Chapitre 1 Introduction lhistologie v g tale

HISTOLOGIE VEGETALE

! "inition Lhistologie est la discipline qui tudie les tissus. Un tissu est un ensemble de cellules homognes ou htrognes qui exerce une certaine fonction dans la plante. Daprs cette fonction, les tissus se classent en 6 grands groupes : Les mristmes ou tissus de di!isions cellulaires, Les parench"mes ou tissu fondamental, Les tissus de re!#tement, Les tissus de soutien, Les tissus de conduction, Les tissus de scrtion. #appel concernant la cellule v g tale La composition de la cellule !gtale, !ue au microscope optique $fig. %&, est la sui!ante :
'aroi cellulaire $cellulose& 'lasmique ou plasmalemme c"toplasme protoplasme no"au membrane (acuolaire ou tonoplasme )"toplasme sensu *tricto +itochondries 'lastides $chloroplastes& +embrane nuclaire )hromatine nuclole (acuole ,ranulations protiques et lipidiques -nclusions di!erses

inclusions inertes $paraplasme&

Le microscope lectronique met en !idence une structure lamellaire du c"toplasme $ergastoplasme, appareil de ,olgi& et montre la prsence dorganites $ribosomes, l"sosome !gtal ou sphrosome,.& et dun s"stme de microtubules parfois associ / un centre cellulaire $fig. 0&. 1$ Les % rist&%es ou tissus de divisions cellulaires 1$1$ Les % rist&%es pri%aires ou % rist&%es apicau' )e sont des tissus constitus de groupes de cellules embr"onnaires, de petite taille / c"toplasme dense, peu ou pas !acuolis, / no"au !olumineux dou dun grand pou!oir de di!ision $fig. 1&. )es mristmes sont mis en place lors de lembr"ogense cest / dire lors de la diffrenciation de lembr"on / partir du 2"gote. -ls se trou!ent essentiellement aux apex des tiges et des racines $point !gtatifs&. Les cellules rsultant des mitoses mristmatiques se diffrencient, perdant ainsi leur pou!oir de di!ision, assurant la croissance en longueur des axes caulinaires et radiculaires ou croissance primaire. 1$($ Les % rist&%es secondaires -ls se diffrencient / lintrieur des organes $tige, racine& au sein des tissus primaires, / un certain moment de la !ie de la plante.

-ls forment des tissus daddition secondaires dterminant la croissance en diamtre ou croissance secondaire. -ls existent deux t"pes de mristmes secondaires : le cambium $produisant les tissus !asculaires secondaires& et le phellogne $produisant les tissus de re!#tement secondaires&. ($ Le parench)%e 3issu constitu de cellules !i!antes, !acuolises, peu diffrencies, / parois gnralement minces et pectocellulosiques. )e tissu, qualifi de fondamental, est intimement li aux acti!its ph"siologiques essentielles de la plante. 4n distingue diffrents t"pes de parench"mes : ($1$ *arench)%e chloroph)llien ou chlorench)%e: -l est caractris par labondance des chloroplastes et se retrou!e dans tout organe photos"nthtique $fig.5&. 4n " distingue trois t"pes $fig. 5& : Le parench)%e palissadi+ue constitu de cellules allonges, paralllpipdiques, serres les unes contre les autres, formant des assises continues ne prsentant pas despaces intercellulaires. Le parench)%e lacuneu' constitu de cellules de formes di!erses peu allonges prsentant entre elles de grandes lacunes $grands espaces intercellulaires assurant la circulation des ga2 au sein des parench"mes&. Le parench)%e % ati+ue constitu de cellules isodiamtriques prsentant entre elles des mats $petits espaces intercellulaires situs aux angles des cellules et rsultant du dcollement des parois cellulaires&. ($($ *arench)%e de r serve -l labore les matires de rser!es et les accumule. -l contient des diastases permettant de transformer les corps organiques solubles en corps plus pol"mriss, de haute !aleur nutriti!e, le plus sou!ent insolubles. Les cellules contiennent soit : de nombreux leucoplastes formant des grains damidon $glucide insoluble& 6 des !acuoles concentrant des grains daleurones $protines& 6 gouttelettes lipidiques $inclusions inertes& 6 paroi paissie a!ec du mannose $sucre insoluble et dur& dans la graine de dattier $fig. 6& mais cependant utilisable par la 7eune plantule gr8ce / une en2"me $mannase& 6 une grande !acuole contenant des 9oses ou des 9osides solubles $saccharose, inuline& 6 mlange de plusieurs de ces substances. )es parench"mes se trou!ent dans les racines charnues, dans les organes transforms $rhi2omes, tubercules, bulbes&, dans les graines et les fruits. ($,$ *arench)%e r servoir deau ou a+ui"&re $fig. :& -l est compos de cellules de trs grande taille / c"toplasme rduit et !acuole distendue par son contenu aqueux $dans les plantes succulentes : )actaceae, certaines ;uphorbiaceae, )rassulaceae,.&. ($-$ *arench)%e a ri"&re ou a rench)%e ."ig$/0 -l est caractris par la prsence de grands espaces intercellulaires. -l se rencontre gnralement che2 les plantes aquatiques.

($1$ *arench)%e vasculaire )e t"pe de parench"me est associ au s"stme !asculaire$ ,$ Les tissus de rev2te%ent ,$1$ L pider%e Lpiderme constitue la couche de cellules la plus externe recou!rant la plante entire en croissance primaire $tige, racine, fleur, feuille, fruit&. ;xceptionnellement, lpiderme peut #tre multisri $)ucurbitaceae, +oraceae&. La paroi externe de ces cellules est le plus sou!ent paissie par un dp<t de cutine $matire cireuse de nature lipidique& constituant la cuticule. Di!ers t"pes de cellules composent lpiderme : la cellule pidermique, les cellules de garde des stomates, les poils et productions pidermiques et les h"dathodes ou stomates aquifres. ,$1$1$ La cellule pider%i+ue De forme allonge che2 les +onocot"ldones, elle est isodiamtrique ou lobe che2 les Dicot"ldones $=ig. >&. Dans certains cas, la cellule peut scarter fortement de la structure fondamentale $cellule scrtrice che2 les ?rassicaceae, lithoc"ste che2 les +oraceae, )ucurbitaceae, )annabaceae&. 3out lpiderme peut encore consister en cellules spcialises. @insi, dans les graines et les cailles, lpiderme est uniquement compos dune assise solide de sclrites $cellules sclreuses&. Les cellules pidermiques sont dans tous les cas, disposes de manire compacte, sans autres espaces intercellulaires que ceux correspondant aux pores des stomates. ,$1$($ Le sto%ate Le stomate est une ou!erture dans lpiderme $ostiole& qui est borde par deux cellules spcialises ou cellules de garde. ;n coupe trans!ersale, on remarque que les cellules de garde ont des parois irrgulirement paissies et quelles mettent en contact le milieu extrieur et une chambre sous stomatique $fig.%A&. Une !ariation de pression osmotique donc de turgescence de la cellule produit lou!erture ou la fermeture du stomate. ,$1$,$ Les poils -ls peu!ent se d!elopper sur toute la plante, #tre persistants ou phmres. Les poils sont fort !ariables. -ls peu!ent #tre unicellulaires, bi ou pluricellulaires. Les poils pluricellulaires peu!ent #tre toils, dendroBdes, en candlabres, cailleux ou en bouquets $fig.%%&. -ls ser!ent de critre dans la distinction des espces, des genres et m#me parfois des familles. ,$1$-$ Le sto%ate a+ui"&re ou h)dathode Une h"dathode ou stomate aquifre est un simple orifice par lequel slimine de leau liquide. ;lle pro!ient directement de lextrmit du s"stme !asculaire $x"lme&. ,$($ Le li&ge ou su3er 3issu de protection dorigine secondaire constitu de cellules mortes / parois imprgnes de subrine. ,$,$ Lassise pili"&re de la racine ou rhi4oder%e ;lle recou!re la rgion absorbante de la racine, cest / dire la rgion pidermique d!eloppant les poils absorbants. )eux ci sont gnralement limits dans une rgion proche de lapex. -ls sont absents dans les rgions apicales et dans les parties 8ges. )es poils sont initis / partir des cellules pidermiques. 1

-$ Les tissus de soutien -ls sont constitus de cellules / parois paisses 7ouant le r<le darmature rsistante au sein des organes. 4n distingue deux t"pes de tissus de soutien : le collench"me et le sclrench"me. -$1$ Caract risti+ues des parois cellulaires v g tales Une des caractristiques classiques permettant de distinguer la cellule !gtale de la cellule animale est la prsence che2 les !gtaux dune paroi rigide ou paroi squelettique. ;lle est inerte, de nature glucidique. *on paisseur !arie sui!ant les tissus. -$1$1$ Structure de la paroi @ son tat le plus complet de diffrenciation, elle est constitue par une succession de trois couches : la lamelle mo"enne: commune / deux cellules, de nature pectique $CDcimentD& 6 la paroi primaire : pectique, pectocellulosique et cellulosique, non lignifie 6 la paroi secondaire : cellulosique et lignifie. La la%elle %o)enne est constitue uniquement de composs pectiques insolubles dans leau. ;lle assure la cohsion entre les cellules dun tissu. Dans certains cas, les composs pectiques insolubles peu!ent #tre h"drol"ss en pectines solubles par les pectinases $en2"mes secrtes par les cellules&. La paroi pri%aire apparaEt trs t<t 6 elle est constitue par un dp<t pectocellulosique qui se forme de part et dautre de la lamelle mo"enne. ;lle spaissir par opposition de nou!elles cellulosiques $collench"me&. Les cellules !oisines sont en relation par lintermdiaire de plas%odes%es$ La paroi secondaire napparaEt que che2 les cellules adultes $carcan rigide ne permettant plus la croissance& contre la face interne de la paroi primaire sous forme de couches successi!es de cellulose imprgne de lignine ou de subrine. La ligni"ication )est une imprgnation totale de la paroi par la lignine $pol"mre dun compos phnolique monoc"clique de conifrol&. La lignine ne forme pas de microfibrilles 6 elle est dpose dans la matrice de la paroi cellulaire oF elle englobe les microfibrilles de la cellulose. De manire image, elle 7oue en quelque sorte le r<le du fer dans le bton arm. La lignine nest pas digre par les ruminants 6 elle est seulement dcompose par certains champignons et par les termites en rgions tropicales. La g li"ication et la "or%ation des %ucilages et des go%%es La glification est une solubilisation de la lamelle mo"enne conscuti!e / une transformation des composs pectiques en pectines solubles $sous laction des pectinases cellulaires&. La glification est particulirement bien !isible dans la pulpe de certains fruits mGrs tels que les groseilles, les melons, les tomates dans lesquels les graines flottent dans une gele de composs pectiques au sein de laquelle sont disperses des cellules arrondies de!enues indpendantes. Une glification faible et limite des lamelles mo"ennes cre dans les parench"mes des mats ou des lacunes. -$($ Le collench)%e 3issu !i!ant compos de cellules / parois cellulosiques sou!ent irrgulirement paissies, de manire / maintenir les changes de cellule / cellule.

)e tissu est le premier soutien des tiges, feuilles et fleurs et constitue le tissu de soutien le plus important che2 les Dicot"ldones. -l est absent che2 les +onocot"ldones qui d!eloppent trs rapidement du sclrench"me. -l est gnralement localis en position sous pidermique 6 il peut #tre dispos en faisceaux indpendants aux angles des tiges quadrangulaires $Lamiaceae& ou en manchon continu sous lpiderme des tiges herbaces. Dans les feuilles, il contribue / la rigidit du limbe et se prsente sous forme de massifs en position sous pidermique localiss au ni!eau des ner!ures. Le mode de dp<t de la cellulose sur les parois des cellules permet de distinguer trois t"pes de collench"me $fig. :H& : collench"me angulaire : dp<t aux angles des cellules $ Amaranthus, Cucurbita, Vitis, Rumex, Begonia .& 6 collench"me tangentiel : dp<t uniquement sur les parois tangentielles $ Sambucus, Sanguisorba.& 6 collench"me annulaire $ou arrondi& : paroi paissie uniformment $lierre grimpant, Hedera helix, @raliaceae&. Lpaisseur des parois cellulosiques donne aux cellules de collench"me une grande rsistance aux forces de flexion et de traction et confre / ce tissu son r<le de soutien. +ais les paroi paissies demeurant cellulosiques $cest / dire sans dp<t ultrieur de lignine&, le collench"me conser!e une grande lasticit et les organes qui le contiennent demeurent souples 6 ils peu!ent plier et ensuite se redresser. )omme ce tissu est !i!ant, les cellules qui le composent, possdent un c"toplasme et parfois des chloroplastes. -$,$ Le scl rench)%e 3issu form de cellules mortes, / paroi secondaire entirement lignifie, relati!ement paisse et prsentant des ponctuations. 'ar la lignification des parois cellulaires, le sclrench"me soppose ainsi au collench"me. ;n outre, les cellules sclrifies, dont la paroi est impermable sont trs rigides et dpour!ues dlasticit. Les cellules de sclrench"mes sont classes en trois t"pes : cellules pierreuses, sclrites et fibres $fig.%5& les cellules pierreuses )ellules pol"driques plus ou moins isodiamtriques et trs perfores. ;lles constituent des masses continues : en!eloppes des fruits secs $noisette, noix, .&, no"aux des fruits / no"au, anneau dans les corces, Elots dans les parench"mes de la pulpes de certains fruits $poires,.&. Les sclrites )ellules de formes irrgulirement allonge et ramifie et disposes / ltat isol. ;lles soutiennent les parench"mes foliaires $feuilles de th&. Les fibres )ellules plus ou moins c"lindriques, trs allonges et troites pou!ant atteindre plusieurs cm, pointues aux deux bouts et sengrenant lune dans lautre, par leurs extrmits. 4n dsigne aussi sous le nom de fibres des cellules trs allonges dont la paroi est peu ou pas lignifie 6 cest ainsi que les fibres du lin ne sont pas lignifies et que celles du chan!re ne le sont que partiellement / leur surface. )es fibres, essentiellement cellulosiques, sont des "i3res te'tiles et ont gard une grande souplesse permettant le tissage. ;lles se rencontrent en plage dans le cortex et le phome, ou associes aux faisceaux !asculaires, ou dans la moelle.

1$ Les tissus de conduction -ls sont spcialiss dans la conduction de la s!e. -l sagit : du x"lme $C bois, C tissu ligneux&, du phlome $C liber, C tissu librien&. )es deux t"pes de tissus sont tou7ours associs puisque les uns ser!ent / la conduction de la s!e ascendante $x"lme& et les autres / la conduction de la s!e labore $phlome&. Dans les tiges en croissance primaire, le x"lme et le phlome sont associs pour former un faisceau !asculaire encore appel faisceau libro ligneux $fig.%6& 1$1$ Le ')l&%e ou 3ois 3issu complexe, compos de diffrents t"pes de cellules !i!antes ou mortes. =ondamentalement, on distingue : les lments de conduction, les fibres, le parench"me !asculaire. 1$1$1$ Les l %ents de conduction 4n " reconnaEt deux t"pes : les trach ides et les lments de !aisseaux ou trach es a& Les trachides sont des cellules allonges longitudinalement, / extrmits effiles, dpour!ues / maturit de c"toplasme et / paroi paissie, secondaire, lignifie $fig. %:&. Les ponctuations bien d!eloppes dans leurs parois fa!orisent les changes intercellulaires et le passage de la s!e brute. Les trachides sont par leur structure adaptes au double r<le de soutien et conduction. ;lles sobser!ent uniquement che2 les fougres et les g"mnospermes et les dicot"ldones primiti!es. Dans le x"lme de ces plantes primiti!es, il n" pas de fibres ni de parench"me associs aux trachides, leur bois est homogne et qualifi dho%o')le. Les parois des trachides doi!ent 7oindre une grande permabilit / une grande rsistance / la compression et prsentent une alternance de 2ones paissies internes lignifies et de 2ones minces pectocellulosiques selon la squence sui!ante : trachide annele a!ec paississements en anneaux, trachide spirale ou hlicoBde a!ec paississements en hlice, trachide scalariforme ou ra"e a!ec paississements en barres trans!ersales, trachide rticule a!ec paississements gnraliss sauf au ni!eau des ponctuations. 3ous les intermdiaires existent entre ces principaux t"pes. @u stade ultime de la lignification, dans les trachides ponctues, la lignification de la paroi est quasi totale et ne laisse la paroi pectocellulosique libre quau ni!eau des ponctuations. b& Les lments de !aisseaux ou traches prsentent des paississements lignifis et des ponctuations du m#me t"pe que ceux des trachides. -ls en sont diffrents par lexistence dune per"oration au ni!eau des parois trans!ersales. +is bout / bout, les lments de !aisseaux constituent un tube continu ou !aisseau, de longueur limite dont les lments extr#mes ont leur cloison terminale imperfore. Le mou!ement de la s!e au sein des !aisseaux se fait donc librement au tra!ers des perforations $alors que dans les trachides, la s!e doit passer au tra!ers des ponctuations&. Les !aisseaux sobser!ent uniquement che2 les dicot"ldones !olues. )omme les !aisseaux sont tou7ours associs / des fibres et des parench"mes !asculaires, leur bois est htrognes et qualifi dh t ro')le.

La diffrenciation dun !aisseau ligneux est illustre / la figure fig. %I. @u stade final de diffrenciation, les cloisons trans!ersales des lments de !aisseaux sont largement ou!ertes $lou!erture tant appele perforation& assurant une continuit presque complte. )ontrairement / la trachide qui est issue dune seule cellule, un !aisseau est donc form par lassemblage de nombreuses cellules diffrencies mises bout / bout. Les di!ers stades dpaississement des !aisseaux ligneux sont illustrs / la fig. %>. 4n remarque que les !aisseaux dont le calibre est le plus large $!aisseaux rticuls et ponctus& sont ceux qui ont la paroi secondaire lignifie la plus d!eloppe. @ lintrieur des !aisseaux ligneux on ne distingue ni c"toplasme ni no"au 6 ce sont des lments morts. 1$1$($ Les "i3res )e sont des lments effils, / parois paisses entirement lignifies sauf au ni!eau des ponctuations. )es dernires sont petites, peu nombreuses, simples ou aroles. )e tissu 7oue le r<le de tissu de soutien. 1$1$,$ Les parench)%es Le x"lme comprend, outre les lments de conductions et les fibres $lments morts&, des cellules parench"mateuses !i!antes ser!ant de tissu de rser!e. *elon la situation du parench"me, on distingue : le parench"me !ertical : cellules disposes en files longitudinales parallles aux lments conducteurs secondaires, tissu dorigine primaire. Le parench"me hori2ontal : constitue les ra"ons ligneux. -l est issu du fonctionnement du cambium, donc dorigine secondaire, et associ aux lments conducteurs secondaires. )e sont des cellules disposes en bandes radiales, croissant perpendiculairement les lments !erticaux $lments conducteurs, fibres et parench"mes !ertical&. La quantit de ces cellules parench"mateuses et leur disposition au sein du bois !arient fortement dune famille / lautre et constituent des critres de classification 1$($ Le phlo&%e

3issu complexe form de diffrents t"pes de cellules !i!antes ou mortes. =ondamentalement, on reconnaEt : les cellules et tubes cribls, les fibres, les parench"mes 1$($1$ Les cellules et tu3es cri3l s )e sont les lments conducteurs du phlome chargs de !hiculer la s!e labore. Dans les deux cas, ce sont des cellules !i!antes, allonges / parois pectocellulosiques dont les cloisons trans!ersales, parfois latrales, sont pour!ues de plages perfores appeles aires cribles. La spcialisation des lments cribls sexprime par le d!eloppement daires cribles sur leurs parois primaires et par les modifications particulires du protoplasme. Les aires cribles sont des aires munies de pores au tra!ers desquels deux lments ad7acents sont interconnects par des prolongations protoplasmiques. Les pores ou cribles sont petit / petit, obstrus par le dp<t dune matire de nature glucidique appele callose. Lorsque llment !ieillit, la quantit de callose augmente, pro!oquant finalement ltranglement complet des bandes protoplasmiques.
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a& La cellule crible est un lment peu spcialis possdant des aires cribles peu spcialises, cest / dire de faible importance et dissmines sur la paroi cellulaire. -l n" a pas de cellule compagne associe et le c"toplasme reste relati!ement dense. Les cellules cribles se rencontrent che2 les !gtaux primitifs $'tridoph"tes, )onifroph"tes et Dicot"ldones primiti!es&. b& Le tube cribl, tout comme la trache, est constitue dun ensemble mis bout / bout dlments de tubes cribls. )es lments de tubes cribls possdent des aires cribles spcialises et groupes en plaques cribles. De plus, ils sont associs / des cellules compagnes qui apparaissent durant la diffrenciation de llment de tube cribl $fig. 0A& 6. La cellule 9mre dlments de tube cribl subit une premire di!ision, formant linitiale dlment de tube et la ce dsintgration du no"au trs grande !acuole c"toplasme parital& conduisant / la formation de llment de tube tandis que sorganisent les plaques cribles. La cellule compagne peut subir une seconde di!ision perpendiculaire / la premire, llment de tube tant alors associ / deux cellules compagnes. Le tube cribl prsente un c"toplasme peu dense alors que sa cellule compagne !oisine est caractrise par un c"toplasme trs dense. Les tubes cribls se rencontrent che2 les Dicot"ldones !olues. 1$($($ Les "i3res ;lles peu!ent #tre disposes de faJon trs !aries : isoles, associes en couches, en plages ou en calottes autour dun faisceau !asculaire. )ertaines fibres libriennes conser!ent leurs parois pectocellulosiques et sont utilises comme fibres textiles $che2 le lin, Linum usitatissimum). 1$($,$ Les parench)%es Les cellules parench"menteuses associes au phlome peu!ent contenir des matires de rser!e, des tanins, des mucilages et des cristaux. )omme pour le x"lme, on peut distinguer : le parench"me !ertical :mis en place lors de la croissance primaire le parench"me hori2ontal ou ra"ons libriens , dri!ant du cambium. 5$ Les tissus de s cr tion 5$1$ !ans les organis%es vivants6 les changes de %ati&re sont de di"" rents t)pes 7