Seminario Sistemtica de musgos Hiptesis evolutivas: evidencias moleculares v/s morfolgicas Patricia Silva Flores Los musgos (Divisin

Bryophyta) corresponden al segundo grupo mas diverso de plantas terrestres, con aproximadamente 1 !!! especies ("o##inet et al. $!!%)& Los musgos poseen un ciclo de vida haplodiplntico en donde el gamet#ito es la #ase dominante, de vida li're, autotr#ico y es donde se desarrollan los ar(uegonios y anteridios& Luego de la #ertili)acin se desarrolla un esporo#ito, el cual consiste en una sola estructura, la cual poseen una c*psula productora de esporas& +l espor#ito se mantiene #,sicamente ad-unto al gamet#ito y es #isiolgicamente dependiente de .l& +n cuanto a la #ilogenia de los distintos grupos de musgos se puede decir (ue poseen una amplia diversidad de estructuras y caracter,sticas desde las cuales ciertas relaciones #ilogen.ticas han sido in#eridas y por consiguiente ciertos lina-es han sido de#inidos& +xisten alrededor de $!! a/os de historia en la sistem*tica de musgos en la cual se le ha dado .n#asis a la c*psula del espor#ito y a la distri'ucin de los rganos sexuales para de#inir unidades taxonmicas& +ste seminario reali)ar* una 'reve revisin de ciertos hitos en la historia de la sistem*tica de musgos, a trav.s de la exposicin de las principales hiptesis #ilogen.ticas (ue se han propuesto para este grupo de plantas& +stas hiptesis #ilogen.ticas se han 'asado en atri'utos mor#olgicos, ultraestructurales y moleculares& Dado esto es (ue se reali)ar* una 'reve descripcin de estructuras mor#olgicas, luego se presentar* la sistem*tica utili)ada para este grupo en la actualidad, para luego dar paso a la discusin de las hiptesis #ilogen.ticas& Morfologa de los musgos Dado (ue la sistem*tica de este grupo se ha 'asado principalmente en sus estructuras mor#olgicas es (ue es importante recordar ciertos conceptos& Las estructuras importantes para la #ilogenia pueden ser perci'idas desde el ciclo de vida (Figura 1)&

Figura 10 1iclo de vida de un musgo t,pico&

+l peristoma resulta ser una estructura (ue co'ra una mayor importancia a la hora de reali)ar an*lisis #ilogen.ticos& +s precisamente de esta estructura de donde surgen conceptos tales como artrodontos, nematodontos, haplolepidio y diplolepidio& +l peristoma nematodonto y el artrodonto se distinguen entre si por su ontogenia, los primeros #orman sus diente completamente desde c.lulas muertas y los segundos los #orman a partir de remanentes de paredes celulares& +xisten dos grupos de musgos con peristomas nematodontos y uno con peristomas artrodontos& +n cuanto a los peristomas nematodontos, se tiene a los del tipo Polytrichum, los cuales poseen $ o 23 dientes unidos en sus *pices por un epi#ragma mem'ranoso& Los dientes se #orman de c.lulas derivadas de las capas internas del am#itecio& 4dem*s el am#itecio reali)a divisiones anticlinales y periclinales lo (ue permite aumentar en volumen del peristoma en comparacin a otros nematodontos y a los artrodontos& +l otro tipo de peristoma nematodonto corresponde a los del tipo 5etraphis y es relativamente mas simple (ue el anterior, ya (ue las c.lulas no reali)a divisiones anticlinales y en la madure) el peristoma posee cuatro dientes derivados a partir de todo el am#itecio& Por 6ltimo se tiene el peristoma artrodonto, (ue se encuentra en la clase Bryopsida y consiste principalmente en placas periclinales derivadas de pared celular& +stos peristomas pueden tener una o dos anillos de dientes y dependiendo de eso encontramos los musgos haplolepidios y los diplolepidios& Los peristomas diplolepidios consisten en un anillo exterior de 12 dientes (exostoma) y un anillo interior mas delicado (endostoma), adem*s poseen una l,nea vertical (ue se extiende hacia a'a-o de la super#icie exterior de cada diente exostomatico& Los peristomas haplolepidios consisten en un solo anillo de 12 dientes y a cada diente le #alta la l,nea vertical& Los peristomas artrodontos derivan de las tres capas internas del am#itecio0 capa interna peristomal (7PL), capa peristomal primaria (PPL) y la capa peristomal externa (8PL)& Los peristomas haplolepidios se #orman de la 7PL y PPL y los diplolepidios derivan de las tres capas& Los exostomas derivan de c.lulas adyacentes a 8PL y PPL y los endostomas se #orman de c.lulas PPL e 7PL& Sistemtica de musgos +n la actualidad se reconocen % clases ("o##inet et al. $!!%) cuyas di#erencias se 'asan en la presencia de pseudopodio, la estructura de los #ilidios, presencia o ausencia de seta, caracter,sticas de la caliptra y de la c*psula, la presencia o ausencia de estomas, presencia o ausencia de peristoma y las caracter,sticas de este& +n 'ase a esto se han propuesto entonces las siguientes clases0 9 9 9 9 9 9 9 9 5a:a:iopsida Sphagnopsida 4ndreaeopsida 4ndreaeo'ryopsida 8edipodiopsida Polytrichopsida 5etraphidopsida Bryopsida

Hiptesis Filogenticas ;ed<ig (1%!1) dio el punto de inicio para la nomenclatura de los musgos y luego la mayor,a de las clasi#icaciones se 'asaron en las caracter,sticas del gamet#ito& 4(u, los musgos #ueron divididos en acrocarpos y pleurocarpos, 'asado principalmente en como se dispon,a el ar(uegonio en el gamet#ito& 4 #ines del 1%!!, Phili'ert pu'lica una serie de escritos en#ocados en las caracter,sticas del peristoma y Fleischer (1=$ ) toma estos tra'a-os para desarrollar una nueva clasi#icacin de los musgos& >a a #ines del siglo $!, con los tra'a-os de +d<ards (1=?=), 1ros'y (1=%!) y @itt (1=%3) se generan detalladas descripciones entre los di#erentes tipos de peristomas& Posteriormente Aishler B 1hurchill (1=%3), reali)an una aproximacin clad,stica para reconstruir la #ilogenia de los musgos& +l an*lisis de Aishler B 1hurchill (1=%3) permiti reali)ar una o'servacin clara de la relacin entre 2 ordenes de musgos, 'asado en 12 atri'utos mor#olgicos& +l an*lisis se reali)a con los siguientes ordenes0 Sphagnales (Sphagnopsida), 4ndreaeales (4ndreaeopsida), 5etraphidales (5etraphidopsida), Polytrichales (Polytrichopsida), Bux'aumiales y Bryales (Bryopsida) y las relaciones encontradas se pueden visuali)ar en la Figura $& +n este punto de la historia de la #ilogenia de musgos a6n no se consideran 5a:a:iopsida, 4ndreaeo'ryopsida y 8edipodiopsida dentro de las hiptesis evolutivas&

Figura $0 1ladograma de grandes grupos de musgos&

Aishler -unto a 1hurchill (1=%3) hicieron el primer an*lisis clad,stico #ormal de los musgos y solo una d.cada despu.s esta hiptesis #ue cr,ticamente puesta a prue'a, 'asado solo en secuencias de 4DC o en com'inacin con caracteres mor#olgicos& Los tra'a-os de los a/os noventa siguen relacionando a los musgos desde una perspectiva mor#olgica, sin em'argo a #ines de los noventa, -unto con la revolucin

de las t.cnicas moleculares, comien)a una nueva etapa del an*lisis de las relaciones #ilogen.ticas de los grandes grupos de musgos& +s precisamente a(u,, gracias a algunos tra'a-os, tales como los de Ce<ton et al& $!!!, "o##inet et al& $!!1 y 1ox et al& $!!3 (Figura ) es (ue se comien)a a resolver de me-or #orma las relaciones #ilogen.ticas de los musgos, ya (ue se comien)a corro'orar lo (ue se propone a nivel mor#olgico con an*lisis moleculares y an*lisis com'inados de caracteres moleculares y mor#olgicos& a '

c Figura 0 Delaciones #ilogen.ticas propuestas por an*lisis moleculares y mor#olgicos& a) Ce<ton et al& $!!! ') "o##inet et al& $!!1 c) 1ox et al& $!!3

Los an*lisis moleculares (1ox et al& $!!3, "o##inet et al& $!!1) y los (ue se com'inan con datos mor#olgicos (Ce<ton et al& $!!!) resuelven (ue Sphagnum y Takakia #orman un clado hermano a todo el resto de los musgos, a pesar de (ue am'os sean muy distintos mor#olgicamente& Luego de Sphagnum y Takakia el siguiente clado divergente de musgos contiene especies de dos g.neros, Andreaea y Andreaeobryum& +stos dos musgos son muy similares a nivel mor#olgico macro, pero di#ieren en ciertos rasgos mor#olgicos a nivel de desarrollo& Por e-emplo en Andreaea no hay seta y Andreaeobryum si la hay, adem*s tienen distinto modo de dehiscencia de la c*psula& Ce<ton et al& ($!!!), "o##inet et al& ($!!1) y 1ox et al& ($!!3) resuelven a estas dos especies como un solo clado, pero con 'a-o soporte& +ste grupo sigue siendo controversial&

Eno de los avances mas importantes (ue se logr con estos estudios es el de Oedopodium (descrito en Sha< B Den)aglia $!!3) el cual aparece ser un grupo hermano a todos los taxa peristomados, u'ic*ndolos como un clado hermano a 5etraphidopsida y Polytrichopsida, sin em'argo tam'i.n esto se logra con 'a-o soporte& 4nteriormente Oedopodium #ue clasi#icado dentro de Funaraciaceae (Bryopsida) por su similitud en la mor#olog,a del gamet#ito, sin em'argo al no poseer peristoma, es separado de Bryopsida y se propone (ue la perdida de peristoma puede ha'er sido una p.rdida secundaria& +ste tam'i.n sigue siendo un grupo 'a-o revisin& Los musgos caracteri)ados por peristomas nematodontes #orman un grupo para#il.tico a los taxa artrodontes& Los Polytrichopsdia #orman un grupo hermano mono#il.tico -unto con los demas peristomados, Tetraphis (5etraphydopsida) es el siguiente en divergir, luego Buxbaumia y luego Diphyscium& 5etraphydopsida no es parte del grupo mono#il.tico Polytrichopsida y este resultado parece tener sentido 'a-o la lu) de la distinta #orma de desarrollo y caracter,sticas (ue tienen los peristomas de estos grupos a pesar de ser am'os nematodontes& La evidencia #ilogen.tica molecular, as, como la mor#olgica del peristoma, apoya la interpretacin de (ue Buxbaumia y Diphyscium son generos intermedios entre musgos nematodontes y artrodontes& +stas dos #amilias son para#il.ticas al resto del clado artrodonte, #ormando un puente con los nematodontes& +ntonces, desde estos an*lisis anali)ados han emergido las siguientes hiptesis evolutivas (Den)aglia et al& $!!?) (Figura 3)0 9 Takakia y Sphagnum componen la divergencia mas temprana, pero la radiacin posterior se mantiene am'igua& Takakia y Sphagnopsida comparten pocas caracter,sticas mor#olgicas, de hecho ninguno posee peristoma y ha sido sugerido (ue su posi'le relacin con el resto de los musgos puede ser un arte#acto (Sha< et al& $!11)& Sin em'argo los an*lisis gen.ticos los resuelven como un clado (Ce<ton et al& $!!!, 1ox et al& $!!3)& 9 De #orma similar 4ndreaeopsida y 4ndreaeo'ryopsida puede ser un grado o un clado& 9 8tra contri'ucin importante de estos estudios es la inclusin de Oedipodium como un taxon hermano de los musgos peristomados& 9 Los musgos nematodontos (Polytrichales y 5etraphidales) #orman un grupo hermano o un grado 'asal a lo (ue se conoce como verdaderos musgos, los Bryopsida& 1omo se relacionan estos dos grupos tam'i.n es motivo de de'ate actual& 9 Bux'aumiales y Diphysciales representan una l,nea evolutiva temprana dentro de los Bryopsida, siendo los 6ltimos un grupo hermano de los de los musgos artrodontes& Por 6ltimo hay (ue mencionar (ue a pesar de (ue ya existe una me-or resolucin de las hiptesis evolutivas de Bryophyta, la clasi#icacin se encuentra 'a-o constante revisin por lo (ue es plausi'le (ue estas hiptesis puedan variar& 4dem*s este an*lisis de las hiptesis evolutivas da a entender (ue la relacin mor#olgica propuesta en un principio tiene concordancia con los (ue mas tarde muestran los an*lisis moleculares por lo (ue am'as aproximaciones son necesarias para entender las relaciones #ilogen.ticas de la divisin Bryophyta&

Figura 30 ;iptesis evolutiva actual de los grandes grupos de musgos&