Sunteți pe pagina 1din 79

Facultatea de Zootehnie i Biotehnologii Secia Zootehnie i Piscicultur

DISCIPLINA

MICR BI L !I"

Anul II Zootehnie i Piscicultur

#itular disci$lin% ef lucrri dr. Daniela Mo

Cu$rins

Definiia i obiectul Microbiologiei, Morfologie bacterian Noiuni de taxonomie bacterian Aspecte particulare de ariabilitate morfologic, Afiniti tinctoriale "tructura celulei bacteriene Membrana citoplasmatic i citoplasma Nucleul i structurile extraparietale &rganite celulare ' cilii i pilii "porul bacterian )e*istena i determinismul genetic al sporilor ,i*iologie bacterian -n*imele bacteriene )espiraia la bacterii. .reterea i multiplicarea bacteriilor )elaiile dintre bacterii i factorii de mediu fi*ici i c/imici. Micoorganisme cu structur particular Noiuni de micologie Noiuni de irusologie i imunologie 1ibliografie

3 4 ! #4 #$ %4 %( 3% 3+ 3$ 43 4$ 0% +3 $% !+

De&iniia i o'iectul (icro'iologiei) Mor&ologie 'acterian Cuvinte cheie' microbi, microorganism, saprofit, polimorfism. Microbiologia poate fi definit ca tiina care se ocup cu studiul unor ieuitoare numite generic 2microbi3, termen atribuit prima oar 4n #$($ de ctre c/irurgul france* "edillot i apoi preluat i generali*at de cercettorul 5asteur. 6nii consider termenul sinonim cu cel de bacterie, dar cei mai muli microbiologi 4i atribuie un sens i un coninut larg 7mi8ros9mic, bios9 ia:. 5rin noiunea de microb sau microorganism, 4n accepiunea larg, sunt definite grupe foarte ariate de ieuitoare, de dimensiuni foarte mici, in i*ibile cu oc/iul liber, cu o structur i organi*are relati simpl, situate pe trepte de e oluie unicelular sau subcelular. Din categoria acestora fac parte irusurile, bacteriile, ciupercile microscopice, precum i algele microscopice i proto*oarele. 5rin anumite caracteristici, unele dintre acestea se apropie de regnul animal 7proto*oarele *ooflagelate:, iar altele de regnul egetal 7proto*oarele fitoflagelate, bacteriile, ciupercile microscopice, algele:. Deoarece aceste ieuitoare au trsturi distincti e de restul lumii ii s;a propus s fie 4ncadrate 4n sistematic 4ntr;un regn distinct, regnul Protista 7<aec8el, l$++:, care cuprinde dou 4ncrengturi' 5roto*oa, adic primele animale= 5rotop/>ta, adic primele plante. ?n ederea stabilirii 4n cadrul regnului a po*iiei di erselor grupe sau clase de microorganisme s;au 4nt@mpinat mari dificulti. ";a impus diferenierea 4n cadrul regnului a dou mari categorii de ieuitoare unicelulare, 4ntre care exist deosebiri fundamentale mari pri ind tipul de organi*are endocelular' A protistele superioare, ieuitoare cu organi*are endocelular de tip eucariot 7proto*oarele, ciupercile microscopice, maBoritatea algelor etc.:= A protistele inferioare, ieuitoare cu o organi*are endocelular de tip procariot 7bacteriile, algele albastre etc.:. ?ntre aceste dou categorii nu s;au identificat forme intermediare, de trecere, moti pentru care se aprecia* c pe plan e oluti 4ntre ele exist un 2gol3, considerat ca cea mai mare discontinuitate cunoscut p@n 4n pre*ent 4n e oluia lumii ii. 6nii cercettori au propus 4mbuntirea sistematicii ieuitoarelor, prin crearea a patru sau cinci regnuri, 4n unele din acestea urm@nd s fie cuprinse numai anumite categorii de microorganisme. ?n preocuprile microbiologiei intr numai c@te a clase sau grupuri de protiste i anume irusurile, bacteriile i ciupercile microscopice. Acestea au dus la formarea unor tiine distincte ca' bacteriologia, irusologia i micologia. ?n cadrul microbiologiei s;au de* oltat apoi, subramuri cum ar fi' microbiologia medical, microbiologia industrial, microbiologia alimentar, microbiologia agricol, microbiologia marin etc. Caracterele generale ale bacteriilor 1acteriile formea* 4n sistematic clasa Schizomycetes 7Naegeli, l$0(: sau Bacteria 7.o/n, #$(%:. "unt ieuitoare foarte /eteromorfe, rsp@ndite larg 4n natur, unde constitue o parte important a biosferei. .ele mai multe sunt saprofite 7sapros9putrid: i au rol foarte important 4n circulaia complex a materiei 4n natur.

Doar un numr relati restr@ns de specii bacteriene au e oluat spre o ia para*itar, de enind patogene pentru om, animale i plante. .u toate c sunt foarte di ersificate, bacteriile au c@te a caracteristici generale care le pot defini ca un grup distinct de ieuitoare. "cologic) bacteriile sunt apreciate ca fiind ieuitoare ubic itare. "e gsesc pretutindeni 4n natur, de la suprafaa Cerrei p@n 4n ad@ncul oceanelor, din *onele aride p@n 4n cele ale g/eurilor enice. Datorit plasticitii lor, bacteriile s;au adaptat la condiii foarte ariate de mediu i ia. Numeroase grupe speciali*ate de bacterii triesc 4n sol, altele 4n apele de suprafa. 6nele triesc ca flor epifit sau comensal pe pielea i mucoasele omului i animalelor, precum i 4n anumite compartimente ale tubului digesti . 6n numr relati restr@ns de specii bacteriene au de enit para*ite pentru organismele animale sau egetale, la care produc boli specifice. ?n conclu*ie, alturi de alte microorganisme, bacteriile repre*int o erig esenial 4n circulaia complex i 4n sensuri multiple ale materiei. 5rin miBlocirea lor, natura este supus mereu unor procese de transformri fr de care iaa pe planeta noastr ar fi imposibil. Bacteriile sunt *ieuitoare unicelulare) hetero(or&e , cu dimensiuni cuprinse 4ntre D,# A #0 micrometri. .elula bacterian este proteBat de un perete sau membran cu structur rigid, care confer forme caracteristice, cunosc@ndu;se cele de coc, bacil, vibrion i spirochet. Bacteriile) $rin structura i organi+area endocelular relati simpl sunt definite ca ieuitoare procariote. 6nitatea morfo;biologic a celulei este protoblastul, formaiune care cuprinde toate organitele endocelulare, delimitate la exterior de membrana citoplastic. Masa citoplasmatic este dens i aparent omogen, fr o structur bine definit. Dintre organitele citoplasmatice, la bacterii lipsesc mitocondriile. Aparatul nuclear este puin indi iduali*at, lipsit de membran nuclear i o structur intern propriu;*is. Multi$licarea 'acteriilor se face obinuit prin sci*iparitate iar aparatul nuclear se di ide pe cale amitotic. ?n mod excepional, anumite grupe de bacterii se pot multiplica i pe alte ci 74nmugurire, fragmentare etc:. Ma,oritatea 'acteriilor sunt li$site de $ig(eni &otosinteti+ani- -nergia necesar pentru acti itile itale este procurat prin reacii c/imice exergonice. Din acest moti , bacteriile se pot defini ca ieuitoare strict c/emotrofe 7c/emosinteti*ante:. Au un bogat ec/ipament en*imatic care le permite utili*area 4n metabolismul plastic i energetic a componentelor organice i anorganice foarte ariate.

Noiuni de ta.ono(ie 'acterian De c@nd MEller 7#((0: a 4ncercat pentru prima oar s clasifice bacteriile i p@n 4n *ilele noastre s;au cunoscut numeroase sisteme de ordonare a acestora, ba*ate 4n principal pe caracterele morfo;fi*iologice de difereniere, cele mai importante fiind cele elaborate de .o/n 7#$(+:, Fe/mann i Neumann 7#$!D:, Migula 7#$!(:, 5ribam 7#!33:, <auduro> 7#!3(, #!03:, Grasilni8o 7#!4!, #!0!:, 5rH ot 7#!+#:, .oIan 7#!+$:. ?ns unul dintre cele mai complexe sisteme de clasificare a bacteriilor a fost elaborat de un colecti larg de autori, fiind acceptat pe plan

internaional i cunoscut sub denumirea de J1erge>Ks Manual of Determinati e 1acteriolog>J, care a aprut 4n prima sa ediie 4n anul #!%3, de ctre Da id <endric8s 1erge>. 6ltima apariie a manualului 1erge> este alctuit din cinci olume, primul publicat 4n anul %DD# iar ultimul urm@nd a fi publicat 4n anul %D##. .onform datelor din manualele 1erge> clasific microorganismele dup conform urmtoarei sc/emeL

5ro8ar>otes' 1acteria classification 7p/>la and orders: Domain' Arc/aea A Bacteria A -u8ar>ota M;N &M Cerra;NMlidoba -obacteria 7./loroflexi, Deinococcus;C/ermus: 1 .>anobacteria 1 cteria 7B/0: C/ermodesulfobacteria 1 thermophiles 7AOuificae 1 C/ermotogae: 5roteobacteri Alp/a 1 1eta 1 Mamma 7-nterobacteriaceae: 1 Delta 1 -psilon a 7B/2: "piroc/aetes "piroc/aetes

"p/ingobacteria,ibrobacteres 1 ./lorobiN1acteroidetes B/3 5lanctobacteria ./lam>diaeNPerrucomicrobia 1 5lanctom>cetes Acidobacteria 1 ./r>siogenetes 1 Deferribacteres 1 ,usobacteria 1 Memmatimonadetes 1 Nitrospirae 1 ">nergistetes 1 Dict>oglomi 1 Fentisp/aerae

&t/er MN MQN no &M

1acillales' 1acillaceae 1 Fisteriaceae 1 "tap/>lococcaceae 1acilli ,irmicutes 7B/4: Factobacillales' -nterococcaceae 1 Factobacillaceae 1 Feuconostocaceae 1 "treptococcaceae .lostridiales 1 <alanaerobiales 1 C/ermoanaerobacterales

.lostridia

M>coplasmatales 1 -ntomoplasmatales 1 CenericutesN Anaeroplasmatales 1 Ac/oleplasmatales 1 Mollicutes <aloplasmatales Actinom>cineae' Actinom>cetaceae Actinobacteri Actinobacterida .or>nebacterineae' a Actinom>cetales e M>cobacteriaceae 1 Nocardiaceae 1 7B/5: .or>nebacteriaceae

,ran8ineae' ,ran8iaceae Micrococcineae' 1re ibacteriaceae 1ifidobacteriale 1ifidobacteriaceae s &t/er subclasses Acidimicrobidae 1 .oriobacteridae 1 )ubrobacteridae 1 "p/aerobacteridae

5rincipalele criterii de taxonomie utili*ate pentru clasificarea bacteriilor suntL ; criteriul filogenetic, care este mai greu de respectat datorit absenei unor do e*i con ingtoare, capabile s ateste filogenia bacteriilor= ; criteriul omologiei materialului genetic, introdus 4n ultimii ani, c@nd prin te/nici fi*ico;c/imice a ansate s;au putut stabili unele caractere genetice care repre*int un important criteriu de definire a speciei bacteriene, fiind luate 4n considerare aspecte cum ar fiL masa molecular a cito*inei i guaninei raportat la 4ntreaga mas molecular a ADN;ului bacterian 7exprimate 4n mol R:, asemnrile de structur ale ADN;ului, duplexurile de ADN /eterolog i A)N /ibrid, asemnrile de structur ale celor trei tipuri de A)N 7A)Nm, A)Nt, A)Nr: i sec ena oligonucleotidelor din A)Nr= ; criteriul posibilitii de recombinare genetic prin intermediul transformrii, transduciei i conBugrii 4ntre aceleai specii sau specii apropiate de bacterii= ; criteriul bioc/imic ba*at pe studii minuioase de fi*iologie bacterian, prin metode de in estigaie bioc/imic tot mai perfecionate= ; criteriul antigenic care i*ea* identitatea antigenic a speciilor, cunoscut prin reaciile serologice= ; criteriul asemnrii caracterelor este cel mai utili*at criteriu 4n sistematica bacteriologic, put@nd fi luat 4n considerare prin dou conduite taxonomice 7conduita con enional, pe un numr limitat de caractere i taxonomia numeric sau taximetria, care are ca i punct de plecare anali*a unui numr foarte mare de caractere acceptate ca a @nd o pondere egal. Categorii de ta.oni cu a$lica'ilitate 6n siste(atica 'acteriologic .a i 4n ca*ul sistematicii plantelor, 4n bacteriologie exist taxoni de rang superior speciei' regn, 4ncrengtur, clas, ordin, familie i gen. ?n determinatoarele u*uale se lucrea* foarte puin cu regnul, 4ncrengtura, clasa i ordinul. Fa(ilia este gruparea taxonomic cel mai des utili*at 4n bacteriologia aplicati , 4n ciuda faptului c exist 4nc multe genuri ne4ncadrate 4n reo familie. !enul repre*int un taxon foarte important, care st la ba*a diagnosticului bacteriologic curent. S$ecia este considerat taxonul de ba* 4n sistematic, muli dintre cercettori cut@nd s reali*e*e definirea speciei ca i categorie taxonomic. Stamatin 7#!0$: considera c specia repre*int suma indi i*ilor cu aceeai form, care se de* olt 4n condiii asemntoare de mediu, produc@nd mici 6

aglomerri 74n medii lic/ide: sau colonii 7pe medii solide: de aproximati acelai tip, cu manifestri itale apropiate i cu o compo*iie c/imic 4n totalitate sau 4n parte identic. Definiii ale speciei au mai fost formulate i de Cowan 7#!(0:, Stainer 7#!(+: i Gordon 7#!($:. Staley i Krieg 7#!$4: au preci*at c specia repre*int o colecie de tulpini bacteriene care au numeroase proprieti comune, 4ns difer considerabil dealte tulpini, pentru fiecare specie exist@nd o tulpin tip sau de referin, 4n Burul creia gra itea* celelalte tulpini cu caracteristici asemntoare, care sunt incluse 4n mod Bustificat 4n specia respecti . "ubdi i*iunile speciei au aprut ca urmare a obser rii unor diferene 4ntre microorganismele ce aparin aceleiai specii i anume' ; subspecia, care pre*int diferenele 4ntre caracterele cele mai importante ale speciei= ; arianta 7 ar: sau tipul, care se diferenia* doar pe ba*a unui numr restr@ns de caractere sau c/iar printr;un singur caracter. ?n practica bacteriologic mai se 4nt@lnete i c/imiotipul 7c/emotipul:, ce are ca elemente de difereniere caracterele bioc/imice sau colicinotipul, a cror difereniere se face pe ba*a sensibilitii la colicine. #ul$ina 7sua, clona: bacterian este o cultur pur 7alctuit doar din bacterii ce aparin unei singure specii: care 4i are originea 4ntr;o singur i*olare dintr;un mediu natural. -ste alctuit dintr;o populaie bacterian i repre*int 4n bacteriologie elementul de lucru principal 4n procesul de identificare a bacteriilor, precum i a 4ncadrrii acestora 4n sistematica bacterian. Culpinile sunt pstrate 4n colecii bacteriene locale 7laborator:, naionale i internaionale. Ast*i, pe plan mondial exist cataloage de colecii cu informaii pri ind instituiile, laboratoarele i bacteriologii care dein tulpini bacteriene, cu speciile distincte ale acestora. No(enclatura 'acteriilor ?n general bacteriile au denumiri tiinifice 4n limba latin, 4ns o parte din acestea au i nume comune folosite 4n mod curent 4n practic 7cum ar fi de exemplu bacilul ruBetului, colibacilul, bacilul necro*ei, al mor ei etc:. 7ncregtura i clasa sunt taxoni de rang superior i au denumiri alctuite din un nume generic la care se adaug sufixe care pot fi diferite. rdinul i &a(ilia sunt de obicei denumite cu numele genului cel mai repre*entati pentru gruparea taxonomic respecti , la care este adugat sufixul ales pentru ordin 7exemplu ordinul "piroc/etales, ordinul )ic8ettsiales etc: i aceae pentru familie 7de exemplu familia -nterobacteriaceae, familia M>cobacteriaceae etc:. ?n nomenclatura bacteriilor a fost acceptat nomenclatura binar latin, 4n care unitatea de ba* a taxonomiei A s$ecia A este denumit prin dou cu inte, din care primul definete genul 7scris 4ntotdeauna cu maBuscul: i al doilea repre*int un epitet specific 7scris cu liter mic, spre exemplu Bacillus anthracis, Salmonella london, Brucella abortus etc). Menurile bacteriene au denumiri care pot fi inspirate dup' ; caracterele morfologice 7Bacillus, Staphylococcus, Streptococcus etc); ; caracterele ecologice 7Lactobacillus)= ; caracterele bioc/imice 7Citrobacter)= ; caracterele de patogenitate 7 rysipelothri!)=

; numele bacteriologului care a i*olat sau a a ut merite deosebite 4n studiul bacteriei respecti e 7Brucella, Bordetella, "asteurella, rwinia, scherichia, #ic$ettsia, %ocardia, %aisseria, rwinia etc). Denumirea s$eciilor poate s fie dat de' ; unul din caracterele morfologice, bioc/imice sau culturale 7 Staphylococcus aureus, Lactobacillus acidophillus etc:= ; numele bacteriologului care a i*olat sau a descris germenul 7 &ctinobacillus lignieressi, Clostridium chauvoei, #ic$ettsia rickettsi etc)= Mor&ologie 'acterian .unoaterea caracteristicilor morfologice are o importan deosebit 4n cercetarea i identificarea bacteriilor. ?n condiii optime i identice de ia i mediu, caracterele morfologice proprii unor specii sau grupe de bacterii sunt constante, ser ind ca importante criterii taxonomice a @nd i utilitate practic 4n lucrrile curente de diagnostic bacteriologic. "e pot 4nt@lni 4n mod normal numeroase aspecte de ariabilitate referitoare la forma, dimensiunile, pre*ena sau absena capsulei, cililor, sporilor etc. 5roprietatea unei specii bacteriene de a se pre*enta sub aspecte morfologice ariate se definete ca $oli(or&is( sau $leo(or&is(. Apare mai e ident 4n ca*ul germenilor culti ai 4n medii artificiale, la culturile mai ec/i sau la celulele bacteriene 4mbtr@nite. Fa bacteriile patogene, cele mai caracteristice aspecte morfologice se gsesc 4n ca*ul germenilor pre*eni 4n materiale patologice, cum ar fi' cada re, puroi, secreii patologice etc. For(a% bacteriile, 4n general, sunt /eteromorfe, cu o mare di ersitate de forme i numeroase aspecte de ariabilitate morfologic. Cotui, pot fi 4ncadrate 4n patru tipuri morfologice' coci, bacili, vibrioni i spirocheteCocii sunt sferoidali, aparent rotun*i, uneori uor o alari sau c/iar neregulai. 6nele specii de coci au forme particulare, cum ar fi "treptococcus pneumoniae 7pneumococ:, cu celule o alare, lanceolate i Neisseria gonorr/oeae 7gonococ:, cu celule o alare, reniforme. Bacilii au form cilindric, mai mult sau mai puin alungit, asemntoare unui bastona. 6nele specii sunt uor aplati*ate 7-r>sipelot/rix insidiosa sau bacilul ruBetului:. "e pot 4nt@lni numeroase specii de bacili care pre*int obinuit aspecte de polimorfism' forme cocoide i cocobacilare, forme na iculare, forme mult alungite, cu aspect filamentos etc. ?ntre bacili exist numeroase deosebiri 4n pri ina grosimii i lungimii sau a formei pe care o au capetele acestora. 6nele specii sunt sub form de bacili subiri, fini, rectilinii 7-. insidiosa:, iar altele sub forme bacilare uor 4ncurbate 7M>cobacterium tuberculosis:. Dimpotri , alte specii au forme bacilare groase 71acillus ant/racis, .lostridium spp.:, 4ns maBoritatea au capetele uor rotunBite. -xcepie face 1. Ant/racis, care are capetele drepte, iar speciile din genul ,usobacterium au celulele subiate spre capete, cpt@nd un aspect fusiform. Vibrionii au forma alungit i 4ncurbat, uneori cu ondulaii neregulate. "peciile din genul Pibrio au o form 4ncurbat, asemntoare cu o irgul sau cu un corn. Fa spirili, forma este mai alungit, cu c@te a ondulaii neregulate, care se produc 4n mai multe planuri, fr s forme*e un tur complet de spir. Spirochetele au aspect filiform, filamentele sunt foarte subiri i lungi, cu numeroase ondulaii sub form de spire regulate, asemntoare unui tirbuon.

Aspectul spirelor este diferit 7ex. genul Feptospira, cu *eci de spire regulate i foarte str@nse i genul 1orrelia, cu spire largi i puin regulate:. As$ecte $articulare de *aria'ilitate (or&ologic) A&initi tinctoriale Cuvinte cheie' forme aberante, criteriu taxonomic, acido;alcoolo;re*isten. Fa numeroase specii bacteriene se 4nt@lnesc frec ent aspecte de polimorfism, acestea fiind de regul mai accentuate 4n culturile ec/i. ?n ca*ul culti rii unor bacterii 4n condiii deosebite de mediu i ia pot lua 4ns natere forme care se abat de la aspectele morfologice normale. De exemplu, la unele specii bacteriene culti ate pe medii care conin carbonat de litiu se pot 4nt@lni forme 4n S, ramificate, filamentoase, globuloase etc. Asemenea aspecte, definite 4n general ca forme aberante 7 monstruoase: , pot aprea i 4n alte condiii de mediu. 6neori pot lua natere forme aberante de tipul unor plasmodii 7sinciii sau s>mplaste:, constituite din aglomerri de mai multe celule neseparate 4ntre ele. "emnificaia biologic a formelor aberante este mai puin elucidat, unele fiind considerate ca expresie a unor procese degenerati e, determinate de condiii de mediu i ia mai puin fa orabile. Din contr, anumite aspecte de polimorfism sunt interpretate ca procese de ariabilitate aparin@nd unui ciclu e oluti complex. "e tie, de exemplu, c unele bacterii culti ate pe medii care conin penicilin 7sau 4n alte condiii: pot trece prin procese complexe de transformare i reorgani*are morfologic, cunoscut sub denumirea de 2ciclu F3. ?n cursul acestui ciclu iau natere forme gigante, globuloase, care se pot fragmenta 4n formaiuni corpusculare sau granulare de dimensiuni foarte mici 7 forme filtrabile: , din care pot re*ulta ulterior forme bacteriene cu aspect normal sau forme globuloase. Mod de gru$are la 'acterii Fa maBoritatea speciilor bacteriene celulele re*ultate din di i*iune se separ rsp@ndindu;se uniform 4n mediu. ?n ca*ul unor bacterii acestea rm@n 4ns ataate una de alta, de o manier care duce la formarea de grupri caracteristice. .a urmare, modul de grupare constituie la unele specii un important criteriu taxonomic, de mare utilitate 4n lucrrile curente de diagnostic. .ele mai caracteristice modaliti de grupare sunt 4nt@lnite la coci, i anume' diplococii, tetradele, sta'ilococii (i streptococii. )iplococii 7diplos9dublu: repre*int cocii grupai c@te doi. Mruparea este determinat de faptul c fiecare celul bacterian se di ide totdeauna pe un singur plan, iar celulele fiice rm@n ataate 4n continuare reali*@ndu;se astfel grupri caracteristice de c@te dou celule sau 4nlnuiri scurte de asemenea diplococi. Fa unele specii, aranBamentul fa 4n fa a celor doi coci se face de o manier caracteristic. De exemplu, Str. pneumoniae 7pneumococul: are o form lanceolat i se dispune totdeauna cu partea ascuit fa 4n fa, iar %eisseria gonorrhoeae 7gonococul: are form reniform i se dispune totdeauna cu partea reniform fa 4n fa. Streptococii 7streptos9lan: sunt coci dispui 4ntr;o 4nlnuire liniar, asemntoare unui irag de mrgele. Mruparea 4n lan este determinat de faptul c toate celulele se di id pe acelai plan i 4ntr;o singur direcie, rm@n@nd apoi ataate una de alta.

.ocii care se grupea* 4n acest fel formea* 4n sistematic genul Streptococcus. Fungimea lanurilor aria* 4n anumite limite de la o specie la alta, unii streptococi se grupea* frec ent 4n lanuri lungi, formate adeseori din c@te a *eci de coci, 4n timp ce alii se grupea* obinuit 4n lanuri mai scurte, formate uneori numai din c@te a celule. Fungimea lanurilor este 4n parte condiionat de mediul 4n care au fost culti ai germenii i de natura materialului patologic. De exemplu, Streptococcus e*ui, care produce gurma la cal, se gsete 4n puroiul recoltat din abcesele gurmoase sub form de lanuri foarte lungi. Din contr, 4n s@ngele i organele animalelor moarte de septicemie streptococic, se 4nt@lnesc obinuit coci i*olai sau grupri constituite doar din c@te a elemente. ?n culturile pe medii lic/ide lanurile sunt de regul mult mai lungi dec@t 4n culturile de* oltate pe suprafaa mediilor semilic/ide 7gelo* cu ser:. Mruparea 4n tetrad+ 7tetra 9 patru: este alctuit din c@te patru coci dispui 4ntr;un aranBament regulat 7sau 4n grme*i constituite din mai multe tetrade:. Asemenea formaiuni sunt consecina faptului c germenii se di id succesi totdeauna pe dou planuri perpendiculare, rm@n@nd apoi ataai 4n grupri de patru sau multiplu de patru. "peciile care se grupea* 4n acest mod formea* 4n sistematic genul ,etragenus.

Mruparea 4n octad+ se caracteri*ea* prin constituirea de grupri formate din opt coci dispui 4ntr;un aranBament cubic' patru 4ntr;un prim plan i ali patru 4ntr;un plan profund i simetric. ,ormarea de octade este determinat de faptul c di i*iunea celulelor se produce succesi totdeauna pe trei planuri perpendiculare, orientate 4n cele trei direcii ale spaiului. "peciile care se grupea* astfel formea* 4n sistematic genul Sarcina.

10

11

Mruparea 4n gr+me-i neregulate 7staphylos: este caracteristic stafilococilor, care se grupea* 4n grme*i neregulate, mai mari sau mai mici, asemntoare unor ciorc/ini de strugure. Mruparea este determinat de faptul c celulele se di id pe di erse planuri i direcii, rm@n@nd apoi ataate 4n grme*i fr un aranBament caracteristic. Mrimea grme*ilor aria* 4n raport cu mediul 4n care germenii au fost culti ai. .ocii care se grupea* 4n acest mod formea* 4n sistematic genul Staphylococcus. Fa bacili se pot 4nt@lni modaliti de grupare mai mult sau mai puin caracteristice cum sunt' diplobacilii, streptobacilii, gruparea 4n palisad etc. Diplobacilii sunt grupri formate din c@te doi bacili dispui cap la cap. AranBamentul este dat de faptul c cele dou celule re*ultate din di i*iune rm@n ataate una de alta. ?n ca*ul bacilului ruBetului formaiunile diplobacilare au aspect caracteristic, germenii dispun@ndu;se de regul 4n ung/i obtu*, asemntor literei P. "treptobacilii sunt grupri constituite din mai muli bacili dispui cap la cap, 4ntr;un aranBament liniar, form@nd astfel o 4niruire de germeni 4n lan. Fungimea lanurilor este ariabil, 4n funcie de mediul 4n care germenii au fost culti ai sau de materialul patologic 4n care se gsesc. Acest mod de grupare este caracteristic pentru 1acillus ant/racis, care 4n culturile pe medii artificiale se gsete frec ent dispus 4n lanuri uneori foarte lungi. Din contr, 4n frotiurile fcute din s@ngele i organele animalelor moarte de antrax, germenii se gsesc i*olai sau grupai 4n lanuri scurte, formate din cel mult c@te a elemente. Mruparea 4n 2grilaB3 sau 2palisad3 este 4nt@lnit la germenii din genurile Mycobacterium i Corynebacterium, fiind caracteri*at prin dispunerea mai multor bacili 4ntr;un aranBament paralel, asemntor degetelor de la o mnu sau a sc@ndurilor dintr;un gard. AranBamentul este dat de faptul c bacilii re*ultai din di i*iuni succesi e sufer un proces de basculare de #$D de grade 4n Burul peretelui de septare, celulele fiice lu@nd astfel o po*iie paralel. Di(ensiunile 1acteriile au dimensiuni de ordinul micronilor, cuprinse 4ntre limite de D,#;#0 Tm. Dei sunt supuse unor procese largi de ariabilitate, dimensiunile fiecrei specii se 4ncadrea* 4n limite determinate genetic, constituind un important criteriu de

12

diagnostic. De exemplu, diametrul celor mai mici coci oscilea* 4n Burul alorii de D,+ Tm, iar la cocii mai mari 4n Burul a #,% A #,0 Tm. Fa bacili se aprecia* lungimea i grosimea. .ei mai mici bacili, cum sunt cei din genul 1rucella, au grosimea de aproximati D,#Tm i lungimea 4n Bur de D,3 Tm. Acetia au dimensiunile apropiate de limita i*ibilitii cu microscopul optic. 6na din cele mai mari specii bacteriene patogene este .lostridium septicum, care are dimensiunile medii de #N#D Tm. ?ntre bacteriile de putrefacie se 4nt@lnesc germeni cu dimensiuni mai mari. Astfel, .lostridium putrefaciens atinge o lungime de p@n la #0Tm. "piroc/etele au o grosime mic 7D,%0 A D,3 Tm:, dar o lungime apreciabil 7+ A %D Tm:. ?n cursul unor procese de ariabilitate dimensiunile pot suferi modificri importante. ,ormele aberante, globuloase au dimensiuni gigante, 4n timp ce formele granulare re*ultate 4n urma fragmentrii acestora 4n timpul cursului e oluti , au dimensiuni extrem de mici, fiind adesea filtrabile. /olu(ul) greutatea i densitatea ?n raport cu dimensiunile pe care le au, olumul i greutatea bacteriilor sunt foarte mici. "pre exemplu, un coc mare, cu diametrul de #,% Tm, are un olum de #D ; #% cm3 i o greutate de #,# x #D;#%g. Densitatea bacteriilor oscilea* de regul 4n Burul alorii de #,#. De aceea, acestea sedimentea* c@nd sunt suspendate 4n mediile lic/ide cu o densitate mai mic.ceast caracteristic este i ea supus ariabilitii naturale. 1acillus subtilis, care este un germen strict aerob, culti at 4n bulion are o densitate mai mic de #, ceea ce;i permite s se de* olte sub form de pelicul la suprafaa mediului lic/id. Acelai germen culti at pe suprafaa gelo*ei are o densitate mai mare de #. Aceasta denot posibilitatea de ariabilitate adaptati a densitii celulei bacteriene 4n funcie de condiiile de ia oferite de mediu. A&initi tinctoriale 1acteriile manifest o a iditate pronunat pentru coloranii ba*ici' albastru de metilen, albastru de toluidin, cristal iolet, fuxin ba*ic etc. .olorarea se caracteri*ea* prin fixarea rapid, intens i uniform a colorantului pe suprafaa celulei bacteriene care apare de regul colorat omogen. Din aceast cau*, prin miBloacele u*uale de colorare i in estigaie optic, 4n celula bacterian nu este posibil e idenierea pre*enei unor organite citoplasmatice sau a aparatului nuclear. Nu toate speciile bacteriene se comport identic fa de aceiai colorani i metode de colorare, mai ales 4n pri ina intensitii cu care fixea* i rein coloranii. Aceste deosebiri de comportament sunt definite ca afiniti tinctoriale. 5rin miBlocirea lor, lumea bacterian poate fi 4mprit 4n mai multe grupe importante pentru taxonomie, dar i pentru lucrrile curente de identificare a diferitelor specii bacteriene. ?n ederea e idenierii principalelor afiniti tinctoriale ale bacteriilor se utili*ea*, de regul, dou metode de colorare' Mram i Uie/l;Neelsen. Metoda !ra( permite 4mprirea lumii bacteriene 4n dou mari grupe' bacterii Mram po*iti e, care se colorea* 4n albastru i bacterii Mram negati e, care se colorea* 4n rou. Metoda Ziehl8Neelsen e idenia* bacteriile acido;re*istente i 4mparte lumea bacterian 4n dou categorii' bacterii acido;alcoolo;re*istente, care se colorea* 4n rou i bacterii neacido;alcoolo;re*istente, care se colorea* 4n albastru.

13

?n scopul e idenierii unor caracteristici tinctoriale particulare ale unor specii se recurge la alte metode speciale de colorare. - idenierea afinitilor tinctoriale are utilitate practic, 4n lucrrile de identificare, dar i semnificaie taxonomic, 4ntre grupe de bacterii cu afiniti tinctoriale diferite obser @ndu;se i alte caracteristici distincti e. MaBoritatea bacteriilor Mram po*iti e sunt mult mai sensibile la aciunea toxic a coloranilor ba*ici de anilin 7cristal iolet:, precum i la penicilin i alte c@te a antibiotice, 4n timp ce bacteriile Mram negati e au o re*isten remarcabil fa de acestea. .au*ele care determin Mram po*iti itatea i Mram negati itatea sunt multiple, procesul de colorara fiind 4n esen un fenomen fi*ic i coloido;c/imic complex. A iditatea diferit fa de acelai colorant se datorea* 4n principal deosebirilor de p< mediului endocelular. 1acteriile Mram negati e au p<;ul endocelular 4n Bur de 0, iar cele Mram po*iti e 4n Bur de %, ceea ce face ca acestea s aib o a iditate mai mare fa de coloranii ba*ici, respecti fa de ioletul de geniana. ?n determinarea afinitilor tinctoriale inter in i ali factori legai de natura componentelor endocelulare i mai ales de deosebirile de structur morfoc/imic ale pereilor celulari i membranei citoplasmatice. Mram po*iti itatea este 4n dependen i de starea fi*iologic a celulei bacteriene. Aceasta, pe msur ce 4mbtr@nete 4i pierde parial afinitile tinctoriale caracteristice, de enind treptat Mram;labil. Acido;alcoolo;re*istena este i ea datorat unor deosebiri de structur morfoc/imic a peretelui celular. 5enetraia mai dificil a colorantului 4n celul i re*istena la decolorare cu aci*i diluai i alcool se datorea* ceridelor i lipoproteinelor existente 4n cantiti mari 4n peretele celular al bacteriilor acido; re*istente. "e poate afirma c afinitile tinctoriale ale bacteriilor au o mare semnificaie biologic, iar metodele de colorare utili*ate sunt eritabile miBloace de in estigaie citoc/imic, de mare utilitate practic. Structura celulei 'acteriene Cuvinte cheie' Mram po*iti e, Mram negati e, unitate morfobiologic. Peretele celulei 'acteriene 9(e('rana: 5eretele bacterian este relati compact, re*istent i rigid. Are o grosime de #0 A 30nm, fiind mai subire la celulele tinere. 1acteriile Mram po*iti e au peretele bacterian cu o grosime mai mare dec@t cel al bacteriilor Mram negati e. )epre*int la unele specii bacteriene %0R din olumul celulei. "tructura fundamental se aseamn cu o plas sau reea cu oc/iuri regulate. 5eretele celulei bacteriene are calitatea de membran semipermeabil, cu structur poroas, care permite reali*area sc/imburilor acti e de metabolii 4ntre celul i mediu, 4n ambele sensuri. Fa toate speciile bacteriene, 4n structura peretelui intr un component macromolecular, denumit murein+ 7mucocomplex, peptidoglican, mucopeptid:. Din punct de edere c/imic, mureina este un polimer glicopeptidic, cu o configuraie spaial 4n reea bi; sau tridimensional. Acest polimer formea* 4n Burul celulei un eritabil 2saccul mureinic3, cu o re*isten i rigiditate consolidate prin legturi co alente cu alte componente parietale. 5eretele bacterian mai conine' aci*i

14

teic/oici, complexe lipopoli*a/aridice, diferite ceride, fosfolipide, glucide i polialcooli. Aceste componente formea* dou straturi' stratul ) 7rigid:, 4n care predomin mureina i care ocup *ona profund a peretelui bacterian= stratul plastic, alctuit din di erse componente glucidice, lipidice i proteice. Peretele 'acteriilor !ra( $o+iti*e este mai gros, cu structur dens i compact. Fa unele specii, mureina aBunge p@n la $D A !DR din greutatea uscat a componentelor parietale. Mai conine proteine, lipide ae*ate spre suprafaa peretelui i legate co alent de murein. .ele mai caracteristice componente poli*a/aridice 4n ca*ul bacteriilor Mram po*iti e sunt' aci*ii teic/oici, aci*ii lipoteic/oici i aci*ii teic/uronici. Mureina este un polimer glicopeptidic, cu o configuraie 4n reea i 4ndeplinete rol de citosc/elet pentru celula bacterian, conferindu;i forma caracteristic. Din punct de edere c/imic mureina este format din un polimer glucidic liniar re*ultat din condensarea alternati a acetil;gluco*aminei i a acidului acetil;muranic. Aci*ii teic/oici 7tec/os9*id: sunt polimeri liniari de glicerol fosfat sau ribitol fosfat, lungi i flexibili. Numrul subunitilor constituti e difer cu specia. ABung la bacteriile Mram;po*iti e p@n la 4D;+DR din greutatea uscat a peretelui bacterian.?n raport cu po*iia i natura lor exist trei categorii de aci*i teic/oici' ;aci*i teic/oici parietali, care sunt coponente de suprafa legate de murein i care contribuie la asigurarea re*istenei peretelui bacterian= ;aci*i teic/uronici, alctuii din subuniti di*a/aridice repetate, gsindu;se asociai cu prima categorie de aci*i teic/oici= ;aci*i teic/oici membranari sau lipoteic/oici, formai 4n urma polimeri*rii a %D;3D de uniti de glicerol fosfat. "unt situai 4n *ona profund, 4ntre perete i membrana citoplasmatic, unde formea* o reea. Aci*ii teic/oici proteBea* mureina de anumite en*ime i detergeni 7de ex. li*o*imul le*ea* peretele bacterian dup 4ndeprtarea aci*ilor teic/oici:. Cot aci*ilor teic/oici li se atribuie rolul de a menine 4n *ona de suprafa a membranei citoplasmatice a unei anumite concentraii de ioni metalici, mai ales Mg, lucru foarte important pentru acti itatea unor sisteme en*imatice membranare. ";a demonstrat c aci*ii teic/oici au i aciune antifagocitar, fiind receptori pentru fagi. Peretele 'acteriilor !ra( negati*e este mai subire i mai puin rigid. Are doar 0;%DR murein din totalul componentelor parietale. .onine mari cantiti de lipopoli*a/aride, lipoproteine i fosfolipide, a @nd o structur mai complex, iar la microscopul electronic apare triplu stratificat' ;stratul profund 7corespun*tor stratului ), cu o grosime de #,0;3nm i cu un coninut predominant de murein i lipoproteine= ;stratul plastic sau membrana extern alctuit din celelalte componente, cu o grosime de +;%D nm. .onine lipopoli*a/aride 70DR:, fosfolipide 730R:, i proteine 7#0R:. Datele existente pledea* pentru ipote*a c fosfolipidele alctuiesc un strat intern continuu, care se leag prin lipoproteine la stratul mureinic profund. Fipopoli*a/aridele sunt asociate stratului extern, glucidele din complex fiind orientate spre suprafa, ele fiind purttoare ale specificitii antigenice. Fipopoli*a/aridele predomin la toate bacteriile Mram negati e . Au rol structural, repre*int antigenii 2&3 i endotoxinele bacteriilor. 5ot 4ndeplini i rolul de receptori pentru bacteriofagi. .ompo*iia i sec ena lor difer cu specia i cu arianta determin@nd specificitatea antigenic a complexului lipopoli*a/aridic. 5e ba*a lor, la unele specii s;au identificat numeroase serotipuri i c/emotipuri.

15

Rolul biologic al peretelui celulei bacteriene: ;5rin structura sa compact, dens i relati rigid, membrana bacterian confer bacteriei forma caracteristic 4n ederea meninerii integritii celulei, asigur@nd protecia fa de ocurile din mediu. .ontracarea* presiunea osmotic endocelular, se opune i limitea* mecanic ptrunderea 4n celul a unor mari cantiti de ap ce este atras de /idrofilia materiei citoplasmatice. ;Datorit structurii poroase se comport ca o membran semipermeabil ce permite reali*area unor sc/imburi continue i selecti e de metabolii 4ntre celul i mediu. Vnter ine 4n unele procese de fixare i transport ionic. ;De caracterele structurale i c/imice ale peretelui bacterian depind afinitile tinctoriale ale bacteriilor. ;5eretele celulei bacteriene particip la procesele de di i*iune celular' crete centripet sept@nd i separ@nd complet cele dou celule fiice re*ultate din di i*iune. ;"pecificitatea antigenic este conferit de componentele glucidice din cadrul macromoleculelor parietale. ;6nele componente parietale au rol 4n agresi itatea germenilor, fiind considerate factori de patogenitate. ;5eretele bacterian prin structura sa c/imic are rol important 4n comportamentul unor bacterii fa de factorii de aprare ai organismului. Astfel bacilul C1. re*ist 4n citoplasma fagocitelor datorit bogiei peretelui celular al acestuia 4n ceride i fosfolipide. ;Anumite grupri c/imice de suprafa din structura peretelui bacterian 7lipopoli*a/aridele: au rol de receptori pentru bacteriofagi. S$aiul $eri$las(atic -ste caracteristic numai la bacteriile Mram negati e. .uprinde *ona profund delimitat spre exterior de membrana extern a peretelui, iar spre interior de membrana citoplasmatic. -ste deci cuprins 4n acest spaiu i stratul ) al peretelui, format din murein i lipopoli*a/aride. ?n aceast *on exist numeroase en*ime i anumite proteine neen*imatice cu rol de a lega specific anumite componente i de a le transporta la membrana citoplasmatic 7glucide, aminoaci*i, ioni organici etc:. Proto$lastul )epre*int o formaiune bine indi iduali*at, obinut 4n urma 4ndeprtrii peretelui bacterian. Acesta conine toate componentele endocelulare 7citoplasm, organite citoplasmatice i aparat nuclear:, delimitate la exterior de membrana citoplasmatic. Masa protoplatilor repre*int aproximati +D A $DR din greutatea uscat a celulei bacteriene. 5rotoplatii pot fi obinui mai uor din bacteriile Mram po*iti e, al cror perete este predominant glucidic. ?n acest scop se poate recurge la tratarea bacteriilor cu li*o*im, care /idroli*ea* mureina i 4ndeprtea* peretele celular. ,ormaiuni asemntoare se pot obine i prin culti area bacteriilor 4n pre*ena penicilinei, antibioticul interfer@nd sinte*a mureinei i implicit a peretelui celular. ?n pre*ena antibioticului, celulele fiice re*ultate din di i*iune nu;i mai pot sinteti*a integral peretele, d@nd astfel natere la s&ero$lati, formaiuni care mai pstrea* resturi de perete. 5rotoplatii s;au putut obine i prin culti area unor bacterii 4n pre*ena glicinei sau prin de*integrarea peretelui bacterian cu en*ime litice extrase din peretele sporal.

16

Din bacteriile Mram negati e care au cantiti mai reduse de murein 4n peretele celular, se pot obine doar formaiuni sferoplastice, deoarece peretele celular 4i conser parial structura predominant lipoproteic i lipopoli*a/aridic. 5rotoplastul repre*int unitatea morfobiologic de ba* a celulei bacteriene conser @nd toate calitile eseniale ale acesteia. Dac sunt meninui 4n condiii con enabile de mediu, protoplatii pot desfura o acti itate metabolic, energetic i plastic fr alterri eseniale. 5rotoplatii pot fi considerai celule bacteriene lipsite de peretele celular.

Me('rana cito$las(atic i cito$las(a Cuvinte cheie' lipoproteine, ec/ilibru dinamic, sistem coloidal complex, balan energetic celular. Membrana citoplasmatic poate fi e ideniat doar prin miBloace speciale de in estigaie 7microscopie electronic:. "e mulea* perfect la faa intern a peretelui, cu care are doar raporturi de contiguitate. )aporturile 4ns sunt foarte str@nse cu masa citoplasmatic. Acest lucru este atestat de constatarea c, dac bacteriile sunt suspendate 4n mediu /ipertonic sur ine un proces de plasmoli*, caracteri*at prin pierderea de ap i retractarea masei citoplasmatice. Membrana citoplasmatic se desprinde de perete i 4nsoete fidel coninutul endocelular. ?n acest mod, la unele bacterii Mram po*iti e mari, membrana citoplasmatic se poate e idenia c/iar la microscopul optic, 4n urma colorrii prin metode speciale care o diferenia* de materia citoplasmatic i de peretele bacterian. Membrana citoplasmatic este format din lipoproteine, dispuse 4n strat dublu subire, colorabil, cu grosime de (,0 A #D nm. Are o densitate superioar materiei citoplasmatice i o mare elasticitate. Fa microscopul electronic apare triplu stratificat, alctuit din dou straturi elctrono;opace, separate de un strat median electrono;transparent. Acest aspect este datorat matricei membranei citoplasmatice care este alctuit din fosfolipide, dispuse 4n strat dublu. Moleculele acestora au o structur complex, cu o extremitate polar /idrofil i alta /idrofob. -le sunt dispuse 4n stratul dublu lipidic, cu extremitile polare /idrofobe orientate spre interior, respecti fa 4n fa, form@nd stratul median electrono;transparent. -xtremitile ionice /idrofile sunt orientate spre exterior, form@nd cele dou straturi electrono;opace. Asemenea aranBare confer membranei citoplasmatice rolul de barier osmotic i de filtru selecti , fiind penetrabil numai pentru moleculele liposolubile i nepenetrabil pentru cele /idrosolubile. Moleculele proteice globulare sunt incla ate i plutesc 4n stratul fluid dublu lipidic. "e pot deplasa liber, orient@ndu;se cu regiunile /idrofile spre suprafa. De unele proteine sunt legate cantiti mici de glucide 7poli*a/aride:. Aceste proteine mebranare sunt de dou tipuri' - integrate 7transmembranare:, care strbat toat grosimea membranei, unele fiind mai expuse spre o suprafa sau alta= - de surpafa 7periferice:, situate 4n stratul lipidic extern sau 4n cel intern, de regul legate de proteinele integrate.

17

5roteinele membranare au rol de' en*ime, implicate 4n sinte*a 4n eliurilor parietale 7perete, membran citoplasmatic etc.:= proteine de transport, prin care se asigur transferul moleculelor solubile 4n ambele sensuri= citocromi i alte en*ime din sistemul transportor de electroni. )olul biologic al membranei citoplasmatice este de barier osmotic, la al crei ni el se acti ea* numeroase en*ime de tipul 2permea*elor3, cu rol 4n fixarea i transportul metaboliilor 4n ambele sensuri. )olul de 2barier3 cu permeabilitate selecti este atestat i de faptul c, membrana citoplasmatic permite ieirea din celul a unor componente proteice, cum sunt exoen*imele i exotoxinele, inter enind 4n reglarea acestor procese. ,aptul este confirmat de constatarea c, la anumite ariante, membrana citoplasmatic poate reine 4n celul unele exoen*ime, proces definit ca 2fenomen de cripticitate3. Fa ni elul membranei citoplasmatice sunt locali*ate i acti ea* numeroase en*ime respiratorii de tipul citocromilor. .a urmare, aceasta are rol important 4n metabolismul energetic. )sp@ndirea en*imelor respiratorii nu este 4ns uniform, o mare parte fiind locali*ate i concentrate 4n me*o*omi. Membrana citoplasmatic este i sediul unor procese de sinte*. Fa acest ni el se reali*ea* sinte*a unor componente care intr 4n structura peretelui bacterian, a capsulei, a cililor etc. ?n cursul procesului de di i*iune particip la sinte*a septumului care separ coninutul endocelular. Me+o+o(ii "unt structuri membranare intracitoplasmatice, cu aspect de 2sac3 sau 2pung3, formate prin creterea i in aginarea membranei citoplasmatice. 6nii me*o*omi se gsesc de regul asociai fi*ic i topografic cu septumul de di i*iune, cu cromo*omul celulei i cu formarea sporului. Dup locali*are se disting trei tipuri de me*o*omi' septali, nucleari i periferici. "unt mai numeroi i mai bine de* oltai la bacteriile Mram;po*iti e. Fa bacteriile Mram;negati e sunt rudimentari, slab de* oltai, mai greu de obser at i 4n numr mai mic. Din punct de edere morfologic aspectul me*o*omilor poate aria, disting@ndu; se trei tipuri' ;me*o*omi lamelari, formai prin creterea, in aginarea i plierea membranei citoplasmatice 4n spirale rsucite ca un g/em= ;me*o*omi tubulari, constituii din formaiuni tubulare, mai mult sau mai puin lungi i 4ncolcite= ;me*o*omi e*iculari 7saciformi: cu aspect de e*icule aproape sferice. Me*o*omii iau natere 4n *one determinate genetic, 4n care membrana citoplasmatic crete mai repede dec@t peretele, duc@nd la in aginarea sa i re*ult@nd iniial o formaiune sferoidal, conectat la membrana citoplasmatic printr; un peduncul cu desc/iderea spre spaiul periplasmatic. ?ntr;o fa* mai a ansat se produc noi in aginri, plieri i turtiri care duc la formarea 4n interior a unor structuri lamelare, e*iculare sau tubulare. Me*o*omii sunt organite neeseniale pentru iabilitatea celulei. Au 4ns o mare plasticitate, fiind 4n permanen influenai de dinamica proceselor celulare. Semni'ica.ia lor biologic+ este complex, me*o*omii 4ndeplinind mai multe funcii. 5rin miBlocirea lor se mrete considerabil suprafaa membranei citoplasmatice, influen@nd fa orabil acti itatea celular, ca rspuns la condiiile oferite de mediu. Au rol 4n replicarea i segregarea cromo*omului i 4n transmiterea de la suprafaa celulei a semnalului bioc/imic care iniia* replicarea. "unt organite ec/i alente mitocondriilor, la ni elul me*o*omilor fiind concentrate

18

cantiti mari de en*ime respiratorii, implicate 4n procese de fosforilare, de oxido; reducere i de transport de electroni. Au rol 4n producerea i eliberarea unor en*ime 7penicilina*a:, 4n sinte*a membranei celulare i a septumului de di i*iune a peretelui celular etc. "e admite c pot aciona ca regiune speciali*at pentru ptrunderea 4n celul a unor fragmente strine de ADN transformant, fa ori*@nd astfel procesele de ariabilitate. Cito$las(a .itoplasma repre*int cantitati componentul maBor al celulei bacteriene. )aportul cantitati dintre aceasta i materia nuclear aria* 4ntre %'#;#D'#, 4n funcie de specie i de starea fi*iologic a celulei. Din punct de edere al morfo;structurii, citoplasma nu are o structur i o organi*are intern bine definit. -a se pre*int ca o mas relati omogen i foarte dens, fr reticul endoplasmatic. Fipsesc, de asemenea, unele organite citoplasmatice, cum sunt mitocondriile. ?n sc/imb este foarte bogat 4n ribosomi."eciunile ultrafine prin celula bacterian, examinate la microscopul electronic, au rele at c citoplasma are obinuit o structur pronunat granular, aspect conferit 4n special de formaiunile me*o*omale rsp@ndite neuniform 4n masa sa. 6neori, 4n functie de starea fi*iologic a celulelor, citoplasma bacteriilor poate a ea un aspect fibrilar sau c/iar reticular. De altfel, omogenitatea i densitatea materiei citoplasmatice aria* 4n funcie de starea fi*iologic i de @rsta bacteriilor, precum i de condiiile de culti are ale acestora. ?n general, bacteriile din culturile ec/i au o citoplasm mai @scoas i mai puin omogen, cu *one de densitate ariabil, cu un aspect granular mai pronunat, iar uneori c/iar cu pre*ena 4n citoplasm a unor acuole i granule."pre deosebire de acestea, celulele din culturile tinere, 4n plin acti itate metabolic, au citoplasma mai fluid, cu o pronunat omogenitate i o puternic ba*ofilie, datorit mai ales bogie 4n A)N citoplasmatic. ?n citoplasma unor bacterii pot exista acuole de ap i granule sau corpusculi metacromatici. Materia citoplasmatic are un pronunat caracter /idric, dar cu toate acestea este lipsit de cureni perceptibili. .a urmare, sc/imburile de metabolii 4ntre structurile i organitele endocelulare se reali*ea* la bacterii prin procese de difu*iune. ?n apa citoplasmatic se gsesc 4n stare de dispersie coloidal numeroase componente moleculare organice i anorganice 7proteine, glucide, lipide, sruri minerale:,citoplasma constituind 4n ansamblul ei un sistem coloidal complex. Acesta se menine permanent 4n stare de gel dei este supus la transformri continui, determinate de acti itatea metabolic deosebit de intens i de sc/imburile metabolice foarte acti e dintre celul i mediu. .u toate acestea, mediul citoplasmatic se menine 4ntr;un ec/ilibru dinamic perfect, pe de o parte prin multitudinea forelor fi*ico;c/imice care acionea* la ni el atomic, molecular i intermolecular, iar pe de alt parte, prin inter enia unor mecanisme de autoreglare, totalitatea acestora reali*@nd, 4n esen, meninerea nealterat a constantelor fi*ico; c/imice endocelulare. "pre deosebire de celulele altor ieuitoare, citoplasma bacteriilor este foarte bogat 4n special 4n proteine 7din care foarte multe en*ime: i ribonucleoproteine, acestea conferindu;i caracteristicile de densitate i c asiomogenitate, precum i reacia pronunat acid care aria* 4ntre limite de p<9%;3.

19

Ri'oso(ii "unt organite intracitoplasmatice de form aproximati sferic, cu diametrul de cca %D nm i o constant de sedimentare de (D ". Au rol esenial 4n metabolismul proteic, la ni elul lor reali*@ndu;se sinte*a proteinelor bacteriene. Din punct de edere c/imic sunt complexe macromoleculare ribonucleoproteinice, formate din 00 molecule proteinice i 3 molecule de A)N. )aportul A)NNproteine aria* 4ntre % la # 7la -. coli: i % la 3 7la alte bacterii:. "e aprecia* c o celul poate conine 4ntre #0DD;#DDDDD de ribosomi, numrul lor fiind 4n corelaie cu intensitatea deosebit a proceselor de biosinte* a proteinelor 4n celula bacterian. MaBoritatea ribosomilor plutesc liber 4n citoplasm, dar o parte se gsesc plasai la faa intern a membranei citoplasmatice. & mare parte sunt legai 4n formaiuni poliribosomale, la ni elul crora se reali*ea* sinte*a polipeptidelor, ceea ce implic traducerea informaiei genetice adus de A)Nm i translaia acesteia 4n structura polipeptidei, respecti 4n ordinea de succesiune a aci*ilor aminai. !ranulaiile i cor$usculii (etacro(atici ?n anumite condiii de mediu, 4n citoplasma unor bacterii se pot depo*ita cantiti apreciabile de substane de re*er 7glucide, lipide, metafosfai:, sub form de polimeri insolubili 4n mediul /idric endocelular, cu aspect granular sau corpuscular. 5olimeri*area se reali*ea* prin legturi fosfoergice 4n care se 4nmaga*inea* cantiti mari de energie. .a urmare, asemenea polimeri ser esc nu numai ca surse de ., 5 i alte elemente, ci i ca surse de energie, fiecare etap a depolimeri*rii eliber@nd cantiti apreciabile de energie caloric. Depo*itarea ca polimeri insolubili are o mare semnificaie biologic, deoarece permite acumularea de cantiti mari de substane de re*er , fr riscul de a perturba ec/ilibrul fi*ico;c/imic endocelular 7ionic i osmotic:. 5e de alt parte, procesele de polimeri*are; depolimeri*are constituie mecanisme importante de asigurare i autoreglare a balanei energetice celulare. ;Mranulele glucidice. ?n citoplasma unor bacterii, 4n mod deosebit la bacteriile coliforme, gluco*a poate fi polimeri*at i depo*itat sub form de granule de amidon sau de glicogen. Acestea apar, de regul, sub forma unor granulaii fine, uneori i*ibile numai prin microscopie electronic. Vdentificarea lor se poate face bioc/imic, prin colorare cu iod, granulele de glicogen color@ndu;se spre brun, cele de amidon 4n albastru, iar citoplasma bacterian 4n galben. ;Mranulele lipidice."unt frec ente la unele bacterii din genul 1acillus 71. megaterium:. -le re*ult din polimeri*area acidului beta/idroxibutiric. Au de regul dimensiuni mai mari, fiind i*ibile la microscopul optic, mai ales la microscopul cu contrast de fa*. 5ot fi e ideniate prin colorarea selecti cu negru de "udan. ;Mranulele de metafosfai sau de olutin. "unt formate prin polimeri*area metafosfatului, care 4mpreun cu A)N dau complexe macromoleculare insolubile. Apar de regul sub forma unor corpusculi sau granule de dimensiuni mari, p@n la D,+ m, i*ibile la microscopul optic. Au afiniti pentru coloranii ba*ici albatri 7albastru de toluidin, albastru de metilen: manifest@nd proprieti de metacroma*ie 7corpusculii se colorea* 4n rou, iar soma bacterian 4n albastru:. Asemenea granule au primit i denumirea de olutin, dup specia bacterian 7"pirillum olutans: la care au fost identificate. Mranulaii metacromatice similare au fost descrise i la bacilul difteric de ctre 1abe 7corpusculii metacromatici 1abe;-rnst:. ?n citoplasma unor bacterii se pot forma i alte granulaii, cum ar fi granulaiile de sulf 7la sulfobacterii:, granulaiile de carbonat de calciu, granulaiile de pigmeni 7la bacterii pigmentogene: etc.

20

/acuolele ?n citoplasma bacteriilor se pot forma acuole de ap. Acestea sunt i*olate de materia citoplasmatic printr;o semimembran numit tonoplast 7format prin condensarea de proteine i lipide:. Dimensiunile lor aria* 4ntre D,3;D,+ m. Depo*itarea de ap 4n acuole i*olate de materia citoplasmatic are raiuni biologice. .elulele 4n plin acti itate metabolic au ne oie de re*er e endocelulare de ap, prin care s;i poat autoregla prompt ec/ilibrul ionic i osmotic. Apa din acuole poate ser i apoi la sol area i acumularea 4n acuol a unor metabolii sau substane toxice. Nucleul i structurile e.tra$arietale Cuvinte cheie' formaiuni nucleare, electronooptice, 4n eli mucos. Fa bacterii, formaiunile nucleare nu pot fi puse 4n e iden prin metodele u*uale de examinare i colorare, deoarece sunt mascate de materia citoplasmatic deosebit de dens i foarte a id pentru coloranii ba*ici. De aceea, timp 4ndelungat, existena i organi*area aparatului nuclear au fost supuse contro erselor. Vncertitudinile au fost 4nlturate parial odat cu punerea 4n e iden 4n celula bacterian a materiei cromatice nucleare 7#!3(:. 6lterior, prin miBloace moderne de in estigaie ; citoc/imice, en*imologice, electronooptice ; i 4n ultima perioad prin cele de citogenetic, s;a reuit treptat s se clarifice aspectele eseniale referitoare la forma i organi*area aparatului nuclear la bacterii. ?n comparaie cu nucleul celulelor eucariote, nucleul bacterian este mai puin indi iduali*at i e oluat, fiind lipsit de membran nuclear i de o structur intern propriu;*is. De altfel, muli prefer definirea sa prin termenii de nucleoid, nucleo*om, genom, cromo*om etc. & asemenea organi*are a aparatului nuclear definete bacteriile ca ieuitoare procariote. "ub aspect morfologic, nucleul bacterian se pre*int ca o mas compact de materie cromatic, fr o form bine determinat. De regul, la coci masa nuclear are o form o alar, iar la bacili o form alungit. Fa celulele bacteriene care se gsesc 4n fa*a de multiplicare acti formaiunile nucleare sunt mai polimorfe, de regul multilobate, fiind constituite din dou sau c/iar patru formaiuni. Acest aspect este consecina faptului c multiplicarea nucleului precede di i*iunea propriu;*is a celulei. .a urmare, 4n mod tran*itoriu, 4n aceeai celul se pot gsi dou sau c/iar mai multe formaiuni nucleare. Aparent, formaiunea nuclear plutete liber 4n citoplasm. ?n realitate, ea se gsete ancorat la un me*o*om din *ona ecuatorial a celulei, iar prin intermediul acestuia la membrana citoplasmatic. ?n procesul de di i*iune celular particip succesi i coordonat toate aceste formaiuni, 4ncep@nd cu aparatul nuclear. ?n imaginile electrono;optice, formaiuni nucleare apar constituite dintr;o 4ngrmdire inform de fibre. 5rin derularea i electronografierea acestora s;a preci*at c nucleul bacterian este format de fapt dintr;un singur filament foarte lung de ADN dublu /elicoidal, care formea* o macromolecul gigant. .apetele filamentului sunt legate unul de altul, d@nd astfel macromoleculei de ADN o configuraie circular, aceasta repre*ent@nd i cromo*omul unic, circular, al celulei bacteriene. .a urmare, a @nd un singur cromo*om, bacteriile sunt definite ca ieuitoare cu o organi*are genetic /aploid ?n structura filamentului de ADN cromo*omal se gsete materiali*at o cantitate foarte mare de informaie genetic. 5rin plieri, rsuciri i super;rsuciri,

21

macromolecula de ADN este foarte mult condensat i adus la o mas compact de dimensiuni relati mici, care ocup doar 0;#+R din olumul celulei. .antitati , raportul dintre materia nuclear i citoplasm aria* 4ntre # la % i # la #D, 4n funcie de specie i de starea fi*iologic a celulei. Multiplicarea nucleului se face pe cale amitotic, prin replicarea 7duplicarea: ADN;ului. 5rocesul are caracter de multiplicare semiconser ati i const 4n scindarea macromoleculei de ADN 4n cele dou catene, fiecare caten ser ind apoi ca matri la sinte*a complementar a catenei congenere. ?n final re*ult dou macromolecule identice de ADN, 4n care se conser nealterat 4ntreaga informaie genetic deinut 4n cromo*om de celula mam. Structurile e.tra$arietale 8 licocali!ul8 repre*int acele structuri de origine bacterian ce conin poli*a/aride i sunt situate la exteriorul membranei externe a bacteriilor Mram negati e, sau la exteriorul peptidoglicanului 79 structur de ba* a peretelui celular, pre*ent 4n cantiti diferite la maBoritatea bacteriilor cu perete celular: bacteriilor Mram po*iti e. -xist dou tipuri de glicocalix , i anume glicocalixul regulat de suprafa i glicocalixul capsular. 8 Capsula ; repre*int un 4n eli celular secretat la unele bacterii de membrana citoplasmatic, cu scopul de a apra bacteriile de anumii factori nefa orabili din mediul lor de ia. .apsula proteBea* bacteriile, 4n organism, de aciunea en*imelor i a anticorpilor 7masc/ea* antigenii din peretele celular 4mpiedec@nd formarea complexului antigen;anticorp:. Fa bacteriile saprofite 4mpiedic probabil 4nglobarea acestora de ctre proto*oare i face imposibil fixarea fagilor 7 irusuri para*ite pentru bacterii:, deci ofer imunitate antifagic. 8 "nveliul mucos ; multe bacterii sinteti*ea* substane insolubile sau puin solubile 4n mediile /idrice, care se depun la suprafaa peretelui celular sub forma unei mase neorgani*ate de materie mucoas. "e formea* astfel un 4n eli mucos care este, la cele mai multe specii, subire, fin discret i dificil de e ideniat. Din contr, la unele specii bacteriene aceste substane mucoase sunt secretate 4n cantiti excesi e, form@nd 4n Burul celulei un 4n eli mucos amorf i gros. & parte a substanelor mucoase difu*ea* 4n mediu, d@nd culturilor bacteriene aspecte caracteristice. rganite celulare% cilii i $ilii Cuvinte cheie' apendice filamentoase, organite neeseniale, deplasri taxice. Cilii sau &lagelii repre*int apendice filamentoase unice sau multiple aflate la suprafaa bacteriilor i repre*ent@nd organitele de locomoie caracteristice organismelor procariote. Fa celulele eucariote exist structuri cu funcii similare, dar cu o structur mult mai complex, denumite cili sau flageli de tip eucariot. 5osibilitatea de deplasare independent nu este o caracteristic general la bacterii, 4nt@lnindu;se numai la anumite specii. -a s;a de* oltat, se pare, odat cu alungirea celulei, fiind 4nt@lnit la bacili, ibrioni, spirili i doar excepional la bacteriile sferice.

22

&riginea cililor se gsete 4ntr;o formaiune denumit corpuscul ba*al 7blefaroblast, disc: aflat la faa intern a membranei citoplasmatice. -xistena cililor, numrul i po*iia lor pe suprafaa bacteriei sunt caracteristici determinate genetic, cu o mare importan 4n taxonomie sau 4n diagnostic. .ilii sau flagelii se pot pune 4n e iden prin metode speciale de colorare, 4ns de obicei se recurge doar la e idenierea lor 4n mod indirect, prin examenul mobilitii bacteriilor. ?n raport cu numrul i po*iia cililor bacteriile se clasific 4n : 8atricha 7gr. tric/a9pr: sunt bacteriile lipsite de cili, imobile ; 8monotricha sunt bacteriile cu un singur cil sau flagel situat la unul din polii celulei ; 8amphitricha sunt bacteriile care posed doi cili , situai c@te unul la polii celulei; 8lophotricha sunt bacteriile cu mai muli cili 70;3D: situai sub forma unui smoc la un pol al celulei ; 8peritricha sunt bacteriile cu un numr mare de cili 73D;#DD: situai 4n Burul celulei, pe toat suprafaa sa 7"roteus /ulgaris are c/iar c@te a sute:. .ilii sunt organite neeseniale pentru bacterie, fiind foarte fragili se pot rupe, fr s afecte*e iaa celulei. .ilii sunt supui proceselor de aribilitate fenotipic i genotipic. Fa unele specii s;au obinut c/iar ariante aciliate, stabile genetic. Fa alte specii, sinte*a cililor a fost influenat temporar de factori de mediu,ca temperatura, diferite substane adugate mediilor de cultur. "pre exemplu, 0ersinia pseudotuberculosis i Listeria monocitogenes sunt bacterii ciliate i mobile doar la culti are la %D;%0., 4n reme ce la 3(., 4n culturile incubate, acestea sunt imobile. .ilii se pierd dac bacteriile sunt culti ate pe medii la care s;au adugat substane 4n concentraii moderate ca: fenol, acid boric, sulfatia*ol etc. .ilii cresc rapid, cu o ite* de D,#0 mNminut. .ilii sunt mai lungi la celulele bacteriene 4mbtr@nite i la celulele care triesc 4n medii lic/ide. Din punct de edere al structurii morfo;c/imice, cilii sunt structuri filamentoase, subiri, flexibile i fragile, de form /elical, cu spire neuniforme. Mrosimea i lungimea lor aria* cu specia, condiiile de mediu i starea fi*iologic. Mrosimea cililor este neuniform pe lungimea lor, diametrul aria* 4ntre #D i 3D nm. De exemplu, Salmonella typhimurium are cili cu grosimea de aproximati #D nm, iar 1ibrio metchnico/ii, de aproximati 3D nm. Fungimea cililor este de %0;3D m, 4ns unii spirili saprofii aBung i la (% m. ,ilamentul ciliar este format din molecule proteice predominante, sferoidale, numite flagelin. Acestea au un diametru de 4,+ nm i o mas molecular de 4D DDD daltoni, fiind alctuite din ## tipuri de polipeptide. ,lagelina este antigenic, ea repre*int antigenii < ai bacteriilor mobile. Din punct de edere al infrastructurii, cilii au 4n alctuirea lor trei componente : a: .orpuscul ba*al. b: .@rligul sau articulaia. c: ,ilamentul ciliar /elicoidal. a: .orpusculul ba*al repre*int formaiunea 4n care cilii 4i au originea. Are rol de pies rotor care imprim cililor micri rotatorii, 4n ambele sensuri. 5re*int 4 discuri la bacteriile Mram negati e i doar dou la cele Mram po*iti e. 5rin

23

intermediul lor corpusculul ba*al se gsete ancorat 4n membrana citoplasmatic i 4n stratul profund al peretelui bacterian 7stratul ) sau rigid:. Discurile sunt prinse 4ntre ele printr;o pies intermediar cu rol de ax de transmisie a micrilor de rotaie. Acestea sunt notate cu iniialele M, ", 5, F, funcie de rolul pe care;l au sau stratul parietal 4n care se gsesc, astfel: ;discul M 7de membran: situat 4n stratul dublu lipidic al membranei citoplasmatice, a @nd rol de rotor ; ;discul " sau stator, situat supramembranar, la faa extern a membranei citoplasmatice; ;discul 5 incla at 4n peretele bacterian, 4n stratul mureinic rigid ) ; ;discul F situat 4n profun*imea membranei externe , lipopoli*a/aridice a peretelui celular. b: .@rligul sau articulaia flexibil, intercalat 4ntre corpusculul ba*al i filamentul ciliar. c: ,ilamentul ciliar /elicoidal este cilul propriu;*is. .onine molecule sferoidale de flagelin ae*ate /elicoidal. 5rin rotirea filamentului se imprim celulei micri ariate, orientate 4ntr;un anumit sens sau micri de rostogolire. .@nd discul M se rotete 4n sensul acelor de ceasornic se imprim micri de rostogolire, c@nd se rotete in ers imprim celulei deplasare 4n linie dreapt. 5ot a ea loc 4D;0D rotiriNminut, imprim@nd bacteriilor micri rapide, cu ite*e de %D;$D mNsecund, de 4D de ori lungimea celulei 7g/epardul, considerat cel mai rapid alergtor parcurge 4n o secund doar aproximati de 3 ori lungimea sa corporal:. Micarea de rotire este imprimat de 4ncrctura electric de sens contrar care determin o translocaie a ionilor de pe discul WM3 pe discul W"3. 1a*a bioc/imic a energiei necesare deplasrii nu este pe deplin cunoscut, se pare c este generat 4n cadrul unui sistem, cu participarea AC5;ului 7similar fenomenelor care au loc 4n fibra muscular:. Mobilitatea bacteriilor datorat cililor are o importan deosebit, permi@nd bacteriilor s reali*e*e 4n medii /idrice deplasri taxice, spre *onele care le ofer condiii optime de ia. Micrile de rotaie i cele ondulatorii sunt reali*ate sincroni*at, de ctre toi cilii 4n acelai sens, deplas@nd celula 4n spaiu spre o anumit direcie. Alte specii pot sincroni*a micrile la toi germenii unei colonii spre medii semilic/ide. ?ntr;un mediu cu concentraii diferite de oxigen, bacteriile aerobe se deplasea* spre *onele cu oxigen 4n concentraii maxime, fenomen cunoscut sub denumirea de aerota!ie. "pre exemplu, germenii depui 4ntr;o pictur, 4ntre lam i lamel, se or orienta 4n funcie de cerinele pentru oxigen astfel ' bacteriile aerobe spre marginile lamelei, unde concentraia 4n oxigen este maxim, bacteriile anaerobe spre *ona central a picturii, cu concentraii minime de oxigen. Deplasrile taxice pot fi influenate i de ali factori. "pre exemplu, bacteriile care posed pigmeni fotosinteti*ani se deplasea* 4n medii /idrice spre *onele luminoase, fenomen cunoscut sub denumirea de fototaxie. 6n chemotactism po-iti/ exercit substanele utile 4n metabolism, cum sunt glucidele, aci*ii aminai, ionii de calciu, magne*iu, 4n timp ce substanele noci e ca aci*ii grai, alcoolii, srurile metalelor grele, au un efect chemotactic negati/. Pilii 9&i('riile:

24

"unt organite filamentoase cilindrice foarte subiri, scurte i drepte, aparent rigide, rsp@ndite pe toat suprafaa celulei bacteriene 7ca o perie:. "e obser numai prin microscopie electronic, la unele bacterii Mram negati e. "e diferenia* + tipuri de pili' V, VV, VVV, VP, P i ,7pilii de sex:. A*i se tinde s se utili*e*e termenul de fimbrii pentru tipurile V;P 7fimbrii9franBuri: i a termenului de pili, pentru definirea tipului , 7pili9pr:. Numrul pililor difer cu specia i cu tipul acestora ' exist 4ntre # i #DDD 4n ca*ul tipurilor V;P i 4ntre # i #D, 4n ca*ul tipului ,. Din punct de edere morfoc/imic, pilii V;P sunt organite tubulare subiri, cu diametrul de 3;#4 nm i lungime de #;%D m, alctuii din molecule de Wfimbrilin3 7o protein cu masa molecular de #+ +DD daltoni:, dispuse pe un singur r@nd, aranBate /elicoidal. 5ilii sexuali , sunt organite tubulare mai groase, cu diametrul de +;#0 nm i lungimea de %D m. "unt alctuii din molecule de pilin+, o fosfoglicoprotein cu masa molecular de ## $DD daltoni. "ubunitile ei sunt dispuse pe un r@nd, /elicoidal, delimit@nd un canal axial cu diametru de %0 A prin care trec molecule de ADN dublu catenar. .aptul acestor pili este sub forma unui buton, alctuit dintr;un disc cu diametru de 0;%Dnm i o formaiune de 4D;$D nm cu aspect de cup sau caliciu. )olul biologic al pililor nu se cunoate 4n totalitate. 5ilii de tip V;VP aBut la fixarea bacteriilor pe anumite suporturi celulare sau de alt natur, pe care le pot coloni*a. .onfer unor enterobacterii patogene capacitatea de a se fixa i coloni*a la suprafaa mucoasei intestinale. 5ilii confer acestor serotipuri de enterobacterii un plus de agresi itate, acion@nd ca un factor eritabil de patogenitate. 5ilii , 4ndeplinesc rolul de organite de copulare, care reali*ea* 4n timpul proceselor de conBugare cuplarea bacteriilor ,7Q: cu cele ,7;: 7bacteriile , po*iti e sunt donatoare de material genetic fiind considerate mascule, iar cele , negati e sunt acceptoare de material genetic, considerate femele:. 5ilii au rol de W*on receptoare3 pentru unii bacteriofagi lipsii de apendice caudal 7fagii Wm3 i W)#(3:, genomul lor fiind introdus 4n celul tot prin canalul papilar. S$orul 'acterian Cuvinte cheie' sporogene*, perete sporal, procese de germinare. )epre*int o formaiune morfo;biologic dotat cu re*isten crescut la agenii fi*ico;c/imici 7uscciune, cldur, frig, radiaii, antiseptice i de*infectante:, prin care bacteria 4i poate conser a iabilitatea timp 4ndelungat, 4n stare latent, 4n condiii 4n care forma egetati nu ar putea supra ieui. 5roprietatea de a sporula o au un numr restr@ns de specii bacteriene, toate 4ncadrate 4n familia 1acillaceae. "peciile aerobe sporulea* facultati i formea* genul 1acillus 71. ant/racis, 1. subtilis, 1. cereus, 1. megaterium etc:, iar speciile anaerobe sporulea* constant i formea* genul .lostridium 7.l. botulinum, .l. tetani, .l. septicum, .l. c/au oei, .l. Ielc/ii etc:. ?n mod excepional proprietatea de a sporula o pot a ea i unii coci 7"porosarcina ureae:. S$orogene+a "porul se formea* 4n celula bacterian prin procese complexe de reorgani*are morfo;c/imic. "e deosebete fundamental de forma egetati din care pro ine. De regul, dintr;o celul bacterian re*ult un singur spor, iar din 25

acesta, prin germinare, ia natere o singur form egetati . .a urmare, sporogene*a nu constituie pentru bacterii o modalitate i un miBloc de multiplicare. 5rin natura sa este un fenomen unic pe plan biologic, 4n cursul cruia forma egetati se transform 4ntr;o Wunitate biologic3, capabil s conser e iaa bacteriei 4n stare latent timp 4ndelungat 7luni sau ani:. Mult timp s;a considerat c sporularea este indus de condiii nefa orabile de ia, care impun transformarea bacteriei 4ntr;o form de re*isten. &pinia este 4ns infirmat de numeroase date, 4n special de constatarea c sporularea se manifest cu intensitate maxim mai ales c@nd germenii se gsesc 4n condiii optime de mediu i ia. De aceea, 4n accepiunea actual, sporogene*a este considerat ca un fenomen normal 4n e oluia celulei bacteriene, procesul fiind controlat i diriBat morfogenetic de cca 0D de gene. 5roprietatea de a sporula este supus unor procese multiple de ariabilitate fenotipic, sporogene*a fiind stimulat sau in/ibat de numeroi factori exogeni. De exemplu, oxigenul molecular este un factor indispensabil sporulrii bacteriilor aerobe = pentru bacteriile anaerobe este 4ns noci , sporulare lor put@nd fi in/ibat complet de pre*ena acestuia 4n mediu. 1acilul antraxului nu sporulea* 4n organismul animal, dar sporulea* intens 4n materialele patologice 7s@nge, secreii, piei: c@nd acestea in 4n contact cu aerul. ?n culturile de* oltate pe suprafaa mediilor solide, c@t i 4n cele de* oltate 4n mediile puternic aerate, aceeai bacili sporulea* mult mai rapid i mai intens. Cemperatura influenea*, de asemenea sporularea. De exemplu, 1acillus ant/racis sporulea* la temperaturi cuprinse 4ntre #+. ; 4%.= 4n afara acestor limite sporularea 4ncetea*, dei multiplicarea germenilor mai poate cotinua. "porogene*a este influenat i de ali factori de mediu, cum ar fi ' p<;ul, diferite substane c/imice etc. -ste stimulat de fosfai, sruri de amoniu, acid ascorbic, ca*ein etc., dar este in/ibat total sau parial de ionii de calciu, de glicerin etc. Morfogene*a sporului a fost amplu studiat prin microscopia electronic. ?n fa*a premergtoare sporulrii se produce replicarea i reorgani*area aparatului nuclear, o formaiune nuclear fiind antrenat, prin me*o*omul de care se leag, spre *ona de formare a sporului. ?n Burul acesteia, materia citoplasmatic se restructurea* i se densific, de enind tot mai refringent 7mai opac la lumin i electroni: form@nd astfel sporoplasma. .omponentele sporale sunt apoi separate de coninutul endocelular printr;o membran sporal proprie 7deri at iniial din membrana citoplasmatic:. ?n fa*ele ulterioare se formea* un perete pluristratificat, compact, gros i foarte re*istent. &dat cu morfogene*a acestuia se produce i o organi*are a constituenilor sporali, ating@ndu;se astfel stadiul de maturare a sporului. ?n final re*ult un spor bine indi iduali*at din punct de edere morfoc/imic. De regul, dup sporulare, peretele bacterian este de*integrat, la unele specii rapid, la altele mai lent, prin en*imele autolitice coninute de celul, sporul fiind astfel eliberat 4n mediul ambiant. 6neori, 4n Burul sporului se pot pstra resturi din peretele bacterian care formea* un 4n eli exterior denumit exosporium. Morfo;c/imic, sporii au o form sferoidal, uor o alar, a 4nd dimensiuni care aria* cu specia bacterian, fiind cuprinse 4ntre D,0;% m. "e pot forma 4n celula bacterian 4n *ona central, subterminal 7spre un capt: i terminal 7la captul formei egetati e:. Dimensiunile i po*iia sporilor, raportate la forma egetati , dei ariabile sunt deosebit de caracteristice la unele specii bacteriene i au o aloare taxonomic, fiind de mare utilitate 4n lucrrile curente de identificare a genului i a speciilor. Vnfrastructura este asemntoare la toi sporii. 5rotoplastul sporal 7celula sporal propriu;*is: conine materia nuclear 7sau nucleoplasma: format din ADN 26

cromo*omal i o cantitate relati redus de sporoplasm cu aspect granular, mult mai dens i electrono;opac dec@t citoplasma. Mranulele au dimensiuni de circa #D nm i repre*int probabil ribosomii. Acest coninut sporal este delimitat de o membran sporal, care repre*int 4n acelai timp i stratul intern al peretelui sporal pluristratificat. 5eretele sporal este de natur preponderent proteic. Are o infrastructur lamelar complex, fiind alctuit din trei straturi principale' ;stratul intern, denumit i intim+, care repre*int membrana sporal propriu; *is 7similar membranei citoplasmatice:= ;stratul median, respecti corte!ul, gros i mai puin dens, cu opacitate electrono;optic mai redus, conine murein modificat= ;stratul extern sau e!ina, frec ent pluristratificat 7format din mai multe Wtunici sporale3:. "porii unor bacterii mai pot pre*enta un 4n eli exterior suplimentar numit exosporium. Ansamblul acestor caracteristici structurale fac ca sporii s aib afiniti tinctoriale diferite de cele ale formelor egetati e. -i pot fi colorai numai prin metode energice, care forea* ptrunderea coloranilor prin peretele i 4n coninutul sporal. "porii se deosebesc fundamental de formele egetati e prin numeroase alte caracteristici fi*ico;c/imice. .onin foarte puin ap liber, puine en*ime i o cantitate mult mai mic de ribonucleoproteine. Au un coninut mai redus de sruri de G i 5, dar mult mai ridicat de ioni de .a, Mg , Mn i de 4;0 ori mai mult cistein. De asemenea , conin o cantitate apreciabil de acid dipicolinic 7existent numai 4n spor, 4n cantitate de circa #DR din greutatea uscat. "porii nu desfoar acti itate metabolic i nu au sc/imburi de substane cu mediul. -n*imele pe care le conin 4n cantitate redus sunt sub o form inacti . ?n sc/imb, conin en*ime catalitice fa de alanin 4n cantitate de %;#D ori mai mari dec@t formele egetati e, acestea a @nd un rol important 4n procesele de germinare.

Re+istena i deter(inis(ul genetic al s$orilor Cuvinte cheie' germinare, bacterii sporogene, caracter /idric. "porii au re*isten mare la numeroi ageni fi*ico;c/imici. "e remarc 4n special re*istena termic mare, sporii fiind distrui la o cldur uscat de #+D;#$D . dup 3D;+D minute, iar la o cldur umed de #%D . dup %D;3D minute. "porii unor specii bacteriene pot re*ista la fierbere p@n la #;% ore, 4n timp ce formele egetati e sunt distruse 4n #D minute la (D;$D .. )e*istena sporilor este deosebit de mare la uscciune i la radiaii. ?i pot menine iabilitatea 4n pm@nt i 4n di erse materiale patologice, timp foarte 4ndelungat. De exemplu, sporii de Bacillus anthracis 4i pot menine iabilitatea 4n pm@nt timp de peste (D de ani = sporii unor bacterii saprofite au supra ieuit 4n conser e alimentare timp de peste ##4 ani. Fa fel, sporii de Clostridium tetani s;a obser at c au supra ieuit 4ntr;un cordon ombilical de copil timp de peste +D de ani. ?n comparaie cu formele egetati e, sporii sunt mult mai re*isteni la substanele antiseptice i de*infectante. "pre exemplu, sporii bacililor crbunoi se menin iabili c@i a ani 4n soluie cu adaos de 4D;0DR glicerin, 4n timp ce formele egetati e sunt distruse 4n c@te a ore. "porii unor bacterii rm@n ii p@n la o sptm@n 4n soluie de fenol 0R i mai multe sptm@ni 4n alcool. 27

Aceste aspecte sublinia* rolul lor biologic, care const 4n conser area 4ndelungat a iabilitii germenilor sub o form latent, 4n condiii de mediu i de ia 4n care formele egetati e nu pot re*ista, asigur@nd astfel supra ieuirea germenilor 4n natur. Germinarea sporilor Cransformarea sporilor 4n forme egetati e este un proces complex, care se desfoar 4n str@ns corelaie cu factorii de mediu. "e desfoar 4n trei etape succesi e' acti area, germinarea i creterea formei egetati e noi. Acti area i germinarea sunt stimulate de caracterul /idric al mediului i de pre*ena unor componente c/imice uor metaboli*abile. ?n prima fa* se produce o absorbie intens de ap, 4nsoit de creterea 4n olum a sporului uneori de #DDR i de pierderea refringenei. .oncomitent se produc modificri structurale i bioc/imice, 4n cursul crora se produce acti area i 4mbogirea ec/ipamentului en*imatic cu rol energetic i plastic. .elula nou format desfoar o acti itate metabolic deosebit de intens, crete i se di ide 4ntr;un ritm rapid, dind parc un proces de 4ntinerire. Pite*a de germinare difer 4n limite largi, 4n funcie de specie i de ec/imea sporilor. "porii de B. anthracis recent formai, aBuni 4n condiii fa orabile, germinea* de regul 4n +D;!D secunde, 4n timp ce germinarea sporilor ec/i 4ncepe abia dup #;% ore sau c/iar mai mult. Deter(inis(ul genetic "porogene*a i germinarea sporilor sunt procese controlate i diriBate genetic de aproximati 0D de gene, situate 4n cromo*om 4n Wlocus3;suri diferite. Acestea se menin 4n forma egetati 4n stare represat, p@n c@nd sub aciunea unor inductori endogeni i exogeni 7de mediu: sinte*a represorului 4ncetea*. Aa cum s;a mai amintit, factorii de mediu exercit un rol acti ant sau in/ibant asupra sporogene*ei, dar i asupra germinrii sporilor, procesul de germinare fiind influenat po*iti de o temperatur apropiat de cea optim multiplicrii, de umiditate, de diferite substane pre*ente 4n mediu 7gluco*, aci*i aminai ca F;alanina, ioni de Na, G i .a etc:. Din punct de edere al implicaiilor ecologice, bacteriile sporogene sunt caracteri*ate prin posibilitatea de a duce o ia saprofit. "peciile patogene pentru animale i om se pot conser a timp nelimitat 4n mediul ambiant, iar unele c/iar pot tri i se pot multiplica 4n sol. "porii acestora aBuni 4n organism pe ci accidentale con enabile, pot determina 4ns infecii gra e. Datorit acestei caracteristici biologice i ecologice, bolile pro ocate de bacteriile sporogene sunt practic neeradicabile, dar incidena lor poate fi redus considerabil 7antrax, teteanos etc.: prin msurile imunoprofilactice aplicate 4n mas consec ent.

Fi+iologie 'acterian Cuvinte cheie' factori genetici, macromolecule, structur monocatenar.

28

Co($o+iia chi(ic a 'acteriilor ;A$a A este componentul predominant din punct de edere cantitati , repre*ent@nd aproximati (0;$0R din greutatea umed a celulei bacteriene. & parte se gsete sub form de ap de constituie, 4ncorporat 4n structura di erselor componente c/imice celulare. .ea mai mare parte se gsete 4ns ca ap liber, conferind mediului endocelular un pronunat caracter /idric. ?n apa liber se gsesc sol ate cantiti apreciabile de sruri minerale. De caracterul /idric endocelular depinde desfurarea 4n bune condiii a 4ntregului metabolism. Apa liber particip ca substrat 4n maBoritatea reaciilor bioc/imice. Diminuarea coninutului 4n ap determin o 4ncetinire a ritmului de desfurare a proceselor metabolice. Apa inter ine 4n reglarea ec/ilibrului osmotic endocelular, a p<;ului i a potenialului oxidoreductor. .oninutul 4n ap liber influenea* re*istena celulei la unii factori c/imici i fi*ici, diminuarea ei cresc@nd re*istena bacteriei la uscciune, temperatur i la unele substane c/imice. ;Srurile (inerale8 repre*int 4ntre %;3DR din greutatea uscat a celulei bacteriene. .antitatea lor aria* cu specia, cu starea fi*iologic a celulei, cu compo*iia c/imic a mediului etc. De obicei celulele bacteriene tinere conin sruri minerale 4n cantiti de +;( ori mai mari dec@t celulele btr@ne. Dintre componentele minerale cel mai bine repre*entate cantitati sunt' 5, G, Na, Mg, .a, ", .l. ?n cantiti mai mici se gsesc Un, ,e, .u, Mn etc. 5redomin compuii de 5, care repre*int 4n medie 40R din totalul componentelor minerale 7la M. tuberculosis pot aBunge p@n la (4R:. 6nii compui minerali intr 4n structura componentelor macromoleculare cu rol plastic= alii intr 4n structura en*imelor i coen*imelor sau 4ndeplinesc rol de acti atori 4n di erse procese metabolice 7.a, Na, Un:. .onstituenii minerali inter in apoi 4n numeroase procese' asigur reglarea presiunii osmotice endocelulare i meninerea ec/ilibrului de membran, influen@nd permeabilitatea acesteia= contribuie la reglarea p<;ului i a potenialului oxido;reductor etc. .ompuii de 5 au rol esenial 4n metabolismul energetic al celulei bacteriene. ?n legturile fosforice macroergice ale acestora se pot stoca cantiti mari de energie, pe care celula o poate elibera 4n raport cu cerinele sale. 1acteriile sunt ieuitoare cu necesiti minerale mari i multiple. .unoaterea acestora are o importan deosebit 4n practica culti rii germenilor pe medii artificiale, iar 4n multe ca*uri c/iar la i*olarea i identificarea unor specii. ;!lucidele8 repre*int 4;%0R din greutatea uscat a celulei. .oninutul lor aria* cu specia i cu starea fi*iologic a bacteriilor. &*idele se gsesc libere, 4n curs de metaboli*are, sau legate de componente de alt natur. .ele mai cunoscute o*ide sunt' gluco*a 7sau deri ai ca gluco*amina, acidul glucuronic:, galacto*a, mano*a, arabino*a etc. Dintre pento*e, 4n categoria o*idelor intr ribo*a i de*oxiribo*a, care se gsesc 4n structura aci*ilor nucleici. 5olio*idele se gsesc sub form de polimeri simpli sau compleci, fiind definite generic Wpoli*a/aride bacteriene3. Dintre polimerii simpli, 4n citoplasm pot fi 4nt@lnii amidonul sau glicogenul, care ser esc ca materii de re*er . ?n celula bacterian pot fi 4nt@lnii frec ent polimeri compleci formai din o*ide conBugate cu aci*i uronici' cidul /ialuronic din structura capsulei la streptococi, poli*a/aridele capsulare la pneumococi etc. 6nele glucide se leag cu anumite polipeptide form@nd polimeri compleci cu rol structural, cum este, de exemplu, mureina din structura peretelui bacterian. Alte glucide formea* cu di erse lipide complexele lipopoli*a/aridice 7lps: pre*ente 4n peretele celular la bacteriile Mram negati e, constituind antigenii W&3 i endotoxinele acestora. Multe poli*a/aride extrase din

29

celula bacterian au caracter de antigeni incomplei sau /aptene 7pot intra 4n reacie cu anticorpii, dar nu pot induce sinte*a lor:. ;Li$idele8 difer cantitati 4n limite largi de la o specie la alta. )epre*int %; 4DR din greutatea uscat a celulei bacteriene. 1acteriile cele mai srace 4n lipide sunt stafilococii 7%,$R:, iar cele mai bogate 4n lipide sunt bacteriile din genul Mycobacterium. .oninutul 4n lipide aria* la aceeai specie 4n funcie de @rsta celulelor i de compo*iia c/imic a mediului. Fa unele specii bacteriene lipidele se pot acumula 4n celul i ca materie de re*er , mai ales c@nd germenii sunt culti ai 4n condiii restricti e 7pe medii bogate 4n . i 4n surse energetice, dar srace 4n N: sau pe medii cu o anumit compo*iie c/imic. Fipidele bacteriene sunt 4n general foarte ariate, o parte se gsesc sub form de compui esterificai cu alcooli. Multe lipide repre*int pentru celula bacterian o important surs de . i energie. 6nele 4ndeplinesc rol structural, cum sunt cele din peretele bacteriilor Mram negati e i din peretele bacteriilor acido;re*istente. ,osfolipidele intr 4n structura membranei citoplasmatice. ?n general, lipidele bacteriene pot fi grupate 4n trei categorii' a: lipide neutre, unele acumul@ndu;se 4n celul ca materie de re*er , sub form de polimeri ai acidului beta/idroxibutiric= b: ceride, formate prin esterificarea aci*ilor grai 7cu greutate molecular mare: cu alcool. "unt pre*ente mai ales la bacteriile acido;re*istente, 4n proporie de 0;#DR din greutatea lor uscat. Fipsesc sau se gsesc 4n cantiti reduse la bacteriile neacido;re*istente= c: fosfolipidele, bine repre*entate cantitati la toate bacteriile 7conin aci*i grai, alcooli, ba*e a*otate i acid fosforic:. De exemplu, la enterobacterii fosfolipidele repre*int p@n la 0DR din totalul lipidelor. Fipidele din complexele lipopoli*a/aridice sunt fosfolipide 4n proporie de $D;!0R. ;Proteinele. 1acteriile sunt foarte bogate 4n proteine, acestea repre*ent@nd 4n medie +DR din greutatea lor uscat. "e aprecia* c 4ntr;o celul exist circa #D+ molecule proteice, aparin@nd la %DDD;3DDD de tipuri. Pariaiile cantitati e i calitati e sunt 4n general restr@nse, dependente mai ales de starea fi*iologic a celulelor bacteriene. MaBoritatea proteinelor sunt combinate sau conBugate cu componente neproteice 7lipide, glucide, aci*i nucleici sau componente anorganice:, form@nd cu acestea diferite /eteroproteine 7nucleoproteine, metaloen*ime, en*ime cu grupri prostetice de tipul /emului etc.:, precum i complexe macromoleculare cu rol structural 7lipoproteine, lps etc.:. Aci+ii nucleici Acidul de+o.iri'onucleic 9ADN: "e gsete 4n celula bacterian 4n cantitate relati constant la fiecare specie, cuprins 4ntre #;0R din greutatea uscat. .ea mai mare parte formea* o macromolecul gigant, care repre*int nucleotidul, respecti cromo*omul unic al bacteriei 7cu o greutate molecular de %,0x#D #D : . ?n citoplasm se mai pot gsi macromolecule de ADN nesemnificati e cantitati , acestea form@nd plasmidele, respecti factorii genetici extracromo*omali. ?n structura acestui component macromolecular intr 4 tipuri de nucleotide care se deosebesc prin ba*a aminat purinic 7adenina, guanina: sau pirimidinic 7cito*ina, timina: pe care o conin. Macromoleculele de ADN au proprietatea esenial de a se automultiplica prin replicare 7duplicare:.

30

Modelul acestei autoreproduceri Wsemiconser ati e3 a fost enunat ipotetic pentru prima dat de <atson i Cric=. Vpote*a a fost confirmat iniial prin cercetri efectuate pe -sc/eric/ia coli. ?n procesul de replicare inter in trei en*ime' ;ADN;endonuclea*a, cu rolul de a seciona cele dou catene= ;ADN;polimera*a, cu rolul de a sinteti*a catenele noi= ;ADN;liga*a, cu rolul de a lega fragmentele de ADN format prin replicare. Plas(idele "unt factori genetici extracromo*omali. .antitati repre*int p@n la #R din masa genomului bacterian. "e gsesc 4n citoplasm ca elemente genetice autonome. 6nele plasmide au 4ns proprietatea de a se putea integra tran*itoriu 4n cromo*om, replic@ndu;se i funcion@nd solidar cu acesta. 5lasmidele care se pot integra 4n cromo*om au fost denumite mult timp Wepi*omi3, termen la care s;a renunat. 5roprietatea de integrare este definit ca funcie Wepi*omal3. 5lasmidele au fost descoperite iniial la . coli, 4n corelaie cu fenomenul de conBugare, iar apoi la alte enterobacterii. 6lterior au fost identificate la toate bacteriile studiate, ast*i fiind cunoscute un numr foarte mare de tipuri de plasmide. .ele mai amplu studiate sunt' factorul W,3, factorul W)3, factorul Wcol3, factorul Went3 etc. De menionat este faptul c anumii fagi temperai se comport similar plasmidelor. Acidul ri'onucleic 9ARN: -ste un component macromolecular mult mai /eterogen ca structur, mrime i funcii. Din punct de edere c/imic este un polimer ribonucleotidic format din patru tipuri de nucleotide, care conin adenin 7A:, guanin 7M:, cito*in 7.: sau uracil 76:. MaBoritatea tipurilor de A)N au o structur monocatenar i o configuraie spaial linear. 1acteriile conin, la fel ca toate celulele, trei tipuri de A)N implicate 4n mecanismele de biosinte* a proteinelor' A)N m , A)Nt i A)Nr. ARN( 7sau mesager: are rolul de a transmite informaia genetic de biosinte* a proteinelor de la cromo*om la ribosom i de a specifica ordinea de incorporare a aci*ilor aminai 4n lanul polipeptidic. )epre*int cantitati cca #;%R din totalul A)N;ului celular. "inte*a de A)N m este mediat de o A)N;polimera* dependent de ADN, succesiunea ba*elor fiind specificat pe ba*a complementaritii, de ordinea 4n care ba*ele aminate se succed 4n catena de ADN care ser ete ca Wmatri3. ?n acest mod se reali*ea*, de fapt, Wtranscrierea3 fidel din ADN 4n A)Nm a informaiei genetice de biosinte* a proteinei. 5rocesul de formare a A)Nm pe Wmatria3 de ADN a putut fi i*uali*at electrono;optic la -. coli. )ata de sinte* este foarte ridicat, celula 4i re4nnoiete 4n permanen macromoleculele de A)Nm, 4n concordan cu cerinele de biosinte* a proteinelor. Fa -. coli rata de sinte* este de 00 nucleotideNsecund, la 3( .. ARNt 7sau de transport: are rolul de a lega i transporta aci*ii aminai din citoplasm la ribosomi. Moleculele sale sunt relati mici, fiind formate din aproximati (D;!D nucleotide. .atena lor formea* prin pliere Wbucle3 i Wbrae3 care dau moleculei o configuraie spaial caracteristic, asemntoare cu o frun* de trifoi. "inte*a macromoleculelor de A)Nt este specificat de anumite gene din ADN;ul celular. "e aprecia* c -. coli are pentru sinte*a diferitelor tipuri de A)N t cca 3D;4D gene, unele fiind situate 4n tandem 4n grupri de 3;4 gene. ARNr 7ribosomal: leag ribosomii 4n formaiuni Wpoliribosomale3, constituind sc/eletul structural al acestor formaiuni. )olul pe care 4l are 4n procesele de

31

biosinte* a proteinelor este 4nc mai puin cunoscut. .antitati repre*int $D;!DR din totalul A)N;ului celular.

"n+i(ele 'acteriene Cu*inte cheie% ec/ipament en*imatic, autotrof, /eterotrof, bacterii prototrofe. 1acteriile au un ec/ipament en*imatic deosebit de bogat i ariat, care le permite s metaboli*e*e o mare di ersitate de componente organice i anorganice. Dei bacteriile sunt ieuitoare de dimensiuni foarte mici, ele au totui ne oie de un ec/ipament en*imatic foarte bogat i ariat, care s le satisfac cerinele impuse de di ersitatea acti itilor metabolice i itale. "e aprecia* c pentru reali*area metabolismului plastic i energetic, fiecare bacterie are ne oie p@n la circa %DDD tipuri de en*ime. Marea di ersitate en*imatic ofer bacteriilor posibilitatea de;a se adapta 4n medii naturale foarte ariate, asigur@nd circulaia complex a materiei prin urmtoarele procese' ;scindarea moleculelor mari din mediul 4nconBurtor, 4n molecule mici , care s poat tra ersa membrana citoplasmatic= ;asigurarea energiei necesare proceselor metabolice iitoare= ;sinteti*area macromoleculelor proprii fiecrei specii bacteriene, 4n interiorul celulelor ga*d. De ultimul aspect depinde capacitatea de a elabora anumite componente cu funcii en*imatice 7agresine, toxine, etc:, care alturi de unii metabolii noci i imprim bacteriilor proprieti patogene. .unoaterea en*imelor 4n corelaie cu metabolismul bacterian, permite 4nelegerea unor aspecte fundamentale ale biologiei bacteriilor, din care unele se aplic 4n practica medical 7stabilirea diagnosticului:, iar altele 4n industria fermentati 7alcoolic, lactic, acetic etc.:, 4n panificaie, 4n prepararea br@n*eturilor, la fabricarea antibioticelor i multe alte aspecte. .lasificarea en*imelor permite o sistemati*are, pe de o parte a proceselor pe care le cataboli*ea*, iar pe de alt parte, a raporturilor cu celula bacterian i ite*a de aciune a acestora. Dup raporturile cu celulele bacteriene se cunosc' ;e!oen-imele, care sunt elaborate 4n interiorul celulei bacteriene i care acionea* asupra componentelor macromoleculare din mediul exterior, scind@ndu;le 4n produi accesibili metabolismului energetic i plastic al bacteriilor. & parte din exoen*ime Boac un rol 4n aprarea bacteriilor fa de anumite elemente noci e din mediu. Astfel, penicilina*a atac penicilina i 4n felul acesta unele bacterii sunt re*istente la acest antibiotic = ;endoen-imele, care acionea* endocelular, asigur@nd procesele de anabolism i catabolism, fiind str@ns legate de anumite structuri celulare. Astfel, citocromoxida*ele sunt legate de membrana citoplasmatic 7me*o*omi:, nuclea*ele de ADN;ul celular, iar protea*ele de ribosomi. Dup ite*a de aciune i pre*ena lor 4n celule se 4mpart 4n' ;en-ime constituti/e, pre*ente constant 4n celule, indiferent de pre*ena sau absena 4n mediul ambiant a substanelor asupra crora acionea*, de aceea atunci c@nd in 4n contact cu acestea acionea* imediat=

32

;en-ime inductibile sau adaptatati e, care sunt sinteti*ate de ctre bacterii numai dup ce in 4n contact cu substratul metaboli*abil, sinteti*area acestora fiind un proces indus de pre*ena factorului inductor 7substane metaboli*abile:. -laborarea acestor en*ime repre*int o caracteristic genetic pre*ent 4n celul sub form latent. Aciunea acestor en*ime este slab i tardi . 1acteriile dispun de mecanisme de autoreglare prin care 4i pot elibera 7prin pre*ena factorului inductor: sau bloca 7prin aciunea metabolitului final:, temporar cile genetice de sinteti*are a unor en*ime. ,enomenul de elaborare;blocare a sinte*ei en*imatice, printr;un produs finit, poart numele de retroin/ibiie sau Wfeed; bac83. Dup reaciile pe care le determin, en*imele se 4mpart 4n' a. 2idrola-e , care acionea* preponderent exocelular, scind@nd en*imatic legturile secundare dintre . i & sau . i N, cu fixarea unei molecule de ap, prin adiionarea &< pe unul din fragmentele moleculei simple re*ultate, iar < pe cellalt, aa cum in ers, la sinte*a unei macromolecule organice se eliberea* o molecul de ap. ?n raport cu substratul pe care;l descompun, se disting' ;protea*e, care 4ncadrea* gelatina*e, colagena*e, peptida*e, aminoacida*e, nuclea*e etc.= ;carbo/idra*e, i anume *a/ara*a, malta*a, /exo*ida*e, polia*e= ;glucoproteina*e, cu /ialuronida*a i murali*ina= ;estera*e, care cuprinde lipa*a, fosfata*a, lecitina*a etc. b. )esmola-e , acionea* de obicei endocelular scind@nd legturile dintre doi atomi de carbon, cu eliberare de energie. .atali*ea* oxido;reducerile i particip la procesul de respiraie celular, fiind repre*entate de' ;de/idrogena*e, care miBlocesc oxido;reducerile i stau la ba*a fermentrii glucidelor prin intermediul glucida*ei= ;carboxila*a, care descompune aci*ii aminai i cetonici, cu eliberare de .& %= ;oxida*e, care lipsesc la bacteriile anaerobe 7citocromul, indolfenoloxida*a: sunt acceptori de /idrogen fa ori*@nd prin aceasta oxidrile. Nutriia i (eta'olis(ul 'acteriilor Nutriia repre*int totalitatea proceselor prin care bacteriile 4i procur substanele energetice i plastice necesare. Aceasta corespunde de altfel, cu noiunea de anabolism, dar nu cu cea de metabolism care cuprinde i pe cea de catabolism. 5re*entarea separat a acestor procese nu este posibil, deoarece 4n realitate acestea au unele puncte comune, din care 7prin mecanismele de autoreglare ale bacteriilor: procesele pot fi orientate fie spre catabolism, fie spre anabolism. 5rin aceste procese de interaciune re*ult un ec/ilibru dinamic, care menine celula bacterian ca un tot unitar, cu proprietatea de a;i pstra identitatea, datorit descompunerii substanelor proprii sau strine 7cu eliberare de energie: 4n ederea asimilrii 7cu consum de energie: a unor substane proprii. 1acteriile fiind ieuitoare cu un ritm de cretere i multiplicare foarte intense or a ea i un metabolism acti , cu un consum ridicat de energie pe care bacteriile i;o procur prin intermediul reaciilor c/imice exoergice, moti pentru care sunt denumite organisme chemotro'e. 1acteriile pot fi , din punct de edere al nutriiei chemolitotro'e 3autotro'e) i chemoorganotro'e 3heterotro'e). Deci bacteriile se 4mpart, dup substanele nutriti e folosite 4n scopul asigurrii surselor de carbon i a*ot 4n autotrofe i /eterotrofe. 1acteriile autotrofe folosesc ca surs de . i N componente

33

4n exclusi itate anorganice, asemn@ndu;se 4n acest sens cu plantele er*i. "unt bacterii lipsite de patogenitate pentru animale i om. .a surs de carbon utili*ea* .&, .&% i carbonai, iar surs de N folosesc N< 3, nitrii i nitrai. Astfel, bacteriile din genul Nitrosomas oxidea* N<3 4n nitrii, iar cele din genul Nitrobacter oxidea* nitriii i nitraii. Aceste specii bacteriene au o contribuie maBor la 4mbogirea solului 4n compui a*otai. .u aButorul energiei obinute din aceste reacii se reduce .& % 7unica surs de .: transform@ndu;se 4n formalde/id sau acetilalde/id, care 4mpreun cu N<3 stau la ba*a sinteti*rii aminoaci*ilor. 1acteriile /eterotrofe utili*ea* 4n ederea satisfacerii necesitilor de carbon, o mulime de compui organici ai acestuia, iar pentru acoperirea necesitilor de N folosesc de asemenea o serie de compui organici i c/iar anorganici. 6n numr restr@ns de bacterii /eterotrofe ca surs de . pot folosi .&%, iar ca surs de N, unele /eterotrofe pot folosi a*otul atmosferic elementar, altele utili*ea* N< 3, nitriii, srurile de amoniu i compuii organici mai compleci, cum ar fi aminoaci*ii, polipeptidele, proteinele etc. ?n raport cu particularitile metabolice, 4ntre /eterotrofe se indi iduali*ea* grupul bacteriilor prototrofe. Acestea 4i asigur sursele de . prin metaboli*area carbo/idrailor, iar sursele de N pe seama exclusi a unor componente anorganice, 4n special prin metaboli*area N molecular atmosferic. Dintre prototrofe, un rol foarte important 4n natur 4l au bacteriile din genul &-obacter, care triesc libere 4n sol i ape, precum i cele din genul #hisobium, care triesc 4n sol, 4n simbio* cu plantele leguminoase, fiind locali*ate preponderent 4n nodo*itile formate la ni elul rdcinilor. Din r@ndul /eterotrofelor mai fac parte i bacteriile auxotrofe. Multiplicarea acestora este dependent de pre*ena 4n mediu a unuia sau mai multor aci*i aminai, pe care bacteriile respecti e nu;i pot sinteti*a 7monoauxotrofe, dependente de un anumit acid aminat= diauxotrofe, triauxotrofe, poliauxotrofe, dependente de doi, trei, respecti mai muli aci*i aminai:. "pre exemplu, Salmonella typhi necesit pre*ena 4n mediu a triptofanului, iar Leuconostoc mesenteroides pre*ena a #( aminoaci*i 4n mediu. .reterea i multiplicarea unor bacterii /eterotrofe poate fi dependent de pre*ena 4n mediu a unor componente cu rol de factori de cretere, care acionea* ca biocatali*atori' tiamina 7 it. 1 #:, ribofla ina 7 it. 1%:, piridoxina 7 it. 1+:, biotina 7 it.<:, nicotinamida 7 it. 55:, /emina 7factorul X:, fosfopiridin;nucleotida 7factorul P:. 5eretele bacterian este o formaiune suficient de poroas, care permite ptrunderea fr dificultate a substanelor c/imice cu o structur relati simpl. .omplexele macromoleculare or trebui degradate en*imatic 4n prealabil, 4n componente moleculare constituti e. 5trunderea substanelor nutriti e prin membrana citoplasmatic este un proces complex i foarte selecti . 6nele substane solubile 4n lipide sau cu molecule 4n lan pot tra ersa membrana citoplasmatic prin mecanisme nespecifice, strecur@ndu;se prin porii reelei lipoproteice. Alte substane, care 4n mediu se gsesc 4n concentraii mai mari dec@t 4n celul, pot ptrunde prin procese de difu*iune. MaBoritatea metaboliilor ptrund 4n celul prin procese de transport selecti . Aceasta necesit fixarea prealabil a moleculelor respecti e pe anumite *one combinate ale membranei citoplasmatice. Cransportul prin membran este apoi mediat de permea*e, care asigur penetraia substanelor respecti e, c/iar dac 4n celul acestea se gsesc 4n concentraie mai mare dec@t 4n mediu. Res$iraia la 'acterii- Creterea i (ulti$licarea 'acteriilor Cu*inte cheie% oxidoreducere, aerob, anaerob, di i*iune,

34

Ansamblul reaciilor bioc/imice de oxido;reducere, prin care celula bacterian 4i asigur balana energetic, fac parte din procesele respiratorii. .onceptul de respiraie bacterian de ine sinonim cu cel de metabolism energetic. Coate en*imele respiratorii care inter in 4n acti area i transportul de <, respecti de electroni, de la un substrat donator la unul acceptor, sunt definite generic en*ime respiratorii. Acestea sunt de/idra*e iar < este transportat de coen*imele lor 7care ser esc ca acceptori tran*itorii de <:. Dup ordinea 4n care de/idra*ele inter in 4n desfurarea procesului respirator i dup natura c/imic a coen*imelor cu care se asocia*, acestea se 4mpart 4n trei grupe' dehidra-e piridinice, ale cror coen*ime sunt NAD 7nicotinadenin;dinucleotid: i NAD5 7nicotinadenin;dinucleotidtrifosfat:, gruparea acti fiind nicotinamida. Acestea sunt 4nt@lnite la toate bacteriile= dehidra-e 'la/inice, care la bacteriile aerobe inter in 4n transportul < de la de/idra*ele piridinice la citocromi. "unt en*ime fla oproteinice care au 4n structur o grupare prostetic bine fixat, cu rol de cofactor, repre*entat de ,MN 7fla in; nucleotida: sau de ,AD 7fla in;adenin;dinucleotida:= sistemul citocromilor, repre*entat de en*ime care sunt conBugate cu grupri prostetice de tipul /emului. Acestea reali*ea* transportul de < de la de/idra*e, succesi pe diferii citocromi, p@n la &% care este acceptorul final de <, ultima etap fiind mediat de citocromoxida*. -n*imele din grupul citocromilor sunt caracteristice i bine repre*entate la bacteriile aerobe. ?n funcie de natura acceptorului final de <, reaciile de oxido;reducere se pot reali*a la bacterii pe trei ci' calea o!ibiotic+ sau aerob+, 4n care acceptorul final de < este &%= calea ano!ibiotic+ sau anaerob+, 4n care acceptorul final de < este un compus de natur anorganic= calea 'ermentati/+, 4n care acceptorul final de < este un compus de natur organic, acesta fiind de regul un produs final re*ultat dintr;o succesiune de reacii de oxido;reducere a substratului metaboli*abil. 5osibilitatea de a utili*a una sau alta din aceste ci depinde de ec/ipamentul en*imatic pe care 4l posed fiecare specie bacterian. ?n raport cu comportamentul fa de & % lumea bacterian se 4mparte 4n dou categorii' bacterii aerobe i bacterii anaerobe. Res$iraia la 'acteriile aero'e- Acestea dispun de un bogat ec/ipament en*imatic de tipul citocromoxida*elor, care condiionea* reali*area proceselor respiratorii pe cale oxibiotic. ?n funcie de caracteristicile proceselor respiratorii, bacteriile aerobe se diferenia* 4n mai multe subgrupe sau subtipuri respiratorii' bacterii strict aerobe, cum sunt Bacillus anthracis 7bacilul antraxului:, Mycobacterium tuberculosis 7bacilul C1.:, care se de* olt numai 4n medii cu presiune parial normal de oxigen 7corespun*toare concentraiei atmosferice de circa %#R:= bacterii microaero'ile 7Spirochetales), care se de* olt numai 4n medii cu presiune parial redus de oxigen 74n concentraie de regul sub #R:= bacterii capneice 7Brucella: care necesit o atmosfer 4mbogit 4n .&% i concentraii mai mici de &%. Fa acestea .&% acionea* ca factor stimulator al metabolismului energetic dar i ca surs de .= bacterii aerobe 'acultati/ anaerobe 7 scherichia coli, Staphylococcus, Streptococcus etc.:, care se de* olt optim 4n condiii de aerobio*, dar se pot 35

multiplica i 4n condiii de anaerobio*. 6n asemenea comportament este determinat de faptul c bacteriile respecti e 4i pot orienta metabolismul energetic pe cale oxibiotic sau pe cale fermentati , 4n funcie de disponibilitile mediului 4n & %. Res$iraia la 'acteriile anaero'e- Acestea 4i procur energia prin metaboli*area pe cale anoxibiotic a unor compui anorganici sau organici. Metaboli*area pe cale anoxibiotic a substratului nutriti este consecina faptului c bacteriile anaerobe sunt lipsite de citocromi i citocromoxida*, precum i de catala* i peroxida*. 5re*ena 4n mediu a & % acionea* ca factor noci , determin@nd la unele bacterii anaerobe oxidarea ire ersibil a unor en*ime, fapt care duce la blocarea uneia sau c/iar mai multor ci metabolice. Fa numeroase specii bacteriene, metaboli*area anoxibiotic a unor compui organici 7proteine, glucide: se face pe calea fermentati . ?n raport cu comportamentul bacteriilor anaerobe fa de pre*ena 4n mediu a &%, acestea se 4mpart 4n' bacterii strict anaerobe sau o!isensibile 7.lostridium tetani, .lostridium botulinum etc.:, care nu tolerea* pre*ena 4n mediu a & %, acesta a @nd aciune cu ade rat toxic= bacterii anaerobe aerotolerante sau o!itolerante, care se multiplic i 4n pre*ena unor cantiti reduse de &%, put@nd fi definite din aceast cau* bacterii anaerobe facultati aerobe. Creterea i (ulti$licarea 'acteriilor Acti itatea metabolic deosebit de intens pe care o pot desfura bacteriile se exprim printr;un ritm foarte rapid de cretere i multiplicare, ne4nt@lnit la ieuitoarele din regnul egetal sau animal. Vntensitatea de sinte* a materiei ii, finali*at prin creterea numeric a populaiei bacteriene, poate atinge proporii nebnuite. Multe bacterii se di id la inter ale de circa %D minute, respecti tot la %D minute apare o nou generaie, populaia bacterian cresc@nd astfel 4n progresie geometric. Multiplicarea populaiilor bacteriene este limitat 4n condiii naturale de inter enia multor factori care menin lumea microorganismelor 4ntr;un ec/ilibru dinamic. Creterea celulei bacteriene. -ste un fenomen obiecti , controlat i diriBat genetic, fiind mai e ident la bacteriile care se gsesc 4n plin proces de di i*iune. Fa bacterii creterea i multiplicarea sunt procese care se desfoar 4ntr;o corelaie str@ns, ca un fenomen biologic unitar, 4n timp ce la alte ieuitoare 7 egetale, animale:, creterea indi idului este un fenomen diferit de cel de multiplicare. Fa bacterii, creterea celulei precede multiplicarea, dar procesul 4n sine este mai puin e ident, de enind semnificati numai 4n msura 4n care bacteriile se di id i populaia crete numeric. 5rocesele de cretere afectea* 4n general toate dimensiunile bacteriei, dar depunerea materiei nou sinteti*ate se face diriBat i preponderent spre anumite *one celulare. Mrirea 4n olum a bacteriei implic alungirea i lrgirea peretelui celular, 4n special a Wsacculului mureinic3. 6nele cercetri atest c sub aciunea peretelui se pot forma bree care apoi sunt completate prin noi uniti muro; peptidice, care se intercalea* i se organi*ea* pe modelul de structur existent. Fa multe bacterii creterea 4n lungime a celulei i a peretelui are preponderent caracter unipolar, materia nou sinteti*at fiind diriBat i organi*at la unul din polii celulari. & asemenea modalitate de cretere este e ident, de exemplu, la bacteriile sporulate, la care forma egetati re*ultat din germinarea sporului crete prin alungirea polului ce emerge din spor. 36

#ultiplicarea bacteriilor$ 1acteriile se 4nmulesc obinuit prin di i*iune direct 7sci*iparitate:. Numai excepional, un numr redus de grupe de bacterii se pot multiplica prin alte modaliti' ramificare i 4nmugurire 7actinomicetele i unele bacterii fotosinteti*ante:, corpusculii elementari 7micoplasme: sau prin spori 7unele actinomicete:. ;)i/i-iunea direct+. .reterea 4n olum a celulei bacteriene se face p@n la anumite limite, procesul fiind urmat de declanarea di i*iunii celulare ca o necesitate de restabilire a raportului optim dintre suprafa i olum. Fa bacterii raportul optim suprafaNgreutate este de cca 4DD DDD ori mai mare dec@t la om. 5rocesul de di i*iune, la maBoritatea bacteriilor, se produce la inter ale cuprinse, 4n medie, 4ntre %D;3D minute. ;)i/i-iunea prin strangulare este caracteristic bacteriilor care aparin tipului W"3. 5rocesul const 4n in aginarea membranei citoplasmatice 4n *ona ecuatorial a celulei, urmat fidel de in aginarea peretelui bacterian, care 4n final separ cele dou celule. 4)i/i-iunea prin septare este caracteristic bacteriilor ce aparin tipului W)3. 5rocesul se reali*ea* prin creterea centripet a structurilor parietale, iniial a membranei citoplasmatice, care formea* un sept trans ersal, separ@nd astfel coninutul endocelular. Apoi se produce creterea peretelui celular, care des @rete separarea celor dou celule.

Relaiile dintre 'acterii i &actorii de (ediu &i+ici i chi(iciMicroorganis(e cu structur $articular Cu*inte cheie% bacteriostatic, bactericid, antifungic, c/imiosinte*, antibacterian, antibiore*isten. .unoaterea comportamentului bacteriilor i a aciunii pe care o exercit factorii fi*ici i c/imici asupra celulelor bacteriene are o mare importan teoretic i practic. Muli factori fi*ici i c/imici, c@nd se gsesc 4n cantitate moderat sau optim, pot exercita o aciune fa orabil asupra bacteriilor. Din contr, aceiai factori, la intensiti sau concentraii crescute, pot exercita un efect noci , bacteriostatic 7opresc multiplicarea: sau bactericid 7distrug bacteriile:. Aciunea &actorilor &i+ici ,emperatura. Acti itatea metabolic a celulei bacteriene se poate desfura numai 4n limite termice moderate, cuprinse 4ntre 0 . i 0D., 4n timp ce temperaturile extreme au aciune noci . ?n pri ina limitelor termice care permit creterea i multiplicarea bacteriilor, bacteriile se 4mpart 4n trei grupe' bacterii psichro'ile, sau crio'ile, denumite i bacteriile frigului, fiind 4n totalitate saprofite. "e multiplic 4ntre limitele termice cuprinse 4ntre ;#D . i ;3D., temperatura optim de multiplicare fiind situat sub %D .. Acestea triesc 4n natur 4n apele reci din lacuri i mri, 4n pm@nt, la altitudini, 4n *onele arctice. 6nele bacterii criofile se multiplic pe alimentele conser ate la frig 7carne, lapte, fructe, legume etc.:pro oc@nd degradarea i alterarea lor= 37

bacteriile me-o'ile se multiplic la temperaturi cuprinse 4ntre #D . i 40., temperatura optim de multiplicare fiind 4n Burul a 3(;3$ .. Din aceast grup fac parte toate bacteriile patogene i numeroase bacterii saprofite.= bacteriile termo'ile se multiplic 4n condiii optime la temperaturi care depesc 40.. Fimitele termice care permit multiplicarea difer cu specia termofil. Cemperatura minim care permite multiplicarea unor specii este cuprins 4ntre %D; 4D., iar temperatura maxim poate aBunge p@n la limite de (D;$D .. Desfurarea acti itii itale la temperaturi at@t de ridicate pare s fie posibil datorit faptului c, proteinele structurale i mai ales en*imele acestor bacterii au o termostabilitate crescut. 6nele bacterii termofile triesc 4n natur 4n apele termale, altele pe materiile organice de natur egetal i animal, cum sunt gunoaiele depo*itate pe platforme, furaBele 4nsilo*ate etc. 5rocesele lor fermentati e sunt 4nsoite de degaBri mari de cldur, ceea ce duce la ridicarea temperaturii 4n silo*urile de furaBe i 4n platformele de gunoi p@n la limite care sunt noci e pentru bacteriile netermofile. De exemplu, 4n gunoiul depo*itat 4n platforme, temperatura se poate ridica p@n la limita de (D;$D., care este letal pentru bacteriile patogene. 5e aceasta se ba*ea* procedeul de sterili*are biotermic a gunoiului pro enit din focarele de boal. "peciile termofile, cum sunt Lactobacillus delbru$ii i L. plantarum, produc 4n furaBele fibroase 4nsilo*ate fermentarea lactic a malto*ei, transform@ndu;le astfel 4n furaBe murate cu o aloare nutriti superioar, cu un gust i miros aromat, plcut. Alte specii termofile din genul Lactobacillus sunt utili*ate 4n industria fermentati a laptelui, la prepararea iaurtului i a c/efirului, la fermentarea unor br@n*eturi etc. Cemperaturile sc*ute sunt 4n general mai puin noci e, fiind suportate mai uor de ctre bacterii. Acestea pot suporta temperaturi extrem de sc*ute, ca cele de 4ng/eare a aerului lic/id 7;#!D.: sau c/iar a /eliului 7;%0D.:. -xpunerea la asemenea temperaturi Boase este 4ns noci pentru maBoritatea celulelor bacteriene, dar dintr;o populaie rm@n totui iabile o parte din bacterii care, repuse 4n condiii fa orabile, sunt capabile s se multiplice. Moartea bacteriilor la temperaturi foarte sc*ute este consecina denaturrii structurilor celulare prin des/idratarea lor, 4n urma formrii cristalelor de g/ea intra i extracelular, c@t i prin de*ec/ilibrul /idromineral al celulei. "unt foarte noci e 4ng/eul i de*g/eul repetat. .ongelarea lent, la temperaturi foarte sc*ute este mai noci dec@t congelarea rapid. Cemperaturile 4n Burul alorii de D. produc o blocare a acti itii metabolice, fr s le*e*e componentele structurale, 4n special en*imele, ceea ce permite conser area 4ndelungat a iabilitii celulei 4ntr;o stare latent. De exemplu, streptococii, diplococii i alte specii patogene mor la temperatura camerei, de regul, 4n c@te a *ile, dar la temperatura de D;4. 4i menin iabilitatea p@n la 3D de *ile. Cemperaturile de ;%D. p@n la ;(D . permit conser area optim a iabilitii bacteriilor, mai ales dac celulele sunt supuse concomitent i la o desicaie rapid 4n id. 5e aceasta se ba*ea* conser area culturilor microbiene i a accinurilor ii, prin liofili*are. 5rocedeul const 4ntr;o sublimare rapid a apei 4n id, din culturile puse pe g/ea carbonic, la temperaturi de ;3D . p@n la ;$D.. Asemenea culturi desicate, obinute sub form de pulbere i pstrate la Q4 . 4n fiole 4nc/ise 4n id, 4i pot menine iabilitatea c/iar mai muli ani. 1acteriile sunt mult mai puin re*istente la cldur. De exemplu, formele egetati e ale bacteriilor patogene 7me*ofile: sunt omor@te dup meninerea timp de 3D minute la cldur umed de 0D;+D .. .ldura uscat este mai puin noci , formele egetati e fiind distruse 4n totalitate abia dup #D minute la #DD .. "porii

38

sunt mult mai re*isteni dec@t formele egetati e din care pro in. -i pot fi omor@i numai prin meninerea timp de 3D minute la cldur umed de #%D . sau dup 3D; +D minute la cldur uscat de #+D;#$D .. Aciunea letal a cldurii este consecina unor efecte multiple. ?n general, cldura moderat determin accelerarea proceselor metabolice, mai ales a celor catabolice, ceea ce duce la acumularea rapid de metabolii, urmat de intoxicarea celulei. Fa aceasta se 4nsumea*, la bacteriile aerobe, insuficiena acut de &% care determin alterri funcionale asfixice. Radiaiile -nergia radiaiilor luminoase, ultra iolete i a radiaiilor ioni*ante 7X, gamma etc.: este adsorbit de componentele celulare, 4n special de proteine i aci*i nucleici, ceea ce poate produce modificri sau le*ri gra e, unele incompatibile cu iaa. Mra itatea acestor le*ri depinde direct de lungimea de und a radiaiilor i de do*a de iradiere, exprim@ndu;se biologic fie ca efect mutagen 7c@nd iradierea este moderat:, fie ca efect letal 7c@nd iradierea este intens:. ;#adia.iile luminoase 3/i-ibile) . ?n general, radiaiile spectrului solar au efecte sterili*ante moderate. "unt adsorbite de componentele celulare 4n proporie redus. -fectul bactericid este mai ales consecina des/idratrii celulelor bacteriene, determinat de expunerea mai 4ndelungat la aciunea caloric a radiaiilor infraroii i , 4n mai mic msur, a radiaiilor 6.P. coninute de spectrul solar. "ensibilitatea germenilor la lumina solar aria* cu specia, streptococii a @nd o sensibilitatea maxim, 4n timp ce stafilococii i colibacilii sunt mult mai re*isteni. "porii sunt deosebit de re*isteni comparati cu formele egetati e. De exemplu, formele egetati e de Bacillus anthracis, suspendate 4ntr;o pictur de lic/id mor 4n proporie de !DR, dup o expunere de 3D minute la lumin solar, 4n timp ce sporii expui 4n condiii identice re*ist p@n la % ore. )adiaiile luminoase pot exercita i alte efecte' foto;protector, atunci c@nd bacteriile sunt expuse concomitent la iradierea cu 6.P., sau pot a ea un efect de foto;reacti are a bacteriilor care au fost expuse 4n prealabil la iradierea cu do*e letale de 6.P. 7expunerea la lumin poate Wrepara3 alterrile celulare produse de 6.P., printr;un mecanism 4nc necunoscut. Drept urmare, un numr de celule bacteriene iradiate pot Wre4n ia3, dac 4n urmtoarele ore sunt expuse la lumin:. ;#adia.iile ioni-ante 3radia.iile corpusculare, al'a, beta, protonii (i radia.iile electromagnetice 5, gamma) au asupra bacteriilor efecte noci e mult mai puternice dec@t radiaiile 6.P. -fectele noci e sunt produse mai ales de faptul c radiaiile ioni*ante Wbombardea*3 i Wlo esc3 o serie de atomi din structura celulei, ceea ce determin desprinderea i smulgerea de pe orbit a unor electroni. Voni*area intens produce alterarea sau distrugerea unor substane eseniale pentru celul, blocarea unor en*ime, a di i*iunii celulare etc. -fectul bactericid cel mai intens 4l au radiaiile X i gamma. Microorganismele sunt mai re*istente la iradiere dec@t mamiferele. Astfel, pentru om este letal o do* de aproximati 3DD gamma, 4n timp ce pentru -. coli este letal o do* de eproximati #D DDD gamma, iar pentru le uri do*ele de 3D DDD gamma. 1acteriile Mram po*iti e sunt mai re*istente dec@t bacteriile Mram negati e. Datorit efectelor lor bactericide, ra*ele X, beta i gamma pot fi folosite la sterili*area unor produse i materiale sanitare 7bandaBe, fire de sutur, segmente arteriale:, la sterili*area unor produse alimentare, iar 4n unele ca*uri la inacti area accinurilor. >ltrasunetele 1ibra.iile ultrasonice i supersonice au efecte letale, determin@nd 4n celula bacterian fenomene de ca itaie, manifestate prin de*integrarea structurilor, 4nsoite 39

frec ent de ruperea peretelui celular. "unt mai noci e ibraiile cu frec en relati Boas, dar cu intensitate mare. "ensibilitatea germenilor este ariabil, cocii fiind 4n general mai re*isteni dec@t bacilii, iar sporii mai re*isteni dec@t formele egetati e. -fectele noci e ale ultrasunetelor pot fi utili*ate la sterili*area unor produse 7lapte:. 6ltrasunetele pot fi utili*ate 4n cercetarea structurii celulei bacteriene pentru obinerea unor constitueni c/imici i antigenici, la separarea en*imelor de celelalte componente structurale etc. Presiunea os(otic .elula bacterian, proteBat de un perete elastic i re*istent suport ariaii mari de presiune osmotic, dac acestea nu se produc prea brusc i 4n limite exagerate. ?n mediile 4n care presiunea se abate de la i*otonicitate, celula bacterian sufer anumite modificri caracteristice. ?n mediile /ipertonice 7soluii saline concentrate: celula pierde cantiti mari de ap, se reduce 4n olum i se retract, membrana citoplasmatic desprin*@ndu;se de peretele celular. "e produce astfel o eritabil ratatinare a celulei, fenomenul fiind denumit plasmoli-+ . Din contr, 4n mediile /ipotonice, datorit ptrunderii apei 4n celul, aceasta de ine turgescent, fenomen denumit plasmopti-+ . ?n general, maBoritatea bacteriilor sunt Wsensibile3 la clorur de sodiu, 4n sensul c nu suport concentraii mai mari de %R. ,ac excepie bacteriile halo'ile 7/alos 9 sare= p/ilus 9 a iubi: din apele marine i saline care triesc 4n medii cu un coninut mare de Na.l, p@n la #0R.6nele bacterii se pot de* olta i 4n medii cu concentraii 4ntre #+;30R Na.l 72alobacterium sp.:. Anumite bacterii /alofile se pot de* olta 4n produsele conser ate prin sare 7msline, pete srat, crnuri saramurate, br@n*eturi etc.:, unele specii fiind utile 4n Wmaturarea3 produselor respecti e, 4n timp ce altele produc degradarea lor. Presiunea hidrostatic 1acteriile sunt foarte re*istente la presiune. -xist totui deosebiri 4ntre bacteriile care triesc la suprafaa pm@ntului, 4n organismele animale sau 4n apele de suprafa, fa de cele care triesc 4n ad@ncimea oceanelor. .ele din prima categorie sunt considerate baro4sensibile, deoarece acti itatea fi*iologic i multiplicarea lor sunt afectate de presiuni care depesc ec/i alentul a %DD;+DD atmosfere. "peciile care triesc 4n ad@ncul oceanelor sunt baro'ile, ele fiind adaptate la presiuni /idrostatice foarte ridicate, care depesc uneori ec/i alentul a # DDD atmosfere. !radul de ioni+are a (ediului 9$?8ul: .oncentraia mediului 4n ioni de /idrogen i oxidrili influenea* acti itatea ital i multiplicarea bacteriilor. MaBoritatea bacteriilor se de* olt 4n limite relati largi de p<, cuprinse 4n general 4ntre +;!, ceea ce este ec/i alentul unor ariaii ale concentraiei ionilor de < de #;# DDD. Aceast toleran se explic prin faptul c, celula bacterian este puin penetrabil pentru ionii de < i &<, a @nd capacitatea de a;i pstra reacia endocelular la ariaii relati mari de p<. ?n pri ina p<;ului optim i a limitelor tolerabile exist deosebiri mari de la o specie bacterian la alta. Mediile acide sunt mai toxice dec@t cele alcaline. "unt 4ns unele specii de bacterii saprofite acidofile, care prefer medii cu un p< puternic acid. Astfel, bacteriile din genul ,hiobacillus triesc 4n apele sulfuroase i se de* olt la un p< optim de 3;4. Alte specii bacteriene triesc c/iar la p<9D. De asemenea, lactobacilii care produc fermentarea laptelui i a furaBelor 4nsilo*ate se de* olt la un p< acid, care atinge obinuit alori cuprinse 4ntre 3 i 0.

40

Aciunea su'stanelor chi(ice 1acteriile se gsesc 4ntr;o permanent interaciune cu substanele c/imice pre*ente 4n mediul lor de ia. Dintre acestea multe au o aciune util, stimul@nd fie multiplicarea bacteriilor, fie anumite procese metabolice 7sinte*a unor en*ime, toxigene*a, elaborarea de substane cu aciune antibiotic etc.:. Alte substane au aciune noci asupra celulei bacteriene, manifestat fie ca efect bacteriostatic 7opresc multiplicarea:, fie ca efect bactericid 7omoar celula bacterian:. "ubstanele c/imice cu aciune noci asupra bacteriilor au o larg utilitate 4n practica medical, unele fiind utili*ate 4n lucrrile de de*infecie, altele 4n terapia infeciilor. Dup caracteristicile de aciune i utilitatea lor, acestea se grupea* 4n dou categorii' a: substanele c/imice cu aciune nespeci'ic+ 7de*infectantele i antisepticele:= b: substane c/imice cu aciune speci'ic+ 7c/imioterapicele de sinte* i antibioticele:. a: & serie de substane c/imice acti e 4n concentraii foarte mici sunt definite ca a @nd o aciune nespecific, deoarece 4n do*ele 4n care sunt noci e pentru bacterii sunt, de regul, noci e i pentru celulele i esuturile animale. "ubstanele de-in'ectante au aciune bactericid 4n concentraie foarte mic, dar sunt la fel de noci e i pentru celulele i esuturile animale. "e pot utili*a numai la de*infecia locuinelor, a adposturilor, a padocurilor i a terenurilor contaminate, a e/iculelor, obiectelor, apei etc. Dintre acestea , cea mai larg utilitate 4n practica medical eterinar o au' /idroxidul de sodiu, arul cloros, formolul, fenolul, cre*olul etc. "ubstanele antiseptice sunt de regul bacteriostatice, uneori bactericide, dar 4n concentraii acti e pentru bacterii sunt mai puin noci e fa de celulele i esuturile animale. Din acest moti ele pot fi utili*ate la de*infecia pielii, a mucoaselor, a plgilor, c@mpului operator, iar unele c/iar 4n terapia unor infecii superficiale. Din aceast categorie fac parte alcoolii, tinctura de iod, soluia de permanganat de potasiu, peroxidul de /idrogen, ri anolul, detergenii, unii colorani ba*ici sub form de soluii 7albastru de metilen, cristalul iolet, pioctanina:, unii compui ai metalelor grele, sub form de soluii sau pome*i 7de argint, cupru , mercur:. b: "ubstanele cu aciune speci'ic+ sunt utili*ate pe scar larg 4n terapia infeciilor la om i animale. "unt definite ca substane cu aciune specific pentru c 4n do*ele mici 4n care sunt acti e pentru bacterii, sunt practic lipsite de noci itate pentru celulele i esuturile animale. "ubstanele chi(iotera$ice sunt produse de c/imiosinte* cu efect bacteriostatic, cele mai multe acion@nd ca Win/ibitori competiti i3 ai unor metabolii eseniali pentru celula bacterian. 5rincipalele grupe de c/imioterapice sunt' sulfamidele, sulfonele,nitrofuranul i deri aii acestuia,acidul paraaminosalicilic 75A": i /idra*ida acidului i*onicotinic 7<VN:. Fa scurt timp dup introducerea lor 4n practica medical s;a constatat c bacteriile pot de eni re*istente la aciunea sulfamidelor. ";a stabilit c 4n populaiile bacteriene pot s apar , prin mutaii spontane, celule re*istente la sulfamid, care se selectea* 4n pre*ena c/imioterapicului. "ulfamida exercit asupra populaiei o puternic Wpresiune de selecie3 4nltur@nd celulele sensibile, fr s st@nBeneasc multiplicarea mutantelor re*istente 7din care re*ult alte ariante re*istente la c/imioterapic:. .ercetri recente arat c numeroase stri de re*isten sunt de natur plasmidic, fiind mediate de factorul

41

W)3. Aceast plasmid este adeseori purttoare a unor Wmar8eri3 de re*isten la sulfamide sau la alte c/imioterapice. Anti'ioticele sunt secreii sau componente de origine biologic cu aciune antibacterian sau antifungic. 5ot fi clasificate i definite din mai multe puncte de edere' origine, natur c/imic, spectru i mecanisme de aciune. Dup origine, antibioticele se 4mpart 4n ' ;bacteriene, elaborate de bacterii= ;micoine, elaborate de ciuperci microscopice= ;'itoncide, coninute de plante 7alicina din usturoi i ceap, /umulonul din /amei, tomatina din tomate etc.:= ;-oocide, componente elaborate de celulele i esuturile organismelor animale i care acionea* ca factori naturali de aprare antimicrobian. Dup spectrul de aciune fa de bacterii, antibioticele pot fi 4mprite 4n' ;antibiotice cu spectru de tip streptomicinic, predominant acti e fa de bacteriile Mram negati e 7streptomicina, neomicina, 8anamicina, gentamicina, polimixina 1, colistina etc.:= ;antibiotice cu spectru larg, acti e fa de bacteriile Mram po*iti e, dar i fa de bacteriile Mram negati e 7tetraciclinele, cloramfenicolul:. Dup structura i asemnrile c/imice, antibioticele se pot constitui 4n mai multe familii' ;betalactamine 7penicilinele i cefalosporinele:= ;macrolide 7eritromicina, spiromicina:= ;oligo-aharide 7streptomicina:= ;aminoglico-ide 7neomicina, 8anamicina etc.:= ;polipeptide ciclice 7polimixina 1, colistina, colimicina:= ;tetracicline. Antibioticele mai pot fi 4mprite, dup mecanismele de aciune i Wsitusul3 celular la care acionea*. Din acest punct de edere se disting antibiotice care acionea* la ni elul peretelui bacterian, a membranei citoplasmatice, a genomului celular, a organitelor i mecanismelor de biosinte* a proteinelor etc. Di ersitatea mare a antibioticelor, c@t i spectrul foarte diferit de aciune, sugerea* c fiecare antibiotic acionea* pe ci i prin mecanisme proprii, fie ca in/ibitor competiti capabil s bloc/e*e anumite ci metabolice eseniale, fie prin le*rile morfostructurale sau funcionale pe care le pot produce la ni elul unor structuri sau organite celulare. Fa scurt timp dup introducerea 4n practic a antibioticelor a fost semnalat apariia unor ariante penicilino;re*istente i streptomicino;re*istente. .ercetrile au preci*at c asemenea stri de antibiore*isten pot s apar fa de oricare antibiotic. Mai mult, 4n ultima perioad s;a constatat o cretere 4ngriBortoare a frec enei populaiilor bacteriene cu stri de )MA 7re*isten multipl la antibiotice:. Pariantele antibiore*istente apar frec ent ca urmare a unor mutaii naturale, antibioticul acion@nd 4n selectarea acestora ca un puternic factor Wpresor3, la fel cum se 4nt@mpl i 4n ca*ul c/imioterapicelor. 6nele stri de re*isten la antibiotice pot fi c@tigate foarte rapid de anumite specii bacteriene 7re*istena la streptomicin 4n ca*ul bacilului antraxului:. ?n sc/imb, penicilino;re*istena se c@tig mai lent, 4n trepte, fiind implicate mai multe e enimente mutaionale, care sur in succesi la ni elul tuturor determinanilor genetici implicai 4n conferirea re*istenei 7mutaii multigenice:. ";a preci*at c unele specii bacteriene sunt frec ent purttoare de factor W)3, o plasmid care poate s conin Wmar8eri3 de re*isten la antibiotice i care confer germenilor caracterele de )MA. 5ortaBul de factor W)3 este deosebit de frec ent la bacteriile intestinale, colibacilii fiind 4n pre*ent un re*er or imens 4n natur 42

de factor W)3 transferabil prin conBugare la alte specii. Mecanismele prin care bacteriile pot We ita3 aciunea noci a antibioticelor sunt, la fel, deosebit de complexe i ariate. De exemplu, penicilino;re*istena unor bacterii este conferit de proprietatea de a secreta penicilina*. Antibiore*istena poate fi conferit apoi de descreterea permeabilitii celulare fa de antibiotic, de producerea unor restructurri la ni elul organitelor de biosinte* a proteinelor care le fac insensibile la antibiotic, de sinteti*area 4n cantiti excesi e a metabolitului competiionat de antibiotic sau, din contr, de descreterea cerinelor bacteriei fa de metabolitul competiionat. Microorganis(e cu structur $articular Mico$las(ele. )epre*int un grup care 4ncadrea* organisme procariote de dimensiuni foarte mici 7diametru 9 D,3;D,$ m:, lipsite de perete celular 7mollis 9 moale, elastic= cutis 9 piele, 4n eli:, pre *ute cu membran citoplasmatic dar incapabile de sinte* de peptidoglican i precursorii si. Datorit acestei structuri morfologice sunt re*isteni la penicilin i omologii acesteia, dar sensibili la ocul osmotic, detergeni, alcooli i anticorpi specifici. "unt microorganisme Mram negati e para*ite, comensale sau saprofite, unele patogene pentru om, animale, plante i insecte. "e gsesc ca bacterii epifite pe mucoase, dar au fost i*olate i din ap. "unt sensibile la ra*ele ultra iolete, uscciune, detergeni i de*infectante u*uale. "unt sensibile la streptomicin, tetraciclin, dar re*istente la penicilin, bacitracin, precum i la sulfamide. Ric=ettsiile- Mult timp au fost considerate ca un grup de microorganisme intermediare 4ntre bacterii i irusuri. ?n pre*ent sunt 4ncadrate 4n grupa bacteriilor pe ba*a caracterelor morfoc/imice, en*imatice i fi*iologice. "e pot 4nt@lni forme cocoide, bacilare i c/iar filamentoase de dimensiuni mari. .elula tipic are form de bastona, cu dimensiuni de D,3;o,(x#,0;%m. "unt Mram negati e color@ndu;se greu prin aceast metod, moti pentru care se folosesc alte metode de colorare, cum ar fi metoda Mac/ia ello;"tamp;Miemsa. "unt bacterii epifite indiferente sau patogene, pre*ente 4n organismul unor insecte /ematofage. Vnsectele artropode ocup un loc important 4n ciclul de ia al ric8ettsiilor, repre*ent@nd un ector de transmitere al infeciei de la o ga*d la alta, c@t i un re*er or natural de germeni. )e*ist la uscciune, supra ieuiesc c@te a luni 4n deBeciile artropodelor, pe blana animalelor, pe l@n, piei etc. "unt sensibile la antisepticele u*uale i la antibiotice, dar se do edesc re*istente fa de sulfamide. Chla(idiile- "unt microorganisme obligatoriu para*ite intracelular, capabile s produc o mulime de infecii la om i animale. "unt considerate bacterii Mram negati e, de dimensiuni reduse, deficitare din punct de edere energetic, ceea ce le oblig la o existen strict intracelular. "e culti numai pe celule ii 7ou embrionate, culturi tisulare, animale de laborator:. ?n mediul extern re*ist mult reme 4n stare uscat i 4i pstrea* infecti itatea 4n timpul congelrii. "unt distruse 4n #D minute la +D. i sunt foarte sensibile la aciunea detergenilor i a de*infectanilor u*uali. Antibioticele i c/imioterapicele sunt acti e fa de c/lamidii. 5roduc boli cu locali*ri ariate la om i animale, manifestate prin pneumonii, enterite, a ort, encefalite etc.

43

Bacterio&agii- "unt irusuri para*ite pentru bacterii. "unt foarte rsp@ndii 4n natur, gsindu;se obinuit 4n toate mediile naturale 4n care triesc bacteriile' ape, sol, coninut intestinal la om i animale. 5trunderea i multiplicarea lor 4n celula bacterian sunt procese complexe care decurg rapid i se finali*ea* prin li*a 7de*integrarea: bacteriilor. .ei mai muli fagi au form spermato*oidal caracteristic. ?n structura lor se distinge o formaiune mai oluminoas, poliedric, cu contur /exagonal, numit Wcapul fagului3, care conine genomul iral. Fa acesta se gsete ataat o formaiune cilindric numit Wapendice caudal3 cu aButorul cruia fagul se fixea* pe bacterie. -xist i fagi de form icosaedric, fr apendice caudal, de form filamentoas, fr cap. ?n ba*a caracteristicilor morfo;structurale, fagii se pot constitui 4n #( grupuri. ,ixarea fagilor la suprafaa bacteriei este urmat de inocularea acidului lor nucleic 4n celul. ?n interiorul acesteia genomul fagic acionea* ca material autonom, subordon@nd i de iind metabolismul celulei ga*d spre sinte*a componentelor irale, din asamblarea crora re*ult 4n final noi fagi.

Noiuni de (icologie Cu*inte cheie% ciuperci microscopice, le uri, ciuperci filamentoase, fungi, micotoxine. .iupercile microscopice sunt componente ale 4ncrengturii ,hallophyta, sub4ncrengtura fungi 7 micete: i sunt microorganisme /eterogene, foarte rsp@ndite 4n natur. 5@n 4n pre*ent, 4n natur se cunosc aproximati %DD DDD specii de micete, din care un numr relati redus pre*int proprieti patogene, afect@nd omul, animalele i plantele la care produce infecii locale sau generale, cu e oluii uneori foarte gra e. .iupercile microscopice pot fi definite prin c@te a caracteristici generale care prin care pot fi apreciate ca un grup distinct de ieuitoare' Y din punct de edere al ecologiei lor, ciupercile microscopice repre*int un grup de ieuitoare /eteromorfe cu mare rsp@ndire 4n natur, unde sunt 4nt@lnite di erse substraturi organice egetale i animale= Y ciupercile microscopice, din punct de edere morfologic au o mare di ersitate. ?n alctuirea lor intr 4n general dou componente de ba* i anume thalul i aparatul sporifer. -xist specii de ciuperci la care t/alul se poate confunda uor cu sporii 7ciupercile /olocarpice:, 4n timp ce la alte specii acesta este bine difereniat de spori 7ciupercile eucarpice:. Fa le uri t/alul este alctuit din celule de form globuloas, alungite sau o ale, cu dimensiuni cuprinse 4ntre 3 i 0 micrometri 4n diametru, iar la fungii filamentoi t/alul este compus din filamente lungi 7c@i a milimetri:, cu diametre cuprinse 4ntre # i #D micrometri. Aceste filamente poart denumirea de /ife i alctuiesc 4mpreun un miceliu= Y din punct de edere al structurii i organi*rii endocelulare, ciupercile sunt mai complexe dec@t bacteriile, fiind ieuitoare eucariote. Aparatul nuclear al ciupercilor microscopice este alctuit din 4n eli nuclear, carioplasm i nucleol, iar citoplasma conine, printre altele, mitocondrii, aparat Molgi, reticul endoplasmatic i un ec/ipament en*imatic bine structurat= 44

Y ciupercile microscopice se 4nmulesc at@t pe cale sexuat, prin intermediul sporilor sexuai, c@t i pe cale asexuat, prin spori asexuai, 4nmugurire i sci*iparitate. A @nd 4n edere tipul lor de 4nmulire, pot fi ciuperci microscopice holocarpice, la care funciile egetati e i cele de 4nmulire sunt 4ndeplinite succesi de c4tre aceeai celul micotic, iar 4nmulirea se face doar pe cale asexuat i ciuperci eucarpice, la care funciile respecti e se desfoar pe structuri separate, iar 4nmulirea se poate reali*a at@t pe cale sexuat c@t i asexuat. #or%ologia ciupercilor microscopice .iupercile microscopice sunt organisme /eteromorfe la care nu se poate reali*a procesul de fotosinte*, triesc pe cele mai ariate medii bogate 4n substane organice, 4n marea lor maBoritate sunt aerobe, a @nd necesiti ridicate 4n oxigen 4n ederea satisfacerii proceselor itale. Datorit 4nsuirilor lor morfologice i fi*iologice, ciupercile microscopice se 4mpart 4n dou mari grupe' le/uri 7droBdii: i ciuperci 'ilamentoase 7mucegaiuri:. Dei aceast clasificare este de obicei constant 4n lumea ciupercilor, au fost semnalate situaii c@nd, 4n anumite fa*e de de* oltare, unele specii i genuri pre*int manifestri ale dimorfismului, a @nd capacitatea de a pre*enta o fa* le uliform sau o fa* filamentoas. Le*urile repre*int un grup taxonomic /eterogen de ciuperci microscopice cu structur obinuit unicelular i o organi*are intern de tip eucariot. Au capacitatea de a fermenta mediile cu coninut de substane /idrocarbonate, moti pentru care au fost denumite dro6dii. Fe urile pre*int 4n mod obinuit form sferic, o alar sau alungit. Au fost identificate unele tulpini monomor'e, adic acele le uri care se pre*int sub o singur form, sau dimorfe i c/iar polimorfe. Dimensiunile le urilor au limite largi de ariaie, 4ncep@nd cu #;3 micrometri p@n la #4;%D micrometri. -xist specii de le uri care 4n unele din etapele lor de de* oltare pot atinge dimensiuni de (D, c/iar $D de micrometri. 5entru c fac parte dintre eucariote, le urile sunt pre *ute cu perete celular, membran citoplasmatic, citoplasm i nucleu. "eretele celular al le urilor are o grosime de #0D;%0D nanometri, fiind mai subire i cu o flexibilitate mai pronunat la celulele tinere, Fa celulele btr@ne peretele celular de ine mai gros i mai rigid. Fa exterior peretele celular are o suprafa neted, iar la interior pre*int numeroase cutri ale suprafeei, ca o consecin a in aginrilor membranei citoplasmatice, cu at@t mai de* oltate cu c@t stadiul de maturare al celulei este mai a ansat. "tructura c/imic a peretelui celular este caracteristic, fiind repre*entat de glucan, manan, c/itin, polimerii glucidici fiind concentrai 4ntr;o component fibrilar i amorf. Aceast component fibrilar are aspectul unei reele dense, alctuit din filamente intersectate, fiind compus 4n principal din glucanprotein, care se orientea* spre interior i formea* sc/eletul rigid al peretelui celular. Manoproteina repre*int componenta amorf a peretelui celular fiind dispus la periferia acestuia. Fe urile 4i datorea* forma peretelui celular, care prin morfostructura dens i relati rigid confer acestora aspecte caracteristice. 5eretele celular al le urilor prin structura sa poroas are rol de membran semipermeabil, prin intermediul su reali*@ndu;se sc/imburi de substane 4ntre acestea i mediul 4nconBurtor. 6n alt rol al peretelui celular este participarea sa 4n cadrul proceselor de di i*iune celular i de 4nmugurire. "epararea celulei le urilor debutea* cu o 4ngroare a peretelui celular la ni elul conexiunii dintre celula mam cu mugurele i se finali*ea* c@nd mugurele a atins dimensiunea i forma celulei mam. Datorit 45

structurii c/imice a peretelui celular al le urilor, acestea manifest un comportament diferit fa de aciunea agenilor c/imici, fi*ici i biologici. Membrana citoplasmatic+ 7plasmalema: pre*int o structur trilamelar, foarte cutat i cu o grosime de aproximati $ nanometri. ?n compo*iia ei intr lipide i proteine, en*ime specifice 7AC5;a*e, adenilatcicla*a, fosfo8ina*e, fosforo/idrola*e etc:. ,unciile membranei citoplasmatice sunt urmtoarele' Y este implicat acti 4n sc/imbul permanent de materii i energie dintre celulele le urilor i mediul 4nconBurtor= Y are un rol important 4n desfurarea reaciilor imunologice de suprafa= Y reglea* procesele de cretere celular= Y inter ine 4n sinte*a unor componeni c/imici ai peretelui celular al le urilor. Coate aceste funcii sunt 4ntr;o oarecare msur datorate i peretelui celular, de care membrana citoplasmatic este str@ns legat. Citoplasma le urilor conine componente c/imice anorganice i organice, precum i organite, cum ar fi mitocondriile, reticulul endoplasmatic, aparatul Molgi i o serie de alte componente cu structuri granulare. "tructura sa este 4n aparen omogen, cu un aspect granular, mai fluid la celulele tinere, care pe msura 4mbtr@nirii celulelor de ine @scoas i refringent. Fa microscopul electronic s;a e ideniat 4n structura citoplasmei existena unei reele tridimensionale neregulate, care ulterior a fost denumit re.eaua microtrabecular+, Aceasta, 4n urma contraciilor locale sau generale determin modificri de olum ale spaiilor intratrabeculare, acion@nd 4n acest mod ca o ade rat musculatur a celulei, care facilitea* orientarea constant a organitelor i fibrelor citosc/eletice, fr s influene*e procesele ce se desfoar 4n cadrul lor. )ibo*omii confer aspectul granular citoplasmei. ?n str@ns dependen cu anumite proprieti fi*ico;c/imice 7constanta de sedimentare, greutatea molecular: i fi*iologice, ribo*omii din componena le urilor pot fi 4mprii 4n ribo*omi componeni ai citoplasmei i cei din componena mitocondriilor. Mitocondriile se gsesc mai frec ent 4n *ona periferic a citoplasmei le urilor, 4n preaBma membranei citoplasmatice, iar numrul i modul de dispunere sunt 4n str@ns dependen cu intensificarea proceselor respiratorii din cursul fa*elor de de* oltare a celulelor. )eticulul endoplasmatic este componenta de ba* din cadrul sistemului de endomembrane, fiind 4n str@ns conexiune cu membrana nuclear, citoplasmatic sau cu mitocondriile. Are rol deosebit 4n transportul intra i extracelular al metaboliilor i en*imelor , de asemenea inter ine 4n multiplicarea celulelor le urilor, declan@nd prin intermediul mecanismelor en*imatice formarea mugurilor. Aparatul Molgi este un complex en*imatic situat 4n imediata apropiere a locului de emergen a mugurilor. .u toate c funciile sale nu sunt 4nc bine stabilite, se presupune c este implicat 4n procesele de biosinte* a peretelui celular i 4n unele acti iti metabolice. .itoplasma le urilor mai are 4n componena sa acuole, granule de lipide i glicogen. %ucleul, ca la toate celulele eucariote pre*int membran i conine cromo*omi, nucleol, carioplasm i unele structuri caracteristice 7granul lateral, fus intranuclear:. ?n timpul di i*iunii nucleul nu se modific din punct de edere al formei, cromo*omii nu se modific e ident iar 4n eliul nuclear rm@ne aproximati cu acelai aspect, deoarece separarea nucleului nou de cel matern se a produce printr;o strangulare median sau submedian.

46

Fe urile sunt microorganisme /eterotrofe iar metabolismul lor este oxidati i fermentati . "peciile de le uri care au metabolism fermentati nu pot fi strict anaerobe, ele necesit@nd pre*ena acidului oleic sau a ergosterolului. Atunci c@nd asimilarea se face pe cale oxidati , le urile pot prelua cu uurin substanele cu coninut de carbon, re*ult@nd dioxidul de carbon i ap. ?n ca*ul asimilrii pe cale fermentati preluarea carbonailor duce la eliberarea de etanol i dioxid de carbon. .a urmare a proceselor catabolice fermentati e re*ult o mare cantitate de energie, din care o parte este utili*at 4n reacii de biosinte*, restul transform@ndu;se 4n cldur. Fe urile se de* olt corespun*tor 4n mediile acide sau neutre, la un p< de 3;(,0 i o temperatur optim de %0;%$ Z.. Fe urile nu necesit pre*ena itaminelor pentru cretere i de* oltare, doar un numr relati redus de specii a @nd ne oie de factori de cretere cum ar fi biotina 7 itamina <:, tiamina 7 itamina 1 #:, piridoxina 7 itamina 1+:, ino*itolul 7factor de cretere inclus 4n grupul itaminelor 1: i acidul pantotenic 7 itamina 13:. Multiplicarea le urilor se face fie pe cale asexuat 74nmugurire, sci*iparitate, spori asexuai:, fie pe cale sexuat. "ci*iparitatea sau di i*iunea direct este iniiat prin creterea 4n lungime i 4ngustarea celulei mame, dup care are loc di i*iunea nucleului, finali*@ndu;se cu formarea septului trans ersal, ce separ celula mam 4n dou celule fiice, care fie se separ, fie rm@n ataate, form@nd pseudomicelii. ?n mod obinuit la le uri, reproducerea asexuat se reali*ea* prin 4nmugurire, c@nd au loc restructurri la ni elul formaiunilor parietale i citoplasmei. ?ntr;o anumit regiune a peretelui celular structura de ine mai lax i acesta a fi 4mpins spre exterior de ctre citoplasma care este 4n plin proces de acuoli*are. 5rin acest procedeu apare o in aginaie ce a crete proporional cu e oluia di i*iunii celulare. ?n acelai timp cromatina de ine mai desc/is la culoare i nucleul se a deplasa spre mugure. ?n momentul 4n care Bumtate din olumul nucleului a trecut 4n mugurele nou;format se a produce o trangulare a istmului de unde acesta a aprut. Astfel re*ult doi nuclei, c@te unul pentru fiecare celul format. .@nd dimensiunile atinse sunt apropriate de cele ale celulei mame, mugurele se a separa complet sau rm@ne 4n continuare ataat, lu@nd natere 4n acest mod lanuri celulare sau pseudomicelii. -xist unele specii de le uri 7de exemplu Schi-osaccharomyces: la care di i*iunea celulelor se reali*ea* prin fenomene de cli are uni sau bidirecional. Acest tip de di i*iune este iniiat de alungirea celulei, cu apariia la polii opui a unui sept ale crui capete se or uni, 4mprind celula 4n dou Bumti egale, fiecare cu c@te un nucleu. Di i*iunea asexuat prin spori debutea* cu formarea la suprafaa celulelor a unor muguri care cresc progresi p@n aBung la maturitate, fiind separai de celulele mame prin un 4n eli propriu. )e*ult 4n acest mod sporul, ce 4n acest ca* poart denumirea de blastospor. Alt tip de spor asexuat poart denumirea de clamidiospor i apare ca urmare a creterii 4n olum a unei celule din cadrul miceliului, al crei perete de ine gros i foarte re*istent. ?nmulirea sexuat are loc prin conBugarea unor celule /aploide, astfel 4nc@t fa*a diploid din cadrul ciclului s aib o durat scurt, redus doar la stadiul de *igot. Atunci c@nd condiiile de mediu sunt fa orabile, *igoii, ca i 4n ca*ul celulelor diploide deri ate prin 4nmugurire, se di id mitotic, d@nd natere generaiilor de celule diploide, ce ulterior se or transforma 4n formaiuni ce conin doi 7sau un multiplu de doi: spori. Aceast formaiune sporal poart denumire diferit, 4n funcie de grupa de ciuperci de care aparine, la le uri se numete asc+, iar sporii ascospori.

47

Fungii &ila(entoi .iupercile filamentoase sau mucegaiurile aparin unui grup taxonomic alctuit din ieuitoare pluricelulare de tip eucariot, ale cror funcii egetati e i de reproducie sunt reali*ate pe structuri celulare bine definite. ,ungii sau mucegaiurile sunt alctuite dintr;un aparat egetati numit thal, de la care pornesc o multitudine de filamente lungi i subiri care poart numele de hi'e. Ansamblul alctuit de acestea se numete miceliu i are o cretere rapid. Miceliul poate fi format din /ife care au la ba* o celul unic, de form alungit i cu multe ramificaii, sub forma unui tub continuu, nedi i*at 7/if neseptat: sau mai multe celule alungite desprite prin perei trans ersali 7/if septat:. ,ungii care sunt alctuii din micelii neseptate sunt mai puin e oluai, spre deosebire de cei cu miceliu septat. <ifele sunt alctuite din celule cu dimensiuni diferite, 4n general se poate afirma c o celul de form cilindric poate atinge dimensiuni de %;0 nanometri diametru i o lungime care o depete pe cea a diametrului de circa %;4 ori. .a orice celul eucariot i cele care intr 4n structura /ifelor sunt alctuite din perete celular, membran citoplasmatic, citoplasm, organite celulare i unul sau mai muli nuclei. 5eretele celular al /ifelor are o consisten relati rigid i este format din poli*a/aride, aci*i grai, c/itin i substane care 4i confer caracterul de membran impermeabil. 5eretele celular difer 4n ceea ce pri ete structura i grosimea de la o specie la alta de fungi, precum i cu @rsta celulelor i condiiile de culti are ale acestora. Membrana citoplasmatic este str@ns legat de citoplasm iar 4ntre ea i peretele celular exist un spaiu 4n care se gsete o substan lic/id. Are o structur granular, fin i conine numeroi compui c/imici. Fa faa intern a membranei citoplasmatice se gsesc granule suspendate, inclu*ii i acuole. .itoplasma este omogen, 4ns atunci c@nd celula 4mbtr@nete de ine granular. ?n masa citoplasmei au fost puse 4n e iden mitocondrii, acuole, reticul endoplasmatic i aparat Molgi. Nucleul are un diametru de #;3 nanometri i la exterior este delimitat de o membran nuclear dubl, care este pre *ut cu numeroi pori..arioplasma conine unul sau mai muli nucleoli, granule i are o densitate optic redus. ?n structura genomului nuclear se gsesc %;4 cromo*omi. -xist ariaii 4n ceea ce pri ete numrul nucleilor din /ife i al cromo*omilor din nuclei, 4n funcie de specia de le uri. Fa /ifele septate, celulele care le alctuiesc sunt separate prin membranele lor citoplasmatice, 4ntre care se gsete un spa.iu septal plin cu un lic/id, la fel ca 4ntre membrana citoplasmatic i peretele celular de la ni elul /ifelor. "epturile trans ersale sunt strbtute de pori care facilitea* o conexiune protoplasmatic intercelular dintre celulele 4n ecinate care alctuiesc /ifele septate. ?n funcie de po*iia fungilor pe treptele de e oluie filogenetic, structura /ifelor i a miceliului este mai mult sau mai puin de* oltat. "peciile mai puin e oluate au o membran celular rudimentar, i un aparat egetati alctuit din un gimnoplast, cu citoplasm i nuclei sau dintr;un complex de gimnopla(ti. Alte specii de fungi aparatul egetati este alctuit din /ife neseptate, cu mai muli nuclei, denumit si'onoplast sau din /ife septate, denumit thal. Miceliul sau aparatul egetati 4n cele mai multe ca*uri este aderent la mediul pe care se de* olt. ,ungii sau ciupercile filamentoase sunt pre *ute cu aparat de reproducere repre*entat de /ife aeriene pe care se gsesc structuri caracteristice denumite corpi 48

'ructi'ican.i, fiecare specie a @nd aceste structuri adaptate modului lor de reproducere. .iupercile filamentoase sunt pre *ute cu un ec/ipament en*imatic bogat, a @nd astfel posibilitatea de a metaboli*a o gam di ers de substane. Acestea folosesc ca i surs de carbon glucide, aci*i grai, alcooli. .a surs de a*ot utili*ea* aminoaci*ii, srurile de amoniu i nitraii. Din punct de edere al metabolismului lor, fungii se caracteri*ea* printr;o mare capacitate de biosinte*, 4n urma proceselor lor anabolice re*ult@nd poliglucide, aci*i organici i lipide. -xist specii de fungi capabile s elabore*e pigmeni, miceliile acestora fiind colorate 4n mod caracteristic, acest lucru a @nd o 4nsemntate deosebit 4n lucrrile de identificare. 5entru a se de* olta 4n condiii optime fungii necesit un mediu cu o umiditate de peste #4;#+R, sub aceast aloare de* oltarea lor 4i 4ncetinete ritmul sau c/iar se oprete. ,ungii se multiplic la temperaturi de %%;3% Z., cu limite cuprinse 4ntre 0 Z. i 40 Z.. Mediile optime pentru fungi, spre deosebire de alte microorganisme, trebuie s aib un p< slab acid, cu alori cuprinse 4ntre 0 i +. De obicei fungii necesit condiii de aerobio*, de gradul de aeraie influen@nd 4n mod /otr@tor procesul de sporulare. ,ungii au caractere de patogenitate care difer cu specia. Anumite specii de fungi sunt capabile s produc 4mboln iri prin de* oltarea miceliului 4n di erse esuturi i organe, altele sunt capabile s secrete toxine 7toxigene: i produc toxiinfecii sau intoxicaii. -laborarea de toxine difer c/iar de la o tulpin la alta de fungi i este 4n str@ns dependen cu condiiile de mediu. Vniial toxinele elaborate de ciupercile microscopice au fost denumite a'lato!ine, 4ns 4n pre*ent denumirea acestora este dat 4n funcie de tipul de toxin i de specia de fungi la care a fost elaborat. Multiplicare la ciupecile filamentoase se reali*ea* prin mai multe ci i anume reproducere egetati e 7asexuat: i reproducere prin spori 7asexuat, sexuat:. )eproducerea egetati se poate reali*a pe cale asexuat prin di i*iune direct 7sci*iparitate:, 4nmugurire sau prin creterea /ifelor 4n lungime. Di i*iunea direct i 4nmugurirea se reali*ea* asemntor cu reproducerea la le uri. ,ungii pre*int 4n mod obinuit o cretere a /ifelor 4n timpul de* oltrii miceliului, precum i 4n procesul de germinare a sporilor. <ifele se de* olt printr;o cretere apical 7de tip celular: sau intercalar 74nmugurire:. Merminarea sporilor i formarea /ifelor au loc doar 4n condiii optime de mediu. Din membrana sporului, la ni elul unei *one bine delimitate denumit por germinati/ apare o formaiune cilindric ce se a de* olta 4n lungime, alctuind /ifa primar, care se ramific i d natere apoi miceliului ciupercii. "pre deosebire de bacterii, la ciuperci sporul repre*int nu doar o form de re*isten ci i o structur cu rol 4n multiplicare. Dup modul lor de formare sporii sunt 4mprii 4n dou categorii' Y spori imper'ec.i, care apar 4n urma unor procese asexuate 7spori asexuai:= Y spori per'ec.i, aprui ca urmarea unor procese sexuate 7spori sexuai:' S$orii ase.uai sunt la maBoritatea ciupercilor filamentoase principalul miBloc de multiplicare. Din punct de edere complexitii proceselor de restructurare morfofi*iologic 4n urma crora apar se deosebesc dou tipuri de spori asexuai' [ thalosporii sau sporii asexuai la care morfogene*a se reali*ea* 4n mod direct, pe ba*a celulelor ce alctuiesc miceliul ciupercii'

49

[ acei spori a cror formare are loc 4n interiorul sau pe suprafaa corpilor fructificani, denumii 4n mod diferit, 4n funcie de morfostructura lor. -xist mai multe tipuri de spori asexuai 7imperfeci:' \ clamidisporul, care se formea* 4n urma creterii olumului unei celule din cadrul miceliului, cu 4ngroarea peretelui exterior. 5oate a ea o form globuloas sau o al, a @nd fie o po*iie intercalar, de;a lungul tiBei, sau put@nd fi situat terminal. )epre*int o form de re*isten a ciupercii la condiiile mediului extern i se 4nt@lnete frec ent la ciupercile dermatofite 7genul Cricop/>ton: i la c@te a specii de le uri 7.andida albicans:' \ artrosporul 7oidia: 4nt@lnit la fungii septai, format 4n urma fragmentrii unei /ife egetati e terminale 4n celulele componente. ,ormarea sa este iniiat de 4ngroarea /ifei, apariia mai multor septuri i fragmentarea aceseia. "tructurile re*ultate sunt ortrosporii i se dispun sub form de lanuri. Acest tip de spor este 4nt@lnit la ciupercile dermatofite' \ blastosporul apare ca urmare a unui proces de 4nmugurire al unei celule din cadrul t/alului. Mugurele crete progresi i apare o nou celul care se separ de celula mam dup ce s;a maturi*at' \ -oosporul 7planosporul: este cel mai simplu tip de spor i se formea* la ni elul unor componente caracteristice denumite sporangiofori, la ni elul unei /ife speciali*ate desprinse din miceliu, la a crei extremitate apare o formaiune cu aspect globulos denumit sporangie, 4n care se gsesc o mulime de spori uninucleai' \ sporangiosporul 7aplanosporul: re*ult dintr;o formaiune globuloas de la captul rotunBit al unei /ife fertile, numit sporangiofor. Are form o al, conine mai muli nuclei i citoplasm. -ste 4nt@lnit la ciupercile cu miceliu neseptat 7genul Mucor, Absidia, )/isopus: \ conidiosporul 7conidia: apare la ciupercile cu miceliu septat, pe structuri speciali*ate de fructificare, denumite conidiofori, alctuite dintr;o /if fertil la care, la una din extremiti apare o formaiune globuloas 7columel: ce are dispuse pe suprafaa ei celule fertile 7sterigme: din care se or de* olta sporii 7conidiile:. Aceti spori au forme o ale, aproape transluci*i, colorai sau necolorai, uni sau pluricelulari, ae*ai sub form de lanuri scurte sau lungi, caracteristic genului sau speciei din care fac parte. Dup forma i modul de dispunere, conidioforii se 4mpart 4n urmtoarele categorii' [ coremie, atunci c@nd conidioforii sunt dispui 4n mnunc/iiuri, [ acer ul, c@nd se aea* sub form de grme*i pe o 4mpletitur de /ife, [ picnidie, c@nd se gsesc ae*ai pe un miceliu de form rotund. ,orma i structura conidioforilor repre*int un important criteriu de identificare, deoarece acestea sunt caracteristice fiecrui gen sau specie de fungi= \ aleurosporul 7sporul lateral: apare frec ent la fungii dermatofii, este situat pe lungimea /ifelor pe care s;a format i pre*int o form o al sau rotund. Deoarece se dispun pe partea lateral determin apariia unei formaiuni caracteristice, ca un spic sau un ciorc/ine. S$orii se.uai 7perfeci: apar ca urmare a proceselor de conBugare, c@nd citoplasma a dou celule se contopete 7plasmogamie:, nucleii fu*ionea*, d@nd natere unui *igot care poart denumiri diferite, 4n funcie de complexitatea proceselor de morfogene* tipice anumitor clase de ciuperci. ,ungii, 4n toate ca*urile, trec de la o fa* /aploid, cu un numr 7n: de cromo*omi, la o fa* diploid, cu un numr dublu de cromo*omi 7%n:, dup care, 4n urma reducerii cromatice, re in la fa*a /aploid. -xist mai multe tipuri de spori sexuai' 50

\ -igosporul , aprut 4n urma conBugrii a doi gamei identici din punct de edere morfofi*iologic 7i*ogamei: pro enii de la dou celule ecine, de pe acelai miceliu sau de pe micelii alturate. Are o form sferic, fiind pre *ut cu un perete celular gros i re*istent= \ oosporul re*ult ca urmare a conBugrii a doi gamei diferii morfofi*iologic 7/eterogamei:, din care unul este mascul, numit anteridium i cellalt femel, numit oogonium. .a urmare a unei reorgani*ri interne *igotul aprut de ine oospor= \ ascosporul re*ult 4n urma unui proces de fu*ionare a unor celule 4n ecinate, de pe acelai miceliu sau depe micelii alturate : gametangie total:. Apare o formaiune care poart denumirea de asc, ce conine maximum opt spori, ca urmare a di i*iunii *igotului. ?n interiorul ascei, ascosporii se maturea* i 4n final sunt eliberai din aceast formaiune= \ ba-idiosporul se 4nt@lnete la fungii care aparin clasei Ba-ydimiocestes, fiind situat 4n poriunea extern a unui organ speciali*at ce poart denumirea de ba*idie. Acetia se formea* la extremitatea unei /ife fertile, 4ntr;o celul ce conine doi nuclei. .ei doi nuclei or fu*iona form@nd *igotul, ce se a di ide de dou ori, re*ult@nd 4n final patru nuclei. ?n acelai timp, la suprafaa celulei apar patru proeminene, 4n urma in aginrii peretelui celular i a citoplasmei, unde migrea* nucleii formai 4n urma di i*iunii. Aceste formaiuni cu nucleii 4n interiorul lor rm@n ataate de suprafaa celulei prin intermediul unui pedicul, form@nd blastosporii. S$orii, fie perfeci sau imperfeci, repre*int un important miBloc de rsp@ndire i supra ieuire 4n natur a fungilor, datorit urmtoarelor caracteristici adaptati e' @ greutatea relati redus i numrul mare de spori pe care 4i elaborea* un miceliu facilitea* rsp@ndirea lor, mai ales prin plutirea 4n aerul atmosferic= @ re*istena mare la factorii fi*ico;c/imici de mediu permite supra ieuirea fungilor timp 4ndelungat la condiii 4n care, sub form egetati acest lucru nu ar fi fost posibil= .iupercile microscopice 4n marea lor maBoritate posed at@t spori asexuai c@t i sexuai. ,ormarea ambelor categorii de spori depinde de cele mai multe ori de condiiile de mediu pe care fungii respecti i se de* olt, cu excepia fungilor imperfeci, ce dispun doar de spori asexuai, indiferent de condiiile de mediu. Princi$alele (icete $atogene care conta(inea+ &ura,ele,ungii sau miceii repre*int grupul cel mai mare de microorganisme din sistemul biologic 7aproximati %0D DDD de specii:, fiind larg rsp@ndite 4n natur. Doar 3D;4DR din numrul total de specii de fungi sunt capabile s produc metabolii toxici, iar dintre acestea doar +D de specii s;au do edit duntoare la om i animale. Micetele fac parte din 4ncrengtura C<AFF&5<SCA, care cuprinde plante inferioare fr rdcini, tulpini i frun*e. 6nele acestea au clorofil 7algele i lic/enii: iar altele nu pre*int clorofil, cum ar fi bacteriile, mixomicetele i micetele. Micetele constituie sub4ncrengtura ,6NMV ce se 4mparte 4n arhimicete 7&rchymicetes) i eumicete 3 umycetes). Ar/imicetele sunt /olocarpice, de form ameboid i nu pre*int interes medical. -umicetele sunt eucarpice, pre*int importan pentru patologia medical i se 4mpart 4n 'icomicete, ascomicete, basidiomicete (i 'ungii imper'ec.i. .lasa 5<S.&MS.-C-", cuprinde micete ale cror forme egetati e pot a ea o structur unicelular 7dermatoplast: sau una filamentoas ramificat dar neseptat 7sifonoplast:. ,icomicetele se 4nmulesc prin spori asexuai, dispui 4n sporangii sau prin spori sexuai 7*igospori:. Din ordinul 7ygomycetes al acestei clase fac parte miceii ce se caracteri*ea* printr;un aparat egetati filamentos, ramificat i bine de* oltat. ,amilia M6.&)A.-A- 4ncadrat 4n acest ordin cuprinde cu un aparat 51

egetati expansi , care contaminea* furaBele frec ent, fiind ageni cau*ali ai unor mico*e. .lasa A".&MS.-C-" se 4mparte 4n dou subclase' 5rototunicate i -utunicate. 5rototunicatele au proprietatea de a pune 4n libertate ascosporii, 4n urma de*integrrii ascei. Din aceast subclas, de interes medical sunt genurile &spergillus i "encilium. -utunicatele se 4mpart la r@ndul lor 4n unitunicate i bitunicate. Din grupa unitunicatelor fac parte genurile Giberella, cu forme imperfecte ce produc fusariotoxico*a la animale i genul Cla/iceps, ai crui repre*entani produc de asemenea 4mboln iri la animale. .lasa 1A"VDV&MS.-C-" este alctuit din micei ai cror spori externi 7basidiosporii: se locali*ea* pe formaiuni numite ba*idii. .ele dou ordine de micei ai acestei clase, 8stilaginales 3cu genurile 8stilago i ,illetia) i 8redinales 7cu genurile "uccinia i 8romyces: contaminea* plantele de nutre, produc@nd micotoxico*e la animale. 9ungii imper'ec.i sunt o grupare pro i*orie 4n care sunt 4ncadrai fungi la care lipsesc stadiile de de* oltare perfecte, repre*entate prin organele de 4nmulire sexuat. "e 4nmulesc, ca atare, doar pe cale asexuat, prin micelii i conidii. Acest tip de fungi se clasific 4n funcie de caracterele morfologice ale fructificaiilor conidiene. Astfel, ordinul Monihales include micete imperfecte cu conidii libere pe /ife, la ni elul unor formaiuni numite sporodo/ii sau preconidiofori grupai 4n fascicule 7coromii:. .ele dou familii, )ematiceae i ,uberculariaceae cuprind specii toxigene care produc 4mboln iri la animale. ?n funcie de substratul pe care se de* olt, micetele se pot clasifica 4n micete para-ite sau micete de p+(une, ce para*itea* plantele 4n perioada de egetaie i 4n micete sapro'ite, ce se de* olt pe substraturi aflate 4n descompunere 7furaBe conser ate 4n mod defectuos:. Dintre micetele sa$ro&ite fac parte urmtoarele genuri' [ genul &spergillus, cu speciile cele mai cunoscute A. fla us, a. fumigatus, A. giganteus, A. melless, A. nidulans, A. niger, A. nigeus, A. oc/raceus, A. ori*ae, A. osteanus, A. parasiticus, A. restrictus, A. terreus, A. ersicolor, acesta fiind genul cu cea mai pronunat toxicitate= [ genul "enicillium, cu spaeciile cele mai cunoscute 5. griseoful um, 5. islandicus, 5. notatum, 5. oxalicum, 5. rubrum, 5. terestre, 5. ariabile, 5. iridicatum, 5. glaucum= [ genul Mucor 4ncadrea* specii cu potenial toxigen, care produc la mamifere mucor;mico*e 7la suine tulburri digesti e: i la psri tulburri digesti e i respiratorii. "pecii mai importante sunt M. Ba anicus, M. mucedo, M. cor>mbifer, M. candidus= [ genul #hisopus 7speciile ). Nigricans, ). &rr/isus, ). .o/nii, ). Microsporus: i genul &bsidia 7A. cor>mbifera, A. ramosa: produc afeciuni similare cu cele produse de speciile genului Mucor. -xist situaii 4n care speciile genului )/isopus pot produce aflatoxine' [ genul Giberella 7speciile M. fuBi8uroi, M. *eae, M. roseum: contaminea* spicele i grunele de cereale, produc@nd 4mboln irea acestora. Micetele $ara+ite sunt repre*entate de' Y genul Cla/iceps, cu specia .la iceps purpurea 7cornul secarei: ce contaminea* spicele gramineelor anuale 7mai ales secara: i celor perene= Y genul 8stilago cu speciile 6. tritici, 6. a enae, 6. nuda, cunoscute i sub denumirea de tciuni, care distrug spicul plantelor pe care le atac=

52

Y genul ,illetia cu speciile C. tritici, C. tric/oides, C. foetida, C. intermedia, care produc mlura, contamin@nd spicele i boabele de cereale= Y genul "uccinia cu speciile 5. graminis, 5. tritici, 5. coronifera, 5. graminis, 5. sorg/i, care produc rugina cerealelor la gr@u, o *, secar porumb= Y genul 8romyces, cu speciile 6. pisi, 6. trifoli, care produc rugina leguminoaselor, para*it@nd ma*rea i trifoiul= Y genul Stahhybotris, cu speciile ". alternans, ". atra, ". lobulata,ce contaminea* grosierele, a @nd aspectul petelor de funingine 4n apropierea nodurilor la paie i coceni, fiind puternic toxigene, elabor@nd sta/ibotriotoxina= Y genul 9usarium cu speciile ,. graminearum, ,. tricinctum, ,. roseum, ,. ni ale, ,. sporotric/oides, ,. moniliforme, larg rsp@ndite pe sol, pe plante din familia graminee, leguminoase i pe rdcinoase. Micoto.ine ?n substraturile alimentare sau furaBere, precum i 4n mediile de cultur, miceii pot elabora metabolii toxici denumii micotoxine. Cermenul de micotoxin deri de la cu @ntul grecesc mycos, care 4nseamn ciuperc, fung i de la cu @ntul to!icum, care 4n limba latin 4nseamn otra . Micotoxin 4nseamn de fapt principii toxici elaborai de toi fungii, inclusi cei macroscopici, 4ns 4n mod obinuit acest cu @nt este folosit pentru a desemna metaboliii toxici ai micetelor microscopice. Micotoxico*ele sunt entiti morbide produse de micotoxine care ptrund 4n organism 4mpreun cu furaBele 4n care au fost elaborate de fungii toxici. Acestea nu implic pre*ena micetului i uneori nici c/iar a substratului 4n care a fost elaborat micotoxina, 4n ederea declanrii bolii. Caracteristici generale ale (icoto.inelor- #i$uri de (icoto.ine Ast*i sunt cunoscute cel puin %DD de metabolii fungici secundari care posed suficient toxicitate pentru a fi considerai micotoxine. ?nafar de entitile morbide cunoscute ca fiind determinate de anumite micotoxine exist i unele micotoxine al cror rol 4n etiologia micotoxico*elor la animale nu este 4nc pe deplin clarificat. Acestea sunt elaborate de ciuperci care se gsesc 4n mod obinuit 4n furaBele grosiere, cereale sau 4n nutreurile combinate. .ercetrile pri ind rolul acestor 4n etiologia proceselor morbide la animale este 4nc la ni elul cercetrilor experimentale, cu toate c unele dintre efectele acestora sunt do edite a fi noci e. 5rintre acestea pot fi amintite citreo iridina, luteosc/irina, rugulosina etc. -ste foarte important s se cunoasc faptul c aceeai micotoxin poate fi sinteti*at de mai multe specii ale aceluiai gen sau din genuri diferite de micei. De asemenea, anumite specii de micei pot sinteti*a mai multe tipuri de micotoxine 4n mod simultan. 5@n 4n pre*ent se cunosc urmtoarele tipuri de micotoxine' a&lato.ina, ce poate fi sinteti*at de specii de Aspergillus, 5enicillium i )/isopus= ochrato.ina, sinteti*at de Aspergillus oc/raceus i de anumite specii de 5enicillium= to.ina #82, sinteti*at de ,usarium spp., Cric/oderma iridae i Cric/oderma lingorum. ?n organismul animalelor micotoxinele exercit aciuni noci e, manifestate din punct de edere clinic sub cel puin trei forme' a: micotoxico*e acute primare, determinate de consumul de cantiti mari sau moderate de micotoxine aflate 4n substraturile furaBere=

53

b: micotoxico*e cronice primare, produse ca urmare a consumului de cantiti moderate sau mici de micotoxine, care au drept urmare scderea producti itii i fertilitii animalelor, fr a fi 4nsoite de simptome e idente de boal= c: micotoxico*e secundare, ce apar 4n urma consumului timp 4ndelungat de cantiti foarte mici de micotoxine, care produc o cretere a sensibilitii animalelor la infecii microbiene i infestaii para*itare, deoarece micotoxinele au afectat semnificati sistemul imun de aprare al acestora. A&lato.inele au fost i*olate iniial sub forma a patru compui c/imici denumii aflatoxinele 1#, 1%, M#, M%, 4n funcie de culoarea fluorescenei pe care o exercitau 4n lumina ultra iolet i de po*iia lor pe placa cromatografic 7structurile V;VP:. 6lterior au fost i*olate alte dou aflatoxine i anume M # i M% 7structurile P i PV:, fiind identificate ca metabolii ai aflatoxinelor 1 # i 1%, produi 4n organismul animalelor. "; a mai identificat structura PVV; parasiticolul, apoi aflatoxine cu aciune similar aflatoxinelor 1#, 1% 7structurile PVVV i VX:, aflatoxicolul 7structura X :, aflatoxicolul < 7structura XV:, aflatoxina 5# 7structura XVV: i aflatoxina ]# 7structura XVVV:. Aflatoxinele sunt compui cu stabilitate mare la substraturile alimentare i furaBere, care reacionea* fa de extremele alorice de p< 7#D^p<^3: 4n lumin ultra iolet i 4n pre*ena oxigenului, datorit ciclului furanic nesaturat i structurii lactonice. "unt termostabile, fiind degradate de aci*i i ba*e tari i distruse de agenii oxidani."unt sensibile la lumina ultra iolet, deci produii re*ultai 4n urma iradierii lor pre*int toxicitate mai redus fa de organismul animal. Citrinina este o substan cristalin, cu o greutate molecular de %0D i un punct de topire de #(D;#(# Z.. .ristali*at prin alcool formea* cristale aciforme de culoare galben;citrin. ?n ap este puin solubil, dar este solubil 4n soluii diluate de Na&< i Na%.&3, precum i 4n maBoritatea sol enilor organici. "rgoto.inele sunt substane toxice locali*ate 4n ergotul produs de fungii din specia Cla/iceps. Din ergot au fost extrai i caracteri*ai peste #DD de compui, care au fost 4ncadrai 4n aproximati #D clase diferite= alcaloi*i, amine, aminoaci*i, pigmeni, aci*i grai etc. Dintre acetia, cei mai importani sunt alcaloi*ii deri ai ai acidului lisergic i aminele. Alcalio*ii acidului lisergic sunt compui 4n perec/i i*omere, din care unul este acti iar cellalt inacti . .ei mai importani sunt ergotamina i ergometrina. -rgotoxina este, se pare, un amestec de ergocornin, ergocistin i ergocriptin. Luteos=Arina este un metabolit toxic elaborat de 5enicillium islandicum, care produce intoxicaii acute la om i animale, a @nd efecte /epatocarcinogene la animalele de experien. 5enicillium islandicum elaborea* 4n culturi apte pigmeni. Din punct de edere toxicologic cei mai importani sunt luteos8>rina i cicloclorotina. ./iar dac experimentele e idenia* efectele /epatotoxice i carcinogenetice ale acestor dou substane, 4n condiii naturale nu au fost e ideniate cu certitudine, probabil din cau*a lipsei metodelor analitice adec ate. chrato.inele sunt un grup de compui, cu o structur c/imic asemntoare, 4n moleculele crora F fenilalanina este cuplat prin intermediul unei legturi amidice cu un deri at i*ocumarinic. Au fost difereniate trei tipuri de oc/ratoxine maBore' B ochrato!ina &) sub forma unei substane cristaline, incolor, optic acti 4n cloroform i fluorescent 4n lumina ultra iolet, a @nd o greutate molecular de 4D3, un punct de topire de !D Z., c@nd este cristali*at 4n ben*en i la #+! Z., c@nd este cristali*at 4n xilen. ?n urma /idroli*ei acide se eliberea* F;beta;fenilalanina i acid lactonic 7oc/ratoxina:. Manifest 4n ap o solubilitate redus, dar este foarte solubil

54

4n sol eni organici i 4n soluia apos de bicarbonat de sodiu. Fa cldur este relati stabil, 4ns prin autocla are prelungit este distrus 4n proporie #DDR= B ochrato!ina B este analogul declorurat al oc/ratoxinei A. -ste cristalin, incolor, are o greutate molecular de 3+! i este rar 4nt@lnit 4n condiii naturale de mediu= B ochrato!ina C este un ester etilit amorf al oc/ratoxinei A. Patulina este un antibiotic toxic produs de mai multe specii de fungi din genul 5enicillium 75. urticae, 5. expansum, 5. griseoful um, 5. c>clopum, 5. di ergens, 5. roOueforti:, Aspergillus 7A. cla atus, A. giganteus, A. terreus: i specia 1>ssoc/lam>s ni eae. ?n stare pur, patulina este o substan cristalin, cu greutate molecular #04 i punct de topire de ##DZ .. -ste solubil 4n ap, alcool, cloroform, acetat de etil, mai puin solubil 4n eter, ben*en i insolubil 4n pertol. -ste instabil 4n soluii alcaline i 4n apa distilat, este bine conser at 4n cloroform i ben*en. ?n pre*ena glutationului, patulina se descompune, ?n sucul de mere fermentat cu "ac/arom>ces sp. s;a constatat c aceasta dispare 4n totalitate. Nu este cunoscut pe deplin mecanismul de aciune al patulinei, 4ns a fost do edit faptul c aceasta in/ib sinte*a proteinelor, a aci*ilor nucleici 7A)N i ADN: i a unor sisteme en*imatice. Ru'rato.inele A i B sunt elaborate de speciile de fungi 5enicillium rubrum i 5enicillium purogenum. ?n stare pur sunt solubile 4n aceton, moderat solubile 4n alcool, puin solubile 4n ap i insolubile 4n sol eni nepolari. Vngerate de animale au aciuni /epatotoxice i /emoragipare, 4ns aciunea lor 4n infeciile naturale nu este pe deplin lmurit, dar exist suspiciunea c ele ar contribui la agra area sindroamelor asociate altor micotoxine, cum ar fi aflatoxinele. Sterig(atocistina i deri aii si, au fost i*olai iniial din soro8iniana; Drec/alera. "terigmatocistina este o substan labil, uor degradabil, cu greutate molecular 344 i punct de topire %4 Z.. Deri aii sterigmatocisteinei sunt metabolii fungici furo;furanici cu greutate molecular 4ntre 3#%;334 i punct de topire 4ntre %D3; 3%( Z.. Coxicitatea sterigmatocistinei depinde de structura sa c/imic,4n care sistemul nesaturat D #,%;furoben*ofuran i po*iia gruprilor metoxi i /idroxi pe inelul xantonei Boac rolul dominant. Stahi'otrioto.inele sunt metabolii toxici produi de specie de fungi "tac/>botris alternans. 5rimul dintre metaboliii toxici care a fost extras din cultura de micei a fost sta/ibotriotoxina A, ce are un nucleu steroid, cel puin patru grupri &< i un inel lactonic nesaturat, a crui lungime nu este nici acum determinat. Apoi a fost extras sta/ibotriotoxina 1, str@ns 4nrudit cu prima dar mai puin solubil 4n sol eni organici i cu potenial toxic mai redus. 6lterior au fost descoperii i ali metabolii toxici extrai din "tac/>botris atra. -ste posibil ca sta/ibotriotoxina A s fie un amestec de substane c/imice, 4n care predomin ergosterolul, descoperit i 4n extractele de "ta/>botris atra. Zearalenona sau to.ina F2 este o lacton a acidului re*orcilic, cu structur asempntoare /ormonilor steroi*i, produs de micei din genul ,usarium, cu proprieti estrogenice i anabolice.Au fost pui 4n e iden #+ deri ai ai *earalenonei, din care cei mai importani sunt #i %, cu proprieti estrogenice, compusul 3 are doi i*omeri mai acti i dec@t *earalenona, iar deri atul 4 are acelai efect cu cel al *earalenonei. Din punct de edere fi*ico;c/imic toxina , % este relati stabil 4n medii neutre i la temperaturi de $D;#%D Z., fiind distrus 4n medii alcaline, prin tratament termic i cu aButorul soluiilor apoase de amoniac. #richotecenele sunt un grup de micotoxine cu structuri 4nrudite, elaborate de micei din genurile Cric/otecum,Cric/oderma, .ep/alosporium, Dermaticeae, "tac/>botris, M>rot/ecium, ,usarium i mai rar Nigrospora, -picoccum i 55

.ladosporum. 5@n 4n pre*ent au fost identificate peste +D de tric/otecene al cror component c/imic de ba* este scirpena, din care, 4n urma substituiei cu gruprile /idroxi, epoxi, ceto, acilo 4n po*iiile 3, 4, ( $ i #0 se obin compui c/imici 4nrudii, 4ns cu proprieti fi*ico;c/imice i biologice proprii. .el mai frec ent au fost i*olate tric/otecenele ' omitoxina 7deoxini alenolul:, ni alenolul, Coxina C % i diacetoxiscirpenolul. ?n urma experimentelor s;a constatat c formele acute de intoxicaie cu tric/otecenele acionea* asupra celulelor aflate 4n curs de di i*iune din mdu a osoas, limfonoduli, splin i mucoasa intestinal. ?n do*e reduse 4ns, aceti compui pot fi utili*ai ca imunomodulatori sau imunostimulatori. -xpunerea repetat la tric/otecene ca toxina C% i diacetoxiscirpenol induce creterea sensibilitii la infecii cu germeni din genul M>cobacterium, Fisteria, "almonella, cu micei din genul .andida i cu irusul <erpes semiplex tip V. Cric/otecenele tolerea* 4n general ariaiile moderate de de temperatur i p<, iar oxigenul i lumina nu le influenea* 4n reun mod capacitatea toxic. Acesta este moti ul pentru care acestea nu sunt distruse pe durata preparrii i stocrii furaBelor. "ubstanele alcaline i aci*ii acionea* asupra tric/otecenelor modific@ndu;le structura i 4nsuirile. Biosinte+a (icoto.inelor este 4n str@ns dependen de pre*ena i de* oltarea micetului pe un anumit substrat i de natura substratului, care 4n general trebuie s conin carbon, a*ot i sruri minerale. )eaciile de biosinte* au la ba* reacii catali*ate de en*ime asupra intermediarilor metabolici simpli, ai metabolismului primar, includ condensare, oxigenarea, reducerea, alc/ilarea, /alogenarea, 4n urma crora se pot produce o mare arietate de produi secundari. 5rincipalele ci implicate 4n formarea micotoxinelor sunt' calea policetonelor 7aflatoxina:, calea aminoaci*ilor 7glicotoxina: i calea aci*ilor tricarboxilici 7rubratoxina:. Alte micotoxine sunt sinteti*ate prin combinarea a dou sau mai multe ci principale.

Noiuni de /irusologie i I(unologie Cuvinte cheie: irus, prion, imunitate, self, non;self, antigene, anticorpi. /irusul este o particul submicroscopic, care este format dintr;o teac, sau 4n eli cu rol de protecie de natur proteic, numit capsid i un material genetic. Materialul genetic poate s fieADN, fie A)N. -xistena unor microorganisme in i*ibile la microscop a fost intuit de 5asteur dup ce toate 4ncercrile de a pune 4n e iden agentul turbrii au prut a fi *adarnice. Dup unii precursori geniali 7-duard _enner, 5asteur:, progresele 4n domeniul irologiei au rmas ne4nsemnate i p@n la 4nceputul secolului al XX;lea, s; a orbit 4n continuare de acele Jfiine imaginareJ, fr ca ele s fie cunoscute. .u aButorul microscopului optic cu lumin ultra iolet 7JultramicroscopulJ:, se pot distinge obiecte p@n la o finee dimensional de D,#0 Tm, la mriri de +.DDD;(.DDD ori. .u toate acestea, irusurile 7 in'ramicrobii:, nu se pot obser a cu aceste microscoape. &bser area lor cere o mrire de ordinul #D.DDD; #0.DDD ori, ceea ce nu se poate obine cu microscopul optic, deoarece astfel de mriri necesit puteri separatoare de D,% Tm. 56

Fa sf@ritul secolului al XVX;lea, s;a reuit detectarea lor printr;o metod indirect= dup triturarea esuturilor care le conin, irusurile tra ersea* filtrele i prin inBectare transmit o anumitboal, astfel c li s;a atribuit denumirea de /irusuri 'iltrante. Fucrrile lui ). Deg8Iit* 7#!%(: i C. Caniguc/i 7#!30: au demonstrat c ruBeola este cau*at de un irus. Fa fel i rrubeola. Aceste dou irusuri or fi culti ate ulterior de -nders 7#!+%:.
?n #!30, `. M. "tanle> i*olea* o 2protein3 i demonstrea* c inocularea acesteia unor plante pro oac boala numit mo*aicul tutunului= de asemenea, arat c 2proteina3 pstrea* aceast proprietate i dup cristali*are= 1oIden i 5irie 4i confirm descoperirile 4n #!3(. 6lterior s;a *ut c de fapt era de orba de un acid nucleic cu un 4n eli de natur proteic= 4n ca*ul irusurilor patogene pentru animale, aceste dou componente pot, 4n anumite condiii, s se separe.

?n #!3!, M. Gausc/e, -. 5fan8uc/ i -. )us8a au 4nceput s studie*e irusurile la microscopul electronic. ?n #!43, Moodpasture este iniiatorul infectrii membranei alantoidiene a oului embrionat de pui 7 ariola a iar, /erpesul:, care a fi de* oltat de ,. M. 1urnet i colaboratorii si, iar apoi de muli alii 7Fe aditi, M>a8aIa, etc:. Dup ce demonstrea* c la ba*a reproducerii irusului mo*aicului tutunului st A)N;ul, <ein* ,raen8el;.onrat arat 4n #!00 4mpreun cu )oble> `illiams c un irus funcional poate fi obinut din A)N purificat i o protein, acestea dou unindu; se spontan 7proteina 4n elete materialul genetic:, ; deci aceasta este cea mai stabil structur 7cu energia cea mai mica: ;, i este foarte probabil ca acesta s fie i mecanismul de formare a irusului 4n celula ga*d. ?n #!0$, "tanle> a stabilit c ceea ce credea a fi 2proteina3 irusului mo*aicului tutunului are proprietile moleculelor c/imice dar dispune i de capacitatea de a se reproduce i de a se transforma. Din punct de edere chi(ic, irusurile sunt constituite din nucleoproteide. Fa un 4nalt grad de puritate ele pot cristali*a. Fa irusul /erpesului capsida este pre *ut cu prelungiri proteinice 7capsomeri: care acoper toat suprafaa irionului. Deosebiri fa de bacterii' o Pirusurile au dimensiuni foarte mici 7de la $ nm p@n la 0DD nm, astfel c pot tra ersa filtrele poroase ce rein bacteriile. o )eproducerea irusurilor este posibil numai 4n interiorul celulelor ii, 4n organisme sau 4n medii de cultur care conin astfel de celule.

[ Au re*isten mare la glicerin i la sol enii lipoidelor, fa de care sunt sensibili maBoritatea microbilor. Pirusurile sunt ageni patogeni ai unor boli denumite generic /iro-e. ?n general, irusurile dau imunitate, dar infecia poate fi determinat i de aci*ii nucleici extrai din irusuri= 4n acest ca* nu se obine imuni*are, datorit lipsei proteinei.

57

-xemple' irusul ariolei, irusul turbrii, irusul encefalitei, <VP, irusul -xista si iro*e ale plantelor, cel mai cunoscut fiind Pirusul mo*aicului

gripal, etc.

tutunului. Dup ga*da care 4i primete, se 4mpart 4n patru grupe'


o o o o

irusuri patogene pentru bacterii' bacteriofagi' irusuri patogene pentru egetalele superioare' irusurile plantelor= irusuri patogene pentru ne ertebrate' irusurile insectelor= irusuri patogene pentru ertebrate, cuprin*@nd cinci grupe' irusuri al cror tropism este marcat pentru ectoderm 7 accin, irusuri neurotrope pure 7turbare:, irusuri endoteliome*odermice 7limfogranulomato* eneric la irusuri septicemice 7ruBeol, rubeol:, irusuri proliferati e 7sarcomul lui )oux, leuco*e i leucemii Dup proprietile fi*ico;c/imice' Dup tipul de acid nucleic pe care 4l conin 7clasificarea actual u*ual:.

ariol:,

om:,

transmisibile:.

Pirusurile sunt descendeni ai unor structuri subcelulare, de enite para*ite ale celulelor e oluate, cu care s;au de* oltat, stabilindu;se relaii irus A ga*d, ariabile cu natura irusului i a celulei infectate. Pirusurile sunt componente celulare de enite autonome, capabile s induc replicarea lor fr control celular. 6nele irusuri pot exista integrate 4n genomul celulei ga*d, fiind replicate cu aci*ii nucleici ai acesteia. "e pare c irusurile pro in din bacterii patogene degradate de ctre celulele para*ite. Vndiferent de natura irusurilor, 4ntre acestea i ga*dele pe care le para*itea* se stab ilesc relaii care se exprim difereniat, 4n funcie de ni elul luat 4n considerare, cum ar fi' relaia dintre irus i celula care 4l replic se traduce prin morfogene*a iral= relaia dintre cele dou entiti se traduce prin modificri funcionale i morfologice care repre*int starea de boal= relaia dintre cele dou se traduce prin aspecte epidemiologice i epi*ootologice ariate, dependente de natura irusului, agresi itatea, cile de contaminare, recepti itatea ga*dei. ?n funcie de dimensiunile pe care le pot a ea irusurile se 4mpart 4n' virusuri mari, cu dimensiuni cuprinse 4ntre #0D ; 0DD nm= virusuri mi'locii, cu dimensiuni de 0D ; #0D nm= virusuri mici, cu dimensiuni de #D ; #0 nm. Pirusurile au o specificitate patogen strict de regn, disting@ndu;se din acest punct de edere' virusuri %itotrope, para*ite la plante= virusuri bacteriotrope 3bacterio%age), para*ite la bacterii=

58

virusuri zootrope, para*ite la diferite specii de animale. Din punct de edere al formei irusurile sunt foarte di ersificate, 4n str@ns dependen cu configuraia acidului nucleic, cu simetria de organi*are a capsidei i cu complexitatea structural a acestora. "e disting irusuri cu urmtoarele forme' cilindric(, de bastona sau foarte alungit, cu aspect fibrilar sau filamentos, caracteristic irusurilor cu capsid organi*at dup o simetrie /elicoidal= izodiametric(, care poate fi icosaedral, caracteristic irusurilor Wnude3, cu capsida organi*at dup o simetrie cubic i sferoidal, la irusurile care posed pericapsid= spermatozoidal(, caracteristic irusurilor bacteriofage= %orm( de ghiulea 3sau glon)), caracteristic unei anumite grupe de irusuri, cum ar fi irusul rabic, al stomatitei e*iculoase i altele= paralelipipedic(, asemntoare cu o crmid 7 irusurile ariolice:. .orpusculul sau particula iral, denumit virion, are o structur i o organi*are subcelular, de tipul unui Wagregat3 macromolecular nucleoproteinic. Coate irusurile conin un singur tip de acid nucleic, de regul o macromolecul unic, fie de ADN, fie de A)N, 4n structura creia se gsete codificat 4ntreaga informaie genetic a irusului i care constituie genomul iral. ?n funcie de natura genomului, irusurile se 4mpart 4n dou categorii' dezo!iribovirusuri, cu genom ADN= ribovirusuri, cu genom A)N. Acidul nucleic iral ocup *ona central a irionului. Pirusul este 4nconBurat de un 4n eli proteic numit capsid, alctuit din subuniti proteice numite capsomere, dispuse 4n Burul acidului nucleic dup o simetrie /elicoidal sau cubic. Fa unele irusuri, capsida este 4nconBurat i proteBat de un 4n eli pericapsidal 7gluco A lipo ; proteic: denumit peplos sau anvelop(. ?n raport cu aceste caracteristici structurale, irusurile se diferenia* 4n' virusuri nucleo * proteinice sau nude, lipsite de pericapsid= virusuri lipo + nucleo * proteinice , care posed 4n eli pericapsidal. 5e suprafaa 4n eliului extern sau peplosului sunt implantate monomere glico ; proteice irus ; specifice codificate de genomul iral, care au aspectul unor fire distribuite regulat, ca nite spini sau ace cu gmlie, denumite peplomere i care repre*int aa ; numiii Wantigeni de suprafa3. Vnclu*iile irale sunt formaiuni omogene sau granulare, de forme i dimensiuni ariate ce apar 4n citoplasma sau nucleul celulelor infectate cu anumite irusuri i repre*int conglomerate irale, re*ultate din cristale irale 7 irusurile au capacitatea de cristali*are:. Acestea pot fi situate intranuclear, intracitoplasmatic sau at@t intranuclear c@t i intracitoplasmatic. Pirusurile se multiplic numai 4n celulele para*itate, prin procese i mecanisme care nu se mai 4nt@lnesc la alte ieuitoare. ,a*ele replicrii 7multiplicrii: irale sunt urmtoarele' &dsorb)ia, sau momentul aBungerii particulelor irale 4n preaBma celulei recepti e. Penetra)ia, repre*int ptrunderea 4n celul fie numai a acidului nucleic, fie a irionului 4n 4ntregime. -ste un proces acti propriu nu numai irusurilor ci i

59

oricror altor particule care sunt fagocitate. Acest fenomen, 4n ca*ul de fa este denumit iropexie. ,clipsa, inter ine 4n cursul replicrii tuturor irusurilor i const 4n asimilarea sau recepionarea mesaBului genetic iral, urmat de sinte*ele menite s asigure replicarea. #aturarea, repre*int asamblarea componentelor irale sinteti*ate de celula ga*d 4n ederea eliberrii irionului complet. De obicei acest proces are loc 4n citoplasma celulei ga*d. ,liberarea irusului are loc dup ce acesta a fost dotat cu toate componentele sale morfofuncionale. Fa unele irusuri eliberarea se produce spontan, periodic sau continuu, fr distrugerea celulei ga*d, 4n timp ce la alte irusuri are loc li*a celular cu punerea 4n libertate, 4n mediul extracelular, a 4ntregii cantiti de material iral dintr;o dat. Prionii Cermenul de JprionJ 7semnific@nd o Jprotein infecioasJ: a fost introdus 4n biologia molecular de "tanle> 5rusiner de la 6ni ersitatea din "an ,rancisco, 4n #!$%. 5rionii 7cunoscui anterior sub numele de proto irine, irinos, irusuri latente: repre*int o clas de ageni infecioi sub irali, cu greutatea molecular de %(.DDD; 3D.DDD, unici 4n felul lor, fiind re*isteni la toate procesele de inacti are care degradea* aci*ii nucleici 7cldura, ra*ele 6P, radiaiile ioni*ante:. 5rionii rm@n o enigm, Jo perplexitateJ a biologiei moleculare, deoarece admiterea existenei lor drept ageni infecioi, lipsii de acid nucleic i formai exclusi din proteine, ar pleda pentru dr@marea dogmei centrale a biologiei moleculare, prin acceptarea unei codificri i multiplicri a acestei proteine prionice infecioase, nu prin intermediul acidului nucleic din structura agentului prionic respecti , ci prin intermediul acidului nucleic al celulei;ga*d. 5roteinele prionice exist, 4n mod normal, 4n absolut toate celulele mamiferelor, particip@nd la structura membranelor celulare. ,orma normal a proteinelor prionice este cunoscut 4n literatur sub denumirea 5r5c 7proteina prionic celular:, dar rolul su fi*iologic nu este, 4nc, bine stabilit. ,orma infecioas a acestei structuri este notat 5r5sc 7prescurtarea sc pro ine de la termenul scrapie, aceasta fiind boala prionic a oilor:. Din moti e mai mult sau mai puin cunoscute, se pare ca moleculele proteice prionice normale 75r5c: au capacitatea de a se plia i de a polimeri*a 7sub aciunea folda*elor celulare:, gener@nd structuri anormale, amiloidice care se acumulea* masi 4n sistemul ner os central. 1olile prionice sunt considerate ast*i JpseudoinfectioaseJ 4n comparaie cu bolile infecioase clasice, ai cror ageni etiologici sunt microorganismele 7 irusuri, bacterii: care conin 4n structura lor acid nucleic. .aracteristicile principale ale bolilor prionice sunt urmtoarele' ; afectea* sistemul ner os central, produc@nd encefalopatii spongiforme= ; au o perioad foarte lung de incubaie' de la c@te a luni p@n la 3(;4D de ani= ;au o e oluie lent, progresi , totdeauna letal. 5@n ast*i au fost descrise #% boli prionice' ase la animale i ase la om. Dintre acestea, cel mai bine studiate sunt scrapia la animale i boala .reut*feldt; _a8ob 7._D: la om. .elelalte *ece boli pre*int similariti de ordin clinic, 60

anatomopatologic ?n pre*ent, se infecia lent,

i /istoc/imic cu aspectele admit trei posibiliti de producere a infecia sporadic i alterarea

din scrapie. bolilor prionice' genetic.

Caracteristicile $rionilor- &bsen.a &)%4ului :n structura prionilor. ?n 4ncercrile de purificare a prionilor, prin electrofore* 4n gel;sarcosil i sedimentare 4n gradient discontinuu de sucro*, s;a obinut numai i*olarea unei proteine 7sialoglicoproteina: cu greutatea molecular de %(.DDD;3D.DDD D, dar nici un acid nucleic. De asemenea, in estigaiile radiobiologice au artat ca agentul scrapiei nu posed acid nucleic i este foarte re*istent la toi factorii fi*ico;c/imici i la toate procedurile de inacti are eficiente pe aci*i nucleici. Aceast extrem re*isten a agentului scrapie la procedurile de inacti are a aci*ilor nucleici repre*int un argument 4n plus pentru faptul ca structura prionilor este diferit de cea a irusurilor i iroi*ilor 7A)N gol, fr manta proteic: sau pentru posibilitatea c genomul presupus al agentului scrapiei s fie un acid nucleic criptic 7neobinuit:, aflat 4ntr;un 4n eli gros de protein care ar impiedica penetrarea aciunii nuclea*elor p@n la acidul nucleic. ?n #!!#, s;a artat c, dac acest acid nucleic exist, el este foarte mic i conine mai puin de #DD de nucleotide. Deci, dac 4n agentul scrapie i agentii prionici 4nrudii exist totui un acid nucleic, acesta este foarte mic i foarte bine proteBat de o carcas proteic 4mpotri a ra*elor 6P= acest acid nucleic nu este implicat 4n infecti itate, ci doar proteina s;a do edit a fi asociat cu infecti itatea. Structura e.clusi*$roteic a $rionilor Dup cum s;a artat, 4n esutul cerebral al animalelor cu infecie prionic apar plci de amiloid i fibrile amiloide. Amiloidul repre*int un deri at dintr;o glicoprotein celular normal 75r5a:, care se gasete 4n mod normal pe membrana celulei neuronale. "e tie ast*i c 4n cursul infeciei prionice se produce con ersia unei cantiti mari de protein 5r5c 7prin modificri posttranslaionale: 4n 5r5sc 7i*oforma anormal a 5r5c:. Aceasta 5r5sc repre*int tocmai "A, 7proteina 4nalt infecioas:. 5r5c si 5r5sc au aceeai greutate molecular 733;30 8Da:, dar 5rpc poate fi complet cataboli*ata in itro de proteina*a G, 4n timp ce 5r5sc este re*istent 7este doar parial cataboli*at:, ls@nd un mie* re*istent la proteina*a G= acest mie* este repre*entat de 5r5 %(;3D8Da 7greutate molecular de 3D 8Da:. 5r5sc are o abilitate foarte mare de a determina modificri posttranslaionale ale propriei molecule i de a forma amiloid, fapt ce are consecine asupra replicrii, transmisibilitii i neuropatogeniei bolii. ,ibrilele de amiloid repre*int produse de degradare 7de rupere: a 5r5sc infecioase. Modificrile post;translaionale care contribuie la transformarea 5r5c 4n 5r5sc au fost considerate un timp a fi doar modificri conformaionale de 4mpturire. "r"sc este deri/at+ din "r"c :n urma unor procese post4transla.ionale 5roteina normal 5r5c are o structur primar format din %04 aminoaci*i= 4n condiii normale, de ine funcional abia dup un numr de modificri post; translaionale de ordin c/imic i conformaional. Modi'ic+ri chimice ale proteinei "r"c ?n literatura de specialitate au fost descrise c@te a modificri, i anume' ; cli area peptidului semnal N;terminal 7cu %% de aminoaci*i:= ; modificarea re*iduului de arginina la ni elul codonului %0=

61

; glico*ilarea oligo*a/aridelor lin8ate de asparagina la ni elul codonilor #$# si #!$= ; formarea unui inel cu o legatur disulfidic prin care se unesc dou re *iduuri de cisteina de la ni elul codonilor #(! i respecti %#4= ; 4ndeprtarea peptidului /idrofob .;terminal 7cu %D de aminoaci*i: i fixarea, 4n sc/imb, a unui glico*ilfosfatidilino*itol.

Noiuni de I(unologie I(unitatea natural )epre*int starea de re*isten fa de diferii factori noci i Wnon self3 de natur infecioas reali*at de organism prin structurile i funciile lui normale. ?n coferirea acestui tip de imunitate inter in miBloace i mecanisme diferite, unele opun@ndu;se pasi penetraiei germenilor 7pielea, mucoasele:, altele acti 7factorii umorali:. -actorii pasivi ai imunitii naturale includ barierele naturale de protecie ale organismului, i anume' ;barierele morfo;structurale repre*entate de piele i mucoase= ;barierele funcionale, repre*entate de traiectul sinuos al cilor respiratorii anterioare, mucusul care acoper epiteliile cilor respiratorii, cilii celulelor tra/eo; bron/ice. ?n aceast categorie de bariere care se opun ptrunderii diferiilor factori strini de organism, se mai 4ncadrea* i debarasarea mecanic, prin secreii, ale epiteliilor uretrei, ureterelor, conBuncti ei, canaliculelor biliare i altele= ; barierele acide, repre*entate de aciditatea sucului gastric, aciditatea pielii, a mucusului aginal, aciditatea urinei etc. -actorii activi ai imunitii naturale sunt repre*entai de' ; factorii umorali, care includ alexina 7complementul:, properdina, li*o*imul, leu8inele, pla8inele, spermina, beta;li*ina, opsonina, anticorpii naturali di eri= ; factorii celulari, din care fac parte microfagele 7leucocitele polimorfonucleare, mai ales cele neutrofile:, macrofagele mobile 7/istiocitul, monocitul: i macrofagele fixe 7celulele Guppfer, macrofagele, osteoclastele,celulele ne roglice:. -ficiena factorilor de aprare natural este dependent de integritatea anatomic i funcional a organismului, mai ales a unor sisteme i organe cu rol important 4n procesele de aprare 7")<, "N., glande endocrine:. Vntegritatea acestora este dependent de unele condiii de ia i de mediu 7alimentaie, igien,condiii climatice:. Vmunitatea genetic este conferit de anumite caracteristici morfo; funcionale ale organismului, fiind asigurat de factorii naturali de aprare, ca i imunitatea natural. Aceasta confer re*isten la un anumit germen patogen i 4mbrac forme de manifestare caracteristice unei imuniti specifice. I(unitatea do'Cndit

62

)epre*int o stare de re*isten i aprare strict specific, pe care organismele o c@tig fie 4n urma unui conflict direct cu germenii sau cu toxinele lor, fie ca urmare a transferului de anticorpi 7imunoglobuline: de la un organism imun. .onflictele organismului cu antigenii induc restructurri imunologice exprimate prin' ;sinte* de anticorpi= ;acti area i formarea unor populaii de limfocite Wcompetente3 s resping Wnon self;ul3. ?n raport cu natura acestor factori de aprare imunologic, imunitatea dob@ndit are un caracter de imunitate umoral i celular. .ompetena de a de* olta un rspuns imun se manifest cel mai de reme la c@te a *ile dup natere, 4ns la cele mai multe specii, la c@te a sptm@ni. &rganele i celulele imunocompetente, precum i mecanismele imunitare se de* olt 4n ultima perioad a embriogene*ei, des @rindu;se la scurt timp dup natere, c@nd organismele ating pragul maturitii lor imunologice. Antigenele sunt complexe macromoleculare capabile s induc 4n organism restructurri imunologice i sinte*a de anticorpi. Au dou componente 4n structura lor, i anume o component cu molecul mare, de natur proteic, relati stabil, cu rol de suport coloidal i una sau mai multe componente, cu greutate molecular mic, de natur proteic sau poli*a/aridic, legate la suprafa de suportul coloidal, cu rol de grupri determinante, care asigur alenele i specificitatea funcional. Anticorpii aparin grupei gamaglobulinelor serice, au o configuraie spaial cilindric, cu patru lanuri polipeptidice pliate i legate prin puni disulfidice cu dou lanuri cu greutate molecular mare i dou cu greutate molecular mic. -xist mai multe clase de imunoglobuline 7Vg:' VgM 7are concentraii ridicate 4n serul sang in la mamifere i psri:, VgM 7o molecul gigant care particip la rspunsul imun primar:, VgA 7secretat la ni elul unor suprafee ale mucoaselor:, VgD 7sinteti*at 4n tonsile, unii ganglioni limfatici, mai rar 4n splin i mucoasa intestinal:, Vg- 7repre*int anticorpii reaginici ,aglutinea* globulele roii 4n elite cu antigen, sunt implicate 4n reali*area fenomenului de anafilaxie pasi cutanat, crete semnificati 4n infestaiile para*itare:. &p(rarea de tip celular ,actorii celulari sunt deosebit de importani 4n procesele de aprare ale organismului 4mpotri a infeciilor. Acetia inter in 4n procesele de aprare prin fagocito* i pinocito*, dup care are loc eliberarea de en*ime litice, care or contribui la distrugerea microorganismelor. ?n reali*area fagocito*ei inter in celule cu proprieti de captare, 4nglobare i digerare a germenilor. Acestea sunt repre*entate mai ales de granulocite neutrofile, macrofage i mastocite. .eutro%ilele. "unt celule fagocitare care de in acti e 4n timpul unei infecii, de regul bacteriene. Mobili*area neutrofilelor 7c/emotaxisul: este iniiat de substane cu proprieti c/emotactice 7.0a, VF;$:. Vniial, netrofilele ader la ni elul celulelor endoteliale asculare, de unde, prin diapede*, aBung 4n focarul infecios i emit pseudopode 4n direcia concentraiei maxime a agenilor c/emotactici. Dup aceasta bacteria a fi 4nconBurat, fiind 4nc/is 4n fago*omul intracelular. ,ago*omul a fu*iona cu li*o*omii, care conin en*ime proteolitice multiple, form@nd fagoli*o*omul. ?n fagoli*o*om bacteria a fi omor@t. Neutrofilele rm@n 4n circulaie, 4n mod normal, aproximati #% ore, dup care trec 4n esuturi, unde stau cantonate 63

timp de dou, p@n la patru *ile, fiind apoi 4nlocuite. Aceast populaie de celule se caracteri*ea* printr;o capacitate deosebit de a se deplasa, o aderen la suprafa i un bogat ec/ipament en*imatic li*o*omal. #aco%agele. "unt celule mononucleare mari 70D;%DD T:, cu nucleu reniform, cu #;% nucleoli i cu cromatina dispus sub form de aglomerri periferice. .itoplasma este de culoare cenuie, cu granule mari, numeroi li*o*omi i e*icule endocitare. Macrofagele au un rol /otr@tor 4n procesul de eliminare a germenilor din circulaie. Din s@ngele care trece prin ficat sunt filtrate i eliminate 7Wimmune ; clearance3: particulele 4ncrcate cu anticorpi i complement. ?nafar de fagocito*, macrofagele au o funcie /otr@toare 4n derularea rspunsului imun, prin pre*entarea antigenului celulelor imunocompetente i producerea de mediatori imuni, mai ales de interleu8in;#. Macrofagele sinteti*ea* o serie de proteine, metabolii ai acidului ara/idonic i radicali de oxigen. "unt capabile i de fenomene de distrugere extracelular, care se reali*ea* 4n dependen cu anticorpii i care poart denumirea de AD.. 7antibod> ; dependent cellular citotoxicit>:. Aceast distrugere are loc, probabil prin eliberarea de substane litice, fr ca mecanismul s fie pe deplin lmurit. Dup rolul pe care 4l au 4n procesul de aprare imun, macrofagele se grupea* 4n dou categorii' mobile i fixe. #acro%agele mobile 7libere: au suprafaa membranei ondulat, cu micro ili, capacitate de aderen la sticl i posibilitate de a reali*a funcia de pinocito* i fagocito* imun. #acro%agele %i!e sunt repre*entate de /istiocitele esutului conBuncti , celulele sinusoidale din splin, mdu osoas, limfonoduri, ficat, celulele ad entiiale ale capilarelor sanguine. "uprafaa membranei pre*int micro ili, nu posed capacitate de aderen la sticl, sunt capabile de fagocito* i pinocito*. 5ot emite nite prelungiri citoplasmatice, care aBung la distane foarte mari fa de corpul celular. 5rin te/nici de microscopie electronic s;au putut e idenia aceste prelungiri, aflate 4n continu micare, care se 4ntindeau p@n aBungeau 4n contact cu o particul de fagocitat.Macrofagele au o durat de ia de c@te a luni sau ani, spre deosebire de neutrofile, care triesc 4n esuturi numai c@te a *ile. Macrofagele aBung la focarul inflamator mai t@r*iu, pot fagocita at@t microorganisme re*istente la fagocito* prin neutrofile, c@t i resturile celulare distruse. ,uncia lor maBor este fagocito*a, digestia i omor@rea microorganismelor, proces care se desfoar cu pstrarea determinanilor antigenici. #astocitele. "unt celule mononucleare o oide sau alungite, cu un diametru de %D A 4D Tm , cu granule mari care masc/ea* nucleul i cu un reticul endoplasmatic rugos, cu numeroase mitocondrii, filamente submembranare i granule metacromatice dense. ,iecare celul are 4ntre #DDDDD i 0DDDDD receptori de membran pentru moleculele de Vg- de natur glicoproteic. Acestea se gsesc din abunden la ni elul pielii 7#DDDD N mm 3 de esut:, 4n timus, esut limfoid, e*ica urinar, dar i pe traiectul cilor respiratorii i digesti e. Mastocitele particip la o serie 4ntreag de procese patologice, mai ales la cele alergice. Dei sunt capabile de micri ameboidale i de fagocito*, funcia lor esenial este aceea de eliberare de mediatori c/imici, cu rol 4n declanarea unor procese inflamatorii sau de /ipersensibilitate. Mastocitele sunt primele celule care stimulea* afluxul polimorfonuclearelor i monocitelor la locul inflamaiei. .onsecuti di erilor stimuli, ele eliberea* o serie de mediatori solubili, care inter in mai ales 4n ocul anafilactic. 6n component important al granulelor secretorii ale acestor celule 64

este repre*entat de Wproteoglicani3, responsabili de colorarea metacromatic a acestor celule. &p(rarea de tip umoral ,actorii umorali care au rol important 4n imunitatea natural se gsesc 4n s@nge, limf, lic/id articular, lic/id meningeal i 4n diferite secreii 7lapte, sali , lacrimi etc:. Complementul sau alexina este un sistem de factori cu funcii biologice complexe, care se gsesc 4n concentraie relati constant 4n serul normal al tuturor speciilor de mamifere. "erul de cobai are un coninut foarte ridicat de complement, moti pentru care, aceast specie repre*int pentru multe laboratoare, sursa principal de complement. .omplementul se mai gsete, 4n proporii reduse, i 4n alte umori, ca lic/idul pleural i cel peritoneal. .omplementul este sinteti*at 4nc din timpul de* oltrii embrionare, de di erse celule i esuturi din organism. &rganismul conine la natere aproximati Bumtate din concentraia seric de complement a indi idului adult. Dup primele trei luni de ia, concentraia seric de complement atinge ni elurile 4nt@lnite la adultul normal. .omponentele complementului se gsesc 4n ser 4n stare inacti , fiind acti ate sec enial, pe cale en*imatic, printr;o reacie 4n cascad. .omplementul apare 4n umori la scurt timp dup ftare 70;( sptm@ni la obolan, 3; 4 sptm@ni la porc:. Citrul substanei se a dubla 4n cursul primelor trei sptm@ni de la ftare, apoi se menine relati constant tot timpul ieii. Vmuni*area sau /iperimuni*area nu afectea* 4n nici un fel titrul complementului. "timulii antigenici i gradul de acti are a componentelor celulare ale sistemului imun nu influenea* ni elul seric al componentelor complementului. Acesta poate fi influenat de carenele alimentare, mai ales de cele proteice i de specia animalului. "istemul complement repre*int mediatorul umoral principal 4n cadrul procesului inflamator, cu efect de opsoni*are a microorganismelor i complexelor imune, de acti are a fagocitelor 7macrofage, neutrofile: i de li* a celulelor int. /izozimul 7N A acetil A muramil ; /idrola*a: este o carbo/idra* care desface legturile glico*idice 7# ; 4: dintre acidul N A acetil ; muramic i N A acetil ; gluco*amin, elemente care intr 4n componena peptidoglicanului din structura peretelui bacterian. Distrugerea mureinei produce de*ec/ilibre ale presiunii osmotice dintre interiorul i exteriorul celulei, care 4n acest mod a fi distrus. Fa aloarea ( a p<;ului exercit o aciune litic asupra unor bacterii saprofite i patogene, mai ales asupra celor Mram po*iti e. .ontribuie la fixarea complementului i facilitea* fagocito*a. Fi*o*imul este produs de ctre macrofage i este pre*ent 4n aproape toate esuturile i fluidele organismului 7lacrimi, sali , secreia na*al, lapte, ser, lic/id peritoneal, leucocite:. Nu se gsete 4n urin, lic/id cefalora/idian, transpiraie, umoare apoas, fecale. Datorit aciunii sale litice, li*o*imul proteBea* mucoasele 7na*al, bucal, conBuncti al: i corneea 4mpotri a aciunii bacteriilor. Fi*o*imul acionea* mai eficient asupra bacteriilor din urmtoarele genuri' Micrococcus, 1acillus, precum i formele ) ale bacteriilor. "pecia Micrococcus l>sodeicticus este utili*at 4n laboratoare ca germen test pentru determinarea concentraiei li*o*imului, fiind foarte sensibil la aciunea en*imei 7indicator de li*:. ,a de aceast bacterie s;au stabilit urmtoarele alori ale concentraiei li*o*imului' lic/id ascitic # N $, mucus na*al # N 65

#3DDD, lacrimi # N 4DDDD, albu de ou # N $DDDD. Fi*o*imul nu se gsete 4n laptele de ac, ceea ce explic re*istena mai sc*ut la diferite infecii a copiilor sugari /rnii numai cu lapte de ac. Properdina este o gamaglobulin ba*ic, cu o greutate molecular de #$4DDD daltoni i migrare electroforetic asemntoare cu b % ; macroglobulina. ?n structura sa are cinci subuniti identice 7A, 1, D, - i 5: legate neco alent. "ubunitile se recombin pentru a forma dimeri care pstrea* 4n parte proprietile antigenice i biologice ale moleculei nati e..oncentraia properdinei 4n ser este foarte mic 7#0 ; %D mg N ml: i difer cu specia. ?n ser, properdina se gsete sub form inacti , iar trecerea la forma acti se face printr;o modificare conformaional. Acionea* sinergic cu complementul, 4n pre*ena ionilor de Mg QQ. 5roperdina are unele asemnri cu poli*a/aridele bacteriene, cu inulina i cu *imo*anul 7poli*a/arid extras din droBdia de bere:. "e poate combina cu *imo*anul, sau cu inulina la 3(o., form@nd un complex numit properdin 1, care are rol 4n acti area componentei .3 a complementului. ?n organism, acti itatea properdinei este dificil de separat de aceea a complementului. 5roperdina are efect antibacterian fa de numeroi germeni, mai ales fa de cei Mram negati i, are o anumit acti itate anti iral 7bacteriofagi:, aciune anticanceroas, inter enind i 4n li*a eritrocitelor 4n ca*ul anumitor stri patologice. .antitatea de properdin, sau titrul properdinic, crete 4n urma administrrii de do*e mici de endotoxine sau de *imo*an i scade 4n formele a ansate ale bolii canceroase. .oncentraia properdinei poate repre*enta, ca i 4n ca*ul li*o*imului, un parametru care oglindete ni elul reacti itii imunologice naturale. Betalizina este o protein cationic, termostabil, cu o capacitate deosebit de reacie 4mpotri a bacteriilor Mram po*iti e, cu excepia streptococilor. "e gsete 4n cantitate redus 4n serul uman normal. "e 4nregistrea* creteri cantitati e ale betali*inei pe perioada fa*elor acute ale infeciilor i altor boli inflamatorii. ?n concentraie mai mare se gsete la obolani, iepuri, cai i bo ine. "e eliberea* din trombocite 4n timpul coagulrii s@ngelui i are efect distructi asupra membranelor celulare. ?n pre*ena anticorpilor, a complementului i a li*o*imului, betali*ina s;a do edit acti i asupra bacteriilor Mram negati e. A fost demonstrat efectul litic intens al betali*inei fa de 1acillus ant/racis, 1. subtilis, "tap/>lococcus sp. i fa de ali germeni. 0nter%eronii repre*int un grup de proteine 7glicoproteine: /eterogene, cu greutate molecular mic, ne4nrudite 4ntre ele, cu efecte anti irale recunoscute, aciune antitumoral i aciune imunoreglatoare. "e cunosc cinci tipuri de interferon 7V,N:, dintre care interferonul alfa i beta sunt cito8ine produse de monocite, celule natural ucigae i unele populaii de leucocite 7V,N;b:, respecti de fibroblaste 7V,N; c:. Vnterferonul gamma este o limfo8in, fiind elaborat de limfocitele C 4n urma aciunii unor mutagene sau antigene di erse. .el mai important efect cunoscut al interferonului, acti itatea anti iral, este exprimat prin blocarea transmiterii infeciei irale la celulele care au ataat de membrana lor, molecula de interferon. Acti itatea antitumoral a interferonilor se reali*ea* prin acti area celulelor care inter in 4n rspunsul imun, precum i prin in/ibarea procesului de di i*iune celular i implicit a proliferrii celulelor. 5rocesul de reglare a rspunsului imun se reali*ea* pe parcursul a diferite etape, sub influena mai multor factori, at@t in /i/o, c@t i in /itro. Proteinele de %az( acut( se gsesc 4n circulaia sang in, fiind secretate 4n urma aciunii unor factori patogeni care sunt implicai 4n infecii, neopla*ii i di erse traumatisme urmate de procese inflamatorii i necro*e. Dintre aceste tipuri de 66

proteine cele mai importante sunt' proteina .;reacti , b % macroglobulina, antiproteina*e, amiloidul A. Acestea sunt elaborate de /epatocite, 4n urma unor modificri ale transcripiei genelor induse de cito8ine 7factorul de necro* tumoral; CN,;b, VF;#:. ,unciile acestor proteine sunt insuficient cunoscute, 4ns se admite faptul c ele acionea* difereniat 4n cadrul mecanismelor de imunitii 4nnscute. "e cunoate faptul c aceste proteine asigur protecia tisular 4n traumatisme, amplific procesul de coagulare i stimulea* fagocitarea bacteriilor. 1psonina este un component seric capabil s se lege specific de suprafaa moleculelor sau celulelor care urmea* s fie captate prin endocito*. ,actorii termolabili 7complementul: sau relati termostabili 7VgM: pot fi pre*eni 4n mod natural 4n ser, ca Wanticorpi naturali3, cu rol opsoni*ant. 5rocesul de legare a opsoninei de antigenele solubile sau de particule poart denumirea de opsoni*are. ,agocito*a maBoritii tipurilor de particule necesit opsoni*area lor prealabil. Spermina este un factor bactericid pre*ent 4n lic/idul seminal i 4n esutul renal. Din punct de edere c/imic este o poliamin cu efect in/ibant asupra diferitelor specii de stafilococi, neisserii, bacili ai tuberculo*ei. 5re*ena moleculelor de *inc 4i sporete acti itatea.

Rs$unsul i(un ada$tati* 9do'Cndit) s$eci&ic) arti&icial: )spunsul imun adaptati repre*int componenta sistemului imun capabil s recunoasc specific i s elimine selecti macromoleculele i microorganismele strine. Aceast specificitate este re*ultatul di ersitii 4nscrise 4n programul genetic, care ec/ipea* sistemul imun cu o arietate mare de molecule receptoare i efectoare, capabile s recunoasc Wself;ul3. )spunsul imun dob@ndit se adaptea* 4n funcie de caracterele agentului etiologic i este specific, adic mecanismele de aprare acionea* 4n mod diferit, cu mare exactitate, 4n funcie de fiecare agent etiologic. Acest tip de imunitate este exprimat la intensitate maxim 4n ca*ul animalelor adulte i este parial deficitar, 4n mod fi*iologic, la animalele tinere i btr@ne. )eacia imun este concentrat 4mpotri a structurilor strine, care poart denumirea de antigene. Acestea pot fi exogene sau endogene, pot a ea structuri moleculare diferite, 4ns au o caracteristic fundamental i anume, capacitatea de a acti a sistemul imun i de a interaciona specific cu acesta. Mecanismele acestui tip de imunitate se amplific 4n urma unui prim contact cu un agent etiologic, astfel 4nc@t, la contactul ulterior, mecanismele specifice sunt mult eficiente. Acest lucru se datorea* faptului c, 4n urma primului contact se formea* celule care dein Wmemorie imunologic3. ?n dinamica proceselor imune inter in fenomene de acti are complex a unei serii de mecanisme de recunoatere, de iniiere a proceselor intrare 4n aciune i a celor efectoare, foarte bine reglate, 4n ederea ani/ilrii aciunii antigenului, fr a periclita structurile organice proprii. Fa reali*area acestui tip de rspuns imun particip celule imune speciali*ate, limfocitele 1, C i NG, 4mpreun cu celulele pre*entatoare de antigen, profesionale sau oca*ionale. ?n acest ca* pot fi amintite structurile macromoleculare implicate 4n recunoatere 7receptorii limfocitelor 1 i C, macromoleculele .M<:, 4n acti are 7diferii mar8eri de suprafa i molecule de ade*iune: i 4n eliminarea antigenelor 7imunoglobuline, perforine:. 67

1rganele lim%oide primare Fa mamifere, sunt repre*entate de mdu a osoas, timusul, ficatul embrionar i la psri de bursa lui ,abricius. ?n aceste organe se formea* celulele implicate 4n formarea rspunsului imun, se de* olt i aBung la maturitate, c@nd 4i c@tig competena imunologic. #(duva osoas( este un organ central 7primar: implicat 4n ontogene*a celulelor care particip la formarea rspunsului imun, precum i a altor celule. -ste pre*ent i funcional din punct de edere anatomic la ni elul oaselor animalelor tinere 7/ematoformatoare: i numai la ni elul oaselor plate 7stern, ertebre, osul iliac, coaste: la animalele adulte. -ste dispus 4n spaiile oaselor spongioase, fiind format din esut conBuncti reticular, bogat asculari*at. ?n mdu a osoas se gsesc celule reticulare, macrofage i celule adipoase. 5rincipala funcie a sa const 4n formarea i maturarea celulelor aparin@nd mai multor linii, a @nd ca punct de plecare celula su pluripotent. Aceste linii celulare sunt repre*entate de' linia granulocitar+ 7leucocitele polimorfonucleare:= linia eritroid+ 7din care deri eritrocitele:= linia mega$ariocitar+ 7trombocitele:= linia monocitar+ 7monocitele, macrofagele:= linia lim'oid+ 7limfocitele:. & clasificare alternati include o linie comun mieloid, din care se formea* at@t granulocitele, c@t i monocitele ; macrofagele. Fimfocitele C 4i definiti ea* procesul de maturare 4n timus. Fimfocitele 1 se maturea* la mamifere 4n mdu a osoas, iar la psri 4n bursa lui ,abricius. 5rocesul de difereniere i maturare a celulelor 4n mdu a osoas este stimulat de unele cito8ine 7.",;factori de stimulare a coloniilor celulare, interleu8ina;3, interleu8ina;(, interleu8ina;!, interleu8ina;## etc:. 5rincipalele imunodeficite primare implic disfuncii ale diferenierii celulare la ni elul mdu ei osoase. 2imusul este un organ central 7primar:, 4n care are loc formarea limfocitelor C, este alctuit din lobuli, desprii prin septuri de esut conBuncti , constituii la r@ndul lor dintr;o *on cortical exterioar i o *on medular interioar. Uona cortical este bogat 4n celule limfoide tinere 7timocite:, iar *ona medular 4n celule epiteliale, cu rol 4n procesul de difereniere i e oluie a timocitelor spre celule funcionale. ?n reeaua epitelial din *ona medular se gsesc celule bogate 4n antigene de clasa VV M.< 7limfocite 1, limfocite C acti ate, macrofage ; monocite, celulele epiteliului timic, celule dendritice, celule Fanger/ans: care W4n a3 precursorii limfocitari s deosebeasc Wpropriu3 i Wstrin3. Cot aici exist i corpusculii <assal, bogai 4n celule epiteliale degenerate. Fimfocitele Weducate3 4n timus repre*int clasa celulelor C;dependente sau limfocitele C, care au un rol maBor 4n procesul de aprare imun. Din punct de edere al po*iiei anatomice, timusul se gsete 4n poriunea anterioar a ca itii toracice, 4n apropierea sternului, fiind primul organ limfoid care apare 4n embriogene*. -xist trei tipuri de timus' toracal, la carni ore i om= cer ico;toracal, la suine, rumegtoare, ec ine= cer ical la cobai i psri.

68

Cimusul crete la om p@n la @rsta de #0 ani, la oarece p@n la % luni, iar la bo ine p@n la pubertate, dup care in oluea* 4ns nu dispare complet, menin@ndu;i funciile secretorii. Cimectomia neonatal alterea* rspunsul fa de antigenele timodependente, dar nu i fa de cele timoindependente. Atimia congenital se soldea* cu gra e alterri imune, incompatibile cu iaa. Animalele atimice postnatal nu pot de* olta reacii de reBecie de gref, nu pot forma anticorpi fa de antigenele timodependente, scad 4n greutate, pre*int diaree profu* i fac infecii se ere cu germeni condiionat patogeni. "ub influena /ormonilor de cretere i a celor tiroidieni timusul crete 4n greutate, iar sub influena @rstei, /ormonilor sexuali, a glucocorticoi*ilor etc timusul scade 4n greutate. Cimusul este implicat 4n desfurarea unor fenomene patologice ale sistemului imun, mai ales 4n imunodeficitele celulare primare i secundare, caracteri*ate prin perturbarea sau c/iar anularea mecanismelor rspunsului imun mediat celular. Bursa lui -abricius este un organ central 7primar: care se gsete la psri i se de* olt at@t 4n timpul perioadei embrionare, c@t i dup eclo*iune, dup care in oluea*. )epre*int o pies modificat a intestinului, se afl l@ng cloac i este alctuit din pliuri, direcionate spre lumenul intestinal. Apare la embrioni de gin, 4n *iua %D de incubaie. ?n structura sa se e idenia* o *on cortical i o *on medular. ?n burs are loc procesul de instruire a unei clase de limfocite, care or rspunde la stimuli antigenici prin sinte*a de anticorpi, clas denumit W13. 1ursectomia atrage dup sine incapacitatea organismului de a sinteti*a anticorpi 7imunitate mediat umoral:. Fa mamifere ec/i alentul bursal este repre*entat de mdu a osoas 7aduli: i ficatul embrionar 7fetus:. ?n cadrul patologiei sistemului imun bursa ,abricius este implicat 4n imunodeficitele caracteri*ate prin disfuncii ale limfocitelor 1. ?n bursita infecioas a iar, produs de un 1irna irus, se 4nregistrea* modificri morfologice ale bursei i reducerea semnificati a mecanismelor rspunsului imun mediat prin anticorpi. -icatul embrionar este, 4n etapele timpurii ale de* oltrii embriofetale, furni*or de celule su multipotente pentru toate elementele figurate ale s@ngelui. 6nii autori consider c ficatul embrionar ar Buca rol 4n ontogene*a limfocitelor 1. )olul ficatului embrionar este ulterior preluat de mdu a osoas. 1rganele lim%oide secundare Splina este un organ periferic 7secundar: 4n care se desfoar procese maBore ale rspunsului imun mediat celular i prin anticorpi, 4mpreun cu alte funcii importante, cum ar fi fagocito*a unor structuri strine, eliminarea celulelor sanguine 4mbtr@nite i depo*itarea trombocitelor. "e gsete 4n poriunea lateral a abdomenului, l@ng stomac i diafragm. Are o capsul de colagen, cu fibre de muc/i nete*i i esut conBuncti care ptrund 4n parenc/im ca nite tra ee, re*ult@nd o reea reticular ce formea* suportul pentru celulele care o populea*. 5arenc/imul splenic este alctuit din pulpa roie, cu cor*i mrginite de macrofage, unde sunt distruse eritrocitele i pulpa alb, bogat 4n esut limfoid, dispuse ca nite manoane 4n Burul unei arteriole centrale, cu macrofage i limfocite C periarteriolar 7aria timodependent: i limfocite 1, dispuse periferic, form@nd nodulii limfatici 7foliculii splenici sau corpusculii Malpig/i:. ?n pulpa alb se gsesc centrii germinati i, bogai 4n macrofage i celule dendritice, cu *one periferice 1 dependente. ?n ariile C i 1, sunt W*one marginale3, la ni elul crora se gsesc macrofage speciali*ate, care 4mpreun cu celulele dendritice pre*int antigenul

69

limfocitelor 1, precum i plasmoblati i plasmocite. 5lasmocitele trec 4n pulpa roie fornat din sinusuri tapetate de macrofage, din limfocite plasmocite etc. "plina este organul maBor implicat 4n rspunsul imun fa de antigenele transportate prin circulaia sang in. Mecanismele rspunsului imun care e oluea* 4n acest organ sunt afectate 4n imunodeficite i unele boli microbiene. /im%onodurile repre*int un sistem de formaiuni anatomice periferice 7secundare: 4n care se reali*ea* principalele mecanisme ale rspunsului imun. "unt situate 4n cadrul sistemului limfatic i constituie situsurile 4n care se acumulea* antigenele transportate de la locurile de intrare ale acestora, prin asele limfatice. Fa exterior, limfonodurile pre*int o capsul fibroas prin care ptrund asele limfatice, de unde limfa aBunge 4n sinusul subcapsular. ?n alctuirea lor intr' corticala, la exterior, 4n care se afl foliculii limfoi*i, cu centri germinati i 4n poriunea central i *one manta, la periferie 7foliculii lipsii de centri germinati i se numesc primari, iar cei cu centri germinati i se numesc secundari:= medulara, 4n interior, conine un numr mai mic de limfocite i macrofage. Fimfa care ptrunde 4n sinusul subcapsular circul prin cortical i medular, prsind limfonodurile printr;un as eferent situat 4n /il. Fimfonodurile au o circulaie sang in constituit din ase aferente i eferente. ,oliculii sunt formaiuni care conin celule 1. ?n centrii germinati i, celulele 1 stimulate proliferea* i se diferenia* 4n plasmocite care sinteti*ea* anticorpi. Fa ni elul acestor centri se gsesc celule pre*entatoare de antigen A celule dendritice foliculare. 5lasmocitele mature migrea* 4n afara limfonodurilor, popul@nd di erse esuturi. Fimfocitele C se gsesc mai ales 4n ariile parafoliculare din structura corticalei. .elulele C nestimulate 7 irgine: ptrund 4n limfonoduri prin asele limfatice sau prin enule cu endoteliu 4nalt. .elulele dendritice interdigitate i alte celule accesorii din aceste *one pre*int antigenele limfocitelor C. ?n limfonoduri se desfoar procesele de aprare fa de antigene exogene, de di erse origini. ?n imunodeficite sunt afectate mecanismele rspunsului imun care se desfoar 4n aceste organe. Sistemul imun al mucoaselor -piteliul mucos repre*int o barier care delimitea* mediul intern de cel extern i este o prim linie important de aprare. -ste denumit i esut limfoid asociat la mucoase 7MAFC A mucosal associated l>mp/oid tissue:, fiind repre*entat de totalitatea celulelor care particip la reali*area rspunsului imun fa de di erse antigene. "e gsete la ni elul unor mucoase' digesti , respiratorie, genital etc. "istemul de tip MAFC cel mai important se gsete la ni elul mucoasei digesti e i este bine repre*entat 4n lamina propria 7stratul mucos situat sub membrana ba*al a epiteliului digesti :, plcile 5e>er 7plcile limfoide din ileon: i 4n stratul epitelial. Fimfocitele sunt celulele implicate 4n rspunsul imun din tractul gastrointestinal. Fimfocitele intraepiteliale sunt mai ales celule C, predomin@nd cele citotoxice;supresoare 7.D$Q:, care sunt speciali*ate 4n recunoaterea antigenelor pre*ente 4n tractusul gastrointestinal. Fimfocitele din lamina propria sunt maBoritatea celule C/ 7.D4Q:, fiind dominante cele acti ate. "e mai gsesc limfocite 1, plasmocite, macrofage, eo*inofile i mastocite. ,ormaiuni similare plcilor 5e>er din intestinul subire sunt pre*ente 4n apendice, 4n alte segmente ale tractusului gastrointestinal i aparatul 70

respirator. ?n centrul plcilor sunt foliculi i centri germinati i, cu numeroase limfocite 1. )egiunile interfoliculare conin celule C/. Fa suprafa se gsesc celule M 7membranare:, cu proprieti pinocitare i cu rolul de transportori ai moleculelor antigenice din lumenul intestinal 4n esuturile subepiteliale. Coate componentele MAFC sunt conectate 4ntre ele, cu limfonodurile regionale i cu circulaia sistemic. 6n rol important 4n aprarea mucoaselor 4mpotri a unor ageni patogeni 4l au anticorpii din cadrul i*otipului VgA. ?n intestin acetia sunt secretai de ctre plasmocitele din plcile 5e>er, sau sunt transferai pasi , prin colostru i lapte. Vmunoglobulina A 7VgA: din cadrul sistemului imun al mucoaselor este o molecul dimeric , alctuit dintr;un lan de legtur 7B9Boining: precum i dintr;o component secretorie, o protein cu funcie de transport a VgA 4n lumenul intestinal. Sistemul imun cutanat 5ielea, a @nd suprafaa cea mai mare, repre*int principala barier fi*ic dintre organism i mediul 4nconBurtor. -ste un participant acti 4n procesele de aprare, cu capacitatea de a genera i susine mecanisme de aprare specifice i nespecifice 7inflamatorii:. Muli antigeni, repre*entai de bacterii, irusuri, fungi, ectopara*ii, sau alergeni, substane iritante de contact, reageni de diagnostic i accinuri ptrund 4n organism prin piele, determin@nd o mulime de rspunsuri imune iniiate la acest ni el. .omponenii principali ai sistemului imun cutanat sunt repre*entai de' 8eratinocite 7celulele epiteliale ale epidermei:, care sinteti*ea* i eliberea* cito8ine 7molecule sinteti*ate i eliberate de celule ale sistemului imun i de alte celule, cu funcii de mediatori implicai 4n numeroase mecanisme ale rspunsului imun natural i adaptati : acti e repre*entate de interleu8ine, factorii de necro* tumoral, factori de stimulare a /ematopoe*ei, dar i de molecule cu aciune c/emotactic i acti atoare asupra leucocitelor. .a urmare a acti rii 8eratinocitelor de ctre interferonul 7V,N:;gamma, acestea or expune la suprafaa lor molecule .M< 7ale complexului maBor de /istocompatibilitate: ; clasa a VV;a= celule Fanger/ans, deri ate din celulele mdu ei osoase i locali*ate 4n poriunea supraba*al a epidermei, cu funcia de celule pre*entatoare de antigen= limfocite intraepidermice, pre*ente 4n piele sub forma unei populaii mici, 4n maBoritate sub forma limfocitelor C7.D$Q:, care pot exprima un set mult mai restr@ns de receptori pentru antigen= limfocitele dermice, aButtoare i supresoare, locali*ate 4ndeosebi 4n Burul aselor sang ine. ?n maBoritatea lor sunt celule acti ate, efectoare sau de memorie. Fimfocitele C cutanate sunt repre*entate de dou populaii i anume cele care exprim receptori celulari de tip b, c, C 7C.): fiind supuse circulaiei i cele recent identificate, d, e, C 7care exprim receptori d, e, C.) :, care dei sunt considerate mai primiti e, situate periferic, fac parte din prima linie de aprare i sunt din abunden 4n situsurile cutanate i mucoase= macrofagele dermice, puine la numr, cu rol 4n captarea antigenelor strine. Atunci c@nd 4n esutul cutanat ptrund antigene strine, inter in trei populaii de celule pre*entatoare de antigen, i anume' celulele Fanger/ans, principalele participante la fa*a de recunoatere a antigenelor. Acestea leag antigenul la suprafaa lor i 4l prelucrea*, dup care 4l 71

transport, migr@nd din epiderm 4n asele limfatice, iar de aici 4n limfonodulii regionali. Aceste celule Fanger/ans, care acum sunt denumite celule dendritice interdigitate, pre*int antigenul celulelor C 7.D4Q:.?n starea lor de repaus, fr stimulare extrinsec, celulele dendritice sunt cele mai puternice celule pre*entatoare de antigen din organism. .elulele Fanger/ans difereniate 4n celule pre*entatoare de antigen pe parcursul acestei migrri, do edesc faptul c limfocitele C sunt acti ate 4n limfonoduli i nu 4n piele, pe unde antigenul ptrunde= macrofagele dermice, care pre*int antigenele prelucrate limfocitelor C la ni elul dermului= celulele endoteliale din enule, care pre*int antigenele limfocitelor C, tot la ni elul dermului. 6nele din aceste celule circul libere de la piele la sistemul ascular 7s@nge sau limf: prin intermediul unor mecanisme asemntoare cu recircularea limfocitelor, contribuind la finali*area reaciei cutanate. Celulele i organele i(unoco($etente ")< 7sistemul reticulo;/istiocitar: are rol esenial 4n toate procesele imunitare, blocarea sa funcional sau distrugerea sa prin iradiere duce la scderea i c/iar prbuirea capacitii de aprare a organismului, deci i a sinte*ei de anticorpi. Cimusul 7mamifere: i bursa lui ,abricius 7psri: sunt organe limfoide primare, cu funcii eseniale 4n imunogene*. "e de* olt timpuriu i au rol 4n perioada embriogene*ei, 4n formarea i popularea cu limfocite a celorlalte organe i structuri limfoide. -xtirparea lor are urmri gra e, mai ales asupra capacitii de a sinteti*a imunoglobuline. 0munoglobulinele 3anticorpii4 Vmunoglobulinele sunt substane de natur proteic, a cror elaborare 4n organism este indus de un antigen 7imunogen: sau de o /apten combinat i care reacionea* specific cu elementul care i;a indus formarea. Anticorpii pre*int o mare di ersitate structural, comparabil cu di ersitatea antigenelor pe care sunt solicitai s le elimine din organism. ,enomenul de formare a anticorpilor i capacitatea acestora de a reaciona cu antigenele in vivo sau in vitro repre*int componente eseniale ale rspunsului imunitar umoral, care se afl la ba*a fenomenului de aprare imun. Anticorpii sunt sinteti*ai de ctre limfocitele 1 mature, care se diferenia* ca urmare a primirii unui stimul antigenic 4n plasmocite. ?n genomul plasmocitelor acti ate se reali*ea* restructurri 4ncadrate 4n ciclul celular, a @nd drept urmare proliferarea 7di i*iunea intens: i sinte*a acestor proteine specifice denumite anticorpi.?n funcie de efectul asupra anitigenului, denumirea anticorpilor poate aria i anume, se numesc aglutinine acei anticorpi care aglutinea* antigenul corpuscular, precipitine cei care pre*int antigenul solubil, li*ine 7/emoli*ine: cei care produc li*, opsonine care facilitea* fagocito*a, reagine cei ce determin reacii de /ipersensibilitate de tip V, i sensibili*ine, acei anticorpi care sensibili*ea* suprafaa unor celule fc@nd posibil li*a dependent de complement. Anticorpii pot fi distribuii 4n mod diferit, put@nd fi gsii' 4n citoplasma celulelor secretoare de anticorpi=

72

pe membrana celulelor secretoare de anticorpi, unde 4ndeplinesc rolul de receptori pentru antigen= 4n organele limfoide secundare i 4n esuturi din cadrul sistemului imunitar al mucoaselor la mamifere= 4n mdu a osoas, unde diferenierea limfocitelor 1 aBunge p@n la stadiul de plasmocit= la suprafaa celulelor care pre*int la ni elul membranei receptori pentru fragmentul ,c al imunoglobulinelor. Clasele de imunoglobuline & clas de imunoglobuline este definit 4n funcie de determinanii i*otopici situai la ni elul regiunii constante a lanurilor grele. ?n ba*a unor diferene minore 4n ceea ce pri ete structura primar a regiunii constante, se deosebesc subclase de imunoglobuline. "pre exemplu, VgM cuprinde patru subclase i anume' VgM #, VgM%, VgM3 i VgM4, 4n timp ce VgA cuprinde doar dou subclase, VgA # i VgA%. Vmunoglobulinele se mai 4mpart 4n tipuri i subtipuri, 4n funcie de structura lanului uor i 4n grupe i subgrupe, 4n funcie de structura regiunii ariabile din lanurile uor i greu.?n funcie de principalele lor proprieti fi*ico ; c/imice 7greutate molecular, constanta de sedimentare, mobilitatea electroforetic, coninutul 4n anumite componente organice etc.:, de rolul 4ndeplinit i de concentraia normal, imunoglobulinele se clasific 4n cinci clase, notate 4n ordinea concentraiei lor astfel' VgM, VgA, VgM, VgD i Vg-. .u toate c sunt proteine 4nrudite, aceste imunoglobuline pre*int o mare /eterogenitate. ?ndeplinesc 4n organism funcia de anticorpi i se pot 4nt@lni sub form de molecule libere care circul4n s@nge, sau sub form de receptori legai la suprafaa anumitor tipuri de celule implicate 4n recunoaterea antigenelor 7receptori pentru antigen:. 0munoglobulina 70g : repre*int (D ; $DR din imunoglobulinele serice, at@t la mamifere c@t i la psri. -ste clasa cel mai bine repre*entat, a @nd o concentraie de %D mg N ml. Mai poate fi 4nt@lnit i 4n limf, lic/idul ascitic, lapte i este singura imunoglobulin capabil s tra erse*e placenta. Mreutatea sa molecular este de #0D8Da, iar constanta de sedimentare (". ?n funcie de specia de animale se diferenia* # ; 4 subclase de VgM notate VgM #, VgM%, VgM3 i VgM4. Fa oarece, spre exemplu, exist ca i la om, patru subclase, la cobai numai dou, iar la iepure i capr una singur. )eptilele i psrile au o imunoglobulin VgM ; li8e, numit frec ent Wimunoglobulina non ; VgM3, funcia defensi primar re enind imunoglobulinei M. Molecula VgM ; li8e de la aceste animale pre*int dimensiuni mari 7greutate molecular #$D 8Da: i se pare c este un precursor direct al VgM 3 de la mamifere. Moleculele de VgM apar 4n organism 4n urma stimulului antigenic secundar i sunt anticorpii principali care acionea* 4n direcia neutrali*rii toxinelor, irusurilor, bacteriilor i au rol 4n procesele de fagocito* opsonic, 4n citotoxicitatea anticorp;dependent, precum i 4n acti area complementului. 5roducia de VgM crete 4n rspunsul imun umoral secundar, reali*at sau declanat 4n ca*ul repetrii unei accinri, sau ca urmare a repetrii contactului dintre sistemul imunitar i imunogen. 5rotecia de lung durat 4n urma trecerii printr;o infecie sau ca urmare a accinrii este asigurat de anticorpii din clasa VgM. 73

.antitati difer cu specia de animale i anume' 4n s@ngele taurinelor se gsete 4n do*e ce aria* 4ntre ( ; %% mgNml, iar la suine 0 ; %% mgNml. Do*area concentraiei de VgM din ser se reali*ea* prin te/nici care utili*ea* anticorpi anti; VgM 7te/nica Mancini: sau prin te/nici imunoen*imatice, care utili*ea* anticorpii monoclonali. Do*are cantitati a VgM este frec ent lipsit de importan pentru c, 4n unele afeciuni se produc modificri la ni elul subclaselor, aa cum s;a demonstrat, 4n infecii acute ale cilor respiratorii, c@nd sunt modificate subclasele VgM % i VgM4, fr s se modifice aloarea global a VgM. 0munoglobulina # 70g#: este cea mai rsp@ndit, fiind pre*ent la toate ertebratele, inclusi 4n serul petilor cartilaginoi. -ste alctuit dintr;o molecul gigant, pentamer, alctuit din 0 subuniti de tip Vg, cu #D lanuri < i #D lanuri F i formula 7F%<%:0. .ele 0 subuniti componente sunt legate 4ntre ele printr;un lan suplimentar, numit lanul _ 7Boin9a uni: i o en*im care catali*ea* o reacie de sc/imb disulfidic. Moleculele de VgM au greutate molecular foarte mare, de !0D ; #DDD 8Da i o constant de sedimentare de #!". )e*ist la 0+ o. i au o perioad de 4nBumtire de 0,# *ile. Fa om, concentraia seric de VgM este de #,0 mgNml, la bo ine de %,0 ; %,$ mgNml i la suine de # ; #,3 mgNml. ,unciile VgM sunt urmtoarele ' repre*int prima clas de imunoglobuline produs de limfocitele 1 imature i clasa principal secretat 4n cadrul rspunsului imun umoral primar= este prima clas de imunoglobuline care se formea* 4n ca*ul unei infecii, sau 4n urma unei infecii, precum i dup prima accinare, deci are un rol foarte important 4n procesele de aprare= s;a do edit a fi cea mai eficient imunoglobulin 4n procesul de acti are a complementului= cu aButorul lanului _ VgM se leag de receptorii celulelor secretorii, put@nd fi transportat 4n secreiile mucoase, asigur@nd alturi de VgA protecia mucoaselor i a @nd un rol secundar de imunoglobulin secretorie= are o mare capacitate de aglutinare, de opsoni*are i de li*."tructura de tip pentamer a VgM circulante nu;i permite s difu*e*e spre spaiile intercelulare tisulare i nu poate s strbat placenta la om, dar la unele specii de animale are posibilitatea s o tra erse*e. 0munoglobulina & 70g&:. Din totalul imunoglobulinelor serice VgA repre*int #D ; #0R i este principala clas de imunoglobuline pre*ent 4n secreii 7lapte, sali , lacrimi, secreii intestinale i respiratorii:. Aceast clas de imunoglobuline se gsete 4n sistemul imunitar sub dou forme i anume' VgA seric i VgA secretorie.VgA seric se gsete 4n ser , a @nd o concentraie de # ; % mgNml, o greutate molecular de #+D 8Da i o constant de sedimentare de (". ,unciile efectoare ale acestei imunoglobuline nu sunt pe deplin cunoscute. "e tie c pre*int o slab acti itate ca i anticorpi fa de antigenele induse 4n urma imuni*rii sistemice, un slab efect opsoni*ant i nu pre*int capacitatea de a fixa complementul. )olul su principal se consider a fi acela de a 4ndeprta cantiti mici de antigene pro eeenite din alimente sau din microorganismele adsorbite 4n circulaia general, a @nd o mare importan 4n procesul de aprare a organismului. ?n acest mod este oprit accesul acestor antigene la celulele sistemului imun i stimularea unui rspuns mai extins care ar de ia resursele de aprare de la funcia lor normal i anume de protecie antiinfecioas. VgA secretorie se gsete 4n cantiti mici 4n sali , secreii tra/eo;bron/ice, lacrimale, genito;urinare 4n colostru i lapte. -ste sinteti*at de celulele epiteliale din 74

acinii i glandele sali are, din mucoasa cilor respiratorii, digesti e, biliare, glandei mamare, uretrei, trompelor uterine etc. )epre*int principala clas de imunoglobuline implicat 4n procesul de aprare imun a mucoaselor, pre ine fixarea agenilor patogeni. "e pare c aceasta 4mpiedic ptrunderea bacteriilor 4n celulele epiteliale ale mucoaselor i nu le permite fixarea pe suprafaa acestor celule. 5roduce li*a celulelor microbiene int prin en*ime li*o*omale. V se atribuie rol i 4n aprarea anti iral, reali*@nd complexe antigen;anticorp i bloc@nd legarea irusurilor la ni elul receptorilor. VgA apar 4n secreii ca urmare a administrrii antigenilor pe cale local. "unt mai puin specifice, fiind capabile s reacione*e cu o mare arietate de antigene 4nrudite cu cea care a determinat imuni*area. VgA sunt secretate 4n colostru i 4n laptele matern proteB@nd nou;nscutul, 4ns nu pot fi transferate prin intermediul placentei. ";a demonstrat c VgA pre*int o acti itate bactericid foarte eficient, fiind de $ ori mai acti e fa de unele bacterii 7 -sc/eric/ia coli: comparati cu VgM i de %0 de ori mai acti e comparati cu VgM. 0munoglobulina 5 70g5: a fost caracteri*at pentru prima oar 4n anul #!+0 ca o protein neobinuit, obser at la un pacient cu mielom multiplu. -ste greu de depistat 4n serul indi i*ilor sntoi din cau*a concentraiei sc*ute i sensibilitii ridicate fa de en*imele proteolitice. )epre*int D,%R din totalul imunoglobulinelor, a @nd o concentraie seric de doar D,D3 mgNml. -ste sub forma unui monomer, cu constant de sedimentare de +,+" i o greutate molecular de #(D ; #$D 8Da. "e gsete 4n organism sub form de molecule solubile, care circul 4n plasma sanguin precum i sub form de receptori pentru antigen, pe suprafaa limfocitelor 1, alturi de VgM. "e presupune c VgD ar a ea rol important doar la ni el celular, ca receptor pentru antigen, inter enind 4n procesul de difereniere celular i instalarea memoriei imunologice. ";au e ideniat anticorpi din aceast clas fa de penicilin, insulin, toxina difteric, lactoproteine etc. 5re*int sensibilitate mare fa de aciunea en*imelor proteolitice. 0munoglobulina , 70g,: exist sub form circulant, de monomer, a @nd o greutate molecular de #$D 8Da, timp de 4nBumtire de 3 *ile i o concentraie seric foarte redus i anume mai puin de D,DD# mgNml. Anticorpii acestei clase sunt cunoscui de mult timp 7din #!+0, identificat 4n ben*ile de electrofore*: sub denumirea de anticorpi reaginici sau /omocitotropici, sau anticorpi sensibili*ani ai pielii. Din punct de edere structural, molecula de Vg- este alctuit din dou lanuri grele i dou lanuri uoare, fiind foarte sensibil la aciunea temperaturii 7se denaturea* la 0+o. dup 3D de minute:. "e sinteti*ea* 4n esutul limfoid intestinal i 4n cile respiratorii, nu se transmite transplacentar i nu acti ea* complementul. 5re*int un rol important 4n medierea reaciei de /ipersensibilitate imediat 7astm, oc anafilactic: i 4n infestaiile para*itare cu /elmini. ?n ca*ul ptrunderii 4n organism a unui alergen care este recunoscut specific de anticorpii Vg- fixai pe mastocite i ba*ofile, se transmit semnale la acestea, care 4n urma degranulrii eliberea* imediat i 4n cantiti apreciabile, amine asoacti e de tipul /istaminei, serotoninei etc. Aceste substane or determina contracia muc/ilor nete*i i or mri permeabilitatea ascular gener@nd simptomele tipice /ipersensibilitii de tip V 7imediat:. Acest mecanism se produce datorit afinitii deosebite a Vg- fa de receptorul ,c de pe suprafaa mastocitelor tisulare i a ba*ofilelor circulante. Vmunoglobulinele - se pot lega i de receptorii limfocitelor i monocitelor, 4ns afinitatea de legare este mult mai redus. )spunsul imun prin anticorpi 75

aparin@nd clasei - este precoce, instal@ndu;se imediat dup VgM i 4nainte de VgM, producerea lor put@ndu;se prelungi luni sau c/iar ani de *ile. Aceast producere prelungit a Vg- poate explica persistena riscului anafilactic i durata lung a manifestrilor alergice.,iecare molecul de imunoglobulin are capacitatea de a reaciona specific cu un anumit antigen, fa de care posed o structur complementar, numit situs de combinare. Focusurile de cuplare cu antigenul au o structur complementar cu aceea a determinantului antigenic sau a gruprii acti e i se mai poate denumi paratop . 5rin valen)a anticorpilor se 4nelege numrul de situsuri de combinare existente 4n molecul. &%initatea anticorpilor msoar puterea forelor de legtur care se stabilesc 4ntre situsul de combinare al anticorpilor 7paratop: i epitopul corespun*tor de pe suprafaa moleculei de antigen. Afinitatea e aluea* compatibilitatea stereoc/imic dintre cele dou situsuri 7epitop i paratop:. Aceast afinitate poate fi de dou tipuri ' intrinsec i funcional. Afinitatea anticorpilor este determinat de do*a de antigen folosit 4n procesul de imuni*are i de inter alul de timp scurs de la declanarea acestui proces. Fa administrarea do*elor mari de antigen sunt stimulate celulele antigen; reacti e, care posed receptori pentru antigen cu afinitate mic. -ste stimulat 4n acest ca* sinte*a de anticorpi cu afinitate sc*ut. ?n ca*ul administrrilor de do*e mici de antigen se produc anticorpi cu afinitate mare, deoarece sunt stimulate celulele antigen ; reacti e, cu afinitate mare pentru antigen. Apariia anticorpilor cu afinitate mare 4n cursul imuni*rii cu o do* unic de antigen se explic prin scderea cantitii de antigen din organism i prin acti area celulelor cu receptori pentru antigen cu afinitate mare. &ntigenele Antigenele repre*int structuri c/imice care reacionea* cu receptorii specifici ai limfocitelor C 7C.): i cu receptorii specifici ai limfocitelor 1 71.):, sau cu imunoglobulinele secretate. 5roprietatea antigenelor de a se combina specific cu receptorii de suprafa ai limfocitelor C sau 1 poart denumirea de antigenitate. Vmunogenele repre*int structuri c/imice care dup recunoaterea lor de ctre sistemul imun, pot induce declanarea unui rspuns imun specific detectabil. Aceast proprietate poart denumirea de imunogenitate. Coate imunogenele, de altfel, au proprietatea de antigenitate, 4ns nu toate antigenele sunt i imunogene. Noiuni de i(uno$ro&ila.ie Vmunoprofilaxia, sau profilaxia specific, repre*int fenomenul de inducere a unei protecii fa de unul sau mai muli ageni etiologici, ai cror determinani antigenici sunt 4nglobai 4n produsele biologice. Modificrile induse de produsele biologice sunt reflectate de profilul imunologic i sunt diferite, 4n funcie de structurile acti e pe care le au 4n componen. Apar rspunsuri imune complexe, cu participarea efectorilor celulari i moleculari. Metodele imunoprofilactice i produsele biologice utili*ate 4n imunoprofilaxie se pot clasifica 4n dou mari grupe' 76

metode i produse con enionale repre*entate prin seruri i accinuri= metode i miBloace necon enionale, repre*entate prin obinerea de accinuri prin recombinare genetic, sinte* c/imic, utili*area anticorpilor antiidiotipici. I(uni+area acti* se reali*ea* prin folosirea unor produse cu proprieti imunogene 7 accinuri:, care determin 4n organism un rspuns imun acti . Au loc mecanisme similare celor din infecia natural sau experimental, c@nd 4n urma administrrii unui preparat imunogen apar restructurri celulare i umorale.Aceasta repre*int consecina recunoaterii determinanilor antigenici coninui 4n preparatul imunogen, cu declanarea mecanismelor rspunsului imun, instal@ndu;se starea de protecie specific fa de o e entual agresiune microbian. Datorit faptului c sunt foarte di erse, s;a procedat la o clasificare a accinurilor 4n funcie de mai multe criterii, cum ar fi' dup natura agentului etiologic coninut accinurile sunt bacteriene, irale, para*itare i micotice= dup starea biologic a microorganismelor care intr 4n compo*iia lor, accinurile pot fi obinute din germeni ii i iruleni, accinuri obinute din germeni atenuai, obinute din germeni inacti ai i obinute din toxine detoxifiate= 4n funcie de numrul de ageni etiologici coninui, accinurile pot fi mono alente, bi alente, tri alente i poli alente= dup originea agentului etiologic din componena lor sunt accinuri /omoloage, /eteroloage i /eterospecifice= 4n funcie de modul de pre*entare, accinurile sunt lic/ide i liofili*ate= dup substanele folosite la prepararea lor ca suport coloidal, accinurile sunt cu adBu ani 7adic adsorbite: i accinuri fr adBu ani 7neadsorbite:= 4n funcie de ec/imea utili*rii lor 4n profilaxie, accinurile se clasific 4n clasice i moderne. I(unitatea acti* Apare 4n organism 4n urma unui conflict direct cu componentele antigenice. "e reali*ea* fie 4n condiii naturale ,c@nd organismele trec prin boal 7imunitate postinfecioas:, fie 4n condiii artificiale, prin accinare 7imunitate post accinal:. & bun imunitate acti confer re*isten la do*e de germeni destul de ridicate. Durea* de la 3;4 luni p@n la # an. Vmunitatea postinfecioas durea* # an sau mai muli, c/iar toat iaa. Paccinurile ii confer o imunitate cu durata de # an sau mai mult 7anatoxinele:, 4n timp ce accinurile inacti ate confer o imunitate care durea* 3;+ luni. Vmunitatea post accinal are o durat mai scurt la tineret. I(unitatea $asi* ?n acest ca* organismul nu ine 4n contact cu antigenul, nu;i produce singur efectorii imuni, primindu;i, prin transfer, de la un organism donator cu o stare de imunitate acti . Vmunitatea pasi poate fi dob@ndit fie pe ci artificiale, prin serumi*are sau transfer de celule acti e 7 are o durat scurt, de %;3 sptm@ni:, fie pe ci naturale, prin transfer de la mam la ft, adic pe cale maternal. Vmunitatea pasi maternal confer re*isten la do*e moderate de germeni. -ficacitatea ei 4n epi*ootii gra e este foarte limitat. -ste condiionat de experiena imunologic a mamei. Durata ei nu depete %;3 sptm@ni, rar o lun. ?n funcie de calea pe care se face transferul de anticorpi, imunitatea pasi 77

maternal poate fi ' transplacentar, transcolostral i trans itelin. ; ;munitatea transplacentar+ se 4nt@lnete la mamiferele cu tip de placentaie incomplet i mai puin complex, care permite tra ersarea imunoglobulinelor 4n ultima perioad a gestaiei. Animalele la care se poate obser a acest tip de imunitate pasi sunt ' iepurii, cobaii, obolanii i c@inii. Crecerea imunoglobulinelor prin bariera placentar este practic imposibil la rumegtoare, porc, cabaline i altele, datorit structurii complexe a placentei. .antiti reduse de imunoglobuline pot totui tra ersa placenta i la acestea, 4n timpul parturiiei, prin le*iunile care se produc. Din aceast cau* la unele animale 7cat@ri, m@nBi nou;nscui: apar ictere /emolitice, 4n primele #% ore, determinate de imunoglobulinele care tra ersea* placenta 4n timpul parturiiei. Vcterele /emolitice aprute mai t@r*iu sunt determinate de imunoglobulinele transferate prin colostru sau lapte. 4 ;munitatea transcolostral+ se 4nt@lnete la mamiferele cu placentaie complet, cum ar fi rumegtoarele, suinele, cabalinele. ?n glanda mamar se concentrea* 4n perioada premergtoare parturiiei, cantiti mari de imunoglobuline care sunt transmise ftului la primul supt de colostru. & parte din imunoglobulinele colostrale poate fi sinteti*at c/iar 4n glanda mamar, dar cea mai mare parte pro ine din s@nge. Acumularea 4ncepe 4n a doua Bumtate a perioadei de gestaie, se intensific 4n fa*a de secreie colostral, c@nd bariera /emato;mamar de ine foarte penetrabil pentru imunoglobuline. "e acumulea* cantiti mari de VgM, mai reduse de VgA i VgM. ?n secreia colostral exist cele mai mari cantiti de VgA din organism, care au un rol foarte important 4n protecia antimicrobian la ni elul barierelor mucoase 7intestin:. .oncentraia de imunoglobuline scade rapid 4n secreia colostral dup #;3 *ile de la parturiie. )esorbia lor se reali*ea* la nou;nscui pe cale intestinal, 4n primele %4;4$ ore, apoi sur ine un blocaB al barierei intestinale care face imposibil resorbia de imunoglobuline. "ucul gastric i en*imele de in acti e, alter@nd structura imunoglobulinelor. Vmunoglobulinele lipsesc din serul nou;nscuilor 4nainte de primul supt, dar apar imediat dup primul supt de colostru i cresc %4;4$ ore. Nou;nscuii pri ai de colostru sinteti*ea* imunoglobuline abia la @rsta de 3;$ sptm@ni. ; ;munitatea trans/itelin+ se 4nt@nete la psri, la care imunoglobulinele se pot 4ncorpora 4n itelus, asigur@nd astfel imunitatea embrionilor i a puilor. Cransferul imunitii este mai intens la ginile accinate antipestos 4nainte cu #;% luni de perioada de eclo*iune. .antitatea de imunoglobuline din itelus egalea* sau 4ntrece pe cea existent 4n s@ngele psrilor de la care pro in oule.

78

Bi'liogra&ie

1u/el Ceodor, 5opan &. ; .ompendiu de Microbiologie aplicat, -ditura Argonaut, .luB;Napoca, #!!(. Mo Daniela A Noiuni de Microbiologie i Vmunologie, -ditura Mirton, Cimioara, %DD4. Nic/ita Vleana A Micologie, -ditura Mirton, Cimioara, %DD(. Crif )adu, 5opa &cta ian; 1acteriologie general, -ditura 1rumar, Cimioara, #!!+. 5opa &., Crif )adu; Microbiologie i Vmunologie. Fito 6.".A.1. Cimioara, #!!%. Pior .., Crif ).; 5atologia sistemului imunitar, -ditura 1rumar, Cimioara, #!!+. )puntean M/., Marica D., Pior ..; .urs de 1acteriologie i Vmunologie general, Cipo Agronomia, .luB; Napoca, #!!%. Pior .., C@r*iu -., )ducnescu <., Crif ). A Vmunopatologie, -ditura 1rumar, Cimioara, %DD0.

79