BIOLOGIA MENCIN

BM-18

RECEPTORES Y EFECTORES

INTRODUCCIN
Los seres vivos tienen la propiedad de adaptarse minuto a minuto tanto a los cambios ambientales como a sus propios cambios corporales, lo que en definitiva, determina su posterior capacidad de sobrevivencia. Todo ser vivo al ser estimulado es capaz de generar respuestas que le significan su adaptacin al cambio. Los encargados de recibir dichos estmulos son los receptores y los encargados de generar tales respuestas adaptativas son los efectores. Los receptores corresponden a clulas nerviosas modificadas, terminaciones nerviosas, o bien clulas conectadas con estas ltimas. Su funcin es transducir formas ambientales de energa (lumnica, mecnica, trmica, etc.) en impulsos nerviosos (energa electroqumica).

1.

RECEPTORES
Clasificacin de los Receptores:

Segn su funcionamiento Primarios: utilizan una sola clula que detecta el estmulo y a la vez propaga el potencial. Ejemplos: receptores olfatorios y somticos corporales presentes en toda la masa muscular.

Segn el origen del estmulo Exteroceptores: Aquellos que detectan cambios en el ambiente. Ejemplos: receptores de la visin, la audicin, el olfato, el tacto, el fro, etc. Interoceptores: Aquellos que detectan cambios internos. Ejemplos: receptores del dolor visceral, del pH y de la concentracin de CO2 sanguneo, etc. Propioceptores: Aquellos que, ubicados en msculos y tendones, detectan cambios en la posicin del cuerpo. Ejemplos: Huso muscular (en msculos), rgano tendinoso de Golgi (en tendones).

Segn su distribucin Sentido general: Ampliamente distribuidos por el cuerpo. Ejemplos: receptores cutneos del tacto y de la temperatura. Sentido especial: Ubicados en lugares especficos del cuerpo. Ejemplos: receptores de la visin, del gusto, del odo y del equilibrio.

Segn el tipo de estmulo Mecanoreceptores: Excitables por estmulos mecnicos. Son los receptores del tacto, del odo, del equilibrio y de la presin sangunea (barorreceptores), entre otros. Fotoreceptores: Excitables por estmulos luminosos (Conos y bastones de la retina del ojo). Quimiorreceptores: Excitables por estmulos qumicos. Son los receptores del gusto, del olfato, de pH y CO2 sanguneos (en el bulbo raqudeo) entre otros. Termorreceptores: Aquellos excitables por cambios de temperatura. Son los receptores de fro y calor. Algorreceptores: Aquellos excitables por estmulos exacerbados de variada naturaleza. Son terminaciones nerviosas libres cutneas.

Secundarios: utilizan dos clulas, la primera detecta el estmulo y la segunda transmite el potencial (ambas clulas estn interrelacionadas ntimamente). Ejemplos: visin, gusto y audicin.

Caractersticas generales de los Receptores

Excitabilidad

Al estimularse un receptor se produce una pequea despolarizacin en su membrana, llamada potencial generador. La magnitud del estmulo determina la amplitud y duracin del potencial generador y al mismo tiempo la frecuencia de los potenciales de accin generados a partir del receptor. Lo anterior constituye una excepcin a la ley del Todo o nada pues mientras ms potenciales de accin lleguen al SNC en un perodo de tiempo, mayor es la sensacin provocada por el estmulo. Otro mecanismo responsable de que los estmulos ms fuertes provoquen sensaciones ms intensas tiene que ver con la cantidad de receptores activados. Al aumentar la intensidad de los estmulos se van activando las neuronas que tienen umbrales mayores, de modo que ms neuronas envan impulsos al SNC.

Caractersticas del potencial generador: a) Son cambios locales de permeabilidad de las membranas del receptor, anlogas a los potenciales postsinpticos excitatorios (PPSE) de la sinapsis entre neuronas. b) No responden a la ley del todo o nada. Al aumentar la intensidad del estmulo aumenta la intensidad del potencial generador hasta alcanzar un mximo (punto de saturacin). Por otra parte, la frecuencia de los potenciales de accin resultantes aumenta al aumentar la intensidad del potencial generador.

Especificidad

Significa que responden principalmente (pero no exclusivamente) a un nico tipo de estmulo, para el cual poseen un bajo umbral de excitacin (bajo umbral de descarga)

Adaptabilidad

Cuando el estmulo sobre el receptor se hace sostenido en el tiempo y de intensidad constante, la frecuencia de los potenciales de accin disminuye con el tiempo. Aquellos que se adaptan rpidamente son los receptores fsicos. Aquellos que lo hacen muy lentamente o incompletamente son los receptores tnicos. Las causales de adaptacin seran: a) En algunos receptores su membrana se fatigara impidiendo la posterior generacin de potenciales de receptor. As por ejemplo los fotorreceptores pasan por perodos de adaptacin en el cual generan ciertos pigmentos visuales. Cambios en el potencial de membrana del receptor debido a la estimulacin sostenida. Agotamiento de los neurotransmisores del receptor generando fatiga sinptica.

b) c)

2.

LAS SENSACIONES

Es dulce el azcar?, Es roja la sangre?, Es fra la nieve? Para responder estas preguntas debemos hacernos cargo de la siguiente afirmacin. Si bien son los estmulos los que al actuar sobre los receptores desencadenan en ellos impulsos nerviosos que viajan al SNC, la sensacin que de all resulta, es un fenmeno subjetivo que depende del funcionamiento de nuestro propio SNC y que es independiente del estmulo en s. Es decir, el azcar no es dulce ni la sangre es roja, solo que la percibimos como dulce y roja, respectivamente, para cuando dichos estmulos sean procesados por nuestra corteza sensitiva cerebral. La sensacin generada depende del desarrollo y estructura de la zona cortical cerebral a la cual llegan los impulsos nerviosos procedentes del receptor estimulado. En cambio, la intensidad de la sensacin depende de la frecuencia de descarga de la neurona sensitiva estimulada y del nmero total de neuronas sensitivas estimuladas por los receptores.
Solo receptores de azcar

Interneuronas

Solo receptores de sal

CEREBRO PAPILA GUSTATIVA

Neuronas sensoriales

Sin azcar

Sin sal Figura 1. Intensidad de la sensacin, receptores y neuronas sensoriales.

La secuencia de eventos en la percepcin sensorial se describe en el esquema siguiente, y se ejemplifica con la visin (Figura 2).

rgano de los sentidos

Transductor

Potencial de Accin

Decodificador

Luz

Ojo

Clulas Retnales

Nervio ptico

Corteza Visual

Figura 2. Esquema de la percepcin sensorial de la visin. 4

Cerebro y elaboracin de las sensaciones

Las sensaciones son elaboradas en los siguientes lbulos cerebrales: a) Sensacin del tacto, presin, fro, calor y dolor. En la corteza somestsica del lbulo parietal. c) Sensacin auditiva: Alrededor de la cisura de Silvio, principalmente en el lbulo temporal, pero tambin en el lbulo de la nsula. d) Sensacin visual: Alrededor de la cisura calcarina en el lbulo occipital. e) Sensacin del olfato: De elaboracin difusa en varias reas cerebrales subcorticales (en el sistema lmbico) cada una de ellas asociadas con diferentes aspectos del proceso de la olfacin. Es decir, la olfacin no tiene representacin alguna en la corteza cerebral. f) Sensacin del gusto: En la corteza somestsica del lbulo parietal, en el rea de sensibilidad para la lengua.

3.

SENTIDO Y RECEPTOR

Visin
En el humano, el sentido especial predominante es la visin. Aproximadamente el 70% de la informacin que requerimos en forma externa, es visual. Nuestro sistema est construido de modo que nuestros dos ojos vean porciones muy parecidas del mundo exterior (visin binocular o estereoscpica). Sin embargo, lo que ve un ojo es ligeramente distinto de lo que ve el otro, por lo cual nuestra capacidad para ver en profundidad es muy grande. Con un solo ojo nuestra capacidad para percibir la profundidad est muy disminuida, y requerimos informacin adicional, tal como saber que los tamaos relativos de los objetos disminuyen con la distancia, para poder desenvolvernos en esta condicin. Los rayos de luz llegan a ambos ojos y el sistema visual funde las imgenes dejando una sola. El sentido de la visin es bastante distinto a los otros sentidos especiales, y se debern revisar algunos conceptos que se refieren a la energa especfica que activa este sistema. La Luz La luz es la parte del espectro electromagntico a la cual son sensibles nuestros fotorreceptores. La retina en donde se ubican los fotorreceptores, es sensible a la radiacin electromagntica entre 400 y 700 nanmetros (luz visible para los humanos). El color blanco es la mezcla de colores y la ausencia de luz se interpreta como negro. La corteza visual (occipital) interpreta las longitudes de onda ms cortas (y ms energticas) como los colores violeta y azul y las ms largas (menos energticas) como el naranja y el rojo.

El Globo Ocular (Anatoma) La principal estructura del ojo humano es el globo ocular, rgano aproximadamente esfrico alojado en una cavidad sea, la rbita, y protegida por los prpados. En la parte superior y externa de cada rbita se ubica una glndula lacrimal, la que secreta permanentemente lgrimas que limpian y lubrican la superficie del globo ocular y que adems contienen una enzima bactericida, la lisozima. Generalmente las lgrimas se evaporan o son drenadas hacia las fosas nasales por dos pequeos conductos lacrimales. El ojo desempea dos funciones diferentes aunque estrechamente relacionadas. En primer lugar, es un sistema ptico capaz de recoger las ondas luminosas del exterior y proyectarlas como imgenes en la retina. En segundo lugar, es un receptor que responde a las imgenes formadas en la retina y enva la informacin sensitiva a las reas visuales del cerebro (corteza occipital). Para alcanzar el fondo del globo ocular, la luz debe atravesar una serie de estructuras cuyo orden desde afuera hacia adentro es: crnea, humor acuoso, cristalino y humor vtreo hasta llegar a la retina. Toda la informacin visual se recoge en la retina, la que constituye una porcin del sistema nervioso central desplazada hacia la periferia. Histolgicamente, en el globo ocular se pueden describir tres capas concntricas que desde el exterior al interior son: la esclerocrnea, la coroides y la retina (Figura 3). Esclertica Msculo Ligamento Crnea Iris Pupila Humor acuoso Cristalino Humor vtreo Arteria y vena Punto Ciego
Figura 3. Esquema de un corte medio horizontal del ojo.

Coroides Retina Fvea (centro campo visual) Nervio ptico

Esclerocrnea: est constituida por la esclertica (parte blanca del globo ocular) y la crnea (parte anterior), la cual es ms convexa y transparente, que permite la entrada de la luz y ayuda a concentrar los rayos luminosos que penetran al ojo. En su cara anterior, el globo ocular est recubierto por una membrana delgada transparente, la conjuntiva ocular, que tambin reviste la cara interna de los prpados. La conjuntiva no cubre la pupila. Coroides: se ubica inmediatamente por debajo de la esclertica y es una capa de tejido conectivo laxo, muy rica en vasos sanguneos, lo que ayuda a mantener una temperatura adecuada y una eficiente nutricin a las estructuras del globo ocular. Es pigmentada, lo que ayuda a absorber el exceso de luz y oscurece el interior del ojo.
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A partir de la coroides se forma el cuerpo ciliar, que se relaciona a su vez con otras cuatro estructuras: a) b) Los procesos ciliares, que secretan el humor acuoso. El iris, que es una especie de disco cuya pigmentacin confiere el color de los ojos. El iris deja al centro un orificio llamado pupila, a travs del cual penetra la luz. Su dimetro variable determina la cantidad de luz que ingresa a las cmaras ms internas del globo ocular. En el reflejo pupilar intervienen los msculos radiales del iris (dilatacin) y los msculos circulares del iris (constriccin). Los ligamentos suspensorios del cristalino, que sostienen el cristalino tensndolo perifricamente, de acuerdo a la presin interna del globo ocular (el cristalino es de naturaleza elstica, por lo que cede a la traccin "estirndose" y aplanndose). Los msculos ciliares presentes en los cuerpos ciliares. La disposicin de esta musculatura es variada, destacndose un anillo que recorre el cuerpo ciliar a la manera de un esfnter (fibras circulares). La contraccin de estos msculos acta en contra de la presin intraocular, determinando una disminucin de la tensin de los ligamentos suspensorios del cristalino y permitiendo la retraccin elstica de la lente de modo que aumenta su dimetro central y poder de convergencia. Retina: es una membrana epitelial originada a partir del tubo neural ( ectoderma), y bsicamente est constituida por tres capas celulares sucesivas que se disponen en sentido horizontal de exterior a interior (clulas receptoras, clulas bipolares, clulas ganglionares) como se muestra en la figura 4.
Retina

c)

d)

Fvea Nervio ptico Cuerpo celular Retina Neuronas Fotorreceptores Cono Bastn

Discos membranosos conteniendo pigmentos visuales

Figura 4. Estructura de la retina. 7

Las neuronas receptoras son fundamentalmente de dos tipos: bastones y conos. Los bastones son muy sensibles a la luz, son responsables de la visin ms difusa y de la visin en la oscuridad. Tambin participan en la visin lateral ya que su ubicacin es preferentemente perifrica en la retina. Contienen un pigmento llamado rodopsina, que consta de una parte proteica (escotopsina) unida a un derivado de la vitamina A, el retinaldehdo o retinal. Los conos son menos sensibles a la luz que los bastones y son responsables de la visin diurna, y de la percepcin de los detalles y colores. Su ubicacin es preferentemente central en la retina, zona denominada fvea. Su pigmento fotosensible se denomina iodopsina y existe en tres variedades distintas, que originan a su vez tres tipos de conos (que son sensibles a tres tipos distintos de luz: azul, roja y verde). La fina discriminacin de colores en el humano se debe a la disposicin y gran sensibilidad de cada tipo de conos. La porcin de retinaldehdo es la misma que aquella encontrada en los bastoncitos. El Cristalino: Detrs de la pupila se dispone el cristalino, lente biconvexo y elstico, que se encuentra unido por sus bordes a los procesos ciliares, y es mantenido en su lugar por los ligamentos suspensorios (en conjunto: znula). El cristalino desva la luz hacia el interior de la cavidad ubicndola centradamente en el fondo del ojo (foco). A pesar de ser de forma lenticular, el cristalino se puede modificar en su forma cambiando la ubicacin de la luz respecto a la retina, esto es la distancia focal. Este cambio es favorable, cuando la imagen no est clara. El cristalino vara su forma, expandindose o contrayndose para ver una imagen correcta, puede ser desfavorable cuando existen patologas que se oponen a la visin normal y que sern consideradas posteriormente.

Mecanismo de Acomodacin Ocular

En la visin lejana (objetos ubicados a ms de seis metros de distancia del ojo) los rayos luminosos que provienen de un punto en el espacio, son considerados paralelos al ingresar al globo ocular y convergen formando un punto en la retina debido a la refraccin convergente que experimentan al pasar por la crnea y el cristalino (lentes convexos). En estas circunstancias, los msculos ciliares permanecen totalmente relajados, determinando que el cristalino tenga un mximo aplanamiento y con ello su menor poder de convergencia, adecuado para hacer converger los rayos paralelos exactamente sobre la retina formndose la imagen. En la visin cercana (objetos a menos de seis metros) los rayos luminosos llegan al ojo en forma divergente por lo que el cristalino debe aumentar su poder de convergencia (aumentar su dimetro central) con el fin de proyectar la imagen sobre la retina y no detrs de ella. El proceso de enfocar el ojo para la visin a diferentes distancias se denomina acomodacin ocular y se debe a cambios del dimetro central del cristalino. En el hombre y dems mamferos, esta acomodacin depende de la elasticidad del cristalino y el mecanismo correspondiente reside principalmente en el msculo ciliar. Los msculos ciliares son parte del cuerpo ciliar, estructura en forma de anillo que lleva numerosas prolongaciones - los procesos ciliares - donde se insertan los ligamentos suspensorios (znula).
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El aumento de la curvatura del cristalino se lleva a cabo gracias a la contraccin de los msculos ciliares. Cuando estos se contraen, el cuerpo ciliar y la coroides son arrastrados hacia adelante, hacia la crnea. Como consecuencia de este desplazamiento, el ligamento suspensorio se afloja y el cristalino por su propia elasticidad, adquiere la convexidad necesaria para la "visin prxima o cercana" (el cristalino aumenta su dimetro central). Si se mira un objeto distante, los msculos ciliares se relajan, permitiendo que la presin intraocular desplace el cuerpo ciliar hacia atrs y provoque el estiramiento del ligamento suspensorio. Como resultado, el cristalino se aplana y queda en condiciones apropiadas para la visin lejana (Figura 5).

Para la visin de cerca (acomodacin), los msculos ciliares se contraen, haciendo que el cristalino se redondee.

Cristalino

Nervio ptico

Msculos ciliares Filamentos suspensorios

Fvea Retina

Para la visin de lejos, los msculos ciliares se relajan y los ligamentos suspensorios tiran del cristalino aplanndolo.

Figura 5. Acomodacin ocular, a la visin cercana y lejana.

Va Visual

Los dos nervios pticos (derecho e izquierdo) se dirigen hacia el encfalo, cruzando por delante de la silla turca y formando el quiasma ptico. De all, en forma de cintilla ptica se dirigen al tlamo, desde donde cursan hacia la corteza cerebral occipital. Las fibras visuales provenientes de la fvea, no viajan junto al resto de las fibras visuales incluidas en el fascculo geniculocalcarno. Una lesin de este fascculo no afecta a las fibras provenientes de la fvea (Figura 6).

IZQUIERDO

DERECHO

Retina nasal o interna Quiasma ptico

Retina temporal o externa

Campos Visuales
Izquierdo (I) Derecho (D)

A
Nervio ptico

Lesin C Lesin B Lesin A

C
Ncleo geniculado Lateral (tlamo)

B
Tracto ptico

Corteza visual Figura 6. Vas Visuales. Las lesiones de las vas marcadas con lneas e identificadas con letras causan los defectos del campo visual que se muestran en los diagramas de la derecha.

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La va visual est cruzada de modo relativamente complicado. Cada ojo tiene un campo visual que puede ser dividido en mitades en el plano vertical. Por la curvatura del globo ocular, las hemirretinas temporales (es decir que quedan orientadas hacia los lbulos temporales) ven las porciones internas (campos visuales nasales), mientras las hemirretinas nasales (que quedan hacia adentro) ven los campos visuales temporales (es ms fcil recordarlo como "dentro mira afuera", "afuera mira dentro"). Las fibras de la retina temporal no se cruzan en el quiasma ptico, pero si lo hacen las fibras de la retina nasal. Esto trae como consecuencia que distintas alteraciones en la va visual conducirn a distintas reducciones de los campos visuales. En la figura 6, est esquematizada la va visual y la consecuencia de la diseccin en distintos puntos de la va.

Anomalas y patologas oculares

A continuacin se detallan brevemente las principales patologas del ojo humano. Miopa: en el ojo miope, el globo ocular est alargado de modo que los rayos luminosos paralelos convergen formando un punto por delante de la retina (sobre la lnea de puntos, que representa la posicin de la retina en el ojo normal) y dan lugar, por lo tanto, a una imagen borrosa sobre la retina. Este defecto se corrige colocando una lente cncava delante del ojo, que hace divergir los rayos de tal manera que el cristalino puede enfocarlos sobre la retina (Figura 7a). Hipermetropa: en el ojo hipermtrope, el globo ocular es demasiado corto y los rayos convergen por detrs de la retina. Una lente convexa los hace converger de modo tal que el cristalino los enfoca sobre la retina (Figura 7b).

Forma normal del globo ocular Punto focal

Lente correctivo

Punto focal

Retina

a)
Forma normal del globo ocular Punto focal

Lente correctivo Punto focal

b)
Figura 7. a) Ojo miope y lente correctivo (cncavo); b) Ojo hipermtrope y lente correctivo (convexo). 11

Astigmatismo: En el ojo astigmtico, los rayos luminosos que pasan por una parte del ojo convergen sobre la retina, mientras que los que pasan por otra zona, no lo hacen, debido a la curvatura desigual del cristalino o de la crnea. Una lente cilndrica corrige este defecto, pues desva solamente los rayos que pasan por ciertas partes del ojo. Glaucoma: Aumento de la presin intraocular por exceso de humor acuoso. Desprendimiento de retina: Se desprende la retina de las coroides, por disminucin de la presin intraocular. Presbicia: Disminucin del poder de acomodacin ocular, por endurecimiento del cristalino. Nictalopa o ceguera nocturna: Enfermedad caracterizada por la dificultad de adaptarse a la visin nocturna, despus de haber estado en un ambiente iluminado. Se produce por hipovitaminosis A. Cataratas: Opacidad del cristalino lo suficientemente densa como para disminuir la visin. Las cataratas son la principal causa de ceguera a nivel mundial. Cuatro de cada diez personas mayores de 60 aos tienen catarata. Son curables con un procedimiento sencillo y seguro. Las cataratas son una consecuencia inevitable del envejecimiento y normalmente no pueden ser prevenidas. Las causas menos comunes de catarata son traumas, medicinas u otras enfermedades del ojo y herencia.

4.

EFECTORES

Los efectores son tejidos u rganos que producen una respuesta adaptativa frente a los cambios del ambiente externo o interno (las ms conocidas son contraccin y secrecin) en respuesta a las seales nerviosas (potenciales de accin) o mensajeros qumicos (hormonas). El estudio de los efectores es motivo de una discusin ms detallada en los captulos especficos (por ejemplo, el corazn es el efector del sistema cardiovascular, influido por el sistema neurovegetativo; las glndulas endocrinas que vierten sus secreciones por el influjo nervioso o por la accin de otra hormona, etc.). En esta seccin solo consideraremos el tejido muscular desde un punto de vista muy general, ya que hay tres tipos de msculos (estriado esqueltico, efector del sistema motor; estriado cardaco y msculo liso, efectores del sistema neurovegetativo). asociado a glndulas en vsceras en vasos sanguneos Inervacin autnoma (involuntaria)

Cardaco Inervacin somatomotora (voluntaria)

Esqueltico

Figura 8. Esquema simplificado de un sistema de clasificacin del tejido muscular. 12

El msculo esqueltico est formado por haces de fibras musculares

Dentro de cada fibra muscular, los ncleos, las mitocondrias y el retculo sarcoplasmtico rodean las miofibrillas

La repeticin de los sarcmeros forma las unidades de contraccin

La actina est anclada a la estructura de la lnea Z

Los filamentos de actina y miosina se superponen en el sarcmero

Figura 9. Estructura del msculo estriado.

La estructura de las miofibrillas le brindan al msculo su aspecto estriado caracterstico, como se observa en esta microfotografa electrnica. Donde slo hay filamentos de actina, la miofibrilla se ve clara; donde estn ambos filamentos

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Msculo Esqueltico
a) Estructura La fibra muscular esqueltica es la ms grande, con dimetros de cerca de 5 a 100 m de dimetro y algunos cm de largo (en realidad las clulas musculares han unido sus membranas celulares o sarcolemas, conformando un pseudo sincicio). Las estriaciones de los msculos esqueltico (y cardaco) se deben a su constitucin por sarcmeros (pequeas unidades de msculo, en una traduccin literal). Esta estructura tiene en reposo 25.000 de largo en el msculo esqueltico. Los lmites del sarcmero se denominan lneas Z y distan 25.000 una de otra. Viene luego de una lnea Z, una banda I de 4.500 de largo y en la porcin central una banda A de 16.000 otra banda I y luego la lnea Z. Hacia la mitad de la banda A aparece un espacio menos denso, la zona H (Figura 9). En la banda I hay un sistema de filamentos que corren en paralelo, constituidos por las protenas actina, tropomiosina y troponinas (que son tres: tipos I, T y C). Estos son llamados filamentos delgados (Figura 10). En la banda A hay filamentos delgados que cursan entre los filamentos gruesos. Los filamentos gruesos estn constituidos por una protena llamada miosina. Esta molcula posee dos gruesas proyecciones cortas ("cabezas" de miosina) que emergen a intervalos de los filamentos gruesos. La zona H solo presenta filamentos gruesos y no filamentos delgados (Figura 14).

Figura 10. Filamento delgado, mostrando las unidades de actina. 14

Figura 11. Filamentos gruesos, mostrando la disposicin de la miosina.

Las molculas de actina del filamento delgado son globulares, y estn unidas formando una especie de collar de perlas doble. La zona que queda hacia el interior del doble collar se llama hendidura. La actina puede unirse a las cabezas de miosina, y esta unin no tiene lugar en reposo porque los sitios de unin en la actina estn "tapados" por la tropomiosina, que tiene una estructura fibrilar (Figura 12A). Cada molcula de tropomiosina puede tapar los sitios de unin de siete molculas de actina. Cada siete monmeros de actina est dispuesto el trmero (tres unidades) de troponina. La subunidad T est unida a la tropomiosina, la subunidad I a la actina, y la subunidad C a ambas. En esta condicin se dice que el filamento delgado est "off" (Figura 12B).

Figura 12. Activacin del filamento de actina para recibir las cabezas de la miosina, por la presencia de calcio.

En condiciones de reposo la concentracin del ion calcio en el citoplasma de la clula muscular (sarcoplasma) es muy baja. Sin embargo, en el interior del retculo sarcoplsmico (retculo endoplsmico muscular) el calcio se encuentra almacenado en alta concentracin.
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b) Bioqumica de la contraccin muscular La contraccin muscular se origina por la unin y separacin cclica de la cabeza globular de la miosina al filamento de actina. La unin es seguida por un cambio en la interaccin entre actina y miosina, de modo que los filamentos de actina (filamentos delgados) y miosina (filamentos gruesos) se deslizan uno sobre otro. El ciclo bioqumico de la contraccin muscular se explica en la Figura 13.

Figura 13. La hidrlisis del ATP impulsa la unin y la separacin cclicas de actina y miosina en cinco etapas. De forma clara el ATP separa la cabeza de miosina del filamento delgado y le da la energa a la contraccin.

El proceso mediante el cual se realiza el acortamiento de los elementos contrctiles en los msculos implica el deslizamiento de los filamentos delgados sobre los gruesos. El ancho de la banda A permanece constante, en tanto que las lneas Z se juntan cuando el msculo se contrae y se separan cuando se relaja. Cuando el msculo se acorta, los filamentos delgados se aproximan entre s desde los extremos opuestos del sarcmero; cuando el acortamiento es marcado, estos filamentos se traslapan (Figura 14).
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Figura 14. Deslizamiento de la actina sobre la miosina durante la contraccin, de modo que las lneas Z se acercan ms entre s. Recordemos que la concentracin sarcoplsmica de ion calcio es muy baja en reposo (del orden de 10-8 M). Cuando cada potencial de accin invade el terminal axonal, provoca la liberacin de cerca de 300 vesculas ricas en acetilcolina del terminal. Cada vescula contiene cerca de 10.000 molculas de este neurotransmisor. La acetilcolina liberada difunde por el espacio sinptico. Cerca de un tercio de ella es hidrolizada por la acetilcolinesterasa neural antes de alcanzar los receptores musculares. Cada pareja de molculas de acetilcolina que alcanza un receptor provoca la entrada de cerca de 50.000 iones sodio, porque se abren los canales para este in, provocando la despolarizacin del sarcolema. Los potenciales de accin musculares se propagan por el sarcolema y penetran al interior del msculo por el sistema tubular transversal, llamado sistema T y provocan, por un mecanismo an no del todo claro, la liberacin del calcio contenido en las cisternas terminales (Figura 15). En el corazn el proceso es muy parecido, excepto que el potencial no se genera por la activacin de las motoneuronas, sino por la accin de las clulas del marcapaso. Otra caracterstica muy importante del msculo cardaco es que posee un perodo refractario muy largo y por esta razn no se tetaniza (es decir, no entra en contraccin mantenida, lo que impedira la circulacin de la sangre). En el msculo estrado, los filamentos delgados estn insertos en la lnea Z, mientras en el msculo liso estn en los llamados cuerpos densos, que se encuentran en general adosados a la membrana celular. No existe aqu la fina estructuracin del sarcmero, donde cada filamento grueso est rodeado por seis filamentos delgados en una configuracin hexagonal. De este modo, la contraccin del msculo liso es en todas las direcciones del espacio y no en forma lineal como ocurre en el msculo estrado. Por otra parte, no estn presentes en el msculo liso las protenas reguladoras (troponinas, tropomiosina) y es ms abundante la actina que la miosina, lo que asemeja mucho la contraccin del msculo liso a los movimientos citoesquelticos, tambin dependientes de actina.
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Figura 15. Esquema de la contraccin muscular.

Fibras Musculares: Resistencia y Fuerza

Las fibras de los msculos esquelticos pueden ser de contraccin lenta y de contraccin rpida, y un mismo msculo puede contener de ambas. Fibras de contraccin lenta: Se denominan tambin de msculo rojo, porque poseen alta concentracin de mioglobina (molculas fijadoras de O2), muchas mitocondrias y con gran irrigacin (vasos sanguneos); su contraccin aislada produce baja tensin y se desarrolla lentamente. Estas fibras poseen gran reserva de glucgeno y grasa, y una gran produccin de ATP, por ello son resistentes a la fatiga. Quines poseen musculatura abundante en fibras de contraccin lenta? Los msculos de las piernas y brazos de los campeones de maratn, de natacin, de ciclismo, de esqu, es decir, aquellos ejercicios que exigen un trabajo aerbico prolongado (requiere mucho oxgeno), donde es importante la resistencia. Fibras de contraccin rpida: Se denominan tambin de msculo blanco, porque poseen escasa mioglobina, bajo nmero de mitocondrias y vasos sanguneos. Estas fibras desarrollan una tensin mxima con gran rapidez y esa tensin alcanza niveles ms altos que la musculatura de contraccin lenta, pero se fatigan pronto. La miosina de las fibras de contraccin rpida tiene alta actividad de ATPasa, de all que pueden poner a funcionar la energa del ATP rpidamente, pero estas fibras no pueden reabastecerse del ATP lo bastante rpido como para sostener la contraccin por mucho tiempo. En resumen las fibras de contraccin rpida son excelentes para realizar trabajos breves que requieren una fuerza mxima, como el caso del levantamiento de pesas o carreras de corta distancia.
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GLOSARIO
Actina: Una de las dos protenas principales del msculo; constituye los filamentos delgados. Forma los microfilamentos hallados en la mayora de las clulas eucariontes. Bastones: Clulas fotosensibles (fotorreceptores) en la retina encargadas de la visin en blanco y negro. Conos: Fotorreceptores responsables de la visin del color. Miofibrilla: Unidad polimrica de actina o miosina en un msculo. Miosina: Una de las dos protenas principales del msculo, forma los ligamentos gruesos. Placa motora terminal: rea modificada sobre la membrana de una clula muscular donde se forma una sinapsis con una neurona motora. Rodopsina: Fotopigmento utilizado en el proceso visual de transduccin de fotones de luz en cambios en el potencial de membrana de las clulas fotorreceptoras. Sarcmero: Unidad contrctil de un msculo esquelticos. Transduccin: Transformacin de un estmulo (por ejemplo: energa luminosa, ondas de presin del sonido, estimulantes qumicos o elctricos) en potenciales de accin.

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Preguntas Oficiales PSU con referencia curricular

1. Si a un animal experimental se le aplica una droga que disminuye la elasticidad del cristalino, se producir A) B) C) D) E) miopa. cataratas. daltonismo. presbicia. hipermetropa.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR rea / Eje Temtico: Procesos y funciones vitales. Nivel: III Medio. Contenido: Estructura y funcin del ojo: propiedades pticas, respuesta a la luz, y anomalas de la visin. Habilidad: Aplicacin. Clave: D. Dificultad: Alta. 2. El esquema representa la trayectoria de dos rayos de luz en un ojo humano:

Al respecto, es correcto afirmar que el esquema corresponde a un ojo A) B) C) D) E) normal. hipermtrope. miope. con glaucoma. con cataratas.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR rea / Eje Temtico: Procesos y funciones vitales. Nivel: III Medio. Contenido: Estructura y funcin del ojo: propiedades pticas, respuesta a la luz y anomalas de la visin. Habilidad: Reconocimiento. Clave: C. Dificultad: Alta.
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3.

En la siguiente figura, los nmeros 1, 2, 3 y 4 representan distintas reas del campo visual: 1 2 3 4 Retina temporal

Retina nasal

Tracto ptico Quiasma ptico Tracto ptico

rea de proyeccin visual Hemisferio cerebral rea visual Corteza occipital

Si se corta el tracto ptico del lado izquierdo, por detrs del quiasma, tal como lo muestra la figura (corte en S), entonces se perder la visin de las reas A) B) C) D) E) 2 2 1 1 1 y y y y y 4. 3. 4. 3. 2.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR Mdulo: Electivo. rea / Eje Temtico: Procesos y funciones vitales. Nivel: III Medio. Contenido: Estructura y funcin del ojo: propiedades pticas, respuestas a la luz, y anomalas de la visin. Habilidad cognitiva: Aplicacin. Clave: A. Dificultad: Alta.
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4.

La siguiente es la secuencia de los componentes del ojo que se interponen en la trayectoria de un rayo de luz visible:

Crnea

humor vtreo

retina

tracto ptico

En esta secuencia, el cuadrado representa A) B) C) D) E) al cuerpo ciliar. a la esclertica. a la coroides. al cristalino. a la pupila.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR rea / Eje Temtico: Procesos y funciones vitales. Nivel: III Medio. Contenido: Estructura y funcin del ojo: propiedades pticas, respuesta a la luz y anomalas de la visin. Habilidad: Reconocimiento. Clave: D. Dificultad: Alta.

5.

Cuando bajan los niveles de LH en la sangre de una mujer que cursa un embarazo normal, A) B) C) D) E) se iniciar la secrecin de GCH. aumentar la secrecin de FSH. aumentar la concentracin de estrgenos. aumentar la concentracin de progesterona. la progesterona y los estrgenos aumentarn su concentracin.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR rea / Eje Temtico: Procesos y funciones vitales. Nivel: II Medio. Contenido: Desarrollo embrionario y fetal, incluyendo el papel de la placenta. Cambios hormonales durante el embarazo, parto y lactancia, y la influencia de factores ambientales. Habilidad cognitiva: Aplicacin. Clave: A. Dificultad: Alta.

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6.

Actualmente, la seleccin natural se define correctamente como la A) B) C) D) E) reproduccin diferencial de variantes poblacionales. sobrevivencia del ms variable. eliminacin de los desadaptados. lucha por la sobrevivencia. sobrevivencia del ms fuerte.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR rea / Eje Temtico: Variabilidad y herencia. Nivel: III Medio. Contenido: Seleccin natural en la evolucin y extincin de especies innovaciones y formas intermedias. Habilidad cognitiva: Reconocimiento. Clave: A. Dificultad: Alta.

7.

De los siguientes trminos, cul incluye a los dems? A) B) C) D) E) Placa motora. Arco reflejo. Va aferente. Receptor sensorial. Centro elaborador.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR rea / Eje Temtico: Procesos y funciones vitales. Nivel: III Medio. Contenido: Sistema muscular (esqueltico, liso y cardaco) y su conexin funcional con distintas partes del sistema nervioso. Actividad refleja y motricidad voluntaria. Habilidad cognitiva: Comprensin. Clave: B. Dificultad: Alta; fue contestada correctamente slo por el 19% de los postulantes. Present una omisin del 10%.

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8.

La fase de repolarizacin del potencial de accin depende del aumento de la permeabilidad de la membrana al paso de iones A) B) C) D) E) HCU-3 Mg2+ Na+ K+ Cl-.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR rea / Eje Temtico: Procesos y funciones vitales. Nivel: III Medio. Contenido: La variedad de estmulos que excitan el sistema nervioso, sus receptores y su importancia relativa en distintos organismos. Habilidad cognitiva: Comprensin. Clave: D. Dificultad: Alta.

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