Sunteți pe pagina 1din 101

BIOLOGIA

CORDATELOR
























Biologia cordatelor



CUPRINS



Filum Chordata 3
Grupul Protochordata 4
Subfilum Urochordata (Tunicata) 4
Subfilum Cephalochordata (Acraniata) 8
Subfilum Vertebrata 12
Supraclasa Agnatha 24
Clasa Cyclostomata 24
Supraclasa Gnathostomata 28
Grupul Pisces 28
Clasa Chondrichthyes 29
Clasa Osteichthyes 39
Grupul Tetrapoda 58
Clasa Amphibia 59
Clasa Reptilia 68
Clasa Aves 76
Clasa Mammalia 87
Bibliografie selectiv 103














2
Biologia cordatelor



FILUM CHORDATA
(l. chorda = notocord)



Cordatele sunt animale triploblastice, celomate, din grupul deuterostomienilor,
care au corpul susinut de un schelet axial numit notocord sau coard dorsal.
Cu cteva excepii, cordatele sunt animale active, cu simetrie bilateral, ce au
corpul difereniat longitudinal n cap, trunchi i coad. Sunt bine reprezentate n
habitatele marine, salmastre, de ap dulce i terestre, de la Ecuator pn la mari
latitudini nordice i sudice.

Caracterele de baz:
Prezena notocordului, care este o pies scheletic de forma unei baghete
elastice, situat dorsal fa de tubul digestiv i ventral fa de cordonul
nervos. Acesta apare n embriogenez la toate cordatele, se pstreaz la
adult numai la cordatele inferioare, iar la majoritatea vertebratelor este
nlocuit de coloana vertebral.

Organizarea sistemul nervos sub form de cordon (tub) nervos, care se
dezvolt n partea dorsal a corpului, deasupra notocordului. Tubul nervos
prezint o cavitate intern numit neurocel.

Existena fantelor faringiene (branhiale) la nivelul pereilor laterali ai
faringelui. Acestea sunt prezente toat viaa la urocordate i cefalocordate
i se schieaz n dezvoltarea embrionar a vertebratelor. La vertebratele
inferioare acvatice (peti i larvele amfibienilor) pereii fantelor faringiene
evolueaz n branhii.

Sistematic. Filumul Chordata cuprinde 3 subfilumuri:
Urochordata sau Tunicata,
Cephalochordata sau Acraniata,
Vertebrata sau Craniata.

Urocordatele i cefalocordatele prezint o serie de caractere comune, de aceea
sunt considerate ca alctuind grupul Protochordata.


3
Biologia cordatelor



GRUPUL PROTOCHORDATA
SUBFILUM UROCHORDATA (TUNICATA)
(gr. oura = coad; l. chorda = notocord)



Urocordatele sunt animale exclusiv marine, solitare sau coloniale, sesile sau
liber nottoare. Se ntlnesc la adncimi diferite, n general n zona de coast a
mrilor calde i temperate, dar i n unele mri reci.

n ciclul de via al urocordatelor se ntlnete stadiul de larv i de adult.
Majoritatea adulilor sunt sesili, fiind fixai de substrat prin simpl adeziune sau
prin structuri speciale numite stoloni, n timp ce larvele sunt liber nottoare,
planctonice. Exist i aduli liber nottori, pelagici.

Dovada c urocordatele sunt cordate este furnizat de stadiul larvar, care
prezint fante faringiene, cordon nervos dorsal i notocord, situat n regiunea
cozii (de aici numele de Urochordata - fig. 1). Coada musculoas, postanal a
larvei este pierdut n cursul metamorfozei, de aceea adulii nu prezint
notocord; excepie fac formele pelagice din clasa Apendiculariae.

Adulii urocordatelor au corpul n form de sac, de butoia sau de ghind i
acoperit de un nveli semitransparent numit tunic (de aici numele de
Tunicata). Aceasta ader mai mult sau mai puin strns la corp i las dou
deschideri - sifonul bucal, prin care intr apa i sifonul cloacal, prin care iese
apa din corp (fig. 2). Poziia celor dou sifoane este diferit n funcie de modul
de via al adultului: la speciile sesile sunt situate alturat, la partea anterioar a
corpului, iar la cele pelagice sunt situate la extremitile animalului.

Sistemul nervos al adultului este ganglionar, fiind reprezentat printr-un ganglion
cerebroid situat dorsal, de la care pornesc nervi anteriori i posteriori (fig. 2).
Stimuli externi sunt recepionai cu ajutorul celulelor senzoriale i a organelor de
sim (ochi, statociti). Exist celule senzoriale cu rol tactil, vizual,
chemoreceptor i n perceperea vibraiilor.

Hrnirea urocordatelor se realizeaz prin filtrarea microparticulelor alimentare
din apa care ptrunde n tubul digestiv prin sifonul bucal. Aceast filtrarea are
loc la nivelul faringelui, care este voluminos i are pereii laterali perforai de
numeroase fante faringiene. Funcia digestiv se realizat cu ajutorul unor
structuri din interiorul faringelui (endostil, arcuri pericoronare, rafeu dorsal),
4
Biologia cordatelor
specializate n captarea particulelor alimentare i transportul acestora ctre
esofag (fig. 2).



Fig. 1. Metamorfoza la ascidii (Urochordata: Ascidiacea). A larva ataata cu partea
anterioar de un suport solid; B, C, D (adultul) metamorfoza: resorbia cozii,
dispariia notocordului, reducerea tubului nervos la un ganglion nervos, rotaia
organelor interne i a deschiderilor externe cu 90-180. Sgeile indic sensul circulaiei
curentului de ap (dup Storer et. al., 1979).
5
Biologia cordatelor


Fig. 2. Structura unei ascidii adulte (Urochordata: Ascidiacea). Sgeile indic sensul
circulaiei curentului de ap (dup Storer et. al., 1979).


Schimbul de gaze respiratorii (O
2
i CO
2
) se realizeaz prin difuziune, la nivelul
pereilor faringieni, bogat vascularizai. Sistemul circulator este deschis, fiind
format din inim, sinusuri i lacune.

La urocordate produii de excreie nu sunt eliminai n cursul vieii animalului,
ci se acumuleaz n celule speciale care formeaz rinichiul de acumulare.
Gonadele sunt nepereche i se deschid prin gonoducte la nivelul sifonului
cloacal (fig. 2).

6
Biologia cordatelor
Tunicatele sunt animale hermafrodite, fr autofecundaie, deoarece gonadele nu
se matureaz n acelai timp (ovarul se matureaz primul). Fecundaia este
ncruciat i se realizeaz n ap, la speciile ovipare sau n cavitatea cloacal, la
cele ovovivipare, la care oule sunt reinute n corpul animalului.

Reproducerea este sexuat i asexuat, prin nmugurire. La unele forme cele
dou modaliti de reproducere alterneaz n mod regulat, fenomen numit
metagenez. Dezvoltarea postembrionar se realizeaz cu metamorfoz (fig. 1),
mai rar direct.

Dup eclozare, larva noat liber un timp scurt, dup care sufer o metamorfoz
i se transform ntr-un individ asexuat (fr gonade) numit oozoid; excepie fac
ascidiile solitare care au oozoizi sexuai. Oozoidul poart un stolon prolifer care
produce prin nmugurire indivizi mai mici, purttori de gonade (sexuai), numii
blastozoizi. La rndul lor blastozoizii se reproduc pe cale sexuat i formeaz
oozoizi.

Prin nmugurire, urocordatele pot forma:
colonii agregate, cnd indivizii coloniei i pstreaz independena;
colonii compuse, cnd indivizii coloniei sunt unii ntr-o tunic comun.

Se cunosc 2.000 de specii de urocordate, care sunt ncadrate n trei clase:
Ascidiacea, Thaliacea i Apendiculariae (Larvacea).

Ascidiaceele sunt urocordate cu larve liber nottoare i via scurt, n cursul
creia nu se hrnesc; adulii sunt sesili, bentonici, solitari sau coloniali i au cele
dou sifoane situate dorsal; formeaz colonii simple sau compuse. n Marea
Neagr triesc dou specii: Ciona intestinalis, o form cosmopolit, solitar,
fixat de substrat n stadiul adult i Botryllus schlseri, o colonie compus,
fixat de pietre sau de cochiliile de molute.

Taliaceele sunt forme libere, pelagice, ca aduli i larve, cu corpul n form de
butoia i cele dou sifoane diametral opuse; intr n alctuirea planctonului
marin.

Apendicularii sunt tunicate libere, solitare, pelagice, ce intr n alctuirea
nanoplanctonului; adulii pstreaz coada postanal a larvelor, de aceea sunt
considerate forme pedogenetice (larve la care se dezvolt gonade). n Marea
Neagr sunt prezente dou specii: Oikopleura albicans i O. dioica.




7
Biologia cordatelor



SUBFILUM CEPHALOCHORDATA (ACRANIATA)
(gr. kephale = cap; l. chorda = notocord)



Cefalocordatele sunt animale marine, libere, rspndite n zona litoral a mrilor
i oceanelor, la adncimi de 15-40 m. O densitate mare de cefalocordate se
ntlnete n Oceanul Pacific i Marea Mnecii.

Acest filum include o singur familie Branchiostomatidae, cu 28 de specii
aparinnd la dou genuri: Branchiostoma i Asymmetron (cu gonade numai pe
partea dreapt a corpului). Specia reprezentativ este Branchiostoma
lanceolatum (amfioxus fig. 3), cu o larg rspndire pe platoul continental al
mrilor i oceanelor; a fost identificat i n Marea Neagr.

Branchiostomatidele sunt animale bentonice, care n stadiul adult, dei se pot
deplasa prin not, au un mod de via sptor i sedentar. Adulii ptrund n
substrat cu partea anterioar a corpului, apoi se ntorc i ies la suprafa, astfel
nct rmn fixai n nisip cu partea posterioar a corpului. n aceast poziie
animalul se hrnete prin filtrarea particulelor alimentare din apa nconjurtoare.
Multe din caracteristicile morfofiziologice ale acestor animale sunt adaptri la
modul de via bentonic.

Sunt animale de dimensiuni mici (pn la 7-8 cm lungime), cu corp fusiform,
comprimat lateral i susinut de un notocord ce se ntinde pe toat lungimea sa
(de aici numele de Cephalochordata). Prezint nottoare una dorsal, una
codal cu lobi egali i una ventral, care sunt simple cute tegumentare, susinute
de radii, dar fr musculatur proprie. Pe liniile latero-ventrale ale corpului se
gsesc dou cute tegumentare numite metapleure (fig. 3).

La cefalocordate nu se difereniaz un craniu (de aici numele de Acraniata).
Tubul nervos este strbtut de un canal ependimar, care la partea anterioar se
dilat formnd o vezicul frontal (cerebral); restul tubului formeaz mduva
spinrii, care este similar cu cea de la vertebrate i este conectat cu zonele
periferice ale corpului prin perechi de nervi rahidieni (spinali). Structurile
senzoriale sunt reprezentate prin celule i papile senzoriale, cu rol tactil,
chemoreceptor, fotoreceptor.


8
Biologia cordatelor

F
i
g
.

3
.

B
r
a
n
c
h
i
o
s
t
o
m
a

l
a
n
c
e
o
l
a
t
u
m


m
o
r
f
o
l
o
g
i
e

e
x
t
e
r
n

i

o
r
g
a
n
i
z
a

i
e

i
n
t
e
r
n



(
d
u
p


S
t
o
r
e
r

e
t
.

a
l
.
,

1
9
7
9
)


9
Biologia cordatelor
Locomoia este asigurat prin micri ondulatorii ale corpului, determinate de
contracia a doi muchi laterali, alctuii dintr-o serie de pachete de fibre
musculare striate (miomere), orientate dorso-lateral i separate prin perei
conjunctivi (miosepte). Un rol important n locomoie l are i notocordul, care
are forma unei baghete elastice, dar incompresibile, ce se ntinde pe toat
lungimea corpului i menine forma acestuia n timpul notului (fig. 3).

Segmentul cel mai dezvoltat al tubului digestiv este faringele (la amfioxus ocup
o treime din lungimea corpului), care are pereii laterali perforai de numeroase
fante faringiene (peste 200), orientate oblic i este nconjurat de o cavitate
perifaringian, care comunic cu exteriorul printr-un por atrial (atriopor) (fig.
3).

Hrnirea cefalocordatelor se realizeaz prin filtrarea microparticulelor
alimentare la nivelul segmentului anterior al tubului digestiv, care prezint o
serie de adaptri morfologice n acest sens. Prin btile cililor cavitii bucale i
pereilor faringieni se genereaz un curent de ap care ptrunde n gur i
faringe, de unde prin fantele faringiene trece n cavitatea perifaringian i apoi la
exterior prin atriopor. Modul n care este structurat segmentul anterior al tubului
digestiv permite filtrarea i captarea particulelor alimentare, precum i dirijarea
curentului de ap n sensul menionat anterior.

Orificiul bucal este nconjurat de cirri bucali rigizi, dar mobili, iar cavitatea
bucal prezint posterior o diafragm perforat (velum), mrginit de tentacule.
Att cirrii ct i velumul conin celule senzoriale i au rol n filtrarea particulelor
alimentare. naintea velumului, se gsete organul rotator (epiteliu ncreit al
cavitii bucale, prevzut cu celule lung ciliate), prin micarea cruia se
realizeaz dirijarea curentului de ap ctre faringe.

n interiorul faringelui se gsesc anuri ciliate i glandulare (endostilul pe linia
medio-ventral, anul epifaringian pe linia medio-dorsal, arcurile
pericoronare la partea anterioara), care realizeaz captarea particulelor
alimentare, ntr-o pelicul de mucus i dirijarea lor ctre esofag i intestin.
Digestia este extracelular i intracelular i se realizeaz la nivelul intestinului.

Respiraia se realizeaz la nivelul faringelui, care are pereii bogat vascularizai.
Sistemul circulator este nchis i alctuit dintr-un sistem de vase sanguine (artere
i vene), fr inim.

Excreia se realizeaz cu ajutorul unui numr mare de perechi de nefridii (90
perechi la amfioxus), care filtreaz produsele de excreie din reeaua sanguin i
celom i le elimin n cavitatea perifaringian, de unde, odat cu curentul
exhalant de ap, ajung la exterior.
10
Biologia cordatelor

Cefalocordatele sunt animale cu sexe separate. Au gonade numeroase (26
perechi la amfioxus), fr gonoducte, situate n cavitatea perifaringian. La
maturitate peretele gonadelor se rupe, iar produsele sexuale ajung n cavitatea
perifaringian i apoi la exterior, prin atriopor. Fecundaia este extern, n ap.

Filogenia cordatelor. Cefalocordatele prezint o serie de caractere comune att
cu urocordatele (notocord i fante faringiene persistente, faringe cu funcie dubl
digestiv i respiratorie, dezvoltare embrionar asemntoare), ct i cu
vertebratele (tub nervos dorsal, musculatur metamerizat, sistem circulator
asemntor cu cel al vertebratelor inferioare, nottoare neperechi, topografie
asemntoare a organelor interne).

Datorit asemnrilor dintre cefalocordate i vertebrate, unii autori au considerat
c cefalocordatele reprezint strmoul vertebratelor. n prezent exist dovezi
morfologice, i n special embriologice, care susin monofilia cordatelor. Deci,
cordatele reprezint un grup monofiletic (care include cel mai recent strmo
comun i toi descendenii acestuia). n plus, se consider c cefalocordatele i
vertebratele reprezint grupe surori.
























11
Biologia cordatelor



SUBFILUM VERTEBRATA



Vertebratele sunt animale cordate, cu endoschelet cartilaginos sau osos, a crui
parte axial este format din craniu, ce adpostete un creier tripartit, i coloana
vertebral, strbtut de un cordon nervos.

Sistematic. Cele 45.000-47.000 de specii actuale de vertebrate sunt grupate
dup conformaia aparatului bucal (prezena sau absena maxilarelor) n Agnatha
(gr. a = far; gnathos = flci) i Gnathostomata (gr. stoma = gur). Agnatele
actuale sunt incluse, datorit formei circulare a gurii, n clasa Cyclostomata.
Gnatostomatele din fauna actual sunt clasificate n 6 clase: Chondrichthyes,
Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves i Mammalia.

Petii cartilaginoi (Chondrichthyes) i osoi (Osteichthyes) se deplaseaz cu
ajutorul nottoarelor i formeaz grupul Pisces. La amfibieni (Amphibia),
reptile (Reptilia), psri (Aves) i mamifere (Mammalia) apendicele locomotorii
sunt reprezentate prin dou perechi de membre. Aceste vertebrate alctuiesc
grupul Tetrapoda.

n tabelul 1 sunt prezentate principalele caracteristici ale claselor actuale de
vertebrate. Prezena unor trsturi fundamentale la grupe diferite de animale
(trsturi de similaritate sau caractere omoloage) indic originea lor comun. n
general dou specii sunt cu att mai nrudite cu ct prezint mai multe caractere
omoloage. Deosebirile dintre grupele sau speciile de animale nrudite sunt legate
de adaptarea la condiii i oportuniti ecologice diferite.

Diversitatea speciilor la nivelul unui taxon superior (la nivel de gen, familie,
ordin i chiar clas) ofer o imagine a plasticitii genetice i sensibilitii
acestora la condiiile variabile ale mediului.

Importanta studiului vertebratelor. Studiile pe vertebrate au furnizat
materialul care a stat la baza formulrii celor mai generale legi biologice:
evoluionismul i legea biogenetic fundamental. Cunoaterea speciilor de
vertebrate permite nelegerea rolului pe care l au populaiile acestora n
structura i funcionarea ecosistemelor n care sunt integrate.

Vertebratele furnizeaz bunuri alimentare (ex. carne, lapte, ou, grsimi) i
materie prim pentru industria uoar (ex. materiale pentru confecionarea
12
Biologia cordatelor
mbrcmintei, nclmintei), industria farmaceutic (ex. peptide, substane
polifenolice, alcaloizi, enzime, hormoni, vitamine), parfumerie (ex. moscul de la
cerbul moscat, spermanetul de la caalot, ambra cenuie). Sunt folosite ca
animale de traciune (ex. elefanii, caii, cinii, renii, cmilele, struii, etc.) sau ca
animale de laborator (ex. amfibienii, cobaii, hamsterii, tatuii, primatele).

Animalele vertebrate sunt factori importani n controlul biologic al populaiilor
de insecte duntoare culturilor agricole i pdurilor (ex. amfibienii, psrile
insectivore) sau al populaiilor de insecte i mamifere care afecteaz interesele i
sntatea omului (ex. petele Gambussia care distruge larvele de nari; erpii i
psrile rpitoare care se hrnesc cu roztoare).


Tabel 1: Principalele caracteristici ale claselor actuale de vertebrate
Maxilare Endoschelet Apendice
locomotorii
Organe
respiratorii
Membrane
extra-
embrionare
Temp
corpului
Tegument
Cyclostomata agnate nud
Chondrichthyes
cartilaginos
solzi placoizi
Osteichthyes
nottoare branhii
1
solzi dermici
Amphibia
anamniote
(fr amnios i
alantoid)
glandular
3
nud
Reptilia
ectoterme
solzi
epidermici
Aves
aglandular
pene i solzi
epidermici
Mammalia
g
n
a
t
o
s
t
o
m
a
t
e

osos
membre plmni
2 amniote (cu
amnios i
alantoid) endoterme
secundar
glandular
4
peri
1 la petii osoi respiraia este primar branhial, iar secundar, la unele specii, apare o respiraie
tegumentar sau intestinal; 2 la adulii amfibienilor respiraia este primar pulmonar, iar secundar
se pot pstra la adult branhiile tegumentare ale larvei; 3 glandele tegumentare secret mucus; 4
secreiile sunt apoase sau grase.


Planul fundamental de organizare a corpului vertebratelor. Filumul
Vertebrate reprezint grupul cel mai divers de cordate, cu o larg rspndire
geografic i adaptri la toate mediile de via. Caracteristic vertebratelor este
modul activ de cutare i preluare a hranei, care a avut ca rezultat:
dezvoltarea organelor de locomoie activ, acionate de muchi i susinute
de un schelet intern;
perfecionarea aparatului bucal, n legtur cu modul de preluare a hranei;
dezvoltarea sistemului nervos i perfecionarea organelor de sim;
dezvoltarea scheletului, n vederea susinerii i proteciei sistemelor de
organe;
perfecionarea circulaiei, a modului de eliminare a produilor de
dezasimilaie i intensificarea metabolismului.

13
Biologia cordatelor
Vertebratele sunt cordate superior organizate, care prezint o mare unitate a
planului structural. Ca urmare a organizaiei superioare, vertebratele ating
dimensiunile cele mai mari dintre toate animalele i au cea mai mare
longevitate.

Corpul vertebratelor este bilateral simetric, alungit i alctuit din cap, trunchi i
coad. La vertebratele terestre se difereniaz gtul, iar trunchiul se subdivide n
torace i abdomen. Forma corpului este n strns legtur cu adaptrile la
condiiile de via i modul de locomoie.

Locomoia este asigurat de membre plurisegmentare neperechi i perechi. Cele
neperechi sunt de tip nottoare (dorsal, codal, anal) i se ntlnesc la
ciclostomi i peti. Membrele perechi sunt de tip nottoare (pectorale i
ventrale) la peti i membre propriu-zise la tetrapode. La unele vertebrate,
secundar, membrele lipsesc.

Tegumentul este format din trei straturi: epiderm, derm i hipoderm.
Epiderma este pluristratificat, cu straturile superioare formate din celule vii la
vertebratele inferioare, acvatice sau cornificate la vertebratele adaptate la viaa
terestr. Tegumentul vertebratelor poate fi nud sau poate diferenia produciuni
tegumentare; glande (mucoase, seroase, sebacee, sudoripare, mamare, etc.) i
fanere (solzi, pene, peri, gheare, coarne, etc.).

Tegumentul ndeplinete urmtoarele funcii principale:
protejeaz esuturile subiacente fa de aciunea factorilor fizici, chimici,
termici i biologici;
previne pierderea sau absorbia excesiv de ap;
contribuie la excreia i absorbia unor ioni i metabolii specifici;
are rol senzorial, prin structurile senzoriale pe care le conine (receptori
tactili, de presiune, termici, pentru durere, etc.).

Notocordul apare n dezvoltarea embrionar la toate vertebratele, se pstreaz n
dezvoltarea postembrionar numai la ciclostomi i unii peti, iar la majoritatea
vertebratelor este nlocuit de coloana vertebral. Funcia notocordului este de
susinere a corpului n timpul notului.

Endoscheletul este reprezentat prin varieti diferite de esut mezenchimatos:
esut conjunctiv, cartilaginos, osos. Ontogenetic, esutul osos poate deriva din
esut cartilaginos sau direct din esut conjunctiv. esutul osos apare pentru prima
dat la vertebrate, fiind o caracteristic a acestora. Oasele derivate din esutul
cartilaginos se numesc oase de cartilagiu sau de nlocuire, iar cele derivate din
esutul conjunctiv sunt oase dermice sau de membran.

14
Biologia cordatelor
Componentele endoscheletului sunt scheletul axial, format din craniu, coloan
vertebral, coaste i stern (la tetrapodele terestre) i scheletul apendicular.
Craniul se compune din neurocraniu (cutia cranian), care protejeaz encefalul
i organele senzoriale cefalice i viscerocraniu (splanchnocraniu), care este
situat sub neurocraniu i susine regiunea buco-faringian a tubului digestiv.
Coloana vertebral este alctuit din piese cartilaginoase sau osoase numite
vertebre i se difereniaz ntr-un numr diferit de regiuni n funcie de modul de
locomoie. n alctuirea scheletului apendicular intr scheletul centurilor
(scapular i pelvian) i scheletul membrelor, ce au o structur corelat cu
modul de locomoie.

Endoscheletul vertebratelor ndeplinete urmtoarele funcii de baz:
asigur cadrul de susinere pentru toate sistemele de organe i confer
forma adaptativ a corpului;
ofer puncte de inserie pentru muchi, tendoane, fascii musculare, etc.;
protejeaz organele vitale;
funcioneaz ca rezervor pentru diferite minerale (ex. calciu, fosfor).

Musculatura vertebratelor este bine dezvoltat, n corelaie cu micrile
complexe. Pe schelet se inser muchi striai aflai sub control voluntar, n
pereii viscerelor se afl muchi netezi cu control involuntar, iar la nivelul inimii
se gsete muchiul cardiac (muchi striat de tip cardiac) aflat sub control
involuntar.

Principalele funcii ale musculaturii sunt:
micarea corpului i a prilor componente;
meninerea posturii;
transportul intern (ex. deplasarea hranei de-a lungul tubului digestiv,
curgerea sngelui prin vasele de snge, deplasarea celulelor
reproductoare de-a lungul conductelor genitale) i eliminarea produilor
de excreie (ex. urina de la rinichi), de secreie (ex. bila din vezica biliar)
i a produilor nedigerai (fecalele);
ajustri homeostazice (dilatarea pupilei, pilorului, anusului, vaselor de
snge);
producerea de cldur la unele vertebrate.

Cavitatea corpului. Vertebratele prezint un celom bine dezvoltat, n care se
gsesc viscerele.

Sistemul nervos al vertebratelor atinge cel mai nalt grad de dezvoltare. Din
partea anterioar a tubului nervos se difereniaz encefalul, iar restul tubului
formeaz mduva spinrii. Aceste structuri alctuiesc sistemul nervos central.
De la nivelul encefalului pornesc 10-12 perechi de nervi cranieni, iar de la
15
Biologia cordatelor
nivelul mduvei spinrii se desprind nervi rahidieni (spinali), cte o pereche
pentru fiecare somit (segment) primar a corpului. Nervii care se desprind de la
nivelul sistemului nervos central, mpreun cu ganglionii nervoi asociai
alctuiesc sistemul nervos periferic.

n cursul dezvoltrii embrionare, encefalul, la nceput n form de vezicul
unic, se divide n trei vezicule: prozencefal (creierul anterior), mezencefal
(creierul mijlociu) i rombencefal (creierul posterior). Ulterior prozencefalul se
divide n telencefal (creierul mare) i diencefal (creierul intermediar), iar
rombencefalul se mparte n metencefal (creiera sau cerebel) i mielencefal
(bulbul rahidian sau mduva prelungit). Neurocelul din cele cinci vezicule
formeaz ventriculele cerebrale. n cursul dezvoltrii embrionare, fiecare
vezicul a encefalului sufer modificri care conduc la structura creierului la
adult.

Telencefalul este unic la vertebratele primar acvatice (ciclostomi i peti, cu
excepia dipnoilor) i se mparte n dou emisfere cerebrale la tetrapode.
Telencefalul este format din corpii striai la baz, lobii olfactivi n partea
anterioar i scoara creierului (cortex sau pallium) n prile superioare i
laterale. La reptile, psri i mamifere apare o nou regiune a palliumului numit
neopallium (neocortex).

Diencefalul cuprinde: o parte superioar numit epitalamus, o parte inferioar
numit hipotalamus i doi perei laterali care formeaz pturile optice
(talamusul) i corpii geniculai (metatalamusul).

Mezencefalul are plafonul format din tuberculii bigemeni (lobii optici) la
ciclostomi, peti, amfibieni, unele reptile, psri, i din tuberculii cvadrigemeni
la mamifere i unele reptile. Planeul mezencefalului este reprezentat prin
tegmentum sau calota mezencefalului; la mamifere, la acest nivel se dezvolt
pedunculii cerebrali.

Metencefalul (cerebelul) este format dintr-o parte dorsal, median numit
arhicerebel; la mamifere se adaug, pe lng arhicerebel numit i vermis, dou
emisfere cerebeloase (neocerebelul), dorsale i puntea lui Varolio, ventral.

Vertebratele au i un sistem nervos vegetativ, format dintr-o parte central
localizat n axul cerebrospinal i una periferic, alctuit din ganglioni i nervi
vegetativi. Dup topografie, structur i funcie se distinge un sistem nervos
simpatic, cu centrii n regiunea toracic i lombar a mduvei spinrii, i un
sistem nervos parasimpatic cu centrii n creierul mijlociu (mezencefal), creierul
posterior (metencefal i mielencefal) i regiunea sacral a mduvei spinrii. Cele
16
Biologia cordatelor
dou componente ale sistemului nervos vegetativ au o aciune antagonist
asupra musculaturii i glandelor.

Funciile principale ale sistemului nervos sunt:
reglarea i corelarea (integrarea) activitilor organismului;
integrarea organismului n mediu.

Sistemul endocrin. Vertebratele au un sistem de glande endocrine (hipofiza,
timusul, tiroida, glandele paratiroide, suprarenale etc.), care i vars produii de
secreie (hormonii) direct n snge.

Funcia de baz a sistemului endocrin este reglarea i corelarea (integrarea)
activitilor organismului prin intermediul substanelor chimice transportate de
snge.

Organele de sim (receptorii) sunt structuri biologice prin care organismul
animal recepioneaz informaiile din mediul extern. Dup natura excitantului
care acioneaz asupra lor, receptorii se clasific n:
mecanoreceptori, care detecteaz deformrile lor mecanice (ex. receptorii
tactili, de presiune, acustico-vestibulari, etc.);
chemoreceptori, care nregistreaz variaiile compoziiei chimice a
mediului (ex. receptorii gustativi, olfactivi, etc.);
termoreceptori, care nregistreaz variaiile de temperatur (ex. receptorii
pentru cald i rece de la nivelul tegumentului);
fotoreceptori sau receptori electromagnetici, care detecteaz lumina (ex.
celulele cu conuri i celulele cu bastona de la nivelul retinei);
electroreceptori, care detecteaz variaiile cmpului electric din jurul
animalului;
algoreceptori sau receptori pentru durere.
Receptorii tactili sunt reprezentai prin terminaii nervoase libere sau corpusculi
tactili i sunt localizai n tegument, muchi, tendoane i articulaii.

Receptorul gustativ este alctuit din corpusculi gustativi sau muguri gustativi,
localizai pe limb, dar i pe musti i nottoare la petii teleosteeni.

Receptorul olfactiv este localizat n mucoasa olfactiv, care cptuete sacii
nazali. Dup gradul de dezvoltare a simului olfactiv, vertebratele se mpart n:
hipermacrosmatice sau macrosmatice, cu simul olfactiv bine dezvoltat,
microsmatice, cu simul olfactiv redus i anosmatice, cu simul olfactiv absent.

Receptorul vizual este situat la nivelul organului vizual, care este reprezentat
prin ochi laterali i ochi dorsali. Ochii laterali sunt formai din glob ocular i
organe anexe (muchi, pleoape, sprncene, conjunctiv, aparat lacrimal). Globul
17
Biologia cordatelor
ocular (fig. 4) este alctuit din trei nveliuri (tunici) sclerotica, coroida, retina
- i un sistem dioptric (medii refringente), compus din corneea transparent,
umoarea apoas, cristalinul i umoarea sticloas (corpul vitros). Sclerotica,
nveliul extern al globului ocular, este opac, are rol de protecie i se continu
anterior cu corneea transparent. Coroida este o tunic conjunctiv, bogat
vascularizat, cu rol nutritiv, n special pentru retin. Aceasta formeaz anterior
corpul ciliar (muchiul ciliar i procesele ciliare) i irisul, care n mijloc prezint
o deschidere numit pupil. Retina reprezint partea senzorial i nervoas a
globului ocular, ce conine celulele fotoreceptoare (cu conuri i bastonae) i de
la nivelul creia pornete nervul optic. Acomodarea la distan a ochiului se face
cu ajutorul muchilor ce acioneaz asupra cristalinului, astfel nct imaginea se
formeaz ntotdeauna pe retin.

Fig. 4. Structura globului ocular la mamifere: 1 corneea transparent; 2 sclerotica; 3
coroida; 4 retina; 5 nervul optic; 6 iris; 7 camera anterioara cu umoarea
apoas; 8- camera posterioar; 9 cristalin; 10 procese ciliare; 11 umoarea sticloas;
12 pata galben; 13 pata oarb (dup Benchea i colab., 1976).


La unele vertebrate inferioare, actuale i fosile, se ntlnesc i ochi dorsali,
nepereche organul parietal i organul (ochiul) pineal, care sunt prelungiri ale
diencefalului. Aceste organe au o structur asemntoare ochilor laterali, dar cu
celulele senzitive ndreptate spre sursa de lumin (ochi direci). La vertebratele
superioare ochiul pineal se transform n epifiz.

Receptorul auditiv este situat la nivelul organului auditiv, reprezentat prin
ureche, care are funcie static i auditiv. Prile principale ale urechii sunt:
urechea intern, medie i extern (fig. 6). Urechea intern (fig. 5 i 6), prezent
la toate vertebratele, este alctuit din utricul cu canale semicirculare (1-2 la
18
Biologia cordatelor
ciclostomi, 3 la gnatostomate) i sacul cu un diverticul numit lagen; la limita
dintre utricul i sacul se afl canalul endolimfatic. La vertebratele superioare,
lagena formeaz melcul membranos, n care se gsete organul lui Corti
(receptorul auditiv). Funcia static a urechii este ndeplinit de utricul, sacul i
canalele semicirculare, iar cea auditiv de lagen i ulterior de melc. Urechea
medie apare pentru prima dat la amfibieni (fig. 5) i este alctuit din
membrana timpanic i camera timpanic. La amfibieni, reptile i psri, n
camera timpanic se afla un osicul numit columel (fig. 5), iar la mamifere trei
osicule numite ciocan, nicoval i scri (fig. 6). La crocodili i psri apare
urechea extern, reprezentat prin conductul auditiv, care la mamifere se
completeaz cu pavilionul urechii (fig. 6).

Organele de sim particip la integrarea organismului n mediu i la coordonarea
funciilor organismului.

Fig. 5. Structura urechii la amfibieni: 1 membrana timpanic; 2 canale
semicirculare; 3 utricul; 4 sacul; 5 lagen; 6 columel; 7 fereastr oval; 8
fereastr rotund; 9 trompa lui Eustachio; 10 tegument (dup Benchea i colab.,
1976).


Sistemul digestiv. n forma sa cea mai simpl, sistemul digestiv se prezint sub
forma uni tub specializat pentru ingerarea i digestia hranei, absorbia
nutrienilor i eliminarea produilor de digestie. La vertebratele evoluate are o
structur mai complex, fiind alctuit din tub digestiv i glande anexe.

19
Biologia cordatelor

Fig. 6. Structura urechii la mamifere: 1 membrana timpanic; 2 canale
semicirculare; 3 utricul; 4 sacul; 5 melc osos; 6 fereastr oval; 7 fereastr
rotund; 8 trompa lui Eustachio; 9 melc membranos; 10 canal auditiv extern; 11
glande cu cerum; 12 ciocnel; 13 nicoval; 14 scri; 15 partea dilatat a
canalelor semicirculare; 16 pavilion; 17 ureche extern; 18 ureche medie; 19
ureche intern (dup Benchea i colab., 1976).


Tubul digestiv este situat ventral fa de coloana vertebral i ncepe cu gura,
prevzut cu limb i dini, urmat de faringe, esofag, stomac (unde este
prezent) i intestin, compartimentat i specializat n diferite moduri. Acesta din
urm se deschide n cloac sau direct la exterior, prin anus, situat la captul
trunchiului. n cloac se deschid i orificiile excretoare i genitale.

Cel puin la embrion, faringele este perforat de fante faringiene (branhiale), ce se
deschid direct la exterior. Piesele scheletice dintre fantele faringiene adiacente
se numesc arcuri viscerale i alctuiesc viscerocraniul.

La nivelul tubului digestiv se deschid glandele anexe ale acestuia, reprezentate
prin glande salivare, ficat i pancreas. Produsul de secreie al acestora conine o
serie de enzime proteolitice, glicolitice i lipolitice, cu rol n digestia
extracelular (n lumenul tubului digestiv).

Funciile principale ale sistemului digestiv sunt:
prehensiunea (apucarea) hranei;
digestia (degradarea fizico-chimic) hranei;
absorbia produilor rezultai n urma digestiei (nutrieni);
20
Biologia cordatelor
detoxifierea, deteriorarea, stocarea i eliminarea controlat a produilor de
digestie i metabolism.

Sistemul circulator este nchis i alctuit din: inim cu 2-4 camere; un sistem de
vase sanguine format din artere, capilare i vene, prin care circul sngele; un
sistem limfatic prin care circul limfa. Sngele vertebratelor este format din
plasm i elemente figurate: eritrocite (hematii sau globule roii), leucocite
(globule albe) i trombocite (plachete sanguine). Pigmentul respirator este
hemoglobina, ncorporat n hematii.

Funciile de baz ale sistemului circulator sunt:
transportul substanelor ctre celule (nutrieni, ap, oxigen, hormoni, etc.);
transportul substanelor de la celule (dioxid de carbon, uree, acid uric,
etc.);
transportul, formarea (la nivelul splinei i ganglionilor limfatici), stocarea
i distrugerea celulelor sanguine, care intervin n transportul oxigenului,
aprarea organismului i n funciile imunologice;
drenarea fluidelor din spaiile intercelulare, prin intermediul sistemului
limfatic.

Sistemul respirator deriv din peretele faringian sau dintr-un diverticul al
acestuia. Schimbul de gaze respiratorii (O
2
i CO
2
) dintre organism i mediul
extern (ap sau aer), care reprezint funcia de baz a sistemului respirator, se
realizeaz la nivelul branhiilor i/sau tegumentului, n cazul vertebratelor cu
respiraie acvatic i la nivelul plmnilor, n cazul vertebratelor cu respiraie
aerian.

Branhia apare n timpul dezvoltrii embrionare ca o evaginaie a peretelui lateral
al faringelui, care vine n contact cu o invaginaie a ectodermului. Cele dou
formaiuni, ectodermic i endodermic, se unesc i formeaz o fant branhial.
Epiteliul fantelor branhiale se pliaz i formeaz foiele branhiale, pe suprafaa
crora apar cute branhiale. Dac foiele branhiale rmn n interiorul fantelor, se
formeaz branhii interne, iar dac ies n afar se formeaz branhii externe (la
unii peti i la larvele de amfibieni). n pereii ce despart fantele branhiale
adiacente se gsesc structuri scheletice numite arcuri viscerale (branhiale), care
poart pe faa lor extern branhiile.

Plmnii apar ca diverticule ventrale ale ultimei perechi de pungi faringiene.
Structura i suprafaa plmnului se complic pe msura adaptrii la viaa
aerian.

Funciile accesorii ale sistemului respirator sunt: producerea de sunete, excreia
unor produi rezultai n urma metabolismului (ex. dioxidul de carbon).
21
Biologia cordatelor

Fig. 7. Schema pronefrosului, mesonefrosului i metanefrosului: ao aort; a.r. arter
renal; c.n. canal nefridian; c.u. canal urinar; c.W. canalul lui Wolff; gl.
glomerul i capsula Bowman; gl.ex. glomerul extern; nf. nefrostom; ra. ramuri
arteriale; u.d. ureter definitiv; u.p. ureter primitiv (dup Feider i colab., 1964)


Sistemul excretor este alctuit din rinichi, n general pereche, unde se produce
urina i conducte urinare numite uretere, prin care se elimin urina i care se
deschid n cloac sau direct la exterior. n dezvoltarea filogenetic i
ontogenetic aparatul excretor trece prin trei stadii de structur (fig. 7)
22
Biologia cordatelor
pronefros (rinichi primitiv), mezonefros (rinichi intermediar) i metanefros
(rinichi definitiv), stadii care se deosebesc prin structura i dispoziia nefronilor
(unitile structurale i funcionale ale rinichiului), poziia glomerulului vascular
(ghem de capilare sanguine) i originea ureterului. La vertebrate urina se
acumuleaz ntr-o vezic urinar, provenit din dilatarea ureterelor sau a
peretelui cloacal.

Principalele funcii ale sistemului excretor sunt:
excreia produilor toxici i a celor rezultai n urma metabolismului, n
special cei azotai;
meninerea balanei hidrice a organismului;
meninerea concentraiei caracteristice de sruri i a altor substane din
snge;
meninerea echilibrului acido-bazic n fluidele corpului.

Sistemul reproductor este format din: gonade (glande genitale), mascule
(testicule) i femele (ovare), care produc celulele reproductoare (spermatozoizi
i ovule), conducte genitale (gonoducte), care au rolul de a transporta gameii de
la locul de formare la locul de unire i organe de acuplare.

Funcia de baz a sistemului reproductor este de perpetuare a speciilor. Prin
unirea celulelor reproductoare (gameilor) se formeaz zigotul care st la baza
formrii unui nou organism.

Reproducerea. Majoritatea vertebratelor au sexe separate, cu excepia unor
specii de peti osoi marini, care sunt hermafrodite. Vertebratele prezint
caractere sexuale secundare de natur morfologic i fiziologic, dup care se
deosebesc i se recunosc ntre ele sexele. Fecundaia poate fi extern sau intern,
cu sau fr organe de acuplare.

Din punct de vedere al reproducerii se deosebesc:
vertebrate ovipare, care depun ou, din care ies pui;
vertebrate ovovivipare (vivipare aplacentare), la care oule sunt reinute
ntr-o poriune dilatat a gonoductului femel (uterul);
vivipare (vivipare placentare), care nasc pui vii.






23
Biologia cordatelor



SUPRACLASA AGNATHA
(gr. a = far; gnathos = flci)
CLASA CYCLOSTOMATA
(gr. kiklos = rotund, stoma = gur)



Vertebratele agnate din fauna actual prezint o serie de caractere comune:
sunt animale acvatice, marine sau de ap dulce;
au schelet cartilaginos i notocord persistent la adult;
au un singur sac nazal i o singur narin (animale monorine); sacul nazal
se deschide la nivelul unui duct median (ductul nazo-hipofizar), care
posterior fie se deschide n faringe (la mixini), fie se termin n fund de
sac napoia hipofizei (la pertomizoni i osteostraci).
au 1-2 canale semicirculare la nivelul urechii interne;
au o gur de form circular;
au branhii situate n pungi branhiale (animale marsipobranhiate);
au tegument nud, protejat de un strat de mucus;
nu au dini adevrai, ci odontoizi (formaiuni cornoase asemntoare
dinilor).
Pe baza acestor caractere comune ele sunt ncadrate n clasa Cyclostomata.

Ciclostomii sunt reprezentai prin doi taxoni: Mixiniformes (sau Mixinoidea) i
Petromyzoniformes (sau Petromyzontidae, n funcie de rangul taxonomic
atribuit).


MIXINII

Sunt animale exclusiv marine, care triesc pe platoul continental al mrilor i
oceanelor, dar se pot ntlni i la adncimi mai mari. Se cunosc aproximativ 15
specii de mixini, grupate n 6 genuri i rspndite n aproape toate mrile i
oceanele.

Mixinii triesc n colonii, fiecare individ al coloniei fiind ngropat n sediment.
Sunt animale prdtoare sau parazite, care se hrnesc cu polichete sau vertebrate
moarte sau muribunde; adesea fac un orificiu n peretele corpului przii prin care
ptrund n cavitatea celomic i consum esuturile moi ale acesteia.

24
Biologia cordatelor
Corpul mixinilor este alungit, nud, de culoare roz pn la rou. Au ochii
degenerai i acoperii de un tegument gros, iar n jurul gurii i deschiderii
nazale prezint tentacule. Dimensiunile adulilor sunt, n general, sub 1 m
lungime.

La nivelul cavitii bucale, mixinii au o limb protractil, prevzut cu odontoizi
dispui pe dou plci ntrite. Pungile branhiale comunic cu exteriorul printr-un
numr variabil de deschideri branhiale externe (1-15 perechi), n funcie de
specie, situate pe prile laterale ale corpului, posterior regiunii branhiale.
Poziia posterioar a deschiderilor branhiale externe este probabil o adaptare la
modul de via sptor.

Mixinii prezint glande mucoase, care i vars produsul de secreie la exterior,
pe laturile corpului. Acestea secret o cantitate mare de mucus i fibre proteice,
care n contact cu apa se ntresc i menin mucusul n jurul corpului, avnd rol
n aprare.

Sunt animale cu sexe separate; unele specii sunt hermafrodite. Modul de
mperechere al mixinilor nu este cunoscut. Oule sunt protejate n ooteci, care
prezint prelungiri pentru ancorarea de substrat. Din ou eclozeaz indivizi
complet formai, asemntori cu adulii.


PETROMIZONII

Se cunosc 30 specii de petromizoni, care aparin la 9 genuri. Dei i au originea
n mediul marin, se cunosc i specii care triesc n apele continentale, n ruri i
lacuri. Dintre acestea unele sunt marine, dar migreaz n apele dulci pentru
reproducere (migratori anadromi), iar altele sunt dulcicole. La acestea din urm
adulii triesc numai pentru reproducere, nu se hrnesc i nu migreaz.

Petromizonii sunt larg rspndii, cu excepia regiunilor tropicale; cteva specii
triesc n emisfera nordic, fiind absente numai n Marea Arctic i Golful
Hudson.

Sunt animale cu corpul de culoare gri-argintie. Cele mai mari specii ating 1 m
lungime (speciile anadrome), iar cele mai mici 15 cm. Au dezvoltare cu
metamorfoz, deci se ntlnete stadiul de larv i de adult.

Adultul triete cteva luni i este prdtor: se prinde cu ventuza bucal de
tegumentul altor vertebrate (ex. peti) i se hrnete cu coninutul acestora; la
unele specii adultul nu se hrnete. Larva triete civa ani ngropat n ml i
este microfag, hrnindu-se cu detritus, microflor i microfaun.
25
Biologia cordatelor





F
i
g
.

8
.

M
o
r
f
o
l
o
g
i
a

e
x
t
e
r
n


l
a

E
u
d
o
n
t
o
m
y
z
o
n

s
p
.


a
d
u
l
t

(
d
u
p


F
e
i
d
e
r

i

c
o
l
a
b
.
,

1
9
7
6
)


26
Biologia cordatelor
Att larva ct i adultul prezint nottoare neperechi: dorsala, format din doi
lobi i codala cu doi lobi egal dezvoltai. Ochii sunt bine dezvoltai, iar
deschiderile branhiale externe sunt situate pe laturile corpului, napoia capului
(fig 8).

La adult tubul digestiv este redus n corelaie cu hrana, care este abundent i
uor de digerat, fiind format din snge i alte lichide ale corpului gazdei. Tubul
digestiv ncepe cu cavitatea (plnia) bucal, care are suprafaa intern cptuit
cu odontoizi, ce au un mod de dispunere specific pentru fiecare specie. Plnia
bucal se deschide la exterior prin orificiul bucal i conine limba bine
dezvoltat, musculoas, protractil i prevzut cu odontoizi. Structurile
cornoase (odontoizii) de pe limb i suprafaa intern a plniei bucale permit
ataarea de gazd i perforarea tegumentului acesteia. n plus, n cavitatea
bucal se deschid glande salivare cu secreie anticoagulant.

Adulii se desprind de prad nainte ca aceasta s moar, lsnd n urm un
animal slbit, cu o ran deschis, expus mediului septic.

Petromizonii sunt animale cu sexe separate i fecundaie extern. Pentru
depunerea oulor adulii efectueaz migraii n amonte; excepie fac speciile
dulcicole, care nu se hrnesc dup metamorfoz. Dup reproducere adulii mor.
Dezvoltarea se realizeaz cu metamorfoza.

Reprezentani din fauna Romniei. n apele dulci din ara noastr se ntlnesc
numai specii de Petromyzoniformes, care aparin genului Eudontomyzon:
E. danfordi (chicarul, 17-26 cm lungime), rspndit n ape curgtoare, n
zona pstrvului, lipanului, moioagei i mai rar n zona scobarului; se
ntlnete frecvent n iazurile morilor i n vecintatea abatoarelor; adultul
este prdtor;
E. vladycovi (15-20 cm ), menionat numai n Cibin (afluent al Oltului) i
n Bistra Mrului (afluent indirect al Timiului);
E. mariae (16-21 cm), semnalat n bazinele Jiului, Argeului i Moldovei.
Ultimele dou specii nu se hrnesc dup metamorfoz, adulii trind numai
pentru reproducere.








27
Biologia cordatelor



SUPERCLASA GNATHOSTOMATA
(gr. gnathos = flci; stoma = gur)



Caractere generale
Prezint maxilare (flci) mobil articulate, care sunt acionate n plan
vertical; la origine maxilarele sunt formate din dou elemente
endoscheletice - cartilajul palato-patrat, care formeaz maxilarul superior
i cartilajul lui Meckel, care formeaz mandibula, la care se adaug un
numr de elemente dermice - dinii, uneori ataai pe oase dermice mari.
Au apendice locomotorii perechi.
Arcurile branhiale (viscerale), care reprezint elementele scheletice ce
separ fantele faringiene, sunt situate la interior fa de branhii i vasele
sanguine branhiale, invers dect la agnate.
Prezint un canal semicircular orizontal la nivelul urechii interne, deci au
3 canale semicirculare.
Au saci nazali pereche, care nu au legtur cu ductul nazo-hipofizar i se
deschid la exterior prin dou narine.

Formele actuale de gnatostomate includ petii (grupul Pisces), ncadrai n dou
clase - Chondrichthyes i Osteichthyes i tetrapodele (grupul Tetrapoda).
Formele fosile de peti sunt ncadrate n dou clase: Placodermi, care au trit din
silurianul inferior pn n devonianul superior i Acanthodii, din ordovicianul
superior sau silurianul inferior pn n permianul inferior.



GRUPUL PISCES


Petii sunt vertebrate acvatice cu corpul protejat de un exoschelet format din
solzi de natur dermic (placoizi, ganoizi, cicloizi, ctenoizi fig. 3).
Endoscheletul petilor este cartilaginos sau osos, respiraia se realizeaz prin
branhii, rinichii sunt de tip mezonefros (rinichi intermediar), iar inima este
bicameral, alctuit dintr-un atriu i un ventricul.



28
Biologia cordatelor



CLASA CHONDRICHTHYES
(gr. chondros = cartilaj; ichthys = pete)



Petii cartilaginoi au evoluat din grupele primitive de peti (Placodermi i
Acanthodii). Primele fosile de pei cartilaginoi se cunosc din Devonian. Istoria
evolutiv a petilor cartilaginoi se caracterizeaz prin perioade n care au avut
loc schimbri rapide ale mecanismelor de locomoie i hrnire, urmate de radia-
ii adaptative i de alte schimbri morfologice i radiaii adaptative, care au
culminat cu apariia grupelor actule - Elasmobranchii i Holocephali. Dovezile
fosile arat c rechini asemntori cu cei actuali erau prezeni n Jurasic, iar
multe din genurile care au trit n Cretacic se ntlnesc i n fauna actual.

Petii cartilaginoi sunt vertebrate acvatice cu endoschelet cartilaginos, care
prezint un tip special de mineralizare a cartilagiului mineralizare calcifiat
prismatic. O alt caracteristic de baz a petilor cartilaginoi este prezena
unui organ copulator derivat din partea posterioar a nottoarelor ventrale.


ELASMOBRANCHII (Subclasa Elasmobranchii)

Acest grup cuprinde majoritatea petilor cartilaginoi actuali, care au dimensiuni
variate: de la 25 cm (ex. Squaliolus laticaudus) pn la 15-20 m lungime (ex.
Cetorhinus maximus rechinul pelerin, Rhincodon typus rechinul balen).

Corpul rechinilor este fusiform la formele nectonice (ex. Squalus acanthias
rechinul spinos fig. 9) sau are form de disc turtit dorso-ventral la speciile
bentonice (ex. Dasyatis pastinaca pisica de mare - fig. 10). Gura, situat
ventral, este precedat de un rostru de dimensiuni variabile (la Pristis pristis
rechinul ferstru ajunge la 2 m). Pe partea ventral a capului, anterior de gur
se afl narinele, iar dorsal se gsesc ochii laterali i napoia lor dou orificii
spiracule sau evente, care reprezint deschiderea primei perechi de pungi
branhiale prin care ptrunde apa necesar respiraiei.

Fantele branhiale, n numr de 5-7 perechi, nu sunt protejate de operculi
tegumentari i sunt situate pe laturile corpului la rechinii nectonici i pe partea
ventral la cei bentonici.


29
Biologia cordatelor

F
i
g
.

9
.

S
q
u
a
l
u
s

a
c
a
n
t
h
i
a
s

(
r
e
c
h
i
n
u
l

s
p
i
n
o
s
)


m
o
r
f
o
l
o
g
i
e

e
x
t
e
r
n



(
d
u
p


M
e

t
e
r

i

c
o
l
a
b
.
,

1
9
9
9
)


30
Biologia cordatelor

Fig. 10. Dasyatis pastinaca (pisica de mare) morfologie extern, faa dorsal
(dup Meter i colab., 1999)


Pe corp se inser nottoarele perechi pectorale i ventrale, ntre care se afl
orificiul anal, i neperechi: 1-2 dorsale, anala (absent la unele specii) i codala
31
Biologia cordatelor
heterocerc (cu cei doi lobi inegal dezvoltai; la rechini este mai dezvoltat lobul
superior) purtat pe un peduncul caudal. La rechinii turtii nottoarele pectorale
sunt bine dezvoltate i sudate pe laturile trunchiului, anala lipsete, iar
pedunculul caudal este subire i poart nottoarele dorsale.

Rechinii au corpul protejat de un exoschelet format din solzi placoizi, de origine
dermic. Acetia sunt formai dintr-o plac bazal (soclu), situat n derm, pe
care se afl un spin (scutel) simplu sau zimat, cu vrful orientat ctre partea
posterioar a corpului (fig. 11). Solzii placoizi sunt mici i dispui uniform, se
nlocuiesc pe msur ce se uzeaz, iar la unele specii se hipertrofiaz formnd
epi (ex. epii ce preced nottoarele dorsale la Squalus acanthias, epii de pe
corp i pedunculul caudal la Raja clavata).

Fig. 11. Tipuri de solzi la peti: a placoid; b ganoid; c cicloid; d ctenoid
(dup Benchea i colab., 1976)


Endoscheletul este cartilaginos, uneori calcifiat prismatic, dar niciodat osificat.
Notocordul persist sub forma unui rest situat n interiorul vertebrelor i ntre
acestea.

Neurocraniul este o pies cartilaginoas pe care nu se observ urme de sutur, la
care concresc capsulele organelor de sim (otice i olfactive) i se continu
anterior cu un rostru (fig. 12).

Splanchnocraniul (viscerocraniul fig. 12) este alctuit din perechi de arcuri
viscerale:
arcul labial, care susine limba; este format din 1-3 cartilaje labiale, care
nu sunt prezente la toi rechinii;
arcul mandibular, care formeaz maxilarele (flcile); este alctuit din
cartilajul palat-ptrat (maxilarul superior) i cartilajul lui Meckel
(mandibula);
arcul hioidian, care realizeaz articulaia arcului mandibular la
neurocraniu i susine limba; este format din hiomandibular i hioid;
5-7 perechi de arcuri branhiale, care susin, pe faa lor extern, branhiile;
fiecare arc branhial este format din patru segmente faringobranhial,
32
Biologia cordatelor
epibranhial, ceratobranhial i hipobranhial, la care se adaug un segment
nepereche bazibranhialul, care unete arcurile din aceeai pereche.

Modul n care se realizeaz articulaia arcului mandibular la neurocraniu permite
poziionarea mandibulei n moduri multiple, potrivite pentru oportuniti de
hrnire diferite. Rechinii se pot hrnii cu animale mai mari dect corpul lor.



Fig. 12. Neurocraniul i viscerocraniul la un elasmobranhiat
(dup Feider i colab., 1976)


Coloana vertebral a petilor cartilaginoi este difereniat n regiunea
trunchiului i regiunea cozii; pe vertebrele din regiunea trunchiului se
articuleaz coaste. Scheletul apendicular este format din centura scapular,
centura pelvian, care nu are legtur cu scheletul axial i scheletul
nottoarelor, format din radii interne (pterigofore), situate n musculatura
corpului i radii externe (ceratotrichii sau elastotrichii). La masculi, radiile
interne ale nottoarelor ventrale se alungesc i formeaz structura scheletic a
organelor de acuplare.

Locomoia rechinilor se realizeaz prin micri ondulatorii laterale ale corpului,
determinate de contracia a doi muchi laterali, la speciile fusiforme, nectonice
33
Biologia cordatelor
i prin micri ondulatorii ale pectoralelor la speciile cu corpul turtit dorso-
ventral, bentonice. La acestea din urm, nottoarele pectorale sunt susinute de
o musculatur puternic, iar cele ventrale au rol n echilibrarea corpului.

La rechinii torpil (ex. Torpedo torpedo) o parte din musculatura corpului se
transform n organe electrice.

Encefalul rechinilor este mai bine dezvoltat dect la petii osoi, ca urmare a
prezenei unui sistem senzorial sofisticat. Se remarc marea dezvoltare a lobilor
oflactivi, din structura telencefalului, n corelaie cu rolul important pe care l are
olfacia n comportamentul petilor cartilaginoi i existena unui metencefal
(cerebel) bine dezvoltat, care coordoneaz micrile nottoarelor n sensul
meninerii echilibrului corpului. De la nivelul encefalului pornesc 10 perechi de
nervi cranieni, la care se adaug nervul terminal (zero), cu rol olfactiv i nervii
liniei laterale, care inerveaz receptorii liniei laterale.

Sistemul nervos vegetativ este alctuit din dou iruri de ganglioni vegetativi,
situai de o parte i de alta a coloanei vertebrale, unii cu ganglionii spinali, dar
neunii ntre ei.

Rechinii au un sistem senzorial bine dezvoltat i format din receptori diveri.
Informaiile gustative sunt recepionate la nivelul mugurilor gustativi situai n
mucoasa bucal, pe buze i tegument.

Simul olfactiv este foarte dezvoltat, la nivelul receptorilor olfactivi situai n
mucoasa olfactiv, putnd fi detectate numeroase substane dizolvate n ap,
inclusiv snge n concentraie de o parte per milion. n plus rechinii prezint
cripte senzoriale cu celule chemoreceptoare situate pe partea ventral a capului.

La rechini organul vizual este bine dezvoltat i adaptat pentru vederea n
penumbr (la o intensitate mic a luminii). Aceasta este posibil datorit
prezenei unei retine bogate n celule cu bastona i existenei, la nivelul
coroidei, a unor microcristale de guanin, care formeaz tapetum lucidum ce
reflect lumina napoi pe retin. Rechinii nu au vedere cromatic. Ochii sunt
protejai de 3 pleoape una superioar, una inferioar, imobil i o membran
nictitant, mobil.

Organul auzului const numai din urechea intern, format din sacul, utricul i 3
canale semicirculare.

Prada este detectat i cu ajutorul liniei laterale i ampulelor lui Lorenzini. Linia
lateral este reprezentat de un sistem superficial de tuburi, care conin celule
senzoriale (neuromaste), se deschid la exterior prin pori i sunt situate pe laturile
34
Biologia cordatelor
corpului i capului; nregistreaz vibraiile transmise prin ap. Ampulele lui
Lorenzini, situate pe bot la speciile fuziforme i pe cap i pectorale la speciile
turtite, conin electroreceptori care detecteaz cmpul electric din jurul przii,
prdtorilor sau partenerului sexual.


Fig. 13. Seciune frontal n regiunea capului la un elasmobranhiat
(dup Feider i colab., 1976)


Rechinii prezint dini dispui pe mai multe iruri transversale, care la
majoritatea speciilor se nlocuiesc pe msur ce se uzeaz (animale
polifiodonte). Forma dinilor variaz n funcie de regimul alimentar: sunt
ascuii cu unul sau mai multe vrfuri (cuspide) la rechinii de suprafa, au form
de plci turtite la rechinii bentonici, care se hrnesc cu molute. La rechini nu
exist masticaie, iar glandele salivare lipsesc.

Faringele are pereii perforai de orificiile interne ale pungilor branhiale.
Esofagul este scurt i larg, iar stomacul saciform. Intestinul prezint o valvul
spiral (repliu helicoidal al peretelui intestinal) i se deschide n cloac.
Glandele anexe ale tubului digestiv sunt ficatul voluminos, bogat n lipide i
pancreasul compact.

35
Biologia cordatelor
La petii cartilaginoi nu se difereniaz o vezic gazoas, care s permit
ajustarea flotabilitii, aa cum se ntmpl la petii osoi. La aceste vertebrate
acvatice creterea n greutate, determinat de prezena solzilor, dinilor i
cartilajelor calcifiate, este contracarat cu ajutorul ficatului. Prin ajustarea
cantitii de ulei din ficat i a mrimii ficatului, rechinii i ajusteaz
flotabilitatea i stocul de energie.

Respiraia rechinilor se realizeaz la nivelul unor branhii de tip tabulat sau
septal (elasmobranhii), situate n 5-7 perechi de pungi branhiale, care se deschid
la exterior prin fante neacoperite de operculi (fig. 13). La acest tip de branhii
lamele branhiale sunt dispuse pe un sept lung i lat, susinut de arcul branhial.
Prima pereche de pungi branhiale, ce conine o pseudobranhie care a pierdut
rolul respirator, se deschide la exterior prin dou orificii numite (spiracule sau
evente), situate dorsal, napoia ochilor. Apa necesar respiraiei ptrunde prin
gur i spiracul, din faringe ajunge n pungile branhiale, de unde este eliminat,
prin fantele branhiale, la exterior.

La petii cartilaginoi circulaia este simpl i complet, prin inim trecnd
numai snge carbonatat. Conductele urinare i gonoductele se deschid n cloac.

Fecundaia este intern i se realizeaz cu ajutorul organelor de acuplare duble,
numite mixopterigii (pterigopodii), care provin din nottoarele ventrale i au un
schelet intern ce crete eficiena copulaiei.

Rechinii pot fi ovipari, ovovivipari sau vivipari. Speciile ovipare produc ooteci,
care prezint deschideri ce permit schimbul de ap i diferite excrescene pentru
fixarea de substrat. Dezvoltarea este direct.

Subclasa Elasmobranchii cuprinde dou supraordine Pleurotremata
(Selachimorpha) i Hypotremata (Batoidimorpha), care au reprezentani i n
Marea Neagr.

Pleurotrematele cuprind aproximativ 300 specii actuale de rechini buni nottori,
nectonici, cu corpul fusiform, peduncul caudal bine dezvoltat, codal
heterocerc i fante branhiale situate pe laturile corpului. Sunt esenial marine,
n majoritate prdtoare. Exist i specii planctonofage Cetorhinus maximus
(rechinul pelerin), Rhincodon typus (rechinul balen).

n Marea Neagr, pleurotrematele sunt reprezentate printr-o singur specie -
Squalus acanthias (cinele de mare sau rechinul spinos fig. 9). Acesta este un
rechin solitar, care formeaz bancuri numai n perioada de reproducere. Se
ntlnete pn la adncimi de 120 m i este o specie ovovivipar, care se
hrnete cu crabi, calmari i peti.
36
Biologia cordatelor
Hipotrematele sunt mai diverse dect pleurotrematele aproximativ 400 specii
actuale. Au corpul turtit dorso-ventral, peduncul caudal subire, fante branhiale
ventrale i pectorale bine dezvoltate i sudate pe laturile trunchiului. Solzii
placoizi sunt abseni de pe suprafee mari ale corpului i n special de pe
nottoarele pectorale. Cei prezeni au adesea spinii (denticulii) hipertrofiai i
sunt dispui dorsal, pe linia median a corpului. Pentru a compensa aceast
nuditate relativ sau pentru a se ascunde de prdtori, multe specii se acoper cu
un strat fin de nisip. Unele specii evoluate prezint un solz placoid transformat
n ep cu venin, situat la baza pedunculului caudal i avnd rol defensiv.

Fig. 14. Chimera monstrosa (himera)


Sunt forme primar bentonice, consumatoare de nevertebrate bentonice, dar
speciile care ating dimensiunile cele mai mari (ex. diavolul de mare) sunt
planctonofage. Sunt rspndite n toate mrile, dar se ntlnesc i n estuare, ape
salmastre i chiar n apele dulci din zonele temperate i tropicale.

n Marea Neagr se ntlnesc dou specii: Raja clavata (vulpea de mare), specie
ovipar i Dasyatis pastinaca (pisica de mare - fig. 10), specie ovovivipar.
Ambele se hrnesc cu peti, crustacei i molute. Sunt specii demersale (triesc
n zona litoral i vin n contact direct cu fundul apei), vulpea de mare prefernd
apa mai rece i mai srat, iar pisica de mare, apa mai cald.


HOLOCEFALII (Subclasa Holocephali)

Reprezint un grup mai puin numeros de peti cartilaginoi - 25 specii actuale,
care triesc n ape marine, la peste 80 m adncime i se deplaseaz n ape puin
adnci pentru depunerea oulor. Se hrnesc cu echinoderme, crustacei, molute
i peti.

37
Biologia cordatelor
Spre deosebire de elasmobranchii, holocefalii au dini permaneni, fuzionai n
plci dentare, 4 perechi de fante branhiale acoperite de un opercul tegumentar,
nu prezint spiracule i cloac. Corpul este nud, iar prima nottoare dorsal este
precedat de un ep puternic dezvoltat, care la unele specii este asociat cu o
gland cu venin. Au fecundaie intern i sunt ovipare, oule fiind acoperite cu o
teac cornoas alungit.

Chimera monstrosa (himera fig. 14) se ntlnete n Oceanul Atlantic i Marea
Mediteran, la adncimi de 300-1000 m; este frecvent pe lng coastele
Europei.

































38
Biologia cordatelor



CLASA OSTEICHTHYES
(gr. osteon = os; ichthys = pete)



Cuprinde vertebrate acvatice cu endoschelet format din oase endocondrale
(spongioase), nottoare susinute de raze osoase numite lepidotrichii i maxilare
formate din 3 oase dermice (dentar, premaxil i maxil) care poart dinii. Sunt
rspndii n ape marine, salmastre i dulci, fiind adaptai la condiii diferite ale
mediului acvatic.

Petii osoi sunt ncadrai n 4 subclase: Actinopterygii, Brachiopterygii,
Crossopterygii i Dipnoi. Actinopterigienii au format un grup distinct nc din
Devonian i au avut o evoluie care le-a permis s devin cel mai de succes grup
de vertebrate. Ei populeaz peste 70% din suprafaa Terrei i reprezint grupul
cel mai numeros de vertebrate, att ca numr de indivizi, ct i ca numr de
specii. Dipnoii i crosopterigienii sunt cunoscui i sub numele de Sarcopterygii.

La petii osoi, forma corpului variaz n funcie de biotop i de modul de
locomoie (fig. 15). n general, corpul este fusiform, comprimat lateral (fig. 15A,
16). Pe acesta se inser nottoarele perechi (pectorale i ventrale) i neperechi
(dorsala, anala, codala), susinute de lepidotrichii (radii sau raze osoase), care
reprezint solzi modificai (fig. 16).

nottoarele ventrale pot avea o poziie abdominal, toracic sau jugular.
Dorsala poate fi unic (ex. la Cyprinidae), pot fi dou dorsale (ex. la Percidae),
trei dorsale (la Gadidae) sau mai multe dorsale (la Polypterus sp.). Anala este
unic la majoritatea petilor osoi, la Gadidae sunt dou anale, iar la aa de mare
(Nerophis ophidion) anala lipsete. Codala este heterocerc (fig. 17B) la
sturioni, homocerc (simetric la exterior, dar cu asimetrie scheletic fig. 17C)
la majoritatea teleosteilor, dificerc (secundar simetric prin redresarea axului
scheletic fig. 17D) la Dipnoi, gefirocerc (codala propriu-zis lipsete i se
formeaz secundar din unirea dorsalei cu anala) la puiul de Mola sp. (petele
lun).

Regiunea branhial este protejat de un aparat opercular (fig. 16), format din
cute tegumentare ntrite de 2-4 oase dermice. Pe laturile corpului se gsesc
iruri de orificii, situate pe solzi, care formeaz linia lateral (fig. 16).

39
Biologia cordatelor
La majoritatea petilor osoi, corpul este protejat de un exoschelet format din
solzi dermici, cu structur variat sau din plci sau scuturi osoase, rezultate prin
ngroarea i calcifierea solzilor. Exist i specii la care corpul este nud (ex.
Silurus glanis - somnul).



Fig. 15. Forma corpului la petii osoi: A Scomber (scrumbie albastr); B Ostracion
(pete geamantan); C Mola (pete lun); D Chilomycterus; E Hippocampus (clu de
mare); F Anguilla (anghil) (dup Storer et al., 1979).
40
Biologia cordatelor

F
i
g
.

1
6
.

P
e
r
c
a

f
l
a
v
e
s
c
e
n
s


m
o
r
f
o
l
o
g
i
e

e
x
t
e
r
n


(
d
u
p


S
t
o
r
e
r


e
t

a
l
.
,

1
9
7
9
)




41
Biologia cordatelor

Fig. 17. Tipuri de nottoare codal la petii osoi: A protocerc (primitiv dificerc); B
heterocerc; C homocerc; D dificerc (dup Feider et al., 1976)


Exoscheletul petilor osoi este format din trei tipuri de solzi:
cosmoizi solzi groi, formai din patru straturi de esut osos. Sunt
primitivi i se ntlnesc la petii dipnoi i crosopterigienii fosili i actuali
(Latimeria calumnae).
ganoizi solzi derivai din cei cosmoizi, prin reducerea a dou staturi de
esut osos (cele intermediare). Au form rombic i sunt juxtapui (aezai
unul lng altul, n iruri oblice). Se ntlnesc la Chondrostei, Holostei
(dintre Actinopterygii) i Brachiopterygii.
elasmoizi (fig. 18) solzi subiri, transpareni i flexibili, formai din dou
straturi de esut osos foarte subiri. Sunt dispui imbricat, avnd
descoperit numai partea posterioar, care este ndreptat spre partea
posterioar a corpului. Se ntlnesc la petii Teleostei (dintre
Actinopterygii). Pot fi cicloizi, cu partea posterioar neted (ex. la
Cypriniformes) sau ctenoizi, cu spini dispui n form de pieptene la
partea posterioar (ex. la Perciformes).

Endoscheletul este parial sau complet osificat. Neurocraniul are o structur
complex (fig. 19), fiind format din numeroase oase de cartilaj, dermice i
mixte, grupate n regiuni (occipital, otic, orbito-temporal, etmoidal).
Viscerocraniul este alctuit din 7 perechi de arcuri viscerale (fig. 19):
arcul mandibular, care formeaz maxilele;
arcul hioidian, care face articulaia la neurocraniu;
5 perechi de arcuri branhiale, care poart branhii pe faa extern.
42
Biologia cordatelor
n legtur cu arcul hioidian se afl 4 oase dermice preopercular, opercular,
subopercular i interopercular, care formeaz aparatul opercular.


Fig. 18. Tipuri de solzi elasmoizi: A ctenoid; B cicloid.


Coloana vertebral se difereniaz n regiunea trunchiului i regiunea cozii, iar la
vertebrele din regiunea trunchiului se articuleaz coastele. Centura scapular se
articuleaz la neurocraniu, astfel nct nottoarele pectorale au o poziie
constant. Centura pelvian nu prezint legtur cu scheletul axial, fiind prins
n musculatura ventral, de aceea nottoarele ventrale pot avea poziie variabil
(abdominal, toracic, jugular). Scheletul nottoarelor este format din radii
interne (pterigofore) i radii externe (lepidotrichii), simple sau ramificate.

Locomoia petilor osoi se realizeaz prin micri ondulatorii laterale ale
corpului, determinate de contracia muchilor laterali. nottoarele au rol
secundar n locomoie, ele servind la echilibrarea corpului, schimbarea direciei,
micorarea sau mrirea vitezei de deplasare.

Encefalul se caracterizeaz prin dezvoltarea lobilor optici (tuberculii bigemeni)
din structura mezencefalului, n legtur cu rolul important pe care l joac
simul vizual n orientarea petilor osoi. Nervii cranieni sunt n numr de 10
perechi, la care se adaug nervul preolfactiv (zero sau terminal) i nervii liniei
laterale.

43
Biologia cordatelor


Fig. 19. Schema craniului la teleosteeni (operculul i inelul ocular sunt ndeprtate): ang
angular; as alisfeoid; art articular; bb bazibranhial; bh bazihial; bs
bazisfenoid; cb ceratobranhial; ch ceratohial; d dentar; eb epibranhial; eh
epihial; et ectetmoid; f frontal; fb faringobranhial; hb hipobranhial; hh
hipohial; hm hiomandibular; ih interhial; me mezetmoid; mx maxilar; na
nazal; o otice; oi occipital inferior; ol occipital lateral; obs orbitosfenoid; os
occipital superior; p parietal; pa ptrat; pl palatin; pmx premaxilar; po
parasfenoid; pt pterigoid; si simplectic; v vomer; 1-5 arcurile branhiale (dup
Feider i colab., 1976)


Sistemul nervos vegetativ este mai bine dezvoltat dect la petii cartilaginoi,
fiind reprezentat prin dou iruri latero-vertebrale de ganglioni simpatici, unii
cu ganglionii spinali dar i ntre ei.

La petii osoi sistemul senzorial este alctuit din: receptori tactili, situai pe
buze, musti i suprafaa corpului; receptori gustativi situai pe limb, mucoasa
buco-faringian, buze, musti; receptori olfactivi n mucoasa olfactiv; ochi
laterali fr pleoape; ureche intern, care prezint un nceput de lagen (melc);
electroreceptori cu rol n electrocomunicare i electrolocaie; receptorii liniei
laterale (neuromaste) care percep variaiile de presiune i direcia curenilor apei
(fig. 20).


44
Biologia cordatelor



Fig. 20. Sistemul senzorial al liniei laterale seciune longitudinal prin peretele
corpului (dup Storer et al., 1970)


Gura petilor osoi are poziie variat (terminal, superioar, inferioar) i este
mrginit de buze subiri sau groase. La unele specii, n jurul gurii se gsesc
prelungiri tegumentare numite musti. Dinii sunt de dou tipuri: dini bucali,
situai pe maxilarul superior i inferior i adaptai pentru prinderea i reinerea
przii (nu pentru sfrmare, petii osoi nghit prada ntreag); dini faringieni,
situai pe segmentele superioare, fuzionate ale arcurilor branhiale. Dinii bucali
pot fi asemntori (homodoni) sau difereniai (heterodoni ex. la Stizostedion
lucioperca - alu), iar la unele specii (ex. Tetraodon sp. - petele balon) sunt
fuzionai n plci dentare; la Acipenseridae i Cyprinidae dinii lipsesc secundar.
Glandele salivare lipsesc.

La petii osoi se ntlnete o cavitate buco-faringian, cu pereii perforai de
orificiile branhiale interne. Esofagul este scurt i larg. Stomacul are forme
variate i lipsete la unele grupe - Ciprinidae, Cobitidae, Dipnoi. Intestinul se
deschide direct la exterior prin orificiul anal sau n cloac la Dipnoi. Glandele
anexe ale tubului digestiv sunt reprezentate prin: ficat voluminos, bogat n
glicogen, lipide i prevzut cu vezic biliar i pancreas, compact la Dipnoi i
difuz la celelalte grupe de peti osoi.

La Actinopterygii esofagul prezint dorsal un diverticul, care d natere vezicii
gazoase. Petii la care vezica gazoas se deschide printr-un duct pneumatic n
esofag, se numesc fizostomi, iar cei la care vezica gazoas nu se afl n legtur
cu esofagul se numesc fizocliti. Vezica gazoas poate avea mai multe roluri:
hidrostatic i de echilibru (ridicare, coborre, schimbarea greutii specifice); de
organ de sim - nregistreaz variaiile de presiune la petii cu aparat Weber (3
perechi de oscioare care transmit vibraiile vezicii gazoase la urechea intern
45
Biologia cordatelor
ex. la Cypriniformes); de cutie de rezonan (rol fonator ex. la Trigla lucerna
rndunica de mare, Silurus glanis - somnul).

Respiraia se realizeaz prin branhii de tip pectinat (ctenobranhii), situate pe
faa extern, convex a arcurilor branhiale I-IV (fig. 21). La acest tip de branhii,
septele branhiale sunt scurte sau lipsesc astfel nct lamele cu lamelele branhiale
se prind de septe scurte sau direct pe arcurile branhiale i stau libere n camerele
branhiale protejate de aparatul opercular. Operculele las posterior o deschidere
numit fant opercular prin care este eliminat apa ce servete la respiraie. Pe
lng rolul respirator, branhiile intervin n excreie i osmoreglare.


A B

Fig. 21. Seciune frontal prin regiunea branhial a unui teleostean (A) i seciuni
transversale prin dou branhii la teleostei (B) (dup Feider i colab., 1976)


Mecanismul respiraiei la petii osoi. Cnd gura este deschis, operculele
nchid complet fantele operculare, iar apa este absorbit n cavitatea buco-
faringian. Apoi gura se nchide, iar, prin contracia musculaturii bucale i
operculare, apa este pompat n spaiile dintre branhii (mecanism de ventilare
46
Biologia cordatelor
prin pompare). La nivelul branhiilor are loc schimbul de gaze (prin difuziune)
dintre sngele circulant i influxul de ap. Sensul fluxului sanguin n branhii este
invers sensului apei care le scald, astfel nct se creeaz un sistem n
contracurent, care asigur o maximizare a schimbului de oxigen. Dup
realizarea schimburilor respiratorii, operculele se ridic i apa ajunge la exterior.

La petii care triesc n condiii ce nu permit obinerea unei cantiti suficiente
de oxigen prin branhii, exist i alte modaliti de respiraie:
prin tegument la anghil (Anguilla anguilla);
prin mucoasa buco-faringian la guvidul crtor (Periophtalmus sp.);
prin mucoasa intestinal la ipar (Misgurnus fossilis);
prin vezica gazoas la Holostei i ignu (Umbra krameri dintre
Teleostei);
prin plmni la Polypterus sp. (dintre Chondrostei) i Dipnoi.

La majoritatea petilor osoi, circulaia este simpl i complet, prin inim
trecnd numai snge carbonatat. La Dipnoi, n corelaie cu apariia respiraiei
pulmonare, circulaia este dubl (ntr-un circuit sngele trece de dou ori prin
inim), iar la nivelul inimii apare o tendin de compartimentare: partea dreapt
conine snge carbonatat, iar partea stng conine snge oxigenat.

La majoritatea petilor osoi conductele urinare i genitale se deschid la exterior
pe o papil ano-genito-urinar; excepie fac petii Dipnoi care au cloac.

Majoritatea petilor osoi au sexe separate, cu excepia a dou familii de
teleostei marini (Serranidae i Sparidae) care sunt hermafrodite. La majoritatea
masculilor nu exist organe de acuplare, fecundaia fiind extern.

Marea majoritate a petilor osoi sunt ovipari, dar exist i specii ovovivipare i
vivipare. Dezvoltarea poate fi direct sau cu stadiu larvar.

Teleosteii ovipari prezint adaptri diferite legate de reproducere n funcie de
mediul de via:
cei marini depun un numr mare de ou de dimensiuni mici, cu o perioad
de incubaie scurt, din care eclozeaz larve planctonice;
cei de ap dulce depun un numr mai mic de ou, de dimensiuni mai mari,
care au o perioad de incubaie mai mare, din care eclozeaz indivizi
asemntori cu adulii n ceea ce privete forma corpului i
comportamentul.




47
Biologia cordatelor
ACTINOPTERIGIENII (Subclasa Actinopterygii)

Formele actuale de actinopterigieni sunt reprezentate prin 3 grupe, care au rang
taxonomic de supraordin: Chondrostei, Holostei i Teleostei. Teleosteii
reprezint cel mai numeros grup de peti osoi actuali (aproximativ 30.000
specii), cu diverse adaptri morfologice, comportamentale i ale ciclului de
via, ceea ce explic poziia lor dominant n ecosistemele de ap dulce, ap
salmastr i marine de pe ntreg globul.

Condrosteii (Supraordinul Chondrostei) au endoschelet cartilaginos, cu osificri
la nivelul craniului, solzi ganoizi, codal heterocerc, notocord persistent,
spiracule prezente. Sunt primii peti osoi, care apar n devonian prin ordinul
Paleomisciformes (numai reprezentani fosili). Speciile din fauna actual sunt
incluse n ordinul Acipenseriformes.


Fig. 22. Acipenser stellatus pstruga (Acipenseridae)
(dup Knotkov & Knotek, 1991)


Acipenseriformele sunt reprezentate prin dou familii: Acipenseridae (fig. 22) i
Polyodontidae. Acipenseridele (23 specii) sunt peti de dimensiuni mari (1-6 m
lungime), bentonici, cu exoschelet redus. Se ntlnesc numai n emisfera
nordic. Sunt marini, migratori anadromi sau permanent dulcicoli.
Poliodontidele (2 specii) prezint un rostru turtit dorso-ventral i mult alungit, ce
ajunge pn la 1/3 din lungimea corpului, care este de pn la 2 m. Rostrul este
moale, bogat inervat i prevzut cu organe senzoriale care se presupune c
detecteaz cmpurile electrice slabe. Sunt peti planctonofagi. Cele dou specii
de poliodontide actuale au o distribuie zoogeografic aparte: o specii triete n
rul Yangtze din China, iar cealalt n fluviul Mississipi din SUA.

Holosteii (Supraordinul Holostei) au corpul acoperit cu solzi ganoizi i cicloizi,
schelet bine osificat, codal homocerc sau heterocerc i vezic gazoas cu
funcie respiratorie. Dezvoltarea holosteilor se realizeaz cu metamorfoz. Au
aprut la sfrit de permian i nceput de triasic, au nflorit n Jurasic, dup care
au nceput s decad persistnd pn astzi numai dou genuri, ambele
rspndite numai n America de Nord: Lepisosteus (n apele dulci din America
48
Biologia cordatelor
Central, America de Nord i Cuba fig. 23) i Amia (n marile lacuri nord-
americane).



Fig. 23. Lepisosteus osseus (Holostei) (dup Feider i colab., 1964)


Lepisosteidele (7 specii) au dimensiuni medii sau mari (1-4 m lungime), sunt
prdtoare i triesc n apele dulci calde din regiunile temperate i n estuare. Au
corpul alungit, flci alungite i prevzute cu dini, solzi ganoizi. Se hrnesc cu
ali peti. Amiidele sunt reprezentate printr-o singur specie: Amia calva
(fig.24), cu corp alungit, de 0,5-1 m lungime, nottoare dorsal alungit i solzi
cicloizi. Este un pete prdtor.



Fig. 24. Amia calva (Holostei) (dup Feider i colab., 1964)


Teleosteii (Supraordinul Teleostei) includ majoritatea petilor osoi, cu
endoschelet bine osificat i care au n comun o serie de caractere legate de
structura cozii i craniului. Au solzi elasmoizi, codal homocerc i aparat
opercular format din 4 oase dermice. Au aprut n jurasic i populeaz cele mai
diferite ape de pe Terra. Reprezentanii sunt ncadrai n aproximativ 31 de
ordine.

Brahiopterigienii (Subclasa Brachiopterygii) au nottoare pedunculate (sub
form de palete), adaptate pentru not i trt pe fundul apei. Dorsala este
fragmentat n numeroase nottoare mici, codala este heterocerc, spiraculele
sunt funcionale, iar notocordul este persistent. Corpul este acoperit de solzi
ganoizi. Au respiraie branhial i pulmonar. Dezvoltarea se realizeaz cu
49
Biologia cordatelor
metamorfoz, larvele avnd branhii externe. Se cunosc resturi fosile din cretacic
(fragmente de craniu, vertebre i solzi). Formele actuale (11specii) au
dimensiuni mici (sub 1 m lungime), sunt rspndite n apele dulci ale Africii i
fac parte din Ord. Polypteriformes genurile Polypterus (fig. 25) i
Erpetoichthys. Modul de via al acestor peti este foarte puin cunoscut, dar se
consider c prezena numeroaselor nottoare dorsale mici i baza moale a
nottoarelor pectorale reprezint specializri la modul de via.



Fig. 25. Polypterus bichir (Polypteriformes) (dup Feider i colab., 1964)


Dipnoii (Subclasa Dipnoi) cuprinde puine forme fosile i puine specii actuale,
cu caractere de primitivitate i caractere ce denot o evoluie naintat. Formele
fosile aveau codal heterocerc i solzi cosmoizi (primitivi), iar cele actuale au
codal dificerc i solzi cicloizi. Dinii dipnoilor sunt fuzionai n plci dentare.
Au notocord persistent i cloac. Respiraia este branhial i pulmonar (1-2
plmni). Au nflorit n paleozoic, n apele dulci. n fauna actual exist trei
genuri pe trei continente (fig. 26), considerate fosile vii: Neoceratodus forsteri
(n Australia), Protopterus annectens (n Africa) i Lepidosiren paradoxa (n
America de Sud).

Crosopterigienii (Subclasa Crossopterygii) se caracterizeaz prin endoschelet
mai mult sau mai puin osificat, notocord persistent, spiracule dorsale, solzi
cosmoizi, codala dificerc i nottoare perechi pedunculate (form de pensul),
cu baza ngust, musculoas, acoperit de solzi. Scheletul pectoralelor poate fi
omologat cu cel al membrelor anterioare de la tetrapode. Au aprut n devonian,
iar primii reprezentani au trit n ape dulci.

Au evoluat pe dou linii: Ripiditii (pulmonai, coanai - cu coane sau nri
interne), n apele dulci, cu caractere poteniale de tetrapode, care au condus
evoluia spre tetrapode i Actinitii (au pierdut coanele i plmnii), n apele
marine cu coninut ridicat de oxigen. Singura specie actual dintre actiniti este
Latimeria chalumnae (fig. 27), descoperit n 1938 n Oceanul Indian, n
apropierea coastelor Madagascarului.

50
Biologia cordatelor
n fauna Romniei se ntlnesc 211 specii de peti din subclasa Actinopterygii,
supraordinele Chondrostei i Teleostei, dintre care 17 sunt periclitate i includ
toate speciile native de sturioni..



Fig. 26. Petii dipnoi: A Neoceratodus; B Protopterus; C Lepidosiren
(dup Storer et al., 1979)




Fig. 27. Latimeria chalumnae (Crossopterygii) (dup Storer et al., 1979)
51
Biologia cordatelor



GRUPE ECOLOGICE DE PETI



Din punct de vedere ecologic petii sunt grupai n: peti marini, peti de ap
dulce, peti din ape salmastre i peti migratori. Petii de ap dulce se mpart la
rndul lor n peti din ape curgtoare (reofili) i peti din ape stttoare
(stagmofili).

Petii dulcicoli reofili. n lungul rurilor condiiile de via variaz n ceea ce
privete temperatura apei, viteza curentului, natura substratului, gradul de
oxigenare, vegetaia. Pe majoritatea rurilor se pot distinge 5 zone ecologice:
zona pstrvului, zona lipanului i a moioagei, zona scobarului, zona mrenei i
zona crapului.

Zona pstrvului cuprinde praiele de munte i cursul superior al rurilor din
zona de munte, caracterizate prin: debit mic de ap, torenticol pe alocuri;
temperatura apei relativ sczut; cantitate ridicat de oxigen; diferene mici de
temperatur de la var la iarn (7-8C); substrat pietros; vegetaie puin; faun
predominant petricol. n aceast zon specia predominant este Salmo trutta
(pstrvul comun, fam. Salmonidae, ord. Salmoniformes), alturi de care se mai
gsesc:
Cotus gobio (zglvoaca, fam Cottidae, ord. Perciformes),
Phoxinus phoxinus (boitean, fam. Cyprinidae, ord. Cypriniformes),
Neomacheilus barbatulus (molan sau grindel, fam. Cobitidae, ord.
Cypriniformes),
Salvelinus fontinalis (fntnel, fam. Salmonidae, ord. Salmoniformes).

n zona pstrvului ptrund din aval:
lipanul,
moioaga sau mreana vnt,
beldia (Alburnoides bipunctatus, fam. Cyprinidae, ord. Cypriniformes),
zvrluga (Cobitis taenia, fam. Cobitidae, ord. Cypriniformes).

Zona lipanului i a moioagei este situat n aval de zona pstrvului i cuprinde
cursul inferior al rurilor de munte, caracterizat prin: debit mai mare de ap, care
nu este torenticol; ap bine oxigenat; diferene mai mari de temperatur ntre
var i iarn (12-14C); substrat pietros alctuit din prundi; faun petricol.
Specia predominant n toate rurile este Barbus meridionalis (moioaga sau
mreana vnt, fam. Cyprinidae, ord. Cypriniformes), la care se adaug n
52
Biologia cordatelor
rurile mari Thymallus thymallus (lipanul, fam. Salmonidae, ord.
Salmoniformes).

n aceast zon ptrund specii din amonte i specii din aval:
scobarul (Chondrostoma nasus),
mreana (Barbus barbus),
morunaul (Vimba vimba, fam. Cyprinidae, ord. Cypriniformes),
beldia.

Exist i specii caracteristice acestei zone dar cu repartiie limitat:
Hucho hucho (lostria, fam. Salmonidae, ord. Salmoniformes) n Bistria
Moldoveneasc, Vieu, Tisa; s-au fcut repopulri n Mure, Someul
Cald i Rece, lacul Vidraru.
Leuciscus souffia (cleanul dungat, fam. Cyprinidae, ord. Cypriniformes) n
Maramure.
Romanichthys valsanicola (aspretele, fam. Percidae, ord. Perciformes) -
specie endemic n bazinul Argeului.

Zona scobarului cuprinde zona de coline a rurilor, caracterizat prin: curs rapid
al apei; fund de prundi dar pe alocuri nisipos, mlos sau argilos; oscilaii
termice mai mari (17-18C); apa nghea iarna pe poriuni; se dezvolt o
bioderm foarte bogat format din alge filamentoase, diatomee, nevertebrate
mici. Specia predominant n aceast zon este Chondrostoma nasus (scobarul,
fam Cyprinidae, ord. Cypriniformes), la care se adaug:
Leuciscus cephalus (cleanul, fam. Cyprinidae, ord. Cypriniformes),
Barbus barbus (mreana, fam. Cyprinidae, ord. Cypriniformes),
Gobio gobio (porcuorul, fam. Cyprinidae, ord. Cypriniformes).

Din amonte ptrund lipanul, moioaga, boiteanul, molanul, zvrluga, iar din aval
tiuca i somnul. Din cauza unor influene antropogene despduriri, care
antreneaz nclzirea apei, modificarea malurilor, poluarea, dezvoltarea unei
biodermei bogate care favorizeaz instalarea scobarului, zona lipanului tinde s
fie eliminat.

Zona mrenei cuprinde zona de es a rurilor mari caracterizat prin: curs lent al
apei, cu apa tulbure dup ploi; temperatur ridicat a apei, care poate atinge
20C n timpul verii; debitul apei scade vara prin infiltraie; fundul este nisipos
dar pe alocuri mlos sau argilos; vegetaie bogat; faun de nisip i fitofil.
Specia predominant este Barbus barbus (mreana), la care se adaug specii din
amonte (scobar, clean, moruna) i specii din aval (crap, biban, tiuc, somn), iar
pe unele ruri Acipenser ruthenus (cega, fam. Acipenseridae, ord.
Acipenseriformes).

53
Biologia cordatelor
Zona crapului cuprinde zona de vrsare a rurilor mari i Dunrea mpreun cu
blile ei. Se caracterizeaz prin: ap adnc i aproape permanent tulbure; curs
lent; oscilaii mari de temperatur ntre var i iarn; fund nisipos, argilos i
mlos. Specia dominant este Cyprinus carpio (crapul, fam. Cyprinidae, ord.
Cypriniformes), la care se adaug i alte ciprinide:
Scardinius erythrophthalmus (roioara),
Carassius auratus gibelio (carasul argintiu),
Abramis brama (pltica),
Aspius aspius (avatul),
Tinca tinca (linul),
dar i percide (ord. Perciformes):
Stizostedion lucioperca (alul),
Perca fluviatilis (bibanul),
precum i specii migratoare n Dunre:
sturioni (fam. Acipenseridae, ord. Acipenseriformes),
clupeidae (ord. Clupeiformes).

Petii dulcicoli stagmofili. n lacurile montane se ntlnesc puine specii i
indivizi; pe lng Salmo trutta (pstrvul de munte) se gsete i Salmo lacustris
(pstrvul de lac). n lacurile de cmpie se gsesc aproximativ aceleai specii ca
n zona crapului. n lacurile litorale dulci triesc specii de ciprinide, percide i
guvizi de ap dulce (fam. Gobiidae, ord. Perciformes).

Petii din apele salmastre. Apele salmastre din ara noastr sunt populate cu
specii de peti dulcicoli, dar i cu specii de peti marini (clupeide, chefal,
cambul, aterin), care migreaz primvara n aceste ape i toamna se rentorc n
mare. Dintre speciile dulcicole predomin alul, crapul, babuca, pltica i
guvizii.

Petii marini i petrec toat viaa n mare i numai excepional ptrund n ape
dulci pentru hrnire sau reproducere. Dup zonele mediului marin, acetia se
mpart n: peti litorali, peti pelagici i peti abisali.

Petii litorali populeaz zona litoral, care cuprinde ptura de ap situat
deasupra platoului continental (pn la 180-200 m adncime). Aceast zon se
caracterizeaz prin: salinitate variabil, ca urmare a aportului de ap dulce;
luminozitate puternic; cantitate ridicat de oxigen prin aciunea valurilor i
mareelor; vegetaie bogat.

Speciile de peti care se ntlnesc la o adncime cuprins ntre 0-40 m nu sunt
buni nottori, deoarece aceast zon le ofer locuri potrivite pentru adpost i
refugiu, dar prezint adaptri menite s i protejeze fa de aciunea valurilor. De
exemplu: gobiidele (guvizii) prezint nottoarele ventrale transformate n
54
Biologia cordatelor
ventuze cu care se prind de pietre, iar petii din ord. Syngnathiformes (aa de
mare, acul de mare) au corpul acoperit de plci osoase, au capacitatea de a-i
schimba culoarea i prin forma corpului imit vegetaia acvatic. Petii din
aceast zon sunt carnivori sau fitofagi i au pont demersal, ce se fixeaz de
substrat, alge sau plante acvatice.

Speciile de peti care se ntlnesc la o adncime de 50-200 m se mpart n:
specii neritice, care populeaz zona superficial (neritic). Au micri
limitate, forme curioase (globuloi, comprimai, cu aspect de cufr), unii
putnd face deplasri mai mari (Serranidele i Gadidele). Ponta acestor
peti este plutitoare sau pelagic; nu se constat grij fa de pont i
progenitur.
specii bentonice, ce au corpul fie turtit dorso-ventral (petii cartilaginoi
din Hypotremata), fie turtit lateral (ord. Pleuronectiformes), fie cilindric,
alungit (Conger, Muraena). Unele specii prezint dispozitive nad
(Lophius), altele organe electrice (Torpedo - torpila), dini veninoi
(Muraena), glande veninoase (Dasyatis, Scorpaena) sau homocromie cu
substratul (Psetta maxima maeotica - calcanul). Petii din recifele
coraliere sunt viu colorai i au corpul puternic comprimat lateral.
Majoritatea speciilor de peti bentonici sunt sedentari, carnivori i au
pont demersal; excepie fac pleuronectiformelor la care ponta este
pelagic.

Petii pelagici populeaz zona pelagic (largul mrii), care se ntinde pn la
adncimea la care nu mai ptrunde lumina (aproximativ 400 m). Aceast zon se
caracterizeaz printr-o mare variabilitate a temperaturii, luminozitii i
oxigenrii, aici gsindu-se numai plante plutitoare care formeaz fitoplanctonul.
Petii din aceast zon au corpul fusiform, sunt buni nottori (ex. rechini
nectonici, tonul, chefalul, somonul, heringul), unii fiind peti de crd, care se
apropie de rm n perioada reproducerii. Marea majoritate sunt peti rpitori,
hrnindu-se cu peti pelagici mai mici, care sunt planctonofagi. Ponta este
pelagic, cu incubaie scurt.

Petii abisali populeaz zona abisal care ncepe de la limita inferioar de
ptrundere a luminii (700 m adncime) i se ntinde pn la fundul mrilor.
Aceast zon se caracterizeaz prin: absena luminii (zon afotic); temperatur
sczut (0-4C), dar constant; presiune hidrostatic variabil (cu fiecare 10 m
presiunea scade cu o atmosfer); salinitate ridicat i constant; hran foarte
srac constituit din organisme planctonice moarte care cad din straturile
superficiale, substane organice din mlul de pe fund i alte specii de peti.

Speciile de peti din aceast zon au o larg rspndire (numr mic de indivizi
pe unitatea de spaiu) i prezint o serie de adaptri: au schelet i musculatur
55
Biologia cordatelor
reduse; au organe luminoase - fotofori, care servesc pentru atragerea przii,
ndeprtarea prdtorilor sau pentru gsirea partenerilor; ochii sunt mici sau
lipsesc complet, iar la unele specii sunt telescopici. Aceste specii sunt rpitoare
sau se hrnesc cu cadavre, unele avnd gura i stomacul extrem de mari. Din
punct de vedere al reproducerii n cazul speciilor de peti abisali se ntlnesc
cazuri de parazitism androgen (masculul este parazit pe femel), de
hermafroditism cu autofecundare i forme partenogenetice.

Petii migratori. Migraiile petilor reprezint deplasri periodice ale unor
populaii de peti n scopul gsirii unor zone mai bune de hrnire, reproducere
sau iernat. Comportamentul migrator este declanat de factori externi (lumin,
temperatur, ploi, vnturi, etc.) i interni (endocrini creterea activitii
tiroidei, a interrenalei, a axei hipotalamo-hipofizare). Dup capacitatea de
migrare, petii se mpart n: sedentari, care stau tot timpul anului n acelai loc i
migratori, care apar i dispar periodic.

Dac migraia se efectueaz n acelai tip de bazin acvatic se numesc migratori
holobiotici, iar dac migreaz din mediul marin n cel dulcicol sau invers se
numesc migratori amfibiotici. Cei amfibiotici pot fi: migratori potamotoci, cnd
au perioada trofic n mare i perioada de reproducere n apa dulce, sau
talasotoci, cnd lucrurile stau invers. Dup modul n care se efectueaz migraia
petii pot fi: migratori anadromi, cnd se deplaseaz n sens invers fa de
curentul apei (cei potamotoci), sau migratori catadromi, cnd se deplaseaz n
sensul curentului apei (cei talasotoci).

Pstrvul indigen (Salmo trutta), este un pete migrator holobiotic dulcicol, care
se reproduce la sfritul toamnei i nceputul iernii n zona superioar a rului
(amonte).

Peti migratori holobiotici marini sunt:
scrumbia albastr sau macroul (Scomber scombrus), care ierneaz i se
reproduce n Marea Marmara, iar primvara, prin Bosfor, ajunge n Marea
Neagr unde se hrnete; toamna migraia are loc n sens invers;
plmida (Sarda sarda), care se reproduce i se hrnete n Marea Neagr
i ierneaz n Marea Marmara;
calcanul (Psetta maxima maeotica), care realizeaz migraii pe vertical n
Marea Neagr: se hrnete la 60-70 m adncime, iar pentru reproducere
urc la 30 m adncime, dup care coboar.

Dintre petii migratori amfibiotici potamotoci i anadromi fac parte:
scrumbia de Dunre (Alosa pontica), care are perioada trofic n Marea
Neagr, iar la vrsta de 2-3 ani migreaz n Dunre pentru reproducere,
56
Biologia cordatelor
dup care adulii se rentorc n mare, iar larvele ajung n mare dup ce au
petrecut un timp n apele salmastre de la gurile Dunrii;
sturionii (morunul, pstruga i nisetrul), care au perioada trofic n Marea
Neagr i migreaz n Dunre pentru reproducere.

Anghila (Anguilla anguilla) este un pete migrator amfibiotic, talasotoc i
catadrom, care are perioada trofic n apele continentale dulci. Se matureaz
sexual foarte trziu: masculii la 8-14 ani, iar femelele la 10-18 ani. La maturitate
anghilele prsesc apele dulci, deplasndu-se la nceput pe uscat de la un bazin
acvatic la altul, noaptea sau n zorii zilei pe rou (au respiraie tegumentar
suplimentar). Prin Gibraltar ajung n Oceanul Atlantic i se reproduc n Marea
Sargaselor, n apropierea insulelor Bermude. Dup reproducere toi adulii mor,
iar larvele (transparente, turtite ca nite frunze de salcie, descrise iniial ca specii
aparte Leptocephalus brevirostris) sunt purtate pasiv de curenii marini calzi
(Golffstream) timp de 2-3 ani ctre coastele Europei. Aici se metamorfozeaz
devenind anghile mici, care la nceput sunt transparente i se numesc civele sau
anghile de sticl. Civelele care rmn n apele salmastre de la gurile rurilor
devin masculi, iar cele care urc pe apele dulci devin femele.
















57
Biologia cordatelor



GRUPUL TETRAPODA
(tetras = patru; podos = picior)



Tetrapodele sunt vertebrate prevzute cu dou perechi de organe locomotorii
(membre) numite podii sau chiridii. Membrele sunt primitiv pentadactile i
realizeaz deplasarea pe sol, prin mers, iar secundar au suferit modificri, ca
adaptare la alte moduri de locomoie: not, spat, planat, zbor. Membrul
chiridian este alctuit din trei segmente, care dinspre partea proximal spre cea
distal sunt: stilopodul, zeugopodul i autopodul, format la rndul su din
bazipod, metapod i autopod. Oasele din structura segmentelor membrelor
anterioare i posterioare (tabel 2) au o dispoziie variat, caracteristic diferitelor
clase de tetrapode i n funcie de modalitatea de locomoie.

Tabel 2: Structura membrului chiridian, anterior i posterior
Segment
Membru
Stilopod Zeugopod Bazipod Metapod Acropod
Anterior Humerus
Radius,
Cubitus
Carpiene Metacarpiene Falange
Posterior Femur
Tibia,
Fibula
Tarsiene Metatarsiene Falange


Dup absena sau prezena n cursul dezvoltrii embrionare a anexelor
embrionare amniosul, corionul i alantoida, cele patru clase de tetrapode sunt
grupate n: anamniote - Amphibia i amniote - Reptilia, Aves i Mammalia.

Amniosul i corionul protejeaz embrionul mpotriva traumatismelor. Alantoida
servete la realizarea schimburilor de gaze respiratorii, fiind bogat vascularizat,
iar cavitatea alantoidian stocheaz produii de excreie (substanele azotate)
rezultai n urma metabolismului embrionului.

Avantajele oului de tip amniot:
prin stocarea produilor de excreie, care sunt abandonai la eclozare, nu
mai este necesar procesarea acestora n cursul dezvoltrii embrionare;
eficiena schimburilor respiratorii este mrit prin existena unui organ
specializat, ceea ce permite creterea dimensiunilor oului.



58
Biologia cordatelor



CLASA AMPHIBIA



Amfibienii sunt primele vertebrate care s-au adaptat la viaa n mediul terestru,
dar au rmas tributare mediului acvatic n perioada de reproducere pentru
depunerea pontei i dezvoltarea larvelor. Aceste animale prezint caractere
intermediare ntre peti i reptile, dar nu sunt simple forme de tranziie.
Amfibienii au avut o evoluie independent de a reptilelor i au suferit radiaii
adaptative, astfel nct multe din caracterele formelor actuale reprezint
specializri i adaptri, caracteristice modului de via amfibiu.

Sunt vertebrate anamniote, ectoterme, care sunt capabile s realizeze o
termoreglare comportamental pentru meninerea unei temperaturi stabile a
corpului.

Amfibienii sunt rspndii n regiuni calde i temperate ale globului, rspndirea
lor fiind controlat de umiditate, temperatur i salinitate. Unele specii sunt
arboricole, altele exclusiv acvatice. Nici o specie nu este marin, unele pot
suporta ape salmastre.

Formele actuale de amfibieni sunt incluse n subclasa Lissamphibia, ce cuprinde
trei ordine, caracterizate prin moduri particulare de locomoie:
Ordinul Urodela (Caudata),
Ordinul Anura (Ecaudata),
Ordinul Gymnophiona (Apoda).
Cele 20 specii de amfibieni din fauna Romniei aparin ordinelor Urodela
(Caudata) i Anura (Ecaudata); 3 dintre acestea sunt periclitate.

Corpul amfibienilor este difereniat n cap, trunchi i coad. Dup forma
corpului exist trei tipuri structurale (fig. 28):
tipul trituriform (urodelomorf), cu corp alungit, coad lung, membre
scurte i aproximativ egale; caracteristic ordinului Urodela;
tipul batracomorf (raniform), cu corp scurt i turtit dorso-ventral, fr
coad i cu membre inegale cele posterioare mai lungi, adaptate pentru
srit; la ordinul Anura;
tipul gimnofionomorf (serpentiform) cu corp alungit, coad scurt sau
absent i membre absente; la reprezentanii ordinului Gymnofiona.

59
Biologia cordatelor
Tegumentul amfibienilor este moale, nud, umed, bogat vascularizat i permeabil
pentru gaze, ap i ioni. Este lipsit de solzi cornoi i plcile dermice; excepie
fac gimnofionii care au n derm mici plcue osoase (osteoderme), dispuse n
iruri transversale.

Epiderma este subire i are un strat cornos superficial, permeabil pentru gaze,
care nprlete periodic, pe poriuni la anure i n ntregime la urodele. Stratul
cornos ndeprtat este consumat. La unele specii stratul cornos al epidermei se
ngroa n anumite poriuni i formeaz:
pernie cornoase numite caloziti nupiale, la masculi n perioada de
reproducere;
veruci, la Bufonidae (broate rioase), Discoglossidae (buhai de balt);
tuberculi metatarsali, bine dezvoltai la speciile predominant terestre,
sptoare.
La mormolocii anurelor, pe faa intern a buzelor, stratul cornos al epidermei
difereniaz plcue cornoase denticulate, care alctuiesc ciocul.



Fig. 28. Tipuri morfologice de amfibieni: A tipul urodelomorf (ordinul Urodela); B
tipul raniform (Rana pipiens, ordinul Anura); C tipul gimnofionomorf (ordinul
Gymnofiona) (dup Storer et al., 1979)


Tegumentul este bogat n glande, situate n derm, care dup structur i secreie
sunt glande mucoase i glande granuloase. Glandele mucoase sunt distribuite pe
60
Biologia cordatelor
ntreaga suprafa a corpului, iar produsul lor de secreie mucusul, menine
pielea umed i permeabil pentru ap i gaze. Glandele granuloase sunt
concentrate n anumite regiuni ale corpului i au secreii iritante sau toxice, cu
rol de protecie mpotriva prdtorilor. La speciile genurilor Salamandra i Bufo
glandele granuloase sunt concentrate n partea posterioar a capului, formnd
dou mase glandulare numite glande parotoide.

Amfibienii nu au aparat de inoculare a toxinelor. Prezena glandelor cu secreie
toxic este semnalat eventualilor prdtori prin culori vii (caracter numit
coloraie de avertizare), posturi (poziii aposematice) i comportamente
specifice, menite s scoat n eviden zonele n care sunt concentrate glandele
toxice.

La nivelul dermei se gsesc cromatoforii i o bogat reea vascular, care
permite schimburile gazoase n aer i ap, la larve i la aduli. Unele specii (Hyla
arborea - brotcelul) au capacitatea de a-i schimba culoarea n funcie de
culoarea substratului (fenomen numit homocromie).

Pe lng rolul de protecie, tegumentul amfibienilor are rol important i n
respiraie i osmoreglare, prin permeabilitatea sa pentru gaze, ap i ioni.

Scheletul amfibienilor este imperfect osificat. Craniul se caracterizeaz printr-un
numr redus de oase, rezultate prin reducerea acestora n timpul dezvoltrii, prin
contopirea unor oase n complexe osoase sau prin transformarea acestora.
Viscerocraniul este format din arcurile viscerale:
arcul mandibular, care formeaz cele dou maxilare;
arcul hioidian, care d natere unui os numit columel, ce intr n
structura urechii medii;
arcurile branhiale, care sunt dezvoltate la larve i urodelele permanent
acvatice i dispar n cursul metamorfozei la anure.

Coloana vertebral, ca adaptare la locomoia n mediul terestru, se difereniaz
n 4 regiuni: cervical, dorsal, sacral i codal. n regiunea dorsal se
articuleaz coastele, care sunt bine dezvoltate la urodele i gimnofioni i
rudimentare la anure. Centura scapular nu prezint legtur cu scheletul axial,
iar centura pelvian se articuleaz n regiunea sacral a coloanei vertebrale.
Sternul amfibienilor nu este omologat cu cel al tetrapodele amniote deoarece pe
el nu se articuleaz coaste.

La anure, ca adaptare la locomoia prin salturi, coloana vertebral este rigid,
centura pelvian este bine dezvoltat i fuzionat cu vertebrele sacrale, iar
vertebrele caudale sunt fuzionate ntr-un os lung (urostil).
Membrele anterioare au 4 degete, iar cele posterioare cinci degete.
61
Biologia cordatelor
Urodelele se deplaseaz prin micri ondulatorii de not, n mediul acvatic, i
prin mers i alergat, n mediul terestru. Micrile ondulatorii ale corpului au rol
i n deplasarea pe uscat. Anurele se deplaseaz prin not, cu ajutorul membrelor
posterioare, care au o musculatur bine dezvoltat i membran interdigital, iar
pe uscat deplasarea se realizeaz prin salturi. Speciile predominant terestre (Bufo
sp., Pelobates sp.) prezint tuberculi metatarsali care ajut la ngroparea n sol,
iar speciile arboricole (Hyla arborea) prezint la ambele perechi de membre
discuri adezive.

Encefal amfibienilor este mai dezvoltat dect la peti, cu veziculele dispuse n
acelai plan. Emisferele cerebrale, din structura telencefalului, i lobii optici, din
structura mezencefalului, sunt bine dezvoltate. Nervii cranieni sunt n numr de
10 perechi, la care se adaug nervul preolfactiv i nervii liniei lateral la larve i
adulii urodelelor permanent acvatice.

Orientarea amfibienilor n mediul acvatic i terestru se realizeaz cu ajutorul
organelor de sim reprezentate prin:
terminaii nervoase libere n epiderm, corpusculi tactili n derm, linia
lateral la larve i urodelele acvatice;
muguri gustativi situai n mucoasa bucal i pe limb;
receptori olfactivi n mucoasa olfactiv; sacii nazali comunic cu
exteriorul prin nrile externe i cu cavitatea buco-faringian prin nrile
interne (coane);
ochi laterali protejai de dou pleoape i o membran nictitant, care
pornete din unghiul ochiului;
organul stato-acustic alctuit din urechea intern, care prezint lagen i
urechea medie, care apare pentru prima dat n seria animal. Urechea
medie este alctuit din membrana timpanic, vizibil la exterior, i
camera timpanic n care se gsete columela, care face legtura ntre
timpan i fereastra oval a urechii interne. Camera timpanic comunic cu
faringele prin trompa lui Eustachio. La urodele i gimnofioni lipsesc
camera i membrana timpanic, iar columela se afl n legtur cu centura
scapular.

Amfibienii prezint o cavitate buco-faringian n care se gsesc limba i dinii,
i se deschid coanele i sacii vocali. Limba este musculoas i are form diferit:
lat i scurt, relativ imobil, la urodele; mai lung, prins anterior i liber
posterior, cu posibilitatea de a fi proiectat n afara gurii, la anure. Dinii sunt de
dou tipuri: maxilari, situai pe oasele maxilare i vomerieni, situai pe plafonul
cavitii bucale. Amfibienii nu prezint masticaie, ei nghit prada ntreag.

n cavitatea buco-faringian se gsesc glande mucoase, nu glande salivare.
Orbitele nu sunt separate de cavitatea bucal prin schelet, ci prin structuri moi.
62
Biologia cordatelor
Deglutiia se realizeaz prin retracia globilor oculari, care mping alimentele n
esofag.

Sacii vocali sunt formaiuni cu rol rezonator, caracteristice masculilor; pot fi
pereche sau nepereche, externi sau interni, aezai la comisurile gurii sau
subgular.

Regimul alimentar al amfibienilor:
adulii sunt prdtori, se hrnesc cu tot ce pot prinde i nghiii
(nevertebrate, vertebrate mici);
larvele de urodele sunt carnivore;
larvele de anure sunt detritivore-ierbivore. Ca adaptare la regimul de hran
vegetarian, larvele de anure prezint un intestin lung i rsucit n spiral,
iar la nivelul cavitii bucale un cioc cornos i o serie de dini labiali,
aezai n iruri transversale pe pliurile labiale.


Fig. 29. Plmnii la Anura vedere latero-dorsal, cu plmnul stng secionat pentru a
se observa suprafaa intern (dup Storer et al., 1979)


Respiraia amfibienilor se realizeaz prin branhii, externe sau interne, plmni i
tegument. Branhii externe se ntlnesc la larvele de urodele i adulii urodelelor
permanent acvatice. Branhiile interne sunt adpostite n camere branhiale, ce
comunic cu exteriorul prin orificii numite spiracule, i se ntlnesc la larvele de
anure. Adulii amfibienilor au respiraie pulmonar i tegumentar, plmnii
63
Biologia cordatelor
avnd form de saci cu pereii cutai, la anure (fig. 29) sau netezi, la urodele i
gimniofioni. Cile respiratorii sunt reprezentate prin: camera laringo-traheal,
la anure; laringe, trahee i bronhii scurte la urodele i gimnofioni. n cavitatea
laringo-traheal se gsesc coardele vocale.

Ventilaia pulmonar se realizeaz prin micri, cu frecven ridicat, de ridicare
i coborre a planeului bucal. n inspiraie nrile sunt deschise, planeul bucal
coboar, iar aerul este aspirat n cavitatea buco-faringian. Apoi nrile se nchid
sub aciunea unor sfinctere, planeul bucal se ridic i aerul este mpins prin
orificiul glotic n plmni. Expiraia se realizeaz sub aciunea muchilor
abdominali care preseaz plmnii, astfel nct aerul este expulzat la exterior.
Plmnii revin la forma iniial datorit esutului elastic din pereii lor.

Inima amfibienilor este bicameral la larve i tricameral la aduli, fiind format
din dou atrii i un ventricul. Circulaia este dubl i incomplet: se difereniaz
mica circulaie (inim-plmni-inim) i marea circulaie (inim-corp-inim), iar
sngele oxigenat nu este complet separat de sngele neoxigenat, existnd un
amestec la nivelul inimii i vaselor de snge. Rinichi sunt de tip pronefros la
larve i mezonefros la aduli. Intestinul, ureterele i gonoductele se deschid n
cloac.

Masculii amfibienilor nu au organe de acuplare, excepie fac gimnofionii i
anurul Ascaphus (din America de Nord) care au diverticule cloacale cu rol de
organe de acuplare. Fecundaia poate fi extern sau intern. La urodelele
primitive i majoritatea anurelor fecundaia este extern i este precedat de
amplex (mbriarea femelei de ctre mascul). Amplexul poate fi axilar sau
lombar i poate dura cteva ore sau zile. Ca adaptare la acest comportament
reproductor, masculii prezint n perioada de reproducere o serie de pernie
cornoase numite caloziti nupiale, situate pe degetele anterioare, pe partea
ventral a antebraului sau n regiunea abdominal.

Fecundaia intern se poate realiza fr organe de acuplare, la majoritatea
urodelelor sau cu organe de acuplare, la gimnofioni i anurul Ascaphus.
Masculii de urodele depun un spermatofor n ap sau pe uscat, pe care femela l
ia cu cloaca.

Majoritatea amfibienilor sunt ovipari, dar exist i specii ovovivipare
(Salamandra salamandra, gimnofionii). Ponta are form caracteristic n funcie
de specie: sub form de grmezi (Rana, Hyla) sau sub form de iraguri (Bufo,
Pelobates). Urodelele produc relativ puine ou, de dimensiuni mai mari, iar
anurele un numr mai mare de ou de dimensiuni reduse.

64
Biologia cordatelor

Fig. 30. Ciclul de via la Anura: E1, E2, E3, E4, E5, E6 stadii n dezvoltarea
embrionar; L1, L2, L3, L4, L5 stadii n dezvoltarea larvar;
J1, J2, J3 juvenili (dup Storer et al., 1979)


n dezvoltarea amfibienilor se deosebesc 3 etape (fig. 30): dezvoltarea
embrionar, dezvoltarea larvar i dezvoltarea postlarvar (metamorfoza). La
metamorfoz cele mai profunde modificri apar la anure, acestea afectnd
practic ntregul organism:
se modific forma corpului, de la aspectul piriform la cel raniform;
se modific ntregul aparat digestiv, deoarece animalul devine din fitofag-
detritofag strict carnivor;
respiraia devine din branhial, pulmonar i cutanat;
se modific organele de sim, iar unele, cum este linia lateral dispar.
65
Biologia cordatelor
Ciclul de via al amfibienilor este complex, majoritatea avnd faze acvatice i
faze terestre. Exist specii la care faza acvatic este redus sau absent (cele din
regiunile tropicale) i specii la care a disprut faza terestr (urodelele permanent
acvatice).

Pe parcursul iernii, speciile de amfibieni din fauna Romniei sunt inactive,
hibernnd fie pe uscat, fie n ap. Primvara ncep migraia de primvar pentru
reproducere, care are loc n bli temporare sau n zonele de mal, puin adnci,
ale ecosistemelor lentice permanente, bogate n vegetaie. Amfibienii prefer
apele temporare, unde variaiile factorilor de mediu sunt imprevizibile i ample,
dar unde lipsesc prdtorii sau sunt n numr mic. Dup perioada de reproducere
care dureaz de la cteva zile (Pelobates fuscus, Bufo bufo) la cteva sptmni
sau luni (Bombina bombina, Rana sp., Triturus sp.), n funcie de specie, adulii
unor specii (Pelobates fuscus, Bufo bufo, Hyla arborea, Triturus sp.) prsesc
mediul acvatic. Adulii ctorva specii (Bombina bombina, broatele verzi) rmn
n imediata vecintate a apei, n zonele litorale puin adnci sau n zonele bogate
n vegetaie. Pentru aduli urmeaz perioada de hrnire, iar toamna migraia de
toamn pentru hibernare.

Larvele numite mormoloci sunt obligatoriu acvatice, au respiraie branhial i
prezint coad. Larvele de urodele au branhii externe, sunt carnivore, iar la
metamorfoz apar primele membrele anterioare. Larvele de anure imediat dup
eclozare prezint branhii externe, care ulterior devin interne, situate n camere
branhiale care comunic cu exteriorul prin orificii numite spiracule. Sunt
detritivore-ierbivore, iar la metamorfoz apar primele membrele posterioare.

Dup metamorfoz, juvenilii prsesc cel mai adesea mediul acvatic i ncep s
se hrneasc activ pentru a acumula energie necesar n perioada de hibernare.

Importana amfibienilor
Sunt factori importani n controlul populaiilor de insecte duntoare
culturilor agricole, n special broatele rioase (familia Bufonidae);
Sunt verigi importante n lanurile trofice, reprezentnd hran pentru peti,
reptile, psri, mamifere;
Unele specii sunt comestibile Megalobathrachus japonicus (salamandra
uria) din China i Japonia, speciile de Ranidae;
Adulii sunt folosii n experiene de fiziologie, embriologie, biofizic,
biochimie sau ca material pentru disecii;
Mormolocii sunt folosii pentru testarea preparatelor hormonale;
Din tegumentul amfibienilor sunt extrase diverse substane cu importan
farmaceutic (neuropeptide, hormoni, alcaloizi, substane hipotensoare);
Ponta uscat a unor amfibieni conine substane antimicrobiene;
Sunt indicatori biologici (bioindicatori) ai calitii mediului.
66
Biologia cordatelor
Amfibienii sunt specii indicatoare ale modificrilor globale. Pontele i larvele
amfibienilor sunt extrem de sensibile la modificrile chimismului apei.
Amfibienii sunt printre primele categorii de organisme afectate de poluarea
apelor continentale, n special de acidifiere. Recent s-a demonstrat sensibilitatea
oulor i a larvelor de amfibieni la creterea radiaiilor UV-B. Dispariia
speciilor de amfibieni se datoreaz n principal distrugerii, degradrii i
fragmentrii ecosistemelor naturale, dar i modificrilor globale.



























67
Biologia cordatelor



CLASA REPTILIA



Reptilele sunt primele vertebrate adaptate complet la mediul terestru, unele
prezentnd adaptri secundare la mediul acvatic. Sunt tetrapode amniote,
ectoterme (temperatura corpului este dependent de cea a mediului),
poichiloterme, care i pot regla temperatura corpului ntre anumite limite
(termoreglare comportamental). Aceast caracteristic limiteaz rspndirea
reptilelor n zonele calde i temperate ale globului terestru.

n fauna actual reptilele sunt reprezentate prin estoase, oprle, erpi, crocodili,
aligatori, caimani, gaviali i tuatara (Sphenodon punctatus), singurul
reprezentant actual al ordinului Rhynchocephalia.

Sistematica reptilelor actuale.
Subclasa Anapsida
o Ordinul Chelonia (estoase)
Subclasa Lepidosauria (reptile cu solzi)
o Ordinul Rhynchocephalia
o Ordinul Squamata
Subordinul Amphisbaenia
Subordinul Lacertilia (oprle)
Subordinul Ophidia (erpi)
Subclasa Archosauria
o Ordinul Crocodilia

n fauna Romniei se gsesc 23 specii de reptile, care aparin ordinelor Chelonia
i Squamata; 9 dintre aceste specii sunt periclitate.

Corpul reptilelor actuale difer ca form i dimensiuni n funcie de modul de
via i mediile la care s-au adaptat. Se deosebesc trei tipuri morfologice de baz
(fig.31):
tipul lacertiform, cu corp fusiform, turtit dorso-ventral sau lateral,
difereniat n 4 regiuni (cap, gt, trunchi i coad) i susinut de membre
dezvoltate sau reduse; se ntlnete la rincocefali, oprle i crocodilieni;.
tipul serpentiform, cu corp cilindric, alungit, difereniat n cap, trunchi i
coad, fr membre; la erpi i oprlele apode;
tipul cheloniiform, cu corpul lit n plan orizontal, protejat de un est osos
i cornos i membre bine dezvoltate; caracteristic estoaselor (chelonieni).
68
Biologia cordatelor
ntre tipul lacertiform i cel serpentiform exist forme de trecere: oprle cu o
pereche de membre (cele anterioare), erpi cu rudimente de membre posterioare.


Fig. 31. Tipuri morfologice de reptile actuale: A tipul cheloniiform (Chrysemys,
ordinul Chelonia); B, D tipul lacertiform (B Sceloporus, ordinul Squamata, D
Alligator, ordinul Crocodilia); C tipul serpentiform (Natrix, ordinul Squamata)
(dup Storer et al., 1979)


Membrele reptilelor sunt n general pentadactile, avnd degetele prevzute cu
gheare i conformate pentru mers, alergat i crat. Ele sunt inserate pe laturile
corpului i nu pot ridica corpul dect foarte puin deasupra solului, astfel nct o
parte a acestuia se trte. Deplasarea prin trre este mai pronunat la erpi i
oprlele fr membre (apode).

Forma i structura membrelor variaz n funcie de modul de locomoie i de
mediile n care triesc. Speciile acvatice au degetele posterioare prevzute cu
membran interdigital (la estoasele de ap dulce, crocodilieni) sau au
membrele transformate n palete nottoare (la estoasele marine); unele specii
arboricole (la Cameleonidae) au degete prehensile; speciile care se deplaseaz
pe suprafee verticale (la Geckonidae, Hylidae) au degetele lite, prevzute cu
pernie adezive.

Tegumentul reptilelor este srac n glande i difereniaz formaiuni cornoase
epidermice, care protejeaz corpul mpotriva deshidratrii. Acestea pot fi:
solzi cornoi lamelari, subiri, dispui imbricat;
69
Biologia cordatelor
solzi cornoi granuloi (tuberculi solzoi) de form sferic sau poligonal,
dispui pe partea dorsal a corpului (la Geckonidae, Cameleonidae,
Varanidae), pe pleoape sau picioare (la unele Lacertidae);
plci cornoase (scuteli), lamelare, juxtapuse, situate pe cap i partea
ventral a corpului la oprle, erpi i pe carapacea estoaselor;
scuturi cornoase foarte groase la crocodilieni.

La oprle i erpi, dispoziia i numrul plcilor de pe cap i solzilor de pe corp
(folidoza) reprezint caracter taxonomic. Epiderma mai poate diferenia gheare
i teci cornoase, situate pe marginea maxilarelor la estoase.

Stratul cornos al epidermei este ndeprtat periodic, ca o consecin a creterii
epidermei, proces numit nprlire. Nprlirea are loc pe poriuni pe membrele i
gtul estoaselor i la oprle; la erpi se produce ndeprtarea n ntregime a
stratului cornos, sub forma unei piese unice numit exuvie, care reproduce forma
solzilor. Crocodilienii nprlesc de cteva ori dup ecloziune, dup care stratul
cornos se ngroa continuu i se produce o uzur a pturii cornoase.

Glandele tegumentare lipsesc la majoritatea reptilelor, pstrndu-se la unele
specii numai n anumite regiuni. Secreia acestor glande are rol n
chemocomunicare i n aderarea sexelor n timpul acuplrii. Exemple de glande
tegumentare:
glandele femurale de la Lacertidae, care se deschid prin pori femurali pe
partea ventral a coapselor;
glande n regiunea cloacal la erpi;
glande situate la baza membrelor i pe laturile corpului la estoase;
glande cu mosc n regiunea cloacal la crocodilieni.

Derma reptilelor conine cromatofori i formaiuni osoase (osteoderme).
Osteodermele lipsesc la erpi, sunt mici la oprle, i sunt bine dezvoltate la
crocodilieni i chelonieni. La acetia din urm ating cea mai mare dezvoltare i
alctuiesc o cuiras, format din o parte dorsal, carapacea i una ventral,
plastronul. Osteodermele carapacei i plastronului sunt acoperite la exterior de
plci cornoase epidermice.

La reptile, tegumentul are rol de protecie, de aprare, n camuflaj, n acuplare i
n locomoie.

Musculatura reptilelor este bine dezvoltat; se difereniaz pentru prima dat
muchii intercostali, specifici amniotelor, care sunt implicai n realizarea
ventilaiei pulmonare. La erpi musculatura cutanat este bine dezvoltat, fiind
implicat n realizarea locomoiei pe sol.

70
Biologia cordatelor
Reptilele prezint moduri variate de locomoie: trre, mers, alergat, srit,
crat, planat, not.

Endoscheletul reptilelor se caracterizeaz prin:
prezena unor ferestre sau fose n regiunea temporal a craniului, n care se
fixeaz muchii ridictori ai mandibulei;
formarea unei bolte palatine secundare;
diferenierea unei regiuni cervicale la nivelul coloanei vertebrale;
apariia sternului;
organizarea scheletului apendicular dup tipul general al tetrapodelor.

Dup prezena sau absena foselor temporale, la reptile se ntlnesc 5 tipuri de
cranii:
craniul anapsid, lipsit de fose temporale;
craniul diapsid, cu dou perechi de fose (superioare i inferioare) n
regiunea temporal;
craniul sinapsid, care prezint o pereche de fose temporale inferioare;
craniul euriapsid, cu o pereche de fose temporale superioare;
craniul parapsid, care are o pereche de fose temporale superioare
submrginite de un arc dublu.

Chelonienii au craniu anapsid, iar rincocefalii, erpii, oprlele i crocodilienii
au craniu diapsid.

Bolta palatin secundare este complet numai la crocodilieni, unde separ calea
olfacto-respiratorie de cea digestiv, prin mpingerea posterioar a coanelor
(orificiile interne ale sacilor olfactivi). Acest lucru permite reinerea hranei n
gur i masticarea acesteia.

La majoritatea reptilelor, coloana vertebral prezint 5 regiuni - cervical,
dorsal, lombar, sacral i codal; la erpi se difereniaz numai o regiune
precaudal i un caudal. Coastele bine dezvoltate se prind la vertebrele din
regiunea dorsal.

Sternul este bine difereniat, dar lipsete la chelonieni, erpi i oprlele apode.
Se difereniaz pentru prima dat o cuc toracic mai mult sau mai puin
nchis. La crocodilieni i rincocefali, napoia sternului toracic se afl un stern
abdominal numit gastralia, alctuit din oase dermice. Scheletul apendicular
prezint variaii n funcie de modul de deplasare i mediul de via.

Encefalul reptilelor este mai evoluat n raport cu comportamentul mai complex
al acestor vertebrate. Cele cinci vezicule ale encefalului nu mai sunt dispuse n
acelai plan, ci apar trei curburi caracteristice amniotelor: apical, pontic i
71
Biologia cordatelor
nucal. Partea cea mai dezvoltat o reprezint emisferele cerebrale, din structura
telencefalului. Acestea sunt bine conturate, prezint nceput de scoar cerebral
(neopalium) i se dezvolt spre partea posterioar astfel nct acoper parial
diencefalul. Lobii olfactivi sunt voluminoi. De la nivelul encefalului pornesc 12
perechi de nervi cranieni.

Organele de sim ale reptilelor sunt reprezentate prin receptori tactili (terminaii
nervoase libere) n tegument, mugurii gustativi pe limb i n mucoasa cavitii
bucale, receptori olfactivi n mucoasa olfactiv, ochi laterali i organul auditiv
(urechea), care are o structur asemntoare cu cea de la amfibieni. La erpi i
unele oprle, limba, organ primordial gustativ, devin organ tactil.

La majoritatea chelonienilor i oprlelor timpanul este vizibil. La formele
sptoare timpanul este acoperit de tegument. La erpi lipsesc membrana i
camera timpanic, iar columela se afl n legtur cu osul ptrat (ce face
articulaia ntre mandibul i maxil), astfel nct ei nu pot percepe dect
vibraiile cu frecven joas transmise prin sol. Crocodilienii prezint un nceput
de conduct auditiv extern.

oprlele i erpii prezint un organ specializat, pereche organul lui Jacobson
(organul vomero-nazal), situat pe plafonul cavitii bucal, anterior de coane.
Acesta are rol chemoolfactiv: detecteaz mirosul substanelor introduse n gur
i substanele chimice care au aderat pe vrful limbii. Cnd limba este retras n
cavitatea bucal, vrful bifurcat al acesteia este presat pe cele dou organe
Jacobson.

Ochii laterali sunt mai bine dezvoltai dect la amfibieni i sunt protejai de dou
pleoape (superioar i inferioar) i de o membran nictitant, care pornete din
unghiul intern al ochiului. Pleoapele lipsesc la oprlele crepusculare i nocturne
din familia Geckonidae; la cameleoni sunt sudate n form de con astfel nct nu
las ntre ele dect un orificiu circular, iar la erpi sunt contopite ntr-un disc
transparent, al crui strat cornos devine opac la nprlire i se elimin mpreun
cu exuvia.

La Sphenodon i lacertilieni exist un al treilea ochi organul (ochiul)
parietal, care reprezint o evaginare dorsal a diencefalului de forma unei
vezicule, dispus sub tegument, ntre oasele parietale. Acest organ parietal are
structur de ochi, este fotosensibil dar nu servete la vedere ci are o funcie
dozimetric a luminii, intervenind n termoreglare.

erpii prezint termoreceptori situai n fosete sau saci, care percep radiaiile
infraroii i pot sesiza diferene de temperatur de 0,2C.

72
Biologia cordatelor
Reptilele prezint la nivelul cavitii bucale dini prehensili, care se nlocuiesc
pe msur ce se uzeaz. Acetia pot fi concrescui cu oasele care delimiteaz
cavitatea bucal (acrodoni, cnd se fixeaz cu baza pe partea superioar, liber
o oaselor; pleurodoni cnd se fixeaz cu baza de faa lingual a oaselor), sau
sunt nfipi n alveole (tecodoni), ca la crocodilieni.

Chelonienii nu prezint dini, ci teci cornoase pe marginea maxilarelor. La erpii
veninoi doi dini de pe maxilarul superior sunt specializai, se numesc croete i
se afl n legtur cu glande veninoase.

Limba reptilelor are forme diferite: scurt, lat i groas, mobil dar
neprotractil la chelonieni i crocodilieni; lung, bifurcat i protactil la erpi i
unele oprle. La reptilele care inoculeaz venin (erpii veninoi i oprlele din
genul Heloderma) unele glande salivare se transform n glande cu venin. La
reptile nu exist masticaie.

La reptile crete eficiena schimburilor respiratorii prin dezvoltarea cilor
respiratorii extrapulmonare (laringe, trahee, bronhii), conturarea cilor
respiratorii intrapulmonare i complicarea structurii plmnilor n sensul mririi
suprafeei de schimb respirator. Laringele se deschide n cavitatea bucal prin
orificiul glotic, iar la unele reptile (Geckonidae, Cameleonidae i crocodili)
mucoasa laringelui se cuteaz, formnd coarde vocale.

La Varanidae i Cameleonidae suprafaa plmnilor emite diverticule saciforme
numite saci aerieni, care servesc la umflarea corpului, ca rezerve de aer sau n
emiterea de sunete.

Ventilaia pulmonar se realizeaz prin modificarea volumului cutiei toracice
sub aciunea muchilor intercostali, care este nsoit de modificarea volumului
plmnilor. La crocodili apare diafragma cu rol n mecanica respiraiei, alturi
de muchii intercostali. La chelonieni, care au coastele fuzionate cu plcile
osoase ale carapacei, ventilarea plmnilor se realizeaz prin micri ritmice ale
centurii scapulare sau ale musculaturii abdominale, iar la cei marini prin micri
de deglutiie, asemntoare cu cele de la amfibieni.

Inima reptilelor se caracterizeaz prin apariia unui sept interventricular, care
este complet numai la crocodilieni. Astfel, la majoritatea reptilelor inima este
tricameral, cu excepia crocodilienilor care au inim tetracameral. Circulaia
este dubl (mica i marea circulaie) i incomplet (separarea sngelui oxigenat
de cel carbonatat nu este complet). Rinichii sunt de tip mezonefros la embrioni
i de tip metanefros la aduli.
73
Biologia cordatelor
Intestinul, conductele urinale i genitale se deschid n cloac; orificiul cloacal
are forma unei fante transversale, la chelonieni, ofidieni i lacertilieni i
longitudinale la crocodilieni.

Masculii reptilelor prezint organe de acuplare sub forma unor evaginri ale
peretelui cloacal. Acestea sunt reprezentate prin dou hemipenisuri, la oprle i
erpi i un penis la estoase i crocodilieni.

Majoritatea reptilelor prezint dimorfism sexual, care se manifest prin coloraia
mult mai accentuat a masculilor. La unii masculi exist diveri apendici, creste
dorsale, coarne, gue, mrgele etc. La unele specii masculul are dimensiuni mai
mari dect femele. Dimorfismul sexual este mult mai accentuat la oprle dect
la erpi.

Reptilele au fecundaie intern, aceasta fiind precedat la unele specii de parade
sexuale. Majoritatea speciilor depun ou bogate n vitelus i protejate de o coaj
pergamentoas sau calcaroas. Ponta, care variaz ca numr de ou (2-60 la
oprle, 2-100 la estoasele terestre, pn la 500 la estoasele marine, pn la 120
la crocodilieni), este depus n una sau mai multe porii n gropi spate n sol
afnat sau nisip. Oule sunt incubate la temperatura mediului, care reprezint un
factor ce determin sexul viitorilor indivizi. Cldura necesar incubaiei este
furnizat de radiaia solar sau de descompunerea unor substane organice.

Dezvoltarea este direct, fr metamorfoz, puii eclozai din ou avnd
nfiarea adulilor. Embrionii speciilor ovipare prezint pe maxilarul superior
un dinte calcaros (dinte de ou), cu care perforeaz coaja oului i care este
pierdut dup reclozare. La unele specii (varani, pitoni, crocodili) se ntlnete
grija parental fa de ou i pui. n grupul reptilelor se ntlnesc i specii
ovovivipare (Lacerta vivipara, Anguis fragilis, Vipera sp.) sau vivipare
(scincidele i elapidele din Australia).

Reptilele sunt rspndite pe tot globul, cu excepia regiunilor reci. Numrul lor
scade de la Ecuator la Poli, precum i o dat cu creterea altitudinii. Puine
specii ating Cercul Polar. n zonele montane ale Africii i Asiei, unele specii
ajung pn la 5000 m altitudine.

Reptilele care populeaz zonele temperate, n timpul anotimpului rece, se retrag
n locuri mai ferite (pe sub pietre, frunze, n scorburile arborilor etc.) unde
hiberneaz, iar cele din regiunile calde pot petrece perioadele caracterizate prin
temperaturi ridicate ntr-o stare de inactivitate numit estivaie.

Reptilele reprezint o component important a biocenozelor din ecosistemele
caracteristice zonelor tropicale i subtropicale. Ele reprezint cele mai
74
Biologia cordatelor
numeroase vertebrate n zonele aride i semideertice. Ectotermia permite
reptilelor s realizeze o economie de energie, comparativ cu psrile i
mamiferele.

Unele specii ocup areale restrnse, n timp ce altele ocup zone geografice
ntinse. Majoritatea sunt diurne, dar exist i specii nocturne sau crepusculare.
Triesc n medii foarte diferite: la cmpie, n zone colinare i alpine, n pduri,
savane, ca i n regiuni foarte aride. Unele sunt terestre, sptoare, altele amfibii
i chiar exclusiv acvatice. Cele acvatice triesc n lacuri, mlatini, mri i
oceane. Unele s-au adaptat secundar pentru planare.

Majoritatea reptilelor sunt prdtoare, dar exist i specii vegetariene. Pentru
aproape toate grupele de reptile, insectele reprezint o important surs de
hran.





















75
Biologia cordatelor



CLASA AVES



Psrile sunt tetrapode amniote, endoterme i homeoterme (temperatura corpului
este constant i ridicat - 42 C), cu corpul acoperit de pene i membrele
anterioare transformate n aripi. Att morfologia extern, ct i cea intern sunt
adaptate la locomoia prin zbor.

Majoritatea psrilor au corpul fusiform; acesta poate fi turtit dorso-ventral la
speciile acvatice sau comprimat lateral la cele adaptate la viaa n desiuri.
Membrele posterioare difer n ceea ce privete inseria, lungimea i dispoziia
degetelor, ca adaptare la diferite medii de via (fig. 32).


Fig. 32. Forme de picioare la psri: A piciorong; B ra; C lii; D vultur; E
cintez; F ciocnitoare (dup Storer et al., 1979)


Tegumentul psrilor este subire n regiunile acoperite cu pene i mai gros n
regiunile nude. Caracteristic psrilor este esutul gras al hipodermei, care
formeaz paniculi adipoi, n special la psrile din regiunile reci.

La psri tegumentul difereniaz produciuni tegumentare. Pielea psrilor este
lipsit de glande, fiind uscat. Singura gland tegumentar este glanda
uropigian, situat sub tegument, deasupra ultimelor vertebre codale. Aceasta
secret o substan gras cu care psrile i ung penele ajutndu-se de cioc.
Ungerea penelor are rol n impermeabilizarea penajului i protecia penelor
contra uzurii premature a acestora.

76
Biologia cordatelor
Produciunile cornoase ale epidermei (fanerele) sunt reprezentate prin:
ramfoteca, nveliul cornos al ciocului. La majoritatea psrilor ramfoteca
este simpl, format dintr-o pies ce acoper maxilarul superior i una ce
acoper maxilarul inferior; cele dou maxilare formeaz ciocul. La
albatros i papagalul de mare, ramfoteca este compus, fiind alctuit din
mai multe piese. Unele specii de psri (liia, ginua de balt) au plci
frontale care continu ramfoteca.
podoteca, nveliul cornos al picioarelor; este format din solzi sau scuturi
cornoase.
pintenii, gheare cornoase situate pe metatarsul masculilor multor psri
(ex. fazan, coco de munte).
ghearele care acoper ultima falang a degetelor picioarelor, prezente la
toate psrile.
penele, formaiunile cornoase cele mai specializate ale psrilor. La
psrile primitive (stui, pinguini) penele acoper toat suprafaa corpului,
n timp ce la celelalte grupe se inser pe anumite poriuni (pterii) separate
prin zone lipsite de pene (apterii).

Penajul reprezint totalitatea penelor ce acoper corpul psrilor. n structura
penajului intr mai multe categorii de pene.

Penele propriu-zise (pennae) sunt penele vizibile care acoper corpul i i dau
forma i conturul. Acestea se mpart n 3 categorii: tectrice, penele care acoper
corpul, rectrice, penele cozii i remige, penele aripilor. Rectricele i remigele
sunt pene specializate cu rol important n zbor.

O pan de contur (fig. 33A) este alctuit dintr-un ax central (scapus), care are o
parte inferioar (calamus), ce este implantat n tegument i o parte superioar,
mai lung (rahis) care susine lama penei. Lama penei este format din dou
jumti simetrice sau asimetrice, fiecare purtnd numele de steag sau vexilum.
Steagul este alctuit din lame cornoase de ordinul I numite barbe (rami), care se
inser pe rahis n poziie oblic, i lame cornoase de ordinul II numite barbule
(radii), care se prind pe barbe tot n poziie oblic. Barbulele de pe partea distal
a unei barbe se ancoreaz prin formaiuni ca nite crlige, numite barbicele
(hamuli), de barbulele proximale ale barbei urmtoare. Se formeaz astfel
steagul sau lama lateral. Barbulele de la baza rahisului nu prezint barbicele i
nu se angreneaz, formnd astfel partea pufoas a penei.

Calamusul este scurt, strbtut de perei transversali, iar la extremitatea
inferioar are un orificiu numit ombilic inferior prin care ptrunde n ax pulpa
penei. La limita dintre rahis i calamus se afl un orificiu numit ombilic superior
prin care iese, la unele tipuri de pene, un hiporahis (hipoptil) mai mult sau mai
puin dezvoltat. Hiporahisul are aceeai structur ca a penei principale, cu
77
Biologia cordatelor
deosebirea c este n ntregime pufos. Excepie fac casuarul i pasrea emu, la
care hiporahisul este egal cu rahisul i are barbulele ancorate prin barbicele.

Tectricele au ancorat numai partea superioar a lamei, baza fiind pufoas, iar
hiporahisul este mai mult sau mai puin dezvoltat. Aceste tipuri de pene acoper
baza remigelor i rectricelor astfel nct se deosebesc tectrice supraalare, pe faa
superioar a aripilor, tectrice subalare, pe faa inferioar a aripilor, tectrice
supracaudale i subcaudale.


Fig. 33. Tipuri de pene: A pan de contur; B fulg; C pan filiform; D pan
setiform. Schema unei pri dintr-o pan de contur (E): * barbule proximale secionate
pentru a se observa marginea superioar ndoit, de care se prind barbicelele (dup
Storer et al., 1979)

78
Biologia cordatelor
Remigele, dup locul de inserie pe segmentele membrelor anterioare, se mpart
n:
remige primare, care se inser pe autopod, n numr de 9-12 ; sunt cele
mai rigide pene i cele mai difereniate: cu excepia primei remige primare
care este mai mic, celelalte sunt puternic asimetrice, cu steagul intern
bine dezvoltat i cu scobituri pe steagul intern sau extern ;
remige secundare, care se inser pe zeugopod, n numr variabil (9-40) ;
remige teriare, care se inser pe stilopod i sunt evidente numai la
zburtoarele mari (ord. Procelariiformes - albatroi), la celelalte psri
avnd aspectul tectricelor ;
remige policelare sunt 3-4 pene situate pe degetul II care formeaz ala
spuria sau alula, cu rol n mecanica zborului.

Rectricele, penele mari ale cozii, n numr de 8-20, au rol de crm n timpul
zborului, ajut la frnare n timpul aterizrii i la meninerea echilibrului n
timpul mersului.

Fulgii (plumae) au o constituie pufoas, pe rahis se inser barbe i barbule
libere, iar hiporahisul este lung i pufos (fig. 33B). Se gsesc pe sub penele de
contur, avnd rol izolator; lipsesc la strui i pinguini i este bine dezvoltat la
gte.

Puful este format dintr-un calamus scurt, la vrf cu barbe i barbule neancoate,
iar rahisul lipsete. Este caracteristic puilor dar se ntlnete i la multe psri
adulte; este bine dezvoltat la cufunaci i rae.

La speciile cu gland uropigian slab dezvoltat sau absent, penele de contur i
mai ales puful din anumite zone produc prin descuamarea pturii lor superficiale
un fel de pudr fin. Aceste zone se numesc suprafee cu pufi pudrani. Pudra
ceroas, compus din particule foarte fine de keratin, este ntins cu ajutorul
ciocului i ghearelor pe ntreg penajul, care devine impermeabil pentru ap.

Penele filiforme (filoplumae) sunt foarte subiri, fiind alctuite dintr-un rahis
lung care prezint la vrf un smoc de barbe (fig. 33C). Foliculul penei filiforme
este nfipt n foliculul unei pene de contur.

Penele specializate sunt reprezentate prin:
cili pe marginea pleoapelor la rpitoarele de zi, stru, pasrea rinocer;
vibrize formate dintr-un rahis turtit, fr barbe; sunt situate la comisurile
gurii la psrile insectivore i au rol n reinerea przii pe marginile gurii;
la cele care prind insectele din zbor vibrizele formeaz un fel de plnie;
pene setiforme acoper nrile la ciori, au rahis gros cu barbe aspre i
barbule fine la baz (fig. 2D).
79
Biologia cordatelor

Penele ornamentale pot fi:
tectrice cu aspect de mouri la pun, mtsar, nag;
tectrice ornamentale laterale la pasrea paradis;
tectrice supracaudale alungite la pun;
rectrice alungite la fazan (cele mediane) i la rndunic (cele laterale);
remige transformate la stru.

Rolul penajului :
protejeaz corpul psrii mpotriva agenilor mecanici, a temperaturilor
sczute, a umiditii; spaiile dintre pene sunt pline cu aer i psrile pot
ridica (nfoia) penajul sau l pot strnge la maximum pe lng corp,
variind astfel grosimea pturii izolante de aer;
prin penele specializate, remige i rectrice, are rol n mecanica zborului
sau la deplasarea prin not;
contribuie la scderea greutii specifice a corpului necesar n timpul
zborului;
rol n recunoaterea interspecific i intraspecific, n recunoaterea
sexelor; penele colorate de la mascul au rol n atragerea femelei;
prin coloritul su, n general asemntor cu al mediului, ajut la
diseminarea psrilor.

n timpul vieii psrilor se succed trei tipuri de penaj:
penajul embrionar (neoptil) care acoper corpul puilor dup ecloziune i
care dureaz cteva sptmni la puii nidifugi i cteva luni la cei nidicoli.
Puii nidifugi sunt pui bine dezvoltai, care pot prsi imediat cuibul,
urmndu-i prinii; se ntlnesc la cele mai multe psri tericole i
acvatice. Puii nidicoli sunt orbi i au nevoie de ngrijirea prinilor nainte
de a prsii cuibul; se ntlnesc la psrile care i construiesc cuibul n
arbori i crpturi de stnci i la cteva psri tericole.
penajul de tnr (juvenil) care nlocuiete prima categorie de penaj prin
nprlire i dureaz cteva sptmni la psrile de talie mic i civa ani
la psrile mari.
penajul de adult (teleoptil) care apare tot prin nprlire; poate fi
asemntor sau diferit la cele dou sexe, conferind caracterul de
dimorfism sexual. Acesta poate fi permanent (fazan, pasrea paradisului)
sau periodic (sezonier la cufundaci, strci).

Penele pot fi nlocuite sezonier prin procesul de nprlire, care are loc sub
controlul hormonilor hipofizari, tiroidieni i sexuali. Exist psri cu o nprlire
pe an, care are loc dup reproducere i coincide cu repausul sexual, i psri cu
dou nprliri pe an: una nainte de reproducere i duce la apariia penajului
nupial la mascul, i alta dup reproducere. Nprlirea poate fi parial sau
80
Biologia cordatelor
complet, rapid (la psrile mici Passeriformes) sau prelungit (la pelicani).
Multe psrele au ntr-un an att o nprlire parial ct i una complet.
Anumite specii i pierd simultan toate penele aripilor (remige), fiind incapabile
s zboare n aceast perioad - rae, gte, lebede, crstei, cufundaci, corcodei.

Scheletul psrilor prezint un grad nalt de specializare n corelaie cu
adaptarea la zbor i staiunea biped. Specializarea scheletului s-a realizat n
sensul reducerii greutii specifice, creterii soliditii cutiei toracice i
diferenierii unui bazin solid i puternic.

Caracteristicile scheletului:
este format din oase pneumatizate, la care masa medular este nlocuit cu
spaii aeriene;
craniul este de tip diapsid, avnd fosele temporale contopite cu orbita;
oasele maxilare sunt alungite, contopite i formeaz ciocul;
coloana vertebral prezint o parte mobil, format din vertebrele
cervicale, i o parte fix, alctuit din vertebrele dorsale, lombare, sacrale
i primele codale, care formeaz un ansamblu mai mult sau mai puin rigid
(osul sinsacrum), ca adaptare la zbor. Ultimele vertebre codale se sudeaz
ntr-un os numit pigostil.
coastele se articuleaz cu un capt la vertebrele din regiunea dorsal, cu un
capt la stern i ntre ele prin apofize uncinee, orientate oblic de la o coast
la alta;
sternul este bine dezvoltat, iar la psrile bune zburtoare prezint o
caren sternal pe care se inser muchii pectorali, care asigur micarea
aripilor;
centura pelvian este sudat la osul sinsacrum, formnd mpreun cu
acesta un bazin puternic;
scheletul membrelor anterioare este profund modificat: se reduc carpienele
i prezint numai 3 degete (II, III i IV);
scheletul membrului posterior este format din complexe osoase i este
prevzut cu maximum 4 degete; caracteristic este osul metatars situat n
plan vertical.

Musculatura psrilor se caracterizeaz prin marea dezvoltare a muchilor
pectorali, care asigur micrile aripilor.

Encefalul este mai dezvoltat dect la reptile i se caracterizeaz printr-o
dezvoltare mare a emisferelor cerebrale, mezencefalului i cerebelului.
Dezvoltarea emisferelor cerebrale se face pe seama corpilor striai, care
formeaz planeul telencefalului i la nivelul crora se gsesc centrii ce dirijeaz
comportamentul instinctiv al psrilor. Lobii optici ai mezencefalului sunt bine
dezvoltai deoarece informaia vizual st la baza comportamentului psrilor.
81
Biologia cordatelor
Cerebelul se dezvolt n legtur cu adaptarea la zbor. Nervii cranieni sunt n
numr de 12 perechi.

Organele de sim sunt reprezentate prin receptori tactili, gustativi, olfactivi, ochi
i organul stato-acustic (urechea). Receptori tactili sunt reprezentai prin
terminaii nervoase libere n epiderma din regiunile fr pene i corpusculi
tactili, mai rspndii pe pielea de la baza ciocului (ceroma), pe limb i n
pereii cavitii bucale. La psrile acvatice, pe pielea ciocului i n membrana
interdigital se gsesc corpusculii Grandry i Herbst, care detecteaz vibraiile
transmise prin ap. La ciocnitori aceste tipuri de corpusculi tactili se gsesc pe
limb i au rol n detectarea fantelor n care se gsesc insectele xilofage.

Ochii sunt bine dezvoltai i protejai de dou pleoape i o membran nictitant.
Organul stato-acustic este format din: urechea intern, cu o lagen mai alungit
i uor rasucit; ureche medie, asemntoare cu cea de la reptile, i ureche
extern, format din conduct auditiv extern, care la rpitoarele de noapte este
acoperit de dou pliuri tegumentare.

Psrile actuale nu prezint dini, absena acestora fiind suplinit de dezvoltarea
ciocului. La psrile granivore n pereii cavitii bucale se gsesc glande
mucoase. Glandele salivare sunt puin dezvoltate. Excepie fac rndunicile, la
care secreia salivar servete ca mortar la construirea cuiburilor i ciocnitorile,
la care saliva unge limba permind prinderea insectelor. Esofagul psrilor
granivore prezint o dilatare numit gu. La porumbel, dup clocit, prin
descuamarea epiteliului guei se formeaz o substan numit lapte de
porumbel, folosit la hrnirea puilor. Stomacul psrilor este difereniat ntr-un
stomac glandular i unul triturator numit pipot, care este cptuit cu o
membran cheratinizat.

Respiraia psrilor se realizeaz prin plmni de tip parenchimatos-tubular
(parenchim strbtut de un sistem de tuburi), care se afl n legtur cu saci
aerieni extrapulmonari pereche: cervicali, interclaviculari, pretoracici,
posttoracici i abdominali. Caracteristic psrilor este un organ fonator numit
sirinx (siringe), situat la locul bifurcrii traheei n bronhii.

Mecanica respiraiei la psri este diferit n repaus i n zbor. n repaus
ventilaia plmnilor se realizeaz prin variaii ale volumului toracic, sub
aciunea muchilor intercostali. Acest mecanism are eficien redus datorit
rigiditii cutiei toracice. n timpul zborului, cutia toracic este imobil,
constituind suport pentru aripi, iar ventilaia pulmonar se realizeaz cu ajutorul
muchilor care acioneaz aripile. Acetia dilat i contract sacii aerieni n mod
succesiv: cnd aripile se ridic aerul este inspirat n plmni i sacii aerieni; la
coborrea aripilor, sacii aerieni sunt comprimai, iar aerul din ei este pompat n
82
Biologia cordatelor
plmni i, de aici, prin conductele aeriene la exterior. Astfel, plmnii sunt
strbtui de un curent de aer proaspt att n inspiraie, ct i n expiraie; la
nivelul sacilor aerieni nu se realizeaz schimburi de gaze respiratorii.

La psri inima este tetracameral (dou atrii, dou ventricule), iar circulaia
este dubl i complet, sngele oxigenat fiind complet separat de cel carbonatat.
Rinichii sunt de tip metanefros.

Intestinul, ureterele i conductele genitale se deschid la nivelul unei cloace.
Cloaca are trei compartimente: coprodeum, n care se deschide intestinul gros,
urodeum, n care se deschid orificiile genitale i urinare, i proctodeum.

Majoritatea masculilor nu au organe de acuplare. Fecundaia este intern i se
realizeaz prin apropierea cloacelor. La unele specii de psri (rae, gte),
masculii au un diverticul cloacal (penis), situat n proctodeum, care este
rudimentar la strci, dropii i flamingi. Psrile depun ou bogate n vitelus i
protejate de o coaj calcaroas, care sunt clocite, n general de prini.

Sistematic. Psrile sunt clasificate n dou subclase:
Archaeornites (Saurura), care cuprinde pasrea jurasic - Archaeopterix
lithographica;
Neornithes (Ornithura), care cuprinde psri cretacice, teriare i actuale,
grupate n 3 supraordine: Ratites, Impennes i Carinates.

Ratitele sunt psri alergtoare, cu stern lipsit de caren, aripi reduse sau
atrofiate, inapte pentru zbor i picioare prevzute cu 2-4 degete. Cuprinde
ordinele: Strutioniformes (strui africani), Rheiformes (strui americani),
Casuariformes (struii din Australia i Noua Guinee casuarul i emu) i
Apterygiformes (pasrea kiwi din Noua Zeeland).

Supraordinul Impennes cuprinde un singur ordin Sphenisciformes (pinguinii).
Sunt psri marine, bune nottoare i scufundtoare, care populeaz numai
emisfera sudic, fiind rspndii mai mult pe coastele Antarcticii, n insulele
vecine i n calea curenilor reci de pe coastele Americii de Sud pn n Isulele
Galapagos, pe coastele de sud ale Africii i n regiunea australo-tasmanian.
Pinguinii au stern cu caren, dar sunt incapabile de zbor i au toate cele patru
degete de la picioare incluse n palmatur (membran interdigital).

Carinatele au caren pe stern, oase pneumatizate, sunt bune zburtoare i au
membrele posterioare prevzute cu 3-4 degete. n fauna Romniei se ntlnesc
numai reprezentani din supraordinul Carinates.
83
Biologia cordatelor
n fauna Romniei se ntlnesc reprezentani din supraordinul Carinates. Se
cunosc 439 specii de psri (sedentare, oaspei de var, oaspei de iarn i specii
accidentale), dintre care 29 sunt periclitate.



GRUPE ECOLOGICE DE PSRI



n cursul evoluiei lor, psrile s-au adaptat la habitate diferite i la regimuri
alimentare diferite. Aceast adaptare a afectat morfologia extern (culoarea
penajului, conformaia ciocului, aripilor i picioarelor), morfologia intern i
comportamentul psrilor.

n funcie de ecosistemele i habitatele pe care le populeaz, psrile pot fi
grupate astfel:

Psri acvatice. Caractere morfologice comune: corp turtit dorso-ventral;
picioare inserate mai mult sau mai puin la partea posterioar a corpului;
degetele de la picioare reunite prin membran interdigital (3 degete anterioare
la rae, gte, lebede, pescrui i 4 degete la pelicani i cormorani); penaj des,
puf bogat; gland uropigian, n general, dezvoltat; depozite adipoase sub
tegument. Psrile acvatice se hrnesc cu peti, crustacei, larve de insecte,
molute, viermi, vegetale. Ele i construiesc cuibul n apropierea apelor, printre
plantele acvatice sau pe sol.
Gaviiformele (cufundarii, ordinul Gaviiformes) i Podicipediformele
(corcodeii, ordinul Podicipediformes) sunt psri bune nottoare i
scufundtoare, dar slab zburtoare.
Pelecaniformele (pelicani i cormorani, ordinul Pelecaniformes),
Anseriformele (lebede, gte, rae, ferestrai, ordinul Anseriformes) i din
ordinul Charadriiformes, Sternidele (chire, chirighie) i Laridele
(pescrui) sunt psri acvatice, bune nottoare, dar i bune zburtoare.

Psrile de mlatin duc o via strns legat de terenurile mltinoase, cu sol
umed i vegetaie bogat, de unde i procur hrana.
Ciconiiformele (strci, berze, loptari, ignui, ordinul Ciconiiformes) i
Gruidele (cocorii din ordinul Gruiformes) au gt, cioc i picioare lungi,
de unde denumirea de picioroange. Degetele de la picioare sunt lipsite
de membran interdigital. Aceste psri i procur hrana de pe pmnt i
din ape puin adnci; aceasta const n mamifere mici, oprle, broate,
peti, molute, viermi, insecte i larve de insecte, vegetale (mai ales
84
Biologia cordatelor
cocorii). Cuibul lor este construit n arbori sau n stufriurile de lng
ape; cocorii i fac cuibul pe teren mltinos, iar berzele i pe hornul
caselor sau pe stlpii reelei electrice.
Rallidele (crstei, ginue de balt, crestei, liie din ordinul
Gruiformes) i petrec majoritatea vieii n desiul vegetaiei palustre
nalte. Au corpul comprimat lateral, ceea ce le uureaz deplasarea prin
desiuri; picioarele lungi (nu ca la picioroange) sunt prevzute cu degete
lungi, care nu sunt incluse n palmatur (liia are degetele prevzute cu
membrane lobate), iar coloritul penajului este homocrom cu cel al
mediului de via. Se hrnesc cu vegetale i nevertebrate (viermi, molute,
insecte i larve de insecte). Cuiburile sunt construite n stufri sau pe sol.
Sunt bune zburtoare n timpul migraiilor.
Charadriiformele (scoicari, nagi, prundrai, ploieri, sitari, fugaci,
becaine, ciocntors, piciorong) sunt psri de rm (limicole). Au ciocul
lung, subire i ascuit, adaptat pentru scoaterea animalelor mici din ml i
de sub pietre. Sunt bune zburtoare pe distane mici. Cuibresc pe sol sau
n desiul de vegetaie acvatic.

Psri de step i deert populeaz inuturi deschise, cu vegetaie rar i srac,
cuibresc pe sol i se hrnesc cu vegetale (pri tinere ale plantelor, semine) i
nevertebrate (melci, insecte). Unele sunt bune alergtoare - dropiile din ordinul
Gruiformes. Au talie mare, picioare alungite i puternice, numr redus de degete
(3 degete la dropie). Pot zbura n caz de pericol i cnd i schimb locul de
hrnire. Altele sunt bune zburtoare, au talie mijlocie, penaj homocrom cu al
mediului de via; se deplaseaz prin alergat i zbor deasupra pmntului. n
aceast categorie se ncadreaz potrnichile i prepeliele, din familia
Phasianidae, ordinul Galliformes, i ciocrliile din familia Alaudidae, ordinul
Passeriformes.

Psrile de pdure i tufiuri pot fi:
psri strict tericole - se hrnesc i cuibresc pe sol Scolopax rusticola
(sitarul) din ordinul Charadriiformes, care triete n pdurile umede,
hrnindu-se cu nevertebrate i n special cu rme.
psri tericole-arboricole cuibresc pe sol, i procur hrana de pe sol i
din copaci; cocoul de munte (Tetrao urogallus) i cocoul de mesteacn
(Tetrao tetrix) din ordinul Galliformes, care se hrnesc cu vegetale (fructe
de pdure, muguri, ace de brad) i nevertebrate (rme, insecte, melci). La
aceste psri, n perioada de iarn se dezvolt pe laturile degetelor solzi
cornoi pectinai numii vrzobi, care le uureaz prinderea crengilor
acoperite cu ghea.
psri arboricole crtoare se hrnesc i i construiesc cuibul n
copaci. Au gheare bine dezvoltate i ncovoiate, care ajut la crat.
Hrana este constituit din ou, larve i aduli de insecte, dar i din semine.
85
Biologia cordatelor
n aceast categorie sunt incluse Sitidele (Sitta europaea - icleanul) i
Certhiidele (cojoaice) din ordinul Passeriformes, precum i Piciformele
(ciocnitori, ordinul Piciformes). Ciocnitorile, ca adaptare la crat, au
degetele 1 i 4 de la picioare ndreptate posterior, iar degetele 2 i 3
ndreptate anterior (picioare zigodactile).
psri arboricole, temporar silvice cuibresc n pdure i folosesc
pdurea pentru refugiu, dar se hrnesc n alt tip de ecosistem unele
Falconiforme (rpitoare de zi, ordinul Falconiformes), Strigiforme
(rpitoare de noapte, ordinul Strigiformes), Paseriforme (cinteze, sticlei,
granguri, etc., ordinul Passeriformes).

Psri adaptate la viaa aerian - drepnelele (ordinul Apodiformes), care se
pot cra uor, se hrnesc cu insecte zburtoare i i construiesc cuibul pe
stnci, n grote sau sub iglele caselor. Aceste psri i petrec aproape toat ziua
n aer, chiar se mperecheaz n zbor.

Psri sinantrope, care se ntlnesc n apropierea locuinelor omului: Hirundo
rustica (rndunica), Delichon urbica (lstunul de cas) i Passer domesticus
(vrabia de cas) din ordinul Passeriformes; Ciconia ciconia (barza) din ordinul
Ciconiiformes; Tyto alba (striga) din ordinul Strigiformes.





















86
Biologia cordatelor



CLASA MAMMALIA



Mamiferele sunt vertebrate tetrapode cu organizarea cea mai evoluat. Sunt
amniote, endoterme, cu corpul mai mult sau mai puin acoperit de un nveli
pilos. Mamiferele nasc pui vii, cu excepia monotremelor care depun ou, pe
care i hrnesc cu lapte secretat de glandele mamare. Au o larg rspndire
geografic, fiind ntlnite pe tot Globul, cu excepia zonelor interioare ale
Antarctidei. Marea majoritate a mamiferelor sunt terestre, dar exist i specii
subterane, semiacvatice, acvatice i zburtoare.

Mamiferele actuale sunt clasificate dup modul de reproducere n dou subclase:
Prototheria, care include un singur ordin Monotremata, mamifere
primitive ovipare, prevzute cu cloac i cu flcile acoperite de un cioc
cornos (echidna i ornitorincul);
Theria mamifere vivipare, care include dou infraclase: Metatheria, cu
un singur ordin Marsupialia, i Eutheria n care sunt incluse majoritatea
mamiferelor actuale, numite i placentare.
n fauna Romniei se cunosc 102 specii de mamifere, dintre care peste 10 sunt
periclitate.

Marsupialele sunt mamifere vivipare primitive, la care embrionul ader numai
pentru puin timp pe peretele uterului mamei, iar puii sunt eliminai incomplet
dezvoltai, continundu-i dezvoltarea ntr-o pung, numit marsupiu, situat pe
faa ventral a femelei. La mamiferele placentare embrionul se dezvolt complet
n interiorul uterului datorit existenei unei placente care face legtura ntre
embrion i mam.

nfiarea mamiferelor este foarte variat, ca rezultat al adaptrii la diferite
condiii de via, mai ales n ceea ce privete dimensiunea corpului, forma i
mrimea relativ a capului, trunchiului, membrelor i cozii, precum i forma,
dimensiunea i culoarea prului.

Tegumentul mamiferelor, format din epiderm, derm i hipoderm, difereniaz
o serie de produciuni glandulare i cornoase. Epiderma are grosimi variabile i
prezint la suprafa un strat de celule cornoase care se descuameaz sub form
de solzi. Derma este format din celule conjunctive, fibre conjunctive i elastice
ncruciate, care confer tegumentului rezisten mecanic i rol protector.
Hipoderma este format din esut conjunctiv lax cu celule adipoase. La
87
Biologia cordatelor
mamiferele care populeaz regiunile reci, care triesc la altitudine sau care
hiberneaz, stratul adipos de la nivelul hipodermei este bine dezvoltat, formnd
paniculi adiposi. Acest strat adipos reprezint un strat termoizolator i o rezerv
energetic.

Produciunile glandulare ale tegumentului sunt reprezentate prin:
glande sudoripare (tubuloase) care prin secreia lor au rol n reglarea
termic a organismului, n excreie i n relaiile intraspecifice
(recunoaterea indivizilor din aceeai specie). Se gsesc pe toat suprafaa
corpului sau sunt localizate n anumite regiuni: palmar i plantar la
primate, pe bot la bovine. La mamiferele acvatice (cetacee i sirenieni)
glandele sudoripare sunt reduse.
glandele sebacee (acinoase) sunt, n general, asociate firelor de pr i
secret o substan gras cu rol n impermeabilizarea perilor i n
termoreglare prin reducerea evaporri.
glandele mamare (tubuloase sau tubulo-acinoase) sunt cele mai
caracteristice produciuni glandulare ale mamiferelor, care secret lapte.
La monotreme glandele mamare formeaz dou cmpuri glandulare
galactogene (lacteale) situate pe partea ventral, iar la celelalte mamifere
se asociaz formnd mamele. Acestea din urm sunt n numr variabil, n
corelaie cu numrul de pui, i au o poziie diferit la diferitele grupe de
mamifere: axilare (la lemurieni - maimue inferioare, chiroptere),
pectorale (la sirenieni, om), abdominale (la porci), inghinale (la bovide).
glandele odorante sunt glande specializate, a cror secreie are rol n
marcarea teritoriului, atragerea partenerului, n aprare i n organizarea
social. Exemple: glandele anale la Mustelidae (dihor, nevstuic, jder,
bursuc); glande anteorbitale la rumegtoare; glande laterale la chicani,
hamsteri; glande pedioase la Cervidae, Bovidae.

Produciunile cornoase (fanerele) sunt reprezentate prin:
peri, cele mai caracteristice formaiuni cornoase ale mamiferelor;
coarne, formaiuni cornoase caracteristice rumegtoarelor i rinocerilor,
cu rol n atac i aprare;
gheare, unghii i copite, formaiuni cornoase ce acoper parial sau total
extremitatea degetelor; au rol protector la mamiferele alergtoare, servesc
la agat la speciile arboricole i zburtoare, ajut la spat i la prinderea
przii;
solzi cornoi, formaiuni epidermice situate pe coada unor marsupiale,
roztoare i insectivore sau pe tot corpul la pangolini (ord. Pholidota);
plci osoase dermice acoperite de solzi cornoi la tatui (ord. Edentata,
fam Dasypodidae);
88
Biologia cordatelor
pernie palmare i plantare, situate pe faa autopodului ce vine n contact
cu solul; la exterior sunt formate dintr-un strat cornos suplu, fr peri; sunt
prezente la roztoare, carnivore i insectivore;
ciocul cornos ce acoper maxilarele la monotreme;
fanoane la cetaceele misticeti (balene), care sunt lame cornoase produse
prin cornificarea epiteliului mucoasei palatine, ce spnzur spre mandibul
i au rol de filtru;
caloziti, poriuni golae, cheratinizate ale tegumentului, n general viu
colorate: sunt prezente n regiunea ncheieturilor la cmile i lame sau n
regiunea fesier la maimue.

Dup form, structur i dimensiuni, perii mamiferelor sunt de mai multe tipuri:
vibrise, peri de contur i puf. Vibrisele sunt peri senzoriali, de dimensiuni mai
mari, situate pe bot i/sau deasupra orbitelor la carnivore, roztoare i
insectivore, la nivelul autopodului la marsupiale, roztoare, carnivore, n jurul
gurii la cetacee i sirenieni. Perii de contur sunt mai lungi i mai groi, iar la
unele specii (echidn, arici, porcul spinos) o parte din acetia se transform n
epi cu rol de aprare. Puful este mai mic, suplu i des i este situat sub prul de
contur. La mamiferele adaptate la viaa subteran (crtia, orbetele) blana este
format numai din puf, iar la suide (porci) i cervide puful dispare odat cu
vrsta.

Creterea prului este limitat, iar nlocuirea lui poate fi izolat i permanent
(prul de pe cap la om) sau periodic cu nlocuirea ntregului nveli pilos.
Mamiferele care populeaz regiunile tropicale i polare au numai o nprlire pe
an, iar cele din regiunile temperate au dou nprliri pe an, primvara i toamna.
ntre blana de var i cea de iarn exist deosebiri de structur, desime i
culoare. Mamiferele permanent acvatice au numai peri senzoriali n jurul gurii.

Coarnele mamiferelor se pot dezvolta:
n regiunea median a nasului (la rinoceri), de natur epidermic, pline;
pe osul frontal (la cervide), de origine dermic, pline, ramificate i caduce;
pe excrescene ale osului frontal (la girafide, cervide), mixte, goale,
neramificate i permanente.

Endoscheletul este format din oase lungi, scurte i late, de regul pline cu
mduv, cu excepia unor oase ale cutiei craniene i feei n care se gsesc
sinusuri goale. Craniul este de tip diapsid, cu o singur fos temporal (cea
inferioar) pe fiecare latur, delimitat ventral de un arc temporal (arcada
zigomatic). Dei este mai voluminos dect la celelalte vertebrate, craniul este
alctuit dintr-un numr mai mic de oase, ca urmare a fuzionrii acestora n
complexe osoase (ex. complexul temporal, sfenoidal, occipital, etc.) sau a
transformrii unor oase.
89
Biologia cordatelor
Maxilarele superioare se sudeaz pe linia median i formeaz bolta palatin
secundar, care separ calea olfacto-respiratorie de cea digestiv. Mandibula
este format dintr-un singur os dentarul, care se articuleaz direct cu craniul,
nu prin intermediul oaselor ptrate, ca la psri i reptile.

Coloana vertebral este difereniat n 5 regiuni (cervical, dorsal sau toracal,
lombar, sacral i codal) bine delimitate, cu excepia mamiferelor exclusiv
acvatice (cetacee i sirenieni) care au vertebre aproape uniforme, ca adaptare la
mediul acvatic. La majoritatea mamiferelor vertebrele cervicale sunt n numr
de 7, primele dou - atlasul i axisul, avnd modificri speciale, care permit o
mare mobilitate a capului.

Coastele se articuleaz prin dou capete (articulaie bicipital) la vertebrele
dorsale (toracale). Sternul este bine difereniat, iar la chiroptere (lilieci) prezint
caren sternal. Unele coaste se articuleaz direct cu sternul (coaste adevrate),
altele (coaste false) se unesc ntre ele i se articuleaz la stern prin intermediul
ultimei perechi de coaste adevrate sau rmn libere (coaste flotante).

Oasele centurii pelviene (ilion, ischion i pubis) sunt unite i fuzioneaz cu
vertebrele sacrale, formnd bazinul. Membrele sunt structurate pe planul general
al tetrapodelor, cu modificri legate de adaptarea la un anumit mod de locomoie
(not, spat, crat, zbor, alergat, srit). Stilopodul i zeugopodul sunt orientate
vertical i aezate sub trunchi, iar autopodul st orizontal i ndreptat anterior.
Autopodul primitiv este pentadactil, dar la unele mamifere are loc o reducere a
numrului de degetelor (un singur deget la cal).

Membrele anterioare sunt transformate n palete nottoare la mamiferele
acvatice, sunt alungite i incluse ntr-o membran alar la mamiferele adaptate
la zbor (chiropterele), sunt adaptate la alergat la ungulate, sunt prehensile la
primate etc. Membrele posterioare sunt adaptate la not la pinipede (foci, morse,
lei de mare), la alergat la rumegtoare, la mers i crat la primate, lipsesc la
cetacee (balene, delfini) i sirenieni (lamantini, dugong) etc.

Dup modul n care aplic autopodul pe sol, mamiferele terestre sunt:
plantigrade calc pe toat tapla (ex. ursul, ariciul);
digitigrade calc pe degete (mamiferele alergtoare i sritoare - felide,
canide);
unguligrade calc pe ultimele falange protejate de copite. Acestea se
mpart la rndul lor n paridigitigrade sau paricopitate, care calc pe un
numr par de degete (mamiferele din ordinul Artiodactyla hipopotami,
porci, rumegtoare) i imparidigitigrade sau imparicopitate, care aplic pe
sol un numr impar de degete (mamiferele din ordinul Perissodactyla
cai, tapiri, rinoceri).
90
Biologia cordatelor
Musculatura mamiferelor este mai dezvoltat i mai difereniat dect la psri,
n legtur cu micrile mai complexe i mai variate. Se caracterizeaz prin:
apariia diafragmei musculare, care reprezint principalul muchi
inspirator;
apariia musculaturii faciale, care atinge maximum de difereniere la
primate, formnd muchii mimicii;
dezvoltarea musculaturii subcutanate.

Sistemul nervos se caracterizeaz prin marea dezvoltare a telencefalului (a
emisferelor cerebrale) i a cerebelului. Dezvoltarea emisferelor cerebrale se face
pe seama scoarei cerebrale (neopaliumul), care la mamifere atinge maximum de
dezvoltare n legtur cu complexitatea activitilor nervoase superioare.
Emisferele cerebrale sunt netede la monotreme, marsupiale, insectivore i
roztoare (mamifere lisencefale), i cutate, prezentnd circumvoluiuni, la
celelalte mamifere (girencefale). Lobii olfactivi sunt dezvoltai n grade diferite
n funcie de rolul pe care l joac simul mirosului n viaa diferitelor grupe de
mamifere.

Sistemul senzorial este bine dezvoltat. Receptorii tactili, reprezentai prin
terminaii nervoase libere i corpusculi tactili, sunt situai mai ales la
extremiti, la baza vibrizelor i n regiunile neacoperite de pr. Muguri gustativi
sunt situai pe papilele gustative de pe limb i mucoasa bucal. La cetacee
papilele gustative se reduc mult.

Receptori olfactivi sunt situai n mucoasa olfactiv ce acoper cornetele nazale
(expansiuni ale pereilor sacilor nazali), care prin nrulare mresc suprafaa
mucoasei olfactive. Organul lui Jacobson este prezent la embrionii mamiferelor
i se menine la aduli numai la monotreme, marsupiale, ungulate i roztoare.
Dup acuitatea mirosului, mamiferele sunt: hipermacrosmatice, cu simul
mirosului hipertrofiat (monotremele i marsupialele); macrosmatice, cu simul
olfactiv foarte puternic (carnivorele, insectivorele, roztoarele i ierbivorele);
microsmatice, cu simul mirosului mai slab dezvoltat (sirenienii, primatele ) i
anosmatice, cu simul olfactiv redus (delfinii).

La mamiferele subterane ochii sunt atrofiai. Membrana nictitant este redus la
un pliu tegumentar. Organul stato-acustic este format din urechea intern, medie
i extern. Urechea intern se caracterizeaz prin dezvoltarea melcului care
cuprinde organul lui Corti. Urechea medie conine trei osicule auditive (ciocan,
nicoval i scri), care rezult din transformarea unor oase ale arcului
mandibular i hioidian, i comunic cu faringele prin trompa lui Eustachio.
Urechea extern este format din conductul auditiv extern i pavilionul urechii,
care este bine dezvoltat la mamiferele nocturne i lipsete la cele acvatice i
subterane.
91
Biologia cordatelor
Aparatul digestiv sufer modificri legate de adaptarea la regimuri diferite de
hran. Cavitatea bucal, mrginit de buze i obraji, este separat prin dini ntr-
o cavitate prebucal i o cavitate bucal propriu-zis. La unele roztoare
(hrciogi, popndi) i unele maimue, cavitatea prebucal prezint expansiuni
(saci bucali) pentru nmagazinarea alimentelor. n cavitatea bucal se gsesc:
dini tecodoni i, n general, heterodoni; limba musculoas, care la furnicar i
pangolin este protractil i lipicioas; glande salivare bine dezvoltate. Dinii,
buzele, limba i musculatura obrajilor particip la realizarea procesului de
masticaie, care reprezint o caracteristic a mamiferelor.

Stomacul mamiferelor poate fi simplu, saciform, cu dou compartimente (la
sirenieni) sau cu 3-4 compartimente (la rumegtoare). La rumegtoarele tipice
(bovine i ovine), primele dou compartimente ale stomacului (burduf i ciur) au
rol n nmagazinarea alimentelor, la acest nivel avnd loc i aciunea bacteriilor
asupra celulozei; compartimentul urmtor (foios) are rol mecanic, iar ultimul
(cheag) rol chimic. Intestinul are lungimi variabile (lung la erbivore i mai scurt
la carnivore) i este difereniat n intestin subire i intestin gros. La limita dintre
intestinul subire i intestinul gros se gsete, de obicei, un apendice numit
cecum intestinal, care la cai i roztoare este bine dezvoltat i conine o flor
bacterian bogat, cu rol n digestia celulozei.

Sistemul respirator se caracterizeaz prin dezvoltarea cilor respiratorii
extrapulmonare (fose nazale, laringe, trahee, bronhii) i intrapulmonare. Pereii
laringelui sunt ntrii de un schelet cartilaginos, care reprezint un rest al
arcurilor branhiale. La nivelul laringelui se gsesc corzile vocale, iar la unele
mamifere (cai, maimua urltoare) pereii laterali ai laringelui se dilat formnd
1-2 saci rezonatori.

Plmnii sunt de tip parenchimatos alveolar, unitatea respiratorie fiind alveola
pulmonar. Cile respiratorii intrapulmonare se ramific, formnd arborele
bronic, ale crui ramificaii terminale numite bronhiole terminale, prezint la
capete nite saci cu pereii ncreii (acini pulmonari), ai cror perei sunt
constituii din numeroase alveole pulmonare. Fiecare plmn este nvelit ntr-un
sac pleural, format din dou foie ntre care se gsete o pelicul fin de lichid
pleural. Foia intern (visceral) este ataat de suprafaa plmnului, iar cea
extern (parietal) este lipit de pereii cutiei toracice.

Ventilaia pulmonar se realizeaz prin dou procese, inspiraia i expiraia.
Inspiraia este un proces activ i const n mrirea volumului cutiei toracice, ca
urmare a contraciei muchilor inspiratori (diafragma, muchii intercostali
externi etc.), nsoit de mrirea volumului plmnilor. Ca urmare a dilatrii
plmnilor, presiunea intrapulmonar scade sub valoarea presiunii atmosferice
(cu 1-2 mmHg), ceea ce determin ptrunderea aerului n plmni. Expiraia este
92
Biologia cordatelor
un proces, n general, pasiv, realizat datorit elasticitii structurilor toraco-
pulmonare. Const n revenirea cutiei toracice la volumul iniial, atunci cnd
nceteaz aciunea muchilor inspiratori i are loc creterea presiunii
intrapulmonare i expulzarea aerului din plmni. Se poate realiza i o expiraie
activ, prin contracia muchilor expiratori (intercostali interni, abdominali etc.).

Mamiferele au o inim tetracameral i o circulaie dubl i complet. Sistemul
excretor este alctuit din doi rinichi de tip metanefros, dou uretere care se
deschid, la majoritatea mamiferelor, ntr-o vezic urinar, i o uretr, care la
masculi strbate penisul, avnd rol i n eliminarea spermei. La monotreme
ureterele se deschid ntr-un sinus urogenital, care este separat de vezica urinar.

La masculi, gonadele (testiculele) pot rmne permanent n abdomen (la
monotreme, cetacee, elefani) sau se pot deplasa spre exterior, n pungile
scrotale. Aceast deplasare a testiculelor poate fi temporar (la insectivore,
roztoare, chiroptere) sau permanent (la carnivore, cai, primate). Organul de
acuplare este reprezentat printr-un penis, care la unele mamifere (carnivore,
pinipede, unele roztoare i chiroptere) prezint n axa sa un os penian.

Aparatul genital femel este format din ovare situate n regiunea lombar, i
oviducte difereniate n tromp, uter i vagin. La monotreme nu se difereniaz
un vagin, iar oviductele se deschid separat n sinusul uro-genital, care se
continu cu cloaca. La marsupiale exist dou vagine (mamifere didelfe), iar la
placentare exist un singur vagin (mamifere monodelfe), iar uterele fuzioneaz
n grade diferite.

Fecundaia este ntotdeauna intern. Monotremele depun (mamifere ovipare),
care sunt incubate fie ntr-un cuib (la ornitorinc), fie ntr-o pung incubatoare de
pe faa ventral (la echidn). Marsupialele i placentarele sunt vivipare. La
marsupiale dezvoltarea embrionului este completat n marsupiu, iar la
placentare ntreaga dezvoltare embrionar are loc n uter datorit dezvoltrii
placentei.











93
Biologia cordatelor



ECOLOGIA MAMIFERELOR



Grupe ecologice de mamifere. Mamiferele sunt singurele animale care s-au
adaptat la toate mediile de pe suprafaa pmntului. Fiind homeoterme, protejate
de blan, cu posibilitatea unor reflexe rapide, encefalul fiind foarte mult
dezvoltat, nscnd pui vii pe care i protejeaz special i i hrnesc cu lapte,
mamiferele s-au acomodat la cele mai diferite condiii ecologice. Unele specii s-
au adaptat la viaa acvatic, subteran, arboricol sau la deplasrea prin zbor.

Mamiferele pot fi grupate din punct de vedre ecologic n mai multe categorii, ele
dobndind o serie de caractere convergente comune.

Mamiferele terestre reprezint grupul cel mai vast, care s-a rspndit pe ntregul
uscat al globului. Ele sunt ns foarte variate tocmai fiindc sunt aa de larg
raspndite.

Mamiferele terestre s-au adaptat la condiiile specifice diferitelor biotopuri ale
mediului terestru, astfel nct se deosebesc:
Mamifere de pdure, adaptate la viaa n diferitele etaje ale pdurii.
Diversitatea hranei, existena arborilor care ofer adposturi, au
condiionat modificri speciale.
Mamiferele arboricole, care i petrec toat viaa n arbori (de ex.,
Martes martes jderul, dintre carnivore); agarea i susinerea pe
crci este posibil cu ajutorul ghearelor, prin existena conformrii
degetelor care devin opozabile, prin existena unei cozi cu peri
lungi sau a unei membrane ntre membre care ajut la planare etc.
Majoritatea au alimentaie frugivor sau erbivor; exist i specii
carnivore sau insectivore, dar hrana este procurat ntotdeauna din
coroana copacilor.
Mamiferele arboricole-terestre, care duc o via semiarboricol,
semiterestr, deoarece n marea lor majoritate i procur hrana din
copaci, dar i fac cuibul pe pmnt sau, invers, i fac cuibul n
copaci, procurndu-i o mare parte din hran de pe pmnt. De
exemplu, Linx linx - rsul i procur de obicei hrana de pe pmnt,
dar urc n copaci unde i petrece cea mai mare parte a vieii.
Mamiferele terestre de pdure, care i petrec tot timpul vieii
numai pe parterul pdurilor; nu pot urca n copaci. De exemplu,
Cervus elaphus - cerbul, Capreolus capreolus - cprioara, Ursus
94
Biologia cordatelor
arctos - ursul brun etc. i caut hrana, de obicei vegetal, n pdure
care le ofer adpost.
Mamiferele care triesc pe ntinderi deschise, n step. Acestea au mai
ales regim erbivor. Ungulatele (ord. Artiodactyla) reprezint cele mai
numeroase specii de mamifere care populeaz asemenea biotopuri, fiind
adaptate la fug rapid i avnd piciorul modificat n general prin
reducerea numrului de degete. Fuga este necesar ca mijloc de aprare
mpotriva prdtorilor, dar n acelai timp i pentru a face deplasri lungi,
pentru a-i cuta apa.
Un alt grup de animale adaptate la step cuprinde popndul - Citellus
citellus, oarecii9 (fam. Muridae), marmota Marmota marmota etc.,
mamifere roztoare de dimensiuni mici sau mijlocii, care i caut hrana
pe pmnt.
Carnivorele care i schimb biotopul, trind att n pdure ct i n locuri
deschise de step, cum sunt vulpea Vulpes vulpes, lupul Canis lupus,
bursucul Meles meles i altele. Acestea pot fi ntlnite n cele mai variate
biotopuri n tot timpul anului, carnivorele fiind legate de existena
erbivorelor care le constituie hrana.

Mamiferele subterane sunt reprezentate prin puine specii care ns s-au
modificat mult, pentru sparea galeriilor n interiorul crora i caut adpost i
hran. Corpul s-a alungit, membrele s-au scurtat i prezint gheare puternice
pentru spat sau mpins pmntul, ochii s-au atrofiat. n aceast grup se
ncadreaz Spalax leucodon (orbetele), dintre roztoare i Talpa europaea
(crtia), dintre insectivore, ambele specii prezente i n fauna Romniei.

Mamiferele acvatice i petrec viaa pe lng ap sau n ap. Cele din prima
categorie i procur hrana din ap, dar se reproduc i se odihnesc pe uscat, lng
rmuri; cele din a doua categorie nasc puii n ap, se odihnesc n ap totdeauna,
sunt incapabile s reziste pe uscat. Printre mamiferele acvatice ntlnim toate
gradele, toate formele de trecere de la tipul terestru la cel acvatic. Astfel, pe
lng ape se ntlnesc nurca Mustela lutreola i vidra Lutra lutra, care i fac
galerii subterane la marginea apei, cu deschideri chiar sub ap, procurndu-i
hrana din ap. Au degetele unite prin membrane, prul scurt i des. Dintre
roztoare se pot aminti Ondatra zibethica - bizamul i Myocastor coypus -
castorul; dintre insectivore Neomys sp. chicanul de ap

O adaptare mai avansat o ntlnim la pinipede (ord. Pinnipedia). Acestea au
corpul modificat mult mai profund, membrele sunt transformate n palete
nottoare, iar prul lor este foarte scurt. Unele abia mai pot face micri cu
ajutorul membrelor pe suscat (otaridele), iar altele cum sunt focile, pe uscat mai
mult se trsc, utiliznd micrile corpului. Ele i duc viaa mult timp n ap,
unde i caut hrana, iar pe uscat vin numai pentru odihn i reproducere.
95
Biologia cordatelor

Exclusiv acvatice sunt ns cetaceele (ord. Cetacea) i sirenienii (ord. Sirenia)
crora le lipsesc complet membrele posterioare, iar cele anterioare sunt
transformate n palete nottoare, corpul avnd aspect pisciform. Ele nasc puii n
ap; acetia sunt de dimensiuni foarte mari (aproape o treime din dimensiunea
prinilor), capabili imediat de not. Tegumentul lor este lipsit de pr. Nu sunt
capabile s reziste pe uscat.

Mamiferele zburtoare sunt reprezentate mai ales prin chiroptere (lilieci ord.
Chiroptera), care s-au adaptat la viaa aerian. n legtur cu adaptarea la acest
mod de via, s-a modificat profund membrul anterior, cruia i s-au lungit
metacarpienele i falangele. Chiropterele prezint o membran alar subire
(patagium) care se ntinde pe laturile corpului incluznd braul, antebraul,
degetele II, III, IV i V de la membrele anterioare, care sunt mult alungite,
coapsa, gamba i coada. La mamiferele zburtoare exist n primul rnd un zbor
planat, ntlnit de exemplu la veveria zburtoare Pteromys volans, la care se
dezvolt larg o membran ntre cele dou membre de pe o parte i de alta a
corpului. La chiroptere, care au un zbor activ, ramat, exist modificri
structurale i de alt natur: cutia toracic este mult mai rezistent, prezint
caren pe stern pe care se prind muchii aripilor etc. Liliecii duc o via nocturn
i i-au modificat n mod special auzul i mai puin vzul, utiliznd ultrasunetele
n orientare.

Nutriia mamiferelor. Tipul de alimentaie joac un rol important n
dezvoltarea unor organe, care dau caracterul de net difereniere ntre anumite
grupe de mamifere. Numeroase ordine de mamifere sunt denumite dup felul
hranei sau dup calitatea hranei: carnivore, insectivore, roztoare etc.
Alimentaia imprim un anumit caracter mai ales dentiei i stomacului, de
asemenea influeneaz lungimea intestinului subire i prezena sau absena
cecumului intestinal.

Dentiia mamiferelor. Studiul dentiiei la mamifere prezint importan:
pentru stabilirea legturilor filogenetice dintre mamifere i a direciilor
evolutive;
pentru determinarea speciilor actuale i a celor fosile;
deoarece reprezint exemplificri ale adaptrii la diferite tipuri de hran i
moduri de hrnire.

Dentiia mamiferelor prezint urmtoarele caracteristici:
este tecodont (prezint dinii nfipi n alveole);
este heterodont - cu dinii difereniai n mai multe categorii, cu forme i
funcii diferite. La cetaceele odontoceti (n special delfini), dentiia devine
secundar homodont sau isodont, cu dinii asemntori. n unele cazuri
96
Biologia cordatelor
numrul dinilor se reduce parial sau total, mamiferele devenind edentate:
echidna, ornitorincul, furnicari, pangolini i cetaceele misticeti (balene).
este difiodont - exist dou tipuri de dentiie: dentiia de lapte sau
lacteal, tranzitorie i dentiia definitiv sau permanent. Exist i
mamifere secundar monofiodonte, la care se pstreaz fie numai dentiia
de lapte (marsupiale, delfini), fie numai cea definitiv (majoritatea
pinipedelor, unele chiroptere, insectivore i roztoare), dinii de lapte
resorbindu-se n cursul dezvoltrii intrauterine.

Un dinte este alctuit dintr-o rdcin situat ntr-o alveol i o coroan. Locul
de tranziie de la rdcin la coroan se numete colet. Substana ce alctuiete
dinii este dentina, acoperit cu smal la nivelul coroanei i cement la nivelul
rdcinii. n interiorul dintelui se gsete cavitatea pulpar, ce conine pulpa,
format din esut conjunctiv, vase de snge i nervi. La unele mamifere
rdcinile unor dini lipsesc, acetia avnd o cretere continu (ex. - incisivii
roztoarelor).

Categorii de dini.
Incisivii (I) se gsesc pe premaxil i partea anterioar a dentarului, au o coroan
simpl, spatulat i de obicei o singur rdcin. Numrul maxim de incisivi este
de 3 pe fiecare jumtate de maxilar. Rolul incisivilor este prehensiunea
(apucarea) i reinerea hranei. La unele mamifere incisivii au o cretere continu
i se transform n defense (la elefant, narval, hipopotam).

Caninii (C) sunt situai pe maxilarul superior la limita dintre premaxil i maxil
i corespunztor pe dentar. Numrul maxim de canini pe fiecare jumtate de
maxilar este unu. Au o singur rdcin. Sunt n general dini mai proemineni,
conici i curbai, dar pot fi i incisiviformi sau premolariformi. Caninii sunt dini
tietori. Au cretere continu i se transform n defense la mistre i mors.

Pemolarii (P) se gsesc, la fel ca molarii, n dreptul osului jugal, numrul lor
maxim fiind 4. Sunt dini mai mari, cu 2-3 rdcini i o suprafa de masticaie
mai mare.

Molarii (M) sau mselele adevrate au 3-4 rdcini i o suprafa de masticaie
mai mare dect cea a premolarilor. Numrul maxim de molari pe fiecare
jumtate de maxilar este de 3. Premolarii i molarii au rol n sfrmarea
alimentelor; se mai numesc i dini jugali.

Incisivii, caninii i premolarii sunt dini difizari, prezeni att n dentiia lacteal
ct i n cea definitiv. Molarii sunt dini monofizari, fiind prezeni numai n
dentiia definitiv.

97
Biologia cordatelor
Numrul dinilor este fix pentru fiecare specie. Acesta poate fi exprimat printr-o
formul dentar, sub form de fracie, n care la numrtor se trec dinii de pe
maxilarul superior, iar la numitor cei de pe maxilarul inferior, indicndu-se
iniiala categoriilor de dini. n formula dentar se indic numrul de dini de pe
o jumtate de maxilar. Exemplu formula dentar la Erinaceus europaeus
(arici):
I
2
3
; C
1
1
; P
2
3
; M
3
3
- forma restrns (cantitativ)

I
23
123

; C
1
1
; P
23
123

; M
123
123
- forma lrgit (calitativ)

Tipuri de dentiie. n corelaie cu regimul de hran, la mamifere se ntlnesc 5
tipuri principale de dentiie.
Dentiia insectivor este caracteristic mamiferelor din ordinele
Insectivora i Chiroptera. Incisivii sunt mici i ascuii, caninii sunt
incisiviformi, iar pe suprafaa de masticaie a molarilor se gsesc tuberculi
conici, ascuii, potrivii pentru sfrmarea cuticulei insectelor. Aceti
tuberculi sunt unii prin creste de smal n form de W (sau dublu lambda).
Dentiia secodont este caracteristic mamiferelor carnivore (ordinul
Carnivora). Incisivii sunt mici, caninii bine dezvoltai, conici i curbai,
adaptai pentru sfiat prada, iar pe suprafaa de masticaie a jugalilor se
gsesc tuberculi comprimai lateral, cu aspect de lame tioase, adaptate
pentru sfiat. Pe fiecare jumtate de maxilar exist o msea mai
dezvoltat (premolarul 4 de pe maxilarul superior i molarul 1 de pe
mandibul) numit carnasier.
Dentiia lofodont este caracteristic iepurilor (ordinul Lagomorpha =
Duplicidentata, cu dou perechi de incisivi pe maxilarul superior) i
roztoarelor (ordinul Rodentia = Simplicidentata, cu o pereche de incisivi
pe maxilarul superior), care sunt mamifere cu regim alimentar vegetarian.
Incisivii au cretere continu, caninii lipsesc, iar ntre incisivi i jugali se
gsete un spaiu edentat numit bar sau diastem. Pe suprafaa de
masticaie a jugalilor se gsesc tuberculi teii, unii prin creste
transversale de smal.
Dentiia selenodont se ntlnete la mamiferele rumegtoare (Ordinul
Artiodactyla, Subordinul Ruminantia). Lipsesc incisivii i caninii de pe
maxilarul superior, cei de pe mandibul fiind incisiviformi. ntre caninii
inferiori i premolari se afl o diastem, iar pe suprafaa de masticaie a
jugalilor se gsesc tuberculi sub form de semilun (selen).
Dentiia bunodont se ntlnete la mamifrele omnivore (porc, maimu,
om). Incisivii i caninii sunt relativ mici, iar pe suprafaa de masticaie a
jugalilor se gsesc tuberculi rotunjii.
98
Biologia cordatelor

Dup caracterele imprimate de tipul de alimentaie, mamiferele se mpart n mai
multe grupe :

Mamifere carnivore. Au dentiie secodont. Sunt agere, zvelte, cu gheare
puternice. Sunt adaptate la alimentaia carnivor. Cele din fauna Romniei
aparin ordinului Carnivora, cu 4 familii: Canidae (4 specii), Ursidae (1 specie),
Mustelidae (10 specii) i Felidae (2 specii), precum i ordinului Pinnipedia, cu o
specie Monachus monachus (vaca de mare sau foca cu burt alb), prezent n
Marea Neagr.

Mamifere insectivore. De obicei, au dentiie insectivor, aa cum sunt cele din
fauna Romniei, care aparin ordinelor nsectivora (crtia, ariciul, chicanii etc.)
i Chiroptera (lilieci).

Mamifere erbivore. Au dentiie selenodont. Pentru degradarea celulozei, n
stomac sau n cecumul foarte voluminos al unor specii, se dezvolt o flor
bacterian special. De obicei, la aceste mamifere ntlnim un stomac
voluminos, deseori compartimentat, mai ales la rumegatoare, i un intestin foarte
lung. Sunt foarte numeroase, cele din fauna Romniei aparinnd ordinului
Artiodactyla (Paraxonia), cu dou familii: Cervidae (3 specii) i Bovidae (2
specii).

Mamifere omnivore. Au dentiie bunodont; pot consuma att alimente de
natur animal ct i vegetal, mai ales fructe. Cele din fauna Romniei aparin
ordinului Artiodactyla, familia Suidae, reprezentat printr-o singur specie Sus
scrofa (mistreul).

n afara acestor tipuri fundamentale de mamifere, grupate dup tipul
alimentaiei, mai exist i altele, care-i consum hrana prin roadere, aa-
numitele mamifere roztoare, care au dentiie lofodont. Ele consum mai ales
alimente de natur vegetal, n marea lor majoritate, dar exista unele dintre
acestea care au o nutriie omnivor, far o modificare special a dentiiei
(obolanii mai ales). Aceste mamifere aparin ordinelor Lagomorpha (iepuri) i
Rodentia (roztoare).
99
Biologia cordatelor



BIBLIOGRAFIE SELECTIV



Banister, K., Campbell, A., The Encyclopedia of Aquatic Life, Facts On File
Publication, New York, 1986
Barbu, P., Popescu, A., Zoologia Vertebratelor. Lucrri practice, Partea a II-a,
Tipografia Universitii din Bucureti, Bucureti, 1975
Bnrescu, P., Principiile i metodele zoologiei sistematice, Editura Academiei
Republicii Socialiste Romnia, 1973
Benchea, E., Conctantinescu, E., Mihilescu, M., Netedu, V., Sbiera, V., Tiba,
M., Tudose, A., Studiu comparativ n seria cordatelor, Editura Didactic
i pedagogic, Bucureti, 1976
Ceuca, T., Valenciuc, N., Popescu, A., Zoologia vertebratelor, curs, Editura
Didactic i Pedagogic, Bucureti,1983
Coglniceanu, D., Aioanei, F., Bogdan, M., Amfibienii din Romnia.
Determinator, Editura Ars Docendi, Bucureti, 2000
Dornescu, G.T., Necrasov, O.C., Anatomia comparat a vertebratelor, vol. I,
Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1968
Drugescu, C., Zoogeografia Romniei, Editura All, Bucureti, 1994
Feider, Z., Grossu, Al., Gyurko, St., Pop, V., Zoologia vertebratelor, Editura
Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1976
Godeanu, S. P., redactor, Diversitatea lumii vii, Determinatorul ilustrat al florei
si faunei Romniei, Vol. I Mediul marin, coordonatorul volumului G. I.
Mller, Editura Bucura Mond, Bucureti, 1995
Godeanu, S. P., redactor, Diversitatea lumii vii, Determinatorul ilustrat al florei
si faunei Romniei, Vol. II Apele Continentale, coordonatorul volumului
S. P. Godeanu, Partea 2, Editura Bucura Mond, Bucureti, 2002
Grossu, Al.V., Popescu, A., Meter, L., Tesio, C., Zoologia vertebratelor.
Lucrri practice, Partea I-a, Tipografia Universitii din Bucureti,
Bucureti, 1974
Grove, A. J., Newell, G. E., Animal Biology, University Tutorial Press LTD,
London, 1969
Hickman, C. P., Roberts, L. S., Hickman, F. M., Integrated Principles of
Zoology, Times Mirror/Mosby College Publishing, St. Louis, Toronto,
Santa Clara, 1984
Ionescu, V., Vertebratele din Romnia, Editura Academiei, Bucureti, 1968
McFarland, W., Pough, H., Code, T., Heiser, J., Vertebrate Life, Macmillan
Publishing Co., Inc, New York, Collier mecmillan publishers, London,
1982
100
Biologia cordatelor
Meter, L., Tesio, C., Zoologia vertebratelor. Lucrari practice II, Tipografia
Universitii din Bucureti, 1986
Meter, L., Tesio, C., Staicu, C., Crciun, N., Zoologia vertebratelor. Lucrri
practice Partea I, Editura Universitii din Bucureti, 1999
Micalencu, D., Mailat, F., Marcu, E., Anatomia comparat a vertebratelor.
Manual de lucrri practice, Tipografia Universitii din Bucureti, 1988
McNeill, R.A., The Chordates, Cambridge University Press, Cambridge, 1979
Romer, A.S., Parsons, T.S., The Vertebrate Body, Sixth Edition, Sounders
College Publishing, 1977
Storer, T. I., Usinger, R. L., Stebbins, R. C., Nybakken, J. W., General Zoology,
McGraw-Hill Book Company, 1979
Tesio, C., Elemente de zoologie, Editura Universitii din Bucureti, 1997
***: Fauna Republicii Populare Romne/Fauna Republicii Socialiste Romnia,
Editura Academiei, Bucureti (fasciculele care trateaz animalele cordate)

101