CONTRIBUTION L'TUDE DE CERTAINES ESPECES DU GENRE HELIANTHEMUM SECT. HELIANTHEMUM.

NOTE PRLIMINAIRE
por CHRISTIAN RAYNAUD*

Resumen
RAYNAUD, CH. (1985). Contribution al estudio de ciertas especies del gnero Helianthemum sect. Helianthemum. Nota preliminar. Anales Jard. Bot. Madrid 41(2):303-311 (en francs). Primera prsentation de las dificultades de determinacin de algunas especies de la sect. Helianthemum que presentan flores rosadas o blancas. Abstract RAYNAUD, CH. (198.V. Contribution to the study of some species of the genus Helianthemum sect. Helianthemum. Preliminary note. Anales Jard. Bot. Madrid 41(2):303-311 (In French). First prsentation of the difficulty of identifying some species of sect. Helianthemum with pink or white flowers.

Le genre Helianthemum Miller est constitu d'environ quatre vingt espces qui se rpartissent en majorit dans le bassin mditerranen. Toutefois certaines d'entre elles ont une distribution plus excentrique, les unes vers l'Asie centrale {H. songoricum Schrank), les autres vers le nord de l'Europe: H. nummularium (L.) Mill., H. oelandicum (L.) DC. Ce genre important a t divis en deux sous-genres par WILLKOMM (1852): le sous-genre Helianthemum (=Ortholobum Willk.) et le sous-genre Plectolobum Willk. Bien que Flora Europaea (1968) les sparent par des caractres lis la prsence ou l'absence de stipules, caractre pratique et bien visible, la dfinition de Willkomm pour distinguer ces deux taxons s'appuie sur des descriptions relatives la forme des cotyldons de la graine, et la position de l'embryon. Il est donc inutile de dire que cette division n'est gure employe et que les auteurs des trs rares monographies rserves ce genre prfrent insister sur un dcoupage en sections dfinies partir de donnes de morphologie macroscopiques plus pratiques. Ces sections sont au nombre de sept. Celle qui nous intresse, la section type: sect. Helianthemum, ne regroupe que des espces vivaces, ligneuses, champhytiques, feuilles toutes stipules. Les fleurs, pentamres, actino(*) L. S. E. M. Institut de Botanique. 163 rue A. Broussonet. F. 34000 Montpellier.

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morphes, caractrisent la famille: corolle grande (dpassant souvent 2 cm de diamtre), colore en jaune, en blanc ou en ros, groupes en inflorescences de type cyme scorpiode unipare, fleurs le plus souvent djetes toutes du mme ct; le style: filiforme, genouill la base. Enfin le fruit est une capsule trois valves, classique chez les Cistaceae qui, maturit, gale plus ou moins les spales. Il est intressant de signaler dj que si les fleurs des Hlianthmes ont la rputation d'tre moins fugaces et fragiles que celles des cistes, elles ne durent au grand maximum que huit dix heures. Les spales, eux, sont persistants et restent mme sur les inflorescences et les infrutescences quelquefois pendant toute la mauvaise saison. * * * Quand on utilise les ouvrages de dtermination relatifs aux diffrentes flores des pays circummditerranens, l'on s'aperoit trs vite que dans cette section, et pour quelques espces, l'identification se fait trs rapidement, en ne tenant compte que de caractres morphologiques gnraux mais trs spciaux de certaines espces. Par exemple: H. viscaricum Boiss. & Reuter couvert de poils glanduleux-visqueux. H. hirtum (L.) Miller dont le vert gristre et les calices hirsutes sont uniques dans la section. H. piliferum Boiss. entirement glabre l'exception de quelques soies l'extrmit des feuilles. Ces espces sont si remarquable que certains auteurs de Flores ou de monographies oublient de citer la couleur de la corolle. Ainsi pour H.
viscaricum, ni PROCTOR & HEYWOOD (1968), ni GUINEA (1954), ni GROSSER

(1903) ne citent la couleur des ptales de cette espce; il nous a fallu avoir recours la diagnose des auteurs pour l'apprendre: fleur jaune (BOISSIER & REUTER, 1852). A ct de ces trois espces qui se sparent donc nettement du reste de la section, on rencontre des Hlianthmes dont la dtermination constitue le plus souvent un problme se terminant par une erreur. Erreur provoque surtout par le fait que presque toutes les cls des ouvrages de floristique, un certain niveau de leur dichotomie, privilgient ce qui semble tre le caractre le plus visible et le plus ais observer: la couleur de la corolle. Cette erreur peut paratre impensable aux botanistes de terrain qui travaillent sur un pays ou sur une rgion. Ds que l'on prend du recul et que l'on survole floristiquement toute l'aire gographique d'une espce, un vritable problme de Systmatique apparat alors. Il est loin d'tre clair, encombr par une synonymie et une compilation parfois maladroite excute par les auteurs les uns par rapport aux autres. Le but de cet article est de prsenter tous les taxons lis entre eux par ce caractre trop souvent mis en avant: la couleur de la corolle. Nous ne nous intresserons donc dsormais et pour l'instant qu'aux Hlianthmes qui prsentent soit des fleurs ross, soit des fleurs blanches, soit quelquefois les deux couleurs plus ou moins exprimes pour une espce, dans une dition bien dfinie.

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Helianthemum apenninum (L.) Miller De toutes les espces sur lesquelles nous travaillons, c'est celle qui possde l'aire gographique la plus vaste. Sa limite septentrionale passe par le Devon en Grande-Bretagne; en Allemagne elle est localise en Rhnanie, en Belgique, dans la valle de la Meuse, sur des affleurements calcaires bien exposs. Plus frquente en France, surtout au sud de la Loire, elle est abondante dans le midi, toujours lie aux substrats calcaires. En Espagne, cet Hlianthme est cit surtout en Navarre, Aragon, Nouvelle Castille, Catalogne et mme dans le royaume de Grenade. Sa prsence au nord de la Pninsule Ibrique, Cordillre Cantabrique entre autres, est conteste par GUINEA (1954). Au Portugal, il est not dans la province de Beira. L'Espagne et le Portugal constituent donc pour l'aire de cette espce un arc occidental bordant la Mditerrane. La littrature botanique de ces pays, France comprise, le dcrit comme une plante variable. Nomm par les ouvrages anciens H. polifolium Miller, il est accompagn de petites espces places par certains auteurs en synonymie. Ce sont: H. velutinum Jordan, H. calcareum Jordan. On lui rattache aussi au rang varital: H. roseum (Jacq.) DC. Ce dernier taxon, caractris par des plantes fleurs ross, ne se rencontre que dans des stations assez isoles, principalement au sud des Pyrnes, en Catalogne et aux Balares. Pour certains auteurs, CADEVALL & SALLENT (1915), WILLKOMM & LANGE (1880) en particulier, mais aussi BOISSIER (1839) en ce qui concerne le sud de l'Espagne, H. apenninum apparat comme n'tant qu' fleurs blanches, et pour eux les plantes fleurs ross doivent tre nommes H. virgatum, espces dont nous parlerons plus loin. D'autres auteurs, MARES & VIGINEIX (1880) par exemple, citent pour les Balares H. apenninum var. roseum et H. virgatum cte cte dans les mmes localits. Ce problme est rsolu par KNOCHE (1922), H. virgatum devient une varit d'//. apenninum. Au Portugal, H. apenninum est une espce fleur blanche. Ct italien, l'Hlianthme des Apennins ne se recontre, pour FIORI (1924), que sur la partie orientale de la pninsule, Sicile comprise. Des individus fleurs ross sont cits dans le Pimont. Pour PIGNATTI (1982), H. apenninum fleurs blanches est prsent dans toute l'Italie, Sardaigne, Sicile, mme en Corse o pourtant il n'a jamais t rencontr (BRIQUET, 1936; GAMISANS, 1975). En Afrique du Nord, H. apenninum est dcrit au Maroc, Moyen-Atlas, Haut-Atlas et mme Anti-Adas (JAHANDIEZ & MAIRE, 1932). Ces stations demandent tre confirmes. On le trouve en Algrie: Oranie, o il semble rare; par contre il est absent de Tunisie. Cet Hlianthme fleurs toujours blanches est-il l'Hliandime des Apennins ? Cela reste prouver. Helianthemum pilosum (L.) Miller Li au bassin mditerranen occidental, cet Hlianthme prsente une aire de rpartition plus restreinte que celle de l'Hlianthme des Apennins. Prsent dans le sud de la France, il est surtout abondant en Espagne et au sud du Portugal o il reprsente l'Hlianthme fleurs blanches par excellence et

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auquel on peut rattacher quelques petits taxons satellites comme H. violaceum Cav., H. strictum Cav. et surtout H. almeriense Pau trs particulier. Il est plus localis du cte italien o il figure dans les Flores tantt comme varit d'H. apenninum (FIORI, 1924), tantt parfois comme bonne espce. En France, les Flores traditionnelles (COSTE, 1937; FOURNIER, 1936; GUINOCHET & VILMORIN, 1982) le considrent comme directement infod H. apenninum et en font une sous-espce de ce dernier. C'est notre avis fermer les yeux sur un vrai problme et faciliter la rdaction de cls dichotomiques en n'envisageant qu'une seule espce fleurs blanches. H. pilosum est absent des Iles Balares, de la Corse et de la Sardaigne. En Afrique du Nord, cet Hlianthme se rencontre dans les trois pays du Maghreb, et est cit galement en Lybie, mais sans prcision sur sa rpartition dans ce pays. Au Maroc, les auteurs (JAHANDIEZ & MAIRE, 1932) lui rattachent Y H. pergamaceum dont nous parlerons plus loin, mais BALL (187778) dans son Spicilegium Florae Maroccanae ne le spare pas d'H. virgatum (fleurs ross) et considre que les fleurs peuvent tre ou ross ou blanches. Par ailleurs il prcise que les distinctions entre H. apenninum, H. pilosum et H. virgatum sont trs difficiles sinon impossibles. En Algrie, BATTANDIER & TRABUT (1888-1890) rangent H. pilosum dans les espces fleurs blanches, mais QUEZEL & SANTA (1963) le prsentent avec les deux couleurs de corolle. En Tunisie, les Flores (POTTIER-ALAPETITE, 1979; BONNET & BARATTE, 1896) citent H. pilosum sous la varit pergamaceum; pour ces auteurs, c'est toujours une plante fleurs blanches. H. pergamaceum sera prsent plus loin; ses caractres distinctifs trs particuliers montrent des fleurs tantt corolle blanche, tantt corolle ros. Nous pouvons donc penser que l'Hlianthme pileux au sens strict n'existe pas en Tunisie. Son aire de rpartition s'arrte donc l'Algrie. Cet Hlianthme n'existe pas non plus dans le bassin oriental de la Mditerrane.

Helianthemun virgatum (Desf.) Pers.

Ce bel Hlianthme fleurs ross a une rpartition essentiellement africaine. Certes il est cit dans les Flores d'Espagne, de Catalogne ou des Balares, mais ce sont des stations ponctuelles et sa cohabitation avec des formes fleurs ross dcrites comme appartenant H. apenninum risque d'tre une source de confusion. PROCTOR & HEYWOOD (1968) met des doutes sur sa prsence en Espagne (Hs ?). Il est cit dans l'extrme-sud de la Pninsule Ibrique (GUINEA, 1954), mais la grande majorit de son aire couvre le nord de l'Afrique o on le voit progressivement cder la place H. ciliatum qui, d'abord varit ou sousespce dans les Flores de Tunisie ou de Lybie, devient une espce part cite en Egypte. Les problmes relatifs H. ciliatum seront voqus plus loin. H. virgatum est une plante abondante au Maroc o elle forme des populations importantes, comme le fait par ailleurs H. pilosum en Espagne ou H. apenninum en France, pour ne citer que ces trois pays o nous avons rencontr ces plantes. Au Maroc, H. virgatum a quelquefois t dcrit comme pouvant avoir des

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fleurs blanches, fma. albijlorum Maire. Des auteurs comme BALL (1877) ou
MURBECK (1923) avouent avoir fait des confusions entre H. virgatum, H. pilosum

et H. apenninum. La distinction entre ces trois espces, si elle existe, a t le point de dpart de toutes nos recherches sur les espces de ce groupe. * * * H. apenninum, H. pilosum, H. virgatum sont les trois grandes espces qui

dominent ce groupe des Hlianthmes fleurs ross ou fleurs blanches; elles sont importantes surtout par l'tendue de leur aire de distribution. A ct de ces plantes se trouvent d'autres taxons moins rpandus surtout dans le bassin occidental de la Mditerrane, mais mieux reprsents dans le bassin oriental, fleurs blanches ou fleurs ross, avec en plus deux types de caratres qui permettent de les prsenter groups sous deux rubriques: 1.) H. asperum Lag. et H. ciiatum (Desf.) Pers. Ce sont des plantes caractrises par la prsence de longues soies sur les nervures saillantes du calice. Le premier, H. asperum, est dcrit d'Espagne, surtout sur la partie austro-orientale de cette pninsule. Il prsente des fleurs blanches. Absent du Maroc ce jour, il est signal en Algrie et cit en tant que synonyme d'H. pilosum. Son aire gographique se limite donc ces deux pays. Le second, H. ciiatum, ne s'aventure pas sur le continent europen, il est essentiellement africain, ses fleurs sont de couleur ros et son statut taxinomique est des plus variables en fonction de la conception des diffrents auteurs. En Algrie (BATTANDIER & TRABUT, 1888-90), il est une varit de H. virgatum; en Tunisie (POTTIER-ALAPETITE, 1979), il devient une sous-espce et gagne son statut spcifique en Lybie (JAFRI & EL-GADI, 1977) et en Egypte (TCKHOLM, 1974) o il est semble-t-il le seul Hlianthme fleurs ross. Les Flores de ces deux derniers pays privilgient son binme au dpens d'//. virgatum.
2.) H. pergamaceum Pomel et H. vesicarium Boiss.

Ces plantes possdent toutes deux des fleurs dont le calice, maturit, devient renfl et parchemin. H. pergamaceum a une aire recouvrant l'Afrique du Nord et peut-tre mme la Lybie o il est cit. Dcrit par son auteur avec deux varits, l'une fleurs blanches, l'autre fleurs ross, il est, selon les conceptions des divers floristes, rattach soit H. pilosum, soit H. virgatum, soit quelquefois H. asperum. H. vesicarium est un Hlianthme fleurs ross dcrit et rpandu dans le bassin oriental de la Mditerrane o les auteurs des Flores lui rservent le rang spcifique. Il est prsent en Egypte et en Tunisie o il devient une varit ou une sous-espce d'H. virgatum. Son aire de rpartition n'atteint pas la Turquie.
* * *

II existe aussi quelques petites espces endmiques dont la position systmatique reste imprcise, ce sont:

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H. almeriense Pau dcrit du sud de l'Espagne et prsent aussi dans le nord du Maroc. Cette plante a t considre par certains auteurs comme un taxon infraspcifique fleurs blanches de H. leptophyllum Dunal, qui est une espce fleurs jaunes, voisine des plantes que nous tudions. H. maritimum Pomel, petite espce algrienne, localise An-el-Turck, fleurs ross, ne semble jamais avoir t revue ailleurs; elle est quelquefois considre comme une varit d'//. virgatum. H. obtusifolium Boiss., fleurs blanches, trs proche d'//. apenninum, localis dans l'le de Chypre; il constitue certainement la variation la plus orientale de cette espce. H. sauoagei Raynaud, espce endmique du Grand-Atlas marocain occidental (Agadir), a fleurs ross, semble par ses caractres vgtatifs isole de toutes les autres, mais reste trs proche d'//. pilosum. H. sennenianum Maire, endmique fleurs ros fonc du Rif marocain; sa position systmatique est encore mal dfinie. * * * Toutes les espces prcites, d'importance gographique variable, ne constituent pas pour autant la totalit des Hlianthmes fleurs ross ou fleurs blanches de la section Heliantkemum. D'autres plantes appartenant des ensembles voisins prsentent ces caractres. Il y a: H. morisianum Bertol., endmique sarde fleurs ross que les auteurs rattachent soit au groupe H. nummularium (PIGNATTI, 1982), soit au groupe croceum (ARRIGONI, 1977). Il y a aussi H. semiglabrujn Bad., qui lui aussi est rattach soit au groupe nummularium, pour la var. semiglabrum, ou plac en synonymie d'H. pergamaceum, pour la var. africanum Murb. Enfin des confusions sont certaines entre les espces fleurs blanches et les varits fleurs de mme couleur chez Helianthemum croceum. En 1839, E. BOISSIER (Vqy. Bot. Espagne 11:70) crivait: Dans mon opinion, il est impossible de trouver des limites entre cette espce (H. croceum var. albijlorum), les deux suivantes (H. apenninum, H. pilosum) et bien d'autres de la section Euhelianthemum, et si je ne les runis pas ici en imitant quelques auteurs c'est seulement pour appeler l'attention sur des formes reconnaissables au moins par le port. En conclusion de cette prsentation, nous pouvons dj avancer que le caractre relatif la couleur de la corolle est, chez les Hliandimes de ce groupe, trop fluctuant pour tre pris en considration, et constituer un critre de sparation entre les diffrentes espces. Nous tayons cette affirmation par l'tude sur le terrain de nombreuses populations en France, en Espagne et au Maroc. Nous utilisons galement l'abondant matriel d'herbier dont nous disposons, collect en Algrie, en Tunisie, o les rcolteurs ont le plus souvent scrupuleusement not sur les tiquettes de rcoltes la couleur de la corolle. A la suite de cette tude, essentiellement bibliographique, nous pouvons dire que les individus fleurs blanches sont dominants dans les populations du sud de la France, d'Italie, de Grce et d'Espagne, o les stations de plantes fleurs ross ne sont que ponctuelles. Par contre, c'est l'inverse qui se produit

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Rpartition des populations d'Hlianthme fleurs blanches et d'Hlianthmes fleurs ross dans le Bassin mditerranen. N. B.: Les limites des aires sont provisoires, compte tenu des recherches en cours.

en Afrique du Nord: les populations fleurs blanches sont disperses et la majorit des stations sont constitues de plantes fleurs ross. Au Moyen Orient, il n'y a que des Hlianthmes fleurs ross. Autrement dit, la couleur minoritaire, quand elle existe, se rencontre toujours chez des populations localises dans des stations isoles. Les cas les plus significatifs sont ceux des Iles Balares o on ne trouve que des Hlianthmes fleurs ross, alors qu' cette latitude la majorit des populations est fleurs blanches, et de Chypre o le continent le plus proche ne prsente que des plantes fleurs ross alors que l'le a des Hlianthmes fleurs blanches. Sur les continents, les couleurs minoritaires sont situes dans des stations privilgies, abrites et chaudes, en France et au nord de l'Espagne; en altitude, et en zone plus humide au Maroc. En culture, la couleur des fleurs peut varier. Nous avons pu, malgr les difficultes que cela prsente, suivre des plantes vivantes, issues de matriel provenant de rgions diverses. Les fleurs ross plissent. De plus, selon l'ge de la fleur, la couleur est plus ou moins intense. Il n'en est pas de mme pour d'autres caractres morphologiques, comme la pilosit des feuilles, ou celle du calice, qui sont restes identiques malgr des diffrences de climat apprciables. Eh effet, nous avons en culture Montpellier des plantes originaires des Atlas marocains et de la Cordillre Rifaine qui sont en tout point semblables leurs parents, par leur port et leur pilosit. Seules les espces fleurs ross ont vari, surtout dans l'intensit de la coloration.

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Dans certaines Flores (Lybie par ex.), des espces de zones trs chaudes et arides sont dcrites avec des corolles presque violaces. Nous avons en herbier un H. virgatum que nous avons cueilli Sidi Ifni, attir par la couleur lilasviolet de sa corolle. Pouvons-nous en dduire que la teinte ros des ptales est lie l'aridit ou au milieu? C'est une hypothse sduisante. Il est facile de constater que dans les stations chaudes, mme chez nous dans le sud de la France, les hlianthmes prsentent une rubfaction des nervures des spales, qui gagne le spale tout entier dans certaines zones trs chaudes du sud de l'Espagne? On pourrait avoir faire un phnomne semblable pour la corolle. Notre travail va s'orienter maintenant vers des tudes plus prcises sur des stations ponctuelles situes, pour commencer, en France, en Espagne et au Maroc, pour lesquelles, disposant de matriel abondant, tant sec que fix, nous pouvons tudier les caractres morphologiques et caryologiques. Les populations sont homognes, constitues d'individus prsentant tous la mme teinte de ptales. Notre but est d'essayer de redfinir les diffrents taxons, de cerner les variations des caractres l'intrieur des limites de chacun d'eux et de proposer une nouvelle sgrgation ou de nouveaux groupements de ces taxons entre eux, l'chelle du bassin mditerranen. Nous essaierons aussi de comprendre l'volution de ces plantes et la faon dont elles ont pu coloniser les diffrents stations et milieux qu'elles occupent l'heure actuelle.

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