Atlas Jover de Los Fosiles

PRLOGO
El polvo que hollamos fue otrora viviente ... escriba Lord Byron hace siglo y medio, y su afirmacin contina siendo cierta. Bajo nuestros pies, en las rocas sedimentarias, se contiene codificada en clave mineral una inagotable informacin sobre la historia de la vida en nuestro planeta Tierra. Los estratos son pginas del gran Libro de la Vida -haba escrito Charles Darwin en El Origen de las Especies- pero es un libro incompleto, al que le faltan letras, palabras y pginas. Aun as, los paleontlogos son capaces de descifrar el complejo jeroglfico de fsiles, seales y restos mineralizados. Este Atlas de Fsiles no pretende ser un libro tcnico de Paleontologa. Tampoco es una gua de campo de los fsiles de Espaa o del mundo. Pretende -dentro de la lnea de esta coleccinacercar al aficionado no especialista al portentoso mundo de la Vida del Pasado. Los fsiles, no lo olvidemos, son restos de antiguas formas vivientes. Muchas de ellas se perdieron para siempre, pero algunas han logrado mineralizarse y fosilizar. No slo constituyen una Ciencia situada entre la Biologa y la Geologa y cuya enseanza y difusin corresponde a las Universidades y Museos de Historia Natural. Son tambin parte de nuestro propio pasado remoto. Voces que, desde millones de aos atrs, nos gritan la historia fantstica del proceso de evolucin bio. lgica de nuestro planeta. Se ha intentado huir del lenguaje tcnico que convierte la ciencia en una religin plagada de misterios. Al simplificar el lenguaje habr imprecisiones. Ruego al experto que las excuse y comprenda que el aficionado tiene tambin derecho a la informacin. Este Atlas, adems, est respaldado por la Sociedad Espaola de Paleontologa, asociacin de los paleontlogos de nuestro pas, y uno de cuyos objetivos es la difusin de la ciencia de la vida del pasado. Difundir no es excitar el deseo del coleccionismo y menos an el mercantilismo que, desgraciadamente, se va extendiendo con el consiguiente deterioro y expolio de los yacimientos de fsiles. Al difundir estos conocimientos hacemos una llamada al lector: respetar los yacimientos de fsiles es respetar el patrimonio de toda la humanidad. Un patrimonio que nunca debe ser objeto de d~struccin ni de venta. EL AUTOR
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Edicin 1989
Printed in Spain
Ediciones Jover ISBN 8470933477

Es una publicacin
Depsito Legal: B.24.322-89

de Ediciones Jover, S.A.
San Pedro Mrtir, 18 . 08012 Barcelona

Reservados todos los derechos de reproduccin total o parcial de este libro, por cualquier medio, sin el permiso previo y por escrito del editor.
Imgesa. Alarcn. 13 - San Adrin del Bess (Barcelona)
ATLAS
LA PALEONTOLOGA y LOS FSILES Se conocen en la actualidad ms de 1.500.000 especies vivientes de animales y vegetales. Pero este es un nmero pequeo si se compara con los animales y plantas que han vivido a lo largo de la historia de la Tierra y que hoy se han extinguido. El clculo es difcil, pero se han estimado unos 500.000.000 (quinientos millones!) de especies extinguidas. De ellas conocemos una parte pequea. Se han conservado en las rocas sedimentarias que cubren nuestro planeta. A esos restos los denominamos fsiles, y son la base de una ciencia sorprendente: la paleontologa.
QU ES LA PALEONTOLOGA?
de los FOSILES
CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
De un modo sencillo se puede decir que es la ciencia que estudia los fsiles. Una definicin ms completa es esta: Paleontologa es la ciencia que estudia los seres vivos que han poblado la Tierra con anterioridad a la poca actual, sus relaciones mutuas y su ordenacin en el tiempo, mediante una adecuada interpretacin de los fsiles. La paleontologa es una ciencia biolgica, porque pretende conocer la zoologa y la botnica del pasado, la ecologa de los fsiles y su distribucin geogrfica. La paleontologa es una ciencia geolgica, porque pretende conocer la distribucin en el tiempo de los organismos del pasado, sus orgenes, extincin y evolucin a lo largo de las eras geolgicas.
HISTORIA DE LA PALEONTOLOGA
naturalista Georges Cuvier (1769-1832) como el fundador de la Paleontologa cientfica. Recogi abundantes restos fsiles de la cuenca de Pars, sobre todo huesos de animales vertebrados hoy extinguidos. A partir de los restos desperdigados logr reconstruir animales enteros, como el famoso Mastodonte (fig. 1). Sin embargo, antes de Cuvier ya se habian estudiado los restos fsiles e interpretado como fragmentos de animales extinguidos. As, Conradus Gesner (1558) es el primero que relaciona en un dibujo un fragmento extrao con el diente de un tiburn (fig. 2). En la poca moderna ha sido el naturalista britnico Charles Darwin (18091882) quien ha revolucionado la Paleontologa. La introduccin en las Ciencias de la Naturaleza de las ideas evolucionistas ha sido fundamental para el desarrollo de la Paleontologa (ver Serie B).
LA PALEONTOLOGA Y LATINOAMRICA EN ESPAA
POR L. SEQUEIROS,
LA PALEONTO(OGIA
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QUE ES LA PALEONTOLOGIA
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Las citas ms antiguas referidas a fsiles en Espaa y Latinoamrica son de Pedro de Cieza (1554) en su Crnica del Per. Tambin las de Jos de Acosta en su Historia Natural y Moral de las Indias (1590) y Diego de Avalos en su Miscellnea Austral (1602).
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Fig. 1 - Reconstruccin de Cuvier (1806) del mastodonte fsil.
Fig. 2- Tiustrain de Conradus Gesner (15581de un fsil" y de un tiburn .cuyos dientes recordaba.
Desde hace cientos de aos los fsiles han sido utilizados por el hombre. En tumbas etruscas aparecen fsiles empleados como objetos mgicos, adornos y amuletos de la suerte. Incluso llegaron a utilizarse en algunas culturas como monedas. La Paleontologa, como ciencia de los fsiles, no aparece hasta los primeros aos del siglo XIX. Se suele considerar al
Las ilustraciones de fsiles espaoles ms antiguas corresponden a Jos Torrubia (1754) y a Antonio Jos Cavanilles (1797) que recorri el Reino de Valencia (fig. 3). La Paleontologa espaola y latinoamericana tienen una poca de esplendor en el siglo XIX. Las exigencias de la minera piden mapas geolgicos ms detallados. Para ello es necesario conocer bien los fsiles para datar la edad de los terrenos. En Espaa destaca la labor de Lucas Mallada, Juan Vilanova y Piera, y Jaime Almera. Fausto de Elhuyar, riojano de nacimiento, realiz una ingente labor en muchos pases de Latinoamrica. Como escribe Maffei: difundi el amor a las Ciencias Naturales por el nuevo mundo.
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Fig. 3 - Primeras publicaciones espaolas con lminas de fsiles: a la izquierda, fsiles de braquipodos
y belemnites de Jos Torrubia (1754) en su Aparato para la Historia Natural Espaola. A la derecha,
erizos fsilli's dibujados por Antonio Jos Cavanilles (1797) en su Historia Natural del Reino de Valencia.
LOS FSILES: QU SON. DNDE SE ENCUENTRAN
Qu es un fsil
Un fsil en un sentido amplio es cualquier objeto que puede encontrarse enterrado: desde un trozo de mineral hasta una moneda. En un sentido ms estricto, la palabra fsil se aplica a todo resto de animal o vegetal que vivi en pocas pasadas y ha quedado incluido en las rocas sedimentarias (fig. 1). Los paleontlogos suelen hablar de registro fsil para designar a los restos preservados y reconocibles de la fauna y flora del pasado y que se utiliza para la .reconstruccin de la historia de la vida sobre la tierra.
Del organismo vivo al registro fsil
El registro fsil representa slo una mnima parte de los organismos que han existido a lo largo de los tres mil millones de aos que lleva la vida sobre la Tierra. La mayor parte de la fauna y flora del pasado no ha dejado resto alguno. Por lo tanto, el registro fsil es slo una parte pequea de lo que fue la vida pasada. Adems, la mayor parte de los organismos pasados, al tener cuerpo bl;mdo y sin partes duras (concha, esqueleto, dientes ...) difcilmente se ha podido preservar fsil. Se puede decir que es una suerte que un resto orgnico se haya conservado y pueda ser encontrado (fig. 2).
Dnde se encuentran los fsiles
Sin embargo los fsiles son relativamente abundantes. Con unas cuantas indicaciones cualquier persona puede encontrar fsiles no demasiado lejos de su casa. Los fsiles se encuentran en las rocas sedimentarias: las dos terceras partes de la superficie de nuestro planeta est cubierta por rocas llamadas sedimentarias: rocas procedentes del lento depsito de materiales que se van acumulando en una cuenca sedimentaria (fondo del mar, desembocadura de un ro, orilla de un lago, fango de los pantanos, etc.) (fig. 3).
Junto con estos materiales pueden enterrarse los cadveres de animales o plantas. Despus de un lento proceso fsico y qumico (llamado diagnesis) los materiales y los cadveres incluidos constituyen una roca sedimentaria. Por tanto, al querer buscar los fsiles hay que evitar otro tipo de rocas (plutnicas, como el granito; volcnicas, como las lavas; metamrficas, como el gneis) que nunca pueden contener fsiles. No todas las rocas sedimentarias tienen fsiles: un error frecuente es creer que todas las rocas sedimentarias contienen restos fsiles. En muchas ocasiones las condiciones de formacin de la roca sedimentaria ha destruido todo resto orgnico. Hay veces en que no existan organismos en ese lugar y por ello no encontramos evidencias fsiles (fig. 4). Antes de lanzarse al campo hay que informarse: muchos descubrimientos importantes en el mundo de la Paleontologa se realizaron por casualidad. Pero esto no es lo ms frecuente. Antes de lanzarse al campo a buscar fsiles es necesario informarse sobre dnde buscar (fig. 5). La informacin puede transmitirse de forma oral, por medio de otro aficionado o especialista. Pero lo ms seguro es acudir a trabajos especializados. El Instituto Geolgico y Minero de Espaa tiene publicadas las hojas geolgicas de nuestro pas. Lo mismo puede decirse de otros pases del mundo: los organismos oficiales publican hojas geolgicas. Las ms tiles son las de escala 1:50.000, construidas sobre los mapas geogrficos del ejrcito. Suelen ir acompaadas de una memoria donde se apuntan los materiales y yacimientos de fsiles ms importantes. Los fsiles forman parte del patrimonio cientfico y cultural de un pas. Por ello, el aficionado debe respetarlos, no destruir el yacimiento y menos an acumular fsiles para destinarlos a la venta. Por otro lado, casi todos los pases del mundo tienen una legislacin muy estricta que prohbe sacar del pas, sin el correspondiente permiso, los restos fsiles encontrados.
ATLAS de los FOSILES

POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO Y.. DE PALEONTOLOGA
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LOS FOSILES: QUE SON, DONDE SE ENCUENTRAN
Fig. 1 - Algunos fsiles estn muy bien conservados.
Fig. 2 - Del organismo vivo al registro fsil.
Fig. 4 - Algunas rocas son muy ricas en fsiles: el Cretcico de Teruel.
Fig. 5 - Los estratos son pginas del Gran Libro de la Historia de la Vida.

TIPOS DE FSILES Y FOSILlZACIN
Serie:
Entre un diente de tiburn, un ammonites y una pisada de dinosaurio hay diferencias notables. Una de ellas es que son tipos diferentes de fsiles; otra, que han pasado por distintos procesos de fosilizacin.
Tipos de fsiles
Se diferencian cuatro tipos diferentes de fsiles segn su preservacin (fig 1): 1. Fsiles corporales: son restos de partes duras de un organismo que se han preservado como tales. Son fsiles corporales el diente de un tiburn, una concha entera o un hueso. Muy rara vez se preservan partes blandas: insectos conservados en mbar, las ranas fsiles de Libros (Teruel)... (fig. 2). 2. Moldes: con frecuencia, los fsiles corporales han desaparecido y slo han llegado hasta nosotros los moldes de las conchas. Esos moldes pueden ser internos o externos. As se han preservado la mayor parte de los ammonites, cuya fina concha se disuelve pronto (fig. 3).
3. Restos de actividad orgnica: en
ocasiones, el organismo no se ha preservado y slo han llegado hasta nosotros sus pisadas, o los excrementos, o la traza de su paso, o la huella de la dentellada. As, se han preservado las huellas y huevos de los dinosaurios o las pistas de trilobites o gusanos (fig. 4). 4. Fsiles vivientes: se les suele llamar as a organismos con escasa representacin entre los vivientes actuales, pero que fueron importantes en un pasado lejano. Se les suele considerar fsiles vivientes a la Latimeria (pez del ndico que se crea extinguido desde hace casi 500 millones de aos), al Nautilus (cuyos representantes fsiles se remontan a la Era Primaria) (fig. 5).
Fosilizacin
Se denomina as al conjunto de procesos fsicos y qumicos que sufre un organismo desde que muere hasta que el paleontlogo lo encuentra como fsil en las rocas sedimentarias. Como fcilmente puede entenderse, los procesos son muy complejos. De una manera sim-
pie se pueden citar stos como ms sencillos: 1. Proceso de calcificacin: tiene lugar cuando un resto orgnico queda enterrado en sedimentos ricos en carbonato clcico, componente de las rocas carbonatadas (calizas). El material del organismo es reemplazado por carbonato clcico, tal como sucede en los corales, braquipodos, equinodermos y muchos moluscos. 2. Proceso de silicificacin: en este caso, el material original del organismo es reemplazado por slice. Este reemplazamiento es complejo y se realiza sobre todo en medios en los que el agua tiene abundante slice disuelta. Alfinal, el fsil es siliceo conservando con gran perfeccin las estructuras orgnicas. Tal proceso se observa en algunos vegetales fsiles y tambin en moluscos y braquipodas. 3. Proceso de carbonizacin: es un proceso mediante el cual una sustancia orgnica, animal o vegetal, rica en carbono (celulosa, quitina ...) se altera durante la fosilizacin. Se desprende metano, anhdrido carbnico yagua, con lo cual la concentracin en carbono mineral es mayor. As se han conservado muchos restos de plantas y tambin algunos peces, artrpodos y graptolites. 4. Proceso de piritizacin y limonitizadn: cuando un organismo se pudre desprende diversos gases, entre ellos cido sulfhdrico. ste reacciona con el hierro disuelto en el agua y precipita sulfuro de hierro (pirita) que ocupa los poros del fsil. Esta pirita puede oxidarse en climas hmedos dando lugar a limonita (de color amarillo terroso). Se ha observado en algunos crustceos (cangrejos fsiles), moluscos (ammonites), vegetales y graptolites. En los pases Latinoamericanos y en Espaa hay yacimientos de fsiles de extraordinaria calidad. Los yacimientos de mamferos fsiles de Argentina y Uruguay (estudiados por Ameghino hace casi un siglo), los ammonoideos y otros moluscos fsiles de los Andes Chilenos, los fsiles de la era Primaria de Bolivia y los extraordinarios peces fsiles de Brasil son otra buena muestra. En estos ltimos aos estn siendo muy estudiados los fsiles de Mxico y Colombia.
POR L. SEQUEIROS,
CATEDRTICO
DE PALEONTOLOGA
LA PALECYNTOLOGIA Y~LOS'FOSILES
TIPOS DE FOSILES
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FOSILlZACION
No ha penetrado sedimento en el interior; ste est recristalizado.
Sedimento en el interior.
Valvas separadas.
Las valvas se han disuelto. Queda molde interno.
Las valvas se han disuelto. Molde externo.
Fig. 1 - Procesos de fosilizacin.
Fig. 2 - Fsil corporal: braquipodo del Jursico (Teruel).
Fig. 3 - Molde: fragmento de amnonites. Jursico (Zaragoza).
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Fig. 4 - Resto de actividad orgnica: huevo de dinosaurio. Fig. 5 - Fsil viviente: camalen: Puerto Santa Mara (Cdiz).
TRABAJO DE CAMPO EN PALEONTOLOGA

Cmo se trabaja en el campo
POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
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Son muy difciles de encontrar los fsiles? Dnde puedo buscarlos? Cmo se arrancan de las rocas? Podr yo, como simple aficionado, ser tambin paleontlogo? ... Estas son preguntas que siempre se hace el que se inicia en la aficin a los fsiles. Le parece casi imposible encontrar restos fsiles y cree que slo la suerte o una especie de sexto sentido del profesional permiten hallarlos. Pero esto no es as: cualquier persona puede encontrar fsiles si sabe dnde buscarlos y cmo recogerlos en e! campo.
Consejos tiles para empezar
El primer consejo es ste: la Paleontologa es una ciencia, como dijimos al principio de este atlas. Por tanto, los fsiles son los restos que nos permiten reconstruir lo que fue la vida en e! pasado. La Paleontologa, queda claro, no pretende coleccionar fsiles como si fueran sellos, y menos an comerciar con ellos. El paleontlogo aficionado y profesional recoge de un yacimiento de fsiles aquellas piezas que le son imprescindibles. No trata de agotarlo y menos an de destruirlo. Los yacimientos de fsiles forman parte del patrimonio cientfico y cultural de un pas, deben estar protegidos por la ley y los ciudadanos debemos respetarlos (fig. 4). Por eso, e! aficionado debe procurar destrozar lo menos posible. Recoger algunos ejemplares y no pretender llevarse todo es e! primer consejo. El segundo consejo es ste: cuando un aficionado encuentra algn resto fsil que fcilmente se desmorona al extraerlo, o que es muy grande o se considera raro debe acudir inmediatamente al especialista. Los especialistas estn en las Universidades (Facultades de Ciencias biolgicas o geolgicas) y en los Museos. Estos especialistas ayudarn al aficionado en sus primeros pasos por la ciencia de los fsiles.
Los fsiles se encuentran en las rocas sedimentarias que cubren la mayor parte de la superficie del planeta. Pero no todas las rocas sedimentarias contienen fsiles. Por tanto, no se trata de empezar a buscar y romper piedras en cualquier sitio. Los fsiles suelen estar agrupados en reas concretas a las que se llaman yacimientos. Dnde hay yacimientos de fsiles? Lo mejor es informarse por los especialistas o por otros aficionados y tambin consultar los mapas y trabajos cientficos de los Servicios Geolgicos. Todos los pases de! mundo tienen publicados mapas geolgicos destinados sobre todo al conocimiento de las rocas, minas y estructura del suelo para obras pblicas. En estos mapas y sus memorias se encuentran datos abundantes. Basta con adquirir o consultar el mapa geolgico apropiado para obtener informacin. El paleontlogo aficionado debe salir al campo con un mapa de la zona a recorrer, una mochila, bolsas de plstico, rotuladores, un cuaderno de campo, pegamento y, por supuesto, un buen martillo de gelogo. Hay diversos modelos y marcas de los que puede obtenerse informacin en una buena ferretera o tienda especializada en material geolgico (figs. 1 y 2). Cuando en el campo se recoge un organismo fsil es necesario anotar cuidadosamente el lugar, tipo de roca que lo engloba y, si es posible, qu situacin tena dentro de la serie geolgica. Cada ejemplar que se extrae de las rocas sedimentarias debe ser tratado cuidadosamente. No hay que preocuparse si e! fsil tiene abundante ganga adherida: ya se limpiar con cuidado en el laboratorio (figs. 3, 5 y 6). Cada ejemplar debe envolverse en papel de peridico, aadirle una etiqueta con un nmero de identificacin y guardarlo en una bolsa de plstico. En el cuaderno de campo, junto al nmero de identificacin, se harn las anotaciones convenientes.
LA PALEONTOLOGIA
y LOS FOSILES
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TRABAJO DE CAMPO DE PALEONTOLOGIA
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Fig. 1 - Diversos tipos de martillo de gelogo, tiles para la extraccin de fsiles de rocas duras.
Cuaderno de notas
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Fig. 2 - Algunos elementos del equipo del paleontlogo.
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Fig. 3 - Una serie sucesiva de estratos representa una secuencia de m;lones de aos.
Fig. 5 - Un buen trabajo de paleontologa requiere un trabajo geolgico previo. En la foto, las rocas de edad Jursica de Obn (Teruel).
Fig. 6- Los estratos son las pginas del Gran Libro de la Historia de la Vida. El paleontlogo lee ese libr) a partir de los fsiles que recoge.
TRABAJO DE LABORATORIO: PREPARACiN DE FSILES
Recomposicin
y endurecimiento
No hay que dejarse impresionar por la palabra laboratorio. Para preparar fsiles no hay que tener complicados aparatos en casa. Los utensilios caseros de cocina pueden servir muy bien para preparar las muestras fsiles que se han recogido en el campo. De regreso a casa con nuestras muestras, es necesario limpiarlas, pegarlas, recomponerlas, endurecerlas, montarlas, clasificarlas y ficharlas.
Limpieza de los fsiles
Las muestras fsiles recogidas en el campo suelen tener adheridas distintas clases de impurezas (fig. 1).Si se trata de barro, basta con utilizar con cuidado un cepillo de pas yagua corriente (fig. 2). Cuando las impurezas son rocosas es conveniente desprender la ganga que rodea al fsil. Existen tcnicas complejas (abrasin por accin de aire comprimido y' esmeril, tratamiento con ultrasonidos ...) pero tambin tcnicas sencillas, artesanales. La ms comn es la limpieza del fsil mediante martillos finos y cinceles. La muestra fsil puede sujetarse a algn tipo de mordaza o bien situarla sobre una bolsa llena de arena para que al golpear no se cuartee (fig. 3). A veces, cuando el material es pizarroso, se puede emplear una tcnica casera muy eficaz: se impregna la roca en agua y a continuacin se introduce en el congelador del frigorfico. La dilatacin del agua debido a la congelacin desune las lajas y permite as la extraccin de fsiles delicados, como los trilobites, braquipodos o graptolites. Es til tambin el empleo de mtodos de tipo qumico para la limpieza de algunos tipos de fsiles, sobre todo cuando el material de la ganga es de naturaleza diferen te al del fsil. As, las esponjas siliceas y otros fsiles que pueden encontrarse silicificados (equnidos, corales, trilobites ...) englobados en una ganga caliza pueden extraerse introduciendo la muestra durante un tiempo en un cido dbil o diluido que ataca la ganga y conserva el fsil.
Muchas veces los fsiles se extraen rotos del yacimiento, o bien son tan frgiles que pueden pulverizarse con facilidad. En estos casos es necesario utilizar diversas tcnicas en el laboratorio de nuestra casa. Para la recomposicin debe utilizarse un buen pegamento comercial y grandes dosis de paciencia para situar cada fragmento en su lugar (fig. 4). En el caso de que el fsil sea frgil se puede endurecer de diversas maneras. La ms sencilla es mediante consolidantes que venden en el mercado o bien disolviendo algunos pegamentos en acetona y aplicando este lquido con un pincel. Al evaporarse la acetona el pegamento ha ocupado los poros del fsil que queda as consolidado (fig. 5).
Montaje de fsiles
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TRABAJO DE LABORATORIO: PREPARACION DE FOSILES
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Fig. 1 - Las muestras fsiles suelen tener adheridas distintas impurezas. Fig. 2 - Las impurezas arcillosas se desprenden con agua corriente y un cepillo.
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Los fsiles de tamao suficientemente grande pueden guardarse en cajas de plstico de las que en el mercado hay tamaos muy diferentes (fig. 6). Los fsiles de tamao ms pequeo necesitan un tratamiento especial. Por lo general, para obtenerlos de la ganga ser necesario el uso de tamices de grosor de malla apropiado. Un especialista podr aconsejar para cada caso. Una vez separados pueden montarse sobre celdillas adhirindolas con algn producto. El ms prctico es la pasta que se utiliza para la limpieza de los tipos de las mquinas de escribir. Es una plastilina no grasa y de larga duracin que permite mantener montados los microfsiles durante mucho tiempo (fig. 7).
Clasificacin y fichado
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Fig. 3 - Las impurezas rocosas pueden desprenderse con martillos finos y cinceles. protegiendo el fsil con una bolsa de arena.
Fig. 4 - Para la recomposicin puede utilizarse un buen pegamento com'e,ciil;1Vi paciencia.
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En una etapa ulterior del trabajo de laboratorio ser necesario proceder a la clasificacin de los ejemplares fsiles recogidos. La clasificacin de los fsiles no es una tarea fcil. Ser cuestin de mucha paciencia, experiencia y asesoramiento de algn experto. Con dificultad se llega a reconocer los gneros ms usuales y sin un especialista es difcilllegar a la especie . Una vez identificado, debe hacerse una ficha completa en la que conste el grupo zoolgico o botnico al que pertenece, la familia, el gnero y la especie, las dimensiones, el lugar de procedencia y la edad geolgica (fig. 8).
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Fig. 5 - Para endurec.er el fsil se suele utilizar pegamento disuelto en actona' y administrado con un pincel.
Fig. 6 - Los fsiles se guardan en cajas de plstico de tamao apropiado.
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Fig. 7 - Los fsiles pequeos se montan sobre una plastilina no grasa de larga duracin.
Fig. 8 - Cada fsil debe tener su ficha completa tras la identificacin y medida. acompaado de una fotografa o dibujo.
LOS FSILES Y LA HISTORIA DE LA VIDA Darwin escribi en El Origen de las Especies que las rocas sedimentarias son las pginas en que est escrita la historia de la vida sobre la Tierra. Pero -aadi-esas pginas estn plagadas de errores de imprenta: faltan letras e incluso palabras. Hay frases sin sentido y otras errneas. Incluso muchas de las pginas del Gran Libro se han perdido. En resumen: la informacin que los fsiles nos dan sobre la historia de la vida sobre la Tierra es muy incompleta. Aun as, los paleontlogos hoy son capaces de leer muchas cosas en el registro fsil.
ORIGEN DE LA VIDA Y DE LOS FSILES
proceden de Australia y tienen unos 3.500 millones de aos.

LA HISTORIA DE LA TIERRA Y LOS FSILES
Qu sabemos del origen de la vida? Cmo eran los primeros organismos? Dnde surgi la vida? Cundo ocurri este acontecimiento? Los bioqumicos siguen especulando sobre las condiciones necesarias para la sntesis de la vida. Incluso en numerosas ocasiones han pretendido crear la vida en laboratorio. Hasta el momento, pese a los grandes avances en la .sntesis de grandes molculas en tubos de ensayo, an estamos muy lejos de poder decir que pueda ser posible la sntesis de una macromolcula capaz de crecer y multiplicarse por s misma. Los naturalistas antiguos crean que la vida apareca por generacin espontnea: incluso se conocen recetas para la fabricacin de cucarachas a partir de ropa vieja, o de ratones a partir de basura. Incluso pensaban que las ranas surgen en los charcos de forma natural. Hasta Pasteur, bien entrado el siglo XIX, tena el convencimiento de que las bacterias y moho surgen espontneamente en la putrefaccin. En el mundo cientfico hoy nadie cree en la generacin espontnea. Todo organismo viene de otro organismo que existi con anterioridad. Pero, sin duda, alguno debi ser el primero. El registro fsil tiene hoy algunas respuestas: los primeros fsiles conocidos
En el Atlas de Geologa publicado en esta misma coleccin puede encontrarse un resumen de la historia geolgica de la Tierra. Los gelogos y los paleontlogos han trabajado juntos para reconstruir los acontecimientos ms importantes a lo largo de los 4.500 millones de aos de nuestro planeta. Los fsiles han sido un elemento muy valioso a la hora de identificar la edad aproximada de las rocas. Ya en e! ao 1708 el naturalista Scheuchzer afirma que los estratos sern tanto ms antiguos cuanto ms diferentes de los organismos actuales sean los fsiles que contienen. Fue e! britnico William Smith (17691839)quien primero demostr que las rocas se suceden en e! tiempo con un orden y cada capa est caracterizada por unos determinados fsiles. Por lo general son los fsiles los que caracterizan los distintos pisos geolgicos: Jursico, Cretcico, Carbonfero, etc ... La multiplicidad de nombres introdujo una gran confusin en la geologa, por lo que Phillips propone en e! siglo pasado las expresiones perodo Paleoloico (o era Primaria), Mesozoico (o era Secundaria) y Cenozoico (que incluye las eras Terciaria y Cuaternaria). Con posterioridad, y dado que los gelogos encontraban an largas series de rocas debajo (ms antiguas) del Paleozoico, hubo que introducir otro trmino: perodo Arcaico (o era Precmbrica). Antes se pensaba que tal perodo no tena fsiles (lo cual se ha demostrado que no es verdad). Adems se ha podido estimar la edad de estas formaciones geolgicas: el perodo Arcaico dur ms de 4.000 millones de aos (un 84% de! total de la edad de la Tierra). El perodo Paleozoico dur 345 millones de aos, el Mesozoico 160 millones y el Cenozoico es relativamente corto: slo 65 millones de aos. En la lmina adjunta se han representado los grandes momentos de la historia de la vida a una escala comprensible: si suponemos que la Tierra tiene un ao de edad, cada da representa ms de 12 millones de aos.
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POR lo SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
Serie
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LOS FOSILES
y LA HISTORIA DE LA VIDA
ORIGEN DE LA VIDA Y LOS FOSILES
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Fig. 1 - El calendario de la evolucin. Cada da equivale a 12 millones de aos.
LA EVOLUCiN BIOLGICA Y LA PALEONTOLOGA

pez). De ellos evolucionaron los anfibios y de stos los reptiles. Al principio del Jursico, en la era Secundaria, parece ser que se diferenciaron las primitivas aves y luego los mamferos. Su aparicin en el registro geolgico es sucesivo (fig. 2). 2. Los fsiles y las filogenias parciales En biologa se denomina filogenia a la sucesin en el tiempo de una poblacin que evoluciona. El registro fsil, al poder ser estudiado en una serie estratigrfica, proporciona indicios muy valiosos sobre el cambio a lo largo del tiempo de muchos grupos de organismos. As, se ha podido estudiar la evolucin de los caballos en el terciario de Norteamrica, o la de muchos grupos de erizos de mar, trilobites y ammonites. A lo largo de algunos millones de aos hay variaciones muy significativas en los caracteres observables de las poblaciones del pasado. 3. Los fsiles miden el ritmo de la evolucin En aquellas ocasiones en que se ha podido seguir a lo largo de un perodo de tiempo relativamente corto la evolucin de una poblacin, se ha podido medir tambin el ritmo (o tasa) de su evolucin. Un ejemplo clsico (fig. 3) lo presentan los dinosaurios ceratpsidos (con cuernos) en el continente americano: los ms antiguos tenan un tamao pequeo y se puede medir el ritmo de aumento de tamao en funcin del tiempo. 4. Los fsiles y el problema de la extincin de las especies Uno de los grandes problemas de la biologa evolutiva es el hecho de la extincin de las especies de animales y plantas. Hoy los ecologistas claman porque muchas especies se estn extinguiendo para siempre del planeta. Pero este es un fenmeno ampliamente repetido a lo largo de la historia de la Tierra. Ms del 90% de las especies fsiles no tienen ningn representante actual. Se han extinguido sin dejar descendientes. Pero el registro fsil pone de manifiesto un hecho sorprendente: ha habido momentos en la larga marcha de la evolucin en los cuales la extincin de especies es masiva, casi se podra llamar catastrfica (fig. 4).
Serie:
LOS FOSILES
y LA HISTORIA DE LA VIDA
BIOLOGICA
Nm ..
La teora de la evolucin es la base de las ciencias de la vida. Desde hace un siglo los naturalistas aceptan que los organismos que pueblan la Tierra evolucionan. Qu significa este concepto? Significa que las poblaciones de organismos de una misma especie, en interaccin con el medio ambiente, van seleccionando de forma natural aquellos caracteres ms adaptados a sobrevivir y reproducirse. Esta idea unifica y dirige hoy el trabajo en una gran cantidad de ciencias, desde la medicina a la geologa. El padre de estas ideas es Darwin (fig. 1). Los primeros partidarios de la evolucin biolgica tuvieron que luchar duramente para convencer a la comunidad cientfica de esta idea tan revolucionaria. Desde el principio acudieron a los fsiles, como restos de la vida del pasado, para demostrar el hecho de la evolucin. Hoy los evolucionistas no son tan optimistas sobre el argumento de la Paleontologa para demostrar el hecho evolutivo. Aun as, el registro fsil aporta datos de indudable importancia para iluminar el largo camino de la evolucin de las especies. 1. La aparicin sucesiva de los grandes grupos de organismos: el registro fsil pone claramente de manifiesto, tal como se vio en el tema anterior, que los grandes grupos de plantas y animales no aparecen todos desde el principio. Existe una aparicin sucesiva de grupos a lo largo del tiempo geolgico. Ms an: los grupos ms primitivos, considerados menos evolucionados aparecen en el registro geolgico antes que los ms evolucionados. Los primeros son las bacterias, luego las algas y otros fotosintticos. Ms adelante surgen los organismos con ncleo diferenciado y hace unos 700 millones de aos ya vivan animales de muchas clulas. El recorrido evolutivo de los animales con vrtebras es tambin muy claro: al principio de la era Primaria aparecen los primeros pisciformes (con aspecto de
LA EVOLUCION
LA PALEONTOLOGIA
ACONTECIMIENTOS
Iltl.llOIIIlII
RADIACIN DE LOS MAMIFERQS
Z u
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550 500 450
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600J
11
EOtACAR1ENSE
~ o u gffi uZ I DI~r~~I~f~ASc~Jt8~O~os " ~L-Fig. 2 - Acontecimientos en de la ticelulares, en los ltimos destacados 700 millones
PERMICO AlTAlES. 400 PENSlLVAN1ENSE PRIMERAS PLANTAS PRIMEROS REPTILES 250 GRAN DIVERSIFICACiN DE PTERIOOSPERMAS PRIMEROS PECES 350 MISI$IPIENSE SllRICO OEVNICO ORDQV1CIENSE 300 ESOUElETlCOS PRIMEROS COADADOS LAS FAMIUAS DE METAZOOS PECES CON MANDIBULAS VASCULARES TERRESTRES cAMBRICO PRIMEROS ELEMENTOS
651
aos, escalonados cronolgicamente. historia evolutiva de los organismos mul700
Fig. 1 - Charles R. Darwin (1809-1882), padre de las modernas ideas sobre la evolucin biolgica.
~
Triceratops
[ [ [
Arrhinoceratops
MoIJclonius
Fig. 4 - El final de la era Secundaria est marcado por la extincin total de los grandes dinosaurios.
LOS FSILES MS SIMPLES: LOS PROTIST AS
niendo en series diversas: a lo largo de un eje (seriadas), formando una espiral (espiraladas), en ciclos concntricos (ciclosLos paleontlogos han encontrado en tega) o en disposiciones ms complejas las rocas sedimentarias fsiles extraor(agatistega,orbitostega ...). dinariamente pequeos y que slo son Los foraminferos ms frecuentes forobservables con microscopio electrnico man grandes masas (fig. 3) fcilmente viy con otras tcnicas complicadas. Des- sibles con una lupa. Los ms abundantes graciadamente esto est fuera del alcan- son: ce del aficionado. Sin embargo, ste pueOrbito/ina (fig. 4), un foraminfero de de recoger, con relativa facilidad, restos concha aglutinada y con forma tpica de de fsiles de gran simplicidad desde el sombrero chino y estructura interna muy punto de vista evolutivo y que tienen un compleja. Se encuentran en las rocas matamao suficiente para su estudio con rinas arenosas de la edad Cretcica. una lupa. Algunos de estos se incluyen Abundan en Espaa, en el Pirineo y en la dentro de! reino biolgico de los Protis- Cordillera Ibrica. taso A/veo/ina (fig. 5), un foraminfero calizo de aspecto de porcelana, de forma de LOS PROTIST AS baln de rugby. Las cmaras forman una Modernamente los bilogos diferen- espiral compleja que da lugar a una estructura interna complicada. Los prician cinco grandes reinos de organismos: meros aparecen en el Cretcico y llegan Monera (bacterias), Protistas, Plantas, hasta la actualidad. Son abundantes en Hongos y Animales. Los Protistas son organismos un ice/u- e! Pirineo, entre Espaa y Francia y tambin en los Andes de Chile. /ares (constituidos por una sola clula o Nummu/ites (fig. 7), llamado as por el por un grupo de ellas pero sin formar tejidos). Se han encontrado fsiles en la aspecto de moneda que presenta. Es un foraminfero calizo de forma lenticular y Cordillera Andina y en Espaa. Los ms interesantes para e! paleon- cuyas cmaras forman una espiral visitlogo aficionado son los Foraminferos y ble en el plano ecuatorial. En Espaa son los Radio/arios. Estn provistos de una frecuentes las masas de Nummulites en membrana que rodea y protege la clula, Andaluca (Cordillera Btica) y en el Piy frecuentemente tienen adems un es- rineo y en las sierras del Pacfico de Mqueleto duro, muy complicado, que pue- xico y Chile. Foraminferos p/anctnicos (fig. 1). Un de fosilizar. El tamao es muy variable: los ms pequeos miden 2 micras (una grupo muy particular de foraminferos lo micra es una milsima de milmetro) y constituyen aquellos que en la era Selos de tamao mayor pueden llegar a te- cundaria se adaptaron a la vida marina planctnica (se dejan llevar por las coner un esqueleto de 5 cm de longitud. 1. Los Foraminferos: los foraminfe- rrientes superficiales). Han sido muy esros son Protistas provistos de pseudpo- tudiados en Venezuela por Boltoskoi y Bermdez. dos (prolongaciones flexibles del proto2. Los Radiolarios: los Radiolarios son plasma de la clula) (fig. 1). Esta frgil estructura unice!ular est protegida por Protistas provistos de pseudpodos y un esqueleto calizo secreta do por la mis- protegidos por un delicado esqueleto muy perforado que es de naturaleza sima clula. La concha de los foraminfelcea, lo que les da un aspecto de figura ros tiene formas enormemente variadas y complejas que se utilizan para la iden- de cristal. Su tamao es muy pequeo y tificacin y clasificacin de los fsiles es dficil recoger buenos ejemplares (fig. 2). La concha est compuesta por (fig. 6) pues se necesitan tcnicas espeuna o ms cmaras comunicadas entre s ciales. Los ms antiguos aparecen tampor aberturas que atraviesan la frgil pa- bin en la poca Precmbrica y llegan red. Las distintas cmaras se van dispo- hasta la actualidad.

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LOS PROTIST AS
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Agatistega (corte) Fig. 2 - Esquema raminferos. Fig. 1 - Foraminfero los pseudpodos). actual (obsrvense
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Orbitolina. Foraminfero
del Cretcico.
Tamao:
0,5 cm.
Fig. 5 - Alveolina. Foraminfero tualidad. Tamao: 0,5-1 cm.
desde el Cretcico
a la ac-
Fig. 6 - Radiolarios kel.
dibujados
por Haec-
Fig. 7 - Nummulites. Foraminfero hasta 5 cm de dimetro.
del Terciario.
Tamao:
LAS ESPONJAS V LOS CORALES Las lminas que siguen a continuacin se refieren a grupos de organismos fsiles (con representantes actuales) que tienen en comn ser de vida acutica (casi todos marinos) y muchos de ellos viven en colonias sedentarias sobre el fondo. Se conocen desde muy pronto en el registro geolgico (desde el Cmbrico, hace 600 millones de aos).
ESPONJAS ACTUALES Y ESPONJAS FSILES
Las esponjas son organismos muy peculiares a los que los zologos llaman Poriferos (portadores de poros). No tienen tejidos propiamente dichos, sino slo una organizacin celular diferenciada. Las esponjas (fig. 1) tienen una forma seRegistro fsil mejante a un saco, fijo por la parte inEl registro fsil de las esponjas suele referior y con una amplia abertura (el sculo) en el eje opuesto. No tienen boca ni ducirse a las espculas. stas tienen valor tubo digestivo. Tampoco hay rganos cientfico, aunque su extraccin es com(sentidos, apndices ...). El cuerpo es po- pleja para el simple aficionado. En determinadas condiciones es posible recoger roso y comunica con el interior mediante buenos ejemplares de esponjas completas una compleja red de canales. El interior de la cavidad pseudogstrica est tapi- (hexactinlidas) a veces de 50 cm de dizado por unas clulas especiales llama- metro. das coanocitos. La red de canales con- ARQUEOCIATOS duce el agua desde el exterior hacia el inDurante muchos aos se consideraron terior de la cavidad (fig. 2). esponjas unos fsiles muy abundantes en Se distinguen tres tipos estructurales Las Ermitas (muy cerca de Crdoba, en de esponjas: a) Las esponjas calcreas, que tienen Andaluca) pertenecientes al inicio de la un rudimento de esqueleto embebido en era Primaria. Poseen una forma cnica y la pared de la esponja, constituido por un esqueleto generalmente formado por agujillas (espiculas) de carbonato clcico dos murallas concntricas (externa e interna) separadas por un espacio (intersueltas en una masa gelatinosa. b) Las esponjas silceas o Hexactinli- valo) de anchura uniforme. El intervalo das, cuyo esqueleto est formado por es- tiene tabiques de disposicin radial a modo de particiones longitudinales llapculas que tienen forma tridimensional madas paredes. Todo el esqueleto aparece y se sueldan unas con otras constituyenperforado por poros grandes y pequeos do redes ms o menos rgidas (fig. 4). c) Las demospongias, o esponjas de es- (fig. 5). Slo se conocen Arqueociatos procequeleto formado por espculas silceas sueltas. Fosilizan las espculas pero no se dentes de los niveles del Cmbrico infeconserva la forma original del organismo. rior de Espaa, Sonora (Mxico),Norteamrica, Unin Sovitica, Sicilia y sur de Australia. No se sabe cmo era su forma Organizacin de las esponjas El modo de vida de una esponja es muy de vida, pero se supone que vivan fijos simple: inhala agua por los poros y la in- al fondo.
troduce en la cavidad pseudogstrica pasando previamente por el tapiz de coanocitos (el coanosoma) que absorbe las sustancias nutritivas. Sin embargo, el sistema es ms complicado. Se pueden distinguir tres tipos diferentes de organizacin de acuerdo con la disposicin de los canales y coanosoma (fig. 3): a) Tipo Ascon: con coanosoma en la parte interior de la cavidad pseudogstrica (o atrial). b) Tipo Sicon: con el coanosoma replegado regularmente y poros inhalantes y exhalantes. Las esponjas hexactinlidas suelen presentar esta organizacin. c) Tipo Leucon: es la ms compleja, y posee el coanosoma alojado en cmaras situadas en el interior del cuerpo de la esponja. Las demospongias suelen presentar esta organizacin.
IJ

LAS ESPONJAS
ESPONJAS ACTUALES
V LOS CORA[ES
Y ESPONJAS FOSILES. ARQUEOCIATOS
,Conducto inhalante Clula ameboide errante
lula vulo
Conducto/" exhalante
Fig. 1 - Espongiarios: Euspongia tual.

A sculo
offieinalis
ac-
Fig. 2 - Corte de un canal interior de esponja tapizado de coanocitos.
Cavidad atrial
Poros inhalantes
Sicon,
Fig. 3~ Los tres tipos fundamentales de organizacin de las esponjas: en A, el tipo Aseon: en B, el tipo y"en C, el tipo Leueon.
Fig. 4 - Esponja hexactinlida del Jursico de la Cordillera Ibrica, con el sculo muy abierto y forma de copa.
Fig. 5 - Estructura general de un Arqueociato.
LOS CELENTREOS: MEDUSAS FSILES
PLlPOS

cavidad gstrica est dividida en compartimentos por medio de tabiques radiales o septos. Las primeras medusas propiamente dichas son del Jursico, como Lorenzinia (fig. 6). Ciertos fsiles en forma de pirmide, de esqueleto quitinoso y fosfatado, las Conularias, son incluidas en este grupo por muchos paleontlogos. Poseen caras estriadas transversalmente y parece que podran poseer tentculos bajo la estructura piramidal. Se conocen desde el Cmbrico hasta el Trisico y hay interesantes yacimientos en Bolivia y otros pases andinos (fig. 7).
Primeros coralarios
Sene , Nm ..
LAS ESPONJAS Y LOS CORALES

LOS CELENTEREOS: POLlPOS
21
I
Todos hemos contemplado alguna vez en la realidad o en fotografas y vdeos el mundo fascinante de los arrecifes de coral, de las medusas y las anmonas (fig. 1). Todos ellos son celentreos. Los celentreos son animales con una verdadera organizacin de tejidos. Las formas ms simples poseen una simetra radiada en torno a un eje que va de la boca a la placa basal. El cuerpo no tiene regin ceflica ni rganos de locomocin: consiste en un saco de dos capas (ectodermo y endodermo) entre las que hay una cantidad mayor o menor de tejido muy acuoso (mesoglea). Este saco est abierto por su parte superior (la boca) dejando una gran cavidad interior (gastrovascular). La boca est en el centro de un disco bucal rodeado de una corona de tentculos (fig. 2). El extremo opuesto est cerrado y en los celentreos simples se adhiere al sustrato mediante la placa basal. La mayora de ellos poseen rganos urticantes provistos de sustancias qumicas para inmovilizar y matar a sus enemigos o a sus presas. Son acuticos y en gran parte marinos, encontrndose sus fsiles desde el Precmbrico (hace 700 millones de aos). Pueden ser solitarios o coloniales y frecuentemente presentan generacin alternante de plipos y medusas (fig. 3). Pueden tener esqueleto calcreo o bien orgnico.
Medusoides
MEDUSAS
FOSILES
Tentculos
Disco bucal
En 1947 se descubri en Ediacara, al sur de Australia, un yacimiento fosilfero sensacional: contena la fauna de metazoos ms antigua del mundo: 700 millones de aos. Casi todos pertenecan al grupo de los Medusoides y los primeros plipos. En total, unos 1.400 ejemplares de 30 especies diferentes. Se han denominado Medusoides porque los caracteres no son exactamente los de las actuales medusas (fig. 4), y son similares a otras faunas ms recientes estudiadas en el Cmbrico de Wyoming (USA),como Brooksella (fig. 5) y Laortina.
Medusas
Celentreos con forma de campana o sombrilla y abundante mesoglea y cuya
El extenso grupo de los corales se incluye dentro del grupo de los Antozoos (animales-flor). Son plipos sin trazas del estado medusoide, los hay solitarios o coloniales y todos son marinos. Producen gametos que despus de la fecundacin originan larvas plnulas que dan lugar directamente a una nueva generacin de plipos. Generalmente viven adheridos a un sus trato duro por el extremo opuesto a la boca. Poseen una especie de faringe (estomodeo) que se abre a la cavidad gastrovascular. sta est dividida radial mente en compartimentos por medio de septos completos o incompletos (mesenterios) tpicos de cada grupo de corales. Los que segregan un esqueleto calcreo duro son capaces de formar grandes arrecifes de gran importancia geolgica por ser trampas para petrleo y gas y tambin sustancias minerales. Dentro de los antozoos se incluyen grupos de aspecto externo muy diverso (corales, anmonas marinas, gorgonias y plumas de mar) pero cuyos caracteres estructurales obliga a incluirlos aqu. En el yacimiento de Ediacara (Australia) se ha identificado una forma (Rangea, fig. 8) como pluma de mar (Pennatlido). Los corales ms frecuentes en el registro fsil pertenecen a tres grupos zoolgicos. De ellos, dos estn extinguidos (Rugosos y Tabulados) y el otro (Escleractiniarios o Hexacoralarios) aparecen al inicio de la era Secundaria y perviven hasta hoy. De ellos nos ocupamos en las pginas siguientes.
Fig. 1 - Celentreo
vivo
con la corona
de tentculos.
Fig. 2 - Estructura de una rama de coral rojo. muy aumentada. Puede observarse su esqueleto calcreo envuelto en una masa esponjosa de tejido vivo (cenosarcol donde se insertan los P~Up'os.
Medusa
[
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Plipo
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Fig. 3 - Generacin
alternante
de los Celentreos.
Fig. 5 - Brooksella. Medusoide del Cmbrico de Wyoming (USA).
Fig. 6 - Lorenzinia. Medusa fsil conocida desde el Jursico.
Fig. 7 - Conularia. Posible medusa. Oruro (Bolivia).
Fig. 8 - Rangea. Precmbrico de Ediacara (Australia).

LOS CORALES DE LA ERA PRIMARIA
Sene"
biques y cuyo conjunto forma un anillo o disepimentario. Es DevnicoLa era Primaria conoclO una enorme marginal Carbonfero. proliferacin de tipos de corales, solitaClisiophyllum (fig. 5) es un coral cerarios y coloniales, con un slido esqueleto toide o cilindroide con disepimentario calcreo que les ha permitido fosilizar y bien desarrollado. Adems posee unas esllegar hasta nosotros en el registro geo- tructuras en forma de vrtice en el eje lgico. La diversidad de corales en este central muy caractersticas. Se encuentiempo creci con rapidez desde el Cm- tra slo al final de la era Primaria, en el brico hasta el Carbonfero. Sin embargo, Carbonfero y Prmico. a partir de este momento decrece rpiCalceola (fig. 6) es uno de los rugosos damente su expansin y diversificacin ms caractersticos. Viva recostado soevolutiva hasta extinguirse completa- bre un lado, por lo que es asimtrico (formente. ma de babucha) y protega sus partes blandas en momentos de peligro tapnCorales rugosos dolas con un oprculo. La especie ms tEl grupo de corales ms floreciente du- pica, Calceola sandalina, es del Devnico rante la era Primaria fue el de los Rugosa y muy abundante en el Sahara. (corales rugosos). Se incluyen aqu coRugosos coloniales: son formas masirales solitarios y tambin coloniales con vas, a veces construyendo edificios de esqueleto calcreo compacto. Cada indi- gran tamao (arrecifes). Debieron vivir viduo tiene simetra bilateral (un plano en zonas de poca profundidad y de aguas de simetra lo divide en dos partes igua- limpias, clidas y oxigenadas. Las cololes) y los tabiques radiales estn bien de- nias tienen formas muy diferentes, desfinidos (fig. 1) Y presentan un ritmo de tacando los ramificados (estructuras ardisposicin mltiplo de 4 (tetracoralaborescentes) y los masivos (estructuras rios) .. compactas). Rugosos solitarios: son formas aisladas, Acervularia (fig. 7) es una forma colode forma generalmente cnica (fig. 1) nial masiva con una muralla bien mary que debieron vivir en fondos bastante cada entre cada individuo (polpero) y profundos, blandos y de aguas turbulenuna depresin central en cada uno (llatas. El organismo vivo se alojaba en el mada aulos). Es Silrico-Devnico. cliz y se desplazaba hacia arriba con el Hexagonaria (fig. 8) es una forma sicrecimiento del esqueleto. Los tabiques milar, pero sin aulas marcados y con mueran el soporte esqueltico de los mesen- ralla de contorno hexagonal. Es Devniterios y presentan una f6sula de difcil in- co. Corales Tabulados terpretacin biolgica. Reciben este nombre los corales coloEn el exterior del esqueleto se marca la traza de los tabiques (septos) y tam- niales con polperos de pequeo tamao, bin otros elementos horizontales (tbudisposicin de los mesenterios desconolas). cida y septos cortos, iguales y espinosos. La forma externa del esqueleto puede Las colonias tienen formas muy variaser muy variable (fig. 3), dependiendo das, adaptndose muchas veces al tipo tanto de la informacin gentica como de de sustrato sobre el que van creciendo. las diversas adaptaciones morfolgicas Se considera que todos los Tabulados se al medio ambiente. Por ello, la forma no extinguieron al final de la era Primaria, es un elemento importante para su cla- aunque se citan formas dudosas en el sificacin, sino la disposicin de los ta- Cretcico e incluso en el Eoceno. Favosites (fig. 8) es una forma colonial biques y otros elementos esquelticos. masiva, con polperos poligonales y taZaphrentis (fig. 4) es un coral ceratoide con una fsula cardinal marcada. En un biques horizontales (tbulas) bien marcorte transversal se observan unas la- cadas. Es frecuente en el Devnico medio minillas convexas situadas entre los ta- en Espaa y Piani (Brasil).
POR L. SEQUEIROS.
CATEDRTICO
DE PALEONTOLOGA
Nm ..
LAS ESPQNJA$
y LOS CORALES
LAS CORALES DE LA ERA PRIMARIA
Fig. 1 - Corte de un coral fsil. Obsrvense los tabiques. soporte esqueltico de los mesenterlos.
Pate"oide
-:~~. Cilindroidef
~rmas gosos
diversas solitarios.
d~corales
ru-
Corte transversal
Fig. 4 - Zaphrer;tis. Rugoso ~olitario del Devonlco-Carbonlfero. -------
Fig. 5 _ Clisiophyllum. Rugoso del Carbonfero-Prmico. Cortes transversal y axial.
Fig. 6 - Calceola sandalina. Rugoso solitario asimtrico con oprculo protector. Devnico.
Fig. 8 - Hexagonaria. colonial masivo.
Rugoso
r
Fig. 9 - Favosites. tabulado colonial vo. Devn ico. Coral masi-

LOS CORALES DE LAS ERAS SECUNDARIA Y TERCIARIA
Sene.
Al final de la era Primaria se extinguen los corales rugosos y tabulados. El inicio de la era Secundaria coincide con la aparicin de un nuevo grupo de corales: los Escleractinia o corales modernos que continan hasta la actualidad. Los corales modernos, pese a su aparente semejanza con los paleozoicos, muestran otros caracteres en discontinuidad con ellos: tabiques con un ritmo 6 (hexacoral<trios), simetra radial y otros elementos de la estructura interna, as como esqu~leto aragontico. El esqueleto externo (fig. 1) se origina como una delgada placa basal desde la que se levantan los septos verticalmente. El plipo segrega una capa externa (epiteca) que crece desde la capa basal como un cono, en el que se sita el plipo ocupando la p<trtesuperior y desbordando el lmite. Dentro del cono puede haber disepimentos y septos. En general, la estructura de los corales escleractinios, tanto solitarios como coloniales, es ligera y porosa en vez de slida y maciza como en los rugosos.
Evolucin de los corales escleractinios
que hace peligrar su existencia, tal como sucede en Alborn. Los corales modernos son capaces de construir slidos edificios resistentes al oleaje, donde las acumulaciones de algas calcreas y briozoos contribuyen a engrosar la masa de carbonato clcico.
Corales modernos solitarios
POR L. SEQUEIROS,
CATEDRTICO
DE PALEONTOLOGA
Nm ..
lAS ESPONJAS y lOS CORAlES

LOS CORALES DE LAS ERAS SECUNDARIA Y TERCIARIA
Desde el Trisico, al inicio de la era Secundaria, los corales escleractinios estn ya bien diversificados y son coloniales (hermatpitos). En el Jursico inferior aparecen los corales solit<trios (ahermatpicos) capaces de colonizar aguas profundas. Las fluctuaciones climticas y continentales durante las eras Secundaria y Terciaria delimitan la dispersin territorial de los corales modernos que se extienden por el Caribe.
Los arrecifes de coral
La clasificacin de estos corales es muy difcil, debido a que se basa en la textura de los tabiques, y ms en concreto en las piezas aragonticas alargadas (trabculas) que forman su armazn. Por ello slo citamos las formas ms clsicas: Ciclolites (fig. 2): forma solitaria con polperos muy grandes, base plana o cncava y parte superior convexa con septos agudos. Los tabiques tienen muchas trabculas y estn perforados. El Ciclolites es Cretcico superior. Placosmilia (fig. 3): forma solitaria trocoide, con la forma del cliz elptica, ya que deba vivir recostado sobre un lado y ha perdido la simetra radial. Tabiques con muchas trabculas que no estn unidas y bordes dentados. Se encuentra en el Cretcico superior de Catalua. Diplotecnium (fig. 4): forma de abanico muy caracterstica y fcilmente identificable, debido a su especial adaptacin. Estructuralmente es semejante al anterior. Es de edad Turoniense (final del Cretcico superior).
Corales modernos coloniales
J
B
Plipo
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susrato ~~--+ _~~::-",--iI"
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Fig. 1 - Desarrollo
del esqueleto
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de un coral moderno.
A:
placa basal:
B: epiteca;
C: septos.
Fig. 3 - Placosmifia. Escleractinia solitario del Cretcico superior. Fig. 2 - Cic/ofites. Escleractinia Cretcico superior. solitario del
Los arrecifes de coral actuales estn reducidos a los mares tropicales y a algunas region~s de aguas ms clidas como el mar Mediterrneo. Algunos corales sufren hoy la rapia ambiciosa del hombre
Los individuos de la colonia estn intercomunicados entre s como resultado de la repetida divisin asexual de los plipos. Las formas de las colonias son similares a las de los paleozoicos, a los que se aaden los de tipo meandroide: los coralitos se disponen en series lineales en los que faltan las murallas transversales describiendo una serie de curvas. (fig. 5). Dendrophyllia (fig. 6): coral colonial de forma arborescente con los coralitos muy espaciados y alternantes a lo largo de un tronco ramificado con material esponjoso intermedio. Tabiques con muchas trabculas, perforados. Eoceno-Actual.
/
Fig. 4 - Diplotecnium. rio del Turonense. Escleractinia solitaFig. 5 - Estructura meandroide de un escleractinia colonial. Fig. 6 - Dendrophyffia. Escleractinia colonial ramificado.

LOS ANIMALES FSILES FILTRADORES
BRIOZOOS O ANIMALES - MUSGO
Sene:
E
Nm .. Valva braquial
Los animales han desarrollado a lo largo de la historia de la vida estrategias muy diversas para procurarse el alimento: los hay carroeros, carnvoros, pacedores, sedimentvoros (que se alimentan de las partculas orgnicas mezcladas con los sedimentos), y suspensvoros (que se alimentan de las partculas orgnicas suspendidas en el seno del agua). Dentro de este ltimo grupo hay animales que han desarrollado un sistema ms perfeccionado para procurarse el alimento: son los animales filtradores. Recogen el alimento disperso en el agua (salada por lo general) y lo filtran mediante un curioso sistema que veremos despus. Junto con el alimento llega a los tejidos el oxgeno necesario para la vida. El sistema filtrante se llama lofforo. Tiene diversas variantes, pero sustancialmente consiste en un denso plumero de fibras, situado a lo largo de un eje (braquidium) que suele estar arrollado en espiral para presentar ms superficie (fig. 1). En algunos grupos (como en los braquipodos [fig. 2] que tienen dos valvas), el agua es absorbida hacia el interior al abrir las valvas. Penetra a presin a travs dellofforo y en las fibras quedan adheridas las sustancias alimenticias. stas son luego transportadas hacia el braquidium mediante oscilaciones rtmicas de las fibras; desde ah, por un canal alimentario, son llevadas hasta la boca (fig. 3). Muchos de los filtradores han desaparecido a lo largo de la evolucin y hoy son relativamente escasos algunos grupos. Se conocen tres grupos de organismos filtradores con lofforo: los Fornidos (que son gusanos que viven en tubos, de poco inters paleontolgico), los Briozoos (o animales musgo, de los que hablaremos a continuacin) y los Braquipodas. Posiblemente los primeros son los antecesores evolutivos de los otros dos.
Paseando por la playa, hemos visto conchas muertas recubiertas de una capa de material calcreo con pequeas perforaciones. Parece musgo. En realidad se trata de una colonia de briozoos. Los briozoos, por tanto, son organismos de tamao pequeo (cada individuo tiene 1 mm o menos) que viven en colonias adheridas a objetos del fondo marino. La colonia est consolidada por un material que forma un esqueleto calizo y en algunos casos quitinoso. La boca se sita en el centro de los filamentos del 10fforo que est en movimiento para capturar alimentos. Tiene un tubo digestivo completo y el extremo (ano) se sita junto allofforo tras describir una curva en forma de herradura (fig. 4). La forma de las colonias puede ser muy variada: unas veces los individuos (zooides) se sitan sobre un eje (estoln). Otras veces la colonia es laminar, como ocurre en el gnero Fenestella del Devnico y Carbonfero (fig. 5). Otras son ramificadas, como Hallopora del Ordovcico (fig. 7); o en forma de saco, como Retepora del Eoceno (fig. 8). De ellos hay buenos ejemplares en los Andes peruanos y bolivianos. De todas formas hay que dejar muy claro que la forma de la colonia obedece ms a una respuesta adaptativa a las condiciones ecolgicas que a la propia informacin gentica de la poblacin. Por ello, los criterios de clasificacin son complejos y atienden a determinados caracteres estructurales del zooide, que deben ser observados con microscopio. La identificacin es, adems, difcil si se tiene en cuenta que hay 15.000 especies fsiles descri tas. Los briozoos son organismos casi extinguidos hoy, ya que slo se conocen 4.000 especies vivas. Casi todas las formas fsiles son de la era Primaria aunque en la Terciaria aparece un grupo nuevo (los Cheilostomados) que es al que pertenecen casi todos los briozoos actuales.
LOS ANIMALES
FIL TRADORES
FOSILES
BRIOZOOS O ANIMALES-MUSGO
ase de sustenta-
cin Fig. 1 - Esquema de un lofforo, con el eje (braquidium) y las fibras de sustentacin vibrantes.
Partculas transportadas la boca
Fig. 2 - Esquema del bombeo de agua en un filtrador tpico (un braquipodo). El lofforo es doble y espira lado. La apertura de las valvas produce la absorcin de agua que '11Taviesa el lofforo y sale limpia por delante.
Lofforo
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Fig. 3 - Esquema dellofforo y su funcionamiento: la corriente de ~gua,es filtrada por las fibras que no dejan pasar las partculas. Estas son transportadas hacia el braquidium. Desde aqui, por un surco, llegan hasta la boca. ;!.i;1j;'}
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Fig. 4 - Esquema de un individuo (zooidel de briozoo protegido por un esqueleto rgido (paredl. Al exterior slo se abren dos aberturas: la del lofforo y boca y la del ano.
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LOS BRAQUIPODOS: UNA ANATOMA POCO COMN

aventaja al vetusto sistema filtrador. La competencia ecolgica entre ellos, que ocupan un mismo espacio, se inclin a favor de los bivalvos que van sustituyendo a los braquipodos dentro del ecosistema.
Biologa de los braquipodos
Serie:
lOS ANIMALES Fll TRADORES FOSllES

BRAQUIOPODOS
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Los libros de zoologa suelen hablar muy poco de los braquipodos. Incluso se silencian completamente estos filtradores. Y no sin razn: en la actualidad apenas quedan unas 200 especies muy residuales que viven en reas geogrficas reducidas (cerca de algunas islas del Mediterrneo, por ejemplo). Sin embargo, en el pasado los braquipodos tuvieron una enorme importancia biolgica: se conocen ms de 30.000 especies fsiles, distribuidos por los cinco continentes y presentes en el registro geolgico desde el principio de la era Primaria hasta hoy. La historia evolutiva de los braquipodos es muy interesante: las primeras formas son del Cmbrico, pero en seguida gozan de una enorme diversificacin de formas y adaptaciones al medio marino de las que hablaremos ms adelante. El nmero de grupos diferentes (familias) crece sin cesar hasta el final del Carbonfero. Es entonces cuando una grave crisis biolgica (debida posiblemente a la crisis climtica que sec" las plataformas continentales al descender el nivel del mar) extingui bruscamente un buen nmero de grupos. Es la crisis pospaleozoica. Sin embargo, y a partir de los grupos residuales que sobreviven al inicio de la era Secundaria (Mesozoico) se produce una nueva diversificacin: es la expansin mesozoica, con familias y grupos nuevos. La crisis biolgica del final del Mesozoico afect tambin a los braquipodos que inician un lento declive evolutivo durante la era Terciaria hasta llegar a la situacin actual: las formas vivientes son los supervivientes ltimos de las crisis. Los paleontlogos especulan sobre las causas del declive biolgico de los braquipodos. La hiptesis ms aceptada es esta: al final de la era Secundaria aparecen moluscos bivalvos especializados en la vida de plataforma continental y con un sistema de alimentacin que
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Los braquipodos son invertebrados filtradores con una morfologa poco comn (fig. 2): tienen el cuerpo protegido por dos valvas calcreas (en algunos quitinofosfatadas) perforadas que se articulan entre s mediante una bisagra (charnela) (fig. 3). Las valvas se abren mediante un complejo sistema de msculos y permiten la entrada del agua que ser filtrada en el lofforo. La simetra de las valvas divide el cuerpo en dos partes iguales, pero las valvas son muy desiguales en tamao y funcin (fig. 4). Una de ellas (valva braquial o dorsal) es de menor tamao y lleva adherido en su interior el extremo del braquidium del lofforo. sta se articula y encaja perfectamente en la valva peduncular o ventral, de mayor tamao y provista de un orificio por el que sale al exterior un pie musculoso (pednculo) con el que se adhiere al sustrato. Las partes blandas tienen dos cavidades: la celmica (que ocupa la parte posterior del cuerpo y aloja los rganos dbiles) y la braquial, que se abre al exterior y aloja ellofforo. Los braquipodos poseen un sistema circulatorio abierto con vasos ramificados que dejan huellas en el interior de las valvas. Los sexos estn separados y hay dos gnadas (dorsal y ventral). Todos los braquipodos son marinos, por lo general bentnicos y fijos al sustrato (por el pednculo y en otros casos por otros mecanismos) constituyendo grupos gregarios. Algunos braquipodos pudieron ser epiplanctnicos (al menos durante uIla poca de su vida vivan adheridos a algas flotantes que eran llevadas por las corrientes). Dentro de las reas marinas los braquipodos vivan en las plataformas continentales, a una profundidad no superior a los 200 m, pero tambin los hubo de zonas ms profundas.
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Fig. 2 - Braquipodo articulado tpico del Jursico: Zeillera de la Cordillera Ibrica (Espaa).
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Fig. 1 - Evolucin en el tiempo del nmero de grupos de braquipodos.

Valva braquial o dorsal
Gnada
dorsal
Lofforo
Valva peduncular
o ventral
Fig. 3 - Corte longitudinal de un braquipodo (Terebratula) con los elementos morfolgicos ms importantes. ._
Rectimarginada
Suleada
Uniplicada
Intraplicada
Suleiplieada
Antiplicada
Episulcada
Fig. 4 - Vista anterior de las valvas de un braquipodo. Diferentes tipos de unin entre las valvas (comisuras) con su nomenclatura.
LOS GRANDES GRUPOS DE BRAQUIPODOS V SU ECOLOGA

Spirifer (fig. 5) presenta caracteres morfolgicos tpicos: las valvas son alargadas lateralmente en forma de alas. Costulacin fuerte y amplio surco en la comisura. Posiblemente estaban adaptados a vivir en fondos blandos (el orificio para el pednculo es muy pequeo, lo que indica una atrofia del mismo). Vivieron desde el Silrico hasta el Prmico. Son abundantes en la Cordillera Ibrica y Asturias, en Piani (Brasil) y Chubut (Argentina). Leptaena (fig. 6) es un braquipodo tambin muy tpico. De contorno semicircular y costulacin concntrica y radial, lnea de charnela muy recta y un sistema de anclaje original: la valva ventral (fig. 7) tiene un engrosamiento en forma de quilla que le permita una sustentacin fuerte en los fondos blandos. Es una forma frecuente en el Ordovcico medio y Devnico de Espaa y Europa, y en Cochabamba.
Braquipodos Secundaria calizos de la era
Serie:
LOS ANIMALES
FILTRADORES
FOSILES
SU ECOLOGA
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La clasificacin de los braquipodos presenta tambin no pocas dificultades para los no iniciados. Los criterios que deben utilizarse para llegar a identificar un braquipodo no se fundamentan en la forma ni en el tamao, sino en determinados elementos esquelticos.
Braquipodos fosfatados
LOS GRANDES GRUPOS DE BRAQUIPODOS.
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El primer criterio es el de la composicin de las valvas. Los braquipodos ms primitivos tienen una composicin fosfatada fcilmente identificable. Adems las dos valvas se articulan entre si de manera simple: no hay charnela con unos dientecillos que encajan en alvolos o fosetas. Entre los braquipodos fosfatados los ms conocidos pertenecen al grupo de la Lingula (fig. 1) que ya se encuentra en rocas del Cmbrico y que hoy se consiguen en grandes cantidades en las costas pacficas enterrados en el fango de la orilla del mar, y adheridos al fondo mediante un largo. pednculo musculoso (fig. 2) que emerge de la parte posterior entre las valvas (no hay orificio de salida).
Braquipodos calizos
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Fig. l-Lngula. Braquipodo, sin orificio peduncular. Fig. 3 - Orthis. Braquipodo calizo. Asturias y Cordillera Ibrica. A: valva braquial; B: perfil.
Los braquipodos ms evolucionados (que son la gran mayora) tienen las valvas de composicin calctica. Adems, la articulacin de las valvas se realiza mediante una charnela provista de pequeos dientes que encajan en alvolos o fosetas.
Braquipodos calizos de la era Primaria
Durante la era Primaria los braquipodas de valvas calizas se adaptan a ambientes muy diferentes, tanto de fondo duro como de fondo blando. Para ello debern desarrollar sistemas de fijacin y anclaje que les permita no hundirse en el fango y permanecer fijos. Orthis (fig. 3) es un braquipodo biconvexo y valvas semicirculares con ornamentacin de costillas fuertes radiales. La valva peduncular muestra un gancho (umbo) acentuado bajo el que est el orificio para la salida del pednculo. Este orificio es sencillo y de forma triangular. Este gnero es propio del Ordovcico.
Los braquipodos calizos de la era Secundaria son muy diferentes a los de la Primaria. Tienen unas valvas muy gruesas, y por lo general estn bien adaptados a fondos duros. Terebratula (fig. 4) presenta una forma almendra da, con orificio peduncular redondo y grande, que indica fijacin a fondos duros. La nica ornamentacin son las lneas de crecimiento. Las primeras son del inicio de la era Secundaria y llegan a la actualidad. Rhynchonella (figs. 8 y 9) posee forma de tetraedro, con una valva peduncular pequea y la braquial muy engrosada. Costillas muy fuertes y la comisura de las valvas con muchos pliegues. Este sistema parece que favorece un mximo de superficie de las valvas abiertas pero dejando una estrecha abertura para que no penetren granos de arena y otros elementos demasiado grandes para un filtrador. Se extienden por toda la era Secundaria. Posiblemente vivan en reas de plataforma profunda, pues se encuentran asociadas con ammonites y otras faunas de ese medio. Ambos gneros se encuentran en Espaa y tambin en Latinoamrica (Argentina, Brasil, Mxico...).
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Fig. 4 - Terebratula. daria.
Braquipodo calizo de la era Secun-
Fig. 5 blandos. plegada; charnela
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Braq::'ipodo de fondos A: vista anterior, con comisura B: vista posterior, con linea de recta y larga. Cordillera Ibrica.
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Fig. 6 - Leptaena. Braquipodo de fondos blandos. Asturias.
Fig. 7 - Leptaena en posicin de vida (reconstruccin supuesta). VV: valva ventral o peduncular; VD: valva dorsal o' braquial.
Fig. 8 - Rhynchonella. Braquipodo calizo. Jursico de la Cordillera Ibrica.
Fig. 9 - Rhynchonefla. A: vista lateral (VV: valva ventral; VD: valva dorsal); B: vista desde valva dorsal; C: vista anterior con pliegues en la comisura. Era Secundaria.
LOS MOLUSCOS
FSILES

Estos caracteres corresponden a un molusco que no existe, y al que los zologos y paleontlogos denominan ancestral hipottico o protomolusco, no especializado en ninguna direccin. A partir de l, y por seleccin natural de caracteres adapta tivos a medios ambientes diferentes habran aparecido todos los dems grupos (fig. 1): cavadores, nadadores, reptadores ... Este protomolusco se ha identificado normalmente con la Neopilina, un monoplacforo (concha con una sola placa) actual muy primitivo, de aspecto similar a una lapa (fig. 2) que se descubri en 1953, y considerado como un fsil viviente por muchos. Muchos paleontlogos, sin embargo, no estn de acuerdo con esta opinin.
La diversificacin de los Moluscos ORIGEN DE LOS MOLUSCOS
En el Cmbrico, al principio de la era Primaria, hace 600 millones de aos, ya se encuentran conchas y caracoles, asi como otras estructuras cnicas que deben ser atribuidas a Moluscos. En la actualidad se conocen cerca de 60.000 especies diferentes de Moluscos, pero el registro geolgico ha dado unas 35.000 especies fsiles. Se trata, por tanto, de un grupo de organismos en plena expansin evolutiva. A primera vista, muchas formas incluidas en el grupo de los Moluscos no parecen tener parecido entre s. Encontramos desde babosas y caracoles (Gasterpodos) a pulpos y calamares (Cefalpodos) pasando por conchas (Bivalvos), quitones (Poliplacforos) y dentalios (Escafpodos). Los moluscos son un grupo principalmente marino (las adaptaciones a medios de agua dulce o continentales son modernas) con grupos fsiles de gran inters, como los ammonites y belemnites. Cul es el origen de todos ellos? Se conoce algn antecesor comn?
EL ORIGEN DE LOS MOLUSCOS: DATOS PALEONTOLGICOS
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MONOPLACFOROS
Ante todo habr que definir qu es un molusco. Se consideran dentro ejelgrupo de los moluscos (mollis = blando) todos aquellos animales de simetra bilateral con el cuerpo generalmente corto, regin ceflica desarrollada y tamaos muy diversos (algunos pueden alcanzar varios metros). La superficie ventral del cuerpo est protegida por un manto delgado que en la mayor parte secreta una concha calcrea. La superficie ventral del cuerpo es musculosa y modificada para formar el pie (rgano de locomocin para reptar, excavar, nadar o capturar las presas). Debajo del manto se encuentra el cuerpo (vsceras) que desemboca en la cavidad paleal (donde estn la boca, ano, branquias y gnadas). El aparato digestivo es completo, con un sistema masticador quitinoso (rdula), sistema nervioso perfeccionado, reproduccin sexual con sexos separados (salvo algunos hermafroditas) y respiracin por medio de branquias.
Los distintos grupos de Moluscos ya estaban bien separados al principio de la era Primaria. Los Monoplacforos (como la Pilinia y otros moluscos segmentados) recuerdan a los antecesores gusanos. Hoy, considerados como fsiles vivientes, viven en aguas muy profundas. Los Poliplacforos (como el Chitn, con muchas placas) aparecen en el Cmbrico superior y son parientes de una forma actual (aplacforos), denominados Anfineuros. Los Escafpodos (Dentalium o pipas de mar) y Bivalvos (almejas) aparecen por vez primera en el Ordovcico. Sin embargo los caracoles (Gasterpodos) y los antecesores de los pulpos (Cefalpodos) ya estaban presentes en el Cmbrico superior. La plasticidad gentica de estos grupos es grande. La seleccin natural trabaj a favor de preservar estructuras adaptadas a la conquista de medios muy diferentes: los gasterpodos se adaptan a reptar sobre el fondo, los cefalpodos desarrollan tabiques en la concha que pueden llenar de gases o lquido para subir o bajar en la columna de agua. Los bivalvos aprendieron bien pronto a cavar en los fondos gracias a una modificacin del pie en rgano cavador, y los escafpodos protegieron sus blandas estructuras en tubos calcreos clavados en los fangos marinos. Todo un programa de tcnicas de supervivencia.
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Poliplacforos
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CEFALPODOS
Fig. 1 - Modelo supuesto de la diversificacin de los Moluscos a partir del ancestral hipottico o protomolusco (en el centro) no especializado.
Fig. 2 - Neopifina, antecesor de los Moluscos. A: vista ventral; B: vista lateral.
ATLAS
MOLUSCOS CON DOS V AL V AS SEMEJANTES: BIVALVOS
de los FOSILES
Los Bivalvos son moluscos con el cuerpo comprimido y protegido por una concha dura compuesta por dos piezas o valvas. stas se articulan mediante una bisagra (la charnela) y pueden abrirse y cerrarse por accin de uno o dos gruesos haces musculares (fig. 1). Las vsceras estn protegidas por un tejido fuerte (el manto) que secreta el carbonato clcico para la fabricacin de la concha. Los Bivalvos no tienen cabeza diferenciada, ni tentculos, ni ojos ni mandbulas. El pie (tpico de los moluscos) est comprimido y tiene forma de hacha (por ello se les llama tambin Pelecipodos, ya que en griego pelekis = hacha). Los bivalvos se han adaptado a medios de vida muy diferentes dentro de las aguas del mar, lagos, ros o bahas. Estas adaptaciones han hecho que la forma externa de las valvas sea muy variada, y que el mismo manto se modifique en muchos casos para formar unos tubos alargados (los sifones) que permiten a un bivalva enterrado comunicarse con el exterior. El tamao de los bivalvos es muy variable, ya que los adultos ms pequeos pueden tener unos milmetros y los ms grandes ms de metro y medio.
Adaptaciones bivalvos ecolgicas de los
a las rocas del fondo. Otras formas, como el Pecten (fig. 3) tienen vida libre, pero descansan sobre el fondo y pueden huir a gran velocidad abriendo y cerrando con fuerza las valvas. Se conocen fsiles desde la era Secundaria, distribuidos por Europa y Amrica del Sur. Las ostras (como el gnero Ostrea) (fig. 4) se protegen secretando una gran cantidad de carbonato clcico que las cementa al fondo y hace de sus valvas una armadura casi impenetrable a los voraces caracoles depredadores. Se conocen fsiles en todo el mundo. En el Cretcico proliferaron tambin unos bivalvos muy bien adaptados a la supervivencia sobre el fondo. Sus valvas estn tan modificadas que parecen irreconocibles: ms se asemejan a un coral que a una almeja. Tienen forma cnica y una de las valvas sirve de tapadera para la otra. De modo general reciben el nombre de Rudistas y constituyeron amplias reas recifales. La crisis biolgica del final de la era Secundaria los extingui por completo (fig. 5).
2. Los bivalvos de infauna
mus (fig. 2) que es gregario y se adhiere
POR L. SEQUEIROS,
MOLUSCOS
CON DOS VALVAS
SEMEJANTES:
BIVALVOS
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Branquias
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Fig. 1 - Morfologa externa de un bivalvo pictorum). Se ha cortado parte del manto.
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Fig. 2 - Lithodomus, bivalvo fondo por medio del byso.
Los bivalvos ms primitivos deban ser formas de vida libre, que se arrastraban por el fondo de los mares. Evidentemente eran una presa fcil para los depredadores (como por ejemplo las estrellas de mar) y la seleccin natural protegi determinadas modificaciones que resultaron enormemente tiles para la supervivencia. 1. Los bivalvos de epifauna Se denominan as a los bivalvos que se mantienen sobre el fondo del medio acutico en que viven. Un mecanismo de adaptacin al fondo consiste en fijarse a l mediante un sistema de races fabricadas por una glndula (el byso). Este mecanismo lo hemos visto muchas veces en los mejillones, y tambin en Lithodo-
Durante la era Secundaria un grupo de Bivalvos desarrolla otra estrategia adaptativa: vivir enterrados en el fondo para as pasar desapercibidos a sus depredadores. Los primeros debieron vivir semienterrados, como la Trigonia (fig. 6) pero pronto desarrollan sifones, modifican la forma de la concha (que se va haciendo alargada). En la poca Terciaria tendrn un gran xito biolgico, si nos atenemos a los abundantes y variados restos fsiles (Andes chilenos, Neuquen en Argentina ...) La mayora de las almejas comestibles pertenecen a la infauna (berberecho, almeja fina, coquina ...). Se alimentan de partculas de tamao pequeo que capturan mediante la inhalacin de agua por un sifn (fig. 7). Una de las formas fsiles ms corrientes se induye con el nombre amplio de Venus (fig. 8) conocidas desde el Terciario hasta la actualidad en todo el mundo. Los bivalvos fsiles tienen gran inters para reconstruccin de las condiciones ecolgicas que en el pasado reinaban en un determinado lugar.
Fig. 5 - Rudista, bivalvo muy modificado a la vida recital. Pirineo de Catalua Fig. 3 - Pecten, libre. Terciario paa).
Sifn inhalante
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Fig. 4 - Ostra, bivalvo cementado al fondo. Terciario de Mxico, Per y Argentina. Tambin en Espaa.
Fig. 6 - Trigonia, bivalvo del JursicoCretcico. Cordillera Ibrica (Espaa), Argentina y Chile.
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Fig. 7 - Esquema de un bivalvo adaptado a la vida de infauna. Obsrvense los sifones inhalante y exhalante. Fig. 8 - VisTa exterior e interior rino de Huelva (Espaa). de las valv~~~~~"'::iO
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MOLUSCOS CON CONCHA ENROLLADA:GASTERPODOS

En zonas marinas costeras, pero de aguas clidas y claras poco agitadas por el oleaje, es muy tpico el Strombus (fig. 4). Es una forma grande y pesada, de concha gruesa y abertura amplia para la salida de un cuerpo muy carnoso. Son tpicos de reas semitropicales, como las Islas Canarias y se conocen desde el final del perodo Terciario. 2) Gasterpodos de zonas marinas ms profundas Entre una profundidad de 5 metros y 100 metros existe una amplia gama de gasterpodos actuales y fsiles que conviven en una misma comunidad con los Bivalvos. Dado que viven en relacin con el fondo (donde encuentran su alimento) son muy exigentes y estn muy bien adaptados al tipo de sustrato. En fondos arenosos vivieron desde el Terciario muchos gneros distintos de gasterpodos. La Natica es muy abundante, posee un tamao pequeo, forma casi esfrica, pocas vueltas de espira y una ltima espira muy ancha con apertura semicircular. La Natica (fig. 5) fue un voraz carnvoro que perforaba la concha de sus presas, incluso de su misma especie. Es un ejemplo pattico del canibalismo, propio de los Gasterpodos. Se conocen desde el final del Plioceno en materiales arenosos, como en Huelva (Espaa) y Catalua. En fondos cenagosos viven formas muy alargadas con ornamentacin fuerte que les impide hundirse en el fondo. Tal es el caso del Cerithium (fig. 6) conocido desde el principio de la era Terciaria. 3) Gasterpodos de vida recifal Tambin algunos gasterpodos se han adaptado a vivir cerca de arrecifes (generalmente de masas de algas) y pueden tener un gran tamao (hasta 50 cm). Nerinea (fig. 7) es una forma del Cretcico de la Sierra de Cazorla y tambin de Chile.
Los Gasterpodos son moluscos cuya concha tiene una peculiaridad: est enrollada adoptando formas muy diversas. Son conocidos bajo el nombre de caracoles, aunque dentro de tal denominacin caben miles de especies diferentes. El pie de los Gasterpodos est muy poco modificado, y normalmente les sirve para reptar por el suelo (fig. 1).
La concha del caracol
MOLUSCOS
CON CONCHA ENROLLADA:
GASTE ROPO DOS
Los paleontlogos estudian la concha de los gasterpodos (fig. 2). Est constituida por un cono ms o menos alargado que se enrolla en torno a un eje central o columnilla. Esto hace que las vsceras del molusco estn enrolladas en espiral ocupando todo el hueco disponible. Hoy se conocen unas 35.000 especies vivientes y ms de 15.000 fsiles. La mayora son marinos, pero tambin los hay de agua dulce e incluso terrestres. stos, a pesar de ser los ms conocidos, slo representan un grupo muy pequeo y casi extico dentro de los gasterpodos. Los zologos basan la clasificacin de los gasterpodos en la posicin de las branquias, y tambin en la estructura del aparato masticador o rdula. Nosotros nos limitaremos aqu a presentar algunos gasterpodos ms importantes insistiendo sobre todo en su inters como indicador de la ecologa. 1) Gasterpodos de zonas marinas costeras Los aficionados a la playa habrn encontrado con frecuencia abundantes gasterpodos vivos o sus conchas. Un gasterpodo que se encuentra vivo y tambin fsil es la Patella (fig. 3) tambin llamada vulgarmente <<lapa. Se conoce fsil desde la era Terciaria y tiene una forma poco comn: el enrollamiento de la concha es de tamao mnimo (a veces slo unos milmetros) y el resto tiene forma de cono muy abierto. La Patella vive adherida a las rocas en zonas entre las mareas resistiendo al oleaje gracias a su forma y al pie robusto que funciona como una ventosa.
Fig. 2 - Corte de la concha enrollada de un gasterpodo. Obsrvese la columnilla central. Fig. 1 - Charonia actual. Obsrvese llada. nodifera. Gasterpodo marino la posicin de la concha enro-
Fig. 3 - Patella, gasterpodo simple de zonas marinas costeras. Comn en Espaa y Amrica del Sur.
Fig. 4 - Strombus. Gasterpodo de aguas marinas costeras de climas muy clidos.
4) Gasterpodos de agua dulce Al final de la poca Terciaria hay grupos de gasterpodos que se adaptan a la vida de agua dulce, e incluso a la vida continental. La Paludina (fig. 8) es un pequeo gasterpodo muy frecuente en rocas calcreas de origen lacustre.
Fig. 5 - Natica. Gasterpodo de zonas marinas de fondo arenoso. Voraz carnvoro conocido desde el Terciario. Comn en todo el mundo.
Fig. 6 - Cerithium. Gasterpodo marino desde el inicio de la poca Terciaria.
de aguas
cenagosas.
Fig. 7 - Nerinea. Gasterpodo de gran tamao adaptado a la vida recifal. Cretcico del Levante espaol, desde Cazorla a Alicante. Tambin en Chile y Mxico.
Fig. 8 - Paludina. Gasterpodo de vida lacustre.
MOLUSCOS
CON CONCHA TABICADA:
Los restos fsiles: la concha

POR L. SEQUEIROS. CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
. CEFALPODOS
El pulpo, la sepia y el calamar son los Cefalpodos ms conocidos hoy. Sin embargo son slo las reliquias de un grupo de moluscos que en el pasado geolgico tuvo una enorme importancia, tanto por su abundancia como por la rpida diversificacin. El paleontlogo aficionado reconoce en seguida tres grupos fsiles bastante bien diferenciados entre s: los Ammonites (con concha enrollada y tabiques muy recortados) (fig. 1), los Nautilus (con concha enrollada y tabiques simples) (fig. 2) Y los Belemnites (con concha recta en forma de bala).
Qu es un cefalpodo
Todos estos fsiles (tan diferentes entre s a primera vista) se incluyen en un grupo: el de los Cefalpodos. Los Cefalpodos son moluscos cuyo cuerpo posee un plano de simetra que lo divide en dos partes iguales, y cuyo pie est modificado para formar los tentculos. Tienen la cabeza bien diferenciada, con ojos grandes y boca con pico crneo. El embudo es musculoso y permite arrojar agua a presin, lo que le permite movimientos rpidos. La mayora de los Cefalpodos son buenos nadadores y hbiles depredadores, capturando las presas con los tentculos. Los primeros fsiles conocidos proceden del inicio de la era Primaria y durante ms de 500 millones de aos ocuparon en los mares el mismo papel que los peces actuales. Tal vez el desarrollo de stos durante el final del Cretcico aceler su crisis biolgica hasta casi su extincin. Hoy slo se conocen 700 especies vivientes, pero el nmero de fsiles es muy grande: ms de 10.000 especies extinguidas. Su rpida evolucin y dispersin por todos los mares del mundo hace que los Cefalpodos fsiles sean de gran utilidad en geologa para poner edad a los estratos y poder relacionarlos a largas distancias.
Los paleontlogos estudian los restos fosilizados de la concha de los Cefalpodos. Pero qu analoga existe entre la concha de un belemnites y la de un Nautilus? En el primer caso, la concha es interna, mientras que en el segundo caso la concha es externa. Pero uno y otro tienen muchos caracteres en comn. 1. La concha de los Belemnites La concha de las sepias y calamares actuales es interna. Los belemnites debieron tener una morfologa similar, sin que esto suponga lgicamente que sean sus antecesores (fig. 3). En las rocas del Jursico y Cretcico de Espaa y de toda la Cordillera Andina es frecuente encontrar unas piezas compactas, de forma alargada (<< balas de los moros, las llaman en Andaluca) y seccin circular. Estas piezas estn constituidas por finas agujas calcticas dispuestas radial mente dirigidas a un eje central (fig.4). Tcnicamente se denomina el rostro del Belemnites y debi ocupar la parte posterior del cuerpo. Suele tener unas acanaladuras externas, donde se supone se insertaban los msculos de las aletas. -El rostro del belemnites termina en punta y est provisto de una excavacin cnica en el lado opuesto donde se insertaba una concha tabicada (el fragmocono) de la que parte una expansin crnea de forma alargada (el prostraco) similar a la pluma del calamar actual. 2. La concha de los Nautilus La concha de los Nautilus actuales y fsiles es externa. Las partes blandas del animal se protegen en el interior de la concha, y ms exactamente en la parte final de ste, denominada cmara de habitacin. En la figura 2 (que representa una concha de Nautilus cortada por la mitad) se observa muy bien esta cmara final de habitacin. Los Nautilus actuales (fig. 5) poseen dos pares de branquias, un nmero grande de tentculos finos y cortos y concha externa gruesa y enrollada. Sin embargo los Nautilus fsiles eran muy diferentes: los haba con concha recta y tambin con concha enrollada (fig. 6). Pero todos eran marinos y buenos depredadores.
MOLUSCOS
CONCHA TABICADA:
Prostraco
LEFALOPODOS
~Sifn
Fig. 1 - Reconstruccin supuesta de un Belemnites, a partir de los calamares actuales. Observar la concha interna, compuesta por el rostro, el fragmocono y el prostraco.
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Fig. 2 - Rostro de un Belemnites. A: corte longitudinal, donde se observan las finas agujas de carbonato clcico dirigidas hacia el eje central. B: corte transversal.
Fig. 3 - Esquema de la concha de un Ammonites, con concha enrollada y tabiques internos muy recortados.
Fig.
ar la posicin de vida. Fig. 5 - Nautiloideo fsil de la era Primaria. Obsrvense las lneas de sutura.
EL FABULOSO
MUNDO (1)
DE LOS AMMONITES
Casi todos los cefalpodos fsiles que se conocen pertenecen a un grupo que hoy est totalmente extinguido: el de los Ammonoideos. Apenas se sabe nada de cmo eran sus partes blandas, si no es por analoga con los Nautilus. Pero s conocemos la enorme variedad de sus conchas, ornamentacin y lneas de sutura. Esto ha permitido hacer una compleja sistemtica (ms tipolgica que biolgica) del rico y variado mundo de los Ammonites. Los primeros fsiles pertenecen al perodo Devnico (los Anarcestina) y los ltimos se han encontrado al final del Cretcico. Hace 65 millones de aos se extinguieron para siempre.
La concha de los Ammonites
grficas restringidas, con lo cual muchas de las faunas europeas son muy diferentes a las faunas sudamericanas. Ello hace difcil presentar aqu una seleccin.
Los Ammonites de la era Primaria
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Esferocono

EL FABULOSO
Cadicono
MUNDO
DE LOS AMMONITES
(I)
Oxicono
Platicono
Serpenticono
La era Primaria conoci una gran diversificacin de Ammonites incluidos en varios grupos: los Anarcestina (con lnea de sutura suavemente sinuosa), los Climeniina (con lnea de sutura ms compleja) y los Goniatitina (con sutura que forma lneas angulosas). As, los Goniatites (fig. 2) son formas globulosas (esfero-cono) con sutura en zig-zag.
Los Ammonites de la era Secundaria
Fig. 1 - Diversos
tipos
de enrollamiento
de los Ammonites.
La mayor parte de los ammonites tiene la concha enrollada, con una espiral, ms o menos apretada y una seccin variable en la forma. De este modo se diferencian varios tipos de enrollamiento (fig. 1). La concha de los arrimonites (como la de los cefalpodos) est dividida en diversas cmaras mediante tabiques transversales que tienen una forma rizada. La interseccin de los tabiques con la superficie de la concha da lugar a una lnea recortada que es la lnea de sutura (caracterstica de cada grupo). Un ltimo elemento importante de la concha es la ornamentacin, designando as a un complejo sistema de costillas y tubrculos que dan consistencia a la concha sin aumentar el peso. De este modo, la concha es liviana y resistente y cumple una funcin: al ser llenadas de agua las cmaras, aumenta el peso y el animal desciende; al ser vaciadas, e! animal asciende rpidamente. Es el mismo sistema hidrosttico de los submarinos. La clasificacin de los Ammonites es muy complicada: las formas son muy similares entre s, y adems hay frecuentes convergencias adaptativas. Ello hace que formas muy alejadas entre s desde el punto de vista evolutivo presenten caracteres semejantes que prestan a confusiones. Por otra parte, hay que dejar muy claro que los Ammonites son muy provincialistas: cada grupo vive en zonas geo-
Son los ms abundantes y los ms conocidos por los paleontlogos aficionados y profesionales. Por ello les dedicamos ms espacio en este Atlas. La lnea de sutura es ya ms compleja (Ceratitina) y claramente recortada en los ms evolucionados (Amrrionitina en sentido estricto) (fig. 3). Ceratites (fig. 4) es una forma grande con ornamentacin fuerte. Sutura de tipo ceratitoide. Vivi durante e! Trisico (al inicio de la era Secundaria) y slo se encuentra en Europa. En Espaa, en las islas Baleares y Catalua. Phylloceras (fig. 5) es una forma esferocona casi sin ornamentacin y una lnea de sutura muy particular (con lbulos en forma de hoja). Vivi durante todo e! lursico y Cretcico en mares bastante profundos, sobre todo en el antiguo Mediterrneo (el mar de Tethys) que se extenda desde Amrica central hasta las costas de lapn (Andaluca, Cualac en Mxico). Lytoceras (fig. 6) y Nannolytoceras (fig. 7) son formas platiconas o serpenticanas, con seccin redondeada. Los segundos tienen estrangulamientos <constricciones) en la concha muy caractersticas. Lytoceras es lursico-Cretcico en el Tethys, y Nannolytoceras es lursico medio. Todas estas formas estn muy estudiadas en Europa, pero sin embargo se conocen muy poco en Sudamrica. En la pgina siguiente continuamos hablando de! fabuloso mundo de los Ammonites.
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Fig. 2 - Goniatites.-i\mmonites de la Era Primaria. Observar la lnea de sutura.
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Fig. 5 - Phyl/oceras. Esferocono con sutura filoide. Mar de Tethys.
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Fig. Grammoceras. Platicono con quilla del Jursico inferior. Espaa, Chile y Mxico.
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Fig. 9 - Hildoceras. Platicono con quilla del Jursico inferior. Espaa, Chile y Mxico.
Fig. 10 - Dactylioceras. Serpenticono con costillas finas y densas. Jursico inferior, Espaa y Chile.
EL FABULOSO MUNDO AMMONITES (11)
DE LOS

seccin ms o menos poligonal y quilla bien marcada. Costulacin sencilla, normalmente recta y fuerte con tubrculos pequeos (parecidos a perlas). Formas similares se encuentran en el Bathoniense y Calloviense de Espaa (Ibrica y Andaluca) y Sudamrica (Chile y Argentina, Cualac en Mxico). Oppelia y formas afines (fig. 3) es un grupo de oxiconos de difcil clasificacin. La costulacin es normalmente fina con costillas flexuosas que pueden dividirse en varias. Skirroceras y formas afines (fig. 4) es un serpenticono muy claro, con ornamentacin muy regular a base de tubrculos situados en la parte inferior del flanco y de los que surgen varias costillas gruesas y radiales. Es abundante en e! Bajociense (Jursico medio) de Espaa, Mxico y los Andes de Argentina-Chile. Macrocephalites y las formas americanas semejantes (fig. 5) es un esferocono con costillas agudas algo flexuosas. Es propio del Calloviense en Espaa, pero posiblemente en Sudamrica puedan aparecer antes (en el Bathoniense en Caracoles en Chile, Paras en Per). Reineckeia y formas afines sudamericanas (fig. 6) es un platicono con ornamentacin fuerte de espinas gruesas y costillas que se interrumpen en la parte alta de la espira (regin ventral). Es tpico del Calloviense en Espaa y Sudamrica (es clsico el yacimiento de Neuquen en Argentina y tambin los de Mxico [Cualac], Chile [Caracoles] y Per [Puno y Arequipa]). c) Ammonites del Jursico superior y Cretcico Los perisphinctidos aparecen ya en el Jursico medio (fig. 1) pero tienen ms importancia en e! Jursico superior. Perisphinctes (fig. 7) es un platicono con costillas finas divididas en dos . Abunda en el Jursico superior de Espaa (Oxfordiense) y hay formas similares en Sudamrica (Cuba, Chile, Mxico, Argentina, Ecuador, Per...). Euaspidoceras (fig. 9) se caracteriza por ser de gran tamao y poseer dos filas de robustas espinas salientes.
EL FABULOSO MUNDO DE LOS AMMONITES
(11)
Continuamos en esta lmina la descripcin de algunos ammonites ms comunes en Espaa y Sudamrica. a) Los ammonites del Jursico inferior En el Jursico inferior los ammonites ms frecuentes tienen la concha con una quilla que posiblemente les serva como rgano de equilibrio. Los paleontlogos denominan carena a esta estructura. Grammoceras (fig. 8) es una forma platicona, seccin ojival y una ornamentacin muy simple: costillas suavemente sinuosas sin dividirse en el flanco. Fueron abundantes en el antiguo mar del Tethys y se encuentran en Espaa (Ibrica y Andaluca) y en Chile y Mxico. Hildoceras (fig. 9) es una forma platicona con seccin cuadrada y quilla bien marcada. La ornamentacin es fuerte, a base de costillas en forma de S que se van desdibujando en la parte inferior de! flanco de la concha. Est ampliamente representado en Espaa (Ibrica y Andaluca) y en Sudamrica (Chile, Mxico) y vivi durante el Toarciense (en el Jursico inferior). Dactylioceras (fig. 10) no tiene quilla y es serpenticono con ornamentacin de costillas finas y densas. Se encuentra en e! Jursico inferior de Espaa y Chile. b) Ammonites del Jursico medio Tanto en Espaa como en Sudamrica son muy abundantes y variados los Ammonites del Jursico medio. Es necesario hacer notar que, aun perteneciendo al mismo grupo taxonmico, sin embargo muchos gneros son diferentes. Bullatimorphites (fig. 1)y formas afines sudamericanas es un Ammonites globuloso con un cierto enrollamiento excntrico que le da un aspecto peculiar. La ornamentacin es de costillas groseras poco salientes. Pertenece al Bathoniense y Calloviense dentro del Jursico medio y se encuentra en Espaa (Ibrica y Andaluca) y en Mxico. Hecticoceras (fig. 12) es un platicono de
Fig. 1 - Bullatimorphites. Esferocono excntrico del Jursico medio de Espaa y Mxico.
Fig. 2 - Hecticoceras. Platicono con ornamentacin de costillas y tubrculos. Jursico medio.
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Fig. 3 - Oppelia tillas flexuosas. y formas afines. Oxicono de cosFig. 4 - Skirroceras. Serpenticono con tubrculos de los que salen las costillas. Espaa y Mxico.
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Fig. 5 ~acrocephalites y formas mericanas. Esferocono. Calloviense tal vez Bathoniense en Sudamrica.
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Fig. 6 - Reineckeia y formas afines sudamericanas. Platicono con espinas y costillas gruesas. Espaa, Argentina (Neuquen), Mxico, Chile.
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Fig. 7 - Perisphinctes. Platicono. Jursico superior de Espaa, Cuba, Chile, Mxico, Ecuador, Per .. Fig. 9 - Euaspidoceras. Forma de gran tamao. Jursico superior.

ARTRPODOS VIVOS Y FSILES Los Artrpodos (insectos, crustceos, arcnidos ...) constituyen hoy el grupo ms pujante de animales de nuestro mundo. Se conocen ms de un milln de especies diferentes, y los clculos realizados muestran que queda an un 40% ms por descubrir. Tal grado de diversidad especfica demuestra claramente que los Artrpodos estn en pleno desarrollo evolutivo y adaptativo. La presencia de un caparazn (o exoesqueleto) quitinoso y apndices articulados de mltiples usos, as como la posibilidad de volar y reaccionar con rapidez ante los estmulos externos hace de ellos un grupo floreciente. Pero si nos dirigimos a los Artrpodos fsiles, la situacin es muy diferente: el grupo fsil ms abundante es el de los Trilobites (extinguidos al final de la era Primaria) mientras que de los dems grupos (sobre todo del de los insectos) el conocimiento es escaso debido a la dificultad para fosilizar. Por tanto, hay que reconocer que los Artrpodos en el pasado geolgico tuvieron gran importancia, pero su registro fsil es muy incompleto.
Qu es un Artrpodo
Serie:
En la lmina adjunta se describen los elementos anatmicos ms importantes de un Artrpodo que es necesario conocer para interpretar de modo correcto los restos fsiles del mismo grupo. Los Artrpodos son invertebrados provistos de celoma (cavidad interior para las vsceras) y que presentan por lo general una simetra bilateral. Un plano divide al animal en dos partes simtricas desde la cabeza al extremo posterior. Un elemento anatmico de gran importancia es la presencia de un cuerpo segmentado (dividido en piezas equivalentes, como vagones de un ferrocarril) lo que sugiere en seguida su parentesco evolutivo con los gusanos anlidos. Cada uno de estos segmentos (somitas) puede observarse independientemente, aunque con frecuencia varios de ellos se fusionan en uno solo. En un Artrpodo clsico (como el cangrejo de ro) el cuerpo est bien diferen-
ciado en tres regiones: ceflica (la cabeza), torcica (donde estn los apndices) y abdominal. Los Artrpodos deben su nombre a la presencia de apndices articulados, carcter que forma la constante de su organizacin (del griego arthros = articulacin y podos = pie). Tales apndices (entre los que se incluyen las mandbulas) son muy numerosos y de mltiples funciones (masticacin, captura de presas, desplazamiento, defensa ...). Las partes blandas estn acorazadas, protegidas por el exoesqueleto quitinoso secretado por la epidermis. Este exoesquleto debe recambiarse a lo largo de la vida, cuando el animal crece y necesita otro mayor. Es frecuente encontrar en el registro fsil (sobre todo de Trilobites) las mudas abandonadas. Con frecuencia, la quitina del exoesqueleto tiene carbonato clcico embebido, lo que favorece la fosilizacin del animal. La respuesta a los estmulos exteriores es muy rpida debido a la presencia de agudos sistemas sensoriales y sistema nervioso conectado con msculos estriados complejos capaces de contraerse con rapidez. La reproduccin es sexual, con sexos separados y de morfologa diferente. La fecundacin es generalmente interna y la hembra pone una gran cantidad de huevecillos (que incluso se han hallado en estado fsil). De gran inters es en los Artrpodos el desarrollo de las larvas hasta el estadio adulto. A travs de un complejo proceso de metamorfosis se pasa del estadio de larva al de adulto, a veces con numerosas etapas intermedias. Esto ha podido ser estudiado tambin en algunos artrpodos fsiles, como en Trilobites.
Grandes grupos de Artrpodos
POR L. SEQUEIROS,
CATEDRTICO
DE PALEONTOLOGA
ARTROPODOS
VIVOS
FOSILES
QUE ES UN ARTROPODO
2. par de apndices
(antenas)
Corazn
Ostolo
Hepatopncreas Esfago
10.0 par de apndices (2.0 par de pereipodos
ambulacrales)
Intestino ~." par de patas TestculO~ ~ ~ estmago
medio o glandular
Conducto
deferente
13.0 par de apndices (5.0 par de pereipodos
o 4. par de patas
ambulacrales) 19.0 Y ltimo par de apndices o 6.0 par de plepodos (urpodos). Este par constituye una aleta caudal Intestino posterior
Desde el punto de vista sistemtico se pueden separar 4 grandes grupos de Artrpodos: los Trilobitomorfos (extinguidos todos al final de la era Primaria), los Quelicerados (araas y similares, conocidos desde la era Primaria), los Mandibulados (insectos, ciempis ..., conocidos tambin desde la era Primaria), y los Crustceos (casi todos acuticos, como los cangrejos, balanos y ostrcodos, se conocen tambin desde la era Primaria).
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Fig. 1 - Anatoma interna y externa para su mejor observacin. del cangrejo de ro (Astacus f1uviatilis). Se han extrado las vsceras
ORIGEN V EVOLUCiN DE LOS ARTRPODOS
Desde el principio de la era Primaria se conocen ya 4 grandes grupos de Artrpodos fsiles: Trilobitomorfos, Quelicerados, Mandibulados y Crustceos. Todos ellos tienen e! cuerpo segmentado ms o menos modificado. Todo ello parece sugerir que los Artrpodos descienden de un antecesor comn que podra ser un gusano de! grupo de los Anlidos. Qu sabemos del origen y evolucin de los Artrpodos? Qu nos dice al respecto e! registro fsil? El origen de los Artrpodos Se ha discutido mucho sobre qu tipo de animal pudo ser el antecesor de los Artrpodos. Es ms: hubo un solo antecesor, o cada grupo de Artrpodos proviene de antecesores diferentes? En el primer caso, el origen de los Artrpodos sera monofiltico (un solo antecesor); en el segundo, sera polifiltico (varios antecesores) . Generalmente se admite el punto de vista polifiltico como ms coherente con los datos fsiles. El proceso de artropodizacin (la adquisicin de caracteres morfolgicos propios del grupo) ha tenido lugar tres veces a lo largo de la historia de la vida, y de forma independiente. De modo que dentro de los Artrpodos se incluyen formas que evolucionaron a partir de distintos antecesores. Esta afirmacin se basa en e! estudio de los fsiles ms antiguos de los Artrpodos (fig. 1). a) una primera lnea evolutiva est constituida por Artrpodos con mandbulas adaptadas a morder y con apndices simples (no bifurcados en su extremo) para desplazarse. Hay un fsil marino de! Cmbrico (inicio de la era Primaria) llamado Aysheaia muy cercano al antecesor. Sus descendientes son los cienpis y el gran grupo de insectos. b) una segunda lnea evolutiva parte de un Artrpodo del inicio de la era Primaria, marino y con un gran caparazn bivalvo que cubre el cuerpo. Son, sin duda,
los precursores de las modernas langostas y gambas (los Crustceos). e) una tercera lnea evolutiva tiene corno antecesores a los Aglspidos, artrpodos del inicio de la era Primaria, con el cuerpo dividido slo en dos partes: e! prosoma o cefalot6rax (que comprende la cabeza y el trax) y e! opistosoma o abdomen. Es caracterstica la presencia de un par de prolongaciones curvas que se articulan corno una tenaza (queliceros) delante de la boca. Se incluyen en esta lnea evolutiva los actuales cangrejos y sus representantes fsiles, los escorpiones marinos, de agua dulce y terrestres y las ar<'.as y caros. Dnde situar a los Trilobites7 Hoy conocemos ms de 1.500 gneros de Trilobites. Todos ellos son fsiles y poblaron los mares de la era Primaria durante 350 millones de aos. Todos desaparecieron misteriosamente sin dejar descendientes con una extincin casi masiva. Desde el punto de vista zoolgico es muy difcil situar a los Trilobites dentro de una de las tres lneas evolutivas citadas. No encajan en ninguna de ellas y adems los restos fsiles impiden conocer detalles anatmicos que nos seran de gran utilidad. Modernamente se han empleado tcnicas de laboratorio muy complicadas (rayos X, fotografa con infrarrojos ...) sin demasiado xito. Por ello los paleontlogos, provisionalmente, sitan a los Trilobites corno grupo aparte dentro de los Trilobitomorfos. Estos incluyen los autnticos Trilobites, (de los que tratamos en el prximo captulo) y los Trilobitoideos (grupo muy heterogneo con extremidades similares en estructura y posicin a las de los Trilobites). Estos ltimos son muy raros y casi todos proceden de las pizarras de Burgess, en la Columbia Britnica. En Espaa hay una cita procedente de la Sierra de la Demanda (La Rioja) y conocido corno Riojaia perezi. Posiblemente fueron ms abundantes, pero su fino exoesqueleto ha dificultado la fosilizacin.

ARTROPOOqS VIVOS
ORIGEN Y EVOLUCION
CUATERNARIA
y FOSILES
DE LOS ARTROPODOS
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Antecesores
desconocidos
Aysheaia
Fig. 1 - Esquema simplificado del origen y evolucin de los Artrpodos. Se han incluido los Trilobitomorfos como grupo independiente.
LOS TRILOBITES
Los Trilobites son los Artrpodos especializados ms antiguos de los que se conserva registro. Siempre se encuentran en rocas depositadas en medio marino y sus adaptaciones y diversificacin fueron grandes. Se conocen ms de 1.500 gneros y varios miles de especies. Posiblemente fueron las formas dominantes de los ecosistemas costeros bentnicos en los tiempos Primarios. Sin embargo, a partir del Carbonifero se inicia su declive biolgico hasta su extincin total en el Prmico.
Morfologa general de los Trilobites
forma y la presencia de espinas es un elemento importante para la sistemtica,

Trilobites ms frecuentes

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ARTROPODOS
,yIVOS
FOSILES
LOS TRILOBITES
El nico criterio para establecer una clasificacin de los Trilobites se basa en sus elementos anatmicos. El nombre trilobites (fig. 1) se refiere a la divisin del cuerpo en tres lbulos longitudinales. Estos lbulos estn divididos transversalmente en tres regiones (fig. 2, A): el cefaln, el trax y el pigidio. El cefaln corresponde a la regin ce-
flica y forma una pieza nica por fusin de varios segmentos. Por lo general presenta un contorno semicircular. La regin central es globulosa (glabela) y su forma y surcos son caracteres sistemticos de inters. A ambos lados de la glabela presenta expansiones simtricas (mejillas) con sendas piezas mviles (mejilla libre o librigena) unida a la fija con una sutura (sutura facial). No todos los Trilobites tienen rganos de visin: los hay ciegos o con ojos no funcionales. Los ojos de los Trilobites suelen ser compuestos (como en otros artrpodos) y a veces son muy salientes. El trax est constituido por una serie de segmentos articulados que permiten que, en muchos casos, adquieran una posicin defensiva enrollada (fig, 2, B). El nmero de segmentos torcicos puede ser elemento sistemtico de inters. El pigidio o regin caudal suele ser una pieza nica constituida por la fusin de un nmero variable de segmentos. Su
Los Trilobites, al ser formas generalmente de poca profundidad y vida sedentaria en el fondo, presentan una gran provincialidad: cada especie suele tener un territorio reducido y slo unas pocas son cosmopolitas (viven en todo el mundo). A estas ltimas nos referiremos preferentemente .. Los primeros Trilobites que se encuentran en el registro geolgico son del Cmbrico inferior (la base de la era Primaria). Son de tamao muy pequeo (varios milmetros) y el cefaln es semejante al pigidio. Condylopige (fig. 3) posee slo dos segmentos torcicos. Las formas de Cmbrico medio son de tamao mucho mayor (hasta 25 cm), muchos segmentos torcicos y un pigidio reducido. Paradoxides (Hg.4) es una forma cosmopolita con glabela mazuda y dos largas espinas en las librigenas de Espaa, Bolivia y Venezuela. Solenopleuropsis (fig. 5) tiene el cefaln semicircular y glabela fusiforme, as como granulaciones en las mejillas. Los Trilobites del Ordovcico tienen formas ms variadas, Illaenus (fig. 6) tiene el cefaln y el pigidio semicirculares casi iguales. Neseuretus (Hg. 8) se caracteriza por la glab'ela trapezoidal con fuertes surcos. Abundan en Aragn, Paraguay oriental y Piani (Brasil). Los Dalmanites (fig. 9) poseen una espina en el borde anterior de la glabela y una espina larga en el pigidio. Cochabamba, Paraguay. Onnia (fig. 7) es una forma de gran cefaln terminado en largas espinas y ornamentado con pstulas, Pocos segmentos torcicos y pigidio ancho y corto. Vivi en el Ordovcico y Silrico. Phacops (fig. 10) tiene una glabela gruesa con pstulas, ojos muy grandes y salientes y pigidio semicircular. Es tpico del Devnico de Espaa (Len, Asturias, Pirineos) y tambin en los Andes centrales bolivianos.
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Fig. 1 - Trilobites tpico. U.5A

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Fig. 3 - Condv/o Trilobites de pequeo tamao (varios mm) del Cmbrico inferidr (Sierra Morena;' "'ES'~ paal.
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Fig. 2 - A: caracteres morfolgico de la anatoma de los Trilobites. B: la misma forma en posicin defensiva. Fig. 6 - f1/aenus. Trilobites de gran tamao del Ordovcico de Espaa (Asturias, Sistema Ibrico, Montes de Toledo, Sierra Morena).
Fig. 4 - Paradoxide_, Trilobites de gran ta\ maa del Cmbric medio de Espaa (Asturias, norte de Len, Sistema Ibrico, Sierra Morena).
Fg. 7 - 'Unnia. Trilobites de pequeo tamao. Ordovcico y Silrico.
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Fig. 8 - Neseuretus. Cefaln de tamao medio/ muy abundante en el Ordovcico medio de Espa-, a (Asturias, Galicia, \ Len, Sistema Ibrico, Sala manca, Montes de Toledo, Sierra Morena).
Fig. 9 - Da/manites. Trilobites del Oro dovcico de Espaa (Sistema Ibrico).
Fig. 10 - Phacops. Trilobites del Silrico y Devnico de Espaa y Bolivia.
ARTRPODOS Y ACUTICOS
TERRESTRES FSILES
Si exceptuamos a los Trilobites, el hallazgo de buenos ejemplares fsiles de Artrpodos es bastante difcil. Existen, tanto en Espaa como en Sudamrica, yacimientos ricos en determinados grupos de Artrpodos acuticos o terrestres. Sin embargo, el coleccionismo y la depredacin incontrolados han destruido la mayor parte de ellos.
Crustceos fsiles
Los crustceos ya estaban muy diversifcados en la era Primaria. Muchos de ellos guardan ya estrechas semejanzas con los actuales y reciben la denominacin de malacostrceos. Tambin se conocen ya los primeros Ostrcodos (fig. 1, A, 1, B), crustceos protegidos por dos valvas calcreas, generalmente de muy pequeo tamao y adaptados a medios acuticos de muy diversa salinidad. A partir de la era Secundaria, los Crustceos toman aspecto moderno, adaptndose unos a la natacin (antecesores de gambas y langostas) y otros a la reptacin. Hacia la mitad de! Jursico el cefalotrax de stos se reduce grandemente. Todos ellos se incluyen bajo el ttulo de Decpodos por los 5 pares de apndices ambulatorios o natatorios. Co/neptunus (fig. 2, A) Y Harptocarcinus (fig. 2, B) son dos de los gneros que se encuentran en las margas marinas de la edad Eoceno medio de Catalua (Espaa).
Arcnidos fsiles
desde el Silrico (hacia la mitad de la era Primaria). El Merostoma mejor conocido es e! Eurypterus (fig. 5) que vivi en la era Primaria (Silrico o Prmico). Se considera un -escorpin marino de gran tamao, con e! cuerpo alargado y deprimido. La regin de la cabeza (prosoma) est protegida por un caparazn continuo donde se sitan los ojos. Los seis primeros segmentos libres eran anchos pero cortos (preabdomen) y los otros seis eran estrechos y largos (postabdomen). Esta ltima parte no tena apndices y termina en una pieza en forma de aguja (te/son). En la cara il)ferior del prosoma hay 6 pares de apndices, siendo los ltimos muy grandes y en forma de remo para nadar o excavar. La adaptacin de los arcnidos a la vida terrestre debi realizarse a lo largo del perodo Carbonfero y son los escorpiones. El escorpin actual es un fsil viviente que ha conservado los caracteres ancestrales de las formas acuticas.
Insectos fsiles

Serie:
ARTROPODOS VIVOS
ARTROPODOS
y FOSILES
FOSILES
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TERRESTRES Y ACUATICOS
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Fig. 3 - Arcnidos merosiomados: Limu/us rola de las Molucas) en vista dorsal. Actual.
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La idea que hoy tenemos de los arcnidos no coincide con la informacin suministrada por el registro fsil. En el pasado los arcnidos dominantes eran acuticos y de gran tamao, antecesores de un verdadero Fsil viviente: la cacerola de las Molucas (fig. 3) cuyo nombre cientfico es Limu/us. Vive semienterrado en fondos arenosos de poca profundidad y su vida es casi sedentaria. Un antecesor de hace ms de 200 millones de aos ha sido encontrado en la cantera de Montral (Tarragona) (fig. 4). Su nombre cientfico es Hetero/imu/us gadeai. Ambos se incluyen dentro de las llamadas araas acuticas o Merostomas, conocidas
De todos los artrpodos adaptados a'la respiracin area, los insectos son los ms modificados, tanto a la vida terrestre como al vuelo. Los insectos fsiles ms antiguos son del perodo Carbonfero y parece que las alas slo tenan funcin planeadora (fig. 7). Algunas formas de insectos actuales deben considerarse tambin como autnticos fsiles vivientes. Tal es el caso de las simples cucarachas, conocidas como tales hace ya 300 millones de aos. PhylIob/atta (fig. 8) es una forma encontrada en e! Carbonfero continental de Valdeao (Portugal). Tambin en el Carbonfero se encuentran formas cuya anatoma ha sido conservada hasta nuestros das: Oedischia tiene su repr~sentante actual en el saltamontes, Meganeura en la liblula y Eub/eptus en las efmeras. Mariposas y polillas se conocen desde el Jursico en Solnhoffen (Baviera) y tambin en Santa Mara de Mei, en el Montsech de Lrida. En los materiales de edad Oligoceno (Terciario inferior) de Ribesalbes (Castelln) se han encontrado abundantes fsiles de dpteros (moscas y mosquitos).
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Fig. 5 - Arcnidos merostomados: Eurypterus, fsil del Silrico al Prmico del Mar Bltico. (Escorpin marino de gran tamao.)
Fig. 6 - Insecto conservado en mbar.
Fig. 7 - Insectos fsiles:

Mischoptera.
cucaraFig. 8 - Phylloblatta, cha del Carbonfero.
LOS EQUINODERMOS
y LOS ERIZOS DE MAR

Estamos ya muy acostumbrados a verlos: erizos de mar, estrellas de mar, lirios de mar... Pero son animales verdaderamente extraos (fig. 1). Muchos de ellos han adquirido una simetria desconocida en el mundo mineral: la simetria pentagona!. Cul es su origen? Cmo han llegado a ser as?: cules son los fsiles ms importantes?
EOUINODERMOS VIVOS Y FSILES
Los equinodermos son invertebrados exclusivamente marinos de los que se conocen en la actualidad 5.500 especies vivas y ms de 20.000 especies fsiles. Muchos de los grupos de equinodermos se extinguieron completamente hace muchos millones de aos sin dejar descendientes. Los equinodermos no tienen regin ceflica ni cerebro, a pesar de que algunos pueden alcanzar un tamao considerable. Por lo general tienen un cuerpo globuloso, protegido por complejos sistemas de placas de calcita, brazos ms o menos desarrollados y un sistema de tuberas por las que continuamente circula agua y que tiene mltiples funciones: el sistema vascular acufero. Dentro del hbitat marino han ocupado espacios muy diversos: unos viven sobre los fondos rocosos, otros estn enterrados en los fangos y arenas finas. Los hay fijos y tambin mviles. Unos se han adaptado a zonas costeras, mientras otros ocupan zonas de gran profundidad.
Sistema vascular acufero
ano de tamao grande y perforada a modo de criba) y desciende, en el caso de los erizos hacia la regin de la boca. A la altura del esfago forma un anillo (collar ambulacral) a partir del cual se divide en 5 ramales que ascienden por la cara interna del esqueleto. Peridicamente sale al exterior a travs de los poros de las placas llamadas ambulacrales. La presin del agua hace que estas prolongaciones funcionen como verdaderos pies que mueven todo el cuerpo. El agua que penetra por la placa madreprica presiona sobre esta red de tubos alargando o contrayendo los pedicelios ambulacrales. A veces estn terminados en una ventosa que favorece la fijacin del erizo sobre fondos duros.
Sistemas de rganos
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ATLAS
POR L. SEQUEIROS,
de los FOSILES
OS~o.U1NODERM(jS~Y[OS ElflZ(rS~[fEMAR
EOUINODERMOS VIVOS Y FOSILES
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Fig. 1 - Equinodermos. La estrella de mar Metasterias glacialis, una forma bentnica, voraz carnvora.
Este sistema, verdadera innovacin de los equinodermos, posee extensiones que emergen del esqueleto hacia el exterior (son los pedicelios ambulacrales o podios). stos desempean funciones relaciona, das con la locomocin, la respiracin y la alimentacin. Deben ser considerados como rganos de los que se valen los equinodermos para relacionarse con el medio exterior (figs. 2 y 3). Arranca de la placa madreprica (una placa cercana al
Los distintos rganos de los equinodermos fsiles los conocemos solamente por comparacin con los actuales (fig. 3), aunque stos, en muchos aspectos, son muy diferentes en anatoma y modo de vida a los del pasado. El grupo de los equinodermos fsiles, es uno de los ms difciles de interpretar desde el punto de vista biolgico ya que muchas estructuras del esqueleto no tienen analogas con los actuales. El sistema nervioso de los equinodermos no est centralizado en un rgano similar a un cerebro. Est compuesto por tres nervios en forma de anillo, situados alrededor del tubo digestivo. Del anillo parten nervios perifricos que pueden tener prolongaciones situadas en diversas zonas del cuerpo y cumplen la funcin de rganos tctiles. No existe un sistema excretor, y el'sistema vascular acufero se encarga de expulsar a travs de los podia las sustancias de desecho. El aparato reproductor es tambin muy rudmentario: est reducido a bolsas conteniendo vulos o espermatozoides (segn el sexo) que expulsan al medio acutico donde se produce la fecundacin. El aparato digestivo es completo, salvo en algunos (como las estrellas de mar) que no tienen ano diferente a la boca.
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Fig. 2 - Seccin esquemtica s-egn un corte desde el ano a la boca de un erizo de mar tpico: Strongylocentrotus Iividus. Obsrvese el sistema vascular acufero. Ano ,Estmago
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Fig. 3 - Morfologa y estructura interna del erizo de mar IStrongylocentrotus seccin. Se ha cortado por el ecuador para observar mejor los rganos. Iividus} a partir de la di-
ORIGEN Y EVOLUCiN DE LOS EQUINODERMOS
El registro fsil de los equinodermos muestra una enorme variedad de formas diferentes que indican adaptaciones a modos de vida muy dispares. Hay formas globulosas, aplastadas o estrelladas. Formas de clara simetra pentagonal y otras que mantienen una simetra bilateral. Unos tienen largos y numerosos brazos, mientras otros slo se cubren con agudas espinas. Unos viven adheridos al fondo mediante un tallo similar al de las plantas, mientras otros se desplazan libremente e incluso hay grupos nadadores
(fig. 1).
Ya hemos indicado que es el sistema vascular acufero, el esqueleto calcreo formado por piezas geomtricas y la falta de una regin ceflica lo ms caracterstico de todos ellos. Cul es su origen? Cmo han evolucionado?
El origen de los equinodermos
bin a formas con placas enrolladas en hlice (Helicoplacoideos). Por otro lado, la adquisicin posterior de simetra pentmera, pudo originar todo el resto de formas de equinodermos. Este proceso debi realizarse en un momento muy temprano de la historia de la vida de la era Primaria. La simetra pentmera debi facilitar muy diversas adaptaciones, de form que en la era Primaria florecieron 21 Clases de equinodermos diferentes (tngase presente que slo hay 8 Clases de vertebrados ...). Sin embargo, a partir de la era Primaria la evolucin de los equinodermos ha sido muy lenta. La mayor parte de los grupos se extinguieron y slo 4 Clases tienen representantes actuales.
Grandes lneas evolutivas

lOS EQUlMODERMOS'V [OS-ERIZOS DE MAR

ORIGEN Y EVOLUCION DE LOS EQUIMODERMOS
EDRIOBLASTOIDEA CYSTOIDEA
LASTOIDEA
Los Edrioasteroideos (de edrios = plano) como el gnero Stromatocystites estn ya presentes en el Cmbrico inferior, la base de la era Primaria. Junto con l aparecen los primeros Crinoideos y los Helicoplacoideos.
No tenemos un registro geolgico claro del antecesor de los equinodermos. Algunos investigadores han interpretado algunos de los restos fsiles descubiertos en Ediacara (Australia) con una edad de 700 millones de aos (100 millones de aos antes del inicio de la era Primaria) como primitivos equinodermos. Pero esta opinin es muy discutida. S hay acuerdo en aceptar que un grupo de fsiles del Cmbrico inferior (la base de la era Primaria) son los primeros equinodermos: son los Edrioasteroideos de los que hablaremos ms tarde. Pero stos estn ya en un estadio evolutivo bastante avanzado.
Aportaciones de la embriologa
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Raz de fijacin CRINOIDEA CRINOZOA
Los zologos y paleobilogos han acudido al estado embrionario de los equinodermos para rastrear su origen en el tiempo. La larva dipleurula podra ser la imagen del ancestral supuesto para todos los equinodermos. Posee an simetra bilateral, un tubo digestivo con boca y ano y abundante cavidad celmica (para las vsceras). Un organismo con estas caractersticas podra dar origen, por un lado, a los Homalozoos y primitivos Cardados y tam-
Se ha sugerido que los primeros Crinoideos (Eocrinoideos) podran ser los antecesores de todos los equinodermos. Pero ello no parece probable, ya que en el Cmbrico estn muy especializados. Los Cistideos (cistis = vejiga) y Blastoideos pudieron haber derivado de los los primeros Crinoideos (Eocrinoideos). Conservan la estructura primitiva de los primeros equinodermos como veremos ms tarde. Las estrellas de mar (Asterozoos) pudieron desarrollarse a partir de un tronco comn con los Crinozoos en pocas muy antiguas. En resumen: al inicio de la era Primaria tuvo lugar una primera radiacin de los equinodermos que incluye formas con simetra radial y otros asimtricos. La segunda gran radiacin llega en la poca Ordovcica, 100 millones de aos ms tarde. Es el momento de las formas de simetra pentmera, pero las relaciones evolutivas entre ellas no estn claras. Los primeros erizos en sentido estricto son del final de la era Primaria, pero alcanzarn el mximo de vigor evolutivo en la era Secundaria. Pero este tema ser tocado en la serie H/4.
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Echinocardium
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CORDADOS
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Fig. 1 - Posibles relaciones evolutivas entre equinodermos. En la parte inferior, larva dipleurula actual, posible antecesor de todo el grupo. Se seala con trazo ms grueso la evolucin de los grupos ms importantes. (Tomado de Clarkson, 1986, modificado en parte.)

LOS EQUINODERMOS DE LA ERA PRIMARIA
Sere:
La era Primaria fue la edad de oro de los Equinodermos. Evolucionan muy aprisa, diversificndose y adaptndose a hbitats marinos muy diferentes, por lo general de poca profundidad.
Los carpoideos, unos fsiles discutidos
En los estratos de la era Primaria aparecen unos fsiles muy extraos que son objeto de mltiples controversias: son los llamados carpoideos (en griego, carps = fruto) por su forma variada y que estn cubiertos de placas de calcita. Generalmente se les considera equinodermos, pero algunos de ellos podran integrarse en un grupo intermedio entre stos y los vertebrados. De ellos nos ocuparemos en la serie 1/1. Ninguno de los organismos incluidos en los carpoideos tiene simetra radial; incluso algunos carecen en absoluto de simetra, como Dendrocystites (fig. 1) del Ordovcico. Presentan un apndice caudal (heterostela) que se ha interpretado como elemento de anclaje o de desplazamiento. En Espaa se ha citado una forma (Decacystis hispanicus) en el Cmbrico medio de Ateca y Badules (Zaragoza).
Los equinodermos vejigosos))
Los Cistideos (cistis, en griego vejiga) son equinodermos de forma de globo, con brazos y generalmente fijos al fondo del mar. La superficie est cubierta por placas poligonales rgidamente unidas entre s (figs. Z, 3 y 4). El carcter ms importante de las placas consiste en las perforaciones que presentan (poros). Unas veces estn situados en el centro de la placa (diploporos) (fig. 4) Yotras en el borde. Caryocrinites (fig. 3) posee seis placas laterales grandes de forma poligonal. Ha sido citado en el Ordovcico del sur de Aragn (Cordillera Ibrica). Clyptosphaerites (fig. 4) presenta placas hexagonales con diploporos alojados en depresiones elpticas. Se ha citado en los alrededores de Luesma (Zaragoza).
Los lirios de mar
muy particulares (figs. 5 y 6; serie H/Z, fig. 1) provistos de un cliz en forma de copa (teca) de la que parte un numeroso grupo de brazos mviles. La teca se fija al fondo o a otro organismo mediante un tallo ms o menos largo constituido por placas columnares de forma circular o pentagonal articuladas entre s (fig. 5 a). Los brazos son prolongaciones de la pared del cliz y llevan canales y pies ambulacrales, adems de sistema reproductor y nervioso. El cliz (teca) est cubierto de placas poligonales en varias series que se utilizan para la clasificacin. La mayora de los crinoideos formaron verdaderas praderas en los mares de la era Primaria, y slo un grupo ha llegado hasta hoy. Algunos de ellos (fig. 6) alcanzan la vida libre en el estadio adulto y nadan libremente o se arrastran por el fondo. Trybliocrinus es una forma muy grande, con cliz en forma de tazn. Es una forma escasa, propia de museo, y que se ha citado en el Devnico de Arnao (Asturias). lberocrinus es un crinoide con el cliz de forma aplastada tpico de Carbonfero de Herreruela (Palencia). Pentacrinus es una forma frecuente en el Jursico de Espaa (Belchite, Zaragoza, por ejemplo) que posee unas placas columnares de forma estrellada muy caractersticas.
Equinodermos sin brazos
POR L. SEQUEIROS,
CATEDRTICO
DE PALEONTOLOGA
ST~OD-e-RM{Y~ERrZOS
LOS EQUINODERMOS
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DE LA ERA PRIMARIA
Fig. 2 - Pleurocystites,
cistideo de la era
Fig. 1 - Dendrocystites, carpoideo del Ordovcico.
Con esta potica denominacin nos referimos a los Crinoides, equinodermos
Un grupo de equinodermos de la era Primaria no poseen brazos y tienen el cuerpo ms o menos globuloso y cubierto de placas. Los ms abundantes son los autnticos erizos de mar (de los que se trata en la serie H/4). Los tpicos de la era Primaria son muy escasos. Se han citado en Canad, California y Ne~ada, pero no hay informacin sobre su presencia en Espaa y Sudamrica. Edrioaster (fig. 7) es una forma del inicio de la era Primaria y se crey antecesor de todos ellos. Tiene la base plana y la zona superior convexa, con cinco ambulacros recurvados. En el centro est la boca rodeada de unas placas (el peristoma) y el ano tiene posicin asimtrica. Helicoplacus (serie H/Z, fig. 1) es una forma fusiforme con placas en situacin espiralada, del Cmbrico inferior.
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a cubierto e placas fijas
Fig. 6 - Teca del actual Antedon, adultos.
crinoide de vida libre en estadios
Fig. 7 - Edrioaster, equinodermo sin brazos del inicio de la era Primaria.
A TLAS de los FOSILES

LOS ERIZOS DE MAR FSILES, Y SU ECOLOGA
De los equinodermos globulosos que no poseen brazos ni un tallo para fijarse al fondo, los ms abundantes y conocidos son los erizos de mar. Los paleontlogos los incluyen en la clase de los Equinoideos, y de ellos se conocen 850 especies vivientes y unas 5.000 especies fsiles.
Qu son los erizos de mar
Dentro del grupo de los erizos hay formas aparentemente muy distintas entre s: desde el erizo de roca con agudas espinas (las radiolas) hasta formas muy aplastadas que viven enterradas en e! fango y cuyo cuerpo est recubierto de largas cerdas flexibles. Los Equinoideos son formas de vida libre, con simetra pentagonal y esqueleto rgido, de forma variada, constituido por placas de calcita que se unen slidamente (fig. 1). Las placas se sitan en columnas dobles de placas. Unas tienen poros para la salida al exterior de los podios (o pedicelios ambulacrales) (ver serie H/1). Estas dobles columnas de placas se denominan ambulacros. Otras placas no poseen poros y tambin forman columnas dobles: se denominan interambulacros. En los erizos globulosos (llamados regulares) los amblilacros e interambulacros recorren el cuerpo desde la boca (situada en la parte inferior, en el peristoma) hasta e! ano (situado en la parte superior, en el periprocto). Las placas presentan uno o varios tubrculos donde se insertan las pas (radiolas), que en unos casos son rgidas y en otros son flexibles. En los erizos irregulares (adaptados a vivir enterrados o semienterrados en e! fondo) los ambulacros son ms cortos (fig. 6) y a veces en forma de ptalo (fig.4).
Erizos regulares
mas marinas de escasa profundidad y vida libre sobre fondos duros o consolidados. Los autnticos erizos regulares, tal como los conocemos hoy, tienen sus antecesores en el final de la era Primaria. Posean espinas (radiolas) muy gruesas y de forma puntiaguda o mazuda, siendo adems escasas (una por placa). La boca se sita en la parte inferior y est rodeada de placas bucales (el peristoma). Poseen unas curiosas mandbulas constituidas por 5 dientes (linterna de Aristteles) que les sirve para arrancar las algas de que se alimentan. El peristoma suele tener unas aberturas para la salida de 5 pares de branquias (escotaduras branquiales) (fig. 1, b). El ano est situado en la parte superior y est rodeado de dos series de cinco placas cada una: las placas basales o genitales (provistas de un poro para la salida de las gnadas) y las placas ocelares (que poseen una terminacin nerviosa como rgano de los sentidos) (fig. 1, a). Una de las placas genitales es mucho ms grande que las dems y es porosa: es la placa madreprica que comunica con el sistema vascular acufero. Cidaris (fig. 2) es una forma globulosa aplastada con grandes placas interambulacrales con tubrculos. Vive desde el iniCio de la era Secundaria hasta la actualidad. Echinus (figs. 1 y 3) es una forma semiesfrica, con muchas radiolas pequeas y simetra pentagonal.
Erizos irregulares
POR L. SEQUEIROS,
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CATEDRTICO
DE PALEONTOLOGA
(OS EQUlNODERMOS V.J, .. i:tS_eBJlJ::t$ DI;~AR

LOS ERIZOS DE MAR Y SU ECO LOGIA
Fig. 1 - Esquema del caparazn de un erizo regular (Echinus) desprovisto de espinas. (a) Superficie inferior, centrada en el periprocto y ano. (b) Superficie superior, centrada en el peristoma y boca. Observar los ambulacros e interambulacros y las placas diferentes.
Fig. 2 - Cidaris, erizo regular. Abundante en el Jursico y Cretcico de Espaa y Sudamrica.
Los erizos ms antiguos, de acuerdo con los datos de! registro fsil, son de la era Primaria. stos son siempre globulosos y de simetra pentagonal y las placas son muy irregulares en tamao y distribucin. Deben interpretarse como for-
La adaptacin de los erizos a vivir enterrados se realiza durante la era Secundaria. Ello modifica su anatoma: e! ano se desplaza hacia la parte posterior y la boca pierde las mandbulas y adelanta su posicin (fig. 5). Las radiolas son largas y sedosas situndose en bandas (fasciolas). Clypeaster (fig. 4) es una forma muy grande de forma de sombrilla, base plana y ambulacros en ptalo. Vivi durante e! Mioceno y hoy tiene descendientes modificados. Micraster (fig. 6) es una forma tpica de fondos fangosos y viva enterrado a bastante profundidad. Forma de corazn, ambulacros cortos y peristoma con labio.
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Fig. 4- Clypeaster, erizo irregular de gran tamao. Mioceno. Espaa. Fig. 5 - Superficie inferior de un erizo irregular (EchinocarObsrvese el diuml. labio de la boca (peristomal. la posicin del ano y la banda para las radiolas (fasciola). Fig. 6 - Micraster, erizo irregular del Cretcico superior hasta el Eoceno. Abundante en Espaa.
LOS VERTEBRADOS
FSILES
Al inicio de la era Primaria vivieron unos extraos animales de los que nos hemos ocupado en la serie H/3: los carpoideos. Algunos de ellos tenan una forma original que algunos la han compa.rada a un botn (fig. 1): son los llaLOS CORDADOS FSILES mados {{Calcicordados,debido a la prey SU ORIGEN sencia de unas placas de calcita que forCundo aparecieron los cardados?, man un primitivo esqueleto y tambin la cmo eran los primeros fsiles?, qu {(cola(llamada aulac6foro). Estas formas han sido estudiadas desmecanismos dieron lugar a la columna vertebral? Hoy estamos rodeados de ver- de hace muchos aos por el paleontlogo tebrados (aves, mamferos, reptiles, pe- Richard Jefferies que interpreta las dices ...) pero sus orgenes estn an en- ferentes piezas (puestas entre comillas en vueltos en el misterio. la figura). Lo extrao es la presencia de unas ranuras alineadas (poros ranurales) Qu es un Cordado y qu es un interpretados como hendiduras branVertebrado quiales. stas slo se encuentran en el Los Cardados son organismos de si- lado izquierdo de la cabeza, dato que metra bilateral y con un notocordio coincide sorprendentemente con la larva (o cordn dorsal). Bajo ste llevan el tubo del Amphioxus actual. digestivo que en su parte anterior est Otra forma problemtica (fig. 2) preadaptado a la respiracin con hendiduras senta una gran teca aplanada, asimtribranquiales que se conservan durante ca, cubierta por placas irregulares y un toda la vida (o slo en estado embrionaapndice grueso, curvado hacia abajo. Se rio en los ms evolucionados). ha descrito esta forma como un gran reDe los Cardados, el grupo ms flore- nacuajo cubierto de placas calcreas. ciente ha sido el de los Vertebrados. Se Jefferies ha interpretado una serie de caracterizan por tener modificado el no- surcos en disposicin radial y alargados tocordio: se impregna de sales y se divide como partes de un rgano complejo que en cuerpos seos llamados vrtebras. De recuerda el cerebro y los nervios craneaellos trataremos ms adelante. les de un pez primitivo. Otros paleontlogos se oponen frontalCmo eran y dnde vivan los mente a estas interpretaciones que atriprimitivos cordados buyen a fantasas del tozudo investiSe conocen muy escasos datos fsiles. gador. Tradicionalmente se pensaba que los cardados ms primitivos deban ser se- Un posible modelo evolutivo Recientemente, el mismo Jefferies mejantes a una curiosa criatura viviente: el Amphioxus, de aspecto de pez pero sin (1987) ha propuesto un modelo evolutivo mandbulas. Hoy, sin embargo, los pa- para los cardados a partir de los Carpoileontlogos aportan cada vez ms datos deos (fig. 3). Partiendo de un antecesor para demostrar que los cardados pudie- hipottico de simetria bilateral (abajo a la izquierda) similar al hemicordado acron surgir de un grupo aparentemente alejado de ellos: los equinodermos. tual Cephalodiscus se puede reconstruir Tambin se ha discutido mucho sobre el proceso evolutivo. La adaptacin el modo de vida de los primitivos car- a una vida sedentaria sobre el lado dados. Antes se crea que deban ser ma- derecho hizo perder las hendiduras branrinos. Sin embargo algunos dudan de tal quiales y tentculos derechos. Apartir de afirmacin y sugieren que podran haber este estado, evolucionara hacia los equivivido en agua dulce o salobre, ya que los nodermos y hacia los calcicordados fsiles ms antiguos estn asociados a ro- (Cothurnocystis y Mitrocystella) y cardados. cas continentales o de estuarios.
No se sabe con exactitud el momento en que los invertebrados adquirieron un cordn dorsal que con el tiempo llegara a ser la columna vertebral. El registro fsil es muy escaso.
Los equinodermos Cordados
en el origen de los
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LOS VERTEBRADOS
LOS CORDADOS
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Fig. 1- Cothurnocystis (Ordovcico de Escocia) segn la interpretacin biolgica de Jefferies. Carpoideo de forma de botn propuesto como antecesor de los Cardados.
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Fig. 2 - Mitrocystella (Ordovcico) con las placas de la derecha levantadas para mostrar el sistema nervioso, tal como ha sido interpretada por Jefferies.
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A?i~p~sado aSlmetnco
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Aparicin de una nueva simetra y nuevas hendiduras branquiales ----0001 alIado derecho
Fig. 3 - Origen evolutivo supuesto para los Cardados a partir de los equinodermos carpoideos. Mitrocystella estara en la base evolutiva de los Vertebrados, mientras que el resto de los cardados evolucionan de otros carpoideos (tomado de Jefferies, 1987).
ANIMALES CERCANOS A LOS CaRDADOS: GRAPTOLlTES
En rocas pizarrosas negras paleozoicas tanto en Espaa como en Sudamrica, es frecuente encontrar unos trazos de color blanco, alargados. Vistos con ms detalle parecen filamentos con borde de sierra, de slo unos cm de longitud. Las pizarras parecen escritas: de ah el nombre que recibieron hace ms de un siglo: grafolizos (escrito en piedra), graptolites. Estos fsiles evolucionaron muy aprisa durante el principio de la era Primaria, por lo que son muy tiles para conocer la edad de la roca. Pero adems, los graptolites presentan otra particularidad: pese a su aspecto, estn emparentados con los cordados.
Qu son los graptolites
formas ramificadas (generalmente llamadas dendroideas) y las no ramificadas (llamadas graptoloideas). b) Filas de tecas de la colonia (uniseriadas, biseriadas ...) c) La forma de las tecas de la colonia (fig. 2): as, estn las tecas simples (a),las cimanotecas o tecas sigmoides (b), las ranfotecas o tecas ganchudas (c), entre otras.
Modo de vida
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VERTEBRADOSFOSILE_S __
CERCANOS A LOS CaRDADOS:
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ANIMALES
Pese a no tener representantes actuales (los ltimos desaparecieron en el Carbonfero, hace 300 millones de aos) se conoce bastante de su biologa. Son organismos exclusivamente de vida marina que constituyen colonias lineales ms o menos ramificadas. Poseen un esqueleto externo constituido por sustancias protenicas que forman el tejido fuselar. ste est formado por bandas de forma de anillo (fig. 1) superpuestos y con ura lnea de sutura en zig-zag. La parte que primero se forma (fig. 1) es la scula (si), que es un tubo cnico abierto hacia abajo. Hacia arriba se prolonga en una espina ms o menos larga llamada nema. A partir de la scula se desarrolla la colonia de individuos, alojados en estructuras esquelticas abiertas por un extremo (las tecas, th" thz ...).
Cmo se clasifican los graptolites
La mayora de los graptolites dendroideos eran bentnicos (vivan sobre al fondo marino) o estaban adherdos a objetos flotantes (fig. 3 a). Sin embargo, los graptoloideos eran formas flotantes, dejndose llevar por las corrientes (planctnicos). Unos, posean un rgano flotador individual (fig. 3 b), pero otros constituan una colonia con complejos flotadores centrales (fig. 3 c). Este sistema se ha observado en formas biseriadas.
Formas ms abundantes
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"'.' L .. '~ ,"~ Fig. 2 - Tipos de teeas: (a) teeas simples; lb) eimanoteeas o teeas sigmoides; (e) ranfoteeas o teeas ganehudas.
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Los graptolit'es, por lo general, se presentan a simple vista como trazos sin relieve sobre las rocas pizarrosas. La clasificacin, necesariamente, debe hacerse slo en funcin de los elementos que se observan. Estos elementos son: a) la ramificacin de la colonia: hay
Los dendroideos son las formas ms antiguas, aunque algunos de ellos llegan hasta el Carbonfero. Callograptus (fig. 4) es una forma ramificada que se bifurca regularmente. En Espaa slo se ha encontrado en el Ordovcico. Dictyonema (fig. 3, a) tiene un tallo basal y ramificaciones paralelas con uniones transversales. Se encuentra en todo el mundo, desde el Cmbrico superior al Carbonfero. En Espaa se ha citado en Sierra Morena. Los graptoloideos son las formas ms frecuentes. Monograptus (fig. 5) es una forma uniseriada con tecas ganchudas. Muy abundante en Espaa y Sud amrica en la parte media de la era Primaria (Silrico-Devnico inferior). Retiolites (fig. 6) es biseriado con tecas grandes y simples. Diplograptus (fig. 7) es biseriado pero con tecas ganchudas. Didymograptus (fig. 8) tiene dos colonias unidas por un punto y tienen posicin descendente, mientras que Corymbograptus (fig. 9) tiene las colonias con crecimiento en direccin opuesta.
Fig. 1 - Estructura general de la colonia de graptolitos. la) Organizacin general. lb) Detalle de los anillos del tejido fuselar.
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Fig. 3 - Modo de vida de las e6fonlasae graptoTItOs:a)~aherida a un objeto flotante o pseudoplanetniea; (b) flotante con flotador individual; (e) flotante colonial.
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Fig. 4 - Callograptus. Dendroideo del Ordovieieo superior de Espaa.
Fig. 6 nograptus.
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Forma uniseriada con teeas ganehudas. Silrieo inferior-Devnieo inferior en todo el mundo. Fig. 5 - Corymbograptus. Forma doble con colonias que crecen en sentido opuesto. Ordoveieo inferior.
Fig.
seriada de teeas simples. Silrieo inferior-medio en todo el mundo.
Fig. 8 - Diplo7 - Retio- graptus. For/ites. Forma bi- ma biseriada de teeas ganehudas. Ordoveieo medioSilrieo basal. Fig. 9 Didy-
ma doble con colonias paralelas iguales.
mograptus. For-

PISCIFORMES FSILES
Serie:
Se suelen denominar peces a todos los vertebrados acuticos de sangre fra, cuerpo alargado .en forma de huso y aletas para desplazarse. Sin embargo, este grupo no es tan homogneo como algunos creen. Entre una sardina y un tiburn hay la misma distancia evolutiva que entre la sardina y el caballo. Son clases distintas. Por ello, hoy se utiliza el nombre pisciforme para incluir 4 grupos de vertebrados, algunos slo fsiles, que han adquirido forma y estructuras semejantes por un proceso de convergencia adaptativa. Los restos de pisciformes fsiles son, desgraciadamente, escasos. Slo los dientes, y en otros casos algunas piezas esquelticas duras (espinas, escamas) fa, silizan con cierta facilidad.
curiosidad cientfica, fuera del alcance del aficionado.

Peces seos y peces cartilaginosos
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POR L. SEQUEIROS,
CATEDRTICO
DE PALEONTOLOGA
LOS VERTEBRADOS
FOSILES
FSILES
Nm.,
PISCIFORMES
Los fsiles de pisciformes ms abundantes corresponden a los peces seos y a los peces cartilaginosos. Los primeros fsiles son de peces seos y tienen ms de 400 millones de aos (del Silrico superior). De ellos evolucionarn los actuales peces con esqueleto consolidado, formado por huesos calcificados. En la actualidad son los peces dominantes y los ms conocidos y utilizados para la alimentacin. Desde muy pronto en la historia geolgica, los peces seos se esconden en dos grupos: el primero de ellos (fig. 1) es el de los Actinopterigios (actinos = espina / terigion = aleta) caracterizados por tener las aletas con espinas en forma de radios. El segundo grupo, ms minoritario Origen de los pisciformes pero muy importante desde el punto de En la serie I/l se ha tratado sobre el vista evolutivo es el de los Sarcopterigios (sarks = carne) caracterizados por tener origen de los cardados y los vertebrados. El registro geolgico muestra que los pis- aletas carnosas y de esqueleto de mltiples huesecillos, antecesores de una ciformes fueron los primeros vertebramano. Darn lugar a los anfibios primidos: los restos fsiles ms antiguos pro- tivos hace ms de 350 millones de aos, ceden del Ordovcico (en el principio de en el Devnico. la era Primaria) de Norteamrica (ColoEl xito evolutivo de los peces seos rado, Wyoming, Montana) y de Rusia. Se fue muy grande, adaptndose a medios trata de placas seas que han sido atri- acuticos diversos en salinidad, profunbuidas a Agnatos (pisciformes sin man- didad, turbulencia, etc. Los esqueletos dbulas) extinguidos hacia la mitad de la fsiles son raros, pero s son ms freera Primaria. Las actuales Lampreas po- cuentes los dientes de aquellos peces de dran estar emparentadas muy lejana- alimentacin dura (moluscos con conmente con estas formas, considerndose cha). Lepidotes (fig. 2) es un pez de agua como autnticos fsiles vivientes. Al- dulce con dientes en forma de seta. Coegunos de los primitivos Agnatos pudie- lodus (fig. 3) tiene el paladar con dientes ron ser el origen evolutivo del resto de los alargados. Los peces cartilaginosos aparecen en el pisciformes. registro fsil despus que los seos. Pese' a ser' menos abundantes han dejado muLos peces acorazados o Placodermos chos fsiles debido a sus numerosos dienOtro grupo extinguido es el de los peces tes. Los ms tpicos son los de Selacios acorazados o Placodermos. El nombre de (<<tiburones):Carcharodon (fig. 4) o jaPlacodermo alude a la presencia de gran- quetn, Isurus (figs. 5, 6, 7) es el actual des placas seas que protegan la parte marrajo, Carcharias (fig. 8) posea aguanterior del cuerpo. Posean mandbulas dos dientes y es uno de los tiburones ms y extremidades (aletas) pares y debieron voraces del Mediterrneo. Scylliorhinus de tener gran xito evolutivo, pues sus f- (fig. 9) tiene en la pintarroja su represensiles aparecen diseminados por Europa tante actual y se encuentra fsil desde el central en rocas de edad Devnica. Sin Cretcico. En Espaa se encuentran muembargo, la competencia con los prime- chas de estas formas en los materiales del ros peces seos precipit muy pronto su Terciario marino (Valle del Guadalquivir, Huelva, Sevilla, Mallorca, Murcia). extincin. Sus fsiles son una verdadera
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Polypterus
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Fig. 2 - Lepidotes. Pez seo de agua dulce con dientes redondeados. Jursico-Cretcico (Cordillera Ibrica, Espaa).
Fig. 3 - Coelodus. Dientes palatinos de forma alargada. Cretcica.
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4 - Carcharodbn megalodon (Jaquetn) de grandes dientes triangulares con filo aserrado. Mioceno de Sevilla, Crdoba y Mallorca.
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ma) (Marrajo): dientes agudos con harpones laterales. Terciario. Huelva.
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Fig. 6 - lsurus (=Otodus) (Marrajo): Terciario. Huelva y Mallorca.
Fig. 8 - Carcharias: ti-, burn del Mediterrneo, con dientes muy agudos y triple raz. Terciario del Valle del Guadalquivir.
ig. 9 - Scylliorhinus (Pintarroja): dientes complejos CretcicoTerciario.

LOS ANFIBIOS FSILES Y SU EVOLUCiN
Las ranas, sapos y salamandras son un pobre ejemplo de lo que fue e! mundo de los anfibios. Fueron los reyes de los bordes continentales del final de la era Primaria. Hoy estn casi extinguidos. Sus fsiles, distribuidos por el mundo y tambin presentes en Espaa y Latinoamrica, nos han permitido reconstruir su pasado (fig. 1).
Qu es un anfibio
En el ao 1726, e! naturalista suizo Scheuchzer desenterr en Oeningen (Suiza) un fsil portentoso: mostraba un crneo grande y aplanado, columna vertebral y cuatro extremidades. Su descubridor lo bautiz como Hamo diluvii testes (uno de los hombres ahogados por el Diluvio Universal). Un siglo ms tarde, el bil.ogo Georges Cuvier demostr que se trataba de una salamandra de la era Terciaria. Desde entonces se han descubierto muchos restos atribuidos a anfibios, los primeros vertebrados con cuatro extremidades (tetrpodos) para caminar sobre la tierra firme. Su nombre alude a la doble vida (acutica y terrestre) que desarrollan durante su vida. Esta evolucin desde el medio acutico al medio terrestre a partir de los peces Sarcopterigios (ver serie U3) implica un complejo proceso regido por la seleccin natural: - el sistema respiratorio branquial deber ser sustituido por otro de respiracin pulmonar, - las aletas de los peces debern dar paso a apndices locomotores, - la piel, desde ahora expuesta a la desecacin por contacto con el aire libre, deber presentar clulas protectoras, -los rganos de los sentidos (odo, olfato) deben reconstruirse totalmente para adaptarse a las nuevas condiciones.
Los primeros anfibios: los laberintodontos
ciones de una salamandra, aunque su cuerpo era ms redondeado. Sin duda tenan una vida acutica y eran voraces carnvoros. La estructura del crneo era muy caracterstica formando una especie de caja cerrada (por lo que tambin reciben el nombre de Estegocfalos [estgas = caja]), de forma triangular con un hocico bien marcado y grandes orificios para los ojos. Los dientes son numerosos, todos iguales y de forma cnica con estructura radial y repliegues (dientes labernticos). Al final de! Devnico se produjo una poca de sequas agudas estacionales durante las cuales los primeros anfibios lograron sobrevivir y conquistar la tierra firme.
Evolucin de los anfibios
POR L. SEQUEIROS,
CATEDRTICO
DE PALEONTOLOGA
LOS VERTEBRADOS
FOSILES y
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LOS ANFIBIOS
FOSILES
SU EVOLUCION
1 - Reconstruccin de un Anfibio laberintodonto
(de dientes Iaberinticos) Ichthyostega.
La evolucin de los anfibios es muy poco conocida. La figura 2 reproduce el esquema propuesto por el paleontlogo americano Romer y basada en e! tipo de vrtebras. Evidentemente es un modelo excesivamente complejo para poder ser descrito en este libro (fig. 4). Hoy se utiliza el trmino Lisanfibios (del griego liso, terso) para designar a todos los anfibios actuales que, salvo las formas ms primitivas de Apodos, presentan la piel desnuda, desprovista de escamas. Adems, las vrtebras estn formadas cada una por slo una pieza y poseen dientes sencillos. Los Anuros son anfibios muy especializados con las extremidades posteriores muy largas adaptadas para e! salto y desprovistos de cola. En e! crneo, muy ensanchado posteriormente, hay dos grandes aberturas separadas por una barra central. Las ranas fsiles (fig. 3) son las formas ms caractersticas. Se conocen desde el Jursico en la Patagonia y son abundantes en algunos yacimientos del perodo Terciario en Espaa (Libros, Terue!) donde se han encontrado ejemplares de gran inters y belleza.
La transicin a los reptiles
APODOS
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PREDECESORES
SARCOPTERIGIOS
Fig. 2 - Evolucin de los Anfibios, segn el paleontlogo Alfred Romer.
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La evolucin de los anfibios ha sido muy compleja (fig. 2). Los fsiles ms antiguos tienen casi 400 millones de aos y estn emparentados con los predecesores Sarcopterigios. Son los Laberintodontos. Tenan el aspecto y las propor-
Un grupo de anfibios pudo dar lugar en el perodo Carbonfero a los primitivos reptiles, con estructura sea diferente y con la piel cubierta de placas. Esto permiti una mayor independencia del medio acutico.
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Fig. 3 - Rana Fsil (libros, poca Terciaria. Teruell
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Fig. 4 - Esqueleto de un anfibio del grupo de los urodelos. Oligoceno, Francia.
LOS REPTILES FSILES V LAS AVES
Los Dinosaurios son los fsiles ms populares y ms queridos por los nios. Pero no son los nicos reptiles fsiles.
Reptiles actuales y fsiles
La Paleontologa ha ampliado enormemente el campo de los reptiles. Los actuales (lagartos, serpientes, cocodrilos ...) son los ltimos descendientes, ya casi extinguidos, de un grupo poderoso que tuvo su poca de mayor pujanza en la era Secundaria. El carcter biolgico ms importante que separa a los Reptiles de los Anfibios es la estructura del huevo. En los Reptiles est protegido por una cscara porosa (que incluso se ha encontrado fsil en la provincia de Lrida) y una membrana interna (el amnios) que permite respirar al embrin. De esta manera no es necesaria una larga etapa larvaria y el animal sale del huevo ya maduro. El hallazgo de un fragmento fsil de reptil es un fenmeno raro y puede considerarse afortunado el paleontlogo que lo logra. S son ms frecuentes las pisadas de dinosaurio, de las cuales trataremos en la serie Kl2.
La evolucin de los ~eptiles
pa, Norteamrica y Australia. Las extremidades estaban perfectamente adaptadas a la natacin tomando forma de remos. El mtico monstruo del Lago Ness (Escocia) podra pertenecer (caso de existir) a este grupo. Los Ictiosaurios (fig. 3) adoptaron una forma ms parecida a un pez o a un delfn. Algunos de ellos se han preservado con gran perfeccin en los estratos del Jursico del sur de Alemania. Las extremidades anteriores y posteriores eran y actuaban como verdaderas aletas. Mencin especial deben tener las tortugas, algunas de ellas de tamao gigantesco (fig. 4). Se conocen fsiles desde la era Secundaria y en Espaa hay muy buenos yacimientos de tortugas de la poca terciaria en las cuencas del ro Duero, el Ebro y el Tajo. Reptiles terrestres. Los reptiles fsiles ms abundantes vivieron sobre el continente, por lo general cerca de reas pantanosas. Algunos de ellos pasaban gran parte de su vida en agua para compensar la enorme masa de su cuerpo: 40-50 toneladas. Algunos eran carnvoros, como el Iguanodon (fig. 2) pero la mayora eran herbvoros y de lentos movimientos. Puede encontrarse ms informacin sobre ellos en el mini atlas Jover Grandes
Reptiles de la era Secundaria.
LAS AVES FSILES
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LOS VERTEBRADOS
FOSILES
LOS REPTILES FOSILES V LAS AVES
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Fig. 1 - Plesitosaurio, reptil nadador de la Era Secundaria.
Fig. 2 - Iguanodon. Esqueleto completo y reconstruccin del cuerpo. Importantes en el Cretcico inferior alcanzaban los 5 m de altura.
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Un grupo de reptiles (<<mamiferoides)
Los primeros fsiles atribuidos a Reptiles son de la poca del Carbonfero (hace 280 millones de aos). Se denominan reptiles troncales a estas formas, la ms conocida de las cuales es la Seymouria, un reptil pequeo de aspecto de anfibio. La reconstruccin de sus extremidades sugiere que deban ser torpes y desmaados, en expresin de Romer (fig. 3). A partir de estas formas surgieron grupos de reptiles adaptados a medios muy diferentes: nadadores, terrestres que caminan con 4 patas o con dos patas, saltadores, voladores ... Reptiles acuticos. Entre los reptiles fsiles se encuentran restos que demuestran que algunos se volvieron a readaptar al medio acutico. Los Plesiosaurios (fig. 1) llegaron a alcanzar los 15 metros de longitud. Fueron descubiertos en sedimentos de la era Secundaria en Euro-
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Algunos paleontlogos consideran a las aves como meras modificaciones del esquema general de los Reptiles. Desde el punto de vista de la zoologa son muy diferen tes (sangre caliente, perfecta adaptacin al vuelo, cuerpo cubierto de plumas y corazn con 4 cavidades). Los restos fsiles de aves demuestran la gran analoga con los Reptiles, de los que debieron evolucionar hace unos 200 millones de aos al inicio de la era Secundaria. El Archaeopterix es uno de los fsiles ms famosos, hallado en el sur de Alemania hace ms de un siglo. Posee dientes y una larga cola (fig. 5). En Espaa se han hallado aves fsiles en Libros (Teruel), Santa Mara de Mei (Lrida) y en Prades (Tarragona), y ltimamente en Soria.
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.. Fig. 4 - Tortuga fsil de gran tamao. Fig. 5 - Archaeopterix, daria. Alemania. ave fsil de la era Secun-
LOS MAMFEROS FSILES: ORIGEN V EXPANSiN
Los mamferos fsiles son los que mejor se conservan en los sedimentos y por ello son los ms abundantes. Los huesos duros, y sobre todo los dientes, pueden ser hallados por el aficionado en los niveles arenosos / arcillosos de las canteras de grava, y tambin en estratos carbonosos procedentes de antiguos pantanos.
Los primeros fsiles de mamferos
apenas detalles del esqueleto pues no se ha conservado en el registro fsil. Hoy tienen un representante vivo: los Monotremas u Ornitorrincos, nicos mamferos que ponen huevos.
Los grandes mamferos fsiles

Serie.
LOS VERTEBRADOS
LOS MAMIFEROS
FOSILES
Nm.6
FOSILES: ORIGEN V EXPANSION
El origen de los mamferos es incierto. Parece ser que los llamados reptiles mamiferoides pudieron ser los antecesores remotos. Los primeros restos fsiles fueron encontrados en 1838en las formaciones continentales de Karroo en frica del Sur. Luego se han hallado ms restos en Norteamrica, Asia (India, Indochina, China), en Rusia (Urales), en Europa Occidental, en frica Oriental y en Sudamrica (Colorados, Chaares y Puesto Viejo, en Argentina; Santa Mara e Itarare en Brasil). Hasta el momento no hay restos fiables de Espaa. El crneo de los reptiles mamiferoides tiene caracteres intermedios entre el estadio reptil y el mamfero. Muestran tambin mayor estilizacin del esqueleto y modificacin de las extremidades con gran perfeccionamiento del aparato locomotor y respiratorio. Posiblemente posean un inicio de autoregulacin de la temperatura del cuerpo y algunos piensan que podran tener pelos que protegan la piel de la prdida de calor. La figura 1 presenta un esquema simplificado del origen y expansin de los diversos grupos de mamferos. Los fsiles ms antiguos son del perodo Trisico, al inicio de la Era Secundaria. Ya entonces los mamferos estaban divididos en dos grupos muy diferentes: los llamados Proto-theria (en griego, protos = primero, y theria = fiera) y los propiamente Thena. Los Proto-theria fsiles posean tres dientes incisivos superiores, un segundo molar muy grande y caninos rudimentarios. No se conocen
Los Theria son los mamferos vivparos que han alcanzado una gran diversificacin por todo el mundo. Algunos son slo fsiles de la era Secundaria. En Galve (Teruel) se han hallado dientes de un grupo llamado los pantoterios. Otros tuvieron amplia distribucin mundial y hoy estn restringidos a Australia: son los Marsupiales o canguros. El grupo ms abundante en diversidad y abundancia es el de los Eutheria o placentarios (mamferos con placenta bien desarrollada) de los que se conocen 26 rdenes diferentes. Muchos tienen representantes actuales y otros han tenido que reconstruirse a partir del esqueleto. As, el Mastodon (fig. 2) antecesor del elefante en la era Terciaria, el Eohippus (fig. 3) caballo primitivo de talla semejante a la de los perros, y el Machairodus (fig. 4), un carnvoro del Terciario superior provisto de grandes caninos superiores. Los restos fsiles ms abundantes son los dientes, dado que su dureza permite una mejor preservacin. Algunos son de gran tamao: el de Elephas puede tener unos 40 cm de longitud y est constituido por lminas paralelas (fig. 5). Los osos de las cavernas (Ursus spelaeus) (fig. 6) poseen grandes muelas de corona masiva y cspides redondeadas que les facilita la trituracin de carne y huesos. Los herbvoros (como los caballos, -fig. 7-, cabras, ciervos...) poseen premolares y molares adaptados a la lenta masticacin de materia vegetal. Los elementos dentarios de los mamferos son un claro ejemplo de la capacidad adaptativa de la seleccin natural. Han adquirido formas muy diversas y caractersticas de cada grupo, lo cual les hace un elemento muy importante para la sistemtica.
Fig. 1 - Principales grupos de mamferos diversificados a partir de los predecesores reptiles mamiferoides.
Fig. 2 - Reconstruccin de un Mastodon. Terciario superior de Espaa.
Fig. 3 - Reconstruccin del Eohippus, antecesor del caballo.
Fig. 4 - Reconstruccin de un Machairodus. Terciario superior.
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Fig. 5 - Molar inferior izquierdo de un Elephas (Elefante). Terciario superior. Fig. 6 - Molar de un oso de las cavernas (Ursus spelaeus).
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Fig. 7 - Denticin superior izquierda de un caballo actual (Equus). Obsrvese la distincin entre premolares y molares.
LOS PRIMATES
FSILES
EL HOMBRE
Hace poco ms de un siglo la sociedad conservadora se escandaliz porque Darwin os decir que el hombre es un pariente de los monos. Incluso una seora de la buena sociedad dijo: puede que sea as... pero que no se entere el pueblo.
Los Primates
son muy escasos y muy poco se sabe hoy sobre la historia de los Antropomorfos.
frica y los Homnidos
Los zologos incluyen dentro del grupo de los Primates a los mamferos de tamao pequeo o grande (entre 85 cm y 2 m de longitud) con hemisferios cerebrales muy desarrollados y las rbitas de los ojos dirigidas hacia adelante (con lo cual ven los objetos en relieve). Las extremidades son largas y mviles, con manos y pies con cinco dedos (siendo el pulgar un dedo independiente en casi todos), uas planas y cola no siempre presente. Dentro de los Primates hay 11 familias, una de las cuales es la de los Homnidos, cuyo nico representante actual es el Horno sapiens sapiens (el hombre actual). Los primeros Primates fsiles son del perodo Paleoceno (al inicio de la era Terciaria, hace unos 60 millones de aos). Eran de pequeo tamao (del de una rata) y semejantes a los insectvoros. Hace unos 24 millones de aos (en el Oligoceno) se inicia la radiacin de los Catarrinos (los monos del Viejo Mundo, Europa, Asia y frica) con fosas nasales provistas de tabique estrecho, dentadura muy especializada y una capacidad craneana que se acerca a los 100 centmetros cbicos (el hombre actual tiene ms de 1.200). Los Catarrinos se expandieron muy rpidamente p'or el Viejo Mundo: unos se especializan en la vida arbrea, se alimentan de frutas y poseen larga cola prensil, mientras que otros se especializan en la vida de pradera y sabana, la cola pierde la funcin prensil y tienden a alimentarse de productos variados, incluso de carne: son los Antropomorfos, antecesores de los gibones, orangutanes, gorilas, chimpancs y tambin del hombre (fig. 1). Algunos fsiles datados de hace 15 millones de aos (los Sivapithecus y Ramapithecus) se consideran antecesores de todos ellos. Sin embargo, los datos fsiles
El registro fsil empieza a ser ms abundante en informacin a partir del final de la era Terciaria (el Mioceno, hace entre 10 y 5 millones de aos). En esta poca se produjeron grandes cambios climticos en todo el mundo (entre otras cosas, parece ser que se sec el mar Mediterrneo). En frica se dieron unas condiciones ambientales muy favorables que permitieron la rpida evolucin de los Antropomorfos: aparece un grupo con una capacidad craneana de ms de 500 centmetros cbicos, denticin omnvora (adaptados a dietas variadas), postura erguida apoyada en los dos pies y manos capaces de utilizar instrumentos (piedras y palos). Son los Homnidos. Cundo se independizaron de los otros grupos (Pngidos e Hilobtidos)? Los autores discuten acaloradamente, aunque los fsiles son todava escasos; para unos, la separacin debi hacerse hace 37 millones de aos (el Parapithecus sera la forma de enlace). Para otros, Pngidos y Homnidos se separaron hace slo 10 millones de aos o tal vez menos.
Los Homnidos fsiles
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POR L. SEQUEIROS. CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
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LOS PRIMATES FOSILES
Serie:
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7
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EL HOMBRE
CATARRINOS ARBREOS
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PRADERA
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HYLOBATES
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25
MILLONES
DE AOS
Fig. 1 - Evolucin supuesta de los monos del Viejo Mundo (Catarrinosl y posicin de los Homnidos y 'el Homo.
y el origen del Hombre
La figura 2 resume los principales hallazgos de fsiles de Homnidos, reconstruyndose los crneos a partir de los restos de Antropomorfos. Los Homnidos ms antiguos son los Australopithecus de frica del Sur y de Etiopa. De ellos se han encontrado incluso pisadas fsiles en Laetoli, de una edad de 5 millones de aos. Los primeros instrumentos de piedra tienen una edad de 3 millones de aos, y ya los Australopithecus convivan con el Horno ms antiguo; el Horno habilis. stos evolucionan hacia Horno erectus (que posiblemente utiliz el fuego) y de ellos surge el Horno sapiens. En Espaa, los restos fsiles son muy discutidos y discutibles, como el hombre de Orce. S hay restos de un Horno sapiens primitivo (Neanderthal) en Gibraltar, Carihuela (Granada), Baolas (Gerona) con una edad de 45-50.000 aos. En Atapuerca (Burgos) se encuentra el resto humano ms antiguo: 400.000 aos. A Sudamrica parece que el hombre lleg hace unos 20.000 aos ...
15
AUSTRALOPITHECUS SIVAPITHECUS
MILLONES
DE AOS
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2 - Reconstruccin de las relaciones evolutivas entre Pngidos y Homnidos.
LOS FSILES VEGETALES Hasta ahora se han descrito fsiles de organismos que, de modo general, se incluyen entre los animales. Pero tambin hay plantas fsiles. El trmino planta es ambiguo, y lo referimos a los organismos con clorofila. La parte de la Paleontologa que estudia fsiles vegetales es la Paleobotnica. La Paleobotnica nos ha suministrado datos muy interesantes sobre vegetales ya extinguidos, as como sobre el origen y evolucin de los grupos de plantas.
La fosilizacin de las plantas
dan en el mismo lugar en que vivan las plantas, preservndose hasta hoy los suelos de vegetacin, con races, rizomas y abundantes esporas, semillas y granos de polen. En algn caso muy especial, algunas Conferas (abetos, pinos, cipreses ...) han conservado fragmentos en mbar, permitiendo el estudio incluso de flores.
Las plantas fsiles y el carbn vegetal

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VEGETA[E
DE LAS PLANTAS
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LA FOSILlZACION
Las plantas pueden fosilizar. Aveces es asombrosa la informacin que se tiene de rganos muy delicados y que se han conservado fsiles desde hace millones de aos. El proceso normal de conservacin de restos vegetales es el de mineralizaci6n: la materia orgnica vegetal es sustituida por sustancias minerales (como slice, calcita, dolomita, pirita, talco, etc) de acuerdo con los compuestos qumicos disueltos en los sedimentos. Algunas plantas fsiles han sido sometidas a un proceso especial denominado de carbonizaci6n: los hidratos de carbono que constituyen la celulosa de las plantas se descomponen por accin de bacterias en un medio con poco oxgeno, desprendiendo metano y anhdrido carbnico, y dejando slo carbono, a veces casi puro. As se han formado los grandes yacimientos de carbn del mundo (fig. 1). Los restos vegetales que han quedado sepultados y cubiertos por aguas ricas en carbonato clcico (cal) se incrustan: se forma una costra calcrea que recubre y protege el resto orgnico. ste se disuelve y hasta el coleccionista llega slo el molde de una rama, una hoja, un fruto e incluso una flor. Suele suceder este proceso en las cuencas lacustres o de fuentes ricas en sales, constituyendo los llamados depsitos traventnicos. A veces, los procesos de fosilizacin se
El estudio de las plantas fsiles ha estado ligado con frecuencia a la minera del carbn. Los carbones se presentan intercalados entre las formaciones sedimentarias formando grandes capas (fig. 2). Estas capas de carbn proceden del enterramiento (debido a veces a inundaciones o acarreos hacia un lago) de masas de vegetales que se han descompuesto por el proceso de carbonizacin (fig. 2). A veces se encuentran varias capas superpuestas con intercalaciones de rocas detrticas (conglomerados ...) sobre los que se asent otra generacin boscosa y ha dejado restos de races (fig. 3). La turba es el carbn vegetal menos transformado y est constituida por una sustancia negruzca de aspecto esponjoso, conteniendo restos vegetales no carbonizados. El lignito es ms slido que la turba, de color pardo o negro, conservando la estructura leosa. La hulla es negra y compacta y procede de bosques de la era Primaria, mientras que la antracita o carbn de piedra es negra, compacta y de color negro brillante. En sta, el 95% es carbono.
Cmo clasificar las plantas
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Fig. 1 - Reproduccin de una selva carbonfera de la Era Primaria.
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Es casi imposible encontrar una planta completa, con todos sus elementos. Por lo general, slo se encuentran partes disgregadas (fragmentos del tallo, o races o ramas, polen o frutos ...). Esto ha dado lugar a que cada elemento se clasifique independientemente. As, un fruto puede tener un nombre cientfico, y una hoja de la misma planta estar clasificada como de una especie diferente. Estas clasificaciones se denominan parataxones. La clasificacin correcta es muy difcil.
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Fig. 2 - Formacin hullera. de una capa de carbn en una cuenca Fig. 3 - Esquema de la estructura sucesin de capas de carbn. de una
LAS PRIMERAS
PLANTAS TERRESTRES
Los datos de la Paleontologa indican que la vida vegetal naci en el mar. Las algas fsiles ms antiguas estn asociadas a estratos marinos. Hacia el Silrico inferior (hace unos 425 millones de aos) aparecen las primeras plantas semi terrestres: viven en pantanos estando casi cubiertas por el agua. La adaptacin de las plantas a la vida terrestre fue la consecuencia de un largo proceso evolutivo que llev a la aparicin de races (para la absorcin de sustancias nutritivas del suelo), tallo (por el que circula la savia) y hojas / flores / fruto para las funciones de reproduccin e intercambio gaseoso.
Plantas con tallo escamoso
En el Devnico (hace casi 400 millones de aos) aparecen plantas terrestres de tamao arbusto o tamao rbol, con tallos ramificados que portan vasos para la savia. Estos tallos estn cubiertos de ,escamas que han dejado cicatrices al fosilizar. La mayor parte de ellas se extinguieron a lo largo de la era Primaria y slo unas cuantas han llegado hasta hoy. Lepidodendron (fig. 1) es una forma de Carbonfero, y posea cicatrices de forma de rombo, con facetas diversas y que se sitan en hlice en los tallos. Sigillaria (fig. 2) (sigillum = sello) presenta cicatrices foliares de forma hexagonal, a modo de cuos o sellos agrupadas en columnas y ordenadas en hlice. Tambin es una forma de Carbonfero.
Plantas con tallo articulado
cavidad interior, y que se interpretan como haces de vasos. Las formas ms caractersticas son de la poca Carbonfera y algunas (los helechos) han llegado hasta nosotros. Calamites (fig. 3) es una forma Carbonfera con nudos bien visibles interpretados como cicatrices foliares y estras longitudinales alternan tes. Cuando se han conservado las pnulas de los nudos, se han podido diferenciar grupos taxonmicos distintos. Annulara (fig. 4) posee pnulas planas que se unen en la base y forman una estrella en un plano perpendicular al del tallo. Estas formas han sido descritas en las cuencas carbonferas de Asturias, Len, Palencia, Sevilla, Crdoba, Ciudad Real y Catalua.
Los helechos fsiles

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LAS PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES
Fig. 1 - Lepidodendron. Tallo escamoso y cicatrices rmbicas. Carbonfero.
Fig. 2 - Sigillaria. Tallo escamoso y cicatrices en forma hexagonal. Carbonfero.
Tambin en el Devnico aparecen plantas de forma de arbusto y de rbol provistas de un tallo hueco y con interrupciones de nudos (como la caa actual) y entrenudos. A esta disposicin se denomina articulada. Presentan tambin ramificaciones secundarias (verticilos) alrededor de los nudos y unas hojas primitivas (pnulas). Los segmentos del tallo (entrenudos) presentan estras longitudinales tanto por fuera como en la
Dentro de las plantas articuladas hay un grupo especialmente abundante (las Filicineas) que presenta hojas o frondes de gran tamao con abundantes nerviaciones. Se han estudiado atendiendo a los caracteres morfolgicos de esos frondes, tan similares a los de los helechos actuales. Son del Carbonfero y Prmico. Pecopteris (fig. 5) presenta pnulas alargadas unidas al tallo (raquis) por la base; nerviacin central con nervios ramificados. Neur6pteris (fig. 6) tiene pnulas acorazonadas, unidas al raquis por un tallo corto; nerviacin central y nerviaciones secundarias y terciarias. Sphenopteris (fig. 7) muestra frondes muy recortados con pnulas lobuladas con un nervio principal ms o menos ramificado. Todas estas formas se encuentran en Espaa en el Carbonfero de Asturias, Len, Palencia, Crdoba y Catalua. Recientemente, el Dr. Robert Wagner, importante investigador afincado en Espaa, ha donado a la ciudad de Crdoba su importante coleccin. En Argentina y Paraguay oriental hay importantes yacimientos.
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Fig. 3 - ea/amites. Tallo articulado. Estras longitudinales alternantes (detalle). Carbonfero.
Fig. 4 - Annularia. Carbonfero.
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Fig. 5 - Pecopteris. Pnulas uni das al tallo. Carbonifero. Fig. 6 - Neurpteris. Pnulas con peciolo. Carbonifero. Fig. 7 - Sphenopteris. Pnulas lobuladas. Carbonfero.
LOS VEGETALES FSILES
SUPERIORES
La mayora de las plantas y rboles actuales pertenece a grupos relativamente modernos: muchos de ellos han aparecido desde el Cretcico (hace 140 millones de aos). Son las Faner6gamas, plantas con flores y semillas que se reproducen mediante el tubo polnico. Desgraciadamente la fosilizacin de flores es infrecuente, dada la fragilidad de los tejidos; s es posible hallar con un poco de suerte impresiones de tallos y hojas y tambin semillas. El polen es necesario obtenerlo mediante tcnicas ms complicadas dada su composicin y tamao de grano.
Plantas con los vulos al descubierto
En Espaa se han encontrado fsiles en Ribesalves (Castelln), en Catalua y en Mallorca.

Plantas con los vulos protegidos
ATLAS
POR L. SEQUEIROS,
de los FOSILES
OS-FOSILES
VEGETALES
SUPERIORES FOSILES
LOS VEGETALES
Un grupo muy importante de vegetales superiores lo constituyen las Gimnospermas (con semillas desnudas), plantas cuyos vulos no estn protegidos sino que estn al descubierto (abetos y pinos). Las ms antiguas se encuentran en la era Primaria, pero las ms abundantes se encuentran desde el Cretcico a la actualidad. Los paisajes de la era Secundaria (fig. 1) y de la era Terciaria (fig. 2) eran muy diferentes: en los primeros dominan las Gimnospermas, mientras en los segundos dominan las plantas con vulos protegidos, como en la actualidad. Las Cicadales son plantas con aspecto de palmera, tronco globoso terminado en un penacho de hojas. Fueron abundantes en la era Secundaria y hoy tienen un carcter residual. El grupo ms importante desde el punto de vista paleontolgico es el de las Conferas, que incluye las araucarias, abetos, pinos y cipreses. Son Gimnospermas de gran talla (hasta 100 metros) hojas persistentes de forma de aguja (pino) o escama, frutos en forma de cono y flores con sexos separados. Los primeros fsiles conocidos son de la era Primaria (Carbonfero y Prmico) y dominan en el Jursico (era de las Conferas). A partir del Cretcico van dejando su lugar a las Angiospermas.
Es el grupo de plantas modernas, procedentes de la gran radiacin cretcica. Son fanergamas cuyos vulos estn situados en el interior de cavidades carpelares cerradas (los ovarios). Presentan flores bien individualizadas, por lo general vistosas (lo cual atrae a los insectos para la dispersin del polen). Reciben la denominacin de Angiospermas (angios = cavidad). Las primeras formas aparecen en el Cretcico inferior de Portugal, Norteamrica y Groenlandia. La semilla, al germinar, se divide en dos partes (dicotiledneas). A partir de ellas evolucionan en el Cretcico medio las que la semilla no se divide al germinar (monocotiledneas). Entre las monocotiledneas estn las gramneas, liliceas y palmceas. Salvo este ltimo grupo, el resto son escasas como fsiles .. Las dicotiledneas son mucho ms abundantes. Por lo general, slo se conservan las hojas, pero es posible encontrar tambin tallos y frutos. La nerviacin de las hojas es muy caracterstica y puede servir como elemento para la sistemtica de los fsiles. En Espaa hay yacimientos de la poca Terciaria en la Cerdaa y en Ribesalves (Castelln) siendo las especies ms frecuentes los abedules (Betula), encinas (Quercus), sauces (Salix) y laureles (Laurus).
Los granos de polen
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Modernamente se estudian los granos de polen que han quedado fosilizados en las rocas sedimentarias, sean continentales o incluso marinas. El envoltorio quitinoso que lo protege permite al polen resistir muy bien los fenmenos sedimentarios. Su estudio permite reconstruir con fiabilidad los paisajes antiguos, y consecuentemente la evolucin climtica.
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RASTROS DE ACTIVIDAD ORGNICA Hasta este captulo hemos estudiado los fsiles corporales, o al menos sus moldes. Hay, adems, en el registro geolgico rastros de diversas actividades realizadas por organismos. Estas actividades pueden ser muy variadas: rastros producidos por la locomocin (pisadas), por la bsqueda de alimento, por la habitacin, la reproduccin (huevos), las funciones digestivas (excrementos ...).
LA ACTIVIDAD ORGNICA Y EL REGISTRO FSIL
b) estructuras biognicas sedimentarias:
POR L. SEQUEIROS,
CATEDRTICO
DE PALEONTOLOGA
son estructuras producidas en la superficie o en el interior de un sustrato no consolidado por la accin de un organismo. En este ltimo caso se habla de bioturbaci6n cuando se rompe o distorsiona la estratificacin, y de bioestratificaci6n cuando la estratificacin est producida en parte por una actividad de un organismo (como las acumulaciones de cal debidas a la accin de algas: estromatolitos).
Para qu estudiar los rastros
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LA ACTIVIDAD ORGANICA
EL REGISTRO FOSIL
Es sorprendente el nmero de rastros de actividad orgnica que un organismo realiza a lo largo de su vida. Muchas de ellas desaparecen, pero algunas pueden quedar impresas en el registro geolgico. De modo inverso: hay rastros de actividad orgnica que pueden deberse a organismos muy dispares siendo la morfologa de estos rastros semejante. Por ello, los paleontlogos no suelen asociar un rastro con un organismo determinado y se prefiere utilizar una taxonoma artificial <parataxnica) como si rastro y organismo productor no tuvieran nada que ver. Los manuales clsicos prescinden casi por completo de buscar el organismo productor y se limitan a describir su rastro (fig. 1).
Dnde encontrar rastros fsiles
A muchos aficionados les parecer una tarea intil estudiar los rastros de actividad. Sin embargo cada vez tienen ms inters: - Dan informacin sobre muchos grupos de organismos blandos que nunca se encuentran fsiles (como los gusanos) - Salvo en casos muy excepcionales, los rastros siempre se encuentran en el mismo lugar que se produjeron. No existe reelaboracin de la informacin fsil (fig. 3) - Los rastros informan al sedimentlago de muchos detalles relativos al medio de sedimentacin, oscilaciones del nivel del mar y cambios en la acidez y/o el oxgeno del medio.
Rastros de actividad y reconstrucciones medioambientales
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Fig. 2 - Oichnus.
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Rastro de depredacin sobre una val-
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Fig. 1 - Cruziana. Rastro de la era Primaria.
Al paleontlogo novato le resulta difcil (por no decir incomprensible) descifrar el lenguaje de los sedimentos y los rastros que contienen. Sin embargo, los rastros de actividad orgnica se encuentran en todo tipo de rocas sedimentarias, aun cuando stas se hayan formado en medios muy dispares (continentales o marinos). Las evidencias de actividad orgnica que produce rastros pueden ser de dos tipos: a) estructuras de bioerosi6n: son estructuras presentes en el sedimento o en los restos de algn fsil que se deben a la actividad mecnica o biolgica de un organismo. De este tipo son los orificios practicados sobre una concha por caracoles carnvoros (fig. 2).
El estudio de los rastros fsiles permite al paleontlogo conocer el medio ambiente y las oscilaciones en el tiempo de algunas de sus variables (profundidad, temperatura, salinidad ...). La fig. 4 nos muestra la actividad del bivalvo Mya en tres supuestos diferentes y que dejan su registro fsil. La Mya vive siempre enterrada en el fondo a una profundidad constante en funcin de la longitud del sifn. 1. En una situacin de estabilidad, slo dejar el hueco. 2. Si aumenta la tasa de sedimentacin, tiende a ascender y deja rastros de bioturbacin (en rojo) de ese movimiento vertical. 3. Si la tasa de sedimentacin es negativa (hay erosin) tiende a hundirse ms en el sedimento, dejando una traza de bioturbacin caracterstica.
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Fig.3'::Excrementos de gusano arenicola y orificios de habitacin de los mismos. Costa de Huelva. Fig. 4 - Comportamiento del bivalvo Mya en relacin con la sedimentacin.
PISADAS Y HUELLAS FSILES
actividad orgamca prescindiendo del tipo de organismo. Los paleontlogos utilizan una palabra Estructuras debidas a la bsqueda de que suena pedante: <dcnitas e <dcnof- alimento con orificios de entrada y salida siles para referirse a los rastros de ac- (fig. 3) se conocen desde el Cmbrico tividad orgnica producidos por organis- hace 600 millones de aos. El compormos actuales y fsiles. De un modo ms tamiento de los organismos que buscan simple podemos denominados como pialimento es muy variado. Algunos (fig. 4) sadas y huellas fsiles. cavan madrigueras de traza helicoidal para aprovechar al mximo el espacio rePisadas de vertebrados corrido. Al llegar al fondo construyen su El paso de un animal por un suelo madriguera. blando deja el rastro de sus extremiOtros, como diversos tipos de gusadades. Sorprendentemente se conocen nos cavan interminables galeras en el abundantes rastros de pisadas de verte- plano horizontal para explorar todas las brados fsiles, especialmente reptiles de posibilidades de aprovechar alimento. la era Secundaria (fig. 1).Aprincipio del Son muy tpicas de la era Terciaria siglo pasado se descubrieron las prime- (fig. 5). ras pisadas de dinosaurios en una granja En materiales de pocas distintas se del valle del ro Connecticut (EE.UU.), encuentran rastros misteriosos de forma atribuyndose a aves gigantes. Curiosa- poligonal (fig. 6) interpretados por algumente, en la provincia de La Rioja de Es- nos simplemente como huellas de fragpaa se conocen entre los campesinos mentacin del fango al evaporarse el como gallinas gigantes, debido a la im- agua. Otros piensan que se trata de raspresin de tres dedos. tros orgnicos a los que denominan PaEl estudio de las huellas de dinosauleodictyon. rios es de gran importancia para reconstruir el modo de locomocin de estos pe- Otras huellas fsiles Se suelen incluir tambin entre los icsados y extinguidos reptiles. Es posible, incluso, deducir si el animal corra, an- nofsiles algunos restos de actividad biodaba o estaba en reposo (fig. 2). Cuando lgica de vertebrados e invertebrados. Tales son, por ejemplo, los coprolitos, los se encuentran varias pisadas formando una pista se podr saber si el animal era huevos y los gastrolitos. Los coprolitos son excrementos fsiles. bpedo o cuadrpedo, herbvoro o carnvoro. En este ltimo caso se observa- En Espaa y Latinoamrica se han citarn garras. La observacin en un mismo do numerosos yacimientos de coprolitos yacimiento de huellas de individuos j- atribuibles a Peces, Reptiles y Mamfevenes y adultos hace suponer que los di- ros. Tambin es posible observar copronosaurios ya vivan en manadas a se- litos de Artrpodos (cangrejos, trilobitos) y gusanos, formando apelotonamienmejanza de los mamiferos. En Espaa son muy conocidos los nu- tos de pequeo tamao. Tambin es posible encontrar huevos merosos yacimientos de las provincias de fsiles. Los ms espectaculares corresSoria y La Rioja, de edad Cretcica. Tambin es posible encontrar pisadas ponden a dinosaurios, debido a su gran de mamferos e incluso de aves en los tamao (fig. 7). En Espaa se han encontrado antiguos nidos de grandes repTerciarios del Pirineo espaol. tiles con numerosos huevos en la Cuenca Rastros de invertebrados de Tremp (Lrida) y tambin en ArgenLos rastros dejados por la actividad or- tina y Brasil. Huevos de invertebrados han sido tambin localizados en numegnica de invertebrados son muy abundantes en todas las rocas sedimentarias rosos yacimientos. Los gastrolitos son piedras redondeadesde el inicio de la Era primaria a la actualidad. Su interpretacin causal es di- das que utilizaban los Reptiles y Aves fcil y los paleontlogos reducen su tarea para ayudar en la trituracin del alimena clasificadas de acuerdo con el tipo de to en el buche.
A TLAS de los FOSILES

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PISADAS Y HUELLAS FOSILES
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Fig. 2 - Huellas de Iguanodon, un reptil bipedo y carnvoro. Al Durante la carrera; Bl Durante la marcha; Cl En reposo. Los puntos de contacto ?,el pie con el suelo varan en cada caso.
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Fig. 3 - Rastro de invertebrado en bsqueda de alimento.
Fig. 4- Rastro de bsqueda de alimento y madriguera.
Fig. 5 - Rastro de gusano al alimentarse.
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Fig. 6 - Paleodictyon. Rastro problemtico de atribucin incierta. Fig. 7 - Nido de huevos de Protoceratops, dinosaurio del Cretcico superior de Mongolia.

UTILIDAD DE LA PALEONTOLOGA Para qu sirven los fsiles? Tienen slo un inters coleccionista y para ser expuestos en los museos? Son los paleontlogos estudiosos de unos restos sin utilidad prctica alguna?
LOS FSILES V LA INVESTIGACiN MINERA
Serie:
Los fsiles han sido desde el siglo pasado un elemento muy importante para todo aquel gelogo de campo o minero que deseaba saber la edad y el medio sedimentario de unos determinados materiales. Los fsiles contribuyeron en gran medida al desarrollo del conocimiento geolgico de las rocas que cubren la superficie del planeta. Gracias a los fsiles se ha podido reconstruir con bastante detalle la historia interminable del planeta Tierra; la movilidad de sus continentes, los cambios climticos, la edad de los grandes empujes que originaron las montaas y cordilleras y la evolucin de las lneas de costa y bordes continentales. En el Atlas de Geologa puede encontrarse ms informacin suplementaria. El conocimiento de la estructura geolgica de un territorio ha permitido conocer los recursos mineros (menas metlicas, yacimientos de carbn, trampas de gas y petrleo, mantos de aguas subterrneas, rocas de inters industrial u ornamental). En este sentido, el aprovechamiento racional de los, recursos geolgicos de inters econmico hubiera sido imposible sin los fsiles. Un ejemplo: en los sondeos que hoy se realizan en reas marinas para extraer petrleo se estudian con gran inters los organismos fsiles (sobre todo microfsiles) que contienen las rocas que se atraviesan. Ellos suministran datos sobre la' eCladde las rocas y sus condiciones de fOrIp.acin:suministrando informacin sobre cuntos metros faltan an para llegar a la bolsa ... y cada metro de sondeo cuesta varios millones de pesetas ... (fig. 1).
LOS FSILES V LA GEOFSICA
desde el punto de vista geofsico. Por ellos sabemos que al principio de la era Primaria el ao terrestre tena 424 das (algo ms de un mes que el actual) debido a que la velocidad de rotacin de la Tierra decrece por efecto de la friccin de las mareas. Cmo se ha sabido esto? Muy sencillo: estudiando las' bandas de crecimiento de algunos corales (fig. 2). Por analoga con el contaje de los anillos de los rboles, se han deducido a partir de las bandas de crecimiento los ritmos anuales de las mismas y la duracin de un ao. Tambin los fsiles son un valioso instrumento para medir la direccin y sentido de las deformaciones de las rocas (fig. 3). Por sencillos clculos trigonomtricos y con ayuda de una brjula se deduce el estiramiento homogneo y con ello la intensidad de la deformacin.
LA PALEONTOLOGA V LA BIOLOGA
POR L. SEQUEIROS,
CATEDRTICO
DE PALEONTOLOGA
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Nm.:
LOS FOSILES, LA INVESTIGACION
MINERA V LA BIOLOGIA
Los fsiles son capaces de informar de datos importantes sobre nuestro planeta
La Paleontologa es una ciencia biolgica que utiliza mtodos y tcnicas geolgicas en su Clesarrollo.Participa, por lo tanto, de ambas. El estudio de la vida en el pasado h,ampliado enormemente el campo de visin de la biologa. Por un lado, se han conocido muchos grupos de animales y plantas que no tienen hoy representantes y que fueron abundantes en el pasado. Esto ilumina el conjunto de la zoologa y la botnica y propone modelos evolutivos del conjunto de los reinos vivientes. Por otro lado, el estudio de los aspectos ecolgicos y geogrficos de los fsiles permite conocer mejor los procesos ecolgicos actuales e incluso predecir la evolucin de cualquier sistema ecolgico que sigue las mismas pautas que los deducidos a partir de los fsiles. La'visinde la fisiologa e incluso de la bioqumica se abre tras el conocimiento de procesos de comportamiento y respuesta a cambios medioambientales estudiados a partir del registro geolgico. La Paleontologa, por tanto, es una ciencia viva que, en un estudio pluridisciplinar, aporta informacin y luz sobre muchos fenmenos actuales.
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Fig. 1 - Diversos tipos de yacimientos de petrleo, agua y recursos geolgicos. cimiento en anticlinal; B) Yacimiento en falla; e) Yacimiento en domo salino.
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Fig. 2 - Bandas de crecimiento en ejemplares de un coral solitario del Devnico. En el detalle se observan ciclos anuales entre los que hay 400 lneas final (duracin de un ao).
Fig. 3 - Trilobites deformado que permite estudiar el elipsoide de deformacin, y por ello la direccin, sentido e intensidad de las deformaciones de las rocas.
A/s, B/2, GI!, G/2, G/3, monites Los fsiles: qu son, dnde se L/l gasterpodos Venus borado podos y J. su Esponjas Corbera ecologa en actuales .vida series y D/2, esponjas D/4, F/S, fF/6, H/2, H/3, H/4, 1/1, 1/2, Kl1, en Kl2, L/l. El Trybliocrinus l/S ....... Neseuretus Pantoterio Pate Pentacrinus .. Los a . briozoos J/2 H/3 0/2 F/3 0/3 actuales .. l/4 y A/2 fsiles y los . Origen de la 1/7 Latimeria l/7 E/l -.... I Parado xi des Micraster l/2 Lorenzinia Homalozoo . Favosites Ooichnus. FenesteIJa Hetero Hildoceras F/6 Placosmilia lberocrinus lctiosaurio Mastodon Nerinea Nummulites Onnia Or Orthis Goniatites Pecten Protomedusa Prototheria Insectos Rana lsurus Reineckeia Limulus Ru Machairodus l/6 Merostoma. Nautilus Neanderthal Ursus Zeilleria itolina . ista Y Animales . Los speleus sil LOS habilis imulus ...... .... fsiles EQUINODERMOS ... .. ... . Trilobites .. TRILOBITES ..... .Trabajo C/l H/2 CI! Kl2 115 1/6 A/3 G/2 F/s II7 F/l G/3 Ol! H/2 K/2 Kll cercanos ... Paludina Placodermo Radiolario J/2 . a J/2 J/3 A/5 H/1 H/3 1/3 1/5 1/6 A/3 D/3 D/4 los .. corda.. Y LOS Primaria. LOS VERTEBRADOS ERIZOS DE MAR FSILES G/4 K/2 F/4 Horno Hecticoceras Plesiosaurio erectus .. B/1 braquipodos: una anatoma El! 1/1 LOS UTILIDAD FSILES DE LA VEGETALES PALEONTOLOGA l/4 Metasteria Grammoceras Illaenus Skirroceras Natica hombre ... ... ... .. Paleontologa poco J/3 G/4 F/6 E/3 FI! F/2 H/4 E/2 HI2 0/4 l/l ./3, .. corales comn ... Filocrido de ... J/1 G/3 G/1 E/1 la Era Primaria l/6 Kll l/7 ARTRPODOS Retiolites l/3 ll! La ilustracin de .... esta obra sido realizada su LOS FSILES MS SIMPLES: A/s, jantes: Ostrea Zaphrentis l/2 monites (Ostra) bivalvos Los J/2 F/3 F/s, A/3, 115, A/l, G/2, H/l H/3 0/3 F/4 celentreos: plipos y RASTROS meDE ACTIVIDAD ORGNICA l/S resto pertenece al archivo de la tro editorial. fsil Las diapositivas que aparecen en mayora la obra pisciformes fsiles .... origen. JIl, Harpatocarcinus Pecopteris Gil, Neuropteris Eurypterus Retepora. Sarcopterigio G/2, Equinodermos dos: Los expansin Origen G/4 cordados anfibios erizos graptolitos y A E/2, evolucin de ....... grandes fsiles fsiles mar vivos de campo fsiles y de grupos y su fsiles. su los y en su de braquiArtrpodos artrpodos Los equinodermos vivos de la Era PROTIST AS Pngido Mitrocystella Neopilina Poliplacforo Lepidotes Eubleptus Helicoplacoideo Phacops PhyIJoceras Lepidodendron Hallopora Euaspidoceras Paleodictyon Graptolito Perisphinctes Hexagonaria Protoceratops 19uanodon Rhynchonella Seymouria Sivapithecus Monograptus Glyptosphaerites La Pisadas actividad ... ... cin y . . huellas de orgnica fsiles Macrocephali Monoplacforo Leptaena. fsiles y . FSILES el .. registes .preparaEl fabuloso reptiles fsiles mundo y y el de las los aves. Amvegetales superiores fsiles Lingula Rangea Sigillaria Nannolytoceras . .MOLUSCOS Solenopleuropsis primates fsiles Horno sapiens Spirifer Strombus nera y Protozoos la biologa fsiles. laboratorio: Foraminferos Los fsiles, la investigacin miTerebratula siles. Arqueociatos Sphenopteris .las .. fsiles equinodermos . yha l/2 La fosilizacin de las plantas daria LOS FSILES Y LA HISTORIA [-1 Lytoceras encuentran S troma Los tocysti corales tes de y Terciaria las Eras Secun.. Los primeras mamferos plantas fsiles: terrestres origen y . los Origen yfsiles evolucin de Strongilocentrotus d La usas evolucin biolgica y la _1 El origen de moluscos: datos DE Las Helico~lacus Ramatthecus Paratthecus Riojaia perezi . los Opgelia . fsiles NDICE MATERIAS
(11)
. FSILES . Qu .... terrestres . ... ..... . A/4 .I .CORALES .los .seme.Am L/1 D/2 .. ... .... .... ...... ...... .... .. 1/7 .. 1/1 .y F/6 D/1 K/1 K/2 ... A/1 E/3 F/5 LOS G/2 G/4 B/2 H/2 1/4 E/2 F/1 F/2 e/1 ANIMALES F/2 F/3 F/4 H/4 1/2 FILTRADORES E/3 fsiles ..... . . . Moluscos con dos valvas ecologa .... y acuticos Trilobites LA PALEONTOLOGA radiolarios ymundo . el LOS DE FSILES LA VIDA cedidas Tipos cefalpodos de gentilmente LAS paleontolgicos fsiles ESPONJAS ... y fosilizacin por Yautor LOS .de enrollada: la obra. El fabuloso concha de tabicada: Trigonia es laArtrpodos Paleontologa (1)
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Atlas Jover de Los Fosiles

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PRLOGO

Ediciones Jover ISBN 8470933477

Depsito Legal: B.24.322-89

San Pedro Mrtir, 18 . 08012 Barcelona

Imgesa. Alarcn. 13 - San Adrin del Bess (Barcelona)

Fig. 1 - Reconstruccin de Cuvier (1806) del mastodonte fsil.

LOS FSILES: QU SON. DNDE SE ENCUENTRAN

ATLAS de los FOSILES

LOS FOSILES: QUE SON, DONDE SE ENCUENTRAN

Fig. 1 - Algunos fsiles estn muy bien conservados.

Fig. 2 - Del organismo vivo al registro fsil.

Fig. 4 - Algunas rocas son muy ricas en fsiles: el Cretcico de Teruel.

ATLAS de los FOSILES

No ha penetrado sedimento en el interior; ste est recristalizado.

Las valvas se han disuelto. Queda molde interno.

Las valvas se han disuelto. Molde externo.

Fig. 1 - Procesos de fosilizacin.

Fig. 2 - Fsil corporal: braquipodo del Jursico (Teruel).

Fig. 3 - Molde: fragmento de amnonites. Jursico (Zaragoza).

TRABAJO DE CAMPO EN PALEONTOLOGA

ATLAS de los FOSILES

TRABAJO DE CAMPO DE PALEONTOLOGIA

Fig. 2 - Algunos elementos del equipo del paleontlogo.

TRABAJO DE LABORATORIO: PREPARACiN DE FSILES

ATLAS de los FOSILES

Fig. 4 - Para la recomposicin puede utilizarse un buen pegamento com'e,ciil;1Vi paciencia.

Fig. 6 - Los fsiles se guardan en cajas de plstico de tamao apropiado.

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proceden de Australia y tienen unos 3.500 millones de aos.

ATLAS de los FOSILES

ORIGEN DE LA VIDA Y LOS FOSILES

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LA EVOLUCiN BIOLGICA Y LA PALEONTOLOGA

ATLAS de los FOSILES

550 500 450

aos, escalonados cronolgicamente. historia evolutiva de los organismos mul700

LOS FSILES MS SIMPLES: LOS PROTIST AS

ATLAS de los FOSILES

Fig. 5 - Alveolina. Foraminfero tualidad. Tamao: 0,5-1 cm.

Fig. 6 - Radiolarios kel.

Fig. 7 - Nummulites. Foraminfero hasta 5 cm de dimetro.

ATLAS de los FOSILES

Fig. 1 - Espongiarios: Euspongia tual.

Fig. 2 - Corte de un canal interior de esponja tapizado de coanocitos.

Fig. 5 - Estructura general de un Arqueociato.

LOS CELENTREOS: MEDUSAS FSILES

ATLAS de los FOSILES

LAS ESPONJAS Y LOS CORALES

Celentreos con forma de campana o sombrilla y abundante mesoglea y cuya

Fig. 5 - Brooksella. Medusoide del Cmbrico de Wyoming (USA).

Fig. 6 - Lorenzinia. Medusa fsil conocida desde el Jursico.

Fig. 7 - Conularia. Posible medusa. Oruro (Bolivia).

Fig. 8 - Rangea. Precmbrico de Ediacara (Australia).

ATLAS de los FOSILES

LAS CORALES DE LA ERA PRIMARIA

Fig. 4 - Zaphrer;tis. Rugoso ~olitario del Devonlco-Carbonlfero. -------

Fig. 5 _ Clisiophyllum. Rugoso del Carbonfero-Prmico. Cortes transversal y axial.

Fig. 8 - Hexagonaria. colonial masivo.

ATLAS de los FOSILES

lAS ESPONJAS y lOS CORAlES

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ATLAS de los FOSILES

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