M Jean Rostand

Esquisse d'une histoire de l'atomisme en biologie

In: Revue d'histoire des sciences et de leurs applications. 1949, Tome 2 n3. pp. 241-265.

Citer ce document / Cite this document : Rostand Jean. Esquisse d'une histoire de l'atomisme en biologie. In: Revue d'histoire des sciences et de leurs applications. 1949, Tome 2 n3. pp. 241-265. doi : 10.3406/rhs.1949.2706 http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/rhs_0048-7996_1949_num_2_3_2706

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d'une histoire

de ratomismeen biologie

l'entre biologie. Le mendlisme de l'ato (Haldane) misme a marqu en

Depuis que l'homme rflchit srieusement sur le grand pro blme de l'hrdit, nombreux sont les esprits qui, pour expliquer la transmission des caractres organiques, ont fait appel une trans mission de particules microscopiques passant de l'ascendant au descendant par le moyen des cellules germinales. Ce sont ces thories qu'Yves Delage englobe sous le terme de micromristes (du grec, micros, petit ; merisies, qui partage), pour les opposer aux thories organicisies qui considrent l'hrdit comme un phno mne glo#bal et unitaire. A prsent que la biologie, grce aux dcouvertes mendliennes, interprtes par la thorie chromosomique de l'hrdit, a pu tablir le bien fond de la thse micromriste dans son ensemble, il nous parat intressant de retracer brivement la suite des ides qui ont abouti notre conception actuelle de l'lment hrditaire ou gne. C'est, en somme, une histoire de Yalomisme en biologie que nous nous proposons d'esquisser. Sans doute la notion mme du gne est-elle encore maintenant en pleine volution. On ignore ce qu'il est au juste, on hsite dfinir ses vritables rapports avec le chromosome ; certains vont mme jusqu' lui contester l'individualit, l'indpendance ; mais ces dbats, si importants qu'ils soient du point de vue thorique, ne touchent pas la question fondamentale, qui est celle de la nature discontinue du patrimoine hrditaire. Il est dsormais bien acquis, d'une part, que la majeure partie de celui-ci est distribue entre des lments permanents et dnombrables du noyau, les chromo somes,et, d'autre part, que chaque chromosome prsente une dif-

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renciation structurale qui est en rapport avec une diffrenciation des proprits hrditaires. Comme dit le clbre gnticien H. J. Muller, le rsultat le plus important des recherches sur l'hr dit a t de fournir la preuve incontestable qu'il existe un matriel gntique dfini, de nature parliculaire, et dont chaque partie a la proprit de commander sa propre duplication... . Ces parties, on les dsigne sous le nom de gnes, sans rien pr juger de leur nature ni des relations qu'elles peuvent avoir les unes avec les autres. I. La priode pr-exprimentale Les particules sminales de Mauperluis (1745) Le micromrisme, dit Delage, commence dans l'antiquit par un faible ruisselet qui se rduit presque rien dans les dserts du Moyen-Age, traverse la Renaissance sans se grossir des pluies bienfaisantes qui fertilisent alors les sciences et les arts, et arrive aux temps modernes, o, partir de Bufon, il se dilate en un immense delta (1). Sans nous attarder aux homomries d'Anaxagore, ni aux conceptions atomistes de Dmocrite, o l'on peut, avec beaucoup de bon vouloir, retrouver l'origine de l'ide micromriste, nous passerons aussitt Lucrce (95-53), dont on a mainte fois cit le passage suivant : Parfois aussi, il peut se faire que les enfants ressemblent un aeul, parfois mme ils reproduisent les traits d'un bisaeul, car le corps des parents renferme une quantit de principes (primordia) mlangs de faons diverses (2). Pour trouver une expression assez nette de l'ide micromriste, il faut atteindre le xvine sicle, o elle fut donne d'abord, non par Buffon, mais par le philosophe Maupertuis, qui, sur ce point comme sup bien d'autres, se montra un vritable prcurseur (3). Dans un petit ouvrage intitul la Vnus physique (1745), il rejette dlibrment l'ide, qui avait cours son poque, de la prformation germinale. Supposant tout la fois aux ovistes, qui plaaient le germe dans la femelle, et aux animalculistes, qui le (1) L' Hrdit ei ks, grands problmes de la gttmk. Schlecher, I9Q3. (2) De Naiurq rerum. (3) Voir J. Rostand, L'volution de& espces et La Formation de l'tre, Hachette, et aussi P. Brunet, Maupertuis, l, Blanchard.

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plaaient dans le mle, Maupertuis soutient que les deux parents cooprent galement la gnration ; il renoue, cet gard, avec la thse des anciens, qui faisaient driver le nouvel tre d'un mlange de semences, respectivement mises par le pre et par la mre. Des raisons trs fortes, dit Maupertuis, plaident en faveur d'une contribution gale de chaque sexe. L'enfant nat tantt avec les traits du pre, tantt avec ceux de la mre ; il nat avec leurs dfauts et leurs habitudes, et parat tenir d'eux jusqu'aux inclinations et aux qualits de l'esprit. Quoique ces ressemblances ne s'observent pas toujours, elles s'observent trop souvent pour qu'on puisse les attribuer un effet du hasard ; et sans doute elles ont lieu plus souvent qu'on ne peut le remarquer. En outre, l'union d'un homme noir et d'une femme blanche produit un enfant olivtre, mi-partie avec les traits de la mre et ceux du pre ; l'union de l'ne et de la jument produit un animal qui n'est ni cheval ni ne, <* mais qui est visiblement un compos des deux . Tout concourt donc nous faire penser que l'animal qui nat est un compos des deux semences parentales . Dans chaque semence se trouvent une multitude innombrable de particules, sortes de germes d'organes , capables de former, par leur assemblage, l'embryon du nouvel tre. Il y a des particules destines former le cur ; il y en a d'autres pour la tte, les entrailles, les bras, les jambes, etc. ; toutes ces particules prsentent, les unes l'gard des autres, un certain degr affinit , chacune d'elles ayant un plus grand rapport d'union avec celle qui, pour la formation de l'animal, doit tre sa voisine qu'avec toute autre . Cette affinit n'est autre chose que la force d'attraction, rvle parles physiciens et les astronomes, et dont les chimistes eux-mmes (M. Geoffroy) commencent faire usage pour expliquer les combi naisons de substances. L'attraction se manifeste, en effet, jusque dans les phnomnes de vgtation chimique , dcouverts en 1706 (Mmoires de Acadmie Royale des Sciences, p. 415) : quand on mlange de l'argent et de l'esprit de nitre avec du mercure et de l'eau, il en rsulte une sorte de vgtation, si semblable un arbre qu'on n'a pu lui en refuser le nom (arbre de Diane). Sans doute une telle production qui passerait pour un miracle si nous n'en connaissions pas les causes est-elle moins organise que les corps des animaux, mais ne peut-on supposer aveo quelque vrai semblance que des lois analogues prsident la gense de ceux-ci ?

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Si l'attraction existe dans la nature, pourquoi ne se manifesteraitelle pas dans la formation des tres, et ne suffirait-elle l'expliquer, fussent-ils encore mille fois plus organiss qu'ils ne le sont ? A l'aide des parties sminales , Maupertuis s'efforcera donc d'interprter les faits d'hrdit. Chaque parent, suppose-t-il, fournit par sa semence beaucoup plus de particules qu'il n'en est besoin pour former l'enfant. Mais les deux parties qui doivent se toucher tant une fois unies, une troisime qui aurait pu faire la mme union ne trouve plus sa place, et demeure mutile. C'est ainsi, c'est par ces oprations rptes, que l'enfant est form des parties du pre et de la mre, et porte souvent des marques visibles qu'il participe de l'un et de l'autre. En outre, dans chaque semence, les parties propres former des traits semblables ceux du parent sont, d'ordinaire, les plus nombreuses et les plus attractives : d'o la frquente ressem blance des enfants avec les parents. Si chaque partie s'unit celles qui doivent tre ses voisines, l'enfant est normalement conform ; mais si l'union ne se fait pas correctement, soit par trop grand loignement, soit par manque d'affinit, soit par conformation dfectueuse des parties, il se produit un monstre par dfaut ; c'est, au contraire, un monstre par excs qui se produit, s'il arrive que des parties superflues trouvent encore leur place et s'unissent aux parties dont l'union tait dj suffisante . Pour ce qui est de l'origine des particules sminales, Maupertuis les fait driver du corps tout entier. Ce serait une conjecture bien hardie, mais qui ne serait peuttre pas destitue de toute vraisemblance, que de penser que chaque partie fournit ses germes. Le cur fournirait des germes de cur ; la tte, des germes de tte ; les entrailles, des germes d'entrailles, etc. Supposition qui pourrait d'ailleurs tre vrifie par l'exprience. En effet, s'il en est bien ainsi, un animal qui l'on aurait retranch un organe devrait prsenter, dans sa semence, une disette relative de certaines parties, en sorte que ses produits hriteraient, un certain degr, de la mutilation parentale. Un tel effet, sans doute, ne se manifesterait pas ds la premire gnration, mais, coup sr, il apparatrait la longue. Ce serait assurment quelque chose qui mriterait bien l'atten tion des philosophes que d'prouver si certaines singularits arti ficielles des animaux ne passeraient pas aprs plusieurs gnrations

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aux animaux qui natraient de ceux-l. Si des queues ou des oreilles coupes de gnration en gnration ne diminueraient pas, ou mme ne s'anantiraient pas la fin. Comme on voit, Maupertuis croit la transmission des caractres acquis, et il suggre une tude exprimentale du phnomne. Dans la conclusion de sa Vnus physique, Maupertuis exprime quelque doute sur la possibilit d'expliquer entirement la format ion du ftus par les seules lois de la mcanique ; et il envisage l'hypothse suivant laquelle l'attraction des particules sminales serait comparable cet instinct des animaux qui leur fait recher cher ce qui leur convient et fuir ce qui leur nuit . Cette^ interprtation psychologique du dveloppement sera dveloppe dans Essai sur la Formation des corps organiss (1754), o Maupertuis abandonne entirement l'espoir de rapporter la formation de l'tre aux proprits physiques de la matire. Une attraction uniforme et aveugle rpandue dans toutes les parties de la matire ne saurait servir expliquer comment ces parties s'arrangent pour former le corps dont l'organisation est la plus simple. Si toutes ont la mme tendance, la mme force pour s'unir les unes aux autres, pourquoi celles-ci vont-elles former l'il, pourquoi celles-l l'oreille ? Pourquoi ce merveilleux arrangement ? Et pourquoi ne s'unissent-elles pas toutes ple-mle ? Si l'on veut dire sur cela quelque chose qui se conoive, quoique encore on ne le conoive que sur quelque analogie, il faut avoir recours quelque principe d'intelligence, quelque chose de semblable ce que nous appelons dsir, aversion, mmoire. Maupertuis attribuera donc chaque particule, manant de la partie qu'elle doit former, une espce de souvenir de son ancienne situation. C'est grce cette mmoire particulaire que chaque particule trouve sa place lgitime, et rejoint ses voisines dans l'ensemble embryonnaire : monstruosits et anomalies sont le rsul tat de l'oubli, de l'amnsie des particules sminales. Les molcules organiques de Buff on (1749) Quelques annes aprs la publication de la Vnus physique, Buffon proposait, dans son Introduction aux animaux, sa vaste thorie des molcules organiques, qui devait largement rpandre et vulgariser l'ide micromriste. A bien des gards, la thorie bufonienne dcoule directement de T. II. 1949 16

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celle de Maupertus. Ce dernier, au demeurant, avait nettement conscience de cette parent, puisque, dans sa Lettre X Vil (1752), il dit avoir produit un systme assez semblable celui de M. de Bufon, et auquel il ne manquait peut-tre que ses expriences pour lui tre plus semblable encore . Suivant Bufon (1749), tous les organismes vivants sont forms,, en dernire analyse, de molcules primitives et indestructibles, qir la mort de l'individu, lui survivent et entrent dans de nouvelles combinaisons pour former de nouveaux tres. Un animal reoit, par l'alimentation, tout ensemble des mol cules inorganiques et des molcules organiques, analogues celles dont il est lui-mme compos. Les premires sont rejetes, tandis que les autres demeurent dans le corps, s'y intgrent, s'y moulent ,. du moins tant que dure la croissance. Chaque partie du corps augmente sa taille aux dpens de celles d'entre les molcules aliment airesqui lui sont le plus analogues ; une fois que l'animal a atteint sa taille dfinitive (tat adulte), les molcules organiques qu'il continue recevoir par l'alimentation ne peuvent plus trouver place et se mouler dans le corps ; elles sont alors renvoyes aux orgaoes sexuels, o elles formeront les liqueurs sminales ou semences. Chaque individu mle ou femelle mettra donc une semence, qui, par les molcules qu'elle renferme, constitue une espce d'-extrait de toutes les parties du corps . Dans la semence masculine, les molcules sminales s'agrgent en petites bauches organises : d'o la formation des vers ou animalcules spermatiques (spermatozodes), mais elles i*e peuvent former,- elles seules, an vritable animal, leurs capacits de construction tant trs limites ; pour que se forme un embryon du moins dans les espces pratiquant la reproduction sexue, et qui sont les plus nombreuses dans la nature , il faut qe deux semences, une masculine et une fminine, se mlangent. Lors de cette mixtion, qui se ralise par l'accouplement des sexes, les mouvements des molcules organiques prsentes dans les semences se contrarient les uns les autres, de sorte qu'il en rsulte un tat de repos, permettant aux molcules de se fixer et de s'tablir sefon leurs affinits respectives. Ce sont ces affinits qui dterminent la place des molcules dans l'embryon ; les molcules provenant 4e telle ou telle partie du corps se fixeront au point qui, dans l'embryon, correspond leur lien d'origine.

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On peut supposer que les molcules venant des parties sexuelles du mle se joignent aux molcules provenant des autres parties de la femelle, et, inversement, les molcules des parties sexuelles de la femelle aux molcules provenant des autres parties du mle ; toujours est-il que les molcules des parties sexuelles, tant les seules qui n'ont pas d'analogues dans l'autre semence, doivent tre celles qui se fixent en premier lieu, et, par l, servent aux autres de point d'appui. L'enfant ressemblera au pre ou la mre, ou tous les deux, selon que les molcules de l'un ou de l'autre se trouvent en plus ou moins grande quantit dans le mlange sminal. Quand les molcules sexuelles de la mre sont plus nombreuses que celles du pre, il se forme un ftus femelle, et, dans le cas contraire, un mle. Si, d'ordinaire, il nat plus d'enfants mles que de femelles, c'est que la semence paternelle est plus forte, plus substantielle, que la semence maternelle. Le mlange sminal chez l'homme renferme toujours deux fois plus de molcules qu'il n'en faut pour faire un ftus ; les molcules excdantes formeront les enveloppes et le placenta, qui correspondent, en somme, un deuxime ftus. Chez les animaux qui produisent plusieurs ftus la fois, la semence contient une trs grande quantit de molcules orga niques. La thorie de Bufon, tout prendre, ne constitue pas un bien grand progrs sur celle de Maupertuis. Du point de vue des ides micromristes, elle n'apporte rien d'essentiellement nouveau. Les molcules bufoniennes sont, comme les particules sminales de Maupertuis, des sortes de germes organes, provenant des organes correspondants du parent. Pour Bufon, comme pour Maupertuis, chaque organe met des germes, qui passent dans la semence ; et la semence, masculine ou fminine, est constitue par l'ensemble de ces germes. Bufon, comme Maupertuis, croit l'hrdit des modifications acquises. Les faisceaux de fils de Diderot Les molcules sminales cdent la place, chez Diderot, des brins de fils. Dans le Rve de Alemberi (crit en 1769, publi en 1830),

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Diderot fait parler le mdecin Bordeu avec Mlle de Lespinasse, qui il explique la formation du ftus humain : D'abord, vous n'tiez rien. Vous ftes en commenant un point imperceptible, form de molcules plus petites parses dans le sang, la lymphe de votre pre ou de votre mre ; ce point devint un fil dli, puis un faisceau de fils. Jusque-l, pas le moindre vestige de cette forme agrable que vous avez : vos yeux, ces beaux yeux, ne ressemblaient pas plus des yeux que l'extrmit d'une griffe d'anmone ne ressemble une anmone. Chacun des brins du faisceau de fils se transforma, par la seule nutrition et par sa conformation, en un organe particulier : abstraction faite des organes dans lesquels les brins du faisceau se mtamorphosent, et auxquels il donne naissance... Que, d'aventure, le faisceau primitif manque du brin destin produire les yeux, il se forme un tre aveugle ou cyclope. Si c'est un autre brin qui fait dfaut brin producteur de nez, ou brin producteur d'oreilles , il en rsulte un tre sans nez, ou sans oreilles. Tout au contraire, il arrive que des brins se redoublent, et c'est l l'origine des monstres par excs : tres deux ttes, quatre yeux, quatre oreilles... Parfois aussi, des brins sont drangs, et ainsi apparaissent des tres organes dplacs. Si l'on voit quelquefois des anomalies sauter des gnrations , c'est qu'il y a eu compensation d'un manque : le faisceau provenant de l'un des parents a corrig le faisceau dfectueux de l'autre. Les diffrences dans les faisceaux de fils dterminent les diff rences originelles des espces, et les varits du faisceau, dans une mme espce, y font les diverses varits ou anomalies. Units physiologiques d'Herbert Spencer (1864) Erasme Darwin, dans sa Zoonomie (1810), parle de filaments apptence et de molcules propension ; mais on ne doit pas cet auteur une vritable thorie de l'hrdit. En revanche, le philosophe Herbert Spencer, au xixe sicle, dans ses Principes de Biologie (1864), a renouvel vigoureusement l'ide micromriste par sa thorie des units physiologiques , vritables atomes vitaux, qui sont intermdiaires, en dimensions et en proprits, entre les units morphologiques ou cellules et les units chimiques ou molcules (1). (]) Brucke, en 1861, avait aussi admis l'existence d'units biologiques (Elemenlarorganismen ) , intermdiaires entre cellules et molcules ; mais il n'a gure tir parti de cette ide.

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Avec Spencer, le micro mrisme marque une tape essentielle, qu'avaient prpare le dveloppement de la biologie, et notamment l'avnement de la thorie cellulaire (1839). Les units physiologiques de Spencer n'ont aucun rapport avec les particules sminales de Maupertuis ou les molcules organiques de Bufon. Outre qu'elles sont des agrgats complexes de molcules , logs dans les cellules corporelles aussi bien que dans les cellules reproductrices, elles sont, non pas des germes d'organes, mais des lments caractristiques de l'espce , des corpuscules spciaux , dont chacun possde une aptitude intrinsque s'agrger aux autres pour reproduire la forme propre l'espce. Cette aptitude est comparable celle qui rside dans les mol cules des corps inorganiques, et en vertu de laquelle ceux-ci affec tent des formes cristallines dtermines. Il suffit que les units physiologiques se trouvent en nombre suffisant, et dans des conditions telles que leurs proprits puissent s'exercer normalement, pour qu'en rsulte l'dification de la forme typique de l'espce ; autrement dit, des units physiologiques de crapaud tendent invitablement se disposer en forme de crapaud ; des units physiologiques d'homme, en forme d'homme, etc. Gomme dit Delage dans son expos de la doctrine spencrienne, un arbre a des feuilles, des branches, des racines, un mammifre a des poils, des pattes, des viscres de formes donnes, comme un cristal a des faces, des pointes, des angles de valeurs donnes, et lies entre elles par des relations fixes (1). C'est l, pour Spencer, une donne de fait, et qui ressort notam ment des faits de rgnration et de reproduction : ] 1 semble difficile de concevoir qu'il puisse en tre ainsi, mais nous constatons qu'il en est ainsi. La force, ou les forces, en vertu de quoi les molcules physiolo giques tendent s'associer suivant une forme spcifique, Spencer les qualifie de polaires sans s'expliquer autrement sur leur nature. Les units physiologiques sont toutes de mme sorte dans un mme individu (sauf la rserve qu'on trouvera plus loin) ; toutefois, cette identit fondamentale n'exclut pas de petites diffrences secondaires, qui sont responsables de la diffrenciation des lments (1) Ibid.

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cellulaires dans les diffrents tissus de l'organisme : les units physiologiques du tissu nerveux ne sont pas strictement pareilles celles du tissu hpatique ou du tissu musculaire, etc. Les cellules sexuelles contiennent de petits groupes (ou lots) d'units physiologiques. Celles-ci tant lgrement dissemblables suivant leur provenance, il en rsulte que chaque individu reoit de son pre et de sa mre, par l'intermdiaire des lments repro ducteurs, deux lots d'units un peu diffrentes. Les units d'origine maternelle et les units d'origine paternelle travailleront Vunisson pour dterminer les caractres de l'espce, mais elles travailleront en opposition pour dterminer les caractres individuels. Au demeurant, ces units physiologiques ne sont pas absolument stables : les units provenant de l'un des parents ragissent un peu sur les units qui proviennent de l'autre parent. En outre, au cours du dveloppement, les proportions relatives des units paternelles et maternelles peuvent se modifier suivant les parties du corps : c'est pourquoi certains organes se montrent plus conformes au type de la mre, d'autres plus conformes au type du pre. Lors de la formation des cellules sexuelles, les units physiolo giques provenant des parents se distribuent ingalement dans ces cellules, en sorte que le nombre des units physiologiques contenues dans une cellule mre ne saurait tre que bien rarement, si jamais, exactement le mme que dans une autre cellule, mrie en mme temps ou une poque diffrente . La disparit des cellules sexuelles est encore accentue par le fait que, dans un agrgat, deux parties ne sont jamais soumises des conditions tout fait identiques. Quelques citations de Spencer feront voir qu'il a vraiment approch l'ide de la sgrgation des units biologiques (gnes) dans les cellules reproductrices, ide qui est la base du mendlisme moderne : Durant la formation des cellules sexuelles, il y aura, dans une cellule donne, un nombre prpondrant des units physiologiques drives de l'un des parents, et, dans une autre cellule, en nombre prpondrant, des units physiologiques drives de l'autre parent?.. L'instabilit de l'homogne (1) ne permet pas de croire une distr ibution gale des deux ordres d'units dans les cellules sexuelles... (1) II s'agit ici d'un des principes de la philosophie spencrienne.

ESQUISSE D'UNE HISTOIRE DE l'aTOMISME EN BIOLOGIE Ainsi donc, tout germe fcond contient non seulement des quant its diffrentes des deux influences parentales, mais encore des influences de types diffrents, tel germe portant le cachet d'un anctre paternel ou maternel, et tel autre celui d'un autre anctre... En vertu de la loi de sgrgation, les cellules spermatiques ou germinatives reoivent eii partage, tantt un mlange o dominent les units venues d'un ct, tantt un mlange o dominent les units venues de l'autre cte : ce qui explique la dissemblance des rejetons produits en mme temps. Spencer, comme on voit, a trs bien vu la diffrence qui existe entre les lments sexuels produits par un mme individu, et comp ris que cette diffrenciation avait pour cause une ingalit de dis tribution des units hrditaires, paternelles et maternelles. Comme Buffon, comme Lamarck, comme la plupart des natural istes et philosophes de son temps, Spencer croit l'hrdit des caractres acquis. Et il rend compte du phnomne en supposant que la forme de l'ensemble organique retentit sur la forme des units constituantes : celles-ci tendant toujours ajuster leurs mouvements aux forces molculaires de l'ensemble, ce dernier ne pourra se trouver modifi, mme localement, sans que les units physiologiques subissent des changements graduels qui les remodl ent pour mettre leurs forces en quilibre avec les siennes : De mme que les units physiologiques se disposent, en vertu de leurs proprits polaires spciales, pour former un organisme d'une structure dtermine,- de mme, quand la structure de cet organisme se trouve altre la suite d'une modification de fonc tionnement, ce changement structural imprime une modification correspondante aux structures et aux proprits polaires des units constituantes. Lorsque ces units seront spares, sous forme de cellules sexuelles, elles tendront se disposer en un agrgat de forme modif ie, ce qui revient dire que le produit prsentera la modification acquise par le parent. Bien entendu, cette action de l'ensemble organique sur les units constituantes ne peut se produire qu' la longue : il faut qu'un nouvel quilibre global s'tablisse pour qu'il puisse s'exprimer dans les units physiologiques. Cette explication de l'hrdit de l'acquis, et, plus gnralement, tout ce qui a trait aux forces polaires des units physiologiques, est passablement obscur ; et nous conevo-ns que Darwin ait dout

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d'avoir parfaitement compris la thorie de Spencer ; toutefois, cette thorie ne laisse pas d'tre remarquable pour l'poque, car, pour la premire fois, merge l'ide units intracellulaires, doues de proprits hrditaires dfinies, et ne reprsentant pas des germes d'organes ou de parties. La pangenese de Charles Darwin (1868) En 1868, le grand naturaliste anglais Charles Darwin propose une nouvelle thorie de la gnration et de l'hrdit : thorie dite de la pangenese. Il y attache un prix tout particulier, car elle lui apporta, nous confie-t-il, un immense repos, une satisfaction infinie , dans la mesure o elle lui permettait de relier un grand nombre de faits jusque-l disperss. Cette pangenese, il la traite en enfant bienaim , et, malgr les critiques assez rudes et dcourageantes de son disciple et ami Thomas Huxley, il n'hsitera pas la faire figurer en conclusion de son grand ouvrage sur La Variation des animaux et des plantes (1868). Darwin tait extrmement anxieux de l'accueil que le public scientifique ferait sa thorie : Simple hypothse provisoire , rve insens peut-tre , mais il ne peut s'empcher de penser, au tr fond de lui-mme, qu'elle renferme une grande vrit (1). L'ide fondamentale de la pangenese, c'est que chaque partie lmentaire, indpendante, de l'organisme (chaque cellule, si l'on veut, mais cette poque la notion de'cellule est encore si imprcise que Darwin doute si chaque lment autonome du corps est de nature cellulaire) peut produire un petit germe, ou gemmule, qui, s'il est convenablement nourri, peut susciter la formation d'une partie analogue celle dont il mane. Tous ces germes de parties ou de cellules (2) se rpandent dans l'conomie ; puis ils vont s'accumuler dans les lments sexuels ovules et spermatozodes , qui sont, en somme, des sacs bourrs de gemmules. Ainsi qu'on voit, Darwin revient dans une certaine mesure la vieille ide buffonienne. Sans doute, il y a bien des diffrences entre la pangenese et la thorie des molcules organiques ; celles-ci, en particulier, sont des particules indestructibles, capables de survivre ( 1 ) Lettre Asa Gray. (2) Po ar simplifier, nous emploierons dsormais le ttrnae de cellule.

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l'individu pour entrer dans la composition d'tres nouveaux. Mais, comme Buffon (et d'ailleurs comme Maupertuis), Darwin fait driver ses lments de toutes les parties du corps ; il les fait arriver dans les germes, comme Buffon les faisait arriver dans les semences ; et surtout, chaque gemmule, comme chaque molcule sminale de Buffon, correspond une partie du corps. Il est noter que Huxley, qui tait un grand rudit, avait signal Darwin l'analogie de la thorie des gemmules avec celle des molcules organiques, mais Darwin ne convenait pas que l'analogie ft valable. Darwin rsume ainsi sa conception micromriste : Un orga nisme n'engendre pas son semblable comme un tout, mais chaque partie spare, chaque unit engendre une unit semblable. Le nombre et la petitesse des gemmules est inconcevable r: chaque gemmule que Darwin compare un virus (1) estprobablement forme par une association de molcules ; peut-tre plusieurs gemmules se runissent-elles pour former des gemmulescomposes. Au cours du dveloppement et cette partie de la thorie darwinienne n'est certes pas la plus claire , les gemmules conte nues dans l'uf deviennent actives selon un ordre dtermin, et qui est prcisment celui-l mme dans lequel les cellules se succ dent au cours du dveloppement. Il existe une affinit lective entre telle gemmule et la cellule qui elle est destine : chaque gemmule fconde , en quelque sorte, la cellule qu'elle pntre, et qui n'est, par elle-mme, qu'un subs tratum inerte, incapable de se diffrencier : c'est sous l'influence de la gemmule, l'instigation de celle-ci, que la cellule acquiert son type, sa spcialisation, et devient semblable la cellule-mre de la gemmule.. Si, dans l'uf fcond, les gemmules du pre sont en excs ou. plus vigoureuses que celles de la mre , le produit tire du ct, paternel ; il tire du ct maternel dans le cas contraire. Les gemmules du sexe oppos restent latentes dans l'embryon ~ En outre, un bon nombre de gemmules restent toujours en rserve, inemployes au cours du dveloppement ; elles ne pourront se manifester que dans les gnrations subsquentes : d'o l'explication des phnomnes de retour ancestral, ou atavisme. (1) On verra plus loin que les gnticiens modernes comparent galement le gneau virus.

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L'enfant ne crot pas, proprement parler, pour devenir un homme ; mais il contient des germes qui se dveloppent lentement et successivement, et qui finissent par former un homme... On peut comparer chaque animal et chaque plante une couche de terre pleine de graines, dont les unes germent rapidement, dont les autres restent inactives pendant une priode plus ou moins longue, tandis que d'autres prissent (Darwin). Durant toute l'existence individuelle, les cellules du corps met tent des gemmules. Si un organe se trouve modifi, il mettra des gemmules modifies, qui, en cas de gnration, imprimeront aux cellules du descendant la modification correspondante. Ainsi s'ex plique aisment l'hrdit des modifications acquises. On sait que Darwin, sans en faire une pice fondamentale de sa thorie de l'volution, croyait ce mode d'hrdit, en quoi il restait fidle la tradition de la pense biologique. II me parat souvent presque certain que les caractres des parents sont photographis dans l'enfant, simplement par le moyen des atomes matriels drivs de chaque cellule dans le deux parents et dvelopps chez l'enfant (1). Pour ce qui est du passage des gemmules dans les cellules reproductrices, Darwin avait, tout naturellement, pens qu'il devait s'effectuer par l'intermdiaire du milieu sanguin ; mais, aprs les expriences de Galton (2), il suppose que les gemmules peuvent passer directement d'une cellule l'autre. Chez les animaux hybrides, il se forme des gemmules mixte**, ou hybrides, mais il subsiste aussi en eux, l'tat latent, des gem mules pures de l'un et de l'autre des types parentaux. Les lments sexuels de l'animal hybride contiennent la fois des gemmules pures et des gemmules hybrides. Quand deux hybrides s'accouplent, la combinaison des gemmules pures provenant de l'un des hybrides avec les gemmules pures provenant de l'autre hybride doit ncessairement amener un retour complet, car ce n'est pas tre trop hardi que de supposer que les gemmules non modifies et non dtriores, ayant une mme nature, sont tout particulirement aptes, se combiner. La combinaison des gemmules pures avec les gemmules hybrides amnerait un retour partiel. (1) Lettre Fritz Muller. (2} Galton avait montr, chez les lapins, que le sang est incapable (e transmettre un -caractre racial (1871).

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Enfin, les gemmules hybrides, provenant des deux parents hybrides, reproduiraient simplement la forme hybride primitive. On peut observer, chaque instant, ces divers degrs de retour. C'est ainsi que Darwin explique les rsultats de Naudin sur l'hybridation des races vgtales et la ( disjonction des essences spcifiques ; c'est de mme faon, sans nul doute, qu'il et expliqu les rsultats de Mendel s'il en et eu connaissance. La thorie de Darwin marque, certains gards, un recul sur la thorie de Spencer, car, ainsi que nous l'avons not, elle renoue avec les molcules organiques de Buffon. Nanmoins elle offre l'avantage de revenir un alomisme htrogne : les gemmules sont toutes diffrentes les unes des autres, alors que les units physiolo giques de Spencer sont fondamentalement pareilles, comme le sont entre elles les molcules d'un compos chimique. En outre, les gemmules, bien que correspondant des parties du corps, ne sont pas, proprement parler, des germes d'organes ; elles sont des particules dterminatrices du lijpe cellulaire. induct rices, dirions-nous aujourd'hui. L'ide que les gemmules vont s'emmagasiner dans les cellules sexuelles est videmment nave, mais, du temps de Darwin, tout le monde croyait l'hrdit des caractres acquis, et comment expliquer ce mode d'hrdit sans admettre un transfert d'lments matriels des cellules corporelles (somatiques) aux cellules repro ductrices ? Auguste Weismann qui devait attaquer si vigoureusement la thse de l'hrdit de l'acquis rendra hommage, sur ce point, au systme des gemmules qui, d'aprs lui, reprsentait un dtour ncessaire pour arriver \ vrit . Du fait que Darwin (dit Weismann) tait beaucoup plus natur aliste que Spencer, il ne se contente pas, pour expliquer la traftsmission des caractres acquis, d'invoquer la mise en harmonie de mystrieuses forces polaires ; il concrtise le phnomne et, par l mme, e-n fait saillir l'impossibilit. Quoi qu'il en soit, la thorie des gemmules eut une grandte importance historique. S'effoFant de rapporter tous les phno mnes de l'hrdit un principe commun (Weismann), elle attira l'attention sur une masse de faits inexpliqus, et contribua, par sa prcision mme, mettre en relief certaines difficults qui n'taient pas encore apparues aussi nettement l'esprit des biologistes.

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revue d'histoire des sciences Thories diverses (1868 1884)

Galton (1) accepte l'hypothse des gemmules, mais il n'admet pas qu'elles circulent dans le sang, ni qu'elles s'accumulent dans les lments sexuels : d'aprs lui, les gemmules contenues par ces lments reprsentent simplement le reliquat de celles qui n'ont pas t employes au cours du dveloppement (rsidu de la stirpe ). Galton ne croit pas l'hrdit des caractres acquis ; ou, du moins, il ne l'admet qu' titre exceptionnel, et, dans ce cas, il l'attribue une pntration accidentelle de gemmules dans les lments sexuels. Brooks (2) admet la circulation des gemmules et leur accumulat ion dans les cellules sexuelles ; mais il introduit une distinction entre cellules mles et cellules femelles, ces dernires ayant pour les gemmules un moindre pouvoir d'attraction. nous' Parmi les thories micromristes, signalerons encore les plastidules d'Erlsberg (1874), les molcules vitales de Haeckel (1876), les gemmules odorantes de Jaeger (1879), les granula tions lectriques de Fol (1879), et aussi les microzymas d'Antoine Bchamp (1875). Les microzymas sont des atomes vitaux , structurs et orga niss. C'est sous leur influence que tel germe uf ou graine produit un organisme de telle espce. La vie qui rside dans l'ovule d'un mollusque ne produira jamais qu'un mollusque, et celles qui rsident dans les diverses espces de la cration ne produiront jamais que les espces dont ils proviennent, parce que, dans chacune, les microzymas sont lr spciaux par destination... Avec la thorie du microzyma se conoit le rle considrable de la fcondation en mme temps que tous les phnomnes de. l'hrdit. Contrairement au Pr Pages (3), nous ne pensons pas que la thorie des microzymas mrite une mention particulire et que la gntique contemporaine soit un hommage involontaire mais certain au gnial Bchamp : la thorie des microzymas ne fait gure que ressusciter la doctrine buffonienne des molcules organi ques,sans apporter une nuance qui soit retenir. (1) Theory of Heredity (Journal of the Anthropological Institute, 1875). (2) The Laits of Heredity, a study of the cause of variation and the origin of living organisms. Baltimore, 1883. (3) Montpellier mdical, septembre 1938.

ESQUISSE D'UNE HISTOIRE DE l'aTOMISME EN BIOLOGIE L' idioplasme de Ngeli (1884)

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En revanche, avec la thorie du botaniste autrichien K. Ngeli, nous arrivons la premire grande thorie micromriste qui se rap proche sensiblement des conceptions modernes. Ngeli (1) tablit d'abord une distinction essentielle entre deux sortes de protoplasmes : l'un, le tropho plasm ( Ernhrungs plasma ), qui est un plasma nourricier, l'autre, l'idioplasme (Anlagenplasma), qui dirige l'activit du premier et qui est le substrat matriel des proprits hrditaires. La constitution de l'idioplasme est extrmement complexe : il est la fois plus dense, plus solide que le trophoplasme, et plus fin. Tout protoplasme est constitu par des micelles, c'est--dire par des cristaux organiques de nature albuminode ; mais les micelles idioplasmiques sont disposes en files, paralllement orientes, au lieu que les micelles trophoplasmiques sont rparties au hasard, sans orientation prdominante. Les micelles se multiplient, non par division vraie, mais parce que de nouvelles micelles, identiques ou semblables, s'interposent entre les micelles prexistantes. * L'idioplasme forme un reseau continu travers tout l'org anisme ; il passe d'une cellule l'autre, en s'insinuant travers les pores ultra-microscopiques de leurs parois ; il tend ses mailles dans le cytoplasme et le noyau. Il est constitu par des faisceaux de files micellaires ; ceux-ci sont unis en groupes, et les groupes en cordon. Le cordon total doit comprendre environ 2.000 faisceaux de 12 files, soit 25.000 files de micelles. Gomme dit Delage, Ngeli dcrit avec une extraordinaire minutie cet idioplasme hypothtique. En tout point du rseau, c'est--dire en toute cellule, se trouvent toutes les micelles ncessaires la production de tous les caractres. Voil une diffrence importante avec la thorie des gemmules : pour Ngeli, tous les lments hrditaires sont partout dans l'orga nisme, alors que, pour Darwin, chaque groupe cellulaire ne reoit qu'un certain type d'lments. La diffrenciation des tissus n'a pas pour cause une diffrence qualitative des micelles ; elle est due ce que les files de micelles (1) Mechanisch-physiologische Thorie der Abstammungs lettre. Munehen et Leipzig, 1884.

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n'ont pa partout la mme tension ; les micelles tant soumises des tensions longitudinales diffrentes, elles sont diffremment stimules. L'idioplasme se trouve en quantits peu prs gales dans l'ovule et dans le spermatozode. L'uf fcond contient l'idi oplasme maternel et le paternel, souds en un cordon mixte, que constituent des micelles mixtes. Toutes les files micellaires des parents sont reprsentes dans l'idioplasme du produit ; si tous les caractres parentaux ne se manifestent chez le produit, c'est que, dans certains faisceaux seulement, les files prsentent l'tat de tension ncessaire la manifestation du ou des caractres qui en dpendent. Les faisceaux dterminent les caractres lmentaires de l'org anisme ; les groupes de faisceaux dterminent les caractres comp lexes, les fonctions. Les variations organiques sont essentiellement conditionnes par les tendances internes de l'idioplasme, les causes extrieures n'intervenant que pour modifier l'tat de tension des faisceaux, ce qui dtermine l'adaptation organique. Les caractres acquis ne sont pas hrditaires. La thorie de Nageli est compltement spculative, mais elle n'en a pas moins quelque mrite : d'abord, elle admet l'ubiquit du patrimoine hrditaire ; en outre, elle introduit la notion d'une substance spciale, doue de proprits hrditaires, elle met l'accent sur la complexit d'architecture de cette substance ; enfin, elle suppose que les lments hrditaires dterminent des caractres de l'organisme, et non plus des caractres cellulaires (comme dans la thorie des gemmules). Thorie des Pangnes (1889) La thorie micromriste de Hugo de Vries, botaniste hollandais, participe la fois de celle de Darwin et de celle de Nageli. De Vries admet l'existence d'units hrditaires, oupungnes{\) : De mme que la physique et la chimie se ramnent l'tude des molcules et des atomes, de mme les sciences biologiques doivent tudier ces units afin de chercher dans leurs combinaisons l'expl ication des manifestations du mond organis. Les pangnes ne reprsentent pas des parties de l'organisme ou (1) Die Intracellulare Pangenesis. Jena, 1889.

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(tes cellules ; ils dterminent des caractres hrditaires, tout comme font les faisceaux micellaires de Ngeli. Aussi nombreux que le sont, dans l'espce, les caractres indpendants, ils peuvent, par la varit de leurs groupements, raliser les innombrables diffrences qu'on constate dans les espces (1). Les pangnes, que leur extrme petitesse nous rend invisibles, sont des structures morphologiques , formes de nombreuses molcules chimiques ; ils se nourrissent aux dpens des sucs protoplasmiques, et se multiplient par bipartition. A la diffrence des gemmules darwiniennes, les pangnes ne quittent pas la cellule. Dans le noyau se trouvent reprsents tous les pangnes qui appartiennent l'espce, l'exception de ceux qui commandent la division cellulaire ; dans le cytoplasme, au contraire, ne se trouvent que les pangnes actuellement ou poten tiellement actifs. Les pangnes passent constamment du noyau dans le cyto plasme. Leur mouvement ne dpasse pas les limites d'une cellule individuelle. Une fois parvenus dans le cytoplasme, ils ne rint grent plus le noyau ; exceptionnellement, ils peuvent passer d'une cellule dans l'autre, en traversant les pores des parois intercellul aires, et, ainsi, transmettre des caractres hrditaires, mais ce phnomne ne joue pas un grand rle dans la nature. Chaque sorte de pangne peut tre reprsent par de nombreux exemplaires, soit dans le noyau, soit dans le cytoplasme. Le nombre relatif des pangnes dans le cytoplasme conditionne le fonctionnement des organes individuels ; leur nombre dans le noyau conditionne le pouvoir hrditaire. Les variations ont deux causes principales : d'une part, les condi tions externes peuvent modifier les proportions respectives des pangnes ; d'autre part, il arrive exceptionnellement qu'un pangne, au lieu de produire deux pangnes identiques, produise deux pan gnes dissemblables ; c'est ainsi qu'apparaissent les nouvelles vari ts ou les nouvelles espces. Il n'y a pas d'hrdit des caractres acquis par le soma. La thorie des pangnes marque encore une tape notable dans le dveloppement des conceptions micromristes. De la thorie de Ngeli elle garde Fide que toutes les cellules, (1) Ngeli disait, lui aussi, que plusieurs centaines de files micellaires pouvaient pro un nombre illimit de types organiques.

duire

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ou du moins la plus grande partie des cellules, contiennent tous les caractres hrditaires de l'espce, dans une condition latente . Elle localise la substance hrditaire dans le noyau de la cellule. ( Le noyau est le rservoir des caractres hrditaires ), et cette localisation, dsormais, ne sera plus gure mise en doute. Elle postule l'existence d'lments isols, variant indpendamment les uns des autres, et dterminant des caractres particuliers de orga nisme. On approche, avec elle, de la thorie moderne du gne. Altmann (1890-1894), Hacke (1893), 0. Herliuig (1892-1894) Parmi les conceptions micromristes postrieures aux pangnes, nous citerons les plasomes de Wiesner (1892), les bioblastes . Altmann, les gemmes de Haacke, qui sont des sortes de cri staux organiques, associs en gemmaires , et, enfin, les idio.blastes d'Oscar Hertwig, sur lesquels nous insisterons quelque peu. Hertwig, qui reconnat lui-mme avoir subi fortement l'influence de Ngeli, imagine des units lmentaires (idiohlastes), qui par leur action directe ou par la combinaison variable de leurs actions, engendrent tous les caractres morphologiques et physiogiques que nous constatons dans le monde organis . La substance hrditaire, ou idioplasme, est compose d'un nombre considrable de ces particules, toutes diffrentes les unes des autres, doues de proprits spciales, et disposes suivant un ordre rgulier. On ne peut dfinir les idioblastes aussi nettement que les atomes ou les molcules de la physico-chimie. Ce sont vraisemblablement des groupes de molcules ; d'une extrme petitesse, ils reprsen tent les plus petites parties matrielles en lesquelles se laisse dcom poser la substance hrditaire . Ces lments derniers de l'idioplasme sont, selon la diversit de leur nature matrielle, les porteurs de caractres particuliers ; par leur action directe ou par la combinaison variable de leurs actions, ils engendrent tous les caractres, morphologiques ou phy siologiques, du monde organis. De mme qu'avec les lettres de l'alphabet on forme d'innombrables mots et phrases, de mme, -avec un nombre limit d'idioblastes, peuvent se former des combi naisons innombrables de caractres. Les idioblastes s'accroissent et se divisent ; ils sigent dans le noyau.

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Ds 1866, Ernest Haeckel avait affirm l'importance du noyau cellulaire dans les phnomnes d'hrdit, et cette heureuse intui tion fut confirme par les travaux de Strasburger sur les cellules vgtales, d'Oscar Hertwig, de Van Beneden et d'autres sur les cellules animales. La thorie qui loge la substance hrditaire dans le noyau a l'avantage de donner une porte effective, relle, l'ide exclusivement logique de Ngeli, ide qui, comme telle, est inaccessible l'observation, et, par consquent, strile . L'enfant reoit de son pre et de sa mre des quantits gales d'idioblastes. Les idioblastes parentaux doivent se mlanger et former des idioblastes mixtes, contrairement la thse de Weismann qui n'admet pas la fusion des hrdits parentales dans le produit. Hertwig remarque trs pertinemment que si la substance hr ditaire est reprsente par le noyau, il faut admettre qu'elle peut se rduire de moiti sans changer son essence et sans perdre la pro prit de rgnrer le tout, ce qui n'est comprhensible qu' la condition que les diffrents idioblastes qu'elle renferme y existent en nombre multiple, au moins double. Lors de la division cellulaire, les idioblastes passent en totalit de la cellule-mre aux cellules-filles. Ainsi toutes les cellules de l'organisme doivent-elles renfermer toute la substance hrditaire de l'individu. Cette affirmation de Hertwig est conforme aux ides de Ngeli et de H. de Vries, et contraire celles de Weismann. Sans tre d'une grande originalit, la thorie de Hertwig prcise certains points importants, notamment la localisation de la subs tance hrditaire dans le noyau et la ncessit, pour cette substance, de contenir en double exemplaire chacun des lments derniers de l'hrdit. La thorie de Weismann (1882-1891) La thorie de Weismann, qui est la plus labore des thories micromristes de l're pr-exprimentale, a subi maintes modifica tions depuis sa forme primitive, qui date de 1882 (1), jusqu' sa forme dfinitive (1891). Weismann admire profondment Ngeli, et, comme lui, il admet la distinction fondamentale entre un protoplasme nourricier (mor(1) Elle est, sous cette forme, antrieure la thorie d'Oscar Hertwig et mme celle de H. de Vries. T. II. 1949 17

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phoplasme ou trophoplasme) et un idioplasme, porteur des ten dances hrditaires. L'hrdit est due la transmission d'une substance spciale, d'une force d'inertie prodigieuse, d'une extraordinaire stabilit, puisqu'elle s'accrot et se divise sans changer, pour ainsi dire, sa structure molculaire. L'idioplasme est certainement contenu dans le noyau, et, plus prcisment, dans les chromosomes. . De toute la srie de brillantes recherches concernant le pro cessus de fcondation, commences par Auerbach et Butschli, continues par Hertwig et Strasburger jusqu' Van Benedea, et renfermant encore beaucoup de noms estims, de ces recherches, dis-je, et de considrations thoriques mises en avant par Pfluger, Ngeli et moi-mme, il dcoule au moins un rsultat certain, savoir, l'existence d'une substance hrditaire, d'un vhicule matr iel des tendances hrditaires, et aussi le fait que cette substance est contenue dans le noyau de la cellule germinale, et dans cette partie du filament nuclaire qui, certains moments, prend la forme d'anses ou de baguettes courtes (1887). Cet idioplasme chromosomique offre une structure extrmement complique. Et, l encore, Ngeli avait vu juste. L'idioplasme est form par un trs grand nombre d'units spciales, ou biophorest de diffrentes sortes (1). Un groupe de biophores forme un dierminant, ainsi appel parce qu'it dtermine les qualits ou les caractres d'un ensemble de cellules. Les biophores peuvent diffrer les uns des autres par l'arrang ement des atomes dans les molcules qui les constituent, ou par l'arrangement de ces molecules, ou par leur nombre. Ils se multi plient par "division ; leur taille doit tre d'environ 1/200 de micronUn groupe de dterminants forme une unit de troisime ardre. Vide, ou chromomre. Thoriquement, un seul ide est suffisant pour la formation d'un tre, mais il y a, ordinairement, plusieurs ides dans le patrimoine hrditaire ; ces ides sont groups en idantes (units de quatrime ordre), qui sont les chromosomes, visibles et dnombrables dans le noyau cellulaire. Une ide contient des milliers sinon des centaines de milliers de dterminants. Comme on voit, le plasma germinatif est une structure orga(1) Weismann pense qu'il a d exister autrefois des organismes primordiaux qui ressemblaient aux biophores et qui peut-tre naquirent par gnration spontane.

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nique extrmement dlicate : un microcosme au vrai sens du mot, dans lequel chaque partie indpendamment variable prsente dans l'ontogense est figure par une particule vitale, dont chacune a sa position fixe, sa structure, sa vitesse d'accroissement . Comme de Vries, Weismann admet que les- particules hrdi taires peuvent quitter le noyau et passer dans le cytoplasme, qu'elles influencent. Les constituants particulaires du plasma germinatif (biophores et dterminants) ne sont pas des miniatures de parties , des germes d'organes , ni mme des graines de caractres , mais chacun, d'eux joue un rle important et dfini dans l'hrdit et dans le dveloppement. Il y a galit des substances hrditaires transmises par le pre et par la mre : cette galit est manifeste, puisque les deux cellules parentales contiennent le mme nombre de chromosomes (idanies). Les apports parentaux ne se fusionnent pas dans le produit, ils restent trangers l'un l'autre. Par l'effet de la rduction chromatique, le nombre des idantes se rduit de moiti, ce qui entrane V ablation de la moiti du plasma germinalif de chaque parent, c'est--dire de la moiti de la somme des plasmas germinatifs grand'parentaux. Cette rduction du nombre des idantes a pour consquence une extrme diversit dans les cellules sexuelles produites par un mme individu, car elles renferment toutes des combinaisons diffrentes du point de vue hrditaire. Deux ufs- strictement pareils ne peu vent exister, et la preuve en est que deux enfants ne peuvent prsenter une extrme similitude que lorsqu'ils proviennent d'un mme uf (vrais jumeaux). Le plasma germinatif ne passe pas toujours dans sa totalit d'une cellule-mre aux cellules-filles : et cette distribution ingale des dterminants, au cours du dveloppement embryonnaire, est la cause de la diffrenciation des catgories cellulaires. Chaque cellule ou chaque groupe de cellules d'un mme type ne reoit, en fin de compte, qu'une seule sorte de dtermi nants, ceux qui sont ncessaires la dtermination de ces cellules. Si, malgr cet appauvrissement qualitatif des idantes, is conservent un aspect identique, c'est que le nombre total des dterminants reste le mme : l'ide ne contient qu'an seu- type de dterminants, mais qui est reprsent autant de fois qu'il y avait de dterminants varis dans le plasma germin-atif.

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Comme on voit, Weismann rejette l'ide de l'ubiquit du patr imoine hrditaire : Pourquoi, dit-il, la nature, qui toujours procde avec conomie, aurait-elle luxueusement prodigu toutes les cellules du corps le stock total des dterminants du plasma germinatif, alors qu'une seule sorte aurait suffi ? Seules les cellules de la ligne germinale reoivent la collection intgrale des dterminants prsents dans l'uf. Weismann nie catgoriquement la transmission des caractres acquis. La variation organique, d'aprs lui, serait due la concur rence des dterminants, qui diffrent en nombre et en vigueur, la modification de ces dterminants, et aussi la varit de leurs combinaisons. La thorie micromriste de Weismann a jou, en biologie, un trs grand rle historique. Extrmement attaque, et parfois mme tourne en drision (1), elle n'en a pas moins de grands mrites, malgr d'invitables imperfections qui tiennent en partie ce que Weismann, comme la plupart de ses prdcesseurs, a voulu donner la fois une thorie de l'hrdit et une thorie du dveloppement. C'tait l une ambition dmesure et laquelle les biologistes ont d renoncer tout au moins provisoirement ; si, de nos jours, la com prhension des phnomnes d'hrdit a fait de trs grands progrs, on n'en peut dire autant des phnomnes du dveloppement qui restent encore fort nigmatiques ; et, de toute faon, il tait indi spensable de commencer par dissocier l'tude des deux problmes. La thorie de Weismann a mis l'accent sur l'architecture de la substance hrditaire, sur le rle des chromosomes, sur 1 indpen dance des substances paternelle et maternelle ; en partant de sa thorie, Weismann avait d ailleurs bien avant la redcouverte des lois de Mendel (voir plus loin) prvu et interprt correct ement la disjonction des caractres parentaux dans la descendance des produits hybrides. La thorie de Weismann est le premier essai valable pour donner, des phnomnes d'hrdit, une reprsentation la fois prcise et conforme aux rsultats de l'observation cytologique. A cet gard, elle jnarque une date considrable dans l'histoire du micromrisme et, plus gnralement, de la biologie. Aprs Weismann, le micromrisme va entrer dans la phase (1) Voir, par exemple, les ouvrages de Flix Le Dantec.

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exprimentale : l'hypothse, dsormais, se trouvera sans cesse confronte avec les faits, soit d'ordre cytologique, soit d'ordre pro prement gntique. L'ide de particule ou d'unit hrditaire trou vera dans le mendlisme une confirmation qui quivaut une dmonstration. Certaines des notions entrevues ou pressenties par le micromrisme spculatif seront maintenues ; d'autres seront abandonnes. A cette volution de l'ide micromriste qui n'est certes pas encore acheve de nos jours nous consacrerons le prochain chapitre de cette tude. Jean Rostand.