Patrones y frecuencia de las perturbaciones en los

ecosistemas

Marco teórico
La investigación ecológica ha demostrado que los
ecosistemas son dinámicos y que las perturbaciones son parte de
los procesos naturales y el motor de la sucesión (Watt 1947,
White 1979, Bratton et al. 1980, Sousa 1984, Pickett y White
1985, Glenn-Lewin y van der Maarel 1992). White y Pickett
(1985) diferencian entre los términos perturbación y disturbio.
Una perturbación es “un cambio explícitamente definido de un
estado, conducta o trayectoria, también definido explícitamente”,
de un sistema ecológico. Un disturbio es “cualquier evento
relativamente discreto en el tiempo que altera la estructura del
ecosistema, la comunidad o la población y cambia los recursos,
disponibilidad de substrato o el ambiente físico”. En español
disturbio tiene la connotación de alteración del orden. El término
perturbación es utilizado más frecuentemente como equivalente
del inglés disturbance. Utilizaremos perturbación en el sentido en
que lo plantean White y Pickett, y “factor” o “evento de
perturbación” como sinónimo de disturbio.

Las perturbaciones son procesos que modifican patrones

espaciales y temporales de composición de especies (presencia o
ausencia, abundancia absoluta relativa, riqueza) y estructura
(distribución espacial, tanto vertical como horizontal, de la
biomasa y los organismos, diversidad y equitabilidad, redes
tróficas, estructura de edades y tamaños de las poblaciones), así
como la dinámica y funcionamiento de los ecosistemas (tasas de
flujo de energía y reciclaje de nutrientes, interacciones de las
especies, sucesión) (Bormann y Likens 1979, Pickett y White
1985).

Los eventos de perturbación (los disturbios) pueden ser

caracterizados en términos de distribución espacial, área o
tamaño, intensidad, severidad, frecuencia, tasa de retorno,
período de rotación, y sinergismo (interacción con otros factores
de perturbación) (White y Pickett 1985). Diversos factores de
perturbación influyen en la dinámica de los ecosistemas. Entre
estos factores, algunos de los más relevantes en el caso de los
ecosistemas incluidos en los sitios propuestos para la MEXLTER
se presentan como ejemplos en el cuadro 1.

Dado que la alteración humana de los ecosistemas se ha

extendido a todos los rincones del planeta (Botkin 1990,
McDonnell y Pickett 1993), el entendimiento de la influencia de
las perturbaciones antropogénicas es fundamental para
comprender los patrones y procesos ecológicos, incluso en áreas
silvestres. Aunque el estudio del impacto humano en la
naturaleza y la historia de las relaciones entre las sociedades
humanas y su ambiente ha formado parte de la geografía por
casi dos siglos (Cortez 1994) y las referencias sobre el tema
pueden rastrearse hasta tiempos remotos (véase por ejemplo
 Marsh 1864), el análisis de procesos históricos y el estudio del
papel ecológico de la influencia humana han tardado más en
desarrollarse dentro de la ecología. En este campo de la ciencia
ha predominado un fuerte sesgo debido al paradigma clásico del
"balance de la naturaleza", por lo cual los ecólogos, en busca del
entendimiento de como los ecosistemas están estructurados y
funcionan, han dirigido sus estudios a áreas supuestamente
libres de alteración humana (McDonnell y Pickett 1993). Incluso
muchos ecólogos no están concientes de que varios de sus sitios
de estudio, incluyendo algunas de las más importantes
estaciones biológicas de campo, están localizadas en sitios que
alguna vez fueron severamente perturbados (Cairns 1988). De
hecho, en la actualidad es difícil encontrar sitios, aún en los
lugares más remotos, que no muestren cierto grado de influencia
humana (Turner y Meyer 1993). Este es el caso, por ejemplo, de
la mayor parte de los ecosistemas forestales (Noble y Dirzo
1997).

Cuadro 1. Ejemplo de algunos factores de perturbación

naturales o antropogénicos en ecosistemas representados
en los sitios propuestos para la red MEXLTER.
Factor de perturbación Ecosiste Localida
ma d
Chajul,
Formación de claros por Los
SAP, BMM,
caída o Tuxtlas,
SBC
muerte en pie de árboles Las Joyas,
Chamela
Chajul,
Los
Tuxtlas,
SAP, BMM,
Ciclones y vendavales Las Joyas,
BPQ, SBC
Zoquiapa
n,
Chamela
Zoquiapa
BPQ, n, Las
Deslizamientos de suelo BMM, Joyas,
SBC, MXE Chamela,
Mapimí
Vulcanismo (erupciones, Zoquiapa
deposición BPQ n
de ceniza y piroclastos)
Las Joyas,
BMM,
Sequías Chamela,
SBC, MXE
Mapimí
Las Joyas,
Ataques de insectos BPQ Zoquiapa
n
 Inundaciones SAP Chajul
Tormentas eléctricas Zoquiapa
(muerte de n, Las
BPQ, BMM
árboles por rayos e Joyas
incendios)
*SAP selva alta perennifolia, BMM bosque mesófilo de montaña, BPQ
bosque de pino – encino, SBC selva baja caducifolia, MXE matorral
xerófito.

La intervención humana crea condiciones de estructura,

composición y funcionamiento de la vegetación y del paisaje, que
pueden conducir a los ecólogos a interpretaciones erróneas de
sus resultados de investigación, si prescinden de la consideración
del factor humano (McDonnell y Pickett 1993). El conocimiento
de la arqueología y la historia local deberían formar parte del
bagaje del ecólogo (Day 1953). La consideración de la influencia
de las actividades humanas en ecología ha ido cobrando cada
vez mayor interés, como resultado de las consecuencias cada vez
más obvias de perturbación antropogénica en los ecosistemas,
así como por una mayor integración entre la ecología y las
disciplinas aplicadas de manejo de recursos naturales y gestión
ambiental. Así mismo ha sido fundamental la transformación de
la noción del balance de la naturaleza, con la evidencia generada
en estudios sobre el cambio de la estructura y composición de las
comunidades bióticas a través del tiempo y el papel de las
perturbaciones (véase por ejemplo Bormannn y Likens 1979,
Sousa 1979, Christensen y Peet 1981, Delcourt 1987, Koop 1989,
Foster et al. 1990, Glenn-Lewin y van der Maarel 1992, Foster
1993, Walker et al. 1996) y el surgimiento de nuevos
paradigmas en ecología (Botkin 1990), que reconocen el papel de
las perturbaciones en la dinámica natural de los ecosistemas
(Pickett y White 1985, Sousa 1984, White 1979).

Actualmente los ecosistemas son considerados como sistemas

complejos, abiertos, autocatalíticos, con una dinámica no lineal,
que pueden presentar diferentes estados transitorios o estables
(Botkin 1990, Holling et al. 1995); este enfoque enfatiza su
apertura y contingencia histórica (McDonnell y Pickett 1993), así
como la importancia de su interrelación con los sistemas sociales
(Costanza et al. 1993, Gallopin et al. 1989, Naveh y Lieberman
1990), a diferencia de la concepción de sistemas naturales en
equilibrio, libres de la influencia humana, que aún predomina en
las nociones vulgarizadas de la ecología, incluyendo leyes y
programas ambientales.

La importancia ecológica del factor humano ha sido puesta en

evidencia por un creciente número de estudios que han
demostrado que existen múltiples formas de impacto (McDonnell
y Pickett 1993), y que la larga historia de presencia humana
sobre la faz de la tierra ha dejado pocas áreas, si es que alguna,
en una condición totalmente natural (Gómez-Pompa y Kaus 1992,
Turner y Meyer 1993). Mitos como el de una naturaleza prístina y
un escaso impacto antropogénico en la América precolombina,
han sido refutados (Day 1953, Budowsky 1959, Denevan 1992).
Aún en áreas que percibimos como naturales o silvestres existen
evidencias de la influencia humana. Esta influencia no ha sido
necesariamente negativa; por ejemplo, las formas tradicionales
de uso y manejo de bosques tropicales y zonas montañosas por
pueblos indígenas muestra el papel de los seres humanos en la
generación y el mantenimiento de la biodiversidad (Toledo 2001).

Muchos de los cambios que ocurren en los ecosistemas por

causas antropogénicas, pueden ser irreversibles o persistentes
por períodos prolongados (Foster 1993, McDonnell y Pickett
1993). Algunos de estos cambios pueden percibirse como
positivos, ya que pueden favorecer a especies utilizadas como
recursos o crear condiciones favorables para los seres humanos.
Sin embargo, en muchos casos los cambios inducidos por causas
humanas directas o indirectas, pueden afectar la calidad
ambiental así como las opciones futuras de manejo.

La mayor parte de los sitios propuestos para la Red MEXLTER

han tenido, en algún momento de su historia, presencia humana
o están sujetos actualmente a perturbaciones antropogénicas en
su entorno (véase por ejemplo Dirzo y García 1992, García-Oliva
y Maass 1998, Jardel 1998, , Hernández et al. 2001). Algunos de
los factores de perturbación antropogénica incluyen incendios
forestales, desmontes agropecuarios, pastoreo y explotación
forestal (cuadro 1).

Desde la perspectiva del manejo de recursos naturales,

considerando integralmente los aspectos de producción,
conservación y restauración, es importante entender la respuesta
de los ecosistemas a las perturbaciones, así como detectar el
cambio en el estado de los sistemas ecológicos. Dado que se
trata de procesos que ocurren a escalas temporales y espaciales
extensas, el enfoque de investigación ecológica de largo plazo y
de observación continua (monitoreo) es esencial (Foster et al.
1990, Franklin et al. 1990). De hecho, la mayor parte del
conocimiento actual sobre el efecto de perturbaciones en la
dinámica de los ecosistemas, se deriva del estudio de sitios de
investigación ecológica de largo plazo, como por ejemplo
Hubbard Brook (Bormann y Likens 1979), Harvard Forest (Foster
1993), Luquillo (García-Montiel y Scatena 1994, Lugo y Scatena
1996) o La Selva (Hartshorn 1980).

Tanto en áreas protegidas como en áreas manejadas para la

producción, la definición de cuáles condiciones del paisaje y que
procesos del ecosistema son "naturales" o antropogénicos,
constituye un aspecto clave para la toma de decisiones de
manejo con objetivos de conservación (Bratton et al. 1980,
Romme 1982, Agee y Huff 1985, Jardel 1998). Conceptos como
“salud del ecosistema”, “integridad ecológica”, “equilibrio
ecológico”, “impacto ambiental” son utilizados en la definición de
políticas y prácticas de gestión, sin una base concreta en el
entendimiento de procesos ecológicos (Vogt et al. 1997). Los
sitios de investigación ecológica de largo plazo son importantes
como áreas de referencia y experimentación sobre patrones y
procesos ecológicos, para contribuir a crear una base más sólida
para la gestión del ambiente y los recursos naturales.

En la planificación del manejo de áreas protegidas, proyectos

de restauración ecológica y evaluaciones de impacto ambiental,
la identificación de patrones y procesos que son consecuencia de
perturbaciones naturales o antropogénicas es fundamental.
Tanto la teoría ecológica, como el manejo de recursos naturales,
requieren de estudios de referencia que permitan la
interpretación de la influencia de factores de perturbación

El estudio de los antecedentes históricos de perturbaciones y

manejo, así como el monitoreo de los efectos de eventos de
perturbación en los sitios de la MEXLTER, es también un
componente básico de la estrategIa de investigación de largo
plazo. Los estudios ecológicos históricos y el monitoreo de
perturbaciones, permiten interpretar las condiciones actuales y la
dinámica de largo plazo de los sitios de investigación. En este
sentido, los estudios sobre patrones y frecuencia de
perturbaciones se integran con los de las otras áreas núcleo
temáticas (productividad primaria, dinámica del agua, carbono y
nutrientes, biodiversidad, cambio climático, interacciones a nivel
de interfase entre ecosistemas naturales o manejados, y
definición de criterios para el manejo y conservación de
ecosistemas).

Métodos y variables

La caracterización del régimen de perturbaciones y su monitoreo

puede llevarse a cabo a diferentes escalas (paisaje, cuenca,
parcela), integrando estudios históricos, observacionales y
experimentales.
Estudios históricos.- El historial de perturbaciones como incendios
forestales, desmontes, tala, deslizamientos de suelo y ciclones,
entre otros, puede ser reconstruido mediante métodos de
ecología histórica (Lorimer 1980, Foster 1993, Jardel 1991,1998,
Egan y Howell 2001, Balée 2002). Estos trabajos ofrecen
información que sirve como contexto a los demás estudios
ecológicos de largo plazo, así como a planes de manejo,
evaluaciones de impacto ambiental, y proyectos de restauración
ecológica. Los métodos a utilizar incluyen:

- Observación de cambios en el pasado a nivel de paisaje o

cuenca en la cobertura vegetal, las condiciones físico-geográficas
y el uso del suelo con fotografía aérea e imágenes de satélite
multifecha (ver línea de monitoreo de dinámica del paisaje y
cambio de uso del suelo en este documento).
- Obtención de información histórica mediante entrevistas
(historia oral), investigación documental (revisión de relaciones y
relatos de viajes, documentos de archivos históricos, programas
e informes de manejo, mapas y fotografías antiguas).
- Extracción de núcleos o cilindros de suelo o elaboración de
perfiles para detectar polen, restos de organismos, capas de
carbón, cenizas volcánicas o material aluvial o coluvial, que
sirven como indicadores de eventos de perturbación como
incendios, erupciones volcánicas, inundaciones, deslizamientos
de suelo, ersosión y sedimentación, etc. En sitios donde existen
lagos o pantanos, es posible aplicar técnicas de palinología para
reconstruir cambios en la composición florística o la historia de
incendios.
- En sitios con coníferas y otras especies de árboles que
presentan anillos de crecimiento, es posible reconstruir la historia
de rodales a través de métodos dendrocronológicos, que
permiten fechar eventos de regeneración, incendios o tala
(Stokes y Dieterich 1980, Lorimer 1980).

Estudios de observación continua.- Estos estudios implican el

monitoreo de cambios a diferentes escalas espaciales,
comparando áreas no perturbadas con áreas donde han ocurrido
eventos de perturbación conocidos, utilizando las siguientes
técnicas:

- Obtención periódica de fotografía aérea e imágenes de

satélite para monitorear cambios en cobertura vegetal y uso del
suelo (ver línea de monitoreo de dinámica del paisaje y cambio
de uso del suelo).
- Establecimiento de parcelas permanentes para el estudio de
la dinámica de rodales (establecimiento, crecimiento y
mortalidad de plantas; reemplazo de especies, cambios en la
estructura de tamaños o edades), cambios en la composición de
la fauna, cambios en productividad primaria, materia orgánica,
nutrientes y agua en el suelo, observación de la formación de
claros por caída de árboles, deslizamientos de suelo, o del efecto
de incendios (Koop 1989, Alder y Synnott 1992). Las parcelas
deben ser medidas periódicamente (tomando variables como la
composición de especies y la estructura de tamaños) y pueden
llevarse registros fotográficos para mostrar cambios fisonómicos
(Hall 2001). Las parcelas permanentes pueden establecerse en
áreas no perturbadas, claros, fragmentos de hábitat, o áreas
afectadas por distintos tipos de perturbación, en los que se
conoce el tiempo desde el evento de perturbación y el tipo de
perturbación.

Estudios experimentales.- El estudio a largo plazo del efecto

de perturbaciones y procesos de regeneración natural y
mecanismos de sucesión puede realizarse a través de
manipulaciones experimentales de pequeñas cuencas y parcelas
de muestreo. En estos estudios pueden hacerse simulaciones de
factores naturales de perturbación tanto como de intervenciones
de manejo (por ejemplo quemas prescritas, apertura de claros,
aclareos, fertilización y otros) (Bormann y Likens 1979, Maass et
al. 1988, Tilman 1989).
Infraestructura

De campo.- El establecimiento de sitios permanentes para

observaciones periódicas o manipulaciones experimentales,
requiere que las áreas donde se establecen tengan una
protección adecuada para evitar alteraciones que afecten los
estudios en proceso. Pueden establecerse tanto en estaciones de
investigación y áreas naturales protegidas como en predios
particulares o de comunidades agrarias en los que existan
acuerdos con los dueños para asegurar la permanencia de los
sitios. Las manipulaciones experimentales pueden requerir
permisos especiales y estar restringidas en zonas núcleo de
áreas protegidas. Los sitios o parcelas deben de estar
adecuadamente señalados y delimitados en el terreno y ubicados
en mapas que faciliten su localización. Elementos del sitio, como
árboles o plántulas deben de ser marcados o etiquetados. En
algunos casos es necesario el establecimiento de exclusiones. Se
requiere equipo para inventarios de vegetación (flexómetros,
cintas diamétricas, brújulas, clinómetros, taladros de Pressler,
etc.). Dependiendo del tipo de perturbación que se este
estudiando pueden requerirse otros equipos y herramientas
especializados.

De laboratorio.- Equipo de cómputo y software para bases de

datos, análisis estadístico, sistemas de información geográfica y
tratamiento de imágenes de satélite (esto último en estudios a
escala de paisaje). Herbario y colecciones para apoyar la
identificación de especimenes de flora y fauna, y depositar
materiales de referencia. En el caso de estudios que empleen
técnicas especializadas de reconstrucción de eventos históricos
(por ejemplo estudios palinológicos o dendrocronológicos) se
requerirá equipo especializado según las técnicas empleadas.