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UNIVERSIDAD EARTH

EVALUACIN DE LA ADAPTACIN DE LA ABEJA Tetragonisca angustula Latreille (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae) EN CMARAS ARTIFICIALES

Por

RAL ERNESTO GAMERO RODRGUEZ

Trabajo de graduacin presentado como requisito parcial para optar al ttulo de INGENIERO AGRNOMO Con el grado de LICENCIATURA

Gucimo, Costa Rica Diciembre, 2006

Trabajo de graduacin presentado como requisito parcial para optar al ttulo de Ingeniero Agrnomo con el grado de Licenciatura

Profesor Asesor Edgar Alvarado, M.Sc.

Profesor Asesor Bert Kohlmann, Ph.D.

Decano Marlon Brev, Ph.D.

Candidato Ral Ernesto Gamero Rodrguez

Diciembre, 2006

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DEDICATORIA Le dedico este trabajo en primer lugar a nuestro Dios todopoderoso, quien me ha guiado por el buen camino y me ha ayudado a cumplir todos mis sueos. A mi madre quien me ha ayudado a salir adelante, con mucho esfuerzo en los momentos ms difciles de mi vida y que ha sido un ejemplo de trabajo, honradez y sabidura. A mis hermanas, por sus consejos que han sido como llaves para abrir las puertas de la vida. Y a todos los profesores quienes me ayudaron en el proceso de aprendizaje durante estos cuatro aos de estudio, y muy especialmente al profesor Edgar Alvarado. Ral Ernesto Gamero

AGRADECIMIENTO Agradezco a Dios por permitirme culminar estos cuatro aos de estudio, que sin duda me llenaron de sabidura y discernimiento en los momentos ms severos. Agradezco eternamente a la Universidad EARTH por haberme abierto sus brazos de solidaridad y sabidura en estos cuatro aos de estudio. Le doy las gracias al amigo y profesor Edgar Alvarado por todos sus consejos, ayuda incondicional, asesora en esta investigacin y compaero en mi estada en EARTH. Al profesor Bert Kohlmann, por su colaboracin en esta investigacin, que sin duda fue de mucha ayuda, gracias por su paciencia. Ral Ernesto Gamero

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RESUMEN La abeja Tetragonisca angustula Latreille est ampliamente distribuida desde Mxico hasta Brasil, en el trpico seco y en el trpico hmedo. Las abejas sin aguijn se caracterizan por ser un grupo altamente social debido a que viven en colonias permanentes y se reproducen naturalmente mediante enjambres (Ramrez y Ortiz, 1995). En el presente estudio se evalu la adaptacin de la abeja Tetragonisca angustula durante un perodo de diez semanas en el trpico hmedo en dos diseos de colmena experimental: UTOB (Holanda) y GAMRA 01. Los muestreos se realizaron en intervalos de 23 das y se efectuaron evaluaciones visuales del desarrollo de la poblacin de abejas, produccin de miel y polen, para todas las rplicas. La ltima evaluacin se realiz a los 70 das iniciada la investigacin, en esta fase se pes el total de miel y polen en cada uno de los tratamientos. Los resultados obtenidos muestran que los tratamientos son estadsticamente iguales en produccin de miel y polen. La adaptacin de las abejas en los dos diseos de colmena fueron positivos, no se presentaron problemas de evasin y enjambrazn. El mtodo eficaz de recoleccin de colmenas rsticas consiste en realizar la captura en las primeras horas de la maana y evitar romper los panales de cra, miel y polen. Se obtuvo una mortalidad del 46,2 % de las colmenas capturadas, por lo que se recomienda que en los futuros estudios en el rea de abejas sin aguijn y a los meliponicultores que trabajan en la produccin de miel, evitar en la medida de lo posible el ocasionar derrames de miel y polen dentro y fuera de la colmena para evitar el dao de la mosca Pseudohypocera sp. Palabras clave: Tetragonisca angustula, abejas sin aguijn, meliponicultura,

Pseudohypocera sp., UTOB (Holanda), GAMRA 01, miel, polen. Gamero, R. 2006. Evaluacin de la adaptacin de la abeja Tetragonisca angustula Latreille (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae) en cmaras artificiales. Proyecto de Graduacin Lic. Ing. Agr. Gucimo, CR. Universidad EARTH. 54p.

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ABSTRACT The honey bee Tetragonisca angustula Latreille is extensively distributed from Mexico to Brazil, in the dry tropics and in the humid tropics. The stingless bees are characterized for being highly social because they live in permanent colonies and they reproduce by swarms. The present study evaluated the adaptation of Tetragonisca angustula over a period of ten weeks in the humid tropics. Two different designs of experimental hives were used: UTOB (Holland) and GAMRA 01. The sampling was carried out at intervals of 23 days, and visual evaluations were made of the development of the population of bees and production of honey and pollen, for all the replications. For the last evaluation, carried out 70 days after the start of the study, the total amount of honey and pollen in each treatment was weighed. The results obtained show that the treatments are statistically equal in honey and pollen production. The adaptation of the bees in the two designs of hives was positive; there were no problems of evasion or swarming. The most efficient method for

harvesting rustic hives is to do it at dawn and to avoid breaking the honeycombs of larvae, honey and pollen. A high hive mortality (46.2%) was recorded; therefore, in future studies on honey production, spillages of honey or pollen inside or outside the hive should be avoided, in order to preclude the damage of the fly Pseudohypocera sp.

Key words: Tetragonisca angustula, stingless bees, meliponiculture, Pseudohypocera sp., UTOB (Holland), GAMRA 01, honey, pollen. Gamero, R. 2006. Evaluacin de la adaptacin de la abeja Tetragonisca angustula Latreille (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae) en cmaras artificiales. Proyecto de Graduacin Lic. Ing. Agr. Gucimo, CR. Universidad EARTH. 54p.

TABLA DE CONTENIDO Pgina DEDICATORIA ........................................................................................................v AGRADECIMIENTO ..............................................................................................vii RESUMEN ..............................................................................................................ix ABSTRACT..............................................................................................................x 1 2 2.1 2.2 3 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 3.9 3.10 3.11 4 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 4.9 5 5.1 INTRODUCCIN...............................................................................................1 OBJETIVOS ......................................................................................................3 OBJETIVO GENERAL...............................................................................3 OBJETIVOS ESPECFICOS .....................................................................3 REVISIN DE LITERATURA............................................................................4 ORIGEN Y DISTRIBUCIN DE LAS ABEJAS ..........................................4 CLASIFICACIN ENTOMOLGICA .........................................................5 ESTRATIFICACIN DE LAS ABEJAS ......................................................5 VUELO NUPCIAL ......................................................................................7 EL NIDO ....................................................................................................8 OVIPOSICIN ...........................................................................................9 CICLO BIOLGICO.................................................................................10 ALIMENTACIN......................................................................................11 DEFENSA................................................................................................11 PLAGAS ..................................................................................................11 IMPORTANCIA ECONMICA: PRODUCCIN DE MIEL Y POLINIZACIN 12 DESCRIPCIN DEL REA EXPERIMENTAL ........................................14 ABEJA TETRAGONISCA ANGUSTULA LATREILLE .............................14 DISEOS DE CAJAS PARA TETRAGONISCA ANGUSTULA ...............14 TRASIEGO DE COLMENAS RSTICAS A COLMENAS ARTIFICIALES17 DESCRIPCIN DE LOS TRATAMIENTOS.............................................17 DISEO DE CAMPO...............................................................................18 DISEO ESTADSTICO ..........................................................................18 MUESTREO ............................................................................................19 VARIABLES ANALIZADAS .....................................................................19 RESULTADOS Y DISCUSIN........................................................................20 RECOLECCIN DE NIDOS ALOJADOS EN MUROS DE CONCRETO 20 5.1.1 Preparacin de las herramientas y la colmena ..........................20 5.1.2 Remocin de los bloques de concreto .......................................21 5.1.3 Transferencia de los panales, miel y polen a la caja racional ....22 xi

MATERIALES Y MTODOS ...........................................................................14

5.1.4 Transporte de la caja racional ................................................... 24 5.2 PRODUCCIN DE MIEL Y POLEN........................................................ 25 5.3 OBSERVACIONES VISUALES DEL DESARROLLO DE LA POBLACIN DE ABEJAS, PRODUCCIN DE MIEL Y POLEN, DURANTE UN PERIODO DE 70 DAS (ANLISIS DE FRECUENCIAS)............................................................................ 27 5.4 MORTALIDAD DE COLONIAS ............................................................... 29 6 7 8 9 CONCLUSIONES ........................................................................................... 30 RECOMENDACIONES................................................................................... 31 LITERATURA CITADA................................................................................... 32 ANEXOS......................................................................................................... 35

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LISTA DE CUADROS Cuadro Pgina

Cuadro 1. Produccin de miel producida por T. angustula durante 10 semanas bajo crianza en colmenas tipo GAMRA 01 y UTOB. .....................................26 Cuadro 2. Produccin de polen de T. angustula bajo crianza con colmenas tipo GAMRA 01 y UTOB durante 10 semanas....................................................26 Cuadro 3. Porcentaje de mortalidad de colonias por tratamiento...................................29

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LISTA DE FIGURAS Figura Pgina

Figura 1. Abeja Tetragonisca angustula Latreille............................................................. 1 Figura 2. Reina de Tetragonisca angustula Latreille........................................................ 6 Figura 3. Comparacin de tamao de la reina y la obrera Tetragonisca angustula Latreille............................................................................................. 7 Figura 4. Involucro rodeando panales de cra de T. angustula Latreille. ......................... 9 Figura 5. Huevos de Tetragonisca angustula Latreille................................................... 10 Figura 6. Modelo UTOB (Holanda). ............................................................................... 15 Figura 7.1. Colmena modelo GAMRA 01. ..................................................................... 16 Figura 7.2. Celdas elaboradas con cera de A. mellifera para almacenar miel y polen. . 16 Figura 8. Establecimiento de los tratamientos UTOB y GAMRA en el campo. .............. 18 Figura 9. Nido completamente descubierto, listo para ser trasladado a la colmena racional. .......................................................................................................... 22 Figura 10. Celdas de miel, polen e involucro de una colmena rstica. .......................... 23 Figura 11. Propleo adherido a las paredes de la colmena GAMRA 01........................ 24 Figura 12. Colmena tipo UTOB lista para recibir la entrada de las abejas T. angustula. ................................................................................................... 25 Figura 13. Desarrollo de la poblacin de abejas T. angustula en colmenas tipo GAMRA 01 y UTOB........................................................................................ 27 Figura 14. Evaluacin visual de la produccin de miel en los tratamientos GAMRA 01 y UTOB........................................................................................ 28 Figura 15. Evaluacin visual de la produccin de polen en los tratamientos GAMRA 01 y UTOB........................................................................................ 28

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LISTA DE ANEXOS Anexo Pgina

Anexo 1. Diseo de campo sistemtico de los tratamientos. .........................................36 Anexo 2. Colmena con baja cantidad de miel. ...............................................................36 Anexo 3. Colmena con media cantidad de miel. ............................................................37 Anexo 4. Colmena con alta cantidad de miel. ................................................................37 Anexo 5. Procedimiento de frecuencia para abejas .......................................................38 Anexo 6. Procedimiento de frecuencia para miel. ..........................................................38 Anexo 7. Procedimiento de frecuencia para polen. ........................................................38 Anexo 8. Diseo de la colmena GAMRA 01...................................................................39 Anexo 9. Diseo de la colmena UTOB (Holanda) ..........................................................39

xv

INTRODUCCIN

Las abejas sin aguijn se caracterizan por ser un grupo altamente social debido a que viven en colonias permanentes y se reproducen naturalmente mediante enjambres (Ramrez y Ortiz, 1995). La crianza de las abejas sin aguijn, actividad conocida como meliponicultura, ha venido desapareciendo en las ltimas dcadas, principalmente por la tala de los rboles en los bosques tropicales. Estas abejas sin aguijn juegan un papel muy importante como polinizadoras de muchas plantas con flor (Roubik, 1989). Algunos estudios sealan que entre el 30% y 70% de todas las especies de plantas son frecuentadas por las abejas sin aguijn (Biesmeijer, 1997). La miel es el principal alimento para las abejas, es la fuente substancial de energa que la obtienen indirectamente del nctar de las flores, mientras que el polen es la nica fuente de protena con que cuentan (Berrocal, 2006). Tetragonisca angustula Latreille se encuentra ampliamente distribuida desde Mxico hasta Brasil, en el trpico seco y en el trpico hmedo. Estas abejas hacen sus nidos en las oquedades de los rboles, troncos cados, bloques de construccin y se adaptan muy bien a las zonas rurales y urbanas. Son abejas que tienen un tamao de cuatro milmetros de largo (Figura 1) y son de color amarillo claro, la reina (Figura 2) es la ms grande de la colmena y las obreras (Figura 1) junto con los machos poseen el mismo tamao.

Figura 1. Abeja Tetragonisca angustula Latreille. 1

En la actualidad la crianza de abejas sin aguijn est tomando mucho auge, principalmente la actividad de produccin de miel, porque representa una fuente de ingreso adicional para los agricultores en las zonas rurales, adems de su importancia como polinizadores. No obstante, la produccin artesanal es una limitante que obstaculiza tener un alto rendimiento de miel y derivados de la colmena, por lo que se estn realizando investigaciones de la biologa de las abejas, diseos de colmenas racionales y mejoramiento de las tcnicas de manejo.

2 2.1 OBJETIVO GENERAL

OBJETIVOS

Evaluar la adaptacin de la abeja Tetragonisca angustula Latreille (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae) en dos diseos de colmena experimental en el trpico hmedo.

2.2

OBJETIVOS ESPECFICOS

Identificar un mtodo de recoleccin eficaz, para la captura de Tetragonisca angustula en el campo. Evaluar la adaptacin de la abeja Tetragonisca angustula en cmaras artificiales durante un periodo de 10 semanas.

3 3.1

REVISIN DE LITERATURA

ORIGEN Y DISTRIBUCIN DE LAS ABEJAS

Las abejas sin aguijn datan desde tiempos remotos, algunas especies han sido encontradas en mbar y se ha determinado que estas especies ya existan al momento en que Amrica se separ de frica; se estima que el grupo se origin en el continente de Gondwana. El fsil de abeja ms antiguo conocido hasta el momento, conservado en mbar, es de una especie llamada Trigona prisca Michener y Grimaldi o Cretotrigona prisca Engel, que vivi en el periodo Cretcico, hace 60 a 80 millones de aos (Wikipedia, 2006). Segn Rosso y Nates (2005), las abejas mayas son nativas de Amrica, las cuales fueron cultivadas por los mayas desde tiempos remotos y por distintas tribus de Amrica. Los mayas cosechaban la miel dos veces al ao para no matar la colmena, la miel era utilizada por los sacerdotes para las ceremonias religiosas (LiveScience, 2005). No se conoce con exactitud la fecha de la importacin de las primeras colonias de Apis mellifera Linnaeus a Amrica, sin embargo en 1622 ya existan abejas en Estados Unidos (Mc Gregor, 1989). Antes de la llegada de la A. mellifera, la produccin de miel era exclusivamente por las abejas mayas o abejas sin aguijn. En la actualidad la crianza de abejas sin aguijn est desapareciendo porque su produccin de miel es menor en comparacin con la abeja africanizada. Las abejas sin aguijn estn distribuidas en las regiones tropicales y subtropicales del mundo, desde los 30 de latitud norte hasta 30 de latitud sur. Es decir, desde Mxico hasta Brasil en Amrica (Wikipedia, 2006). Segn Rosso y Nates (2005), en la actualidad se conocen ms de 300 especies de abejas sin aguijn, entre las ms conocidas estn: Melipona quadrifasciata Lep., Tetragonisca angustula Latreille, Melipona subnitida Ducke y Melipona beecheii Bennett. Segn Aguilar (2001), en Costa Rica las especies ms importantes son: Melipona beecheii Bennett, Melipona fasciata Cockerell y T. angustula. M. beecheii se

encuentra en el trpico seco, T. angustula est distribuida tanto en el trpico seco, como en el trpico hmedo; y M. fasciata se encuentra en el trpico hmedo.

3.2

CLASIFICACIN ENTOMOLGICA

El nombre cientfico de la abeja mariola o mara seca, mejor conocida en Costa Rica, es Tetragonisca angustula Latreille. Segn Fonseca y Nogueira (2001) a continuacin se describe su clasificacin taxonmica: Reino: Animal Filo: Arthropoda Clase: Hexpoda Orden: Hymenoptera Superfamilia: Apoidea Familia: Apidae Subfamilia: Meliponinae Gnero: Tetragonisca Especie: angustula 3.3 ESTRATIFICACIN DE LAS ABEJAS

La T. angustula pertenece al grupo de las abejas sociales, las cuales poseen una estratificacin bastante desarrollada, similar al de la abeja A. mellifera. La colonia de abejas est compuesta por: una reina, obreras y machos. Reina: La reina es la abeja ms grande de la colonia (Figura 2) y su funcin principal es garantizar la conservacin de la especie. La celda de la reina (Figura 2) se diferencia de las dems porque es de mayor tamao, de forma ovoide y las obreras las construyen en las orillas de los panales.

Figura 2. Reina de Tetragonisca angustula Latreille. Obreras: Las obreras (Figura 1) son la fuerza de trabajo de la colonia, ellas se encargan de recolectar el nctar, el polen, defender a la colonia de los depredadores, alimentar las larvas, limpiar la colmena y tapar los agujeros de la colmena con propleo. Las obreras son de 4 mm de longitud, abdomen amarillo y trax negro brillante (Nates, 2001), las patas posteriores poseen tibias negras, con corbcula para recolectar el polen. Machos: Los machos son muy parecidos a las obreras, su diferencia radica en que los machos no poseen corbcula en las patas posteriores, el trax es ms voluminoso y las antenas son ms largas.

Figura 3. Comparacin de tamao de la reina y la obrera Tetragonisca angustula Latreille. 3.4 VUELO NUPCIAL

En las abejas meliponas las reinas vrgenes emprenden el vuelo nupcial entre los 3 y 8 das de edad (Veen y Sommejier, 1996a). En un estudio realizado por Veen y Sommejier (1996b), el vuelo nupcial de la reina junto con los machos de T. angustula y M. beecheii, tiene una duracin promedio de ocho minutos, en algunas ocasiones las reinas vrgenes pueden realizar hasta dos vuelos nupciales consecutivos y cuando existe la presencia de machos afuera de la entrada de la colmena, la duracin del vuelo nupcial es ms corto. Una vez fecundada satisfactoriamente la reina, empieza a poner huevos dentro de dos a cinco das despus del vuelo nupcial. Cuando se realiza el apareamiento el nmero de machos volando afuera de la colmena es mucho mayor que los das siguientes despus del apareamiento, es decir, que la presencia de machos afuera de la colmena es completamente un mecanismo activado por feromonas. Los olores liberados por las obreras son importantes para la orientacin de las nuevas reinas (Veen y Sommejier, 1996a).

3.5

EL NIDO

El proceso de construccin es muy complejo en las abejas meliponas, a diferencia de las abejas melferas. La construccin del nuevo nido empieza varios das antes de que la nueva reina emprenda su vuelo al nido. La multiplicacin de colonias en T. angustula empieza con la exploracin de posibles lugares para desarrollar el nuevo nido, esta tarea es realizada por las abejas exploradoras (obreras). Despus las abejas exploradoras son las encargadas de limpiar la cavidad y cerrar las grietas con propleo (Veen y Sommejier, 1996a). Seguidamente las obreras transportan propleo, miel y polen de la colonia madre a la colonia hija. Las obreras empiezan a construir las celdas de miel, polen y panales antes de la llegada de la nueva reina, esto lo realizan para evitar la muerte de la reina en caso que durante la construccin del nido sea invadido por hormigas o fridos (Veen y Sommejier, 1996a). La inversin ms grande de la colonia madre es en propleo y obreras. Aproximadamente unas 500 a 1000 obreras entran a la colonia hija siguiendo a la nueva reina, es una pequea cantidad de obreras comparado con la poblacin de la colmena madre (Veen y Sommejier, 1996a). El nido de la abeja T. angustula es pequeo, aproximadamente unos 20 cm de dimetro y se alojan en cavidades de rboles, paredes de casas, agujeros en el suelo, cajones, etc. La entrada de la colmena se caracteriza por tener forma de un tubo de 8 mm de dimetro y su longitud es muy variable, desde los 2 cm a 20 cm. El nido est formado por una regin de cra y una regin de almacenamiento de miel y polen. La regin de cra est formada por pequeos panales ubicados de manera horizontal uno sobre otro, rodeado por un laberinto de cmaras de cera (Figura 4), llamado involucro. En los panales se distinguen dos tipos de celdas: las celdas hexagonales en que se desarrollan las obreras y los znganos; y las celdas reales donde nacen las reinas. La celda donde nace la reina se ubica al contorno de los panales y su tamao es aproximadamente de unos 8 mm. Las celdas pueden ser construidas por varias obreras a la vez, demorndose cada una de ellas aproximadamente unas dos horas y media (Nates, 2001). 8

Figura 4. Involucro rodeando panales de cra de T. angustula Latreille. El rea de almacenamiento est separada del nido, en algunas ocasiones est ubicada arriba del nido y en otras abajo. Las celdas de almacenamiento de miel tienen forma ovalada y estn pegadas unas a otras, como tambin las celdas para polen. Nates (2001), menciona que afuera de la regin de cra y almacenamiento tambin existen otras reas para depositar la cera, propleos y un rea especial, el basurero, donde las abejas depositan sus desechos. El nido por lo general est cubierto por una estructura muy dura y rgida llamada batumen, que es una mezcla de resinas, tierra y cera; el fin es proteger todo el nido de los depredadores y delimitar la cavidad (Nates, 2001). 3.6 OVIPOSICIN

Cuando las celdas estn construidas, las obreras las llenan un poco ms de la mitad con miel, polen y secreciones salivales, listo para que la reina empiece a ovipositar. La reina de T. angustula pone un huevo por celda al igual que la reina de A. mellifera (Figura 5). Segn Nates (2001), las obreras en algunas ocasiones depositan

un huevo con algo de jalea larval que es comido por la reina. La reina de esta especie puede poner hasta 20 huevos diariamente (Figura 5).

Figura 5. Huevos de Tetragonisca angustula Latreille. 3.7 CICLO BIOLGICO

Segn Nates (2001), los principales estados inmaduros del ciclo de desarrollo son tres:

Estado Huevo Larva Pupa

Das 6 10 20

Desde la postura del huevo hasta su nacimiento se necesitan 36 das; cuando existen pocas obreras incubando puede haber nacimientos a los 40 das y cuando hay muchas obreras incubando se obtienen nacimientos a los de 33 das.

10

3.8

ALIMENTACIN

Las abejas Meliponinae, al igual que las Apinae, necesitan ser alimentadas en invierno, debido a la escasez de polen y nctar en el campo. La alimentacin de las colmenas en poca de escasez, es una prctica de manejo muy importante en el meliponario; para que cuando llegue el flujo nectario en verano, las colmenas estn fuertes y con una alta poblacin de abejas, listas para recolectar miel y polen. Se recomienda preparar el alimento en una proporcin de 1:1 (50 por ciento de agua y 50 por ciento de azcar). En la colmena se introduce la miel con azcar, en una manguera transparente de media pulgada y 10 centmetros de longitud, tapada en los extremos con tapones de algodn (Nates, 2001). 3.9 DEFENSA

La principal defensa de la abeja es morder, cuando son atacadas stas se sujetan en las alas de las abejas invasoras mordindolas e impidindoles volar. En algunos casos cuando la colonia est siendo manipulada por el hombre, las abejas liberan a travs de su mecanismo de defensa una feromona que puede ser detectada fcilmente por el sentido del olfato del meliponicultor. Adems, estas abejas tienen la caracterstica que siempre est un grupo de abejas guardianas sobrevolando la entrada (aproximadamente unas 10 a 20 abejas), su angosta y larga entrada est diseada de tal forma que es un laberinto para los intrusos que deseen atacar. 3.10 PLAGAS

Mosca jorobada, Pseudohypocera sp. (Diptera: Phoridae): La mosca jorobada es uno de los insectos que puede llegar a convertirse en la plaga ms importante en el meliponario, debido a su agresividad de reproduccin dentro de la colmena. Segn Nates (2001), la mosca jorobada es pequea, de vuelo muy rpido, de ciclo de vida 11

muy corto y altamente prolfica, pues una hembra puede llegar a poner hasta unos 300 000 huevos. stos son ovipositados velozmente en las celdas de polen y cra. Cuando emergen las larvas, stas se comen el alimento de las abejas, llevando a las colonias a la muerte. En el trpico hmedo, esta mosca puede llegar a reproducirse tan rpido, que en 24 horas la colmena est invadida de larvas, provocando la muerte inmediata de la colmena. Una manera de evitar la mosca jorobada en el meliponario, es evitando colocar celdas abiertas con polen o panales abiertos con larvas, debido a que el olor cido del polen y las larvas llaman la atencin de las moscas. Segn Aguilar (2001), se pueden usar repelentes naturales como la del rbol Brusera simaruba (L.) Sarg., machacada tanto dentro como fuera de la colmena para evitar la llegada de moscas. Si las colonias estn infestadas con moscas adultas, lo que se debe hacer es: en un frasco de boca angosta, depositar polen o algodn con vinagre, esto atraer a las moscas jorobadas, seguidamente colocar un embudo hecho de papel en la entrada del envase, para evitar que ellas puedan salir (Nates, 2001). Hormigas: Las hormigas tambin causan dao, sin embargo son fciles de controlar colocando aceite quemado en la base de los bancos donde estn las colmenas. Tambin, se puede utilizar una sustancia pegajosa para controlar las hormigas, aplicndolo a las bases, para que las hormigas se peguen. 3.11 IMPORTANCIA ECONMICA: PRODUCCIN DE MIEL Y POLINIZACIN

La abeja T. angustula mantiene una produccin de miel desde los 500 mililitros hasta un 1 litro de miel por ao. La miel de meliponas tiene un precio alto en el mercado interno y externo. Un litro de miel puede llegar a valer hasta 80 USD por litro. Su alto valor se debe a que es utilizada para fines medicinales, ms que para alimenticios. En un estudio realizado por Malagodi Braga y Kleinert (2004), se demostr que la abeja T. angustula es muy eficiente en la polinizacin de fresa dentro de invernadero produciendo frutos ms pesados y de mejor forma. En otro estudio realizado por Agostini y Sazima (2003), se evalu el nmero de especies de abejas Apinae y 12

Meliponinae, que visitan con mayor frecuencia las flores de las plantas, as como tambin la diversidad de plantas; result que la T. angustula fue la abeja que visit mayor diversidad de plantas; despus de Trigona spinipis Fabricius y A. mellifera L. Como se puede observar, las meliponas tienen un gran potencial como abejas polinizadoras, una de las razones es que no son agresivas como las abejas africanizadas, lo que permite realizar labores de manejo del cultivo sin ninguna dificultad. Segn Aidar (1999), las especies vegetales ms importantes para las abejas T. angustula son: el mango (Magnifera indica L.), guayaba (Psidium guajava L.), limn (Citrus limon Burm.) y maracuy (Pasiflora edulis Sims). El radio de colecta de polen vara segn la especie de meliponas; su radio de accin puede ir desde los 200 metros hasta los 600 metros para T. agunstula, y superior a los 2000 metros para A. mellifera.

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4 4.1

MATERIALES Y MTODOS

DESCRIPCIN DEL REA EXPERIMENTAL

Ubicacin La investigacin se realiz en el vivero forestal de la Universidad EARTH, el cual est ubicado en las Mercedes de Gucimo, Limn, Costa Rica. La Universidad EARTH se encuentra a una altura promedio de 40 msnm, con una latitud entre 1011 y 1015 Norte y la longitud entre 8340 y 8355 Oeste. Clima La precipitacin anual en la Universidad EARTH es de 3217 milmetros, posee una temperatura media anual de 25 C y una humedad relativa del 89%. Segn Holdridge (1987), el bosque que predomina en la Universidad EARTH es Bosque Muy Hmedo Premontano transicin a Basal. 4.2 ABEJA Tetragonisca angustula Latreille

En la investigacin realizada se trabaj con abejas T. angustula, encontradas en el trpico hmedo, y que en efecto estn muy bien adaptadas a las condiciones climticas del lugar, principalmente a la constante pluviosidad y la alta humedad relativa. 4.3 DISEOS DE CAJAS PARA Tetragonisca angustula

Existen varios estilos o modelos de cajas para la crianza de abejas, los distintos modelos usados por los agricultores varan segn el pas o regin de origen, desde usar un tronco de rbol, hasta usar cajas artificiales como las siguientes: Modelo UTOB (Holanda): Fue diseada por Sommeijer en 1999 (Aguilar, 2001). Es una caja hecha de madera que est compuesta por dos compartimentos, uno es la cmara de cra y el otro la cmara para miel y polen (Aguilar, 2001), (Figura 6). 14

11 cm 13 cm 40 cm 13 cm 7 cm

Figura 6. Modelo UTOB (Holanda). Modelo GAMRA 01: Este diseo consiste en dividir la colmena en dos partes, cmara de miel y cmara de cra. La colmena est hecha de madera, en la parte inferior est ubicada la cmara de cra y en la parte superior est ubicada la cmara de miel (Figura 7.1). La cmara de miel est hecha con celdas cbicas de 2 cm de ancho x 2 cm de largo x 2 cm de altura, elaborada cada una con cera de abeja A. mellifera (Figura 7.2). La cmara de miel tiene una capacidad mxima de 75 celdas (25 celdas x 3 bandejas) para almacenar miel y polen.

15

28 cm

20 cm

24 cm Figura 7.1. Colmena modelo GAMRA 01.

Figura 7.2. Celdas elaboradas con cera de A. mellifera para almacenar miel y polen.

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4.4

TRASIEGO DE COLMENAS RSTICAS A COLMENAS ARTIFICIALES

Consisti en pasar los nidos de las colmenas rsticas a las colmenas UTOB y colmenas GAMRA 01, las cuales fueron extradas de rboles, paredes de concreto, cajas de madera y tubos de plstico. Seguidamente se procedi a pasar los panales de cra a la caja, y por ltimo a pasar las celdas con miel y polen. Despus se busc la reina debido a que es el centro y vida de la familia. La reina casi siempre est dentro de los panales de cra, sin embargo en algunas ocasiones la reina sale del nido hacia las orillas de la colmena; por lo que fue necesario despus de extraer la colonia revisar alrededor de la colmena rstica. Las colmenas despus de trasegadas se dejaron en el mismo lugar por un da, para no tener muerte de abejas por tensin. Seguidamente todas las colmenas se trasladaron, despus de las 6:00 pm y antes de las 5:00 am al meliponario, para no tener prdidas de abejas pecoriadoras. 4.5 DESCRIPCIN DE LOS TRATAMIENTOS

En esta investigacin se utilizaron dos tipos de colmenas. Los dos tratamientos usados fueron los siguientes: Tratamiento 1= Colmena UTOB con 13 repeticiones Tratamiento 2= Colmena GAMRA 01 con 13 repeticiones

17

4.6

DISEO DE CAMPO

Figura 8. Establecimiento de los tratamientos UTOB y GAMRA en el campo.

Modelo UTOB (Holanda): Modelo GAMRA 01:

4.7

DISEO ESTADSTICO El diseo estadstico que se utiliz en la investigacin, fue completamente al azar

con dos tratamientos, con 13 repeticiones cada una, para un total de 26 rplicas (Figura 8). Los tratamientos de estudio fueron: colmenas UTOB y GAMRA 01. Para el anlisis de los resultados se utiliz Fisher y procedimiento de distribucin de frecuencias analizadas en el programa SAS. 18

4.8

MUESTREO Los tratamientos fueron analizados por un perodo total de 70 das, y la

recoleccin de datos fue tomada en intervalos de 23 das. Al trmino de los primeros 23 das despus de trasegar las colmenas se realiz la primera evaluacin que consisti en contar el nmero de colonias que enjambraron. Seguidamente se evalu el desarrollo de la produccin de miel y polen, para todas las rplicas. Al trmino de los 46 das, se realiz una evaluacin que consisti en evaluar visualmente el desarrollo del almacenamiento de miel y polen. La ltima evaluacin se realiz a los 70 das iniciada la investigacin, en esta fase se pes el total de miel y polen en cada una de las rplicas. 4.9 VARIABLES ANALIZADAS

Primero se evalu si las colonias de abejas enjambraron. Despus se observ el desarrollo de los nidos, miel y polen. Y por ltimo, se determinaron las ventajas y desventajas del modelo GAMRA 01 en comparacin con la colmena UTOB.

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5 5.1

RESULTADOS Y DISCUSIN

RECOLECCIN DE NIDOS ALOJADOS EN MUROS DE CONCRETO

Las abejas T. angustula hacen sus nidos en los rboles que poseen oquedades en los tallos, normalmente en los rboles que son utilizados en las cercas vivas de los potreros. Estas abejas no requieren de grandes espacios para hacer sus nidos, lo que les ha permitido adaptarse muy bien a las distintas vegetaciones del trpico. Cuando la vegetacin es escasa, como lo es en las ciudades, las abejas realizan sus nidos en paredes hechas con bloques de concreto. Estos bloques tienen dos cavidades pequeas que les ofrece un abrigo seguro, sin embargo los nidos son ms pequeos que los encontrados en la naturaleza. A continuacin se explican los resultados obtenidos en las distintas etapas de la recoleccin y manejo de los nidos en colmenas racionales, con la finalidad que el meliponicultor tenga una herramienta de recoleccin que le ayude a minimizar el porcentaje de mortalidad. 5.1.1 Preparacin de las herramientas y la colmena La preparacin de la colmena consisti en revisar que las cajas UTOB y GAMRA 01 no tuvieran hendiduras, en algunas cajas haban agujeros los cuales fueron tapados con cinta adhesiva o propleo con la finalidad de que no entraran hormigas, moscas, termitas o algn otro insecto que perturbara el orden en la nueva colmena. Los materiales que se utilizaron para la recoleccin de colmenas silvestres fueron los siguientes: Mazo Cincel concreto Navaja Ahumador 20 para Recipiente para recoger excesos de miel y polen. Agua Jaula para la abeja reina

5.1.2 Remocin de los bloques de concreto El mejor momento que se encontr para realizar el traspaso de la colmena rstica a la colmena racional fue durante la maana, porque se observ que las abejas pueden trabajar el resto del da para reparar los daos causados durante la captura, resultados iguales encontr Aidar (1999). Las colectas se realizaron en los das soleados y sin lluvia para evitar que la muerte de abejas ahogadas. Al final del da la mayora de las abejas estaban adentro de las nuevas colmenas y fueron llevadas al lugar definitivo. La razn por la cual se iniciaron las actividades de colecta al inicio de la maana fue porque el proceso se demora ms si se realiza en horas de la tarde cuando hay baja luminosidad, pudiendo causar daos a la colmena e incrementar la muerte de abejas durante el manejo. Se recomienda realizar la colecta de nidos cuando la temperatura es mayor a 18 C para evitar el choque trmico a las larvas que estn siendo incubadas en el interior del nido a una temperatura de 28 C a 30 C (Aidar, 1999). Antes de remover los bloques fue necesario quitar con cuidado el tubo de la entrada de las abejas sin daarla, para luego ser colocado en la colmena racional con la finalidad de que sirviera de orientacin a las abejas pecoreadoras y guardianas despus de realizar la colecta. Los bloques de concreto fueron quebrados por los bordes con un cincel, evitando que el cincel penetrara en el nido y daara las estructuras internas, procedimiento similar fue descrito por Aidar (1999). El nido debe estar completamente descubierto para facilitar sacar los panales, la miel y el polen causando la mnima perturbacin (Figura 9).

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Figura 9. Nido completamente descubierto, listo para ser trasladado a la colmena racional. 5.1.3 Transferencia de los panales, miel y polen a la caja racional Una vez abierto el bloque de concreto se procedi a sacar primero el involucro junto con los panales de cra, esta operacin se realiz con mucho cuidado para no daar las larvas jvenes y las adultas; los panales fueron ubicados en la colmena racional en forma vertical y en la misma orientacin en que se encontraba inicialmente para no desorientar a las abejas. En algunas ocasiones la reina fue encontrada cuando se realizaba la transferencia de panales, fue atrapada en una jaula y ubicada en un lugar seguro donde no recibiera directamente los rayos de luz y no pueda ser atacada por hormigas. En caso que la reina no se encuentre al inicio, se recomienda tener mucho cuidado al manipular el nido (Aguilar, 2001). Las celdas de miel (potes) y polen casi siempre estn ubicadas entre las orillas de la pared y al lado del involucro (Figura 10), por lo que se procur sacar la miel y el polen simultneamente para evitar derrames. Las celdas de miel y polen que han sido

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daados no se deben meter adentro de la caja porque atraer hormigas, fridos y las abejas pueden morir ahogadas en la miel, incluso la reina.

Miel Involucro Polen

Figura 10. Celdas de miel, polen e involucro de una colmena rstica. Algunas abejas manifiestan un alto grado de defensa o agresividad al momento de transferir la colmena rstica, incomodando al meliponicultor a realizar las actividades y causando la muerte de las abejas guardianas. En esta investigacin se presentaron algunos casos de agresividad de las colonias, por lo que fue necesario utilizar un ahumador para tranquilizar a las abejas. La reina fue liberada cerca de los panales despus de que se termin el trabajo, inmediatamente se coloc la tapa a la colmena. De acuerdo con Aidar (1999), el propleo encontrado en la colmena rstica fue trasladado a la colmena racional para que las abejas lo utilizaran para sellar las hendiduras dentro de la caja y adems para prevenir el desarrollo de hongos y bacterias nocivas para las abejas (Figura 11).

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Propleo

Figura 11. Propleo adherido a las paredes de la colmena GAMRA 01. 5.1.4 Transporte de la caja racional Despus de cerrar la colmena se limpiaron los derrames de miel con agua en el lugar de trabajo con la finalidad de evitar la llegada de hormigas y fridos principalmente. Antes de colocar la colmena, se procedi a tapar el agujero donde estaba el nido con tierra o monte para evitar el retorno de las abejas a su antiguo hogar y facilitar la entrada de las mismas a la colmena racional. Despus de terminada la transferencia y limpieza del rea de trabajo se procedi a colocar la colmena cerca del antiguo nido para facilitar la entrada de las abejas a la colmena (Figura 12). El transporte se realiz por la noche porque fue cuando la mayora de las abejas estaban adentro de las colmenas y por la madrugada cuando las abejas an no haban salido a pecorear.

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Figura 12. Colmena tipo UTOB lista para recibir la entrada de las abejas T. angustula. 5.2 PRODUCCIN DE MIEL Y POLEN

En el Cuadro 1 se observa que los tratamientos son estadsticamente iguales en produccin de miel y no hubo diferencias significativas (P > 0.05). Es posible que estos resultados obtenidos se deban a que los dos modelos de colmenas ofrecen similares condiciones de albergue para las abejas. El modelo GAMRA 01, posee una regin de almacenamiento donde las abejas depositan la miel, sin embargo por su bajo nivel de domesticacin las abejas no siguieron el patrn de conducta esperado, al igual que para el tratamiento UTOB. La principal desventaja de usar los modelos UTOB y GAMRA 01, es que en algunas ocasiones los nidos recolectados en el campo son muy pequeos, dejando grandes espacios dentro de la colmena y en consecuencia dificulta a las abejas regular la temperatura y manejar las plagas. Entre mayor energa gastan las abejas en regular la temperatura menor ser la produccin de miel, porque la miel es la principal fuente de energa para realizar las distintas labores de la colonia.

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Cuadro 1. Produccin de miel producida por T. angustula durante 10 semanas bajo crianza en colmenas tipo GAMRA 01 y UTOB. Tratamiento UTOB (Holanda) GAMRA 01 Miel (mL) 56.00 a 26.57 a

Las medias seguidas por la misma letra no manifiestan diferencias estadsticas significativas (P > 0.05; Fisher) (SAS).

La produccin de polen en los tratamientos GAMRA 01 y UTOB fue estadsticamente igual (P > 0.05) segn Fisher (Cuadro 2). En los tratamientos GAMRA 01 y UTOB se manifest la misma conducta silvestre en las abejas, en donde, slo en algunas repeticiones siguieron el patrn esperado de depositar el polen en las cmaras de almacenamiento de las colmenas.

Cuadro 2. Produccin de polen de T. angustula bajo crianza con colmenas tipo GAMRA 01 y UTOB durante 10 semanas.

Tratamiento UTOB (Holanda) GAMRA 01

Polen (g) 29.94 a 26.90 a

Las medias seguidas por la misma letra no manifiestan diferencias estadsticas significativas (P>0,05; Fisher) (SAS).

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5.3

OBSERVACIONES VISUALES DEL DESARROLLO DE LA POBLACIN DE ABEJAS, PRODUCCIN DE MIEL Y POLEN, DURANTE UN PERIODO DE 70 DAS (ANLISIS DE FRECUENCIAS)

Como se observa en la Figura 13, la clase media fue la que obtuvo un mayor porcentaje de abejas en las colmenas para ambos tratamientos, seguida por la clase alta. Lo que implica que los tratamientos a travs del tiempo mostraron una cantidad media de abejas, lo que beneficia a la colonia porque la produccin de miel y polen est en funcin de la poblacin de abejas y posiblemente las abejas se adaptaron muy bien a las cajas racionales, lo que permiti su desarrollo poblacional.

Abejas (%)

44,12 60 40 20 8,82 0 1 2 3 11,76 50 41,18

44,12

GAMRA 01
UTOB GAMRA 01

UTOB

Bajo

Medio

Alto

Figura 13. Desarrollo de la poblacin de abejas T. angustula en colmenas tipo GAMRA 01 y UTOB. La Figura 14 muestra que la produccin de miel en los dos tratamientos se mantuvo en la clase media con 38.24%, esto indica que segn las observaciones visuales realizadas, la mayora de las repeticiones sostenan una produccin de miel media en comparacin con las dems colmenas. Es posible que el porcentaje de frecuencia de la clase media estuviera relacionada con el porcentaje de frecuencia media de abejas (Figura 13), ya que como se explic, la produccin est en funcin del nmero de abejas de la colonia.

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38,24

38,24

Miel (%)

23,53
40 20 0 1 2 3

29,41

38,24

32,35

UTOB GAMRA 01

GAMRA 01 UTOB

Bajo

Medio

Alto

Figura 14. Evaluacin visual de la produccin de miel en los tratamientos GAMRA 01 y UTOB. El porcentaje de frecuencia obtenido para polen fue de clase baja, para el tratamiento GAMRA 01 hubo una frecuencia en las repeticiones de 55,88% que no produjeron mucho polen y para el tratamiento UTOB hubo una frecuencia en las repeticiones de 64,71% que no produjeron una media y alta cantidad de polen (Figura 15). Normalmente las abejas almacenan mayor contenido de miel en comparacin con el polen, entonces los resultados obtenidos sealan que las abejas T. angustula ciertamente almacenan mayor cantidad de miel que de polen.

Polen(%)

80 60 40 20 0

64,71

55,88 35,29 29,41 5,88 8,82 UTOB GAMRA 01 GAMRA 01 UTOB

Bajo

Medio

Alto

Figura 15. Evaluacin visual de la produccin de polen en los tratamientos GAMRA 01 y UTOB.

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5.4

MORTALIDAD DE COLONIAS

En el Cuadro 3 se muestra el porcentaje de mortalidad de colonias por tratamientos. En los dos tratamientos se obtuvo una mortalidad del 46,2%, porque las primeras colmenas recolectadas sufrieron ataque de moscas Pseudohypocera sp., debido al derrame de miel y polen dentro de las colmenas al momento de la transferencia. Las colmenas recolectadas que no tuvieron derrames de miel y polen, no fueron atacadas por moscas del gnero Pseudohypocera.

Cuadro 3. Porcentaje de mortalidad de colonias por tratamiento. Tratamiento Colonias muertas (unidad) GAMRA 01 UTOB 6 6 Total de colonias recolectadas (unidad) 13 13 46,2 46,2 % de mortalidad

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CONCLUSIONES

Despus de evaluar la adaptacin de las abejas Tetragonisca angustula Latreille en dos diseos de colmena experimental en el trpico hmedo, se lleg a las siguientes conclusiones: El mejor mtodo de recoleccin para la captura de T. angustula en el campo es realizar el traspaso de la colmena rstica a la colmena racional durante la maana, en un da soleado y que no est lloviendo; sacando primero los panales, despus las celdas de polen y por ltimo las celdas de miel para no causar derrames. Para terminar la captura, el traslado de la colmena racional debe hacerse durante el atardecer o en tempranas horas del da siguiente. En los tratamientos GAMRA 01 y UTOB se manifest la misma conducta silvestre en las abejas, en donde slo en tres repeticiones siguieron el patrn esperado de depositar el polen en las cmaras de almacenamiento de las colmenas. La nica causa de mortalidad de las colmenas se debi al dao de la mosca Pseudohypocera sp, nicamente en las colmenas que presentaron derrames de miel y polen. Los modelos evaluados GAMRA 01 y UTOB fueron estadsticamente iguales en produccin de miel y no hubo diferencias significativas (P > 0.05). En el anlisis de frecuencia para evaluar el desarrollo poblacional de las abejas, miel y polen, muestra que la caja tipo GAMRA 01 tiene mayor porcentaje de frecuencia en la categora Alta.

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RECOMENDACIONES

No introducir en la colmena racional celdas de miel y polen abiertas para evitar los derrames que puedan atraer moscas, hormigas o cualquier otro depredador. Ubicar las colmenas recolectadas a una altura de 1.30 m para evitar el dao de osos hormigueros, zorros, sapos, etc. Se recomienda impregnar las bases que sostienen las colmenas con pegamento para evitar la llegada de hormigas y termitas. Cuando las abejas tienen un comportamiento agresivo, se recomienda utilizar velo y ahumador para trabajar con comodidad y evitar la muerte de las abejas guardianas. Realizar un estudio donde se utilice cera de T. angustula en lugar de cera de A. mellifera para la construccin de las celdas para almacenar miel y polen.

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LITERATURA CITADA

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Veen, J.W. van; Sommeijer, M.J. 1996b. Colony Reproduction in Stingless Bees: Observations on gynes drones around nuptial flights in the stingless bees Tetragonisca angustula and Melipona beecheii (Meliponini). San Jos, CR, LIL. p. 56-63. Wikipedia. 2006. Meliponinae (en lnea). s.I., Wikipedia Foundation. Consultado 14 jun. 2006. Disponible en http://es.wikipedia.org/wiki/Abejas_sin_aguij%C3%B3n

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ANEXOS

Anexo 1. Diseo de campo sistemtico de los tratamientos.

Anexo 2. Colmena con baja cantidad de miel.

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Anexo 3. Colmena con media cantidad de miel.

Anexo 4. Colmena con alta cantidad de miel.

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Anexo 5. Procedimiento de frecuencia para abejas Abejas Frecuencia Porcentaje Frecuencia acumulada 1 2 3 3 17 14 8,82 50,00 41,18 3 20 34 Porcentaje acumulado 8,82 58,82 100,00

Anexo 6. Procedimiento de frecuencia para miel. Miel Frecuencia Porcentaje Frecuencia acumulada 1 2 3 10 13 11 29,41 38,24 32,35 10 23 34 Porcentaje acumulado 29,41 67,65 100,00

Anexo 7. Procedimiento de frecuencia para polen. Polen Frecuencia Porcentaje Frecuencia acumulada 1 2 3 22 10 2 64,71 29,41 5,88 22 32 34 Porcentaje acumulado 64,71 94,12 100,00

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Anexo 8. Diseo de la colmena GAMRA 01

Anexo 9. Diseo de la colmena UTOB (Holanda)

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