo. A produo de hormnios esteroides pelo ovrio estimula o desenvolvimento do ducto Mlleriano, o qual originara as estruturas genitais femininas (tero, ovidutos e poro superior da vagina). Por outro lado, quando da presena do cromossomo Y, sero produzidos dois hormnios: o hormnio anti-Mlleriano, sintetizado pelas clulas de Sertoli, e o hormnio testosterona, produzido pelas clulas de Leydig, os quais promovem a formao das estruturas anatmica masculinas.
SAIBA MAIS!!!
No termina aqui!! Aprenda mais sobre o que foi estudado nesta disciplina. Pesquise, use os diversos recursos disponveis, e no esquea que existe o professor, ele est pronto para lhe ajudar!!
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BIBLIOGRAFIA
1. 2. 3. 2000. 4. 5. 2008. 6. 7. 8. 9. 10. HILDEBRAND, M. ANLISE DA ESTRUTURA DOS VERTEBRADOS. 3a. ed. LANGMAN, I.; SADLER, T. W. EMBRIOLOGIA MDICA, 9 ed Guanabara ROHEN, J. W.; LUTJEN-DRECOLL, E. EMBRIOLOGIA FUNCIONAL. 2a. ed. ROMER, A. S.; PARSON, T. S. ANATOMIA COMPARADA DOS Atheneu Editora. So Paulo. 1995. Koogan, Rio de Janeiro RJ, 2005. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro RJ, 2005. VERSTEBRADOS. ED. Atheneu, So Paulo SP. 1985. WOLPER, L. PRINCPIOS DE BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO. Artmed Editora S.A. 2000. GILBERT, S. F. DEVELOPMENTAL BIOLOGY. 8. ed. Sinauer Associates, Inc. HIB, J. EMBRIOLOGIA MDICA, 8a. ed. Guanabara Koogan, Rio de janeiro RJ, Sunderland, Massachusetts. U.S.A. 2006.. BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. INVERTEBRADOS, 2 Ed. ED. Guanabara CARLSON, B. M. EMBRIOLOGIA HUMANA E BIOLOGIA DO
Koogan, Rio de Janeiro RJ, 2007. DESENVOLVIMENTO, ED. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro RJ, 1998. GARCIA, S. M. L.; FERNANDES, C. M. EMBRIOLOGIA, 2 ed. Artmed Editora,
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1. INTRODUO BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO

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Epiderme Sistema nervoso central Clulas da crista neural

Somitos Tecido sseo

Revestimento cavidades corpreas

Fonte: Hugo Enrique Mndez Garcia.

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2. BASES DA MORFOGNESE CELULAR

A B C D E Fonte: Adaptado de Developmental Biology. Gilbert, S.F. 8 Ed. 2006.

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Figura 03 Mapa de destinos celulares em vertebrados. Estgios iniciais da gastrulao.

Fonte: Adaptado de Developmental Biology. Gilbert, S.F. 8 Ed. 2006.

Figura 04 Destinos celulares observados usando corantes (marcadores) fluorescentes.

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Fonte: Adaptado de Developmental Biology. Gilbert, S.F. 8 Ed. 2006.

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Fonte: Adaptado de Developmental Biology. Gilbert, S.F. 8 Ed. 2006.

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UNIDADE II DESENVOLVIMENTO ANIMAL 1. MECANISMOS BIOLGICOS DO DESENVOLVIMENTO

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Figura 08 Desenho ilustrando a ideia de pr-formao do individuo humano Humunculus.

Fonte: Adaptado de Developmental Biology Gilbert, S.F.. 8 Ed. 2006.

Fonte: Adaptado de Embriologia de Garcia e Garcia. 2 edio. 2001.

A B Fonte: Adaptado de Embriologia de Garcia e Garcia. 2 edio. 2001.

Fonte: Adaptado de Embriologia de Garcia e Garcia. 2 edio. 2001.

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Fonte: Adaptado de Developmental Biology Gilbert, S.F.. 8 Ed. 2006.

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3. ORGANISMOS ACELOMADOS E CELOMADOS

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Fonte: Adaptado de Embriologia de Garcia e Garcia. 2 edio. 2001.

4. CLIVAGEM EM INVERTEBRADOS E VERTEBRADOS

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Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado Figura 16 - Figuras mostrando a clivagem holoblstica.

Fonte: Adaptado de Developmental Biology Gilbert, S.F. 8 Ed. 2006.

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Fonte: Adaptado de Developmental Biology Gilbert, S.F.. 8 Ed. 2006.

Fonte: Adaptado de Embriologia de Garcia e Garcia. 2 edio. 2001.

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