humanos modernos corresponde a la especie Homo antecessor, creada a partir de los fsiles de la Gran Dolina (Atapuerca), con ms de 780.

000 aos de antigedad. La especie Homo heidelbergensis abarcara desde la mandbula de Mauer hasta los fsiles de la Sima de los Huesos y todos aqullos en los que predominan rasgos primitivos, aunque muestren algunos caracteres incipientes que indican que son los antepasados de los neandertales. Estos rasgos de neandertales se presentan de forma frecuencial y en mosaico. Es decir, no todos los fsiles de Homo heidelbergensis presentan rasgos neandertales en la misma parte anatmica. En otro grupo estaran los fsiles de la ltima parte del Pleistoceno medio (desde hace unos 200.000 aos) que ya pueden ser considerados, a todos los efectos, verdaderos y completos neandertales. Algunos de los neandertales de comienzos del Pleistoceno superior (en torno a -127.000 aos) son los dos crneos de Saccopastore (Roma, Italia) y el conjunto de fsiles de Krapina (Croacia). A partir de ese momento, los fsiles neandertales empiezan a ser abundantes en los yacimientos europeos, y se encuentran tambin en Asia central y Oriente Prximo, lugares a donde emigraron desde Europa. Fsiles tan emblemticos como Le Moustier, que da nombre al Musteriense, Guattari 1 (Monte Circeo) o La Chapelle-aux-Saints, vivieron en Europa hace menos de 60.000 aos. Estos neandertales tienen algunas caractersticas nuevas con respecto a los anteriores, y son llamados a menudo "neandertales clsicos". Los ltimos neandertales vivieron en Europa hasta hace unos 30.000 aos, e incluso algo menos, antes de extinguirse. Los neandertales de la Pennsula Ibrica En la Pennsula Ibrica se han hallado diversos restos de neandertales: un parietal en Cova Negra (Valencia); dos fragmentos de parietal y un frontal en la cueva de la Carihuela (Granada); un molar en Moros de Gabasa (Huesca); un diente en Mollet I (Girona); cuatro dientes en el Abric Agut (Barcelona); 5 dientes superiores en Axlor (Vizcaya); 2 dientes y un hmero, posiblemente ms antiguo, en Lezetxiki (Guipzcoa); un quinto metacarpo en Los Casares (Guadalajara); una mandbula y un fragmento de fmur en Zafarraya (Mlaga), una mandbula, una denticin infantil, dos metatarsos y una falange en Valdegoba (Burgos). En Gibraltar se han descubierto los fsiles neandertales ms completos de la Pennsula Ibrica: en 1848 fue descubierto en la cantera de Forbes (Forbes Quarry) un crneo muy completo, y en 1928 aparecieron un crneo y una mandbula infantiles, asociados a industria musteriense. Al hmero de Lezetxiki, se aaden un fragmento de coxal y la mitad distal de un hmero recuperados en la brecha krstica del Tossal de la Font, en Vilafams (Castelln) y que, probablemente, corresponde al final del Pleistoceno medio. Mencin aparte merece la mandbula de Baolas (Girona), que fue considerada neandertal por E. Hernndez-Pacheco y H. Obermaier. En cambio, M. A. de Lumley la consider de un preneandertal. La datacin del travertino que la englobaba permite afirmar que la mandbula tiene

una antigedad de 35.000 aos. Sin embargo, el estado fragmentado de la regin sinfisaria no permite afirmar si tena mentn o careca de l y su asignacin es muy problemtica.

La mayor parte de las caractersticas que presentan los neandertales han sido interpretadas tradicionalmente como adaptaciones a las condiciones extremadamente fras de las pocas glaciares europeas. Pero de forma alternativa, algunas de ellas podran explicarse como morfologas que surgen por la deriva gentica de los neandertales en condiciones de aislamiento geogrfico. Quizs la mejor explicacin para el conjunto nico de rasgos que tienen los neandertales es producto de la combinacin de adaptaciones y deriva gentica. El crneo de los neandertales El crneo presenta un torus supraorbitario muy marcado, principalmente en el centro, y lateralmente forma dos arcos que continan el contorno de los ojos y contienen grandes senos frontales. La cara es muy prognata, la frente es baja, y el crneo es alargado y proyectado hacia atrs. Los crneos de los neandertales tienen en vista posterior un perfil redondeado. En Homo ergaster y Homo erectus, la anchura mxima se situaba en la base del crneo, y los lados convergan hacia el techo de la bveda, formando un pentgono ensanchado inferiormente. En los neandertales y en nuestra especie, la mxima anchura del neurocrneo se encuentra a media altura, sobre los huesos parietales; la anchura de la base es menor. Sin embargo, mientras que nuestro crneo visto por detrs tiene un perfil pentagonal con los lados inclinados hacia fuera, el perfil de los neandertales es redondeado. Los neandertales posean grandes capacidades cerebrales (entre 1200-1700 centmetros cbicos, volmenes similares a los de nuestra especie e incluso ligeramente mayores). Destaca el crneo de Amud al que se le calcula una capacidad cerebral de 1740 cc. Sin embargo, la talla corporal de los neandertales tambin era mayor que la de la humanidad actual, y esta forma el ndice de encefalizacin (la relacin entre el tamao cerebral y el tamao corporal) de los neandertales era ligeramente menor. Los neandertales y nuestra especie somos las dos formas humanas ms encefalizadas, pero el crecimiento del tamao del cerebro se produce de forma independiente en ambas lneas evolutivas. Esta expansin cerebral se produce de diferente forma en ambos: 1) el neurocrneo del hombre moderno es alto y de frente levantada 2) el crneo de los neandertales se hizo muy alargado; puede observar en su hueso occipital un abultamiento caracterstico que se conoce como el "moo occipital" de los crneos neandertales, muy fcil de apreciar en vista lateral La cara de los neandertales tiene prognatismo medio-facial, es decir, est proyectada hacia adelante. Al tener la cavidad nasal ms adelantada los huesos nasales se disponen casi horizontalmente. En los neandertales la placa sea de debajo de las rbitas se dispone

diagonalmente (en el hombre moderno la placa infraorbitaria tiene una orientacin coronal), con lo que la cara de los neandertales presenta una apariencia apuntada en forma de cua, que le da un aspecto "aerodinmico". Tambin tienen una abertura nasal muy ancha, y la cavidad interna tambin es muy grande, por ese motivo se piensa que sus narices seran planas y anchas. Se ha planteado la hiptesis que los neandertales tenan cavidades nasales anchas para calentar y humedecer, durante la respiracin, el aire fro y seco que habra en pocas glaciares en Europa. Sin embargo, en poblaciones actuales, no existe ninguna relacin entre el tamao de la abertura y cavidad nasal y el clima. Parece ms probable que los neandertales necesitaban tener un gran tamao de nariz por la necesidad de oxigenar su cuerpo tan robusto. Otras caractersticas del crneo de los neandertales son: 1) la presencia de una depresin por encima del toro occipital denominado fosa suprainaca. 2) la apfisis mastoidea del hueso temporal, donde se origina una parte del msculo esternocleidomastoideo, de los neandertales est muy poco proyectada.

Comparacin entre los perfiles posteriores del crneo de un Neandertal (a la izquierda) y el de un hombre moderno (situado a la derecha). 1. Fosa suprainaca. 2. Apfisis mastoidea. Estas caractersticas tambin pueden observarse en estadios de desarrollo muy tempranos, como en los individuos infantiles de Amud 7, Teshik-Tash o Dederiyeh. Por lo tanto, las diferencias morfolgicas entre neandertales y Homo sapiens ya aparecen durante las primeras etapas del desarrollo ontogentico. Mandbulas y dientes Los dientes de los neandertales son del mismo tamao que los de nuestra especie, pero en relacin al crneo, a la mandbula y al tamao corporal son relativamente pequeos. La relacin entre la denticin anterior (incisivos y caninos) y la denticin posterior (premolares y molares) es

diferente: los neandertales tienen la denticin anterior relativamente ms grande. Los molares tienen la cavidad pulpar expandida (caracterstica que se denomina taurodontismo). Adems, la denticin anterior de la mayor parte de neandertales est muy desgastada, porque utilizaban los dientes con una funcin especial (quizs para curtir las pieles, o para sujetar el alimento u otros objetos con los dientes). La mandbula carece de mentn, tiene el foramen mandibular situado a la altura del primer molar y posee un espacio entre el ltimo molar y la rama mandibular, que se denomina espacio retromolar Este espacio aparece porque la denticin tiene un reducido tamao y est en una situacin adelantada con relacin al hueso.

Comparacin entre los crneos de un Neandertal y el de un hombre moderno. Hombre de Neandertal 1 Neurocrneo 2 Frente 3 Torus frontal 4 rbitas 5 Fosa canina 6 Prognatismo alargado y bajo baja muy marcado y arqueado grandes ausente medio-facial presente maxilar Hombre moderno alto y redondeado alta poco desarrollado pequeas

7 Mentn 8 Espacio retromolar

ausente presente

presente ausente

Aspecto corporal de los neandertales En las primeras interpretaciones de la forma corporal de los neandertales se les atribua un aspecto brutal y simiesco. Sin embargo, hoy sabemos que su postura erguida y su forma de locomocin sera muy similar a la de la humanidad actual. El promedio de estatura masculina se encuentra en torno a 170 cm y el promedio femenino alrededor de 160 cm. Pero su complexin fsica es extraordinariamente robusta, su esqueleto es mucho ms corpulento, el grosor de los huesos es mayor y las inserciones musculares estn ms marcadas. Los neandertales tambin tienen el tamao de las articulaciones relativamente ms grandes. Las estimaciones del peso de algunos individuos masculinos neandertales arrojan cifras de alrededor de 80-90 kg, bastante superiores a las de los hombres modernos de la misma estatura. Pero es probable que los pesos de los neandertales estn infraestimados, porque las rectas de regresin utilizadas para establecer el peso, a partir de medidas esquelticas, se basan en estudios sobre poblaciones actuales que tienen un cuerpo ms grcil. Tampoco se tiene en cuenta el peso ms elevado que tendran los huesos de estos homnidos, que presentan un mayor grosor en sus paredes seas. Las extremidades de los neandertales son relativamente ms cortas, especialmente en los segmentos distales, es decir huesos del antebrazo (cbito y radio) y pantorrilla (tibia y peron). En las poblaciones modernas la longitud de la tibia representa aproximadamente el 80-85 % de la longitud del fmur; en cambio, el promedio de los neandertales es del 79%.

Esqueletos y aspecto corporal de un hombre moderno (izquierda) y de un Neandertal (derecha). Los animales que viven en climas clidos tienen una mayor superficie corporal en relacin con su peso, para incrementar el rea de disipacin de calor corporal. En cambio, los animales que viven en climas fros tienden a reducir su superficie corporal en relacin al peso, y de esta forma conservar mejor el calor. La reduccin de la superficie corporal puede alcanzarse de dos formas: incrementando las anchuras y los dimetros de los cilindros que forman el cuerpo (regla de Bergmann); o bien, reduciendo la longitud de las extremidades (regla de Allen). Los neandertales reflejan en su forma corporal (bajos, corpulentos y con extremidades relativamente cortas) adaptaciones al clima fro que responden a ambas leyes. La pelvis neandertal En el coxal, los neandertales tienen el hueso pbico (ms concretamente su rama horizontal) muy alargado y aplanado. Algunos autores haban relacionado la longitud del pubis con el tamao del canal del parto, llegando a la conclusin que en los neandertales ste podra ser un 20% mayor que en nuestra especie. A su vez, el periodo de gestacin sera ms largo (uno o dos meses ms)

que en nuestra especie, y los bebs de los neandertales neandertales naceran ms desarrollados. Sin embargo, el hallazgo de una pelvis neandertal muy completa en el yacimiento de Kebara (Israel) mostr que, aunque existan diferencias en la estructura de la cadera, el canal del parto no era mayor, y el estado de desarrollo de un recin nacido neandertal sera comparable al de nuestros nios. Tambin Australopithecus tiene el pubis largo; as, esta morfologa parece ser una caracterstica primitiva que presentan todos los homnidos, a excepcin de los humanos modernos, los nicos que poseemos un pubis acortado y grueso. Gracias al hallazgo de una pelvis del Pleistoceno medio en la Sima de los Huesos de la Sierra de Atapuerca podemos conocer mejor el esquema evolutivo del aspecto corporal y encefalizacin de los neandertales: a partir de un antepasado primitivo de gran complexin fsica con caderas anchas y cerebro reducido, evolucionaron dos lneas independientes en Europa y frica. La primera de las lneas evolutivas conducira a los neandertales y la segunda a los humanos modernos. En ambas lneas se produjo un aumento del tamao cerebral. Pero, mientras que los neandertales conservaron el modelo corporal de complexin robusta y cuerpos anchos de sus antepasados, reduciendo la longitud de sus extremidades, los humanos modernos redujeron la anchura de las caderas y del tronco, y disminuy su peso corporal. Edad de muerte Uno de los aspectos ms problemticos en los estudios de evolucin humana es la estimacin de la edad, y la aplicabilidad de los estados de desarrollo actuales a especies fsiles. Sin embargo, aplicando estos criterios a la amplia muestra de neandertales de la que disponemos, menos de un 10% tienen una edad superior a los 35-40 aos. Mientras que en una poblacin de grupos de sociedades no industriales esta proporcin est en torno al 50%. Es posible que los neandertales tuviesen una esperanza de vida al nacer menor a la actual, pero quizs los patrones de erupcin y desgaste dental que utilizamos generalmente infraestimen la edad real de los fsiles de neandertales. Cultura neandertal Podemos destacar tres aspectos en el desarrollo cultural de los neandertales: la elaboracin de una industria ltica caracterstica del Paleoltico medio llamada Musteriense el comportamiento funerario el control y uso generalizado del fuego Industria Ltica El conjunto de tiles lticos de los neandertales se conoce como cultura Musteriense, y se encuadra dentro del Modo Tcnico 3 o Paleoltico Medio. Este modo tcnico se caracteriza por la existencia de una preparacin en el ncleo, al que se le da una forma, para extraer a partir de l un tipo de lascas predeterminadas, que sern posteriormente retocadas para darles la forma final: puntas, denticulados, raederas de diferentes tipos, etc. Este tipo de talla, denominado Levallois, requiere de un desarrollo tecnolgico mayor y de una capacidad de abstraccin ms elevada

porque implica la existencia de un paso intermedio en la talla, la preparacin del ncleo. Tambin se requieren un mayor nmero de golpes para elaborar un til. El Musteriense se extendi por Europa, Oriente Prximo y Norte de frica, mientras que otras industrias del Modo 3 o Paleoltico Medio que se encuentran en el resto de frica, se les agrupa en la denominacin "Middle Stone Age". El Musteriense no es exclusivo de los neandertales y en las cuevas de Qafzeh y Skhul (ambas en Israel) hemos encontrado niveles con industria Musteriense asociados a enterramientos de Homo sapiens. Enterramientos Muchos de los esqueletos neandertales excavados en cuevas han sido histricamente considerado como el resultado de prcticas funerarias. Destacan los yacimientos de la Chapelleaux-Saints y de La Ferrassie, ste ltimo con ocho enterramientos (dos adultos, un nio de 10 aos, dos nios entre 2-3 aos y tres fetos). En la cueva de Kebara se hall la mitad superior de un esqueleto neandertal, en el que tras la inhumacin, fue retirado el crneo, porque se ha hallado su mandbula y un diente de la denticin superior. Esto parece demostrar que posean un alto nivel de sensibilidad y, de alguna forma, dedicaban un trato especial a sus muertos Existen mayores dudas sobre la existencia de un ritual acompaante, es decir, si el enterramiento tena algn tipo de significado simblico. Las pruebas de ritualidad en los enterramientos neandertales son muy dudosas: 1) en el sedimento alrededor de uno de los esqueletos de Shanidar (Irak) se identificaron granos de polen procedentes de flores que, supuestamente, haban sido depositadas sobre el cuerpo. 2) sobre el esqueleto del nio de dos aos de Dederiyeh (Siria) se hall un til triangular de slex a la altura del corazn y, junto a la cabeza, una losa de caliza. 3) en muchos otros casos, como en La Ferrassie, Amud, Teshik-Tash los cuerpos aparecen asociados con restos faunsticos que han sido interpretados como ofrendas. Sin embargo, algunos autores cuestionan estas pruebas de ritual y atribuyen una asociacin casual a los objetos que acompaan al esqueleto. Aunque tiene la apariencia de ser intencionada, la mezcla de huesos humanos con restos de animales o tiles es siempre posible en un yacimiento donde hay abundancia de animales e instrumentos de piedra. Adems, algunas de las excavaciones son antiguas y los mtodos de excavacin no eran los idneos. Pero, aunque el significado que los neandertales daban a los enterramientos y el simbolismo que les acompaaba se nos escapa, si que podemos dar por seguro que los neandertales tenan un tratamiento especial con sus muertos, y que los enterraban intencionadamente. En la Sierra de Atapuerca, los antepasados de los neandertales ya realizaron hace trescientos mil

aos una prctica de tipo funerario, al acumular deliberadamente los cadveres de sus muertos en la Sima de los Huesos. Control del fuego Algunos prehistoriadores creen que las ms antiguas evidencias de fuego controlado proceden del yacimiento de Chesowanja con una antigedad de 1,4 millones de aos. Pero las primeras pruebas claras sobre la capacidad de los humanos de producir y controlar el fuego se encuentran en los yacimientos de Zhoukoudian en China, Terra Amata en Francia, Vrtesszlls en Hungra, La Cotte de St. Brelade (Isla de Jersey) en Gran Bretaa y Bilzingsleben en Alemania. Estos yacimientos tienen unos 300.000 o ms aos de antigedad, pero no en todos los yacimientos de esa cronologa aparecen evidencias de fuego. Son los neandertales los que generalizan el uso del fuego en todos sus asentamientos. En los yacimientos del Paleoltico medio aparecen frecuentemente hogares muy bien estructurados, con los que los neandertales organizaban el espacio donde vivan. Estos fuegos eran mantenidos quemando madera o huesos. Sociabilidad Tambin tenemos pruebas de que los neandertales proporcionaban algn tipo de ayuda social a individuos muy viejos o con incapacidades fsicas importantes. Por ejemplo, en el yacimiento de Shanidar (Irak) un individuo adulto (Shanidar 1), datado en unos 50.000 aos, tenan huesos con diversas malformaciones seas producidas por artritis y por un grave accidente en el que qued malherido, perdi uno de sus brazos y le debi imposibilitar valerse por s mismo para el resto de su vida. Sin embargo, aunque este hombre estaba gravemente incapacitado debido a varias lesiones y enfermedades, vivi muchos aos y necesit de la ayuda y cuidados de otros individuos. Muchos esqueletos de neandertales presentan indicios de heridas curadas en vida y de patologas seas, reflejo de las enfermedades que padecieron: fracturas, amputaciones, artrosis degenerativas o perdidas de dientes. Este comportamiento indica una cierta cohesin y solidaridad dentro de los grupos de neandertales. Canibalismo neandertal En el yacimiento croata de Krapina tambin encontramos evidencias de canibalismo entre los neandertales: los huesos estn fracturados intencionalmente, muchos de ellos presentan marcas de corte en su superficie producidas por instrumentos lticos, y algunos de ellos estn quemados. En otras ocasiones las evidencias de canibalismo entre los neandertales han sido exageradas. El crneo neandertal de Monte Circeo (Italia) tiene un gran agujero en su base. Se haba interpretado que quizs el foramen magnum fue agrandado para consumir el cerebro. Sin embargo, el estudio tafonmico de este crneo demuestra que la fracturacin es natural y que probablemente se debe a la accin de hinidos. La caza Los neandertales eran los cazadores ms efectivos de nuestra Prehistoria. Aunque durante

algunas pocas del ao hay abundantes frutos y races que consumir, el nico alimento constante es la carne de los mamferos. A partir de los conjuntos de restos de animales encontrados en los diferentes yacimientos del Paleoltico medio, sabemos que los neandertales eran buenos cazadores, aunque quizs algunas de sus presas tambin las obtuviesen practicando mtodos oportunistas y de carroeo. Sus presas principales eran los ciervos, caballos, bisontes, cabras, renos y, en menor medida, mamuts y rinocerontes. En algunos yacimientos la mayor proporcin de alguno de estos taxones sobre los dems no refleja las preferencias cinegticas de los neandertales, sino que refleja la abundancia de este animal en el entorno inmediato de los yacimientos. Adems de por su alimento, algunos de estos animales eran apreciados tambin por su piel, huesos y tendones, usados para hacer ropa, tiendas, etc. La evidencia de que usaban ropas es indirecta. El estudio del desgaste que tienen sus tiles lticos nos indica que los usaban para cortar pieles y darles forma.