Sunteți pe pagina 1din 146

ISBN 978-973-125-093-9

Copyright, 2007, Editura Universitii de Vest Toate drepturile asupra acestei ediii sunt rezervate.

Reproducerea integral sau parial, pe orice suport, fr acordul scris al editurii, este interzis.

Editura Universitii de Vest 300223 Timioara, Bd. V. Prvan nr. 4,

BCUT, 010 13, tel./fax: 0256 592 253

Mona Vintil

Compendiu de neu rops ihol ogi e


Ediia a IV-a, revizuit.

BC.iJ "EUGEN TOCX)HAN" TIMIOARA ( NV.


L1

BIBLIOTECA CENTRAL UNIVERSITAR TIMIOARA

02267280 st ELiS Editura Universitii de Vest Timioara, 2007

CUPRINS

CU VNT NAINTE ................................ ..........

913 . - 13

cTcTF||vfT

TT

JSIE3Ems CHNTIIAI ................. . ....

GENERALITI STRUCTURALE l FUNCIONALE . AUTOEVALUARE ............ .......................................... NOIUNI DE FILOGEN1E .......................................... AUTOEVALUARE ..................................... ................. M II f! V A ..............

r-.urr.iMEA SI DEZVOLTAREA SN ......... ............

.1819 -

-22-

22 -

STRUCTURA INTERNA .................................................... AUTOEVALUARE .......................................................

24 . - 25 . -

TV| -------------------------- siaignjj


AUTOEVALUARE ................ ..........................................

26 28 .. - 31 32

MDUVA SPINRII - FUNCIA REFLEX .


AUTOEVALUARE ....................................................... ......

BULBUL RAHIDIAN

STRUCTUR .......................................................................... ........... ' .................. 5S '

BULBUL RAHIDIAN FUNCII............................................................... ................................................


3S -

-41 - - 43 -

37

AUTOEVALUARE ..................................................................................................................... ................


PUNTEA LUI VAROLIO STRUCTUR . PUNTEA LUI VAROLIO FUNCII ........................... AUTOEVALUARE ............................. . .................

TRUNCHIUL CEREBRAL - PUNT EA LUI VAROLIO ................. ....................................... - 44..................................................................... - 45 ..................................................... -47 4S -

TRUNCHIUL CEREBRAL - MEZENCEFALUL .................


MEZENCEFALUL-STRUCTUR ............................................................................ ...................... * ..............

"

MEZENCEFALUL FUNCII 49 '


ROLUL DIFERITELOR FORMAIUNI DIN MEZENCEFAL ................................................................................. , ......... !<"50 ' AUTOEVALUARE ~51"

CEREBELUL.

. - 52 -

C ER EB ELUL - STRUCTUR ...................... : ......................................................... . - 55 C ER EB ELUL FUNC I I .-57A UTO EVA LUA RE .................................................. .................. ............. .................... DIENCEFALUL... ......................................... ............................ .................................. - 58-' DlEMCEFALUL - STRUCTUR ................................................ ...- ............. *. .......... - 58 A UTO EVA LUA RE .................... ..................................................... ................. .' .......... -59 -

TALAMUSUL

60 -

Fiziologia talamusului ............... r. ....... ...... ............................ .'. ........................... - 60 A UTO EVA LUA RE - 62 -

METATA LA M U S U L. SUBTALAMUSUL. 0?iTALAMUSUL .................. ........................ - 63 - !; M ETA TA


L A M US UI .....................................................................................

............... - 63 - |

SUI3TALAMUSUI ...... v ............................................................................................ - 63 - f E PITALAMUSIJl. ....................................... ................................................................... 63- ................ l A UTO EVA LUA RE ........... ............................................................................................ ;... - 64 HtFOTALAMUSUX ......... , ................. .............. ....................................................... - 65 ; HlPOTALAMUSUL STRUCTUR ............................................................................ - 65 - " HlPOTALAMUSUL PUN CI" 11 ................................................. .............................. -65Hipolalamusul i funciile vegetative .......................................................................... - 66 - i

Mipotalamusu! i ier mor agi ar ea

j Hij wtalani tisul i fi; ne iile. cnclocrine ............................................................... . .... - 67 - [

67

Hipotal amusui i fu ne iile melaboi ico-nulril ion ale - 68 - ]


Hipolalamusul i ritmurile biologice centrale ............ .................................................... - 69 - : Hipo tain musul i comportamentul ............................................................................ - 70 - | AUTOEVALUARE ........................................................... ....................................... - 72 - ; FORMAIUNEA R ETICUL ATA ......................................................................... ......... -73 - j ROLUL FORMAIUNU RET1CULATE N CONTROI .UL MOTRICITH SOMATICE I A FUNCIILOR VEGETATIVE ..................................................................................... - 74 R O LUL
FO RM A I UNI LO R R ETI CULA TE

REG LA REA

S T RI I

VI G I LE

CO M PO RTA M E N TU LU I .

- 75 -

AUTOEVALUARE ........................................ ............................. ........................... - 76 NUCLEU BAZALI l SIST EMUL EXTRAFIKAMIDAL ................................................... ... -77N UCLEU BA ZA U ........................................................................................................ - 77 S I S TEM UL EX TRA P TRA M I D A L ............................. .......................................................... - 78 A UTO EVALUARE.. .. ....................................................... ................................... - 79 SISTEMUL L MB IC. ORGANIZARE FUNCIONAL ....................................................... -80 F UNCI I LE S I S TEM ULUI A UTO EVA LUA RE
LI M BI c

................................ .................................................... - 81 - 82 -83 -

SCOARA CEREBRAL

F UNCI I LE G EN ERA L E A L E , S CO A REI C ER EBRA L E .......................... ................................... - 84 A RI I LE I CEN TRU D I N S CO A R .................................................................................... - 87 A UTO EVA LUA RE

........................................................................................................ - 90 -

SISTEMUL NERVOS VEGETATIV

- 91 -

SNV S I M PA TI C ............................................................................................................. -91 SNV PARASIMPATIC ............................................................................................. - 94 AUTOEVALUARE ................................................................................................... -99ACTIVITATEA NERVOAS SUPERIOAR .................... . ............................................ - 100 NEURQgflHpI A UTO EVA I
UA RE

^ ....................................................... ......... -

101

.............................. ........................................................................ -108 -

NJP.T IR

Pi- f F
- 110 -

-109 -

A UTO EVA LUA RE

T.Vg.11 ni: .qnM,v ............... ..... ....................................... - 111 -

S O M NUL

LEN T

- ni -

SOMNUL PARADOXAL ...................................................................................................... - i ] 3 AUTOEVALUARE.............................................................................................................................. ............ -114 -

NEUROPSIHOLOGIA ATENIEI ..................................................................................... - 115 AUTOEVALUARE............................. ........................................................... .................... -117-

NEUROP3IKOLOGIA ORIENTRII ....................................................... ............................ -1*18 AUTOEVALUARE -119

-124 -

NEUROPSIHOLOGIA NVRII .................................................. .. .............................. - 120 AUTOEVALUARE : -123

NEUROPSIHOLOGIA INTELIGENEI

NIVELUL INTELECTUAL SCZUT NTRZIEREA MINTAL ...................................................................................... - 24 NIVELUL INTELECTUAL SUPERIOR SUPR A DOTAII .............................................................................................-125 AUTOEVALUARE................................................................................................. ............................................. - i 26 -

NEUROPSIHOLOGIA MEMORIEI .................................................. : ................................ -127 AUTOEVALUARE.............................. ; ............. .................................................. ......................................... -129 -

NEUROPSIHOLOGIA GNDIRII I A LIMBAJULUI .................................................... ....... -'130 AUTOEVALUARE............................................. ............................................................................................ -133 -

NEUROPSIHOLOGIA CUNOATERII ............................................................................... - 134 AUTOEVALUARE -137 NEUROPSIHOLOGIA STRILOR AFECTIVE .................................. ................................ - 138 AUTOEVALUARE ....................................................................................................................................... - 141 -

NEUROPSIHOLOGIA COMPORTAMENTULUI ............................................................... - 14.2 AUTOEVALUARE ......................................... .................................................................................................... - 145 ~

NEUROPSIHOLOGIA MOTIVAIEI ..................................................................................- -145 "


AUTOEVALUARE ......................................... ..... ................................... ......................................................... ~ 148 '*

NEUROPSIHOLOGIA CONDIIONRII............................................................................. - '149 AUTOEVALUARE ............................................................................................................... - 150 -

Cuvnt nainte

Acest material de curs i de seminar se adreseaz studenilor Facultii de Sociologie i Psihologie secia Psihologie. Neuropsihologia este disciplina fundamentala, obligatorie, inclus n plnui de nvmnt ai seciei de Psihologie n anul 1. Prezentul material constituie note de curs i de seminar pentru uzul studenilor i a fost ntocmit pe baza bibliografiilor de specialitate existente innd cont de necesitile specifice ale studenilor acestei secii. Cursul are drept scop familiarizarea studenilor"cu aspecte eseniale ale neuropsihologiei; disciplin, care ia rndul su, st la baza cursurilor din domeniul psihologiei clinice, i care vor fi parcurse pe durata celor trei ani de studiu i a masteratelor de specialitate. Noiunile prezentate sunt eseniale activitii practice a oricrui absolvent ai acestei secii pentru a nelege i a putea contribui, la ameliorarea strii de sntate a viitorilor lor pacieni, clieni. Cursul i propune urmtoarele obiective: implementarea unor noiuni de neuropsihologie pe care absolvenii le vor putea folosi nemijlocit n activitatea lor ulterioar; nelegerea importanei acestor discipline, a noiunilor introduse avnd n vedere aplicabilitatea acestora n activitatea practica ulterioar.

Co ni11 ulu l curs u lui: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 8. Sistemul nervos centra! introducere Originea i dezvoltarea sistemului nervos central
#

M d u va spi i ia ri i s I: ru c t u r Trunchiul cerebral structura i funciile bulbului rahidian Trunchiul cerebral structura i funciile punii lui Varolio 7:

Mduva spinrii fu.neii

Trunchiul cerebral structura i funciile mezencefalului Cerebelul structur i funcii 9., Diencefalul structurai funcii 10. Kipotalamusul structura i funcii 11. Substana re ti culcat structur i funcii 12. Nu ele ii ba za li. structura i funcii 13. Sistemul limbi c structur i funcii 14. Scoara cerebral structura i funcii 15. Sistemul nervos vegetativ structur i funcii.

Couiiuitul sem in anilor:


1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Neuropsihologia contientei Neuropsihologia strii de veghe Neuropsihologia-somnului Neuropsihologia ateniei. Neuropsihologia orientrii N eu ropsihologia n va rii. Ne u ropsiho o gi a in ie lige n e i

'

?.

S.
9.

Neuropsihologia memoriei
N ei i ropsi h olog i a cu n oa teii i

10. Neuropsihologia gndirii i limbajului 11. Nou ropsihologia proceselor afective 12. N e uro p s i h o o g i a o o m p o r t a m e n ti 5 \ u i 13. Neuropsihologia motiva i ei 14. Neuropsihologia condiionrii Toate temele vor fi abordate din perspectiva datelor din literatura de specialitate, acestea vor fi aprofundate prin consultarea bibliografiei de specialitate i. prin elaborarea i prezentarea unor referate ia cel puin dou dintre aceste teme. Arseni C. (red), Tratat de neurologie, vol.l, Editura Medical, Bucureti, 1979. Baddeley A.,

8 i h l i o gr a fi e s e I c c i i v :
Memoria uman, Editura Te ora. Bucureti, 1998. Botez I.M. (red), Neuropsihologia clinic i neurologia comportamentului, Editura Medical, Bucureti, 1996. Cojoca.ru A., Elemente de tizi op a tologie, IMF Ta rgu-Mure, 1983. Dnil L., Golu M., Tratat de neuropsihologia, voi. 1, Editura Medical, B u cu re ti., 2006. Diaconescu N., Rottenberg N., Ni cu le seu V., Noiuni de anatomie practica, Lite TMT, 1986. Diaconescu N., Rottenberg N., Niculescu V., Anatomia capului i gal ului, Lite MT, 1988. Hampden Turner Ch., Atlas de notrs cerveau, Edi.ti.ons orga nisa ti on, 1.990, France. Kreindler A., Apostol V., Creierul i activi lalea mental, Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti, 1976. Mogos Gh., Ianculescu A., Compendiu de anatomia si fiziologia omului, Editura Medical, Bucureti, f.a.. Petrovanu L, Antohe D.St., Neuroanatomie clinic. Sistem nervos centrai, Editura Dan, 1996. Ranga V., Tratat de anatomia omului, Editura Medical, 1990. RibotT., Memoria i patologia ei, Editura IRI, 1998. Romei B., Fiziop a tologie, Ediia a 2-a, Editura Didactic i Pedagogic. Bucureti, 1980. Rottenberg N., Note de curs de Neuroanatomie, ISEPT Tibiscus, 1998. Saragea M., Fiziopatologie, Editura Academiei R.S.R., 1981. Saragea M., Tratat defiziopatologie, voi. I., Editura Academiei R.S.R., 1985. Schneider Fr., Fiziologie, voi. IV, Lito IMT, 1983. Teodorescu Exarcu I. Fiziologia i Fiziopntologia sistemului nervos, Editura M e dicala, 1976.

SISTEMUL NERVOS CENTRAL


Generaliti structurale l funcionale: Sistemul nervos central (SiMC) al vertebratelor poate fi comparat cu o construcie etajat format din componente de vrste filogenetice diferite. Componentele acestui edificiu nu trebuie ns vzute ca pri separate, izolate, ci intercorelate intr -un ntreg. Etajele superioare ale SNC nu sunt n legtur directa cu diferitele pri ale organismului, legtura realizndu-se ntotdeauna prin intermediul etajelor inferioare. Segmentele sistemului nervos central sunt: mduva spinrii, trunchiul cerebral, cerebelul, diencefalul i emisferele cerebrale. Sistemul nervos este specializat n recepiona re a, transmiterea i prelucrarea tuturor excitaiilor sau informaiilor culese din mediul extern sau intern. Rolul fiziologie esenial al sistemului nervos este acela de a 'face legtura dintre organism i mediul nconjurtor, pe de o parte, i de a coordona i regla activitatea tuturor esuturilor, organelor i sistemelor care alctuiesc organismul, pe de alt parte. Sistemul nervos adapteaz organismul la mediul extern i dirijeaz funciile interne ale acestuia. El primete toate excitaiile sau tim ulii provenii din contactul permanent al organismului cu lumea exterioara, precum i toate excitaiile sau stimul ii provenii din diferite esuturi i organe ale corpului. In raport cu aceste dou funcii principale, sistemul nervos, dei unitar, este submprit n dou pri: sistemul nervos somatic sau al vieii de relaie, care asigur legtura organismului cu mediul, extern i sistemul nervos vegetativ, sau autonom, care asigur coordonarea funcionrii organelor interne. Att structural, cat i funcional, ntre aceste 2 sisteme exist legturi foarte strn se. Sistemul nervos al vieii de relaie (somatic) se mparte n sistemul nervos central i sistemul nervos periferic. Sistemul nervos central este alctuit din organele nervoase care se gsesc n. craniu i care alctuiesc encefalul i dintr-un organ nervos care se gsete n canalul vertebral sau rahidian, numit mduva spinrii. La rndul, lui, encefalul este alctuit din urmtoarele pri: emisferele cerebrale, diencefalul, cerebelul i trunchiul cerebral (mezencefalul, puntea lui Varolio i bulbul rahidian). Sistemul nervos periferic este alctuit din nervii cerebrali sau cranieni i din nervii spinali. Sistemul nervos vegetativ sau autonom este format dintr-o poriune central situat n trunchiul cerebral i n mduva spinrii i dintr-o poriune periferic, alctuit din ganglionii vegetativi i din fibre nervoase vegetative. Att encefalul cat i mduva spinrii sunt nvelite n nite membrane cu rol trofic i de proiecie, numite meninge. Meningele care acoper encefalul poart numele de meninge cerebral, iar cel care acoper mduva spinrii ~J V meninge spinal. I Din punct de vedere structural macro scopic, SNC este de o mrci simpli.ci.l-ate., iar microscopic, este ele o uimitoare complexitate. Macroscopc; este format clin substana cenuie i substana alb. Substana cenuie este situat spre interior (ca o coloan compact) la mduva spinrii i tragmentat ia nivelul trunchiului cerebral. Emisferele cerebrale i: cerebelul au substan cenuie att la e xterior (scoara cerebral sau cortexul; cerebral i respectiv scoara cerebeloas sau cortexul cerebel os), ct i la interior, sub forma unor nuclei (cerebrali, respectiv cerebeloi).

Substana alb este situat la exterior, cu excepia emisferelor cerebrale ? i a cerebelului, unde se situeaz sub cortexul acestora. Microscopic:- SNC este foarte eterogen, att arhitectural, ct i [ structural. esutul nervos este compus din celule nervoase neuroni i; celule' nevroglice, crora ii se altur i celule neurosecretorii (avnd, att i caractere nervoase, ct i glandulare). Celulele nevroglice (gliale), n numr- de aproxima tiv 100 miliarde, alctuiesc n ansamblul lor nevroglia. Din volumul total cerebro-spina! 75-80% este ocupat de populaia \ giiala care este, numeric, ele ase sau zece ori mai mare dect cea neuronal, f Nevroglia reprezint un tip special de esut interstiial al SN, care particip I. activ n toate funciile acestuia. Se poate considera ca o mas metabolica | compensatorie a siste mului celular neuronal, suplinind anumite funcii f- metabolice ale neuronilor care, absolvii de cteva procese metabolice \ comune, i pot amplifica activitatea fiziologic difereniat, legat de l recepionarea, prelucrarea, stocarea i transmiterea informaiei. Dintre l funciile nev rogi iei, cele mai importante sunt: suport structural, rol n bariera l hemato-encefa 1 .ic, n nutriie i metabolismul neuronal, reglator al | microcirculaiei. cerebrale, reglator si nap tic, rol n formarea mi elinei etc. Somnul, nvarea, memoria, comportamentul au la baz modificri ; metabolice gliale, cu rsunet neuronal. Glia are, de asemenea, activitate ; bioelectric. / Sistemul nervos este format dintr-un. numr imens de neuroni 3 x | 1010, ntre care se stabilesc 10,000-10,000 sinapse. Sistemul nervos reprezint o f complex reea neuronal, alctuit din organe nervoase, formate fiecare din " populaii neuronale. Organele constituente ale SNC sunt alctuite din { subretele elementare reele modulare, apte s realizeze o anumit operaie, Reelele modulare, in numr variabil pentru fiecare organ, sunt interconectate l conform unei programri structurale i dinamice, asigurnd funciile 1! caracteristice segmentului nevraxial. Structurarea n reea neuronal confer fiabilitate sistemului nervos. Fiabilitatea este probabilitatea ca sistemul, n j cursul rezolvrii unei situaii, s nu comit nici o eroare. Se consider, eroare j cnd sistemul nu poate executa o anumit operaie sau o execut greit, i Marea fiabilitate a sistemului nervos se explic prin faptul ca este organizat pe principiul unui surplus structurai de elemente montate n. paralel. Fiecare element activ este nsoit de un numr finit de elemente de rezerva, formnd mpreun un grup de rezerv. De cte ori elementul cade n pan, este nlocuit printr-un element de rezerva. Linia de rezerv se depopuleaz treptat prin mbtrnirea i moartea grupului., deci fiabilitatea scade cu vrsta. Neuronul este constituent de baz a reelei i, n acelai timp, este strict dependent de reea. Activitatea sa fiziologic este posibil numai n cadrul reelei. Aferenele neuronale prin sinapse asigur, activitatea principalelor linii metabolice (energogenetice i asimilatorii). Aceasta face ca dezafe ren tarea s provoace degenerescena i moartea neuronului. Activitatea fiziologic difereniat a neuronului se poate rezuma prin triada excitabilitate, condueHbilitate i memorie, ce asigur: recepionarea, prelucrarea, stocarea, conducerea i transferarea informaiei. La baza acestor funcii i a activitii generale neuronale ' se afl excitabilitatea (capacitatea de a rspunde la excitaii). Transmiterea mesajului informaional, are loc prin potenialul de aciune. Memoria reprezint capacitatea de a reine i conserva informaiile, ct i de a asigura reactualizarea lor. Memoria de scurt durat a celulei nervoase are la baz modificarea excitabilitii sinaptice.

14 '

Funcionalitatea unitar a organismului este genetic determinat pe baza schemei de organizare a ansamblului, ierarhia structurilor i modul de interconectare a lor. Pe acelai fond, exist un sistem reglator ca arare. Reglarea vizeaz meninerea n limite biologice optimale a structurii i funcionalitii la toate treptele de organizare (sistem complex, sistem, subsistem), meninerea horneostaziei mediului intern, funcionalitatea coordonat i. unitar a tuturor prilor componente ale organismului, adaptarea funcionalitii la solicitrile impuse de mediu. Reglarea are ns i un rol organizator n creterea i dezvoltarea organismului, ct i n reproducerea lui. Reglarea se realizeaz printr -un mecanism complex neuro- endocrinoumoral. Rolul primordial i are reglarea nervoas, prin faptul c se realizeaz cu rapiditate, mobilitate i specificitate maxim, cu o finee ce permite anticiparea efectului perturbator, ct i controlul eficienei reaciei de rspuns. n plus, reglrii nervoase i revine i principalul rol integrator prin legturile pe care ie face ntre prile constitutive ale organismului, ct i ntre mediul extern i intern, ceea ce face ca, n ansamblul organismului, s existe o interdependen esenial, interdependena dintre SN i restul organismului. Sistemul nervos are rol reglator i. integrator, putnd modifica activitatea ntregului organism prin intervenia direct prin intermediul hormonilor i prin modificarea circulaiei generale i locale. La rndul sau, sistemul nervos suport efectul propriei sale activiti, precum, i. cel al activitii tuturor .sistemeior celulare^ Sistemul nervos reprezint singurbl esut cu funcionalitate modelat direct de factorii de mediu, inclusiv cei psihosociali. Mediul, ca factor de

15

existen, prin condiiile fizice, chimice, biologice i, 1 a om, sociale schimbtoare, provoac din partea organismului reacii, de a cror eficient depinde adaptarea Ia situaia dat. Aceste reacii se bazeaz pe activitate* informaional complex a SN, cu tipare stereol'ipe, dar i cu proprietatea do instruire, care atinge gradul cel mai fyialt la om prin gndire, limbaj, activitate, incluznd domenii ce in de motivaie, procese afective ete. Sistemul nervos este o uria reea neuronal ierarhizat pe trei nivele funcionale: funcia elementar (mduva i trunchiul cerebral); funcia integra ti v subcortical (nucleii bazali, diencefal, substana reticulat, nucleul rou, tuberculii cvadrigemeni, cerebelul, oliva bulb ar); funcia integraliv cortical (activitatea nervoas superioar). La baza activitii nervoase st reflexul, ce reprezint reacia de rspuns la aciunea unui stimul, cu participarea sistemului nervos. Reflexele pot fi elementare i condiionate. Reflexul elementar este un act nervos ce transform un stimul senzitiv n reacie efectoare, fr participarea contientei.. Reflexele elementare, simple sau complexe, pot fi somatice, vegetative sau mixte. Zonele integrative ale SN asigur coordonarea modelelor comportamentale somatice i vegetative, realiznd suportul motivaional i funcionalitatea automat (integrarea subcortical), iar pentru o mare parte a manifestrilor, substratul voliional i contient (integrare cortical). De zona integrativ superioar scoara cerebral este legat activitatea reflexcondiionat. Dac reflexul simplu permite anticiparea nemijlocit a efectului perturbator, reflexul condiionat realizeaz anticipri mijlocite, modalitate dominant a anticiprii adaptative, rezultat a! ex perien ei i nd i v i d u a le. Funcia integrativ a creierului culmineaz cu activitatea nervoas superioar, ce nsumeaz reflexele condiionate, stereotipuri dinamice, analize i asocieri complexe, prin care se regleaz relaiile elevate ale organismului cu mediul i se realizeaz viaa psihic, gndirea, limbajul. Actele reflexe au la baz, ca unitate structural, arcurile reflexe formate dintr -un receptor, o cale aferent, un centru nervos, o cale eferent i un efector. Receptorii sunt formaiuni sau organe specializate, care au proprietatea de a recepiona modificrile fizice i chimice din mediul extern (exteroceptori) sau intern (interoeeptori), pe care ie transform n influx nervos. Exteroceptorii sunt situai n piele (receptori tactili), n mucoasa linguat (receptori gustativi), n retin (receptori vizualii), n urechea intern (receptori auditivi) i n mucoasa-nazala superioar (receptori olfactivi). Interoceptorii se afl n vase, articulaii, tendoane, muchi (proprioceptori) i organele interne (visceroceptori). Calea aferent este alctuit clin unul sau mai muli neuroni. Acetia transport influxul nervos ele la receptori, la centrii nervoi de integrare. Centrii nervoi de integrare sunt grupe mari de neuroni situai n substana cenuie a sistemului nervos central: n mduva spinrii, bulbul rahidian, puntea iui Varolio, pedunculii cerebrali, diencefal, scoara cerebral. Ei prelucreaz informaiile primite de ia receptori i elaboreaz rspunsuri adecva te acestor informa ii. Calea e Ce rent este alctuit tot din unul sau mai muli neuroni, n raport cu complexitatea actului reflex. Acetia transmit sub form de influx nervos comenzile elaborate de

centrii nervoi, ele integrare la organele electoare care execut aceste comenzi. Organele efect oare sunt musculatura schele ta l i visceral, care rspunde prin contracii, i. de glandele cu secreie intern i. extern care rspund prin secreie. Receptorii, mpreun cu cai ie aferente i cu centrii ele integrare alctuiesc componenta senziti v a sistemului nervos. Calea aferent se mai numete i senzitiv, ascendent sau centripet, conducnd influxul nervos senzitiv de la periferie la centru. Neuronii din centrii nervoi care transmit comanda elaborat de centrii de integrare formeaz mpreun cu calea eferent, componenta motorie a SN. Sinonime pentru calea eferent sunt: calea descendent, centrifug deoarece conduce influxul nervos motor de la centru ctre periferie. Arcurile reflexe pot fi simple formate dintr-un receptor un neuron senzitiv i unul motor i un organ efect or; sau complexe, cnd numrul neuronilor este mult mai mare. Arcurile reflexe simple au caracter segmentai*., pe cnd cele complexe intereseaz mai multe segmente ale SNC. Dintre noiunile necesare n vederea nelegerii descrierii arcurilor r e ii e x e, m e n i o n m: Tracturiie sau fasciculele, care sunt grupri, sau benzi de fibre nervoase situate n SNC, care conduc impulsuri nervoase. Tracturiie ascendente sau aferente conduc impulsul nervos' de la centrii nervoi din mduva spinrii la centrii nervoi din diferitele segmente ale encefalului, iar tracturiie descendente sau eferente conduc impulsurile nervoase de la centrii nervoi clin encefal la centrii nervoi din mduva spinrii. Unele tracturi fac legtura din tre diferiii centrii ai encefalului. F un icul ele sau cordoanele sunt grupri de tracturi ascendente sau descendente, care se gsesc n mduva spinrii. Ganglionii reprezint aglomerri de corpi neuronali situai n afara SNC; unii sunt mari, vizibili cu ochiul liber, iar alii sunt foarte mici, uneori redui )a un singur neuron. Ganglionii sunt ele 2 feluri senzitivi i vegetativi:

a.

Ganglionii senzitivi sune situai pe rdcinile posterioare alei nervilor spinali (ganglionii spinali) i pe traiectul unor nervij cranieni. Ei sunt formai clin neuroni senzitivi..

b.

Ganglionii vegetativi se afl de o parte i ele alta a coloanei [: vertebrale, n apropiere de viscere sau n peretele acestora ei f sunt formai din neuroni vegetativi,

Nu ele ii reprezint grupri de corpi neuronali situai n SNC. Centrii nervoi constituie aspecte funcionale ale acestor nudei. Impulsul sau influxul nervos reprezint propagarea n sens centrifug sau . centripet a undei de excitaie ntr-o fibr nervoas. Natura influxului nu . este pe deplin cunoscuta, influxul fiind definit ca totalitatea modificrilor l. fizico-chimice care se petrec in fibrele nervoase supuse aciunii unui; excitant. ji i Auto eva In are & f
P.

f. k

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

Cum se mparte SN n raport cu funciile sale principale? Ce rol are sistemul nervos somatic? Ce rol are sistemul nervos vegetativ? Cum se mparte sistemul nervos al vieii, de relaie? Care sunt rolurile celulelor glia le? Ce rol au reelele modulare? Ce este fiabilitatea sistemului nervos? n ce const activitatea fiziologic a neuronului? Caracterizai memoria celulei nervoase.

10. Ce reprezint homeostazia mediului intern? 11. Care sunt nivelele funcionale ale S.N.? 12. Ce reprezint centrii nervoi ele integrare? 13. Ce fel de receptori nervoi cunoatei? 14. Facei deosebirea dintre arcul reflex i actul reflex? 15. Care sunt organele efectoare? 16. ' Care sunt elementele constitutive ale componentei senzitive a S.N.? 17. Ce constituie componenta motorie a S.N.? 18. Ce sunt tracturile sau fasciculele? 19. Ce sunt funici.ile.le sau cordoanele? 20. Din. ce sunt constituii ganglionii? Ce fel de ganglioni cunoatei?

ORIGINEA i DEZVOLTAREA. SN
Sistemul nervos central Sistemul nervos central are origine ectoblastic. La nivelul ectoblasiului se realizeaz o difereniere celular n urm crui a apar neuroectoblastul din care se dezvolt SNC i epiblastu. Neuroectoblastul se ngroa i formeaz placa neural care se adncete i d natere anului neural ale crui margini poart numele de creste neurale. Marginile sau buzele anului se apropie i se unesc pentru a forma tubul neural, n timp ce resturile marginilor acestui an formeaz crestele neurale sau ganglionare situate dorso -lateral fa de tubul neural. Concomitent, epiblastu i reface continuitatea. nchiderea tubului neural ncepe din poriunea mijlocie a corpului embrionar i se ntinde spre extremiti. ntr-o anumit etap morfogenetic, n care extremitile tubului neural nc nu s-au nchis, exist un neuropor anterior i unui posterior, care uneori, n cazuri patologice persist. Dac persist neuroporul anterior, vom avea craniul bifid, prin despictura existent putnd prolifera meningele (meningocel) sau chiar encefalul (men ingoence fal ocel). Dac nu se nchide neuroporul posterior, apare spina bifida prin care prolifereaz meningele (meningocel) sau chiar i mduva spinrii, cnd vorbim despre meningomi elocel. Exist i. spina bifida oculta, cnd nu se nchide canalul vertebral, i cnd nu prolifereaz nici mduva spinrii. Aceste cazuri pot fi decelate radiografie, prin computer tomografie sau rezonan magnetic. Din creasta ganglionar, neural se formeaz ganglionii spinali, ataai nervilor spinali, ganglionii ataai nervilor cranioni i lanurile ganglionare simetrice para vertebrale care formeaz dou benzi paralele. -Din interiorul tubului neural iau natere canalul ependimar (la mduv), respectiv ventriculii i apeductul lui Sylvius (la encefal). Stratul intern formeaz substana cenuie, iar stratul extern substana alb, ambele aparin peretelui tubului neural. In cadrul substanei cenuii a tubului neural, corespunztor tavanului se afl zona senzitiv, iar la nivelul planeului, zona motorie. La limita dintre t'le, se afl sulcus limitans, care corespunde unei zone vegetative. Din. poriunea cranian a tubului neural va lua natere encefalul, n timp ce din restul tubului se va forma mduva spinrii. La nceput, tubul neural se ntinde pn la nivelul coccisului, dezvoltarea sa n lungime suprapunndiKSe cu dezvoltarea n lungime erteb r ale.

3 col o ane i v

ncepnd, clin luna a III-a dezvoltarea n lungime a tubului neural 3^ face mai lent, aa nct, n luna a VI-a, mduva spinrii rmne la nivelul ultimelor vertebre lombare. n luna a VIU-a este 1a nivelul vertebrei a 3-a lombar, iar la natere, la nivelul cclei de -a 2a vertebre lombare. Iniial, fibrele nervoase ale substanei albe din mduva spinrii suni lipsite de teaca de mielin. Procesul de mieiinizare ncepe din luna a IV-a intrauterin. Fibrele nervoase care alctuiesc fasciculele sau tracturiie descendente corticospinale ncep s se mielinizeze abia dup natere. msur ce aceste fibre se mielinizeaz, ele dobndesc capacitatea de a conduce influxul nervos motor, ceea ce explic apariia mersului.. Poriunea cranial a tubului neural crete i constituie vezicula cerebral primitiv, care imediat prezint dou strangulri, n urma crora apare stadiul de 3 vezicule: prozencefal, mezencefal i rombencefai. Ele apar din prima lun a ontogenezei. Veziculele prozencefalic i rombencefalic se subdivid fiecare printr -o nou strangulare i apare stadiul de 5 vezicule. Din prozencefal deriva telencefalul i diencefalul. Mezencefal ui rmne ca atare. Din rombencefai rezult me ten ce fa Iul i mielencefalul . Vezicula mijlocie, mezencefal ul, rmne ne s e g m en t a t . Prile constitutive ale encefalului omului adult iau natere din aceste cinci vezicule. Telencefalul d natere emisferelor cerebrale, nucleilor baza i i ventriculilor laterali 1 i II. Diencefalul da natere ta lam usului, hipotalamusului, hipofizei posterioare i ventriculului III. Mezencefal ul d natere peduneu Iilor cerebrali, lamei cvadrigeminale i apeductului lui Sylvius. Din metencefal iau natere puntea, cerebelul i o parte din ventriculul IV. Mielencefalul formeaz bulbul i cealalt parte a ventriculului IV. Ajuns n faza de 5 vezicule, encefalul, vzut din profil, prezint o serie de curburi care delimiteaz aceste vezicule. Curburile nu sunt simetrice pe faa superioar i pe cea inferioar a encefalului. Dezvoltndu-se ntr-o cutie nchis, cutia cranian, formaiunile encefalului se vor plic tura, prile cele mai dezvoltate acoperind celelalte formaiuni. n stadiul de 3 vezicule, exist 2 curburi de plic tur: curbura nucal la limita dintre mduv i rombencefai; curbura encefalic ia nivelul mezencefalului. n stadiul de 5 vezicule, se adaug i curbura pontic. Dezvoltarea telencefaluiui este asociat cu. 4- fenomene :

20

Bifurcarea: Crescnd n sus, telencefalul ntlnete coasa creierului i se bifurc, astfel rezult cele dou emisfere cerebrale. Coasa creierului este format din duram a Ier cranian. 2. Rularea : Marea dezvoltare a telencefalului determin rularea acestuia, el d e z volt an du - se anterior, n sus, posterior, inferior i n final din nou spre anterior. Tot o dezvoltare mare o are i cerebelul, dor nu att de mare ca emisferele cerebrale. De aceea, telencefalul i ntr-o oarecare msur i mezencefalul (cerebelul) mascheaz celelalte formaiuni encefalice, care apar vizibile doar pe faa inferioar a eneefaluiui. 3. Bascularea: Emisferele cerebrale descind de-o parte i de alta a diencefaiului i a celorlalte etaje inferioare ale eneefaluiui. 4. Fuzionarea: Dup basculare, emisferele cerebrale se alipesc prin fuzionare la diencefal. Canalul din interiorul veziculelor cerebrale sufer modificri. Astfel, la nivelul bulbului i al punii canalului se lrgete, formnd ventriculul IV. La nivelul pedunculilor cerebrali, se ngusteaz, formnd apeductul lui Sylvius. La nivelul di eneefaluiui, se lrgete din nou, formnd ventriculul III, la nivelul celor dou emisfere, canalul se lrgete, formnd ventriculii laterali I i II. Ventriculii laterali comunica cu ventriculul III prin orificiul lui Monro. Aadar, canalul din interiorul tubului neural primitiv este reprezentat la aduli de canalul central sau ependimar de ia nivelul mduvei spinrii, care se continu cu ventriculul IV, situat la nivelul trunchiului cerebral, apoi cu apeductul lui Sylvius, ventriculul III, orificiile lui Monro i ventriculii laterali I i II. Sistemul nervos periferic Se formeaz din cele dou benzi nervoase paralele cu tubul neural i provenite din crestele ganglionare sau neurale. Din partea anterioar a benzilor, iau natere ganglionii de pe traiectul nervilor cranieni V, VII, VIII, IX, X. Din restul acestor benzi, prin segmentare, me ta meri c se formeaz ganglionii spinali. O serie de celule din .crestele neurale migreaz, dnd natere ganglionilor vegetativi simpatici paravertebrali, ganglionilor vegetativi simpatici previscerali i ganglionilor plexurilor nervoase intramurale din pereii organelor interne.
N o 1 u n i d e fi I oge n i e

Mduva spinrii este componenta cea mai veche din punct de vedere| filogenetic i cea raai simpl din punct ele vedere funcional. Ea este sediul. reflexelor simple i complexe, somatice i vegetative i are o structur! me ta meri c. .\ Fiecare din cele 31 de mielomere ce alctuiesc mduva spinrii se afl f n legtur cu un anumit teritoriu cutanat numit dermatom i o anumit zon ; somatic, care se numete miGtom. Dermatoamele sunt perfect conturate la} niveJul trunchiului i uor deformate la nivelul membrelor. Ansamblul \ mielomer, dermatom i mi o tom constituie metamerul [ Celelalte componente ale sistemului nervos central constituie In ] ansamblul lor

encefalul. Ele vin s se supraaclauge, s completeze i s j perfecioneze sistemul nervos central pn la forma cea mai avansat, aceea i: ntlnit la om, al crui sistem nervos se afl n. vrful ierarhiei filogenetice. J Creierul posterior i mijlociu este reprezentat de trunchiul cerebral, ?. care ctig treptat importan la peti, amfibieni, reptile i psri. Din cadrul l trunchiului cerebral rolul major l joac .mezencefalul, rol pe care l pierde la f mamifere.

Creierul anterior este compus din diencefal i telencefal. Diencefalul se \ dezvolt la reptile i psri, n timp ce tel encefalul se dezvolt din ce n ce mai \ mult la mamifere, pornind de a cele inferioare pn la cele superioare ! omul. Telencefalul are n alctuirea sa: arhipaliumul i neopaliumul. \ Arhipaliumul, n cadrul cruia iese. cel mai bine n eviden [ rin encefalul, este cel mai bine dezvoltat la mamiferele inferioare, la care 1 simul, mirosului are rol n nutriie, aprare, reproducere. La mamifere [ . superioare, arhipaliumul i pierde din importan, iar neopaliumul ctig teren.

Auto evaIuare 1. Ce fel de origine are S.N.C.~ul? 2. De unde ncepe nchiderea tubului neural? 3. Ce se ntmpl clac tubul neural nu se nchide? 4. Descriei dezvoltarea tubului neural. 5. Descriei dezvoltarea veziculei cerebrale primitive. 6. Descriei dezvoltarea telencefal ului. 7. Din ce cauz are omul dou emisfere cerebrale? 8. Din ce cauz apar curburile encefal ului? 9. Care sunt etapele filogenetice de dezvoltare a S.N.C.? 10. Din ce se formeaz S.N. periferic? 11. Ce ia natere din partea anterioar a benzilor nervoase? 12. Din ce se formeaz ganglionii spinali? 13. Ce fel de ganglioni vegetativi cunoatei? 14. Ce sunt dermatoamele? 15. Din ce este constituit metamerul? 16. Ce formaiune nervoas corespunde denumirii generice de creier posterior? 17. Din ce se compune creierul anterior? 18. Ce formaiuni alctuiesc telencefalul? 19. Cui aparine rinencefalul ca structur nervoas? 20. De care sim se leag rolul rinencefaiului? Mduva spinrii este cea mai veche component a sistemului nervos central, fiind cea mai veche filogenltic i cea mai simpl funcional. Se prezint sub forma unui canal cilindric uor turtit anteroposterioj cu un diametru mediu de 10 mm, cel transversal fiind mai mare cu 1-2 mm La nivelul intumescenelor, diametrul este mai mare cu 3-4 mm. Are lungim^ de 70 cm, din care 45 cm msoar mduva propriu-zis i. 25 cm hlurr terminale. Cntrete 28-30 gr. Are o consisten ferm, dar este friabil (st rupe uor n traumatisme); a re culoarea albicioas. C'l reprezint un plan orizontal prin arcul anterior al atlasului (prima vertebr) la

nivelul decusaiei piramidelor. Prima intumescen, cea cervical, de ia C4 la TI cuprinde centrii pentru membrele superioare; cea de-a doug intumescen, de la TIO la L2, intumescen lombar, cuprinde centrii pentru membrele inferioare sau pelvine. Poriunea dintre LI i L2 se numete epicon sau con terminal i. se continu cu filurn terminale, care ajunge pn la. vertebra a 2-a coecigiana Existena intumescenelor este datorat numeroilor centrii care deservesc membrele. Din umfltura cervical, pleac nervii plexului brahial, care coordoneaz activitatea motorie a membrelor superioare, iar clin cea lombara, pleac nervii plexului lombar i sacral, care coordoneaz activitatea motorie a membrelor inferioare. Mduva spinrii corespunde ca lungime canalului vertebral pn n luna a IlI-a de via intrauterin. La nou nscut, ea se termin la nivelul celei de -a doua vertebre lombare. Mduva spinrii este mprit n patru regiuni: cervicala, toracal,. lombar i sacral. 'Regiunea cervical se ntinde de la CI la C6, cea toracal de la C6 la T9, cea lombar de la T9 1a TI2, cea sacral de ia T 12 ia L2. Datorit creterii mai rapide a coloanei vertebrale, regiunile acesteia nu se suprapun cu regiunile maduvei spinrii. Din aceste regiuni, pornesc 31 perechi de nervi spinali: 8 cervicali, 12 toracali, 5 lombari, 5 sacrali, 1 coccigian. Fiecare segment din mduva spinrii care d natere unei perechi de nervi spinali se numete segment spinal sau neuromer. Din cauza lipsei de coresponden ntre lungimea coloanei vertebrale i cea a maduvei spinrii i pentru c fiecare nerv spinal prsete canalul vertebral prin orificiul intervertebral corespunztor, rdcinile
regiunile nervilor

rahidieni au o poziie din ce n ce mai oblic,


terminale

pn cnd, n regiunea lombara i sacral, ele devin verticale. Rdcinile nervilor spinali din lombar, sacral, coccigian care coboar vertical i nsoesc filum alctuiesc coada de cal. Fisura median anterioar sau anul median anterior, cu adncime de aproximativ 3 mm, este mai larg i mai adnc dect anul median posterior, fisura median posterioar se continu spre interiorul mduvei cu un sept de .celule glia le, formnd septul median posterior. anul lateral posterior reprezint locul prin care ptrund n mduva spinrii rdcinile posterioare senzitive ale nervilor spinali. anul lateral anterior reprezint locul prin care ies din mduv rdcinile anterioare motorii ale nervilor spinali. Rdcinile anterioare i posterioare se vor uni formnd trunchiul nervilor spinali, care este mixt. S tr u c tura i n t em Pe seciune transversal, n mijlocul mduvei spinrii se observ un canal numit canal central sau ependimar, care este o rmi a tubului neural dorsal. Structura mduvei

23

spinrii cuprinde substana cenuie i substana alb. Substana cenuie Substana cenuie este dispus central i seamn cu litera H sau cu un fluture cu aripile desfcute. Poriunea transversal de substan cenuie care unete cele dou jumti laterale se numete comisura cenuie, n interiorul creia se gsete canalul ependimar, ce mparte comisura cenuie n dou pri: comisura cenuie anterioar i comisura cenuie posterioar. n jurul canalului ependimar se afl substana gelatinoas a lui Stilling, Comisura cenuie este alctuit din fibre nervoase amielinice, care unesc cele dou jumti simetrice ale substanei cenuii. Important de reinut este ca, n timp ce pe seciune transversal substanei cenuii i se descriu coarne, pe seciune longitudinal vorbim de coloane. Zona intermedio-lateral i are originea n sulcus limitans i este de natur vegetativ. Lateral de aceast zon se afla cornul Lateral redus ca dimensiune i prezent doar la mduva toracal. ntre cornul lateral i baza cornului posterior, provenind din fibre desprinse din substana cenuie, se afl substana reticuiat a lui Deiters. Cornul anterior (ventral) provine 'din lama fundamental i are rol motor; este scurt i gros, avnd o baz spre zona intermediolaterala i un cap voluminos i neregulat situat ctre periferie. Cornul posterior ia natere din iama alar i are rol senzitiv. El este ngust i alungit, ajungnd pn la periferia mduvei. Prezint o baz, un col, un cap care este acoperit n ordine de substana gelatinoas Rolando, stratul zonal YValdeyer i zona marginal Lissauer.

24

Schema lui Dejerine realizeaz zonarea substanei cenuii a mduvei j spinrii, marcnd teritoriile motorii, senzitive, somatice i vegetative. Nucleu motori somatici din cornul anterior au fiecare o component \ anterioar pentru extensie i o component posterioar pentru flexie. f

5. Facei deosebirea dintre fisura median anterioar i anul median posterior. 6. Ce sunt i ia ce servesc anurile laterale anterior i posterior? 7. Descriei i facei comparaia dintre coarnele posterioare medulare. 8. Care este diferena ntre coarnele, cordoanele i. coloanele medulare? 8. Descriei substana cenuie medular. 9. Descriei substana alb medular.

anterioare i coarnele

Substana cenuie mai conine i neuroni de asociaie sau intercalari,i printre care se afl i neuronii inhibitori ai lui Renshaw. v * |
Substana alb

Apariia progresiv a suprastructurilor encefalice necesit conectarea f sau legarea acestora cu diferite etaje medulare (mielomere). Legtura se j- realizeaz prin. intermediul a numeroase fibre grupate n. tracturi sau fascicule i care, n ansamblul lor , constituie substana alb. Tracturiie se grupeaz n ascendente, encefalopete sau senzitive i descendente, encefalofuge sau motorii. Pe lng aceste fibre care sunt att somatice, cat i vegetative, mai exist i numeroase fibre de asociaie. Substana aib este cel mai bine reprezentat la nivelul mduvei cervicale, fibrele ascendente crescnd ca numr, ncepnd de la mduva sacral, iar cele descendente, pornind de la mduva cervical. Macroscopic, substana alb pare s aib o structur omogen, dar n realitate ea prezint un mozaic de tracturi i fascicule formate din fibre mielinice i amielinice i nevroglii. Unele dintre fibrele tracturi lor trec d intr -o parte n alta, formnd comisura alb, aezat n partea anterioar a comisurii cenuii.. Substana alb se subdivide n trei perechi de cordoane: dou anterioare, dou laterale i dou posterioare. Cordonul (funiculul) anterior se gsete ntre fisura mediana anterioar, cornul anterior i anul median, anterior. Cele dou cordoane anterioare sun t unite prin comisura alb. Cordonul lateral se gsete ntre cornut anterior i posterior al substanei cenuii, respectiv ntre anul, lateral anterior i posterior. Cordonul posterior se afl ntre cornul posterior al substanei cenuii i anul median posterior. Cele dou cordoane posterioare sunt separate de un sept format din esut glial, care se ntinde de la fundul anului median pn la comisura cenuie. Unele fibre sunt scurte i nu ies clin mduv, ele fac legtura dintre diferitele segmente ale mduvei, alctuind, fascicule intersegmentare. Autoevaluare 1. 2. 3. 4. Descriei aspectul exterior al mduvei spinrii. Ce reprezint CI? Ce sunt plexurile brahial i lombar i la ce servesc? Descriei o seciune transversal prin mduv.

MDUVA SPINRII FUNCIA DE CONDUCERE


Mduva spinrii ndeplinete dou funcii fundamentale: de conducere i

de centru

reflex.
Funcia de conducere are ca Substrat anatomic substana aib, respectiv fasciculele i tracturile ascendente i descendente. Funcia de centru reflex i de integrare inferioar a aferenelor somatice i vegetative are ca substrat anatomic substana cenuie, n interiorul creia se gsesc corpii neuronilor care iau parte La alctuirea circurilor reflexe medulare,. Funcia cie conducere Aceasta asigura legtura bilateral cu etajele superioare ale sistemului nervos prin ci ascendente ale sensibilitii i ci descendente, efectuare sau motorii. Denumirea diferitelor tracturi sau fascicule corespunde n general cu centrii nervoi pe care acetia i leag. Denumirea mai depinde i de amplasarea lor n diferitele cordoane de substan alb. 1. Tracturile ascendente (senzitive) Cile ascendente cu traiect cortical sunt trineuronale: protoneuronul senzitiv (I) este ntotdeauna situat n ganglionul spinal; deutoneuronul (II) este situat n coarnele posterioare ale mduvei, respectiv n nucleii Goli i Burdach din bulb; al treilea (III) neuron este situat n talamus. Ca regul, axonul celui de-al doilea neuron se ncrucieaz, trecnd de partea opus. Sensibilitatea exteroceptiv este determinat ele aciunea excitanilor din mediul extern, care acioneaz la suprafaa corpului. Sensibilitatea proprioceptiv este determinat de excitani care acioneaz la nivelul muchilor, tendoanelor, periostului i al articulaiilor. Sensibilitatea interoceptiva sau visceroceptiv este determinat de excitani care acioneaz asupra organelor interne:

Acestea vehiculeaz sensibilitatea tactil protopatic (nociceptiv) i sens ibili t a te a te rm oa Ige zi c . Tractui spinotalamic anterior conduce sensibilitatea tactil protopatic. Informaiile sunt culese de la exteroceptori prin dendritele protoneuronilor din ganglionul spinal. Axonii protoneuronilor ptrund n mduv i fac

sinaps cu deutoneuronui din stratul zonal YVaideyer i substana gelatinoas Rolando, ce aparin cornului posterior. Axonii deutoneuronului trec n cordonul anterior ai substanei albe de partea opus i i schimb direcia n unghi de 90, intr n constituia tractuiui spinotalarnic anterior i prin el se ndreapt spre talamus. Tractul spinotalarnic lateral conduce sensibilitatea termoalgic, poriunea sa anteromedi an fiind, pentru durere, cea peste rola teral pentru temperatur. Informaiile legate de durere i temperatur culese de ctre dendritele protoneuronilor din ganglionul spinal de la nivelul exteroceptorijor sunt transmise mai departe, prin axonii protoneuronilor, spre mduv unde fac sinaps cu deutoneuronui reprezentat de nucleul corpului lui YVaideyer din cornul posterior. Axonii deutoneuronului. trec n cordonul lateral de substana alb din partea opus, i schimb direcia n unghi de 90 i intr n constituia tractuiui spinotalarnic lateral, nclreptndu-se ctre talamus. B. Tracturile spinocerebeloase: direct (posterior sau Flechsig) i ncruciat (anterior sau Goioers).
C: _' ;
r.-<

f,--

Ele transport sensibilitatea proprioceptiv incontient. Informaiile primite de la proprioceptori sunt preluate de dendritele protoneuronilor din ganglionul spinal i trans mise prin axoni mai departe spre mduv, unde realizeaz sinapse cu deutoneuronui din cornul posterior, respectiv din coloana vezicular Stilling-Clark i nucleul Bechterew. Axonii deutoneuronului din coloana vezicular a lui Stilling-Clark trec n substana alb de aceeai parte, i schimb direcia ntr-un unghi de 90 i constituie tractul spinocerebelos posterior sau direct al lui Flechsig, ndreptndu-se spre cerebel. Axonii deutoneuronilor din nucleul Bechterew trec n substana aib din partea opus, i schimb direcia n unghi de 90 i constituie tractul spinocerebelos anterior sau ncruciat al lui Gowers. Acest tract se ndreapt spre cerebel, iar In drumul su, la nivel mezencefalic, sufer o a doua ncruciare, care o anuleaz pe prima. C. Tracturile spiiiobiiihare Goli (gracilis) i Burdach (cuueaus) Acestea conduc sensibilitatea proprioceptiv contienta i sensibilitatea tactil epicritic. Axonii lungi bulbopei ai protoneuronilor din ganglionul spinal ptrund n mduv fr s fac sinapsa i intr n alctuirea tracturilor spinobulbare Goli i Burdach prin care merg mai departe pn n bulb, unde lac sinaps cu deutoneuronui, reprezentat de nucleii lui Goli i Burdach din etajul bulbar ai trunchiului cerebral. Axonii deutoneuronilor trec de partea

99

I f.

opus, formnd decusaia senzitiv a Iui Spietzke i se ndreapt apoi ctre talani us.
2. Tracturile descendente (motorii sau encefalofuge)
f

Acestea sunt reprezentate de tracturile corticospinale pentru influxurile \ necesare motricitaii voluntare i tracturile subcorticospinale pentru l motricitatea automat i semivoluntar. /\. Tracturile corticospinale (piramidale) directe i. ncruciate. \ 1 I

Tracturile cor ti cos pi.ii a le (piramidale) i au originea n scoara sau j: cortexul cerebral i anume n zona motorie a. acestora din girusul precentral i ; n versantul anterior al anului central al lui Rolando. De la origine, fibrele care constituie tracturile corticospinale descind la nivelul etajului bulbar al. trunchiului cerebral. De aici, 20 % dintre fibre coboar mai departe direct i ajung n cordonul anterior al substanei al.be, j formnd trac tul corticospinal anterior sau piramidal direct, n timp ce 80 % j trec de partea opus prin decusaia motorie a lui Mi.sti.keli, situat la nivel j bulbar i descind apoi n cordonul lateral, de substan alb, sub numele de tract corticospinal lateral sau piramidal ncruciat. Tractul piramidal ncruciat se distribuie etajat, mielomer cu mielomer, la neuronii somatomotori de partea respectiv. Tractul piramidal direct se distribuie la neuronii somatomotori de partea opus i doar o mic parte din fibrele sale se ndreapt homolateral, adic spre neuronul somatomotor de aceeai parte. Dup Delmas, la nivelul mduvei, tractul piramidal ncruciat este direct, iar cel direct este ncruciat. De fapt, ambele tracturi piramidale sunt ncruciate, trecnd de la cortexul cerebral dintr-o parte la neuronii somatomotori medulari, din partea opus. Deosebirea const doar n faptul c marea majoritate -- 80% -- a fibrelor trec n partea opus Ia nivel bulbar i doar o foarte mic parte - 20 % trec de partea opus la nivel medular. S. Tracturile subcorticospinale sau exlrapiramidale Tractul olivospinal al lui Hehveg i are originea n oliva bulbar i se distribuie la neuronii somatomotori ai mduvei cervicale. Tractul rubrospinal sau prepiramidal al lui Thomas i are originea n nucleul rou al lui Stilling din pedunculii cerebrali (etajul mezencefalic al trunchiului cerebral). Dup ce se ncrucieaz prin decusaia Forell, coboar n cordonul lateral de substan alb a mduvei, imediat naintea tractului piramidal ncruciat i se distribuie neuronilor somatomotori ai mduvei cervicale. Tractai tectospinal al iui Lowenthal pleac din tectumul mezencefalic i.
se
!

ncrucieaz prin decusaia lui Meynert i coboar spre mduv prin ci ou componente: tractul tectospinal anterior i lateral i se termin la neuronii somatomotori ai mduvei cervicale. Tractul reticulospinal i are originea n substana reticulat a trunchiului cerebral, cel lateral n substana reticulat mezencefalopontin cu rol facilitator, iar cel ante rior n substana reticulat bulba.ra cu rol inhibitor. Ambele se termin n mduva cervical.

30

Tractul vestibulospinal are dou componente: tractul vestibulospinal anterior i tractul vestibulospinal lateral. Ambele au originea n nuci ei i vestibulopontini, n special n nucleul Deiters; este singurul tract subcorticospinal sau extrapiramidal ce descinde la mduva lombar, toate celelalte epuizndu-se n mduva cervical.

Autoevaluare 1. Care sunt structurile nervoase ce realizeaz funcia de conducere a mduvei spinrii? 2. Care sunt tracturiie ascendente pe care le cunoatei? 3. Care sunt tracturiie encefalofuge pe care le cunoatei? 4. Prin ce se deosebesc tracturiie spinobulbare de restul tracturilor ascendente? 5. Descriei o cale ascendent trineuronal. 6. Care este prerea lui Delmas cu privire la tracturiie piramidale? 7. Care este tractul cu un traseu particular n cadrul cilor extrapiramidale?

Rspunsul reflex la o excitaie provocat n stare normal est?

rspunsul ntregului sistem nervos, nu numai al mduvei. "De aceea, reflexe^ pur spinale se pot ntlni numai la omul spinal, adic cu mduva separata prin seciuni de centrii encefalobulbari, ca urmare a traumatismelor vertebro* medulare. Deosebim reflexe somatice i vegetative. Centrii nervoi medulari somatici sunt formai din neuroni motori care se gsesc n coarnele anterioare ale maduvei spinrii i din neuroni de asociaie. Ei dein controlul activitii musculaturii scheletice. Arcul reflex medular somatic se compune: dintr-un extero sau proprioceptor, dintr-un neuron senzitiv somatic situat n ganglionul spinal, de pe rdcina posterioar a nervului spinal, din unul sau mai muli neuroni intercalari sau de asociaie clin cornu! posterior al mduvei spinrii, dintr-un neuron motor somatic (neuronii radiculari), situat n cornul anterior al mduvei spinrii, din muchiul ca organ efector, care execut comanda primit. Arcul reflex medular somatic cel mai simplu este lipsit de neuroni intercalari, fiind prezeni doar doi neuroni: unul senzitiv, situat n ganglionul spinal i unul motor, situat n cornul anterior al substanei cenuii. Centrii nervoi vegetativi sunt formai din neuroni vegetativi care se g sesc n coarnele laterale ale mduvei spinrii. Ei determin activitatea musculaturii netede a organelor interne i activitatea glandular. Centrii nervoi vegetativi se mpart n simpatici i parasimpatici. Arcul reflex medular vegetativ difer ntructva de cel somatic n sensul c la neuronul visceromotor aferent din cornul lateral al mduvei spinrii se mai adaug ai doilea neuron visceromotor, care se afl ns n ganglionii vegetativi paravertebrali, previscerali sau intramurali. n arcul reflex medular, conducerea influxului nervos se face n sens unic: dup ce a

31

acionat asupra receptorului, excitantul este codificat sub form de influx nervos i transmis centrului nervos medular prin neuronul eferent. Transmiterea excitaiei sub form de influx nervos la nivelul sinapselor medulare se face ntotdeauna dinspre membrana presinaptic spre .cea postsinaptic i nu invers. Acest fenomen se numete legea polarizrii sinaptice a neuronului. Astfel, influxul nervos este obligat s se propage ntr-o singur, direcie i anume centripet prin fibrele aferente i centrifug prin fibrele eferente. Conducerea influxului nervos prin arcul reflex medular nu se face uniform de la organul receptor la cel efector. Conducerea influxului nervos prin neuronul aferent se face cu vitez mai mica dect prin cel eferent sau rnotor. Deci, timpul de conducere aferenta a influxului nervos este mai mare dect cel de conducere eferent a acestui influx. La nivelul sinapsei, transmiterea influxului nervos de la neuronul aferent la cel eferent se face cu oarecare ntrziere, numit fenomen de i i trz iere s i nap ti ca. ntrzierea se datoreaz timpului necesar pentru eliberarea mediatorilor chimici (acetilcollna i nor adrenalin) i pentru ca acetia s strbat spaiul sinaptic i s se fixeze pe membrana postsinaptic; acest timp se numete timp reflex central i variaz, de ia un reflex la altul, n funcie de numrul sinapselor traversate. ntrzierea sinaptic sau timpul reflex central, mpreun cu timpul de conducere aferent i eferent, formeaz perioada de latena, adic timpul care se scurge din momentul n care excitaia acioneaz asupra receptorului pan cnd apare rspunsul reflex din partea efectorului.
TJn

neuron motor poate descrca un influx nervos dac primete de la neuronul

senzitiv mai muli s ti mu li subliminali care se adun (sumeaz). Fenomenul de sumare se produce prin repetarea frecvent a stimulilor. Sumar ea este de dou feluri: temporal spaial

Prin sumarea temporal se nelege nsumarea unor stimuli subliminali care se repet la intervale ce nu depesc 10-15 milisecunde; astfel stimulii subliminali ineficieni sunt transformai n stimuli liminari eficieni. Deci, repetarea unor stimuli separai ineficieni prin ei nii, provoac o stare de excitaie latenta a neuronului motor care n sumnd u-se cu efectele de acelai lip a stimulilor urmtori determin, n final, descrcarea acestuia. Prin sumar ea spaiala se nelege nsumarea a doi sau. mai muli stimuli subliminali sosii simultan, dar pe ci diferite, la acelai neuron. O form special a fenomenului de sumare este facilitarea. Fenomenul de facilitare const n aceea c un stimul care. nu are efect vizibil cnd acioneaz singur uureaz aciunea stimulului urmtor, cu condiia ca intervalul dintre aplicarea celor doi stimuli s nu fie prea lung. In acest fel, cei doi stimuli se sumeaz. Fenomenul de fracionare const n difuzarea excitantului clin neuronul aferent la un numr variabil de neuroni efereni. De aceea, excitarea maxim a unui ne rv aferent nu provoac un rspuns att de mare din partea muchiului conectat prin neuronii motori de acest nerv aferent, ca excitarea maxim a nervului motor corespunztor. Arcul reflex are o sensibilitate deosebit la oboseal, iar perioada refractar a arcului

MDUVA SPINRII FUNCIA REFLEX


reflex este mai mare dect aceea a neuronilor care l formeaz.

Perioada refractar reprezint timpul n care fibra nervoas, o data excitat, nu mai rspunde Ia ali excitani. Reflexele medulare iradiaz n funcie de intensitatea excitantului Iradierea reflexelor n mduv se datoreaz propagrii excitaiei prin neuronii in te rea lari i prin cile'de asociaie la diferite distane de locul excitrii. Cu ct excitaia aferent venit ele la un/centru nervos medular este mai puternic, cu att se va propaga Ia un numai' mai mare ele segmente medulare (.Legile iradierii ale lui Pfluegcr).
Legea localizrii. - o excitaie slaba ^provoac un rspuns strict localizat, deoarece fibrele eferente Cpnduc aceast excitaie la un numr redus de j neuroni motori de la nivelul segmentului medular de partea respectiv. O excitaie ceva mai puternici provoac un rspuns reflex caracterizat! prin contracia tuturor muchilor unui membru legea unilaterali taii, Fenomenul se explic prin aceea^e fibrele aferente transmit excitaia la toi neuronii motori de la nivelul segmentului medular de partea respectiv. O excitaie i mai puternic produce un rspuns bilateral, simetric - legea simetriei, care nseamn ca stirnulii au reuit s se propage i ta neuronii motori elin partea opus a .segmentului medular. O excitaie foarte.puternic se termin cu contracia tuturor much ilor corpului prin ir a d i er e ayex c i ta i ei la toi neuronii motori din mduva spinrii- legea generalizrii. Fenomenul de inerva ie reciproc const i\ contracia muchilor flexori ai unui membru, cu. relaxarea activ a extensorilor.x In acelai timp, la membrul opus, muchii /flexori se relaxeaz, tar extensprii se contract. Invers, contracia ex ten sori lor unui membru provoac relaxarea flexorilor de aceeai parte, iar la nivelul, membrului opus., se produce contracia flexorilor i rel a x a rea ex tenso ri 1 o r. Ti p i /. r i. de refl exe rn ed ? 1 1 a re Exist clo,u tipuri ele reflexe medulare: somatice vegetative Reflexele med ui are 'somatice: Acestea pot fi scurte*sau lungi. Reflexele scurte se numesc i elementare i cuprind: reflexul de flexiune,(nociceptiv); i\1 .... reflexul de Extensiune sau ntindere: miota tic sau osteotendinos; j reflexul ele flexiune i extensie ncruciat; reflexele cutanate. Reflexele.somatice lungise riuinesci complexe sau intersegmentare: reflexul de scrpinare; reflexul de pire; reflexul de tergere. Acestea intereseaz un mare numr de muchi, deci cuprind muli centrii medulari de la diverse nivele. Reflexele au la baz legea iradierii reflexelor medulare, proporional cu intensitatea excitaiei, prin antrenarea unui numr din ce n ce mai mare de neuroni intercalari.- De exemplu, aceste reflexe intervin n. mers reflexul ritmic de locomoie, n care sunt antrenate i membrele superioare.

Reflexul de flexiune sau nociceptiv reprezint cea mai primitiv reacie de aprare n faa unui agent nociv (rspuns de ferire de nocivitatea excitaiei), un stimul suficient de puternic putnd declana concentraia simultan a flexorilor ntregului membru. Exemple de stimuli nod cep ti vi: arsura, neptura, ciupirea, descrcarea de curent electric. Acest reflex intervine i n mers, alternnd cu reflexele de extensiune. Arcul reflex este format din cel puin 3 neuroni: senzitiv (aferent), intercalari, motor (eferent). Excitaia este preluat, i transmis, prelucrat sub form de influx nervos, iar de la neuronii motori pleac un influx nervos prin axonii acestora ctre mai muli muchi flexori care reacioneaz prin contracie. Acest reflex poate fi produs prin excitaie intero sau exteroceptiv, sau uneori prin iritaia cronic a meningelui (rigiditatea.cefei) sau a peri toneului (abdomen de lemn). Reflexul miotatic sau osteotendinos este monosinaptic, format numai din doi neuroni, fr neuroni intercalari. Este cel mai rapid i cel mai scurt reflex, fr postdescrcarej limitat ca teritoriu. Este declanat de ntinderea tencloanelor i muchilor extensori cu excitarea fusurilor neuromusculare i. a corpusculilor Golgi, care sunt sensibili la ntindere i care nu se adapteaz la excitaie. Este suficient o ntindere a muchilor ele 0,8 %, pentru a se obine acest efect. Reflexul miotatic are dou componente: o component care corespunde unei. excitaii de scurt durat (ntindere -contracie), este componenta fazic (reflexul tendinos) i o component static, cu meninerea ntinderii; se mai numete i component tonic meninerea poziiei corpului i a. tonusului postura!. n componenta fazic, o lovitur de tendon activeaz un numr de receptori de tensiune care se descarc sincron, determinnd o contracie muscular unic: reflexul tendinos. Cele mai importante reflexe osteotendinoase sunt: stiloradial ( C5 - C6 ) bi ci pi tal ( C5 - C.6 ) tricipital ( C7 - C8 ) cubitopronator ( C7 - C8 -- TI ) ro tul ian ( L2 - L3 - L4 )

a hi le an ( L5 - S2 ) Diminuarea sau abolirea reflexului osteotendinos se ntlnete j r suferina sau ntreruperea arcului reflex. Exagerarea reflexului indic o leziune piramidal. n componenta tonic, tora care a ntins tendonui se menine i
St

produce o

descrcare asincron a receptorilor, inducndu-se intrarea succesiv n aciune a unitilor motorii (cte 2-3 uniti). A ce as ca estc; componenta principal a reflexului postural reacia posturala, cart contracareaz aciunea gravitaiei. Reflexele miotati.ce exist la toi muchii scheletici, dar sunt ruai puternice n muchii antigravitici, adic n muchii extensori ai membrelor i n mase te r. Dac este prezent o leziune la nivelul fasciculului piramidal, cnd tonusul este mrit, prin ntinderea tendonului rotulian i ahilean, n ioc de o singur contracie, apare o serie de contracii cu ritm regulat, care se numete clonus; acesta se produce prin mecanisme succesive de autoexeitare i autoinhibiie. Reflexul de flexiune i extensiune ncruciat este un rspuns elementar spinal; prin excitarea dureroas aplicat la nivelul unui membru inferior dintr -o parte se obine flexia acelui membru (homolateral) i extensia membrului de partea opus (heterolateral). Arcul reflex al reflexului de flexiune i extensiune ncruciat cuprinde mai muli neuroni intercalari. Rolul reflexului const n meninerea poziiei verticale a corpului n condiiile flexiunii celuilalt membru. Reflexele cutanate se caracterizeaz prin contracia reflex a muchilor de sub regiunea cutanat excitat sau din apropierea acesteia. Pot li declanate prin excitarea superficial a pielii dintr-un anumit teritoriu specific fiecrui muchi. De exemplu, excitarea pielii abdomenului cu un ac provoac contracia reflex a muchilor drepi abdominali, iar excitarea tegumentelor regiunii plantare determin flexia halucelui (reflexul cutanat plantar). Reflexele medulare vegetative Reflexul de rniciune const n relaxarea sfincterului vezicii i contracie muchilor vezica li, urmate de expulzia de urin. Reflexul este controlat de centrii nervoi superiori din punte, hipotalamus i scoara cerebrala., care comand miciunea. La copilul sub 3 ani, la care fasciculele piramidale nu sunt mielinizate reflexul de miciune se produce automat fr s fie influenai n mod voluntar de activitatea scoarei cerebrale i de ceilali centrii nervoi superiori. Reflexul de dcfecaie const n relaxarea sfincterului anal i contracii musculaturii colonului n special a rectului, avnd ca urmare expulza materiilor fecale. Reflexul se afl sub controlul scoarei cerebrale. Sfincterm striat este relaxat prin comanda cortieal venit pe caiea nervului ruinos jntem, iar cei neted prin comand medular, sosit pe calea nervului paraimpa tic pe! vian. La nou-l SCU i, reflexul nu este s u b contrai voluntar, defeca ti a se produce automat, datorit activitii reflexe a mduvei spinrii. Reflexele vegetative medulare cuprind i cele sexiniie: - erecia, care este componenta parasimpatic (S2 - S3);

36

ejacularea, componenta simpatic (LI - L3).

Autoevaluare 1. Ce fel de reflexe medulare cunoatei? 2. Descriei arcul reflex medular. 3. Facei deosebirea dintre un arc reflex somatic i unui vegetativ. 4. Explicai legea polarizrii sinaptice. 5. Ce este perioada de laten? 6. Descriei fenomenele de sumare i de fracionare. 7. Care sunt legile iradierii ale lui Pflueger? 8. Enumerai reflexele somatice scurte. 9. Descriei reflexele somatice lungi. 10. Descriei reflexele vegetative medulare.

TRUNCHIUL CEREBRAL BULBUL RAHIDIAN \


En ce fa Iul este parte a SNC,, aezat in cutia cranian i alctuit din ; trunchiul

cerebral, diencefal i telencefal. Trunchiul cerebral este format din 3 poriuni distincte: bulbul rahidian, puntea lui Varolio i irezencefaluL Fiecare dintre aceste componente are o fu nei c reflex, una de conducere i o funcie de integra ie. Bulbul rahidian structur Bulbul rahidian este segmentul inferior al trunchiului cerebral, situat ntre mduv i punte. Nu exista o linie precisa de demarcaie fa de mduva spinrii, de unde i denumi.rea.de mduv prelungit. Bulbul ia natere din mielencefal, baza mare aezat n sus i cu baza d e cus a i a p ir anii ci e 1 o r. Limita superioar este mai precis, fiind reprezentat de un. an l transversal situat ntre bulb i punte, numit an buibopontin. Bulbul rahidian are doua fee: antero! a te raia; posterioar. Faa anterolaterala prezint elemente de configuraie extern la mduv. Fisura median anterioar se termin la nivelul anului bulb o - pontin, iar cordoanele anterioare de la nivelul mduvei. spinrii sunt mai voluminoase i mai proeminente la nivelul bulbului rahidian, unde se numesc piramide bulbare. s anul lateral anterior se continu la acest nivel, de o parte i de alta se I gsesc cordoanele laterale bulbare, continuare a celor medulare. Ele prezint j cale o ridic tur ovoid olivele bulbare. Acestea sunt mrginite anterior de ; anurile preolivare n care i are originea aparent perechea a X.Il-a de nervi ; cranieni. Olivele bulbare sunt mrginite n partea posterioar ele anul ; j \ j: areforma unui trunchi de con cu ; seafl sub mic njos.Limita inferioar :

retroolivar, unde i au originea aparent nervii cranieni IX, X, XL In anul bulbo-pontin se gsesc, ncepnd de la fisura mediana | anterioar ctre exterior, originile aparente ale urmtoarelor trei perechi ele | nervi cranieni: VI, VII, VIU. poale median anterioar. Faa posterioar are o configuraie extern mult diferit anterolaterala; canalul central sau ependimar devine mai superficial i se fi observat cu ochiul liber.Ea astup fisura ;
!

Dec.usaia piramidelor reprezint ncruciarea fasciculelor : corticospinale laterale ce

de cea

38

lrgete n jumtatea superioar; contribuie la formarea ventriculului IV, care se continu i pe faa dorsal a punii. n partea inferioar a acestei fee se observ anul median posterior, fasciculele gracilis i cuneatus. Aceste fascicule sunt separate prin anul postero lateral bulbar, continuare a celui medular. In partea superioar, fasciculele gracilis i cuneatus se ndeprteaz n forma de V, delimitnd un triunghi. La acest nivel fasciculele gracilis i cuneatus prezint cte o umfltur n grosimea lor, reprezentnd nucleii Goli i Burdach. Lateral i mai sus se afl corpii restiformi, care se mai numesc i pedunculi cerebeloi inferiori. Faa dorsal particip la formarea planeului ventriculului IV. Fisura median posterioar reprezint o prelungire a anului median posterior al mduvei. Structura intern este alctuit din substan cenuie i substan alb. In jumtatea inferioar a bulbului rahidian, substana cenuie este aezat Ia interior, iar substana alb la exterior. In jumtatea superioar, asemenea celorlalte segmente ale trunchiului cerebral, substana cenuie nu mai este dispus sub form de coloane, ci din cauz c la acest nivel se produc o serie de ncruciri ale diferitelor fascicule, ea este fragmentat n grmezi de celule, care formeaz nucleii bulbului rahidian. Acetia sunt: motori, senzitivi, vegetativi i proprii. Nucleii motori corespund coarnelor anterioare ale mduvei spinrii. Ei reprezint originea real a fibrelor motorii care. intr n structura unor nervi cranieni. In bulb se gsesc doi nudei motori: nucleul ambiguu, din care iau natere nervii, glosofaringian (IX), vag (X), acces or (XI) i nucleul hipoglosuiui, din care ia natere nervul hipoglos (XII). Fibrele motorii sau eferente, respectiv axonii neuronilor acestor nudei inerveaz o parte din musculatura feei, limbii, vlului palatin, i faringelui. Ca i neuronii din coarnele anterioare ale mduvei, neuronii din. nucleii motori ce se gsesc n bulbul rahidian reprezint calea final comun, ei primind comanda motorie att de la scoara cerebral, ct i de la formaiunile ex t r a p ir ami dai e. Nucleii senzitivi corespund coarnelor posterioare ale mduvei spinrii. Ei sunt formai din cel de-al 2 lea neuron de pe calea sensibilitii generale. Neuronii nucleilor senzitivi din bulbul rahidian primesc excitaiile exteroceptoare i proprioceptoare de la nivelul corpului prin fibrele senzitive ale nervilor cranieni, iar de aici sunt transmise centrilor superiori. In bulb, se afl doi nuclei senzitivi nucleul solitar i o parte din nucleul senzitiv al trigemenului. Nucleul senzitiv se ntinde de la bulb pn n punte i chiar n peduneulii cerebrali. La nucleul solitar vin fibrele viscerosenzitive ale nervilor vag (X), glosofaringian (IX) i ale intermediarul Wriesberg (VII bis). La nucleul trigemenului vin fibrele viscerosenzitive ale nervilor trigemeni (V).

39

Nucleii vegetativi corespund coarnelor laterale ale mduvei spinri*' Hi reprezint centrii a numeroase reflexe vegetative i originea real.a fibrelor parasimpatice ale nervilor

cranieni. n bulb se gsesc urmtorii nudej vegetativi; nucleul dorsal al vagului (nucleul cardiopneumehteric) i nucleul
salivater inferior (nucleul glosaiaringian). Nucleii proprii ai bulbului rahidian i ai celorlalte segmente aU trunchiului cerebral nu au echivalent la nivelul mduvei. En bulb se aii - urmtorii nuelei proprii.: nucleii substanei /reticulate, nucleii oliv ari, nucleui Goli i nucleul Burdach. Nucleii substanei reticulate sunt alctuii clin neuroni motori. vegetativi i de asociaie. Ei reprezint sediul centrilor respiratori i cardiaci din bulb. Substana alb a bulbului este format din fibre 'ascendente, descendente i din fibre proprii sau de asociere. Fasciculele spinotalamice trec prin bulb, punte i pedunculii cerebrali, fcnd, legtura ntre coarnele posterioare ale mduvei spinrii, unde se afla cel de -al doilea neuron senzitiv, i talamus, unde se afl cel de-al treilea neuron senzitiv ele pe calea sensibilitii exteroceptive protopatiee tactile, termice i dureroase. Fasciculele spinocerebeloase trec prin bulb i punte, de unde ajung la cerebel astfel: fasciculul spinocerebelos anterior (Gowers) ptrunde n cerebel prin peduneulul cerebelos superior, iar fasciculul spinocerebelos posterior (Flechsig), prin peduneulul cerebelos inferior (corpul restiform). Aceste fascicule fac legtura ntre coloana posterioar a mduvei, unde se afl cel. deal doilea neuron senzitiv i cerebel, n care se afl cel de -al treilea neuron senzitiv de pe calea sensibilitii proprioceptive incontiente. Lemniscul medial sau panglica Reil face legtura ntre nucleii graeilis i cuneatus din bulb, unde se afl cel de -al doilea neuron senzitiv, i talamus. unde se afl cel de -al treilea neuron senzitiv de pe calea sensibilitii proprioceptive contiente i exteroceptive epicritice. Fibrele acestui fascicul se ncrucieaz la nivelul bulbului cu cele de pe partea opusa, formnd decusaia pirif orm (senzi ti v). Fibrele descendente sunt grupate n fascicule ce pornesc de ia scoara cerebral, nucleul rou, coliculii cvadrigemeni, nucleul vestibular, olivele bulbare i trec prin bulb. Fasciculele corticospiriale (piramidal direct i ncruciat) coboar din scoara cerebral de la neuronii motori din girusul precentral (circumvoluia precentral), trec prin trunchiul cerebral (pedunculii cerebrali, punte i bulb) i ajung la coamele anterioare ale mduvei spinrii, unde fac sinaps cu neuronii motori periferici (din coarnele anterioare). Fibrele fasciculului corticospinal lateral (piramidal ncruciat) se ncrucieaz n bulb, formnd decusaia piramidelor, iar cele ale fasciculului corticospinal ncrucieaz la diferite nivele ale mduvei
spinrii. anterioi

(piramidal direct), se

fibrele trec de o parte i de alta, prin comisura aib anterioar a mduvei spinrii. Fibrele descendente din cadrul sistemului extrapramidal fac legtura dintre nucleii ex tra p i rmi d aii i nucleii motori din coarnele anterioare a ie maduvei spinrii. Se grupeaz n fascicule, ce trec prin bulbul rahidian. 'Fasciculul rubrospinal pleac din nucleul rou, trece prin punte i bulb i se termin n coarnele anterioare ale maduvei spinrii. HI se ncrucieaz cu cel din partea opus n pedunculii cerebrali (clecusaia Forel). Fasciculul tectospinal pleac din coliculii cvadrigerneni superiori. Dup ce se ncrucieaz

40

n pedunculii cerebrali (decusaia Meynert), coboar prin punte i bulb, pn n coarnele anterioare ale mduvei spinrii. Fasciculul vestibulospinal pleac din nucleul nervului vestibular din bulb, fcnd legtura dintre el i neuronii motori din coarnele anterioare ale mdu vei sp in ri i. Fasciculul oliva spinal pleac din olivele bulb are i se termin n coarnele anterioare ale mduvei spinrii. Fibrele proprii ale bulbului fac legtura dintre diferiii nuclei ai acestuia. Fie sunt ascendente i descendente.

Bulbul rahidian funcii Bulbul are doua funcii principale: de conducere i de centru reflex. Fibrele ascendente, descendente i de asociaie asigur funcia de conducere de 1a mduv ia encefal i invers, de la bulb la mduv, precum i de la bulb spire encefal. Bulbul reprezint locul de trecere a cilor sensibilitii i motilitii din mduv n restul eneefaluiui. Funcia de centru reflex activitatea reflex a bulbului are Ia baz dou feluri de centrii nervoi: simpli i automai. Centrii nervoi simpli intr n aciune pe baza excitaiilor venite de la periferie pe calea fibrelor senzitive. Dintre aceti centrii, cei mai importani sunt: centrul tusei, strnutului, deglutiiei, vom ei, salivator inferior (centrul secreiei salivare al glandei parotide), Centrii nervoi automai sunt autoexcitabili, n funcie de modificrile chimice ale sngelui. Cei mai importani sunt: centrii respiratori, cardiaci, vasomotori. Reflexul, de tuse se produce n urma aciunii excitaiilor asupra receptorilor din mucoasa
laringian, traheal, bronic i din pleur. Excitaiile sunt culese de fibrele senzitive ale

nervului vag, care le conduc sub form de influx nervos la centrul tusei, ele unde, pe calea nervilor somatici, ajung la muchii respiratori. Tuea este o respiraie forat cu glota nchis. Arcul sau reflex are drept cale arererit fibrele senzitive ale nervului ! vag (X) i drept cale efe rent, nervii spinali care inerveaz muchii respiratori,

Reflexul de strnut este declanat de excitaii care acioneaz asupra ! mucoasei nazale. Excitaiile sunt codificate sub form de influxuri nervoase i ' conduse de fibre senzitive ale nervului trigemen la centrul strnutului din bulb. Aici se elaboreaz influxurile nervoase motoare, care ajung la muchii respiratori tot pe calea nervilor spinali somatici. Reflexii! de degluiic .este declanat de excitani care acioneaz asupra mucoasei bucale, faringiene i esofagiene. Excitaiile sunt culese de fibrele senzitive ale nervilor glosofaringieni (IX) i vag (X) i conduse la centrul deglutiiei din bulb. De aici pleac influxul nervos motor, pe calea fibrelor motorii ale acelorai nervi, la muchii faringelui, care rspund prin contracie i mpingere ctre esofag a bolului alimentar. Reflexul de vom este declanat de excitaiile care pornesc din organe i esuturi foa rte diferite, i anume din labirint i din aproape toate organele abdominale. Excitaiile din aceste organe sunt culese de fibrele senzitive ale nervului vag i conduse sub form de influx nervos la centrul vornei, care trimite influxul nervos motor la musculatura stomacului (pe calea fibrelor motorii ale nervului vag), la diafragm (pe calea nervului frenic) i la muchii abdominali (pe

41

caiea nervilor spinali). Efectele reflexului de vom constau n contracii ale muchilor stomacului, diafragmei i a muchilor abdominali, urmate de evacuarea coninutului gastric pe cale esofagian a i oral. Reflexul de salivai e este provocat de excitaii care acioneaz asupra receptorilor de la nivelul mucoasei bucale, linguale i laringiene. Excitaiile sunt culese de fibrele senzitive ale nervului trigemen (V) i glosofaringian (IX) i conduse la centrul saLivator inferior din bulb (centrul secreiei salivare a glandei parotide). De aici, pe calea fibrelor vegetative parasimpati.ee din nervul glosofaringian, influxul nervos este condus la glanda parotid care secret saliva. Reflexele respiratorii sunt coordonate de centrii respiratori, care ocup o zon ntins din planeul ventriculului al IV-lea, mprit ntr-o arie inspiratorie, situat ventral i o arie expiratorie, situata dorsal. Aceti centri se autoexcit. Excitanii lor specifici, sunt reprezentai de modificrile din compoziia chimic a sngelui, respectiv de modificrile concentraiei CO 2 i ale pH-ului sanguin. "CO2" este excitant specific sau "hormonul" centrului respirator. Reflexele cardiace sunt coordonate de centrul cardioinhibitor situat n nucleul dorsal al vagului. Este au toexci Labil, sub influena variaiilor concentraiei gazelor din snge, CO2 i O2. El mai primete excitaii i din alte zone, ndeosebi din zona crosei aortice i a sinusului carotidian, unde se afla plasai baroreceptorii. (receptorii de presiune) i chemoreceptorii (receptori ai variaiei concentraiei gazelor sanguine). Baro i chemoreceptorii se gsesc

42

si n pereii atriilor, n vecintatea orificiilor de vrsare a venelor mari, n pereii ventriculului stng i n teritoriul vascular pulmonar. In coordonarea activitii de pomp a inimii, un rol important are i reflexul cardioinhibitor, declanat att de stimuli care acioneaz asupra baroreceptorilor i chemoreceptorilor, ct i. de cei care acioneaz direct asupra centrului nervos cardioinhibitor din bulb. Excitaiile sunt conduse la centrul nervos pe ci aferente. De la centrul cardioinhibitor, pornesc influxuri nervoase care sunt conduse la inim prin ramura cardiac a nervului vag (ele produc o reducere a frecvenei cardiace)

Autoevaluare
1. Ce formaiuni cuprinde trunchiul cerebral? 2. Descriei feele bulbului. 3. Care sunt nucleii motori ai bulbului? 4. Care nervi cranieni vin la nucleii. senzitivi, din bulb? 5. Care sunt nucleii vegetativi ai bulbului? 6. Enumerai nucleii proprii ai bulbului. 7. Descriei fasciculele ascendente care trec prin bulb. 8. Care sunt fibrele descendente care trec prin bulb? 9. Ce funcii ndeplinete bulbul? 10. Prin cine se realizeaz funcia de conducere? 11. Care sunt principalele reflexe care se nchid n bulb? 12. Care nervi cranieni sunt implicai n reflexul de tuse? 13. Care nervi cranieni. intervin n reflexul de deglutiie? 14. Descriei reflexul de salivaie. 15. Descriei mecanismul reflexului de vom. 16. Ce mecanism are reflexul, respirator? 17. Ce rol deine di oxidul de carbon n reflexele cardiace i respiratorii? 18. Explicai funcionarea centrului cardioinhibitor bulbar. 19. Cum intervin baro i chemoreceptorii n reflexul cardiac? 20. Ce reflexe controleaz centrii, nervoi, automai?

TRUNCHIUL CEREBRAL

PUNTEA LUI VAROLIO

Este segmentul mijlociu al trunchiului cerebral. la natere din metencefal. feste aezat ntre bulb i pedunculii cerebrali. Puntea are forma unei benzi de substan nervoas, lat de 3 cin, dispusa transversal de la o emisfer cerebeloas la alta. Este delimitat inferior de anul buibopontin, iar superior de anul pontopeduncular o adncitur paralel cu cea bulbopontin. Puntea lui Varolio structur Puntea prezint o faa ante rola teral i alta posterioar (dorsal). Pe faa anterolateral, se observ: cerebeloi mijlocii. anul median este o adncitur aezat pe linia mediana, n care se gsete trunchiul arterei bazilare. Piramidele punii sunt dou proeminene aezate de o parte i de alta a anului bazilar, ce reprezint continuarea la nivelul punii a piramidelor bulbare anterioare. Braele punii sau pedunculii cerebeloi mijlocii sunt dou formaiuni care continu lateral i posterior puntea, fcnd legtura dintre cele dou emisfere cerebel o ase. Originea aparent a nervilor trigemeni se afl lateral fa de piramidele punii. Pe faa posterioar a punii, care formeaz triunghiul superior al ventriculului al. IV -lea, se observ fisura median posterioar, eminena medial cu colicului facialului, fovea rostralis i locus caeruleus. Fisura median posterioar reprezint continuarea fisurii mediane posterioare a bulbului. Colicului facialului este o umfltur situat lateral fa de fisura median posterioar i n profunzimea creia se afl nucleul abducens, care este ocolit de fibrele nervului facial. Eminena medial este o coloan proeminent ntre anul median posterior i anul lirnitant (n afar). Fovea rostralis este o depresiune aezat lateral fa de eminena medial, n profunzimea creia se afl nucleul motor (mastieator) ai trigemenului (V). Structura intern a punii lui Varolio cuprinde substana alb i substana cenuie. Substana cenuie este fragmentat de fibrele care alctuiesc substana alb n grmezi de celule nervoase. Acestea se unesc n nudei; nucleii pot ii motori, senzitivi, vegetativi i nudei, proprii punii. Axonii neuronilor nucleilor motori conduc influxul nervos la muchii niasticatori (V), muchii globului oculari (Vl-abducens) i Ia muchii mimicii (VU-facial). Nu Clei i senzitivi din punte: nucleu] principal sau superior al triaemenului (V), care primete axonii neuronilor din ganglionul Gasser; iar nucleul acustic sau cohlear primete axonii neuronilor din ganglionul Corti (VIII). Nucleii vegetativi sunt: nucleul sa li va tor superior i cei lacrimal ei sunt centrii reflexelor salivare i lacrimale. anul median sau bazilar, piramidele pontine, originea aparent a nervului trigemen V, braele punii sau pedunculii

Nucleii proprii sunt grmezi de substan cenuie dispuse ntre fibrele transversale ale punii. Ei sunt: nucleii pontini, oliva superioara, nucleul corpului trapezoid. Substana alba predomin cantitativ i este format din fibre longitudinale i transversale. Cele longitudinale sunt reprezentate de: fasciculele piramidale (corticospinale i cortftonucleare), fibrele corticopontine, fascicule spinotalamice, fasciculul spino-cerebelos anterior (Gowers), rubrospinal, lemniscul medial (panglica Reil). Deci., fibrele longitudinale, sunt fibre ascendente sau descendente care trec prin punte. Lor li.se adaug fibre longitudinale proprii punii. Fibrele transversale alctuiesc pedunculii cerebeloi mijlocii. Ele pornesc din nucleii pontini, se ncrucieaz pe linia median i se termin n. cerebel.

Puntea lui Varolio funcii de conducere; de centru reflex.

Funcia de conducere: este asigurat de fibrele longitudinale i transversale ce intr n constituia substanei albe a punii. . Funcia de centru reflex: Reflexul lacrimal se produce n urma excitaiilor pornite de la cornee, mucoasa conjunclival i cea nazal. Acestea sunt conduse la centrul lacrimal din punte (nucleul lacrimal)., sub forma unui impuls nervos, din fibrele senzitive ale nervului trigemen (V), care pleac din zonele amintite. Calea eferent a arcului reflex este reprezentat de fibrele parasimpatice, ce conduc influxul nervos motor la glanda lacrimal. Centrul lacrimal din punte mai primete impulsuri i de la scoara cerebral, prin fibrele corticopontine, fapt care explic lcrimarea n diferite stri afective negative. Reflexul lacrimal este un reflex de aprare. Reflexul de scilwuiie se aseamn cu cel din bulb. Calea aferenta este reprezentat de fibrele senzitive ale nervului trigemen (ramura lingual) i de

fibre ale nervului glosofaringian, ce conduc stimuli de la mucoasa bucal i de la cea


faringian, iar calea eferent de fibrele parasimpatice, care ajung la glanda submaxilar i sublingual. Centrul salivator din punte coordoneaz secreia de saliv produs de glandele su bman dibuia re i su.blingu.ale. Centrii saliva fcori din bulb i punte primesc i impulsuri nervoase provenite de la scoara 'cerebral/ ceea ce explic reflexele condiiona te salivare. Vederea sau mirosirea alimentelor pot declana reflexul de saliva ie. Reflexul cornean de clipire este declanat de stimuli care acioneaz ; asupra corneei i conjunctivei. Influxul nervos este condus la centrul nervos din punte pe calea fib relor senzitive ale nervului trigemen care pleac din cornee i conjunctiv. Calea eferent este reprezentat ele fibre ale nervului facial. Clipitul se produce i voluntar, fapt care se explic prin aferenele care vin de la scoara cerebral. Reflexul cornean de clipire este un reflex de aprare. De exemplu, ptrunderea unui corp strin n sacul conjunci val declaneaz att reflexul de clipire, cat i cel lacrimal i duc de cele mai multe ori la ndeprtarea corpului strin.

45

Reflexul audiii? de clipire este declanat de stimuli care acioneaz asupra receptorilor auditivi. El const n nchiderea pleoapei n momentul j aciunii unui zgomot brusc. Calea aferent este reprezentat de fibrele j nervului acustic, care conduc impulsurile pan la nucleii cohleari din punte. j De aici, impulsurile ajung la nu.cleii facialului, de unde pornesc fibrele eferente care inerveaz musculatura pleoapelor. Reflexul auditivooculogir const n orientarea rapid a globilor ochiului spre direcia de unde vine zgomotul. Acest reflex este declanat de stimuli auditivi puternici, care determin, influxuri nervoase ce sunt conduse de fibrele nervului acustic pn la nucleii cohleari dorsali. Calea eferent este reprezentat de axonii nervului oculomotor (III), trohlear (IV) i abducens (VI). Reflexul de masticaie const din micri masticatorii n lan, provocate de stimularea diferitelor regiuni din cavitatea bucal. Calea aferent este reprezentat de fibrele senzitive ale nervului trigemen. Centrul nervos este nucleul masticator din punte. Calea eferent este reprezentat de fibrele motorii ale nervului trigemen, ce se termin n muchii masticatori. Masticaia este un act reflex, dar se afl i sub influena, impulsurilor corticale, respectiv a voinei. Masticaia este un act nvat. Reflexul de sugere se aseamn cu cel de masticaie, diferene apar la calea eferent, care este format din fibrele motorii ale nervului facial. 1. Din ce formaiuni ia natere puntea lui Varolio? 2. De ce formaiuni este delimitat puntea lui Varolio? 3. Descriei feele punii, 4. Ce reprezint colicului facialului? 5. Ce reprezint fovea rostralis? 6. Ce fel de nuclei se afl n punte? 7. Care sunt funciile punii? 8. Ce deosebiri exist ntre reflexul salivar din bulb i cel din punte? 9. Descriei reflexul lacrimal? 10. Facei comparaia ntre reflexul cornean de clipire i reflexul auditiv de clipire. 11. Descriei reflexul auditivooculogir. 12. Comparai reflexul de masticaie cu reflexul de supt. TRUNCHIUL CEREBRAL MEZENCEFALUL Se afl ntre punte i diencefal. Este strbtut de apeductul lui S.ylvius care este un canal strmt ce face legtura dintre ventriculul a.1 IV-lea i ventriculul al III-lea. Mezencefalul - structur Mezencefalul are dou fee: una anterolateral; una pote rioar. Fa a a n te ro / a te ral:

Este mrginit inferior de anul pontopeduncular i superior de chiasma optic i bandeletele optice. Peduncuiii cerebrali sunt alipii n poriunea lor inferioar, fiind parc strni ntr-un colier ponlin. n poriunea superioar, acestea diverg ctre cele dou emisfere cerebrale, lsnd ntre ei un spaiu triunghiular cu vrful n jos, numit fosa interpeduncular. Aceast fos prezint n partea sa posteroinferioax spaiul perforat anterior, iar n poriunea anterosuperioar, pe linia median, o mic proeminen cenuie tuber cinereum, de unde pornete tija sau infundibilul, iar de o parte i de alta, tuberculii sau coli cu Iii mamilari. Fiecare peduncul cerebral este mrginit de un an medial i un an lateral n poriunea inferioar a anului medial, unde i are originea aparent nervul oculomotor (III), iar corespunztor anului lateral apare dinspre posterior nervul trohlear (IV), care de altfel este singurul nerv cranian cu origine posterioar la nivelul trunchiului cerebral.

Fa a p o s t e ri oar:
Este reprezentat de tec tu mul mezencefalic sau lama cvadrigeminal. Aici se observ 4 coliculi (tuberculii cvadrigemeni), separai ntre ei printr -un an cruciform. La extremitatea superioar a ventriculului anului se afl epifiza (glanda pineal). Coliculii sau tuberculii cvadrigemeni anteriori (superiori) mai mari sunt ataai cii optice. Ei sunt legai de corpii geniculai laterali sau externi prin braele coliculilor anteriori sau superiori. Coliculii sau tuberculii cvadrigemeni posteriori (inferiori), mai mici, sunt ataai cii acustice i sunt legai de corpii geniculai mediali sau intervin prin braele coliculilor posteriori sau inferiori. La limita inferioar a etajului mezencefalic i are originea aparent nervul trohlear. Structura intern este alctuit din substan cenuie i substan alb. Substana cenuie din mezencefal este dispus sub form de grmezi, formnd nuclei mezencefalici. Acetia sunt: motori, senzitivi, vegetativi i. nudei, proprii. Nucleii motori din mezencefal sunt: nucleul nervului trphlear i nucleul m o tor. Nucleul senzitiv al mezencefalului, reprezentat de nucleul tractuiui mezencef alic al tri gemenului, este format din protoneuronii sensibilitii proprioceptive a musculaturii masticatoare (aparat masticator). Nucleul vegetativ se numete nucleu accesor al oculomotoruiui. Acest nucleu reprezint centrul reflex al constriciei pupilare (iridoconstricie). Nucleii proprii sunt reprezentai de locus niger (substana neagr), nucleul rou i coiicuiii cvadri gemeni. Aceti nu.clei formeaz centrii subcorticali. Substana alb este format din fascicule ascendente i descendente,, care l strbat i fibre nervoase ce leag nucleii ntre ei sau cu alte formaiuni nervoase ale eneefaluiui. Astfel, coiicuiii cvadrigemeni primesc fibre aferente de Ia retin, scoara cerebral, mduva spinrii, cerebel i urechea intern. Totodat, ei trimit fibre eferente la mduva spinrii (fasciculul te etos pin al), la nucleii motori din trunchiul cerebral, (fasciculul tectobulbar), la cerebel i ia scoara cerebral.
nervului

ocul o

49

Mezertcefalul funcii Sunt de conducere i de centru reflex. Rolul fiziologic este extrem de complex. Funcia de conducere se realizeaz prin fibrele ascendente i descendente din pedunculii cerebrali i de fibrele ce leag coiicuiii de corpii geniculai laterali i mediali. n partea ventral a pedun cu Iilor cerebrali se gsesc fasciculele descendente, care conduc influxul nervos motor de la scoara cerebral la nucleii motori ai nervilor cranieni din trunchiul cerebral (mezencefal, b/ulb, punte) i la coarnele anterioare ale mduvei spinrii. In partea dorsal a pedunculi'lor cerebrali se gsesc fasciculele ascendente, ce conduc influxul nervos pn la talamus i cerebel. Funcia de centru reflex se realizeaz prin nucleii mezencefalici. n pedunculii cerebrali se gsesc centrii nervoi ai reflexelor pupilare fotomotoare i de convergen, precum i centrii majoritii reflexelor statice i statokinetice. Reflexul pupil ar foto motor const n micorarea diametrului pupilar clup excitarea retinei cu o lumin puternic. Lumina excit retina. Excitaiile sunt culese de nervul optic, care le transmite centrului reflexului fotomotor. Acest

50

centru transmite impulsuri nervoase Ia nucleul vegetativ parasimpatie al nervului


oculomotor (nucleul Edinger-Westphall) care comand contracia s fine teru 1 u i pup i.1 a r. Reflexul papilar ele acomodare la distan const n micarea diametrului pupilelor, la care se asociaz contracia sinergic a muchilor drepi, interni ai globului ocular cnd privim un obiect foarte apropiat. Concomitent, se produce bonibarea cristalinului i, ca urmare, formarea unei imagini clare pe retin. Cu ct obiectul privit este mai aproape, cu att bombarea cristalinului i contracia pupilelor sunt mai pronunate. Calea aferent a reflexului pupilar de acomodare la distan, pleac din retin spre mezencefal i nervul optic, chiasma i bandeletele optice, fcnd sinaps n corpul genicuat lateral. De aici, impulsurile ajung la scoara lobului occipital, apoi a lobului frontal, care la rndul lor, trimit impulsuri eferente ctre centrul reflex din mezencefal. Calea eferent de la nucleul Edinger - Westphall pn la muchiul irisului este comuna cu aceea a reflexului fotomotor, reflexul pupilar de acomodare la distan fiind bilateral. Reflexele statice, i statokineti.ee sunt complexe i au drept rezultat meninerea segmentelor corpului n anumite poziii determinate, ct i mpiedicarea modificrilor acestor poziii. Aceste reflexe menin poziia normala a corpului, act n condiie static, ct i n micare. Reflexele statice sunt de 2 feluri: de postur, care au drept rezultat meninerea corpului n anumite poziii i de redresare, care readuc corpul n poziia anterioar prin micri i contracii musculare adecvate, ori de cte ori aceast poziie este modificat de diferii factori. Reflexele statokineti.ee contribuie la meninerea poziiei corpului n timpul deplasrii n spaiu. Centrii reflexelor statice i statokinetiee, aflai n trunchiul cerebral primesc informaii despre poziia capului i a corpului prin cile aferente care vin de la sistemul otolitic din utricul i sacul, de la muchii membrelor i ai gtului, de la exteroceptori i de la scoara cerebral. Cile eferente ale acestor reflexe difer de la un reflex la altul. Rolul diferitelor formaiuni din mezencefal Nucleul rou joac un rol important n meninerea tonusului muscular normal. El primete impulsuri nervoase prin ci aferente de la cerebel, nucleul lenticular i scoara cerebral i trimite impulsuri nervoase pe ci eferente la talamus, olive bulbare, substana reticulat a trunchiului cerebral i mduva spinrii (fascicul rubrospinal). Scoaterea lui clin

funcie

provoac

aa-numita

rigiditate

decerebrat,

caracterizat

printr-o

hipertonie

accentuat a musculaturii extensoare a coloanei vertebrale, gtului i membrelor i prin hiperextensia trunchiului, cu extensia total a membrelor. Aceste fenomene se datoreaz ndeprtrii efectelor inhibitorii ale nucleului rou asupra cilor m o i o r ii bulb o m e du 1 a re. Substana neagr intervine n reglarea micrilor i n procesele de somn-veghe. Coliculii ci)adrigemeni superiori sunt centrii subcortieali legai, de reflexele vizuale. Ei. nu intervin n formarea senzaiilor de vz, ci comand nchiderea fantei palpebrale la lumin prea puternic i orienteaz globii oculari n direcia unui excitant vizual. Coliculii superiori primesc impulsuri nervoase de la calea optic i de la cile sensibilitii extero- i proprioceptive, prin fibrele nervoase ce vin de la aceste ci. La rndul lor, ei trimit impulsuri nervoase eferente la neuronii motori ai nervilor cranieni i rahiclieni ce comand micrile capului i ale globului ocular. Coliculii cvadrigemeni inferiori sunt centrii subcorticali, legai de reflexul auditiv. Ei nu intervin n formarea senzaiilor ele auz, dar comand ntoarcerea capului n direcia din care vine un zgomot. Aceti colicul! primesc impulsuri nervoase de la calea auditiv central i trimit impulsuri nervoase eferente spre corpul genicuat medial. n felul acesta, coliculii inferiori. ndeplinesc un rol de releu sinaptic al cii auditive. Prin. fibrele eferente care coboar la substana reticulat. mezencefalic i la nucleul motor din punte, bulb i mduv, coliculii inferiori particip la ntoarcerea capului i micarea globilor oculari n direcia zgomotului, ca urmare a excitaiei receptorilor (reflexele oculocefalogire). Autoevaluare 1. Descriei feele mezencefalului. 2. Enumerai nucleii motori ai mezencefalului. 3. Enumerai, nucleii proprii ai mezencefalului. 4. Ce funcii ndeplinete mezencefalul? 5. Comparai reflexul pupilar fotomotor.cu reflexul pupilar de acomodare la distan. 6. Descriei reflexele statice i statokinetiee. 7. Care este rolul nucleului rou? 8. n ce procese intervine substana neagr? 9. Artai rolurile coliculii or cvadrigemeni.

CEREBELUL

Cerebelul sau creierul mic este un segment al encefalului, care ia

natere din

metencefal, ca .i puntea. El este aezat n loja. posterioar a cutiei


craniene, deasupra trunchiului cefebral i sub lobii occipitali ai emisferelor cerebrale. Cerebelul este separat de emisferele cerebrale printr-o membran conjunci v: o- fi b r o a s numit cortul cerebelului. Aceast membran reprezint o prelungire a durei rnater. Cerebelul structur C o nf i giir a i a ex t erio ar Forma cerebelului este ovoict, cu diamterul mare dispus transversal. Cerebelul este alctuit dintr-o poriune median, numit verrnis i doua poriuni laterale, numite emisfere cerebeloase. El are trei fee: una superioara, care vine n raport cu cortul cerebelului i prin ea cu emisferele cerebrale, una .. inferioar, care vine n raport cu fosele cerebeloase ale osului occipital i. alta : anterioar, care vine n raport cu trunchiul cerebral, participnd ia formarea tavanului ventriculului al IV-lea. Feele cerebelului sunt brzdate de 2 feluri de anuri, unele profunde, altele superficiale. anurile profunde despart cerebelul n lobi i lobuli, iar anurile superficiale separ ntre ele lamelele i foliile. Cerebelul este mprit de anul orizontal n 2 poriuni: una superioar, ce formeaz corpul cerebelului i alta inferioar, care alctuiete lobul floculonodular sau arhicerebelul. anul orizontal este vizibil pe faa anterioar a cerebelului. Corpul cerebelului este submparit de anul primar n doi lobi: unul anterior i altul posterior. anul primar, mult mai profund, este vizibil pe faa superioar a cerebelului. Vermisul este constituit din urmtorii lobuli: lingula, lobului central, culmen, declive, folium, tuber, pyramis, uvula i nodulus. Fiecare emisfer cerebeloas se compune clin urmtorii lobuli: patrulater anterior, patrulater posteri or, semilunar superior, semilunar inferior, biventer, tonsila i floculus. Foliile i lamelele sunt formaiuni lamelare din cadrul lobulilor, determinate de anurile cele mai superficiale. Cerebelul este legat de trunchiul cerebral prin pedunculii cerebeloi. Pedunculii cerebeloi inferiori sau corpii restiformi unesc cerebelul cu bulbul. Pedunculii cerebeloi mijlocii sau braele punii leag cerebelul de punte, pedunculii cerebeloi superiori sau braele conjunctive unesc cerebelul cu mezencefalul. Pedunculii cerebeloi sunt alctuii din fibre nervoase care vin la cerebel (aferente) sau care pleac de la cerebel (eferente). Cerebelul mpreun cu trunchiul cerebral delimiteaz ventriculul ai IV- lea, care ia natere prin dilatarea canalului central al tubului neural primitiv al

52

romb eneefaluiui. Ventriculul al IV-leai, are form de romb i este format de bulb i punte.

Unghiurile laterale ale acestui romb se numesc recesuri laterale. Structura intern Cerebelul este format din substan cenuie i substan alb. Substana cenuie este dispus ia periferie, adic invers fa de mduva spinrii i de trunchiul cerebral. O parte din substana cenuie ptrunde n interiorul substanei albe, sub form de grmezi. Substana cenuie dispus la periferie formeaz cortexul cerebeios sau scoara cerebelului. Substana cenuie dispus n interiorul substanei albe n grmezi, formeaz nucleii cerebeloi sau nucleii cerebelului. a) Cortexul cerebeios este format din 3 straturi de celule/ dispuse uniform pe toat suprafaa: stratul molecular, situat la suprafa; -- stratul celulelor Purkinje sau stratul ganglionar; stratul granular situat profund. Stratul molecular este format din 2 tipuri de celule: stelate, situate superficial, ale cror prelungiri axonice sunt conectate (prin sinapse) cu dendritele celulelor Purkinje i celulele zise "n panera", situate profund, ale cror dendrite formeaz arborizaii ce se ramific ia nivelul scoarei cerebelului. Din axonii acestor celule pleac din ioc n loc colaterale, care se ramific, terminndu-se n jurul corpului celulelor Purkinje, nvelindu-le ca ntr-un coule (panera). Stratul ce 1 ule 1 or Purkinie sau ptura intermediar este format din neuroni lipici scoarei cerebeloase, cunoscui sub numele de celule Purkinje, care sunt aezate ntr -un singur strat. Ele au form de par (piriforme), cu un nucleu central i o mare cantitate de corpusculi Nissl. Dendritele acestor celule se ndreapt spre stratul molecular, fcnd legtura cu celulele din acest strat, iar axonii celulelor Purkinje ptrund n stratul granular, apoi n substana alba, terminndu-se n nucleii cerebelului. La trecerea lor prin stratul granular, axonii trimit fibre care fac sinaps cu celulele din acest strat. Stratul granular, cel mai profund strat:, este format din 2 feluri de celule: unele mici, numite celule granulare, altele mari, cunoscute sub numele de celule Golgi. O parte dintre aceste celule i trimit dendritele n stratul molecular, iar axonii lor rmn n stratul granular, unde fac sinaps cu ali neuroni din acest strat. O alt parte din celule i trimit axonii n stratul molecular, iar dendritele rmn n stratul ganglionar, fcnd sinaps cu ali neuroni de acelai tip. In stratul granular-ptrund fibre aferente. Scoara cerebeloasa mai conine, pe lng neuronii diferitelor straturi, fibre i numeroase tipuri de nevroglii. b) Nucleii cerebelului sunt grmezi de substan cenuie, care se gsesc n masa de substan alb a cerebelului. Ei sunt perechi i se gsesc att n vermis, ct i n emisferele cerebeloase, de o parte i de alta a liniei mediane. Exist patru perechi de nudei cerebeloi: fastigiali, globoi, emboliformi i dinai, Nucleii fastigiali sunt aezai n vermis, de o parte i de alta a liniei mediane. Cei globoi se afl n emisferele cerebeloase, lateral fa de nucleii fastigiali. Nucleii emboliformi sunt aezai n emisferele cerebeloase, puin napoia nudei lor globoi, iar cei dinai, n

53

emisferele cerebeloase, lateral fa de nucleii globoi i emboliformi. Nucleii fastigiali, globoi i emboliformi sunt formaiuni cerebeloase mai vechi (din punct de vedere filogenetic) i de aceea se numesc nudei paleocerebeloi. Substana alba este format din trei feluri de fibre: fibre de asociere fac legtura dintre diferitele regiuni ale scoarei cerebeloase, pe de o parte, i dintre scoara cerebeloas i nucleii cerebeloi din aceeai emisfer cerebeloas, pe de alt parte; - fibrele comisura le realizeaz legtura dintre diferitele zone din cortexul cerebelos ale unei emisfere cerebeloase cu cele similare din emisfera cerebeloas opus; fibrele ele proiecie leag scoara cerebeloas si nucleii cerebeloi cu ai Le segmente ale nevraxului. Unele dintre aceste fibre sunt aferente, iar altele, eferente. Fibrele de proiecie aferente i eferente realizeaz legturile sau conexiunile cerebelului cu celelalte formaiuni ale nevr axul ui. Fibrele aferente vin de la mduv, trunchiul cerebral i scoara cerebral i se termin la scoara cerebeloas sau nucleii cerebeloi. Fasciculul s pi.no cerebel os anterior (Gowers) sosete de. la mduv (cornul posterior), ptrunde n cerebel prin pedunculii cerebeloi superiori i se termin la vermis. Fasciculul spinocerebelos posterior (Flechsig) vine de la mduv (coarnele posterioare), ptrunde n. cerebel prin pedunculii cerebeloi inferiori i se termin n cortexul cerebelos. Fasciculul bulbocerebelos pleac din nucleii Goli i Burdach clin bulb, ptrunde n cerebel prin. pedunculii cerebeloi inferiori i se termin la nivelul vermis ului. Fasciculul oliva cerebel os pornete din oliva bulbar, ptrunde n cerebel prin pedunculii cerebeloi inferiori i se termin n cortexul cerebelos. Fasciculul ve$ tib u \ o cerebelos vine din nucleii vestibulari din bulb i punte, ptrunde n cerebel prin pedunculii cerebeloi inferiori i se termin n cortexul cerebelului. Fasciculul corticopontocerebelos pleac din scoara cerebral, ajunge la nucleii pohtini, unde se formeaz fibrele pontoc.erebeloase,* care, dup ncruciare, ptrund. n cerebel prin. pedunculii cerebeloi mijlocii (braele punii) i se termina Ia nivelul cortexului emisferelor cerebeloase. Acest fascicul reprezint cea mai mare cale aferent a scoarei,
emisferelor cerebeloase.

b)

Fibrele eferente pleac din scoara cerebeloas i din nucleii cerebeloi i se

termin la trunchiul cerebral i ia talamus. Fasciculul fastigiobulbar pornete din nucleii fastigiali ai vermisului, ptrunde n. pedunculii cerebeloi inferiori i se termin la nucleii vestibulari i la substana reticulat din bulb. Fasciculul entorubnc vine din nucleul dinat, ptrunde n pedunculii cerebeloi superiori i se termin n nucleul rou. De aici, prin tractul ru.br o spinal, impulsurile nervoase conduse ele el ajung la mduv. Fasciculul dentotalamic pleac din nucleul dinat, ptrunde n pedunculii cerebeloi superiori i se termin n talamus.

Cerebelul funcii

Cerebelul este un organ de integraie pus n derivaie pe toate cile senzitive i motorii. El este perfect informat asupra tuturor aferenelor venite ciin mediul extern sau intern, ct i asupra tuturor comenzilor motorii, pe care le influeneaz, le optimizeaz. Cerebelul recepioneaz i integreaz mesajele de origine senzorial, cortical i subcortical, apoi informaia tratat, prelucrat este distribuit prin circuite nervoase mai. mult sau mai puin complicate, ce abordeaz diverse structuri ale nevraxului, ca n final s ajung la motoneuroni. Funcional, putem deosebi un a rhi cerebel, un paleocerebel i un neocerebel. Arhicerebelul este reprezentat de lobul tloculonodular i are legturi strnse cu aparatul vestibular. Are rol n repartiia tonusului muscular, pentru asigurarea echilibrului, a redresrii i n micrile globului ocular, conexe reflexelor statice i statokinetice. Leziuni ale arhicerebelului duc la tulburri de echilibru mersul de om beat (ebrios), cu baza de susinere lrgit, pierderea echilibrului. Paleocerebelul este reprezentat de lobul anterior i de formaiunile vermiene ale lobului posterior. Recepioneaz informaii somestezice, auditive i vizuale. Toate aceste informaii sunt integrate i determin. n final procese de excitaie sau inhibiie prin intermediul formaiunilor trunchiului cerebral. Paleocerebelul intervine i n ajustarea tonusului, muchilor posturali antigravitaionali, conexiunile aferente fiind asigurate, n cea mai mare parte, prin intermediul cilor spinocerebeloase. Leziuni ale lobului anterior induc o hipertonie a muchilor antigravitaionali i exagerarea reflexelor osteo- tendinoase. Mai apar tulburri de pornire n mers i de static. Lobul anterior a'i. cerebelului face parte dintre formaiunile ce reduc reflecivitatea medular, excitarea lui duce la reducerea tonusului muchilor

extensori a micrilor comandate de scoara cerebral.


Ncocerebelul este reprezentat de emisferele cerebeloase, strns legat de scoara cerebrala att prin aferente cortieo-ponto-cerebeloase, ct i prin eferene cerebelo-talamocorticale, ambele ncruciate, realiznd circuitul

nchis cortico-ponto-cerebelo-dento-rubro-

taiamo-cortical, Prin acest circuit,


cerebelul este informat despre arvunite ordine date de scoar i informeaz, la rndul lui,

scoara asupra ndeplinirii micrilor comandate de ea i

coordonrii lor.

Micarea voluntara, i n special micrile fine sunt coordonate de neocerebeL Leziuni ale neocerebelului se manifest prin hipotonie musculara, i ataxie erori n viteza, succesiunea, fora i direcia unei micri voluntare. Ataxia se manifest prin tremur tur intenional (fr micare voluntar nu exist sindrom cerebelos), dismetrie cu hipermetrie (probele indice: nas clci genunchi), adiadocokinezie (proba marionetelor i a rnoritii), ; asinergie (imposibilitatea de a asocia dou micri n mod normal, la aplecare pe spate, se flecteaz sinergie genunchii, n leziunile de cerebel, lipsa ; acestei sinergii duce la cderea pe spate). Impulsurile motorii transmise de la scoara cerebral prin tractul cortico-spinal ajung la cerebel prin colaterale ce j abordeaz tractul ponto-cerebelos. n acest fel, fiecare micare coexist cu un semnal ce a ajuns Ia cerebel, n acelai timp, receptorii musculo-tenci inoi transmit pe cale spinocerebeloasa semnale care merg n cerebel exact n locurile n care sosesc i impulsurile de la scoara motorie. Aici, aferentele corticale descendente i cele spinale ascendente sunt integrate, i astfel, iau natere impulsuri cerebeloase eferente, care pe calea dento-rubro-talamo- cortical, ajung la cortexul motor,

55

unde este originea stimulului. Este un circuit de conexiune invers,, care exercit un control continuu asupra eficienei execuiei unei micri, destinate s corecteze erorile posibile, comparnd "intenia" cu performana. Cerebelul .stabilete n mod automat viteza micrii i calculeaz durata necesar pentru executarea inteniei. Totodat, impulsurile motorii corticale excedentare sunt inhibate. Leziunile ntinse ale cerebelului se manifest prin sindromul cerebelos n forma sa complet, nsumare a sindroamelor arhi-, pale-o i neocerebeloase. Intr-o prim faz, se constat o activitate motorie excesiv i dezordonat. Ulterior, se contureaz o deficien motorie evident caracteristic sindromul cerebelos ce se manifest prin triada lui. Luciani: a toni e, astazie i astenie. Se constat hipotonie, cu creterea amplitudinii micrilor pasive i reflexe pendulare, tulburri n meninerea echilibrului n staiune i mers, tulburri de coordonare a micrilor fine (inclusiv n vorbire lent, sacadat, exploziv i disgrafie, scris neregulat, tremurat), ce asteniaz bolnavul. Urmeaz faza de compensare a funciilor tulburate prin dobndirea de noi funcii de ctre structurile rmase indemne, ct i, special, printr-un proces de nvare i de antrenament, care permite corec tar ea d e fi ciene lor.

Auto ev al ua re
Cte f e te a re ce re belul ? 2 . Prin ce formaiuni se leag cerebelul de trunchiul cerebral? 3 . Facei distincia ntre pedunculii cerebrali i pedunculii cerebeloi?
1. 4. 5. 5.

Descriei substana cenuie a cerebelului. Cte tipuri de nuclei cerebeloi cunoatei? Fnumerai-le. Cte tipuri de fibre prezint substana alb a cerebelului? Care sunt acestea?

7. Care este deosebirea dintre fibrele de asociere i cele eomisurale? 8. Ce se ntmpl n cazul lezrii arhicerebelului? 9. Ce se ntmpl n cazul lezrii paleocerebelului? 10. Ce se ntmpl n cazul lezrii neocerebeiului? 11. Ce este ataxia? 12. Ce este astazia? 13. Ce reprezint triada Luciani?

DIENCEF ALUL

Diencefalui sau creierul intermediar este un segment al eneefaluiui, interpus ntre mezencefal i telencefal. El se afl n prelungirea trunchiului cerebral i sub emisferele cerebrale. Se dezvolt clin prczencefal mpreun cu telenccfalu L Diencef alu 1 este alctuit din mai multe mase de substan nervoas i anume: talamus, metatalamus, subtalarnus, epitalamus i hipotalamus. Acestea sunt dispuse n jurul ventriculului al IlI-lea, o cavitate strmt situat n diencofal. Pereii lui laterali, alctuii din talamus, sunt foarte groi i vin n contact pe o zon din mijlocul ventriculului al IlI-lea, formnd masa intermediar. Baza ventriculului este format din hipotalamus. Ventriculul al IlI-lea provine din cavitatea primitiv a veziculei diencefalice. El comunic cu ventriculul al I.V-lea prin apeductul Sylvius i cu ventriculii laterali, situai n emisferele cerebrale, prin gurile intorventricuare sau orificiile Monro. Diencefalui . structur Configuraia extern Diencef aiul prezint dou fee: o fa bazal i una posterioar. Fata bazal este vizibil la exterior, iar faa posterioar se afl acoperit de emisferele cerebrale. Pe faa bazal, se disting chiasma optic, tracturile optice, tubei: cinereum, infundibulum, hipofiza i corpii ma mii ari. Chiasma optic este un cordon de substan alb, format din fibrele nervului optic. Ea mrginete anterior faa bazal a diencefalului. Tracturile optice suni: dou cordoane de substan alb care pornesc de la chiasma optic, se ndreapt napoi i n afara i se termin la corpii gen iculai 1 a tera li. Tub ev cinereum este o lam de substan cenuie, care se prelungete cu o formaiune de aspectul unei plnii, numit infundibulum. De infundibulum, este legat glanda hipofiz, situat n aua turceasc a osului sfenoid i format din 2 lobi cu totul

deosebii, unul glandular i altul nervos. Corpii manii tari sunt dou proeminene rnamelonate, de' culoare alb, care aparin diencefalului. Faa posterioar se vede doar dup ndeprtarea emisferelor cerebrale. Pe aceast fa, se observ: epitiza sau glanda pine ala, habenula, irigonul habenulei, comisura habenula r, tal a musul i masa intermediar.
Epifiza sau ghinda pin cal este un corpuscul culcat pe coiicuiii c vad rigemeni

superiori. Corpul ei se leag de faa posterioar a diencefalului/

59

respectiv de epitalamus, printr-o formaiune nervoas sub form de panglic, numit, habcnul. ntre habenul, talamus i coliculii superiori se afl o zon triunghiular, numit trigonul habenuJei. Cele dou trigonuri sunt legate. ntre ele prin comisura interhabenular. Talamusul este reprezentat de dou mase de substan nervoas de form ovoid, situate de o parte i de alta a ventriculului al III-lea. Masa intermediar este reprezentat de substana nervoas care leag cele dou mase laterale ale talamusului. Diencefalul este format din talamus, metatalamus, subtalamus, epitalamus i hipotalamus. Toate sunt formate din substan cenuie i substan alb. Autoevaluare
1. 2. 3. 4. 5. 6.

Unde se afl situat diencefalul? Descriei structura cliencefalului. Descriei feele diencefalului. Ce este chiasma optic? Ce sunt bandeletele optice? Ce este tuber cinereum?

60

TAL AMU SUL


Acesta reprezint poriunea cea mai voluminoas din constituia | diencefalului, este % alctuit predominant din substan cenuie, Ia care se adaug i substan alb. j Substana cenuie a talamusului este dispus sub form de grmezi ce ; alctuiesc nucleii talamusului. Dintre acetia, cei mai importani sunt nucleii anteriori, posteriori, mediali i laterali. Acetia sunt separai printr-o lama de : substan alb, denumit lama medular sau median, care se bifurc n ; partea superioar i delimiteaz aceti nudei. Nucleii mediali i laterali sunt separai numai spre partea anterioar. Substana aib este reprezentat, n principal, de lama medular sau
;

median, care

separ nucleii talamusului. n rest, ea este intricat cu substana ! cenuie. Fibrele nervoase care vin sau pleac clin talamus i cele care fac legtura dintre nucleii talamusului se gsesc att n substana alb, ct i n substana cenuie. Dintre fibrele aferente, cele mai. importante sunt: fibrele fasciculului spinotalamic, lemniscul medial, lemniscul irige minai i dentotalamic. Nucleii tal am ici mai primesc fibre de la corpul striat, cile optice, cile acustice i hipotalamus, Dintre fibrele eferente amintim cele talamocorticale, care ajung n zonele de integrare a sensibilitii generale din girusul postcentral al scoarei cerebrale. Fiziologia talamusului Tal a musul constituie un releu al cilor aferente n scoara cerebral, n deplinind urmtoarele funcii: transmiterea specific a mesajelor senzoriale; transmiterea specific a mesajelor nesenzoriale; transmiterea activitii senzoriale asociative; reglarea activitii corticale. Transmiterea specific a mesajelor senzoriale Talamusul este o staie de releu pentru toate cile senzitive care merg la scoara cerebral, cu excepia sensibilitii olfactive. i sensibilitatea interoceptiv are releu talamic, dar dup o prealabil staie sinaptic n hipotalamus. n acest fel, talamusul reprezint nivelul subcortical cel mai nalt pentru integrarea informaiilor venite pe cile sensibilitilor. n plus, talamusul este legat de starea de plcere sau neplcere ce nsoete senzaiile venite de la periferie. Sensibilitatea specific este condus prin ci proprii pentru fiecare sensibilitate, face releu n nucleii talamici specifici i se proiecteaz pe scoar n aria corespunztoare sensibilitii. Conducerea
sensibilitii

specifice se face cu vitez foarte mare, durata conducerii de la periferie pn la

scoar este de 5-12 rns. Cile de proiecie specific se termin pe scoar prin sinapse axosomatice. Releele specifice senzoriale sunt: pentru sensibilitatea somatic nucleul cala mic ventral posterolateral fV.P.l.)/ aferente prin. iemniscul medial, eferenele sunt destinate ariilor some te

61

zice; pentru sensibilitatea facial i gustativ, nucleul ventral posteromedian, cu aceleai aferene i eferene; pentru sensibilitatea vizual, corpul genicniar lateral; acesta primete aferene prin tractul optic, iar eferenele sunt destinate ariilor vizuale; pentru sensibilitatea auditiv, corpul gcnicular median, aferene prin Iemniscul lateral, eferenele sunt destinate ariilor corticale acustice. Transmiterea specific a activitii - nesenzoriale Cile specifice nesenzoriale, cu origine n cerebel, nucleii bazali i hipotalamus avnd ca destinaie scoara cerebral au releu talamic. Cea mai mare parte a aferentelor cerebeloase abordeaz nucleul ven tro-lateral, eferenele fiind destinate scoarei motorii i premotorii. O parte a aferentelor abordeaz nucleul ventral anterior cu destinaia scoara premotorie i motorie. O mic parte a aferenelor' cerebeloase cu destinaia scoara prefrontal abordeaz nucleul ventro-median. Nucleul ventro-lateral (V.L.), de fapt, nu este un simplu releu, ci intervine activ prin multiplicarea semnalului aferent pe care- 1 recepioneaz de la nucleii cerebelului, intervenind n reglarea mo tili taii. De asemenea, nucleul ventro- lateral prezint neuroni cu activitate ritmic, ce induc alternativ hiperpolarizari, depolarizri i descrcri. Hiperpoiariza rea este dependent de neuroni inhibitori din nucleul reticular al talamus ului., n cadrul unei bucle de re tr diciune VL-nucleul reticulat-VL. Activitatea ritmic a nucleului VL poate fi declanat i de stimulii somestezici, coexistnd cu blocri ale tonusului muscular i ale micrilor de influx cerebrale i reticulate. Aferenele din hipotalamus abordeaz n cea ma i mare parte nucleul anterior (A), releu al circuitului, implicat n reacia afectiv-emoional. Calea hi pocam po- ma milo- ta lamo-cin gu Iar plaseaz sub control cor ti cal activitatea autonom i primitiv rinencefalica transmis hipotalamusului. O mic parte a aferenelor clin hipotalamus i din nucleul amigdalian abordeaz nucleul dorso-median (D.M.), cu destinaia scoara prefronto-orbi tal. Transmiterea activitii senzoriale asociative Din cile specifice trineuronale ale sensibilitilor se desprind colaterale ce abordeaz substana reticulat a trunchiului cerebral i apoi, n cea mai

mare parte, converg n nucleul eentro-median (C.M.) al talamusului. Eferenele nucleului eentromedian se proiecteaz difuz pe ntreaga scoar cerebral. Sunt ci. de proiecie difuza, nespecifica a sensibilitilor, ce se termin n neuronii cor ti ca i i prin sinapse axodenclritice. Nucleul centro- med ian r e a l i z e a z i interconexiuni ntre diveri nuclei tal amici, fiind considerat un centru de integrare intra tal am i c. Reglarea activitii corticale Talamusul intervine n reglarea activitii corticale prin eferenele sale, | pe de o parte

62

eferente specifice ale sensibilitilor, dar,.. n special, prin eferenele nespecifice., cu proiecie difuz. n talamusul medial, se pot demonstra doua sisteme difuze de proiecie, antagoniste, care intervin n determinarea strii contiente: facilitator prelungire talamic a sistemului re ticul a t activator ascendent; inhibitor sistem de recrutare talamic. Substanele ergotrope mresc excitabilitatea proieciei re ticul a te i diminueaz concomitent pe cea a sistemului de recrutare. S in d rom ui tal amic Afectarea talamusului, de obicei, prin lezri ale arterei talarno- geniculate, determin sindromul talamic, cu urmtoarele manifestri majore n jumtatea de corp opus leziunii: anestezie, mai pronunat pentru sensibilitatea profund, mai. puin marcat pentru, sensibilitatea superficial; dureri vii paroxistice, persistente, rezistente ia analgetice, nsoite de o puternic tonalitate afectiv. Sunt declanate de frig, o informaie neplcuta, melodie trist etc.; micri involuntare. Autoevaluare 1. Descriei substana cenuie a talamusului. 2. Enumerai fasciculele aferente i eferente cu traseu talamic. 3. Care sunt funciile talamusului? 4. Enumerai releele specifice senzoriale. 5. Descriei modalitile de transmitere specifice ale activitilor nesenzoriale. 6. Cum se realizeaz reglarea activitii corticale? 7. n ce const sindromul talamic? METATALA.M USUL. SUBTALAMUSUL. EFT A.LAM.USUI

M e ta talamu s u 1
Acesta se afl n partea posterior-inferioar a talamusului. El este format din dou proeminene nervoase, numite corpi geniculai, dintre care unul este dispus medial i altul lateral. Corpul geniculat medial este o formaiune pereche, alctuit predominant din corpii neuronali, la care se adaug fibre nervoase. La corpul geniculat medial vin fibrele cii acustice (lemniscul lateral), iar de la el pleac fibre eferente spre scoara cerebral a lobului temporal (radiaiile auditive) i spre coiicuiii. cvadrigemeni inferiori (braul conjunctiva! inferior). Corpul geniculat lateral este o formaiune acest corp vin fibrele pereche cu structur cii optice (tractul optic) asemntoare celui medial. La

i pleac fibre eferente spre scoara cerebral a lobului occipital (radiaiile optice) i spre

coiicuiii cvadrigemeni superiori (braul conjunci val superior). Metatalamusul reprezint staie de releu a cilor optic i acustic. Axonii neuronilor multipolari din retin, situai n tracturile optice, se termina la corpii geniculai laterali, de unde alte fibre (radiaiile optice) merg la centrii vizuali din scoara cerebral a lobului occipital. De asemenea, axonii deutoneuronilor din nucleii cohleari, din bulb i din punte, situai n lemniscul lateral, fac sinaps n corpii geniculai mediali, de unde alte fibre (radiaiile auditive) merg spre scoara cerebral a lobului temporal. Sub talamu sul Acesta se mai numete zona incerta, cmpurile Forel, i talamusul ventral, corpul Lm/s (nucleul prin i:ormaiuni.le sale subtalarnic), prelungirile

superioare ale substanei negre i ale nucleului rou (formaiuni la limita diencefalo mezencefalic), reprezint relee pe calea extrpiramidal. Influeneaz excitabilitatea neuronilor mezencefaliei i moduleaz activitatea neuronilor formaiunii reticulate mezencefalice.

Ep i tal a mu s u 1 Acesta reprezint faa dorsal a diencefalului i cuprinde: cp i fi za sau organul pine al are o structur glandular, este nvelit la exterior de o capsul

--

format din pi.amat.er i. compartimentat n mici lobuli. n structura lobulilor care alctuiesc parenchimul glandular intr celule glandulare, glia le, pigmentare i nervoase; nucleu prefect aii i nucleii comisurii posterioare, legai de formaiunile tec ta le, au rol n integrarea reflexelor ele acomodare vizual; habenula, comisura interhabenulara i striile habenulei sunt alctuite clin substan alb. n constituia trigonului habenulei se afl nucleul habenulei legat de centrii olfactivi de la 'ba2 :a emisferelor cerebrale prin comisura habenulei i striile habenulei. Habenula este staie intermediara n calea olfactiv, cu aferente de la hipocamp, hipotalamus, zona pretectal i tecta! j eferente tectae spre nucleii vegetativi din trunchiul cerebral i pedunculi.

Autoevaluare
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

Descrie i co r p i i geniculai ni e d i a 1 i. Descriei corpii geniculai laterali. Ce rol deine metatalamusul? Ce structuri intra n alctuirea sub talamusului? Ce rol deine subtalamusul? Ce formaiuni alctuiesc epitalamusul? Ce este epifiza?

8. 9.

Care este structura epifizei? Ce rol dein nucleii pretectali i nucleii comisurii posterioare?

1 0 . Ce este habenula? 1 1 . Ce roi are habenula?

HIPOT AL AMU S U L
Hipotalamusul structur

Este alctuit dlntr-o poriune supraoptic situat deasupra tracturiior optice, din tuber cinereum (tuberculul cenuiu), neurohipofiz i corpii mamiiari. Privit n. ansamblu, structura intern const din intricarea celor dou substane, alb i cenuie. Substana cenuia este comasat sub form de nu clei, dintre care cei mai importani sunt nucleii supraoptici, situai deasupra tracturiior optice, nucleii paraventriculari, aezai lateral, nucleii tuberaii, situai n tuber cinereum i nucleii mamiiari, aezai n corpii mamiiari. Substana alb este alctuit din 3 feluri de fibre: internucleare, aferente i eferente. Fibrele internucleare leag diferiii nu clei hipotalamici ntre ei, iar cele aferente vin de ia nucleul dorsal al vagului, de la mezencefal, calea optic, formaiunile olfactive, talamus, sistemul extrapiramidal i de la scoara cerebral. Fibrele eferente pleac clin hipotalamus i conduc impulsurile nervoase spre mezencefal, talamus, hipofiz, trunchiul cerebral, tractul. optic i scoara cerebral. Fibrele care pleac din hipotalamus spre centrii vegetativi din substana reticulat a trunchiului cerebral i spre nucleii vegetativi ai nervilor cranieni formeaz fasciculul longitudinal dorsal. Un alt fascicul important este fasciculul supraopticoh.ipof.izar care face legtura dintre nucleii supraoptici i n e u. v o hi p o f iz a.

Hipotalamusul funcii
Hipotala musul este o zon de integrare complex, vegetativ, endocrin, metabolic i a comportamentului motivaiona! elementar. Organizarea funcional a hipotalamusului Hipotalamusul este submprit n patru zone: hipotalamusul anterior sau preoptic (nucleii paraventrieuIar, supraoptic i chiasmatic); hipotalamusul lateral (nucleii laterali ai tuber cinereum ului i. fasciculul telencefalic medial); hipotalamusul mijlociu sau infundibulo-tuberian (nucleii proprii ai tuber cine reuinul ui); hipotalamusul posterior sau m am ilar (corpii mamiiari. nucleul hipotaiamic posterior, substana reticulat hipotalamic). Hi po ta] a musul prezint u rin a toare I e par ti cu lariti stru ctural-

Hipotalamusul i termoreglarea
funcionale: 1. Organizare pe principiul unui sistem reacionai,, inducnd prompt reacii vegetative i endogene; 2. Legtur direct cu analizatorul olfactiv i conectare indirect cu toate cile influxurilor senzoriale; 3. Este conectat bidirecional cu .substana reticulat mezen cef aii c i cu rinencefalul; 4. Este intercalat n circuitul mezen.cefalo-1 mbie, cu rol n organizarea comportamentului; 5. Este conectat bilateral cu scoara, fronto-orbitar, n. raport cu funcia vegetativ i comportamentul instictivo-afectiv; 6. Legtur directa cu hipofiza, printr-o bogat reea nervoas i vascular; 7. Este n legtur cu.sistemul simpatic i parasimpatic. asigurnd integrarea subcortical a reaciilor vegetative. Hipotalamusul i funciile vegetative Ca centru subcortical de integrare vegetativ, hipotalamusul primete informaii din ntregul organism prin aferene de la mduva spinrii, trunchiul cerebral, rinencefal i neocortex, inducnd reacii vegetative adecvate (prin cile simpatice i parasimpatice), dublate de modificri ale constelaiei endocrine i comportamente motorii asociate. Prin excitarea unor zone limitate de hipotalamus se obin fenomene vegetative similare cu cele provocate de stimularea structurilor vegetative periferice. Deosebim o zon de integraie vegetativ simpatic i. o zon de integra ie ve ge ta ti v parai m pa tic. Zona ele integraie vegetativ simpatic (dinamogen) este situata n hipotalamusul posterior lateral. Spre aceasta converg reele nervoase monoaminergi.ee, avnd ca mediatori chimici dopamina, nonad.renali.na, serotonina. Excitarea acestei zone determin fenomene de predominana simpatic: tahicardie, hipertermie, midriaz, piloerecie, inhibarea peristaltismului intestinal, bronhodilataie, hiperglicemie. intensi ficarea metabolismului i termogenezei, hiperventilaie. Zona de integraie vegetativ parasirnpatic (trofotrop) este situat n hipotalamusul antero-median. Excitarea acestei zone determin fenomene de predominan parasirnpatic, ce se manifest prin bradi.cardie, hipoterrnie, sudor a ie, bronhoconstricie, accentuarea peristaltismului gastro-intestinal defecaie, miciune. Homeotermia este posibil graie termos ta tu lui hipotalamic. Hipotalamusul integreaz toate informaiile termice centrale i periferice. n acest sens, se consemneaz i existena unor detectoare termice chiar ia acest nivel. In hipotalamus exist 2 centrii ai termoreglrii, aflai n strns relaie. Unul controleaz termoliza i cellalt termogeneza. Centrul termolitie se gsete n hipotalamusul anterior, n regiunea supraoptic i preoptic. Stimularea acestuia induce mecanisme termoliti.ce (polipnee, vasodilataie, transpiraie). Lezarea Iui provoac hipertermie. Centrul termogenetic se gsete n hipotalamusul posterior, legat ele zone de integraie simpatic. Aceasta acioneaz att pe calea sistemului ergotrop simpati -coadrenergic, ct i prin. intermediul nucleului rou releu pe calea efecto a retermogen o- somatic. Hipotalamusul intervine n termoreglare nu numai pe cale nervoas, ci i endocrin. In

cazul termogenezei, se semnaleaz stimularea tiroidian i rnedulosuprarenalian, pe cnd n termoliza, sunt antrenate retrohipofiza i corticosuprarenala. Calea endocrin ntrete i prelungete efectele prompte ale reglrii nervoase somatovegetative. Leziunile hipotalamice din vecintatea ventriculului III pot determina hipotermie episodic sau continu, putndu-se ajunge pn la poichilotermie. Stimulri ale centrului termogenetic cu substane piretogene sau prin iritaii ale hipotalamusului posterior, ca i leziuni, ale regiunii supra i preoptice, produc hipertermie. Hipotalamusul i funciile endocrine Hipotalamusul realizeaz cu hipofiza o unitate funcional, sistemul hipotalamo hipofizar. n cadrul acestuia, deosebim de fapt 2 subsisteme: hipo t a lam o-a denohipof iza r i hi po ta 1 a mo -neu r oh i.po tiza r. Sistemui hipotalamo-adenohipofizar cuprinde structurile hipotalami.ee parvocelulare, aa-zisa arie hipofiziotrop i trunchiul tubero-hipofizar, cu eminena median. Aria hipofiziotrop se gsete n hipotalamusul anterior, cuprinznd, nucleul arcuat, o parte din nucleul supraoptic, peri ventricul ar si ventro- median i din structurile retrochiasmatice. Celulele nervoase din aceast arie elaboreaz neu rose ere ii de natur peptidic, ce dituzeaz n axon, de unde graie fluxului axoplasmatic ajung la terminaiile ce vin n contact cu capilarele sanguine. Axonii acestor celule neurosecretoare formeaz tractul tuberohipofizar, care se termin nuzona infudibuiu.hu hipotalamic al eminenei mediane, n imediata vecintate a capilarelor ce alctuiesc plexul primar al sistemului portal . La acest nivel, neurosecreiile difuzeaz n capilarele sanguine adiacente, de unde, pe calea sistemului port hipotalamo- hipofizar (descris de Popa i Fieiding), ajung n adenohipofiz. Aceste ne urose creii peptidice. se pot clasifica n factori de el iberare ~-~ releasing faetors (RF) i factori ele inhibare -inhibiting fac tors (IF). De aceti factori depinde reglarea secreiei endocrine a adenohipoiizei. Prin aceste ineurosecreii, hipotalamusul deine controlul constelaiei endocrine, al creterii, metabolismului, horneostaziei mediului intern, al funciei de reproducere etc. Sistemul 11 i pa tuia mo-nei i roh ipofizar cuprinde structurile hipotalamice magnocelulare (neuroni de dimensiuni mari), grupate n nucleul supraoptic i p ar a v entr i c ui a r. Axonii acestor neuroni formeaz tractul supraoptico- hipofizar, care se termin n neurohipofiz. Totalitatea acestor componente alctuiesc un sistem funcional unitar, care sintetizeaz, transport i elibereaz AD.H (vasopresina sau hormonal aritidiuretic) i oxitocin. Aceti hormoni sunt nonapeptide elaborate de neuronii, clin nucleul supraoptic i paraventricular (AD.H este elaborat predominant de ctre nucleul supraoptic, pe cnd oxitocin de ctre nucleul paraventricular) i se deplaseaz prin axoni, n asociere cu alte structuri proteice n lobul posterior al hipofizei. Prin aceti hormoni, hipotalamusul deine controlul asupra echilibrului motric i regleaz contractil ita te a unor structuri musculare viscerale, n special din sfera genital

Hipotalamusul i termoreglarea
feminin. Hipotalamusul i funciile metabolico-nufcriionale Hipotalamusul exercit controlul unor funcii metabolice . i nutriionale, graie centrilor reglatori i integratori pe care -i deine. Aciunea reglatoare se realizeaz, prin intermediul efectorilor hormonali i vegetativi, ct i prin influenarea scoarei cerebrale n vederea realizrii comportamentului motivaional adecvat. Balana ponderal i energetic este dependent de centrul ' ponderostatic din hipotalamus, ce asigur echilibrul dintre depunerea de rezerve adipoase i mobilizarea din aceast rezerv. Perturbri ale ponderostatului deplaseaz echilibrul fie spre obezitate, fie spre caectizare. In cadrul ponderos tatului, se gsesc zonele de integraie primar ale alimentaiei: centrul foamei i centrul saietii. Centrul foamei este situat n hipotalamusul lateral. Distrugerea iui determin lipsa complet a senzaiei de foame, afagie i caectizare. Centrul saietii se gsete n hipotalamusul medial, nucleul vent.ro- median. Distrugerea acestui centru face s dispar senzaia de saietate, ceea ce determin o continu ingestie de hran (bulimie), ducnd la obezitate

hipofizar. Starea de excitaie n acest centru induce hipofagie, din cauza instalrii rapide, ia mici cantiti de hran, a senzaiei de saietate. Relaia d irect hipo talamus-metaboiismul lipici ic s-a evideniat n urma observaiilor clinice la cazurile cu tumori supraelare (aua turceasca) sau procese patologice interesnd predominant hipotalamusul medial. In aceste cazuri, se consemneaz adipozitate i distrofie genital (sindrom adipozo- genital Babinski -Froelich). Intervenia hi po ta la mus ulii i n metabolismul glucidic este realizat, n primul rnd, dependent de sistem ui simpato-adrenal. Stimularea h ip o talamusului lateral produce hiperglicemie. in al doilea rnd, se consemneaz hiperglicemie n caz de hiperseereie de hormoni somatotropi (STH), dependent de hipotalamus prin STH-RF i somat o sta Lin, ct i legat de stimularea axei hipotaicimo-h.ipof.izo-corticosupratrenaiie.ne (CRF-ACTH- cortizol). Intervenia hipotalamusul ui n metabolismul proteic se realizeaz tot prin intermediul reglrii hormonale, n special de STH. De asemenea, hipotalamusul intervine i n metabolismul mineral. Echilibrul' hidric este reglat tot de un centru hipotalamic. n hipotalamusul anterolateral, n imediata vecintate a nucleului supraoptic, se gsesc osmorecep tor ii, stimulai de creterea osmolari taii mediului intern local. n acest caz, se induce creterea secreiei de ADH, ct i senzaia de sete. Modificrile n sens opus ale osmolaritii inhib centrul i odat cu acesta, i secreia de ADH. Hipotalamusul i ritmurile biologice centrale nelegem prin bioritm central, variaiile periodice regulate n desfurarea unui proces fiziologic ai sistemului, organismului. Bioritmurile reprezint modaliti de adaptare ale organismului ia condiiile mediului, ce permit realizarea optimal, la anumite intervale de timp, a unor acte comportamentale. Bioritmul presupune 2 componente: una nnscut imprimat filogenetic i transmis ereditar i. alta dobndit n cursul dezvoltrii ontogenetice. Mecanisme centrale oscilatorii, ritmogene au fost evideniate n hipotalamus, taiamus, formaiunea re ticul a ta i n hipofiz. Pentru localizarea hipotalamic a bioritmicitaii pledeaz controlul periodicitii somn-veghe, al funciilor vegetative i endocrine, al proceselor metabolice i nutriionale. S-a evideniat un ritm circadian al modificrilor de volum al neuronilor secretori hipotalamici. De fapt, n geneza bioritmurilor centrale, hipotalamusul este doar o verig, cu un puternic efect reglator i coordonator, alturi de alte structuri nervoase, cu rol n recepionare, prelucrare i transmitere a informaiei. Aceasta, n cadrul unor circuite., influenate att de totalitatea sistemelor i subsistemelor organismului, cat i intervale temporale ale mediului ambiant. Ilustrativ este, n acest sens, ritmul de fond circadian sau nictemeral sau ritmul veghe-somn. Hipotalamusul are un rol important n realizarea acestui ritm starea de veghe fiind, legata de activarea zonei, ergotrope, iar cea de somn, de prevalenta funcional a zonei, trofotrope. Dar hipotalamusul
intervine doar ca un modulator, alturi de alte structuri diencef aii ce, re ticul a te i

corticale.

Principalele ritmuri circa di ene sunt, alturi de ritmul somn-veghe: ritmul circadian termic i metabolic (minim la ora 4, maxim la ora 16); ritmul circadian cardiovascular (simpaticoton ziua i pa rasimpati coton noaptea); ritmul circadian hormonal hipotalamo-hipofizar (CRF-ACTH); are un maxim n primele ore ale dimineii i un minim seara. Se consemneaz variaiile circadiene n secreia tuturor hormonilor, n concentraia componentelor plasmatice, n numrul elementelor figurate sanguine etc. Hipotalamusul intervine i n realizarea bioritmurilor lunare (selenare), din care face parte i ciclul sexual feminin, ct i a bioritmurilor anuale sau circanuale (sezoniere). Aici se plaseaz modificrile ritmice anuale ale frecvenelor cardiace (maxim vara, minim iarna), a creterii (maxim iarna, minim vara) etc. Alte bioritmuri, de nalt frecven (sau. cu microintervale) sunt ale subsistemelor organismului. n aceast categorie intr ritmul de descrcare a neuronilor centrilor respiratori, ritmul cardiac, ritmul EEG etc. Hipofcalamusu! i comportamentul Hipotalamusul are un important rol n comportament, prin influenarea dispoziiei i a expresiei afectiv-emoionale. Hipotalamusul concur la imprimarea aspectului motivaional al comportamentului, intervenind n declanarea nevoii sau trebuinei (reflectri ale unor dezechilibre), a impulsului (modelul comportamental al satisfacerii unei nevoi.) i a "saietii" (reducerea impulsului dup ce s-a atins "inta"). A l ternanpa s o mn-vegh e Hipotalamusul posterior exercit o influen facilitatoare asupra sistemului retieulat ascendent, cu rol n meninerea strii de veghe. Stimularea hipotalamusului posterior induce starea vigil, pe cnd lezarea acestuia pro voa c hi pe rso rrrnie. Regiunea preoptic (hipotalamusul anterior) exercit o influena inhibitoare asupra structurilor ce menin starea de veghe i faciliteaz mecanismele hipnogene. Stimularea ei induce starea de somn, pe cnd' distrugerea ei antreneaz o hiposomnie.

Comp o rt amei tu l aii mei t tar


Comportamentul alimentar. n forma lui primar este legat de centrul foamei (hipotalamusul lateral)., centrul saietii (hipotalamusul medial) i centrul setei (hipotalamusul antero-lateral). Centrul foamei are aciune facilitatoare asupra centrilor motori automai ai alimentaiei, situai n trunchiul cerebral., care comand acte reflexe ca suptul, masticaia, salivaia, deglutiiia, cat i alte acte somatovegetative necesare procurrii i ingerrii alimentelor. Centrul saietii are efect inhibitor asupra centrilor motori automai ai alimentaiei. Rolul hipotalamusului este limitat la reglarea cantitii de alimente ingerate (foame brut hipotalamic). Pe acest fond, se grefeaz reglarea pale o i neocortical, ce inspir aspecte discrimi.nati.ve ale alimentaiei n raport cu homeostazia mediului intern i a celulelor, rspunztoare de calitatea alimentelor pe care le ingerrn. (preferine), precum i de

70

comportamentul rafinat legat de ambian, prezentare, servire.

Cornportamentul sex.ual
n comportamentul sexual, hipotalamusul intervine prin reglarea secreiei de hormoni gonadotropi i prin integrarea funciilor vegetative. Controlul funciilor gonaci a le se face prin intermediul gonadostatului hipotalamoadenbhipofizar. Adaptarea funciilor gonadale implic ns i o participare integratoare mai larg, att din partea etajelor superioare ale sistemului nervos central, ct i a glandelor endocrine extrpiramidale. Diferenierea activitii genitale i ritmul ei (continuu la brbat, ciclic la femeie), sunt dependente de hipotalamus. "Programarea" se realizeaz sub influen hormonal. Actele somatovegetative sexuale sunt coordonate de centrii hipotalamici, ct i de.etajul paleo i neocortical. Hipotalamusul posterior trebuie s fie intact pentru a putea realiza actul sexual. Leziuni ale nucleilor tuberieni dau impoten sexual. C o i tip o rta tnen tu 1 ern o i o n a l Comportamentul emoionai (ndeosebi comportamentul de autoconservare-aprare) are Ja baz starea subiectiv de plcere sau suferin, fiind dependent, n forma sa elementar, de hipotalamus, alturi de ali centrii diencefalici i mezencefal ici, paleo i neocorticali. O stare sau aciune, pe lng efectul pe care - 1 declaneaz, are i
llri

rsunet

emoional, definit prin prelucrarea informaiilor i la niyej hipotalamic. In acest sens, s-a descris centrul primar al plcerii, localizat jn zona ventro-median din hipotalamus i centrul primar al suferinei, n nucleul perifornieal, situat n partea posterioar, tutoeral a Jaipotalamusului. Excitarea hipotalamusului postero-latera.l induce accese de turj, manifestat prin fenomene vegetative simpatice, plus o agresivitate externa (fals turbare). Autoevaluare 1. Ce formaiuni intr n structura hipotalamusului? 2. Descriei substana cenuie a hipotalamusului. 3. Ce rol dein fibrele internucleare ale hipotalamusului? 4. Ce formaiuni leag fasciculul supraopticohipofizar? 5. Descriei originea funcional a hipotalamusului. 6. Enumerai particularitile structural funcionale ale hipotalamusului. 7. n ce constau fenomenele hipotalamice de predominan simpatic? 8. Care sunt centrii hipotalamici ai termoreglrii? Precizai poziia lor. 9. Cum se clasific neurosecreiile peptidice? 10. Descriei structura i funciile ponderostatului hipotalamic. 11. Enumerai bioritmurile centrale cunoscute. 12.

Discutai implicarea hipotalamusului n somn i veghe.

13. Cum se manifest leziunile centrilor foamei i ai saietii? 14. Ce nelegei prin sindromul de fals turbare?

FORMAIUNEA RETICULAT

Din puncl* de vedere structural, substana retieulat este o estur de celule i fibre
nervoase., ce ncepe clin regiunea periepenclimar a mduvei, se ntinde de -a lungul

trunchiului cerebral, n regiunea ventriculului IV i n jurul apeductului Sylvius, extinzndu se pan n hipotalamus, mai ales cel posterior, n subtalamus i n nucleii talamici nespecifici cu proiecie difuz. n mod curent, prin formaiune retieulat se nelege numai ceea ce se gsete n regiunea trunchiului cerebral i hipotalamus (substana retieulat bulbo-ponto-mezencefalic i a hipotal a mu sului posterior). Organizarea funcional a formaiunii re ti cula te Formaiunea retieulat este compus dintr-o multitudine de nu clei, care se pot submpri n cinci grupe: a) nudei cu conexiuni cerebeloase; b) nuclei formnd ariile respiratorii bulbare, ariile presoare i ariile de inhibiie a reflexului miotatic; c) nuclei. cu rol receptor i asociativ; d) nucleii rafeului median din tectumul. mezencefalic; e) nuclei corespunztori ariei, limbice a mezencefalului. n componena formaiunii reticulate intr centrii reglatori ai respiraiei, presiunii sanguine, frecvenei cardiace i ai altor funcii vegetative. De asemenea, conine elemente ascendente i descendente, cu rol important n reglarea endocrin, n formarea re flexelor condiionate, n ajustarea recepiei senzoriale, n nvare i contient, Conexiunile formaiunii, reticulate se pot clasifica n dou categorii: reticulopete i reticulofuge. a) Aferente reticulopete: aferene senzoriale, colaterale ale cilor aferente specifice; aferente cerebeloase; aferene diencefalice, de la taiamus i hipotalamus, n special de origine rinencef alic; aferene neocorticale (proiecii cortico-reticulate), cat i colaterale din cile cortico-pontocerebeloase, cortieo-spinale, cortico-subcortico-spinale (de la nucleii bazali). b) Eferente reticulofuge: eferenele n 'cer na); eferenele reticulo-spinale (se distribuie motoneuroni lor); eferene cerebeloase. In cadrul formaiunii reticulate, sunt bine reprezentai hormonii monoa m ine rgici., ce intervin att n modularea strii vigile i a comportamentelor, ct i n reglarea refleci vitoii medulare. In prile laterale ale trunchiului cerebral, se ntlnesc neuroni, cu un coninut
Nreticulo-corticale,

sunt de dou categorii, cu releu talamic (reticulo-talamo-

corticaie) i cu o cale ex tratai a mica (trecnd prin hipotalam us, sub talani vis i ca ps u I a i

bogat n catecolamine, n timp ce n partea mediana a mezencefalului i bulbului se evideniaz neuroni cu un coninui bogat n serotonin. Rolul formaiunii reticulate n controlul motri ci taii somatice i a funciilor vegetative Controlul motri citaii somatice este realizat i prin .participarea formali unii. reticulate, prin intermediul cilor re ticu lospin ale, parte component a et'erenelor sistemului extrapiramidal. Deosebim: a) Sistemul re ticul a t descendent facilitator, care se gsete n regiunea dorsolaterala a trunchiului cerebral i care are un rol de ntrire a refleci vitii medul a re; b) Sistemul reticulat descendent inhibitor, clin. regiunea ventromedian a trunchiului cerebral, care reduce-excitabilitatea motoneuronilor medulari. Sistemul reticulat descendent facilitator are un tonus propriu, tinznd s mreasc continuu excitabilitatea centrilor medulari. Sistemul reticulat descendent inhibitor nu are un tonus propriu, ci constituie o cale final comun a centrilor inhibitori supraia ceni (lobul anterior al cerebelului, nucleul ca udat i lenticular, nucleul rou, ariile superioare clin scoara motorie frontal), care acioneaz prin intermediul ei (sistemu 1 inhibitor cor tico-cerebelo-reticulo-spina 1 ). Aceste dou sisteme (inhibitor i facilitator) exercit un control permanent asupra refleci, vit ii. medulare i n mod deosebit asupra reflexelor tonice i postura le, prin intermediul motoneuronilor. Graie acestei aciuni., variaia activitii formaiunii, reticulate are rsunet asupra reactivitii motoneuronilor spinali, ce se ajusteaz n raport cu fluctuaiile strii vigile. Funciile vegetative sunt influenate de formaiunea reticulat prin centrii reglatori care se gsesc la acest nivel. Funciile reglate de ctre centrii formaiunii, reticulate sunt: respiraia, vasomotricitatea, salivaia, voma, deglutiia, secreia i motilitatea gastro-intestinal, termoreglarea, metabolismul, miciunea. Rezult ele aici strnsa relaie dintre formaiunea reticulat i sistemul nervos vegetativ, att prin conexiunile directe cu nucleii vegetativi, ct i indirect, prin intermediul hipotalamusului posterior i a fibrelor reticulo- spinale.

Rolul formaiunilor reticulate n reglarea strii vigile i a comportamentului


Formaiunea reticulat constituie sistemul de alertare a scoarei cerebrale sistemul reticulat ascendent activator, cu aciune de generare i ntreinere a tonusului cortical, ct i. de ntrire a ateniei. Rezult deci c sistemul RAA are 2 modaliti de aciune asupra scoarei cerebrale: ta zi c de trezire i tonic starea de veghe. Formaiunea reticulat asigur i gradarea controlului strii vigile i a contientei. Modularea activitii formaiunii reticulate are la baz o activitate tonic de torid (starea de veghe relaxat), cu posibiliti de deprimare sau de ntrire, ce corespund EEG bine stabilit. Pe acest fond autonom, acioneaz structuri cu rol activator sau, din punct de vedere EEG, desin.cron.izator, ct i cu rol inhibitor sincroniza tor. Fondul autonom al activrii formaiunii reticulate are la baz funcionalitatea de pacemaker a structurilor constituente, ntreinute de aferentele unor circuite locale i de influene umorale. Formaiunea reticulat din trunchiul cerebral este sensibil la modificrile presiunii pariale a oxigenului, dioxidului de carbon, a concentraiei, de hidrogen ionic, ct i Ia o serie de modaliti biologic active endo i exogene. Hipoxia i hipercapnia au efect excita tor asu pra formaiunii, reticulate, hipocapnia are efect inhibitor. Simpaticomimeticele excit formaiunea reticulat, n timp ce barbituricele i anestezicele generale realizeaz o blocad reticuar. Drogurile psihotrope (LSD) acioneaz asupra colateralelor formaiunii reticulate. Pe lng mecanismul autonom, activarea formaiunii reticulate se realizeaz pe dou ci: una ascendent de la periferie, prin colateralele aferentelor senzitiv-senzoriale i alta descendent, de la cortexul cerebral. Scoara cerebral particip la propria sa trezire (trezire corticofugal) i la meninerea strii de veghe, tot prin intermediul, formaiunii reticulate., a circuitului cortico-reticulocortical, dependent de semnificaia mesajului recepionat cortical (trezire la auzul numelui, deteptarea mamei la plnsetul copilului i nu la alte zgomote etc.). Eferenele formaiunii reticulate care se duc la scoara cerebral urmeaz dou ci: calea tal amic, prin nucleii ta ia mici nespecifici (sistemul talamic cu proiecie difuz); calea extratalamic. Aferentele nespecifice se proiecteaz difuz pe ntreaga scoara cerebral i n toate structurile ei, legtura realizndu-se prin sinapse axo- dendriti.ee. Nucleii talamici nespecifici cu proiecie difuz, intim legai de formaiunea reticulat, regleaz tonusu^cortical prin
intermediul a 2 categorii de aferente:

a)

Sistemul talamic difuz desincronizator, indisolubil legat de sistemul RAa, C\X efect de trezire i

de meninere a strii vigile. b) Sistemul talamic difuz sincronizator sau sistemul de recrutare talamic, cu efect hipnogen. Acesce dou sisteme sunt intricate anatomic. Ansamblul formaiunilor nervoase subcorticaie implicate \V[ determinarea fondului vig-il al contientei alctuiesc sistemul centreneefalie. Acesta este format din substana retieulat mezencefalic, nucleii talamici nespecifici, hipotalamusul posterior, cu ansamblul de circuite neuronale cart realizeaz o recuriune a celor dou emisfere cerebrale n interiorul poriunii

superioare a trunchiului cerebral incluznd un pacemaker situat la jonciunea rnezencefaiodiencefalic. Nucleii fcnd parte din acest sistem se pot grupa n 3 categorii, dup teritoriul cortical cu care se conecteaz: una n conexiune cu cortexul frontal anterior, a doua cu cortexul temporal i a treia cu toate ariile corticale. n cadrul celor dou formaiuni antagoniste cu rol n reglarea strii vigile, o pondere deosebit revine mediaie! monaminergice, n cadrul creia deosebim un sistem catecolaminergic de trezire i un sistem serotoninergic hipnogen. Formaiunea retieulat concur, pe lng fondul vigil pe care -1 asigur, la toate aspectele activitii nervoase superioare.

Autoevaluare
1. Localizai formaiunea retieulat n cadrul structurilor SNC. 2. Ce fel de nuclei cuprinde formaiunea retieulat? 3. Descriei conexiunile formaiunii reticulate. 4. Cum se clasific substana retieulat descendent? 5. Cum intervine substana retieulat asupra motricitatii somatice? 6. Cum intervine formaiunea retieulat asupra reglrii funciilor vegetative? 7. Cum controleaz formaiunea retieulat procesele de veghe/somn? 8. Cum se clasific sistemul talamic difuz? 9. Cum regleaz formaiunea retieulat comportamentul?

NUCLEU BAZAU I SISTEMUL EXTRAPIRAMIDAL


Controlul nervos al motilitii somatice este realizat, pe de o parte, d.e ctre aparatul

reflex elementar i, pe de alt parce, pe acest fond, de o serie de zone integratoare, ce acioneaz n serie i paralel. Dintre acestea din urm, au fost trecute n revist formaiunea reticulat i cerebelul. Un rol aparte revine nucleii or bazaii, n aciunea regi a tor - integ r a toa re a tonusului muscular i a micrilor automate. Dar aceste funcii ale nucleilor bazaii se realizeaz n cadrul unui sistem mai larg, ce include numeroase arii corticale, ct i formaiuni diencef a lo-mezence fa ii ce, la care se adaug structuri pon tobulb are. n acest fel, se impune studiul, pe de o parte, a nucleilor bazaii, i, pe de alt parte, a ansamblului ce realizeaz sistemul motor extrapiramida 1 . Nucleii bazaii Nucleii bazaii (ganglionii bazaii, corpii, striai), din punct de vedere funcional, sunt reprezentai de structurile subcorticale interpuse ntre sistemul talamo-neocortical i formaiunea re ti cu ia f, ndeplinind un important rol reglator-integrator al rnotricitii. Sunt constituii din nucleul caudal i nucleul lenticular, alctuit Ia rndul lui din putamen i globus pallidus. Nucleul caudal. i putamenul au origine telencefalic i alctuiesc neostriatul sau, pur i simplu, striatul. Globus pallidus are origine diencef alic i constituie paleostriatul sau, pur i simplu, pallicium. Nucleii bazaii modeleaz activitatea ariilor corticale motorii, primare, fie n mod direct,

fie prin circuite n care sunt implicate formaiuni subiacente, n a cest fel, intervin n optimizarea comenzilor ce se transmit motoneuronilor pe calea ex tr ap ir amici ala. n cadrul ansamblului nucleilor bazaii, se pot descrie funciile compone n telor. Oarecare informaii asupra funciei difereniate a acestor nuclei ne d studiul pe nounscui i sugari. Pn la vrsta de 5 luni, striatul este complet nemielinizat, n timp ce pallidum este mielinizat nc de la natere. nainte de vrsta de 5 luni, cnd striatul este nemielinizat, n timpul somnului, se remarc o postur specific, manifestat prin membre superioare flectate la cot, mna n supinaie cu pumnii strni, inui de o parte i de alta a capului. Peste vrsta de 5 luni, cnd striatul se mieiinizeaz, aceast postur special dispare. Pallidum are ca funcie specific determinarea unui tonus muscular de fond, ct i repartiia, adecvata situaiei, a tonusului musculaturii neparticipante n micarea voluntar. Striatul, n repaus, intervine n repartizarea adecvat a impulsurilor dinamogene de origine cortical, astfel nct postura s se poat realiza i sa iu rezulte nici o micare. n micare, striatul repartizeaz adecvat stimulii notoreglatori corticali, optimiznd relaia dintre muchii agoniti, antagoniti si fix a tor i. Rezult c tune li a esenial a nu clei lor bazali este inhibitori e, cu dubl aciune: ~ central scoara motorie, cu care sunt conectai direct i indirect; peri feric-mo toneu romi, prin intermediul formaiunii re ticulate (de s ceea, leziuni ntinse ale nu clei lor bazali determin rigiditate muscular generalizat). Sistemul extrapiramidal Sistemul extrapiramidal este reprezentat de formaiunile ce asigur, -egleaz i controleaz tonusul postural bazai, atitudinile automate, micrile semivoluntare, micrile automate i inhibarea micrilor involuntare. Spre deosebire de sistemul motor piramidal, care utilizeaz o cale direct unineuronal pn la motoneuron, sistemul motor extrapiramidal are :> cale multineuronal. Sistemului motor extrapiramidal i se pot descrie trei etaje: cortica, ; ub co r ti ca 1 i d. i en ce fa 1 o- m ezen ce f al i. c. Etajul cortical este reprezentat de majoritatea ariilor, n special: frontal, parietal i occipital. Etajul subcortical ai nucleilor bazali. Etajul d ien ce fa 1 o-m ezen cef a lic este reprezentat de corpul, lui Luys, sona incerta, locus niger, nucleul rou i nucleul, mezencefalic rotund. La acestea, se adaug i alte formaiuni mezencefalo-ponto-bulbare: corpii rvadrigemeni., nucleii vestibul ari, oliva bulbar i. substana reticulat. Formaiunile care asigur legtura direct dintre sistemul 'xtrapiramidal i motoneuronii aparatului reflex elementar sunt: i) Nucleul rou (tractul rubrospinal), facilitator n cazul musculaturii flexoare, n special din poriunea distal a membrelor i inhibitor n cazul musculaturii extensoare, a muchilor anti gravitaionali, ct i a musculaturii somatice inervate de facial, trigemen, glosofaringian, vag i accesor. ) Nucleii substanei reticulate (tractul reticulo-spinal), cu o component facilitatoare i una

78

inhibitoare a tonusului muscular somatic. ) Corpii cvadrigemeni. (tractul tecto-spinal) asigur integrarea neuronilor motori ai nervilor (cranieni i rahidieni), ce comand micrile ochilor i ale gtului n cadrul reflexelor oculocefalogire. ) Nucleii vestibulari. (tractul. vestibulo-spinal) are aciune facilitatoare pentru musculatura axial extensoare i inhibitoare pentru musculatura flexoare.
) Oliva bulbar

(tractul oiivo-spinal) asigur controlul motoneuronilor ce inerveaz

musculatura laringelui, fa rin gel ui, vlului palatin, cat i musculatura tributar mduvei cervicale. Leziuni ale sistemului, extrapiramidal se traduc prin tulburri de tonus i prin micri, involuntare. Hipertonia extrapiramidal apare n leziuni ale substanei negre. Hiperkineziile se caracterizeaz prin aceea c se manifest numai n stare de veghe., exagerate de emoii i dispar n somn. Sunt de mai multe tipuri: tremurturi de repaus, fine i neregulate, mai ales la captul distal al membrelor (n leziuni, ale substanei negre i pallidu.mu.lui) (semnul nu mrrii bani lor); micri coreice, caracterizate printr-un mers sltre-dansant (n leziuni de striat); micri atetozice, ncete, erpuitoare, predominant la membrele superioare (leziuni de putamen); heniibal.ism.ul azvrlirea unei extremiti cu o mare violen ntr- o direcie neateptat (leziuni n corpul lui Luys); ticuri, mioclonii. Hipokineziile i akineziile se ntlnesc n leziunile pallidumului i ale substanei negre. Deci, avem dou categorii mari de sindroame extrapiramidale: a) sindrom hipertono-hipokinetic leziuni de paleostriat i locus niger, de ex. Boala Parkinson, cu rigiditate tremurnd fa) sindrom hipotono-hiperkinetic n care leziunile intereseaz predominant neostriatul, prototip fiind sindromul coreic. Autoevaluare 1. Ce roluri dein nucleii bazali? 2. Ce formaiuni intr n structura nucleilor bazali? 3. Ce rol deine paliidumul? 4. Ce rol are striatul? 5. Ce este sindromul extrapiramidal? 6. Cte etaje are sistemul motor extrapiramidal? 7. Descriei etajul diencefalo-mezencefalic al sistemului extrapiramidal. 8. Care sunt formaiunile care asigur legtura dintre sistemul extrapiramidal i motoneuronii aparatului reflex elementar? 9. Care sunt tracturile specifice extrapiramidale? 10. Descriei traseul acestor tracturi. 11. Ce se produce n caz.de leziune a structurilor extrapiramidale?

12. Cnd apare hipertonia? 13. Ce fel de hiperkinezii cunoatei? 14. Care sunt cele dou categorii mari de sindroame extrapiramidale?

SISTEMUL LIMBIC. ORGANIZARE FUNCIONAL.


Scoara iimbie este, filogenetic, partea cea mai veche a cortexului

cerebral de aceea se

numete paleocortex. Histologic, are o organizare


primitiv alocorfcex sau de tranziie (mezocortex). Funcional, este legat de funcia olfactiv rinencefai, dar are n plus roi integra tiv, cu implicaii n comportamentul motivaional-emoiorial (creier emoional), n funciile vegetative (creier visceral), deci de importan deosebit (creier vital). Ansamblul structurilor ce genereaz comportamentul m o ti va li ouai - emoional este inclus ntr-un sistem funcional sistemul, limbic. In centrul, acestor formaiuni nervoase se afl hipotalamusul, la care se adaug structuri subcorticale, nconjurate de zone corticale implicate i'n comportamentul emoional i n funciile viscero-vegetative. Funciile corticale cuprinse n sistemul limbic SLint paleo i neocorticale. Structurile paleo i neocorticale sunt n relaie cu sistemul olfactiv din care cauz sunt cuprinse n ceea ce numim rinencefal: bulbul i tuberculul olfactiv, aria piriform, hipocampul (cornul Amon, girusul dinat), la care se adaug structurile mczocorticale girusul fomicatus (circumvoluiunea limbic), format din girus cinguli i girusul hipocamp ic cu uncusul hipocampic. Structurile neocorticale ale sistemului limbic: polul anterior a! lobului temporal, lobul occipital, zonele mediale ale lobului, frontal, parietal, temporal i occipital. Formaiunile subcorticale ale sistemului limbic surit reprezentate de nucleul amigdalian, nucleii septali, aria preoptic, aria paraoltactiv, hipocampul, poriuni din nucleii bazali, epitalamusul, nucleii anteriori ai talamusului, hipotalamusul i unele zone ale formaiunii reticulate mezencef alice. Deci, sistemul limbic este organizat intr-o ierarhie structural- funcional, ncepnd n formaiunea retieulat, hipotalamusul, talamusul, pn la lobul limbic i neocortex. Intre aceste formaiuni exist multiple conexiuni: fornixnl, ce unete hipocampul cu corpii mamilari; tractul mamilo-talamic (Vicq d'Azyr) circuitul limbic al emoiei circuitul Papez (hipocamp fornix -- corpii mamilari nucleii talamici anteriori cortexul cingulat hipocamp). Circuitul limbic este slab legat de neocortex. De fapt, exista cteva legturi directe de origine frontal i cteva nchideri pe cale talamic.

80

Funciile sistemului limb ic


Sistemul limbic regleaz i integreaz comportamentul motiv aional, expresia ei af ecfci v-errn o ional i corespondena ei soma to-vis cero-vegeta ti v. Zonele sistemului limbic implicate. n oifacie sunt: cortexul pr'epiriform, cortexul p e r i a mie; ci a li an si hipocampul. Aceasta explic influena olfaciei asupra sistemului nervos vegetativ, sistemului vascular, excitabilitii neuromuscuiare, comportament ului emoionai i sexual etc., ct i pronunata tonalitate afectiv imprimat de calitatea i intensitatea odorant a mediului. Sistemul limbic i n special nucleul amigdalian regleaz comportamentul general afectiv al individului, influennd funciile somato- motorii i vegetative care condiioneaz aceste manifestri. Multiplele conexiuni corticale ale nucleului amigdalian asigur un bogat contingent afereni al de informaii referitoare la relaia organismului cri mediul. Eferenele amigdaliene se adreseaz predominant hipotalamusului.. Iritaii ale amigdalei induc comportament alimentar, sexual, de aprare atac, manifestri vegetative. Stimularea nucleului amigdalian produce o senzaie de fric puternic, uneori furie. Hipocampusul asigura intrarea semnalelor senzoriale n sistemul limbic, crora le asociaz caracteristici afective i le modeleaz n vederea asigurrii comportamentului motivaional adecvat. Eferenele hipotalamice ale hipocampului intervin n reglarea rspunsurilor vegetative i neurosecretorii conexe reaciilor emoionale. Hipocampul joac un rol important n performanele memoriei recente, n nvare, intervine n transformarea memoriei de scurt durat n memorie de lung durat. Irita i a hipocampului produce modele comportamentale de tip furie sau pasivitate, hipersexualitate, micri involuntare, poate da uor accese convulsive. Structurile- corticale ale sistemului limbic ocup un loc intermediar. ntre scoara de asociaie i structurile lirnbice subcorticale implicate n modelele de comportament. n lobul insulei i scoara temporal anterioar se realizeaz asociaii gustative i olfactive. n girusul hipocampic, au loc asociaii auditive diverse i asociaii complexe ale gndirii. Scoara cinguiat este legat de asociaii senzorio-motorii, iar cea orbito-frontai particip la funciile analitice ale scoarei prefrontale. Distrugerea acestor zone poate da: insomnie prelungit, nelinite motorie, comportament agresiv. Sistemul limbic asigur activitii umane i fondul afectiv-emoiona 1, care n forma cea mai elementar se manifest prin plcere i suferin. Hipotalamusul este sediul centrilor primari ai plcerii zona ventromedian i ai suferinei zona posterioar tube raia. i alte zone ale sistemului limbic sunt implicate, meninnd varietatea acestor sentimente. Septul i regiunea preoptic produc prin stimulare plceri., a migdala, hipocampul, talamu sul, segmentul mezencefalic genereaz suferin. An a 1 i z fin d c o i n p o r t a m entele biologice fu n d an \ e n tale, c o nsta t a m: a. Comportamentul alimentar. Hipotalamusul cuprinde zonele de integraie primar ale alimentaiei, centrul foamei i saietii, limitate l a reglarea cantitii de alimente ingerate. Pe fondul de foame brut hipotalamic, intervine sistemul limb ic, prin grefarea aspectelor discriminatorii n reglarea alimentaiei, n raport cu homeostazia mediului intern i celular, imprimnd preferinele sau repulsiile pentru unele alimente (apetit di seri mi na tiv). Distrugerea bilateral a nucleului amigdalian duce la pierderea capacitii de alegere i difereniere a alimentelor, iar lobectomia temporal duce la hiperfagie. Neocortexul moduleaz

cel mai fin i mai rapid alimentaia, n raport cu condiiile mediului intern i extern (obiceiuri alimentare, comportament la mas, preferine de finee). b. Comportamentul sexual. La om, funcia sexual este intens encefalizat, condiionat de factori sociali i psihici. Stimularea septului i hipocampului determin manifestri de comportament sexual. c. Comportamentul ele autoconservare-aprare. La baza sa stau sentimentele de plcere-suferin, dependente de hipotalamus, controlate i integrate de sistemul limbic i neocortexul de asociaie. Acestea clin urm asigur reaciile adecvate n raport cu situaiile trite sau imaginarea unora posibile. Neocortexul are o aciune optimiza toare pentru comenzile hipotalamice, exercitate att direct, ct i prin intermediul sistemului limbic. Sistemul limbic mai intervine n: imprimarea ritmurilor biologice; d. e f in i.rea c o n s t e 1 a i e i e nd o cr i n o - v e g e t a ti v e; echilibrul psihosomatic; optimizarea activitii intelectuale. Autoevaluare
1. 2.

Care sunt principalele funcii ale sistemului limbic? Ce formaiuni intr n structura sistemului limbic?

1. Cest ructu r i intervin in ol fa cie? 2. Care sunt structurile neocorticale ale sistemului limbic? 3. Care sunt formaiunile subcorticale ale sistemului limbic? 4. Care sunt formaiunile ce realizeaz conexiunile n cadrul sistemului limbic? 5. Prin ce structuri intervine sistemul limbic n reglarea comportamentului? 6. Ce rol deine hipocampul? 7. Ce alte funcii mai deine sistemul limbic?

SCOARA CEREBRAL. Pe msura evoluiei pe scara animal, creterea numeric a populaiei neuronale i, n mod special, a neuronilor intercalari, a dus i la apariia structurilor etajate, supraordonate, cu rol integrator. Telencefalizarea culmineaz cu corticalizarea. Scoara cerebral, care se dezvolta la mamiferele superioare, ajunge Ia om. s constituie cea mai bine reprezentat parte a SNC. Pentru, aceasta pledeaz i faptul c, din cele 30 miliarde de neuroni, cte exist la om, 14 -17 miliarde formeaz populaia neuronal a scoarei cerebrale. Activitatea cortical reprezint mult mai mult dect simpla activitate reflex, informaia senzorial fiind nmagazinat un timp ndelungat (uneori toat viaa), pentru a reaprea periodic mpletit cu informaia recent. Scoara cerebral este zona superioar de integraie a organismelor evoluate, iar la om reprezint suportul i expresia contientei, gndirii i a tot ce ine de a tributul psihosocial. Din punct de vedere morfologic, scoara cerebral este o intricare de celule i fibre nervoase, nevroglii i. vase de snge n grosime de 1,5-4,5 mm, situat la suprafaa emisferelor cerebrale. filogenetic i mor f o funcional, deosebim: a) cortexul vechi, paleo sau alocortex reprezint la om doar 8 % din suprafaa scoarei cerebrale, formnd o parte din rinencefal; b) cortexul nou, neocortexul sau izocortexul are o structur laminar tipic i reprezint cea mai mare parte a. scoarei cerebrale umane. Anatomic, scoara a fost mprit n lobi i circuinvoluii (girusuri). Pe baza particularitilor zonale de structur, obiectivate apoi i funcional,, scoara cerebral a fost mprit n 47 cmpuri sau arii Brodmann. Studiile de neurofiziologie au evideniat trei tipuri de zone corticale: motorii, senzitive i de asociaie. Exist un proces de ntreptrundere i fuzionare a centrilor n realizarea unui sistem funcional complex i dinamic. Ariile corticale motorii sau de proiecie eferent formeaz originea cilor corticofugale, grupate n sistemul piramidal i extrapiramidal. Ariile corticale senzitive sau de proiecie aferent sunt reprezentate de centrii somestezici, vizuali, auditivi, gustativi, olfactivi i vestibulari. In general, pentru fiecare sensibilitate, exist 2 categorii de arii: primare i secundare. Uneori ns, se adaug i o a treia arie, suplimentar. Ariile senzitive primare, la nivelul crora se termin cea mai mare parte a cilor aferente specifice, produc senzaii cu caracter bine definit (tact, vz, auz etc), dar luate n parte, nu ating gradul percepional de recunoatere a u.nui obiect. Recunoaterea necesit integrarea stimulilor primari, proces care are loc n. ariile asociative, care constituie, n acest fel, i arii seci^ndare i suplimentare

senzitive.
Ariile asociative sunt dispuse ntre ariile motorii i cele senzitive primare. Aceste zone sunt cele mai recente filogenetic, sunt mult dezvoltate la- om, i se mielinizeaz mai trziu dect cortexul receptor i efector. Aceste

zone sunt: regiunea prefrontal, partea anterioar a

lobului temporal i
regiunea parieto-temporo-prfeoccipitai. n structura lor, exist o bogat reea de fibre nervoase, multidirecionale, prin care se stabilesc conexiuni intra corticale, scurte i lungi, intra i

interareale i interem isterice comisurale. Neuronii unei arii asociative nvecinate unei arii senzoriale primare primesc aferene convergente de la neuronii senzoriali ai respectivei arii primare. Procesele asociative care au Joc aici constituie substratul neural al percepiilor uni modale, aria respectiv putnd fi denumit arie asociativa perceptual unimodal. De exemplu, aria 17 este aria vizual primar, iar aria vecin 18 genereaz percepiile unimodale vizuale. Asupra ariilor cortexului asociativ al zonei de confluen parieto- temporo-preoccipitala converg aferene unimodale de la toate ariile senzoriale, ct i aferene talamice. Aceasta convergen polisenzorial corespunde unor funcii integrative complexe, perceptuale perceptuale multimodale. Adiacent ariilor senzitive, sunt arii asociative cu funcie gnostic, iar m jurul ariilor motorii sunt arii asociative cu funcie praxic. Prin gnozie. nelegem operaiunile prin care, plecnd de la senzaie, se ajunge la identificare, iar prin praxie, tehnica gestului, execuia unei micri conform unui anumit scop. Lezarea ariilor asociative duce ia tulburri n ceea ce privete relaiile spaiale cu mediul nconjurtor, cu tulburri gnoziee (agnozii) sau/i tulburri praxice (apraxii). La om, funciile ariilor simetrice sunt asemntoare, iar ntre ele exista un transfer de informaie prin cile comisurale. Excepie fac funciile integrative superioare, care sunt asimetric dispuse, realizate prin una din emisferele cerebrale. Activitatea unei emisfere este dominant pentru realizarea anumitor funcii integrative. La majoritatea indivizilor, pe baza unui determinism genetic, emisfera stng apare dominant n integrarea unor funcii asociative, psihice, specific umane (perceperea i nelegerea vorbirii auzite i scrise, exprimarea verbal oral sau n scris). Emisfera dreapt, emisfera minor la majoritatea indivizilor, cuprinde arii asociative, ale cror activiti sunt deosebit de importante pentru integrarea schemei corporale, recunoaterea spaial i. pentru ideaia ne verbal. Funciile generale ale scoarei cerebrale Scoara cerebral, zona suprem de integraie a organismului, funcii generale: funcie senzorial, funcie de integrare a organelor efectoare, funcie de integrare i de interaciune a organismului cu mediul ambiant i funcie psihic uman. A. Funcia senzorial Contactul permanent cu mediul nconjurtor i variaiile continue ale condiiilor fizice i sociale impun adaptarea adecvat a organismului. Aceasta presupune informarea permanent, rapid i complet asupra oricror modificri. Prin modularea stimulilor recepionai, neuronii cilor senzitivo- senzoriale transmit scoarei cerebrale informaii asupra calitii, intensitii, desfurrii temporale i distribuiei spaiale a stimulilor. Prin cile directe ascendente se realizeaz proiecia n ariile corticale specifice ale sensibilitii i anume: a) Sensibilitatea somatic n circumvoluia postcenixai din lobul parietal (ariile 1, 2 ,
prezint cile

ariilor

asociative, asigurnd percepii muttimodale, iar ariile respective pot fi denumite arii asociative

la om urmtoarele

84

3), cu o somatotopie ilustrat de homunculusul senzitiv; b) Vzul, n lobul occipital (ariile 17, 18, 19); c) Auzul, n lobul temporal (ariile 41, 42, 22); d) Gustul n partea inferioar a circumvoiuiei postcentrale (aria 43); e) Mirosul n cortexul prepiriform, cortexul peri a migdali an, hipocamp (rinencefal), cat i n scoara prefrontal; f) Echilibrul n lobul temporal. Pe lng cile directe specifice, exist i o cale indirect, multisinaptic ele conducere a sensibilitii, cu proiecie cor ti cal difuz i nespecific (SRAA), cu rol n meninerea strii de veghe necesare discriminrii stimulilor specifici. Modificrile survenite n mediul intern i n viscere sunt transmise i scoarei cerebrale, care intervine n reglarea, integrarea i coordonarea somato-vegetai v. Sensibilitatea viscerala, din cauza proieciei corticale . punctiforme, nu are caracter discrimina tiv; de aceea devine contient, n general, numai. n cazuri patologice. Zonele de proiecie corticala ale aferentelor vegetative se gsesc fie n imediata apropiere a celor somatice, fie n lobul prefrontal. B; Funcia de integrare a organelor efectoare Aferentele corticale aduc informaii care, analizate i prelucrate, alturi de gndire i emoie, sunt traduse de ctre sistemul motor cortical n activiti musculare somatice (tonus, postur, echilibru, micri). Cortexul cerebral, pe lng faptul c asigur integrarea sistemului motor, este i centru reglator al micri lor voiuntare. n linii 'mari, cortexul motor se poate clasifica n aria motilitii voluntare i sistemul extrapiramidal de origine corticala. a) Aria motilitaii voluntare (aria 4) are o somatotopie caracteristic, ilustrat de homuncuiusul motor. La acest nivel, are originea fasciculul piramidal, care, pe lng fibrele nervoase provenite din aria 4, este format i din fibre provenite din ariile 1 , 2, 3, 5, 6 , 7, 8 , cat i din fibre de origine temporal i occipital. Calea piramidala sau corticospinal, alturi de cea corticobulbar sau geniculat (pentru nucleii mo tor L ai facialului i hipoglosului) i calea corticonucl e a r (pentru nucleii oculomotori III, IV. VI) asigur legtura direct dintre scoar i motoneuroni. b) Sistemul extrapiramidal, de origine cortical, este reprezentat de majoritatea ariilor, dar ndeosebi, de ariile 6 , 8 , 4 din lobul frontal, 2 i 5 din lobul parietal i 19 din lobul occipital. Asigur, regleaz i controleaz tonusul postura! bazai, atitudinile automate, micrile semivoluntare, micrile automate i asociate cu mersul, vorbirea, scrisul, alimentarea etc. i cu. unele stri afective emoionale. De asemenea, intervine n inhibarea micri]or involuntare. Electorii, vegetativi sunt, de asemenea, supui aciunii integratoare corticale. Topografia ariilor efectoare vegetative este intricat cu a celor somatice. Datorit acestui fapt, diversele acte motorii se nsoesc de reacii cardiovasculare i respiratorii precoce, n vederea pregtirii vegetative a actului respectiv. Sistemul limbic este implicat i n. expresia vegetativ a emoiei. Participarea scoarei

85

cerebrale n reglarea funciilor vegetative rezult i din reflexele condiionate i din secreia psihic a glandelor digestive. C. Funcia de integrare i de interaciune a organismului cu mediul ambiant Funcia psihic uman. Funcia de integrare i de interaciune a organismului cu mediul ambiant se realizeaz graie activitii nervoase superioare. La baza activitii nervoase' superioare se gsesc procesele nervoase fundamentale corticale: excitaia i inhibiia, inducia, activitatea de analiz i de sintez. n sens biologic general, prin excitaie la nivel cor ti cal nelegem elaborarea de reflexe, iar prin inhibiie, modelarea i 'suprimarea reflexelor. Cele dou fenomene sunt legate ntre ele, iar manifestarea caracteristic a corelaiei dintre excitaie i inhibiie este inducia (influena exercitat de un proces asupra altuia). Inducia poate fi pozitiv sau negativ, simultan sau succesiv. Dinamica distribuiei excitaiei i inhibiiei este caracteristic strii vigile i constituie mozaicul funcional ai scoarei cerebrale, permind activitatea ei de analiz i sintez. Analiza reprezint prelucrarea uriaei cantiti de informaie recepionat ele scoar. ntreaga activitate analitic se bazeaz pe procesul de inhibiie, prin care se asigur recunoaterea, delimitarea i
difereniere^ informaiilor, ct i selectarea lor ierarhizat. Sinteza reprezint procesul de

coroborare a informaiilor selectate n vederea realizrii reaciei de rspuns i, in final, a. comportamentului. Comportamentul este ansamblul aciunilor i relaiilor organismului n procesul de adaptare la mediu i la nevoile proprii. Exist trei categorii de comportamente: instinctiv, voluntar i psihosocial. Cel din urm este specific omului. Formarea comportamentului social-uman are ca suport structural complexitatea deosebit de mare a reelei nervoase, dar acest suport structural nu este suficient i implica un program comportamental nvat i engramat n condiiile vieii sociale, n condiiile activitii practice a omului n societate, apare i se dezvolt gndirea, limbajul i se realizeaz funciile psihice umane. Deci., activitatea nervoas superioar la om include i funciile psihice. Viaa psihic uman are trei componente: a) cognitiv (gndirea, atenia, orientarea, nvarea, memoria); b) afectiv (triri emoionale, sentimente, pasiuni); c) volitiv (hotrri, decizii i perseveren n ndeplinirea lor). Perfecionarea activitii nervoase superioare culmineaz cu funciile psihice umane i este legat de dezvoltarea scoarei cerebrale i, n mod deosebit, a ariilor de asociaie. Regiunii prefrontale, prin ariile 9, 10, 11, 1 2 i revine un rol deosebit n cadrul ariilor ele asociaie. Dezvoltarea lor este n legtur direct cu inteligena. n cortexul de asociaie al emisferului dominant, se gsesc centrii senzoriali i motori ai limbajului centrul Wernicke (al imaginilor auditive), centrul Broca (al imaginilor motorii), situat n lobul frontal i centrul imaginilor vizuale, aflat n lobul occipital.

Ariile i centrii din. scoar Scoara cerebral funcioneaz ca un tot unitar prin multiple asociaii i circuite, care leag sistemele de reele neuronale. Pe acest fond unitar, se remarc particulariti

structurale i funcionale, zonale, ceea ce a permis evidenierea ariilor i centrilor cortieali. Interesul clinic impune studierea tor n relaie cu topografia pe lobi/dei. limitele lor sunt convenionale. Lobul frontal Lobul frontal este sub divizat n dou zone principale: precentral i scoara prefrontal. Scoara precentral este eminamente motorie. Aria 4 este aria. motorie prirftar. La acest nivel, se realizeaz 0 integrare senzoriomotorie posibil datorit convergenei la acest nivel a multiplelor influxuri senzoriale care aduc informaii continue motorii, permind n acelai timp nvarea actelor motorii i crearea de stereotipul dinamice. n acest fel, micarea voluntar, nvat, va fi continuu optimizata adecvat situaiei. Somatotopia (homunculus motor) reflecta o reprezentare corticaJ dependent de importanta funcional scoara

i de complexitatea micrilor din segmentele comandate. Astfel, reprezentarea motorie a


minii,
a

degetelor, n special a policelui, precum i a feei,, au extinderea cea mai mare. La

nivelul ariei primare motorii din fiecare emisfer, se proiecteaz dominant partea opus a corpului i membrelor, cu. excepia extremitii cefalice, cane are i o important proiecie homolateral. Organele situate pe liniamediana a corpului (buzele, caile aeriene superioare) se proiecteaz unilateral 'n emisferul dominant. Lezarea unilateral a ariei 4 provoac tulburri motorii de partea opus a corpului, dar numai pentru micrile voluntare de finee ale minii i degetelor. Nu este perturbat direcia micrii i nici adaptarea micrilor care nu cer precizie i dibcie i care sunt comandate de ariile extrapiramidale. Dac i aceste arii sunt lezate, apare apraxia motorie (micri anarhice, de zordonate, inadaptate gestului comandat). Funciile scoarei prefrontale sunt legate de centrul ideomotor din girusul supramarginal al lobului parietal din emisferul dominant. Aria ideomotoare se gsete sub controlul inhibitor al scoarei- prefrontale; Scoara prefrontal asigur analiza discriminativ a impulsurilor senzoriale, ie coreleaz cu impresiile stocate i optimizeaz rspunsul elaborat de aria ideomotoare. Scoara prefrontal contribuie la complexele activiti de tip judecat, rezolvarea problemelor matematice etc. Asigur influenarea SNV n procesul activitii intelectuale. Extirparea sa bilateral induce abolirea controlului, inatenie, ideaie incoerenta, tulburri de memorie, mai ales pentru evenimentele recente, lips de iniiativ, tulburri de comportament, alterarea orientrii n timp i spaiu, euforie, tendine la glume, dezinhibiia comportamentelor instinctive. Ultimele trei constituie sindromul denumit moria. Lobul parietal Lobul parietal este eminamente senzorial i de asociaie. Scoara somestezic primar este format din ariile 1 . 2 , 3. Are o somatotopie precis (homunculul senzitiv), predominant contralateral, diversele regiuni sunt inegal reprezentate pe scoar, cea mai bun reprezentare avnd buzele i limba, urmate de mn i police. Mrimea ariilor corticale este direct proporional cu numrul receptorilor senzitivi din fiecare arie periferica a corpului. Poriunea

inferioar ?. ariei somestezice cuprinde i aria cortical a gustului (aria 43). Pe cortexul somestezic se suprapune i sensibilitatea visceral corespunztoare. Din cortexul somestezic, pleac i eferenele piramidale i extrapiramidale. Leziuni destructive sau extirparea cortexului senzitiv determin o pierdere aproape completa a sensibilitii contraiaterale. Dup scurt timp, revine sensibilitatea dureroas, iar ulterior, pot s revin parial sensibilitatea ja stimuli de presiune, tactili i termici. Nu se restabilete ns sensibilitatea de tip discrimina ti v: simul poziiilor segmentelor de membru, localizarea tactil (topognozia), discriminarea greutilor etc. Lobul temporal Lobul temporal prezint o poriune senzorial pentru auz (ariile 41, 42, 2 2 ) i echilibru, o poriune cuprinznd ariile de asociaie i o poriune fcnd parte din sistemul limbic: hipocampul, circumv o iui a hipocampului, amigdala. Aria auditiv primar este reprezentat de cmpurile 41 i 42. Senzaia auditiv se proiecteaz pe ambele emisfere, dar mai ales' pe cea de partea opus. Aria 22 din emis ferul dominant este aria audiopsihica. Centrul cortical al echilibruui este localizat n girusul temporal superior. Ariile de asociaie din acest lob intervin n elaborarea i integrarea complex a percepiilor vizuale. Lobul temporal drept are loc predominant pentru percepia materialului vizual neuzual, pe cnd lobul temporal stng are rol n recunoaterea obiectelor uzuale, adic a materialului vizual care presupune o verbalizare. Formaiunile lobului temporal, fcnd parte din sistemul limbic, intervin n mecanismele emoionale i modificrile vegetative co respunztoare. Lezrile acestor arii pot provoca: halucinaii de tip vestibular. Lobectomia temporal bilateral duce la tulburri de memorie, cu pierderea memoriei recente, tulburri de comportament i de afectivitate cu exagerarea tendinelor orale, hipersexua!itate, apatie sau agresivitate. acufene, halucinaii olfactive, gustative, hipoacuzie bilateral, pn la surditate, agnozie auditiva, tulburri de echilibru,

Lobul occipital
Lobul occipital are rol senzorial vizuo-senzorial i de asociaie vizuo-psihic. Pe aria vizuala primar (aria 17), retina se proiecteaz punct cu punct. Aceast arie primete informaie de la cmpul vizual temporal de aceeai parte i de la cmpul vizual nazal al retinei contraiaterale. Aria peristriat, 18, are rol de asociaie vizual, aria parastriat, 19, intervine n reglarea micrilor reflexe ale ochilor i capului la stimuli vizuali. Aria parastriat, 19, deine rol i n acomoda ie. La nivelul ariei 19, se reflect imaginea vizual a mediului nconjurtor, se recunosc obiectele cu valoarea lor simbolica, inclusiv limbajul scris. In ariile 18 i 19 se realizeaz imaginea spaial, funciile de orientare i reprezentarea i m a ginii corporale. Lezarea acestor arii produce halucinaii vizuale. Lezarea bilateral a ariei 17 determin

cecitate totala. Lezarea ariilor 18 i 19 determin agnozie vizual, adic bolnavul vede obiectele, dar nu le recunoate. Lezarea ariei 19 din emisferul dominant produce alexie (imposibilitatea de a citi).

A u to e vn Iu a r e
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Cum se cl asi ti c scoara cerebral din purict.de vedere fii ogene ti c? Cum se clasific scoara cerebral din punct de vedere neurofiziologic? Ce tel de tulburri apar n cazul lezrii ariilor asociative? Care este dispoziia ariilor care integreaz funciile superioare la nivelul scoar tei cereb ra le? Ce funcii integreaz emisfera minor? Ca re sun t fu n ci i le gene ra 1 e al e s co a r e i ? Cum se face proiecia sensibilitilor n ariile corticale specifice? Cum se proiecteaz sensibilitatea visceral? Care este clasificarea cortexului motor?

10. Descriei, aria motilitii voluntare. 11. Ce se nelege n sens biologic prin excitaie i inhibiie 1a nivel cor ti ca ? 12. Descriei aria precentral cu rolurile sale. . 13. Care sunt funciile ariei prefrontale? 14. Descriei homuncuiusul senzitiv. 15. Ce tulburri apar n cazul lezrii destructive a cortexului senzitiv? 16. Explicai rolul lobului temporal n auz. 17. Ce manifestri apar n cazul lezrii lobului temporal? 18. Descriei funciile lobului occipital. SISTEMUL NERVOS VEGETATIV . > SNV este format ca i sistemul nervos al vieii de relaie., dintr-o parte central i alt parte periferica. Partea central este alctuit din neuronii vegetativi situai. n trunchiul cerebral i n mduva spinrii, unde alctuiesc nucleii sau centrii nervoi vegetativi. Partea periferic se compune din neuroni situai n afara SNC, unde formeaz ganglioni vegetativi, fibre nervoase i plexuri. Toate fibrele nervoase ce alctuiesc mduva spinrii i trunchiul cerebral fr s inerveze musculatura scheletului, aparin SNV'. Fibrele eferente ale SNV difer de cele alo SN al vieii de relaie prin aceea c ele nu inerveaz direct organele efectoare. Fibrele vegetative care prsesc mduva spinrii i trunchiul cerebral, respectiv axonii neuronilor din centrii vegetativi, fac sinaps cu corpii sau dendritele neuronilor, din ganglionii vegetativi periferici. Ele se numesc fibre preganglionare. Fibrele nervoase care prsesc ganglionii periferici, respectiv axonii neuronilor vegetativi din aceti ganglioni, merg, dup ce au format plexuri, la diferitele organe pe care le inerveaz. Aceste fibre se numesc pastganglionare. Dup funciile pe care le ndeplinete, SNV se mparte n SN simpatic i SN p a r a s i m p a tic. S N V s imp a ti c

89

Este format dintr-o poriune

central i una periferic.

Poriunea

central este alctuit din neuronii vegetativi situai n coarnele laterale ale mduvei spinrii toracale (Ti-Ti?) i lombare (L1 -L2 ), unde formeaz centri nervoi vegetativi simpatici. Poriunea periferic este alctuit din neuronii vegetativi care se gsesc n ganglionii simpatici laterovertebrali i ganglionii simpatici viscerali. Ganglionii simpatici laterovertebralisunt aezai de sunt legai interganglionare, astfel nct ei o parte i de alta a tas ci cue coloanei vertebrale, formnd dou lanuri ganglionare. Ganglionii fiecrui ir, n numr de 19-22, ntre ei prin tra chiri i alctuiesc 2 lanuri ganglionare

laterovertebrale. De asemenea, fiecare ganglion simpatic laterovertebral este legat de cte un nerv spinal prin 2 ramuri: una. comunicant alba i una comunicant cenuie. Prima este format din fibre preganglionare mielinice, iar cea de-a doua, din fibre postganglionare a miel ini ce. Fiecare lan de ganglioni simpatici poate fi. submprit n raport cu segmentele coloanei vertebrale n 4 grupuri, i anume: ganglionii simpatici cervicali, n numr de 3 , ganglionii simpatici toracali, n numr de 1 0 -1 1 , ganglionii simpatici lombari, n numr e 3-4 i ganglionii SITipcltiti ptlvill, n numr de 3-5. Ganglionii simpatici viscerali se afl aproape de viscerele pe care !, ? inerveaz. La om, se gsesc 3 ganglioni simpatici viscerali mai importani- ganglionul celiac, n apropierea tractului celiac, ganglionul mezenteric superior i ganglionul mezenteric inferior, situai n apropiere de originea arterelor mezenterice superioare i Inferioare.

Arcul reflex vegetativ simpatic


Arcul reflex simpatic este format ca i arcurile reflexe somatice dintr -o cale aferent, un centru nervos i o caie eferent. El reprezint baza structural a reflexelor vegetative simpatice, uniti anatomice elementare de funcionare a sistemului simpatic. Calea aferent este reprezentat de dendritele i axonii neuronilor viscerosenzitivi ce se gsesc n ganglionii spinali, care se afl pe traiectul rdcinilor posterioare ale acestor nervi. Dendritele neuronilor amintii au legturi funcionale cu interocept-orii de diferite tipuri din viscere i din vasele sangvine care, dup natura agenilor care -i stimuleaz (presiunea sanguin, concentraia gazelor dizolvate n plasm, presiune somatic i volumul lichidelor extracelulare) sunt: baroreceptori, chemoreceptori, osmoreceptori i voloreceptori. Axonii acestor neuroni fac sinaps cu neuronii centrilor vegetativi simpatici din mduva spinrii. Centrii nervoi sunt reprezentai de neuronii vegetativi si mpatici din coarnele laterale aie substanei cenuii din mduva spinrii. Aceti neuroni se afl grupai n urmtorii centri simpatici mai importani: centrul ciliospinal (dilatator al pupilei), centrul cardioaccelerator, centrii vasomotori, centrii sudoripari, centrii pilomotori, centrul vezicospinal lombar, anospinal lombar i centrul ejaculrii. Toi centrii nervoi simpatici din substana cenuie a mduvei spinrii sunt coordonai de nuclei vegetativi din poriunea posterioar a hipotalamusului. Intr -adevr, excitarea poriunii posterioare a hipotalamusului produce o cretere a activitii simpatice, exteriorizat prin accelerarea btilor inimii, vasoconstricie i creterea presiunii sanguine, scderea mobilitii tractului digestiv etc. La rndul su, hipotalamusul posterior este supus controlului centrilor vegetativi din scoara cerebral a lobului frontal i a hipocampusului (cornului Amon).

90

Hipotalamusul are ample conexiuni cu scoara cerebral i cu glanda hipofiz. Datorit acestor legturi, activitatea sistemului nervos vegetativ este corelat cu cea a sistemului nervos al vieii de relaie. Calea eferent este alctuit din axonii neuronilor vegetativi simpatici aflai in centrii nervoi medulari i din axonii neuronilor din ganglionii simpatici periferici (laterovertebrali i viscerali). Aadar, n timp ce. calea efe rent a arcului reflex este nentrerupt, calea eferent a arcului reflex simpatic este ntrerupt Ia nivelul ganglionilor simpatici, fiind compus din fibre

preganglionarc i postganglionare.
Urmrim mai departe modul cum este alctuit acest arc reflex vegetativ. Axonii neuronilor vegetativi, din coarnele laterale din substana cenuie a mduvei spinrii (fibre p re ganglion are) prsesc mduva pe calea rdcinilor anterioare ale ne rvilor spinali, merg apoi o distan scurt n cadrul nervilor spinali, dup care l prsesc, intrnd prin ramura comunicant alb, n ganglionul simpatic paravertebral adiacent (alturat). O dat ptrunse n acest ganglion, fibrele preganglionare pot urma trei ci sau traiecte. O parte din fibrele preganglionare fac sinaps cu neuronii vegetativi din ganglionul simpatic paravertebral adiacent segmentului medular, din care pleac sau n ganglionii superiori sau inferiori, n care caz fibrele trec n sus sau n jos, prin tracturile preganglionare. In acest fel, ganglionii simpatici ai diferitelor grupuri (cervicali, lombari inferior i sacral), care sunt lipsii de ramuri comunicante albe, primesc fibre preganglionare de la centrii nervoi simpatici i de la mduva toracal i lombara superioar. Fibrele tractului interganglionar care leag ganglionii n lan sunt alctuii din fibre preganglionare, care urmeaz acest traiect. Fiecare din aceste fibre face legtur sinaptic cu mai multe celule ganglionare situate n mai muli ganglioni. Deci, o descrcare de influx nervos din fibrele preganglionare se mprtie difuz la mai muli ganglioni sau La mai multe segmente. Mai departe, fibrele postganglionare, axonii neuronilor vegetativi din ganglionii late ro vertebrali cu care s-a fcut sinaps, trec prin ramura comunicant cenuie i ptrund n nervul spinal, corespunztor segmentului respectiv sau altui segment (superior sau inferior), prin intermediul cruia ajung la organele electoare, vase, glande sudoripare, muchiul neted al folicului pilosebaceu (nervi motori). Alte fibre postganglionare prsesc ganglionul (fr ca s intre n ramura comunicant cenuie i prin acesta n nervul spinal) i ajung la diferitele organe, fie sub form de nervi foarte fini, fie sub forma plexurilor perivasculare. Alte fibre preganglionare trec fr ntrerupere prin lanul ganglionar simpatic paravertebral, dup care se grupeaz, formnd nervii splanhnici care fac sinapse cu neuronii vegetativi din ganglionul celiac. Unele fibre fac sinaps cu neuronii vegetativi din ganglionii rnezenterici .i cu ali ganglioni. Fibre postganglionare, respectiv axonii neuronilor din ganglionii celiac i mezenteric, dup ce formeaz plexuri, inerveaz aorta abdominal i principalele sale ramuri, muchii netezi ai organelor abdominale, pelviene etc. O foarte mic parte din fibrele preganglionare ale nervului splanhnic inerveaz direct celulele secretorii ale meduiosuprarenalei, care este unicul organ simpatic efector, inervat direct de ctre fibrele preganglionare.

S N V p ara si mp ati e
SNV parasimpatic este format dintr-o poriune central i una periferic. Partea central este alctuit din neuronii vegetativi ai trunchiului cerebral i din mduva sacral. Aceti neuroni sunt adunai n nu clei vegetativi parasimpatici, ca i centrii nervoi pa ras im pa tici.' -N ude ii vegetativi par a simpatici din trunchiul cerebral sunt: nucleul acces or al oculomotorului sau nucleul Edinger-Westphall din pedunculii cerebrali (mezencefal), nucleul lacrimal i nucleul sa li va tor superior din puntea lui Varolio, nucleul sa li va tor inferior i nucleul dorsal al vagului din bulbul rahidian. Dintre centrii parasimpatici de la nivelul mduvei sacrale menionm: centrul vezicospinal sacral (centrul miciunii), centrul anospinal sacral (centrul defecaiei) i centrul genitospinal (al ereciei). Poriunea periferic a parasimpaticuiui este format din. neuroni vegetativi grupai sau nu n ganglioni viscerali parasimpatici. Spre deosebire de ganglionii vegetativi simpatici, ganglionii vegetativi parasimpatici sunt situai mult mai periferic, n imediata vecintate sau chiar n peretele organelor pe care le inerveaz. Ganglionii parasimpatici din regiunea cranian sunt: ganglionul ci li ar, ganglionul optic, ganglionul submaxilar.

Arcul reflex vegetativ parasimpatic Arcul reflex parasimpatic este asemntor cu cel simpatic i deosebit de cel somatic. Calea aferent a parasimpaticuiui regiunii craniene este format din dendritele i axonii neuronilor vegetativi senzitivi de pe traiectul nervilor cranieni. Dendritele acestor neuroni au legturi funcionale cu interocepterii, iar axonii lor fac sinaps cu neuronii vegetativi parasimpatici din trunchiul cerebral. Calea aferent a parasimpaticuiui sacral este asemntoare cu aceea a simpaticului. lombar. Centrii nervoi sunt. reprezentai de neuronii vegetativi parasimpatici din trunchiul cerebral i din coarnele laterale ale substanei cenuii de la nivelul mdu vei sacrale, pe care i-am. enumerat mai sus. Centrii vegetativi parasimpatici din trunchiul cerebral i din mduva sacral sunt coordonai de nucleii vegetativi din poriunea anterioar a hipotalamusului. S -a constatat c excitarea acestei poriuni produce o cretere a activitii parasimpaticuiui: rrirea, btilor inimii, creterea tonusului i a motUitaii tubului digestiv, vasodilataie, scderea presiunii sanguine etc. La rndul, su, hipotalamusul anterior este controlat de ctre centrii vegetativi corticali din lobul frontal. Calea eferent este alctuit din axonii neuronilor aflai n centrii nervoi (fibrele preganglionare) i de axonii scuri ai neuronilor ganglionari parasimpatici din vecintatea viscerelor sau din pereii acestora (fibrele postganglionare). Fibrele preganglionare ale parasimpaticului cranian prsesc trunchiul cerebral pe calea nervilor cranieni i anume perechile a TII- a (nervul oculomotor), a Vil-a (facial), a TX-a (glosofaringian), a X-a (vag) i a Xl-a (accesor). Fibrele preganglionare ale nervilor parasimpatici cranieni se termin n celulele ganglionare din imediata apropiere sau din pereii organelor inervate. n pereii inimii, cele mai multe celule nervoase vegetative se afl n vecintatea nodului sinoatrial i atrioventricu 1 ar, iar fibrele postganglionare sunt foarte scurte. In intestin, neuronii vegetativi ganglionari se compun din celule nervoase ale plexului Auerbach i Meissner. Celulele ganglionare parasi.mpa.tice ale glandelor salivare i cele ale ochilor sunt situate n. afara organelor, dar foarte aproape de ele, n ganglioni extrem de mici. Fibrele postganglionare ale ganglionului cil iar (ganglionul parasimpatic

92

al ochilor) sunt mielini.ce, restul, fibrelor postganglionare ale parasimpaticului sunt amiellnice, ca i cele ale simpaticului. Fibrele preganglionare ale parasimpaticului sacral prsesc mduva spinrii prin rdcinile anterioare corespunztoare i apoi se unesc, formnd nervii erectori. Aceste fibre fac sinapsa cu neuronii vegetativi parasimpatici din ganglionul hipogastric sau. cu neuronii vegetativi situai n pereii viscerali. Fibrele postganglionare care provin de la aceti neuroni inerveaz segmentele terminale ale tubului, digestiv, organele pelviene i cele genitale.

Mediatorii chimici exfcranevraxiali ai SNV La nivel ganglionar, att simpaticul, ct i parasimpaticul au ca mediator chimic a cetii colina. Fibrele postganglionare sunt n general: prsim pa tico-colinergice, avnd ca mediator chimic acetilcolina i simpaticoadrenergice, care au ca mediatori chimici noradrenalina i adrenalina. n anumite teritorii (piele, muchi, rinichi, inim), eferenele simpatice acioneaz prin intermediul acetilcolinei, simpaticul adrenergic determin vasod.il a ta ie. Glandele sudoripare sunt, de asemenea, inervate de fibre simpalico-colinergice. Mai sunt descrii, i ali mediatori, att la nivelul neuronilor ganglio nari intramurali, ct i la nivelul efectorilor. Mediaia triptaminergic se consemneaz ia nivelul plexurilor nervoase ale tubului digestiv. Musculatura neted intestinal i uterin prezint i receptori serotoninergici. Se atribuie histaminei rolul de mediator al excitaiilor plecate de la nivelul plexului Meissner. n plexul Auerbach, s-a evideniat un sistem vagal purinergic, cu rol inhibitor i valoare receptiv.

93

Mediaia vegetativ colinergic Acetilcolina (Ach) se sintetizeaz la nivel presinaptic din colin si acetilcoenzinia

A.,

prezenta Golinacetiltranferazei i este stocat sub form


de vezicule sinaptice. Eliberarea mediatorului are loc continuu, sub form de cuante, n pachete echimoleculare, cat i sub form de flux molecular. Depolarizarea membranei presinaptice determin un influx de Na* i Ca2"' Pentru eliberarea unei cuante de Ach sunt necesari 4 ioni de Ca. Dup traversare spaiului sinaptic, Ach se cupleaz cu receptorul colinergic din membrana postsinaptic. De fapt, n membrana postsinaptic interacioneaz o triplet funcional ce asigur captarea semnalului nervos de ctre efector: receptorul aceticolinic, ionoforu'l de Na (ce asigur depolarizarea) :, acetilcolinesteraza (ce permite accesul separat al mediatorului colinergic). Se descriu doua categorii principale de receptori colinergici: a) Receptorii N (nicotinici), situai la nivelul ganglionilor vegetativi; sunt excitai, pe lng Ach, i de nicotin. Nicotin iniial activeaz, dar n faza urmtoare, blocheaz sinapsa ganglionar. Sunt inhibai de ganglioplegice. b) Receptorii M (muscarinici) sunt ai sinapselor efe.ctorii. Sunt excitai, pe lng Ach, de rnuscarin i inhibai de atropin. Efecte de tip parasimpatic se pot obine i cu medicamente zise parasimpaticornimetice (pilocarpina). Efecte prsim pa ticomimetice se obin i cu inhibitori ai acetilcolinesterazei fizostigmina sau ezerina. Toxicele organofosforice (insecticidele) sunt anticolinesterazice cu aciune ireversibil. Inhibitori ai parasimpaticului se numesc parasimpaticoiitici, vagolitici sau colinolitici. Din aceast categorie fac parte, n primul rnd, atropina (i extrasele de beladon), ct i hiosciamina i scopolamina.

Mediaia vegetativ adrenergic Principalul mediator ai fibrelor postganglionare simpatice este noradrenalina. Adrenalina reflect, n special, activitatea endocrin a medulosuprarenalei. Sinteza mediatorilor are loc n pericarion, de unde se transport, s ub forma de granule, spre extremitatea axonal. Precursorul este tirozina. Noradrenalina stocat n veziculele sinaptice este eliberat n fanta sinaptic printr-un mecanism similar acetilcolinei. Reglarea eliberrii de noradrenalin se realizeaz, n primi.il rnd, dependent de stimulul nervos presinaptic, n interaciune potenatoare cu receptorii presinaptici (sensibili la noradrenalin, prostaglandina , angiotensin i deprimat de serotomna, histamina, bradichinin). Pe lng acestea, exist i mecanisme neenzimatice de ndeprtare a catecolaminelor: i prin antrenarea de ctre fluxul lichidian extracelular (overflovv). Catecolaminele eliberate la nivelul butonului terminal al axonului ] acioneaz asupra receptorului adrenergic. Aciunea depinde de tipul receptorului. Adrenoreceptorii sunt de dou tipuri: cx i |3. Noradrenalina are afinitate aproape exclusiv pentru oi-adrenorecep l-ori, pe cnd adrenalina are afinitate att pentru a, ct i pentru |3 receptori. Receptorul a adrenergic face parte din structura membranei celulare, fiind o poriune prin captare (up-take), precum

dintr-o ATP-az, cuplat cu ATP. Activarea receptorului cx indus de mediatori va determina modificri ale configuraiei structurale, cu mrirea permeabilitii membranei i infl ux de Ca2+, declannd efectul. Receptorul |3~ adrenergic formeaz un. sistem transmembranar mpreun cu un complex enzimatic, precum i cu un reglator, cu rol n activarea complexului enzimatic. Activarea receptorului induce formarea AMP-ciciic (al doilea mesager), mediator intracelular prin care se induce activarea unui numr de enzime reglatoare ale activitii metabolice i funcionale, realizndu-se efectul adrenergic. Calciul intervine n complexele fenomene celulare, ce asigur reglarea coninutului de nucleotide ciclice, din care motiv i se atribuie rolul de al treilea mesager. Efecte de tip simpatic se pot obine i cu ajutorul drogurilor sirnpaticomimetice. Simpaticomimeticele pot fi directe, cu aciune asupra adrenoreceptorilor (fenilefrina). i indirecte, eliberatoare de noradrenalin (efedrina). Inhibante ale simpaticului sunt drogurile simpaticolitice i adrenolitice. drenoliticele acioneaz Ia nivelul receptorilor a i (3, pe care i blocheaz, suprimnd efectele catecolaminelor asupra lor.

Tonus ul vegetativ SNV asigur: a) Autoreglarea i adaptarea funcionalitii organelor implicate n meninerea homeostaziei generale i a mediului intern; b) ntreinerea echilibrului dinamic n activitatea visceral; c) Integrarea, coordonarea i adaptarea pe cale neurournoral a tuturor organelor implicate n meninerea echilibrelor dinamice ale funciilor vegetative. Tonusul vegetativ este rezultatul descrcrilor continue ale impulsurilor nervoase simpatice i parasimpatice. Tonusul vegetativ este un tonus rezu ltant, nsumnd efecte simpatice i parasimpatice. Aceste efecte sunt n general antagonice, adic n funcie de predominana uneia din componente asupra celeilalte, se va produce creterea sau scderea activitii organului stimulat. SNV se gsete ntr-o permanent excitaie, caracterizat prin predominana uneia din componentele sale asupra celeilalte. Constituia neurovegetativ a individului .poate fi de tipu 1 : vagoton. (parasimpaticoton); simpaticoton; am foton. Tahicardia de repaus i sensibilitatea crescut la s'impa fcicom im etice constituie indicii ale s'impa ticotoniei. ntreinerea tonusului vegetativ se realizeaz att reflex, ct i pe baza unor circuite neuronale i endocrino-umoral. n majoritatea cazurilor, cele doua sisteme vegetative au aciuni antagoniste asupra organelor pe care le inerveaz. Simpaticul este cardioacceierator, pa.rasi.mpa ticul, cardiomodera tor, simpaticul reduce motilitatea intestinal, parasimpa -ticul o accelereaz. Exist

organe n corp n care cele dou sisteme vegetative acioneaz sinergie. Este cazul splenocon.traciei i a secreiei salivare. Dar n. procesele de autoreglare funcional, simpaticul i parasirnpa ticu l acioneaz concomitent, potennd Lise reciproc prin mecanismul antagonismului interstxrnulant. Coordonarea reaciilor vegetative are la baz reciprocitatea, sinergia i asocierea: a) reciprocitatea se realizeaz pe baza antagonismului.. Spre exemplu, hipotermia induce reacia presoare; b) sinergia are loc prin cooperarea mai multor efecte la realizarea aceleiai funcii; spre exemplu, nclzirea pielii, provoac capilarodilataie i, n acel a i. ti m p, s u ci o r a i e; c) asocierea actelor vegetative prin activarea conju.gat a mai .multor organe. De exemplu., contracia i vasodilataia.

Efectele in ervaie i siinp a ti co-parasimp a tice Stimularea parasimpaticuiui determin la nivelul unor organe efecte inhibitorii (cord), iar din partea altora, rspunsuri excitatorii (intestine). La fel i simpaticul, dar n general', antagonic parasimpaticuiui. Efectele au la baz procese neuroumorale complexe, de eliberare fie a acetil.coli.nei, fie a catecolaminelor, dublnd aciunea lor asupra celulelor efectoare, prin intermediul receptorilor membranari colinergici i adrenergici. In timp ce simpaticul intensific activitatea organelor implicate n reaciile catabolice eliberatoare de energie, de tip ergotrop (intensificarea circulaiei, metabolismului i a respiraiei, hiperglicemie etc.), parasimpaticul activeaz funciile viscerale participante ia procesele anabolice de refacere de tip trofotrop (intensificarea mo ti i taii i secreiei gas tro-i.ntestina.Ie, scderea ritmului cardiac i a respiraiei etc.).

E fecior Miocard Coronare Iris Vasele abdominale Musculatura bronic Glanda salivar Musculatura gastric Sfincter piloric Musculatura intestinal Sfincter anal Vezica urinar Genital

Stimulare parasirnpatic Cronotrop notrop Dilataie, mioz viscerale Dilata ie Contracie Secreia apoas Stimulare Relaxare Stimulare Relaxare Contracie Erecie Autoevaluare

Stimulare simpatic Cronotrop + notrop + Dilataie, midriaz Constricie Dilata ie Secreia mucoas Inhibiie Contracie Inhibiie Co n traciie Relaxare Ejaculare

1. Descriei arcul reflex vegetativ simpatic. 2. Unde se afl situat poriunea central a SNV simpatic? 3. Care sunt cei mai importani ganglioni simpatici viscerali? 4. Comparai calea eferent simpatic cu cea parasirnpatic. 5. Care sunt nucleii vegetativi parasimpatici de la nivelul trunchiului? 6. Care centrii parasimpatici aparin mduvei spinrii? 7. Comparai ganglionii simpatici cu cei parasimpatici. 8. Enumerai ganglionii parasimpatici din regiunea cranian. 9. Descriei arcul reflex vegetativ parasimpatic. 10. Explicai structura i traseul cii. eferente vegetative parasimpatice. 11. Care este mediatorul chimic la nivelul ganglionar? 12. Ce fel de receptori colinergici cunoatei? 13. Care este principalul mediator chimic al. fibrelor postganglionare simpatice? 14. Ce funcii ndeplinete SNV? 15. Care sunt manifestrile vegetative caracteristice simpaticotoniei? 16. Comparai efectele stimulrii simpaticului cu cele ale stimulrii parasimpaticului. ACTIVITATEA NERVOAS SUPERIOAR ** Activitatea, nervoas elementar se realizeaz pe baza reflexelor necondiionate, nnscute cu ci pref-ormate, suportul agregatelor de reflexe simple sau nlnuite, stereotipe, cu un grad redus de anticipare. Spre deosebire ele activitatea nervoas elementar, activitatea nervoas superioar este reprezentat de reacii complexe comportamentale legate de relaia organismului cu mediul i avnd un grad mare de anticipare. Suportul activitii nervoase superioare este scoara cerebral mpreun cu formaiunile adiacente subcorticale, cu totalitatea funciilor lor reflexe i de integrare.

Activitatea nervoas superioar apare la un anumit grad ele dezvoltare a sistemului nervos superior pe baza telencefalizarii i cord cauzrii i avnd ca suport plasticitatea deosebit a etajelor superioare ale creierului ce permite realizarea de noi conexiuni intern euronale, stocarea i reactualizarea m es a j e 1 o r senzoriale. Prin activitate nervoas superioar, se nelege activitatea scoarei cerebrale i a formaiunilor subcorticale, prin care se asigur interaciunea organismului cu mediul ambiant i se realizeaz funciile psihice dezvoltate n condiiile vieii sociale i n raport cu experiena individual. Deci, i formaiunile subcorticale intervin n funciile psihice, dar pe baza unei interaciuni reverberante cu scoara cerebral, aceasta c lin urma avnd un rol determinant n perfecionarea manifestrilor de tip activitate nervoas superioar. Viaa psihic cu cele 3 componente: cognitiv, afectiva i volitiv se manifest comportamental, specific uman, contientizat, ca fapte de contiin, i se evoc simbolic prin limbaj. NEUROPSIHOLOGIA CONTIENTEI Termenul de contient desemneaz o stare corticala particular, caracterizat printro sensibilitate special, individuala la stimul! internii $i externi. Pn n prezent nu s~a ajuns la o terminologie .unanim acceptat, termenii de cunotin, contient, contiin, vigilen tiind folosii ca sinonimi de muli autori, dei unii sunt lipsii de coninut sau inadecvati. Consciousness sau contienta se refera ia: procesul de a fi n stare de a cunoate, procesul ce concretizeaz o persoan care i d seama, este contient, capacitatea de a reaciona la stimulii mediului ambiant, ceva observabil prin introspecie, partea superioar a structurilor- unde au ioc procesele raionale; La om. se recomand folosirea termenului de contient sau biocontiena pentru a desemna, starea de veghe cu. substratul su anatomic i fiziologic n trunchiul cerebral i nucleii bazaii, timp n care pe primul loc stau tot necesitile de ordin biologic. Cnd est e vorba ns de participarea cortexului cerebral, cnd apar i anumite coninuturi specifice umane condiionate social i istoric, se recomand folosirea termenului de contiin de ctre Ar seni i cel de contient de ctre Voiculescu i Stoica. i noi v om folosi n continuare termenul de contient. Contiena a constituit un domeniu de interferena a psihologiei i a rieurofiziologiei. Esena ei const m stabilirea de legturi ntre procesele psihice, evideniinduse astfel funcia de sinteza a contientei. Ca form superioar de reflectare a lumii obiective, specific omului, contiena cuprinde, contiena eul ui ~ a propriului corp, prezentului i trecutului personal, contiena unor stri afective i emoionale, contiena propriei contiente, i contiena mediului ambiant, natural i social. Contiena dei subiectiv n form are totui un coninut obiectiv, fiind produsul complicatelor procese cerebrale, influenate de factorii de mediu, reflectarea lumii obiective neexistnd n afara subiectului care cunoate cu ajutorul creierului. Dar starea de contiena nu este exclusiv atributul creierului unei persoane, ci datorit faptului c ntre oameni au loc fenomene de interrelaii, contiena este n legtur i

98

apoi proiectat i deci integrat n mediul social. Contiena eiilui integrat n mediul social este cea. mai nalt treapt pe care o atinge contiena la om i constituie un aspect al contiinei sociale. Se poate considera c structura contienei se manifest prin 3 niveluri: contiena elementara, care asigur nivelul de veghe, de vigilen, de prezen temporo spaial,

contienta operai

onal-Io

ei

c,

care procesele intelectuale, perceptuale si de

gndire au coeren i reflect realitatea n mod real, contienta axiologica, de opiune pentru anumite valori n funcie de criteriile sociale curente. Unii autori au susinut c starea de contient nu este un fenomen fiziologic, ci unul exclusiv psihologic. Totui trebuie cunoscut substratul morfologic i funcional al contienei, care n mod cert este i un fenomen fiziologic, contienta fiind legat de un grad nalt de organizare structural i funcional a creierului. Cteva dintre ^yibutele .cpnUenei.sunt: reprezint un aspect al funcionrii creierului, este deci. un fenomen nervos, nu se poate vorbi de contient sau unele atribute ale acesteia n afara existenei sistemului nervos; toate speciile posesoare de sistem nervos posed contient, biocontien, se poate spune chiar c orice animal cu un sistem nervos central bine dezvoltat posed contient. Contienta prezent, cu certitudine la unele animale i evideniat prin anumite manifestri comportamentale devine progresiv mai complex pe msura dezvoltrii filogenetice i. atinge gradul maxim la om, care face dovada capacitii de alegere a unei aciuni sau de modificare a ei n funcie de evenimente, opiunea pentru un scop n defavoarea altuia, abinerea de la o aciune sau reacie, capacitatea anticipatorie a unei aciuni, pregtirea unei strategii cu posibiliti multiple. Exist unele aspecte comportamentale comune omului i animalului care sugereaz prezena unei contiente, capacitatea de atenie i de schimbare selectiv a acesteia, manipularea unor idei abstracte prin cuvinte sau alte simboluri, capacitatea de a teptare, autocontienia i recunoaterea altor contiente, valorile estetice i etice. Nivelul maxim al contienei este atins la om odat cu apariia limbajului, fenomen esenial care a contribuit la dezvoltarea ei. Contienta este o noiune cu .yariaii rantit5ative individuale, mergnd de la un maxim i trecnd printr-o gam de stri intermediare, pn la dispariia ei. Ea posed o mare labilitate i capacitate de micare de-a lungul unei scale, recunoscndu-se n mod fiziologic chiar i variaii^ciq];|ce ale contienei, veghe i somn. ^ Contienta presupune; (percepj}., un proces continuu al reflectrii. n SNC a evenimentelor din lumea' exterioar, reducerea sau lipsa varietii aferentelor ducnd la reducerea contienei;(niemorie^un continuu stocaj i destocaj de informaii, privitoare la evenimente inlerTT^ sau. externe; integrarea gnostic, premiz a strii de contien;^tenliif activitate volitional; ^afectivitate^ Fenomenul de contient presirpunem primul rnd ca sistemul nervos s se afle ntro anumit stare fi \nry" r v ^ 1 % f * anume .sfarea...._dp ypp-bp-. n general se poate spune c nivelul contienei depinde de nivelul de excitare reprezint o condiie fiziologic elementar pentru ca starea de contient s se poat manifesta. Contienta, ca un proces de integrare a omului n mediul nconjurtor, pe baza informaiilor primite continuu din acesta, nu se poate realiza n absena unei stri vigile. Starea de veghe menine la nivelul cortexului cerebral un grad difuz de excitabilitate

necesar desfurrii funciilor cerebrale specifice i proceselor psihice complexe. Prin contiena nelegem deci funcia i n t p t i v a ntregului sistem, nervos, care pe fundalul strii de veghe, integreaz mesajele cele mai variate sosite prin aferene senzitive i senzoriale din mediul extern sau intern al organismului, realiznd reflectarea subiectiv a unui coninut obiectiv i avnd ca urmare o serie de reacii motorii, comportamentale etc., implicnd deci prezena unui proces orientat, de prelucrare i interpretare a informaiei recepionate sau evocate. Contiena este rezultatul unei laturi informaionale i cognitive ca i a uneia cognitive i evaluative i al unei laturi reglatoare, derivat, din prima i construit prin includerea informaiilor din mediul extern i al propriului eu, n procesul adaptrii omului la mediul social si natural. Cercetrile neuropsihologice au fost stimulate de descoperirea mecanismelor activatoare corticale, care stau la baza strii de veghe necesar proci ucerii contieneL Definit n consecin drept o calitate de funcionare a sistemului nervos, contiena permite experiena perceptiv a datelor din lumea nconjurtoare, precum i a datelor diri corpul nostru, experiena care implic cunoaterea reaciilor determinate n acest fel i memorizarea lor pe o durat mai scurt sau mai lung; sau ca o reactivitate difereniat i selectiv, . integrare i organizare armonioas a actelor de comportament, prin adaptarea lor la situaia momentului, sau ca o contiin a mediului nconjurtor, i a organismului propriu. Indiferent de definiia dat i. acceptat, contiena este rezultatul unor mecanisme fiziologice complexe.

Structuri nervoase implicate n determinarea, contientei:


Starea de contiena ntreg. Formaiunea reticulat, sistemul reticulat activator ascendent Scoara cerebral nu este o formaiune independent, avnd conexiuni strnse cu foarte multe regiuni subcorticale. Stimul ii care ajung la scoar trec prin mai multe filtre la' nivelul etajelor subcorticale, unde sunt pregtite pentru recepionarea lor de ctre scoar. Un filtru foarte important este reprezentat de formaiuneareticulat, extern i interoceptive aferente^ i ci eferente corticoviscerale la nivelul creia se intersecteaz i generat de integritatea dinamic global a ntregului creier, nu exclude totui aportul substanial al unor pri componente ale acestui

corticosoma tice. Formaiunea reticulat nu este o unitate morfologic, fiind alctuit din mase de neuroni i dintr-un sistem difuz de fibre nervoase colaterale, care prsesc ci le a fe ren t-p i p FPT-P q tp^sppr-i Fi re la nivelul tuturor etajelor axulnj cereb.ro,spinal^ trunchi cerebral hipotalamus

i talamus, intrnd n relaie cu


masele neuronale, de unde pornef apoi fibre, legnd n sens ascendent sj descendent diferite etaje ale SNC i exercitnd influene activatoare sau inhibitoare. ^ Rolul formaiunii reticulate este extrem de complex, fiind implicat n generarea i integrarea celor mai importante procese ale activitii nervoase superioare cum sunt: iniierea i

meninerea strii de veghe , reflexul de orientare i concentrare a ateniei, controlul proceselor senzoriale, inclusiv habituarea i inhibiia extern, nvarea condiionat, memoria i corn portamentul emoional, inhibitia intern, somnu 1 superficial i profund. Formaiunea re ti cui a t poate fi deci considerat ca o erup re ele _ neuroni care servete ca punct de convergen a semnalelor din mediul e x t e r n ^1 interry ca o (cale purisinaptic secundar^ prin care toate aferenele senzitive i senzoriale nespecifice se transmit spre formaiunile subcorticale i scoara cerebral. Pe aceast caie formaiunea reticulat exercit un efect dinamogen asupra scoarei, meninnd o stare de trezire corticala i servete i drept o cale de transmitere difuz i mijlocit a informaiilor spre prile subiacente, influennd activitatea muscular i funcia visceral. Deci este un punct nodal al cilor-activatoare nespecifice, att ale celor care coboar de..In rxsj^.e\. ct i ale celor care m&rg_spre rorf y Formaiunea reticulat se poate mpri n: sistemul reticulat inhibitor descendent pontobuibar, SRID, sistemul reticulat facilitator descendent bulbomezodiencefalic, SRFD, sistemul reticulat activator ascendent, SRAA. Se observ c rolul formaiunii reticulate este n sens ascendent de a activa scoara cerebral, iar n sens descendent, ele a influena activitatea mduvei, tonusul postura!, reflexele somatice i vegetative, intervenind astfel n reglarea funciilor organismului i n adaptarea acestuia la condiiile mediului extern i intern. Sistemul reticulat ascendent este capabil s moduleze impulsurile ascendente, contribuind astfel la realizarea procesului ele percepie corticala i de aceea a fost denumit sistem activator ascendent, SAA. Sistemele de transmitere specifice ar constitui calea principal care servete la perceperea i discriminarea fin a diferitelor modaliti senzitive la nivelul cortexului, pe cnd excitaiile care iau calea SAA produc la nivelul cortexului numai atenia, n lipsa creia ar fi imposibile discriminarea . senzitiv i rspunsul eferent adecvat. Faptul c integritatea SAA, calea final comun care trimite impulsuri activatoare prin intermediul talamusului, este aceea care asigur starea de veghe i reacia de trezire a organismului a devenit astzi o certitudine.

101

Se consider c reacia de trezire cortical provocat de un stimul senzorial reprezint rspunsul fazic la excitarea SAA, pe cnd starea de veghe se datoreaz aciunii tonice activatoare a sistemului.
Un aspect esenial este reprezentat de con ver gen t a a f eren i a I realizata prin

juxtapunere, suprapunere i convergen realizat de fiecare neuron n parte. Con ver gen a nu mer oaselor im p uls uri spre o singura unitate reticulat "are Unii te, dei este foarte bogat. Convergena nu este complet nespecific, exist neuroni care primesc mai ales aferente" ale unui anumit tip de sensibilitate. r y

n afar de convergen are ioc i cy suni a ie,/cele dou procese fiind legate;'Exist i o fracionare spontan a unitilor, fiecare fiind mai mult sau mai puin independent una de alta., iar n cazul unei stimulri senzitive intense, aceste uniti multiple pot fuziona ntr -una singur. Impulsurile care vin la cortex pe calea sistemului specific, dac nu sunt ntrite de o stimulare concomitent a. cortexului prin SAA., nu sunt capabile s rup sincronizarea cerebral. Tulburarea strii de contient apare ca rezuitat al absenlei influenteler sosite la cortex prin SAA, prin distrugerea sau izolarea lui de ariile funcionale superioare, scoara pierzndu -i tonusul de trezire. Nivelul activitii sistemului reticulat este ntreinut si modulat de impulsuri sosite de la scoar J circuitul cortico reticuio-cortical, ]ic ctre diveri stimuli somatici i vegetativi i de ctre factori umorali compleci. PentT\Lii trimite stimuli spre cortex, formaiunea reticulat activatoare trebuie la rndul su activat, ceea ce se poate realiza prin trei mecanisme: ~~
un

mecanism autonom, prin care formaiunea reticulat pstreaz un anumit tonus impulsuri sosite prin colaterale nespecifice de la cile diferitelor sensibiliti

funcional, chiar dup suprimarea oricror conexiuni aferente, probabil prin factori umorali;
7

specifice; impulsuri sosite chiar de la scoar i care constituie circuitul reverberant 'corticoocoara cerebral particip deci la propria sa activare si ia meninerea strii de veghe reticulo-cortical. ]

prin emiterea de influxuri corticofuge spre formaiunea reticulat, unde acestea se nsumeaz cu aferentele senzitive i senzoriale, producnd activarea difuz a scoarei. Deci formaiunea reticulat i SAA sunt implicate n starea de trezire din necesita te, involuntar, n timp ce cortexul este mai strns legat cu coninutul strii de contiena, chiar dac cele dou nu pot fi complet separate. Mecanisme umorale, factori hormonali i substane psihotrope exercit aciune asupra SAA i asupra formaiunii reticulate n general. n formaiunea reticulat au fost difereniate dou sisteme de trezire: unul adrenergic, din tectumul mezenc.efal.ic;

contiente operaional-l

unul colinergic, din taiamus i nnencefal. Cel adrenergic produce desincronizare, dar i rcacie de trezire cortical- cu reacie motorie. Cel colinergic prodn.ee n um a 1 des in cr o ni z a re cortical fr reacie motorie. Dei la nivelul substanei reticulate intervin amb.p 1 reticulate. ^SAA. a crei funcionare normal este esenial pp-ntm .starea de veghe. nu este suficient pentru a asigura si o perrp-pHrAtf^ha-3.i.nrrT-)f^a_ care implic i un rspuns dobndit 41 rin in vaiere. r o l u l a.-rvsh--* re.^A.ind sistemului talamo-corticai. Sistemul talamic nespecific Sistemul talamic nespecific, difuz constituie un sistem de proiecie. Ansamblul de nuclei i conexiun i intratalamice i t a 1 a ni o -corticale trimit impulsuriactivatoare 1 a scoar, dar pe un teritoriu mai restrns. Au fost identificate doua sisteme la nivelul talamusului: sistemul talamic difuz sincroniza tor, a crui excitare provoac somn; sistemul talainic difuz desincronizator, intricat anatomic cu. primul, dar funcional Jp^af de S A A . care prin excitare determin o reacie de des in c r o n i z a re. i de
p

.asuafianisme, cele colinergice

ocHoneaza In diferite niveluri ale SNC. pe cnd cele adrencrgice sunt specifice substanei

f
ului. *

trezire. Hipotalamtisul posterior Este implicat n starea de veghe pe baza fenomenelor vegetative i hormonale care

nsoesc aceast stare, simpatic, sau de somn, parasimpatic, ct i din necesitatea meninerii intormaiiilnr. int-prnraptive. n timpul cnd SAA activeaz cortexul prin intermediul hipotalamus Scoarta cerebrala Scoara cerebral, n special prin ^oal cocor tex. rinencefaL ^sistemul limbic, h i p o c a m. p u. l i. a m i g d a 1 a contribuie la men rine rea strii de veghe i ateniei, ele fiind prin ci. palele form a i 11 n i. care asigur n d r e p t a r e a a te n iei ctre ceva. Sistemul limbic spre deosebire de sistemul re vi cu lat are o aciune discriminativ n ndreptarea ateniei ctre ceva. Neopalliumul particip la propria sa trezire i la meninerea strii dc veghe tot prin intermediul circuitului cotico-reticulo-cortical. re roosdfiire de trezirea prin SAA care este pespeci.fic si n care en^raL-n .^xp^-if|rn r^i-p detepttoare,j trezirea corticaljeste foarte important, deoarece nu energia este detepttoare, ci semnificaia ei. trezirea la. auzul propriului nume, ia plnsul copilului etc. Trezirea c o r ti co f u. e a 1 , tr e z i. re a voi u n t a r sau la alegere necesit dcci mecanisme mai complexe, comparativ cu trezirea involuntar, de necesitate. Deoarece trezirea, i a ten i a v o lu n t a r evolueaz n paralel cu dezvoltarea neocortexului, ele apar ca . avnd conexiuni cu SAA. Ariile stabilite a. avea proiecii corticofuge spre formaiunea reticulajxi_siint, (cortexul senzorio-motor j elin iu rul~an uui centra 1, jaria frontal SJregiunea padeto-occipitalJporfiunT ! ale lobului temporal.J Dup toate probabilitile proieciile corticofuge la

103

trunchiul cerebral dein rol n vigilena voluntara, selectiv la stimuli compleci i cu semnificaie important n alte procese, ca nvarea, atenia voluntar. ~ ~ Activitatea. SAA trezete deci cortexul, iar activitatea corticala. crescut mrete gradul de activitate al SAA. existnd un feedback pozitiv care ajut la meninerea activ a SAA odat excitat. Mai mult, creterea activitii acestui sistem mrete gradul tonusului muscular i activitile vegetative. Exista numeroase date care arat cjeziunile SAA genereaz tulburri nie strii de trezire n diferite grade, de la stri uoare de somnolen pn la coma, i c lezarea cortexului determin tulburri ale contientei sub forma de co nfuzi i m entale. Sistemul centr encefal ic Reprezint un ansamblu de formaiuni nervoase subcorticale, i: o rm a ti u n e a r e t i r\ i1 a t a mezencefalic, nucleii talamici nespecifici i hip o talamusu 1 posterior, implicate n determinarea fondului de vigilen al contientei. Acest sistem reprezint ansamblul de circuite neuronale care realizeaz o reuniune a rplrn-:.rLemn omicfprp cerebrale cu interiorul
poriunilor

superioare ale trunchiului cerebral. Lezarea acestor formaiuni determin

suprimarea impulsurilor ascendente activatoare ctre scoara cerebral, cu apariia tulburrilor strii de contient, i ntreruperea efectelor descendente eu influene asupra motricitatii i a reglrii funciilor vegetative. La
v

om starea de trezire nu este, un fenomen cortical i scoara n ansamblu nu

primete informaii direct de la ariile sale primare, ci indire ct, prin intermediul structurilor subcorticale, denumite sistem centrencefalic. ns la om scoaterea clin funciune a ntregii scoare cerebrale este incompatibil cu pstrarea strii de veghe, cel puin n primele faze dup lezare. De aceea putem s spunem fr a minimaliza rolul formaiunilor subcorticale n desfurarea funciilor integra ti ve i meninerea strii contiente, c aceast ^i ntegrare central este imposibil de conceput tara participarea cortexului, funcionarea lor independent fiind exclus, deoarece cele dou etaje constituie o unitate morfo funcional. In concluzie aproape toate structurile cerebrale intervin n realizarea contientei., unele avnd ns rol preponderent. ^SAA are rol esenial jn reglarea strii de veghe, n timp ce cortexul, nucleii bazaii, sistemul talaniic rlifny., hrpninlnmvi1 sunt .structuri necesare pentru realizarea contienei, ^contienta fiind funcia, de sintez a ntregului sistem nervos.

L&

L
107

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

Care sunt nivelurile contiene 1 ? ^ Care sunt atributele contienei? Ce alte activiti nervoase presupune i cu care activiti nervoase interfera contiena? Care sunt structurile nervoase implicate.n determinarea contienei? Cum se mparte substana reticulat contient? Cum se realizeaz trezirea formaiunii corticale? Care sunt sistemele talamice? Explicai rolul de centru nervos contiena. Ce formaiuni cuprinde sistemul centrencefalic? Cum intervin acestea n contien? integrator alscoarei cerebrale n ? Care este roiul acesteia n

10. Care sunt aspectele comportamentale care dovedesc prezena contienei? 11. Care este condiia de baz a contienei? Stare a ..de veg h p F\ 1 ,y ^ nu^&i- ai:ea,..-dg S o m n nco d; ra -otcitilvi i ;vegh e spmn,..gc reprezint un biuritm cir ciuli an, adic durata -unui ciclu este n j u r de 24 ore -(ritm' ni-ctemeral, nictemerul fiind-- Autoevaluare considerat .o. unitate, fiziologica de timp, cuprinznd o perioad de veghe i una de somn, ritmat de alternana zi-noapte). S tarea d e veghe. i somn ui s un t ..dauiLstr.i. corn por tamentale d iferi le, expresie a tonusului cortical, alternana lor iiind. uncL.dintre.caracteristicile i condiiile-desf u-rrii -normale a vie ti;. Si areaj:ie_ veghe (vigiljjgsfce starea organismului corespunztoare unei activiti nervoase caracterizat de o mare capacitate de recepie,- analiz ............................isin tez a informaiilor generate de stimulii externi i interni, pe........................ fonduLunei refleci vi ti crescute i al unui. comportament voliional nuanat afectiv. Starea de veghe constituie preoaisa i fundalul necesar desfurrii activitii n er v oase supe 1*i o ar e. n menin - wghe,.. un rol deosebit i revine -SRAA, care asigur aferentele corticale difuze i ne specifice pe cale talamic i exlTtainnTica Tonusul SR A A este, nlreuinut prin colaterale de la cile senzoriale specifice i prin legturile corticale circuite cortico-reticulo- corticale. Tonusul funcional al SRAA este realizat i printr -un mecanism autonom, ntreinut de factori umorali. Riaencefaiul i nucleii eptali intervin, de asemenea,-n meninerea strii de veghe, facilitat de reacii afective. Intervenia SRAA n starea .de veghe se realizeaz printr-o aciune; bazic (.ietrezire; tonic. de^nieninere a strii de veghe. Reacia de trezire poate fi declanat prin urmtoarele mecanisme: a) excitarea.... receptorilor periferici de ctre stimuli din mediul nconjurtor, prm-colaterale din. cile senzoriale specifice; b) c) jictivitatea formaiunii reticulate prin stimulii interni, excitaiile ajungnd n hipotalamusul posterior i, de aici, in SRAA; exemplu: trezire indus de foame;. activarea formaiunii reticulate prin excitaiile corticale; exemplu: auzul numelui; plnsul copilului. Nu intensitatea stimulului conteaz, ci semnificaia sa. Pe baza acestui tip de reacii de trezire se pot crea reflexele ~ condiiona te de trezire; d) trezirea spontan-n absena unor. excitani externi sau interni. Se datoreaz evitrii

NEUROPSIHOLOGIA STRII DE VEGHE

excitabilitii neuronilor subtanei reticulate, prin dispariia "oboselii" sinaptice, ceea ce determin creterea activitii SRAA. - Meninerea. Jit ari i ue veghe.,.are ca substrat activitatea tonic a SRAA, piioJxrj^erie. ele mecan iau tomtre tinere: a) h&smaimn ul . soma tom useu la r. Starea de veghe determina o cretere a activitii SRAA . facilitatoare, care determin creterea tonusului musculaturii somatice. Hipertoma somatic .......................... excit . pr oprioceppril mus:culari7~-e^ciaii ce se transmh cailor propxioceptive ale cilor colaterale ce ac tivea za S R A A. b) Mecanismul new'jmgi>l:af:j.n. Starea de veghe este eminamente ergotrop dominat de tonusul vegetativ simpatic, prin activitatea hipotalamusului posterior. Acesta activeaz direct sistemul reticulat, ct i prin mecanismul endocrin medulo.s'uprarenal. c) MecanismuCcQzliciU^ Activitatea corticala crescut prin circuitul reversibil cortico-reticulocortical realizeaz activarea SR i meninerea tonusului cortical. crescut. ci) Mj^xmi&mttbnzriiQcrin. Se realizeaz prin multiple verigi, dintre care mai importante sunt: medulosuprarenal i axul hipotalamo-hipofizar, n special prin vasopresin. Att adrenalina, ct i. vasopresina activeaz SR, ct i direct tonusul muscular. n formaiunea reticulat, au fost difereniate 2 sisteme ele trezire: adrenergic ce induce trezire corticala cu. reacie motorie (simpatic); colinergic cu sediu intratalamic i rinen ce falie. Determinnd, trezire fr reacie Aspectul comportamental al. veghei este potenat i de un sistem dopaminergic nigrostriat cu participarea sistemului extrapiramidal. La om, scoara cerebral este hotrtoare n realizarea strii de veghe (decorticarea suprim starea de veghe), dar aceasta nu este un fenomen pur cortical, ci implic participarea unor structuri subcorticale reticulate, talamice, cent r'encef alice. EEG n starea de veghe la adult se caracterizeaz printr -un ritm a i [3. Autoevaluare Somnul este o stare fiziologic reversibil caracterizat prin abolirea contientei, inactivitate comportamental, somatomotorie, diminuarea metabolismului i a reactivitii. Viaa normal impune o alternan adecvat a strii de veghe i somn dependent de vrsta i de condiiile fiziologice individuale. In ontogeneza timpurie., ritmul veghesomn este polifazic ns se adapteaz la necesitile sociale devenind un ritm circadian. Nounscutul doarme aproape tot timpul; treptat durata somnului scade, mai ales pe seama somnului de zi. ncepnd cu al doilea an i pn la vrsta colar, se stabilizeaz perioada somnului nocturn n jurul a 10 ore. La 13 ani somnul de noapte ajunge la 8 ore cu variaii individuale care se menin i la aduli. La btrni, durata medie a somnului se reduce la 6 ore. Deci dac motorie (parasimpatic).

,/'V

NEUROPSIHOLOGIA STRII DE SOMM i


la un sugar la o or de veghe sunt necesare 2 ore de somn, la adult pentru o or de veghe sunt necesare doar 30 minute ele somn. Ciclul veghesomn reprezint pentru organism o unitate de msur pe baza creia i msoar timpul propriu. Este vorba de un orologiu endogen, prezent n toate sistemele, ncepnd cu celula, iar sincronizarea lor se realizeaz pe baza unui sistem reglator i integrator n care un rol deosebit dein hipotalamusului i scoarei cerebrale. Pe acest fond endogen intervin, modificri n funcie de condiiile mediului fizic, familial, social cum sunt: activitatea fizic, intelectuale, condiiile de munc i viaa, variaiile programului de lucru, emoiile, durerea strns legate de sistemul limbic. Somnul rezult ca urmare a unor fenomene complexe? ou dou cornponente: pasiv ractiva. Componenta pasiv este rezultatul ntreruperii strii de veghe din cauza procesului de oboseal progresiv a neuronilor solicitai continuu, ceea ce determin scderea excitabilitii lor i. implicit scderea fluxului senzorial al scoarei cerebrale cu dezactivarea acesteia. Componenta activ are la baz o serie de formaiuni nervoase responsabile de inducerea i ntreinerea somnului. Sunt nscrise dou tipuri comportamentale de somn: somnul lent i. somnul paradoxal.^ ... )v .:-/" Somnul lent Somnul cu unde lente corespunztor la 7682% din totalul somnului la jndult. Este nensotit de misem'1 r^pi-de nlp globilor oculari i apar o serie df modificri: u respiratorii: scderea frecventei respiratorii i a ventilaiei pulmonare;

Care este rolul strii ele veghe?

111

circulatorii^ bradicardie sub 58 60 bti/minut; scderea uoara a tensiunii arteriale prin vasodilataie, scderea debitului sangvin cardiac; modificri endocrine;- se reduc toate secreiile endocrine, cu excepia

hormonului somatotrop (STH);

metabolice: >: reducerea met aboli Anului energetic, scade consumul de oxigen cu aproximativ 10% din valoarea bazala, hipotermie;
garigvine:. Scderea volemiei. creterea uoar a presiunii pariale a CC>2:

| modificri urinarei: scderpn f l u j q r ;


modificri neuromuscularej care constau n diminuarea tonusul-,i vegetativ simpatic i creterea tonusului parasimpaticQrittagfll, reducerea tonusului musculaturii scheletice; nchiderea pleoapelor. mioz micorarea pupilei, poziii divergente superioare a globilor oculari i hiperreflectivitate osteotendinoas. Mecanisme responsabile de somnul lent sunt dependente de formaiunea retieulat, care, j^rin SRAA, genereaz i ntreine tonusul cortical, asigurnd gradarea controlului strii vigile i a. contientei. Astfel c, ''oboseala2 sinaptic a neuronilor SRAA ntrerupe sau diminueaz temporar aferentele tonigene corticale, genernd n mod pasiv deprimarea, strii vigile. n plus, exist structuri cu funcii hipnogene,, a cror activare temporar induce n mnf| arHiz-pprinnrin Hp somn. Structuri hipnogene: formaiunea retieulat pontobulbar acioneaz prin inhibarea SRAA i prin antrenarea structurilor sincronizau te dieneefalocorticale; talamusul i n p n m n f t - p ^ i l {nhn.QCOrtical : -nucleul caudat acioneaz prin intermediul talamusului nespecific fiind responsabil n acelai timp i de diminuarea tonusului muscular. structurile limbiee. i hipotalamusul anterior acioneaz asupra zonelor Bulb are sincronizante (vor determina starea de somn prin monotonie); cortexul cerebral acioneaz asupra >;Lstemuln i reticulat de reglare a s tarii o r de veghe i de somn Scoara cerebral mpreun cu regiunea preoptic, hipotalamusul anterior si lateraLintra n alctuirea sistemului hipnogen ascendent. Mecanismul hipnogen cortical face posibila realizarea "^de reflexe condiionate generatoare de somn. Somnul lent poate s fie ns indus i de stimuli senzitivo-senzoriali (stimuli intermiteni auditivi i vizuali); stimularea unor zone cutanate sau ^nusculare; .prin intermediul unor ^aferente vege,'':ihve fpros^ro,-^pf,--vrii gastrici), adic stomacul plin; stimularea presoreceptorilor sinocarotidieni- (hi pe r tens iune ar teri al ).

n mecanismul biochimic al somnului este jjn pl i ca ta ser r> ton ina. Aceasta este implicat n declanarea i meninerea somnului lent. Scderea concentraiei sale cerebrale determin insomniile.

112

Somnul paradoxal
Acesta se numete somn REM (rapid eye movement) sau cu unde rapide, el alterneaz cu perioadele de somn lent i corespunde perioadelor onirice (somn cu vise). Alternanta somnului lent cu somnul paradoxal este mai rapid ia nounscut dect la adult. La sugar faza paradoxal a somnului reprezint 60-70% din durata total a acestuia; la adult scade la 22%; la btrni la 1318%. Episoadele de somn rapid apar la adult la fiecare 90 de minute; sunt regulate'i. au o durat medie de 20 minute. Sunt ceva mai scurte n prima parte a nopii i au tendina de a se lungi ctre dimineaa. Modificri comportamentale n. timpul somnului paradoxal cuprind : a toni a muscular, areflexia somatic, micri rapide oculare cu o frecven 60-70 pe minut asociate n salve, mioz, tresriri, micri brute somatice ale trunchiului i membrelor, variaii tensionale mari i variaii ale frecvenei cardiace, respiraief neregulat de frecvena variabil alternnd cu perioade de apnee, Structurile responsabile de producere a somnului paradoxal se gsesc n formaiunea reticulat pontin. Pre valena somnului paradoxal la mamiferele situate pe o treapt filogenetic mai veche, cat i La om, ntr-o etap ontogenetic precoce, cnd structurile nervoase nu sunt maturizate, face ca somnul paradoxal s fie considerat un arheosomn. fa ele somnul lent, care este un neosomn. Cile ascendente care asigur activarea corticala n cursul somnului paradoxal au. traseul formaiunea reticulat hipotalamus - hipocamp. Mai sunt implicate sistemul reticulat descendent inhibitor i nucleii vestibula ri. Mecanismele biochimice ale somnului paradoxal sunt realizate de noradrenaiin. Activitatea oniric (visele), cu o durat de 100 minute n medie pe noapte, reprezint 40% din durata somnului la copii, 20% la aduli i '10% la btrni. Ei reprezint o co dificare a memoriei de lung durata, prin codarea i programarea informaiilor dobndite n timpul veghii. Exist o relaie clar ntre: somnul paradoxal - vise - memorie. Acest aspect este subliniat de creterea debitului sangvin cerebral cu 50% fa de valorile din somnul lent, ct i prin incidena relativ crescut a somnului paradoxal n primii ani de via, cnd procesele plastice ale memoriei sunt cele mai active. Incidena viselor scade la persoanele cu tulburri ale memoriei, iar afectarea somnului paradoxal influeneaz negativ memoria i procesul de nvare. Privarea de somnul paradoxal determin tulburri psihice grave. Somnul reprezint o perioad de refacere a organismului. n special a sistemului nervos cu o important component anabolica iorganizatoare. Persoanele private de somn timp ndelungat prezint o diminuare a performanelor; concomitent cu creterea efortului -.necesar pentru desfurarea unei activiti. Se poate ajunge la iri labili, ta te, tulburri de percepie, tendine psihotice, uneori modificri vegetative, cum ar fi influenarea erecie p eman a.

ritmului cardiac, tensiunii arteriale i a respiraiei. Sunt afectate n special solicitrile de lung durat.

Aufcocval tiare I. 2. 3. 4. 5. 6. 7. lent? 8. de cel 9. Prin ce se deosebete somnul paradoxal lent? Enumerai modificrile comportamentale din somnul paradoxal. , Cum variaz durata medie a somnului de-a lungul ontogenezei?

Ce reprezint componenta activ i componenta pasiv n somn? n ce constau modificrile vegetative din cursul somnului lent? Care sunt structurile hipnogene? Ce este sistemul hipnogen ascendent? Cum poate fi indus starea de somn? Care este rolul serotoninei n somnul

10. Care sunt structurile nervoase implicate n somnul paradoxal? II. Care hormon se secret n cantiti crescute n timpul somnului? Explicai. 12. n ce sens variaz temperatura i frecvena cardiac r. timpul somnului lent? 13. Ce modificri induce oboseala sinaptic? 14. Cum intervine scoara cerebral n inducerea strii de somn? 15. Cum acioneaz structurile senzoriale i cele vegetative pentru inducerea strii de somn? 16. Cum se modific respiraia i parametrii cardiaci n timpul somnului REM? 17. Ce mediator chimic intervine n somnul cu unde lente i care acioneaz n somnul REM? 18. Ce reprezint visele? 19. Explicai legtura dintre somnul REM-memorie? Facei legtura cu variaia cantitativ a somnului lent de-a lungul ontogenezei. 20. Ce modificri comportamentale i biochimice induce insomnia? Atenia reprezint ^nenfyn-ea si concentrarea selectiv a activitii psihice asupra unor stimuli informaionali sau mnezicr Ca atare, atenia poate^ fi \ndxppip.tn^qiipra unor stimuli externi r atenia senzorial, exoevocat, sau asupra unor stimuli interni/ idei sau amintiri atenia idea i oria Ia, auto evocat. Atenia poate fi' pasiv sau activ. Ca orice proces psihic, atenia are dou. laturi: fapt unic de contiena). Dou caracteristici eseniale ale ateniei: un concentrarea unor anumii stimuli, fs^s nu existe atenia la modul generalei umai atenia. la cevaff / Caracteristicii/ateniei: / -- selectivitate (fat de un stimul n dauna altor stimuli); mobilitate (uurina comutrii ateniei);
7

latur

comportamental i o latur, subiectiv (trirea n fiecare moment a strii de veghe ca a unui


fJ|n vpphp-si

~' --------

NEUROPSIHOLOGIA ATENIEI orientare (ndreptare spre ceva); concentrare (aprofundarea i detaarea de ambian); distribuie (cuprindere succesiv a 2-6 stimuli); - inte n s i ta te (e x ci t ab i li ta te, iritabilitate, refleci vitatea crescut); stabilitate. Atenia este potenat de o serie de condiii: ambian, semnificaia stimulilor, motivaie, curiozitate, cointeresare. o stare anormal./ / Vie cni sm n 1 n pi i r o f izi ologi cJa 1 atentiei este complex, inter ferndu-se cu majoritatea proceselor ce constituie activitatea nervoas superioar, a") .Starea de veghe constituie condiia fundamental necesar procesului a ten tiv i, pe acest fond, este necesar un anumit nivel optim de activare cortical, alert, dar n acelai timp capabil de a-i urmri performanele (la un nivel srznt de activare cortical, individul este jnealeiit sau distras, iar 1 a un nivel foarte crescut de activare, este agitat sau/i anxios). b) Procesul de orientare preambulul ateniei pune creierul n stare de disponibilitate activ, pregtindu-1 pentru selecia ulterioar a informaiei: c) elecia inform a lpiTal/ prin fenomenul de filtraj, Te^ndu-se permanent ji competitiv din varie ta te s t i mu Iilor senzoriali, pe cei /^decvai^V. Probabilitatea stimulilor de a trece prin filtru depinde att de calnST^ci ........................kn/ ct i de receptivitatea organismului n momentul respectiv. Stimulul ce a trecut prin .................... HTtru este apoi sfocat pentru un timp limitat, ca apoi s fie " * ^ Stabilitatea atentiei este relativ prezm fluctuaie n timp i spaiu; / fixitatea ateniei este

bjocat pentru celelalte mesaje, Mecanismul ateniei corespunde deci

engrameaz informaia pentru un viitor rspuns. _______________ _____ ____ ^ In timpul prelucrrii unui stimul/ uneori,'^analul atenionai

transmis unui canal de decizie, care emite (rspunsul adecvat]

sau

rmne
1

interveniei diferitelor filtre car^, din totalitatea mesajelor transmise, permite accesul pre scoara
cerebral numai unora. Me canismn.l-da.lil traj^in ter vin o a tfferTe~jiivefei,.Deosebi m '
frja4-

periferic, lalmveiul rec TU-rajX':u'n rol deosebitrevine"unitilor neuronale ale ateniei, detectori ai noutii, descrise

subcorhcat, la^myelul formaiunii r e ti cnl a te^ un f i [j-ra i cor ti ral. infizortexul auditiv i vizuajif nf hipocamp^ dar i rvii*1* i *">1 t i f / Vt r4 moa raH ri i 1 ^ +k ^ nin u el e u 1 c a u ci a t V /formaiunea reticulat.. "ta procese elementare. n mecanismul ateniei consemnm, la nivel neuronalr_mhibiia pre i postsinaptic, iar pe plan cortigal. inducia negativ, Rdic focarul de excitaie atenional este circumscris de ILTlTaiou inhibitor? Acestea presupun existena unor mecanisme pregtitoare ale ateniei, o activare cerebral condiionat, presupunnd deci un proces de activare, n urma creia are loc o intensificare pregtitoare a excitabilitii anumitor zone din creier la un anumit stimul de semnificaie particular. d) In procesul ateniei, mai sunt implicate: cunoaterea, nvarea, memoria, emoiile etc.. .... __ ---- -----In mecanismul de activare a a ten iei/rorma tiunea re ti cula ta) p ar ti cip, pe calea circuitului cortico-reU^lo-cortical, pentri^atenia voluntar^pejLjalea_ senzorio-reticuTat, pentru (atenia reflex/pe calea lirnbico-reticulat, pentru !(a~spectele motivatio n ale de^foarfie, seteTsexuale.*) /*0n rol montingroa ateniei voluntare revin [frontali n urmalob e c t om iei frontale, se consemneaz o lips de concern Meninerea concentrat a ateniei depinde n bun parte de o serie de factori individuali (motivai^ oboseal, dispoziie psihic), ct i de factori perturbator (zgomot^ ambian suprasolicitant). In acest caz, efortul de concentrare al ateniei devine ineficient, trecSiidu-se ntr-o stare de neatenie. ........................ Atenia i neatenia (inatenia^ constituie, de fapt, dou laturi complementare ale procesului de atenie, prin faptul c atenia acordat unui stimul implic neaprat ignorarea celorlali. Deci, se poate vorbi despre o' neatenie simultan generalizat care nsoete atenia concentrat, seleci v. Se pot dstinge^Tou forme de ae atentie^prin^mhibjlie si~prin habituare (obinuin! Neatenia prb(T inhibiie/este consecutiv apariiei unei noi dominante. Neateniajrin ffiabltuare^consi n nvarea de a nu rspunde la un stimul care, prin repetare, i pierde semnificaia pentru organism. In ceea ce privete atenia distributiv sau distributivitatea ateniei, simultaneitatea autentie este doar aparent, n realitate mecanismele fiincT u rm to a r el e: --< * ~

116

i (fxaracj^aui o matizalT^reoti^Jf
mobilitatea procesului a ten tiv, cardf implic comutarea rapid de ia o activi ta te la a.ll:a;_ ^ diferitele activiti sunt n 1 antuile n. cadrulr unui program stereotip,A

. Autoevaluare 1. Care sunt principalele caracteristici ale ateniei? 2. Explicai noiunea de stabilitate a ateniei. 3. Facei distincia ntre stabilitatea i fixitatea ateniei. 4. Explicai rolul strii de veghe n mecanismul neurofiziologic al ateniei. 5. Explicai fenomenul de filtraj n atenie. 6. Care sunt nivelele de filtraj? 7. Explicai procesele de excitaie/inhibiie i inducie n atenie. 8. Care sunt formaiunile nervoase implicate n atenie? 9. Ce modificri apar n atenie n cazul extirprii lobului frontal? 10. Enumerai formaiunile care pot contribui la meninerea concentrat a ateniei. 11. Care sunt factorii perturbatori ai ateniei? 12. Explicai apariia neateniei prin inhibiie. 13. Cnd poate aprea neatenia prin habituare? 14. Exist o distributivitale real a ateniei? NEJROPSmOtOCA ORIENTRII. Orientarea reprezint procesul comportamental prin care organismul are capacitatea de a localiza corect n timp i spaiu sistemele propriului corp i ale lumii nconjurtoare, n vederea realizrii aciunii voite. Activitatea de orientare este un element important al strii vigile care st la baza meninerii contientei, a asigurrii ateniei i a rondului perceptiv, tcnd posibil nvarea i reacia motorie voluntar. Activitatea de orientare presupune explorare, investigare i manipula re-procese' ce au la'baz o impulsionare motivai onal. n acest sens explorarea poate fi specifica,] cu un. scop imediat de exemplu potolirea setei; sau nespecific,, cu un caracter mai general, spre exemplu evitai ea plictiselii. Orientarea presupune stabilirea poziiei temporale i spaiale fa ele un reper i implic o integrare complex senzorio-motorie. Comportamentul de orientare ca activitate nervoas superioar, dobndit are la baz o component elementar nnscut, reflexul de orientare. Reflexul de orientare este un reflex nespecific care se nchide la nivel subcortical i care este iniiat de orice excitant nou, neobinuit. Pe fondul reflexului ele orientare se elaboreaz reacia de orientare, calitate dobndit pe baza experienei individuale cu participarea scoarei cerebrale. Peaceasta repetarea stereotip a excitantului induce baz

obinuin '

NEUROPSIHOLOGIA NVRII habituare i stingerea reaciei de orientare. Aceasta

presupune recunoaterea stimulului mediului ambiant pe baza calitilor fizice, a rsunetului fiziologic ct i pe baza semnificaiei biologice i sociale, n acest fel orientarea reprezint att un rspuns la excitant cat i o condiie de selecie a rspunsurilor. Reacia ele orientare se obiectiveaz prin urmtoarele manifestri: motorii: ntoarcerea capului i a privirii spre sursa de stimulare, reacii tonice posturale; vegetative: senzoriale: rrirea sau oprirea respiraiei, tahicardie, vasodilataie cerebral, vasoconstricie periferic, midriaz; creterea, sensibilitii, receptorilor pentru stimulul care a declanat reacia i diminuarea sensibilitii celorlali receptori; electroencefalografice: desincronizare. Reacia .de. orientare*"este declanat ele discordana dintre un stimul nou aprut i planut de desfurare a comportamentului, cu ct discordana este mai mare. cu att reacia de orientare va fi mai intens. Reacia de orientare este ^r^p^ufuTateniei, dup un moment de alert ea va evolua fie ctre o atenie selectiv, n cazul unui stimul cu semnificaie, fie ctre neatenie, n cazul unui stimul nesemnificativ. Comportamentul de orientare la om implic starea vigil a scoarei cerebrale; este influenat de multiple condiii i de factori motivaionali. Orientarea spaial este o funcie a emisferei cerebrale minore, emisfera dreapt la dreptaci, controlat de lobul parietal. Dar activitatea de orientare include i localizri neparietale, ntregul sistem senzorio -motor, structurile . implicat n atenie, gndire, limbaj (semnificaia cuvntului ca stimul, ca factor motivaional, ca factor afectivo-emoional). Cortexul cerebral intervine i n mecanismul de stingere a reflexului de orientare, prin inhibiie cortico-reticulat. In cazul repetrii stimulului, n structurile cerebrale se elaboreaz un model sau un pattern potrivit calitilor stimulului, care se compara mereu cu noul stimul. Reacia de orientare apare de fiecare dat cnd parametrii stimulului nu coincid cu patternul cortical; dac coincid reflexul de orientare se stinge. La realizrile manifestrilor comportamentale de orientare concur i sistemul, reticulat activator ascendent i sistemul tal amic difuz de proiecie. Impulsurile senzoriale activeaz formaiunea reticulat prin cile colaterale specifice, de aici impulsurile se tran smit ascendent ctre scoar, ct i descendent determinnd manifestri motorii, vegetative i senzoriale. Scoara cerebral la rndul ei prin circuitul cotico -reticulo-cortical influeneaz reacia de orientare ia stimuli cu semnificaie asociativ i ncrctur afectiv. Autoevaluare
1. 2. 3. 4. 5.

Caracterizai comportamentul de orientare. Descriei reflexul de orientare. Enumerai manifestrile reaciei de orientare. Care este elementul declanator al reaciei de orientare? Stabilii legturile procesului de orientare cu celelalte procese ale activitii nervoase

118

6.

superioare. Care sunt structurile nervoase implicate n procesul de orientare?

nvarea reprezint-:dobndirea de cunotine i deprinderi rezultate din


experiene individuale i prin interaciunea cu ali indivizi. Se realizeaz pe baza stimulilor externi ce acioneaz pe un fond intern reprezentat de atenie, memorie, motivaie, n cadrul unor sinteze de tipul percepiei, reprezentrii i imaginaiei. Comportamentul nvat confer un repertoriu adaptativ mai larg, att n c.. privete anticiparea evenimentelor, ct i varietatea activitii motorii. nvarea implic rece p i on ar ea i prelucrarea adecvat a stimulului din mediu, ceea ce se realizeaz prin: habituare (obinuina la stimuli repetitivi fr semnificaie); facilitare (creterea capacitii de rspuns n urma unui stimul sensibilizam); imprimare (receptivitatea maxim ntr-un moment ontogenetic optim); -- ntrire (creterea capacitii de rspuns adecvat prin repetarea semnalelor declanatoare). Pentru a se produce nvarea, trebuie trecut prin urmtoarele etape: a. ) percepie;(gruparea*-mesajelor informaionalen modele, "pattern"); b) stocarea de scurt durat a modelului; d) ntrirea modelelor stocate i compararea lor cu modele anterioare; d ) engram a rea. nvarea presupune fundal motivaional i anume, cnd, prin a-Gunea;' .n v a se obine o stare de satisfacie sau se reduce o stare dezagreabil (o neplcere). Mecanismul nvrii este complex, realizndu-se prin intricarea unor constelaii de efecte: a) Efecte funcionala cerebrale: leg tur i t e mp o raie; circuite neuronale reverberante; analiza semnalelor i compararea lor n cadrul unor sinteze cu datele stocat e an teri or. b) Efecte morfo-funcpionale la nivel neuronal: realizarea unor noi conexiuni (n special din partea celulelor stelate corticale), prin creterea numrului dendritelor, creterea diametrului axonal, a numrului i. a lungimii terminaiilor axonale; modificri structurale sinaptice (creterea n volum a prelungirilor dendritice i axonale); reorganizarea raportului neuron-giie (n special din partea oligo- dendrogliei); c) Efec te b iochim i co-ine ta bo li ce la n ivel n eu ro na L i gl ial:

Stabilirea de legturi chimice persistente interneuronaJe, la nivelul sinapselor, cu


creterea concentraiei de ARN n neuronii activai i scderea concentraiei de ARN

participarea i a celulelor gliale;

119

n celulele gliale adiacente; - inducie enzimatic neuronal cu repercusiuni asupra sintezei proteice;

NVRII branri i NEUROPSIHOLOGIA comutri moleculare n cadrul unor proteine structural* consolidate.
La acestea, se adaug premisele genetice, preexistenta unor "modele" de nvare,

care se actualizeaz n anumite condiii sub aciunea unor stimuli adecvai. Modalitile de nvare sunt; a) Prin imitarea unui niodeU Are loc n etapele timpurii ale ontogenezei, stimulul inducnd un modei de rspuns comportamental. b) Prin imprimarejf Are loc n etapele timpurii ale ontogenezei, stimulul imprimnd un rspuns comportamental de durata, c) Prin condiionare operant (Skinner), cnd o aciune iniiat ntmpltor genereaz "recompens" sau "pedeaps". Are la baz principiul ncercare- eroare. d) Prin condiionarea responsiva (Pavlov;)'. Are loc cnd un stimul (condiionat) precede i coexist de repetate ori cu un coninut absolut (ne c ond i i on a t). e) nvarea exploratoare sau latent, prin stocare mama rialii cu valorizarea reuitei./ Are la baz principiul ncercare -eroare, dar fr recompens sau pedeaps. f) nvare printr-o singur ncercri. Se realizeaz mai ales legat de un efect nociv cu mare component afectiv. g) nvare percepii ala, prin optimizri. Are loc pe baza relaiilor dintre stimuli i obiecte, cu alegerea aciunilor care duc la gsirea obiectului sau fenomenului generator de stimuli evocatori i apoi la selectarea comportamentului care implic un minimum de efort. Pe aceeai baz, se realizeaz i generarea de plcere sau evitarea, neplcerii. h) nvarea prin stocarea de inform atic. i) nvarea prin instruire, j) nvare pe baza nelegerii (priceperii) informaiei transmise etc. De fapt, la om, nvarea se bazeaz pe aciunea conjugat a mai multor | modaliti, mbinnd u-se forme elementare 1 psihosocial umane bazate pe limbaj. i Una dintre formele cele mai comune ale nvrii este condiionarea. \ Aceasta are la baz crearea unor legturi temporare care se iniiaz n urma unor reacii de orientare ce antreneaz largi arii corticale, ca apoi, prin (biologice), cu forme^superioare

r
repetare, sa se reduc Ia o zon restrns (prin inhibiie activa se elimin componentele generalizate ale rspunsului i se relev rspunsul limitat i specific). Deosebim, o condiionare pozitiv de aciune i condiionarea negativ de evitare. Arcurile reflexe condiionate, spre deosebire de cele elementare, sunt variabile, formndu-se i disprnd n funcie ele solicitare. Exist 2 tipuri de baze ale condiionrii: condiionarea responsiv i condiionarea operant.

Structuri nervoase implicate n nvare/

nvarea trebuie considerat ca o "funcie;,-Superioar", legata de activitatea cortexului cerebral. Lqb.il frontali i temporali sunt eseniali pentru nvarea complex i 120 precis. Cortexul fiind sediul mecanismelor capabile s efectueze cele rnai rapide i mai fine

diferenieri ale stimulilor, precum i selecia adecvat a rspunsurilor procese necesare i foarte importante n nvare. n absena cortexului, nu. se poate realiza nvarea complexa, fin, ci pot avea Ioc numai "nvri" simple, dar i acestea destul de rudimentar realizate.' Pentru .a realiza optim procesul de nvare, sunt importante i alte regiuni: sistemul limbic. i 'n caz de leziuni ale acestuia, unele reflexe condiionate sunt posibile. Leziuni ale sistemului limbic duc la dispariia inhibiiei de difereniere, organisrtitifvl reacionnd la toi stimul ii. Alte modificri sunt: inhibiia ele ntrziere, reducerea vitezei de nvare,, nu mai apare habituarea deoarece organismul nu poate diferenia stimulii interesani de' cei neinteresani. Acest fenomen face imposibil nvarea i apare i n caz de leziune a cortexului frontal. Leziunile talami.ee produc o tulburare a capacitii de nvare, ^ubs^a^ j^tieulat,' hipdtalamtfsul intervin n nvare i constituie
,vfondul

strategic i tactic al

nvrii", participnd la. pregtirea i elaborarea mesajelor ce ajung Ta. cortex. Formaiunea reticulat joac un rol important n meninerea strii de veghe i a contienei fundalul pe care se desfoar toate' procesele ce r eb r ale.,.. n deosebi - n v ar ea. Organismul nva- numai cnd e x i s m o t i v a i e pentru nvare.' nvarea este dependent de gradul de maturizare a SNC, existnd anximiter Itet^ de nvare pentru fiecare vrst.

nvl^gg!i^sjegr<Ut determinism genetic, -i ndivid ui se nate cu emu mie "modele 'de nvare" latente. Conexiunile nelimitate determinate genetic se
. transfera n cursul nvrii n lanuri i circuite neuronale specifice informaiilor nva le. n timpul nvrii, anumite regiuni din. SNC intr n funcie n mod difereniat, ntro anumit ordine, n diferite momente ale procesului. Modificrile sinaptice constri n creterea numrului dendritelor, creterea diametrului axonului i chiar creterea numrului i lungimii terminaiilor axonice. Contactul strns ntre nevroglii i neuroni, ca i numrul imens de cehile gliale sugereaz c acestea se interpune ntre neuroni, formnd "puni" sinaptice ce favorizeaz transmiterea neuro- neu tonal. A u t o e val u a re 1. Care sunt etapele care trebuie parcurse n vederea nvrii? 2. Ce alte procese nervoase superioare implic nvarea? 3. Care sunt mecanismele nvrii? 4. in ce constau efectele funcionale cerebrale din timpul nvrii? 5. n ce constau efectele rnorfo funcionale la nivel cerebral? 6. Ce modificri biochimice au loc n neuroni i celulele gliale n timpul nvrii? 7. Care sunt principalele miodaliti de nvare? 8. Care sunt structurile nervoase implicate n nvare? 9. Ce modificri au loc n cazul lezrii sistemului limbic? 10. Care este rolul lobului frontal n nvare?

121

11. Ce modificri induc leziunile talamice?

12. Explicai rolul substanei reticulate n nvare.

NEUROPSIHOLOGIA INTELIGENEI

13. n ce constau modificrile sinaptice n cursul procesului de nvare? Capacitatea de nvare este, alturi de munc, cel mai important factor caracteristic fiinei umane. nvarea fste diferit Ia om fa de animal. Omul se distinge de animal prin inteligen, dar i oamenii se deosebesc ntre ei dup gradul inteligenei, dependent, n linii mari, de capacitatea i eficiena nvrii. Cunoaterea nivelurilor de inteligen' are o importan social deosebit. Inteligena reprezint capacitatea de a nelege relaiile existente ntre elemente, fenomene i situaii, ct i de a le actualiza ideativ, practic su comportamental -adaptativ. Inteligena depinde, pe de o parte, de fondul ereditar -genetic (eficiena cerebral nnscut) i, pe de alt parte, de componenta ctigat n mediul psihosocial uman. Si acest sens, se pot urmri ontogenetic stadiile inteligenei; a) stadiul inteligenei senzorio-motorii pn la vrsta de 2 ani; b) stadiul inteligenei preconceptuale: de la 2 la 4 ani, realizat pe baza percepiei i a gndirii legate de percepie; c) inteligena intuitiv, de la 4 la 7 ani, gndirea este legat nc de percepie; d) inteligena operaiilor concrete, de la 7 la 11 ani, manifestat prin soluionarea problemelor practice; e) inteligena operaiilor formale, caracterizat prin utilizarea unor noiuni abstracte. Aceste stadii reflect att maturizarea progresiv a. SNC, ct i complicarea concomitent a relaiilor cu mediul nconjurtor. Subnorrnalitatea inteligenei nseamn oprirea ntr -unul din stadiile formative, n ciuda naintrii n vrst. Inteligena poate fi evaluat pe baza unor teste (teste de inteligen), care investigheaz gndirea logic, capacitatea de expunere verbal, de reprezentare spaial, de calcul, de memorizare. Testul cel mai uzual este stabilirea indicelui (coeficientului) de inteligen (IQ). Nivelul de inteligen mediu este cuprins ntre 90 i 110.

Nivelul intelectual sczut ntrzierea mintal


ntrzierea mintal este un simptom
hcomun

al multor tulburri neurologice ale

.copilriei sau alte adultului tnr. Amenia caracterizeaz aproximativ 3% din totalul nou nscuilpr, este o problem social, deoarece ntt permite o independent social optim,, la maturitate. ntrzierea mintal depistat foarte timpuriu, dar la unii apare doar dup o perioad variabila de dezvoltare aparent normal. Trebuie fcut o distincie net' ntre

122

napoiaii: jniiiiaU ci < p, rt.v. a l-educat ici situai e n ca re incapa ei a tga .mintal este temporar i de origine social i napoiaii mintali prin deficiene mintale. ntrzierea mintal este fre^veii legat ele boli genetice peste 134 afeciuni dar poate fi generai: i de l^itmi cerebrale, infecii virale, traumatisme, incompatibilitatea de RH. Stabilirea "vrstei mintale" se face prin coeficientul de inteligen "IQ". Clasificarea ntrzierii se face n: sever 1Q sub 20; -- grava IQ sub 50; moderat IQ este la limita inferioar a normalului; este cu-prins.ntre 90 i 50, cu media de 70; uoar IQ ntre 70-90. ntrziaii mintali severi , sunt incapabili de a. se apra de pericolele corn ane i de aceea treb u ie interna i Jp, ins ti tu i L speci a liza te. ntrziaii mintali moderai sunt incapabili s-i fac menajul singuri i s presteze ocupaii mai elevate, ns uneori sunt capabili s duc o via satisfctoare ntr -un mediu casnic protejat i chiar s presteze o munc fr solicitare intelectual. Unii pot fi. integrai n coli normale, dar unii dintre ei beneficiaz de coli speciale criminali, prostituatele, perverii sexuali. De1, reinut c aproape 50% dintre ntrzierile mintale, n ciuda unor investigaii1 biochimice amnunite, rmn .neexplicate, fiind considerate "'ntrzieri mintale nespecifice", de etiologic necunoscut.
pentru

re tar dai mintali.

Muli prezint tulburri ele caracter, dintre ei se formeaz de multe ori: micii

Nivelul intelectual superior supradotaii


rn pojorie reprezint a proxim a tiv 1% din populaie, es te opus ntrzierii mintale^ fiind constituit din indivizii cu o capacitate ele nvare superioar, evident prin perforinane nalte ale testelor de inteligen. Formele superioare ale acestei categorii sunt numite "genii", iar identificarea lor se bazeaz pe un nivel arbitrar al IQ (peste 140, dup alii de la 160, 180). ^Conform unor observaii aceste persoane sunt mai puin dotate fizic sau chiar bolnave, ca i cum "creierul i muchiul" ar fi n corelaie invers. Aceste persoane sunt strlucite ntr-un domeniu specific, dar nu i n lucrurile comune, banale, obinuite. La aceste persoane, cota criminalitii, alienarea mintal, divorialitatea ete., au fost gsite a fi mai sczute la aceste fenomene, comparativ cu restul populaiei. Aceti oameni sunt ns dificil de neles i nu ntotdeauna este uor a "tri n anturajul lor".
1. 2. 3. 4.

Ce reprezint inteligena? Care sunt factorii de care depinde inteligena? Care sunt principalele cauze medicale care pot determina retardul meritai?
Care sunt structurile nervoase implicate n inteligen?

NEUROPSIHOLOGIA MEMORIEI
Memoria este procesul de fixare, conservare, recunoatere i evocare a informaiilor, a experienelor cognitive, afective i volitive. Memoria are la baz 3 aspecte funcionale: 1. Achiziionarea datelor; 2. Stocarea i engramarea; 3. Evocarea datelor memorate. Se poate- realiza prin recunoatere, presupunnd confruntarea cu obiectul sau situaia i prin reproducere, adic evocarea exclusiv pe baza datelor fixate. Capacitatea creierului uman ele a engrama informaia este de 3X10 8 bii, dar datorit faptului c nu se nmagazineaz toate datele din fluxul informaional curent, practic capacitatea de memorare este nelimitat fcndu-se selecia conform semnificaiei pentru organism, ct i pentru c engramarea se realizeaz nu pent ru detalii ce se pot produce, ci pentru concepte, generalizri. In cazul reactualizrii datelor, se reamintesc aceste concepte, iar mecanismele verbale furnizeaz noiunile necesare pentru formularea datelor. Memoria mai poate fi clasificat dup durat, persisten, ct i dup tipul codificrii ei verbal sau neverbal. Principalele forme ale memoriei umane sunt: memoria senzorial, memoria primar, memoria secundar i memoria teriar. a) Memoria senzorial. Excitaiile senzoriale sunt reinute pentru o durat de ordinul zecimilor de secunde, n aa-zisa memorie senzorial, timp n care sunt sortate, evaluate i prelucrate. Fluxul continuu informaional este transferat n uniti discrete, fiecare unitate fiind supus seleciei, n vederea transferului n alt form a memoriei sau pentru a fi descrcat. Se estimeaz c fluxul senzorial curent este de IO9 bii, dar fluxul informaiilor care strbate contiena este de 16 bii/s Uitarea se face imediat dup recepionare, informaiile nmagazinate scad exponenial n urma seleciei, ct i prin "tergere" n urma nmagazinm informaiilor imediat succesive. Caracteristicile memoriei senzoriale: capacitate limitat de fluxul informaional senzorial, durat fraciuni de secund, stocare automat n momentul perceperii, organizarea prin nmagazinarea excitaiei fizice, accesibilitatea engramei limitat de viteza redrii, tipul de informaie senzorial, tipuri de uitare scdere i tergere. Transferul informaiei din memoria senzorial ntr-o memorie de durat se face pe 2 ci: prin codificarea verbal a. datelor senzoriale i pe cale neverbal. Aceasta din urm funci.oieaz n primii 1-2 ani de via. b) Memoria primar este "memoria de scurt durat", cu o durat de stocare de cteva secunde. Datele codificate verbal sunt transferate n memoria primar. Materialul necodificat verbal nu se nmagazineaz n memoria

primar, ci este transferat clirect n memoria

secundar.

127

Caracteristicile memoriei primare: capacitate minimal, durat cteva secunde, stocare prin verbalizare, organizare secvene temporale, Accesibilitatea engramei foarte rapid, tip de informaie verbal, tip de uitare informaia nou o nlocuiete pe cea veche. c) Memoria secundar este un sistem de stocare cu capacitate foarte mare i de durat. Servete att la nmagazinarea datelor codificate verbal, ct i a celor neverbale. Transferul de informaie n memoria secundar se face prin repetarea materialului de memorat, repetiie care permite circulaia reverberant a informaiei. Probabilitatea transferului n memoria secundar depinde de durata i numrul repetiiilor. Dar semnificaia informaiei este un factor important pentru memoria secundar n comparaie cu modul operaional al memoriei primare. Acestea rezult din erorile posibile n momentul reamintirii: n memoria primar, majoritatea erorilor sunt, de fapt, confuzii fonetice, pe cnd n memoria secundar sunt de ordin semantic. Viteza de reamintire este mai mare n memoria primar dect n memoria secundar. Uitarea n memoria secundar apare n urma nerepetrii materialului, ct i prin interferena cu materialul memorat nainte (interferena proactiva) sau, ulterior (interferen retroactiv), dar, n special, prin interferena proactiv. Caracteristicile memoriei secundare: capacitate foarte mare, durata minute pn la ani, stocare - prin exerciii, organizare semantic i relaional, accesibilitatea engramei lent, tipurile de informaie toate formele, tipuri de uitare prin nerepetare i interferen. d) Memoria teriar reprezint un sistem de stocare de durabilitate extrem toat viaa, de accesibilitate foarte uoar i, n general> rezistent la tulburrile cerebrale. Este vorba de numele proprii, limbaj, manevre motorii de utilizare zilnic. Caracteristicile memoriei teriare: capacitate foarte mare, durat - permanent, stocare-prin exerciii intense, frecvente, organizare -complex, accesibilitatea engramei-foarte rapid, tipurile de informaie toate formele, tipuri de uitare nu.se uit. Uitarea, ca fenomen fiziologic, reprezint tergerea percepiilor trite. Uitarea se adreseaz n primul rnd aspectelor neeseniale, asupra crora nu a existat un interes suficient. n general, se uit mai nti urmele mnezice recente, apoi cele mai vechi(mai bine fixate i conservate). Meninerea informaiilor peste pragul uitrii este un fenomen activ, ce presupune repetiii react vatoare. Structurile nervoase implicate n memorie sunt identice cu cele ale activitii nervoase superioare, scoarei cerebrale revenindu-i un rol hotrtor.

Nu se poate vorbi de localizare strict a memoriei i nici de neuroni specifici mnestici/ dar exist anumite zone corticale. care au implicaii deosebite. Sistemul limbic are un rol indispensabil n procesul stocrii i reactualizrii mnestice. Emisferul dominant stng servete predominant la mm.aga2inarea informaiei verbale, n timp ce cel drept servete predominant memoriei vizuale, spaiale i muzicale. Substratul memoriei de scurt durat este excitaia propagat ntr -un circuit nervos reverberant, cu persistena informaiei pe. durata reverberaiei. Repetarea circulaiei impulsurilor pe anumite circuite neuronale determin modificri morfo-funcionale sinaptice (neoramificaii axonale i dendritice, creterea n volum a neuronilor i a butoni'lor terminali), cu rol n conservarea urmei mnestice. Memoria de lung durat are la baz'modificri specifice la nivelul ARN-ului mesager neuronal, care induce sinteza unor proteine specifice, ce semnific informaia.

Autoevaluare 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Care sunt aspectele funcionale ale memoriei? Care sunt principalele forme ale memoriei? Caracterizai memoria senzorial. Prin ce modaliti se poate face transferul informaional din memoria senzorial n cea de durat? Enumerai caracteristicile memoriei secundare. Caracterizai memoria teriar. Caracterizai uitarea ca fenomen fiziologic. Care sunt structurile nervoase implicate n memorie? Facei diferena ntre roiul emisferei dominante i rolul emisferei minore n memorie.
Gndirea i limbajul simt generate n condiiile activitii practice /a omului n societate. Gndirea este rezultatul dezvoltrii omului. n societate i oameni

a circulaiei informaionale ntre

prin limbaj, Limbajul se

nva n

etapele timpurii ale ontogenevei, de la oameni cu care se convieuiete. Limbajul constituie suportul proceselor de gndire i instrumentul principal de prelucrare a datelor senzoriale n sistemul de gndire i avnd n vedere c gndirea se manifest prin limbaj, dezvoltarea lor se .intercondiioneaz paralel, cu complicarea activitii umane. Gndirea reprezint procesul de reflectare i de prospectare a realitii cu posibilitatea de a- reproduce ideativ. Particularitile i, n acelai timp, componentele gndirii sunt: nelegerea, explicaia i rezolui vitatea. Gndirea este cea mai. dinamic funcie cerebral uman, ce permite optimizarea comportamentului adaptativ fa de variate i continue solicitri ale mediului ambiant. n acest sens, eficiena gndirii se apreciaz n funcie de rapiditatea decizional i de acionare adecvate. Gndirea opereaz prin noiuni asociate n cadrul unor judeci. Operaiile de baz ale gndirii sunt: generalizarea, sistematizarea i abstractizarea. Gndirea debuteaz cu acumularea elementelor informaionale i se finalizeaz prin analiza i sinteza, comparaia,

NEUROPSIHOLOGIA C-ANDRK
gsirea explicaiei sau a soluiei rezolutive.

l A

LIMBAJULUI

La baza gndirii stau informaiile dobndite prin cunoaterea senzorial i, n special, cele rezultate din nsuirea cunotinelor nvate. Elementele informaionale culese sunt confruntate cu engramele stocate. Confruntarea informaiilor de fiecare moment cu tezaurul
informaional

engramat se realizeaz printr-un proces de baleaj (deplasare)

reverberant de-a lungul unor lanuri neuronale complexe, pn la congruen. Gndirea are
2 componente: o component preexistent transmis ereditar, reprezentat de reeaua

neuronal cu anumite circuite stereotipe i o component dobndit in procesul nvrii, ce se perfecioneaz continuu circuite optimizate pe parcursul ontogenezei. Gndirea se concretizeaz prin urm mncstic engramat, acte motorii i idei exprimabile prin limbaj. Filogenetic i ontogenetic, gndirea apare naintea limbajului, dar gndirea nu se poate dezvolta dect mpreun cu limbajul. Limbajul reprezint un sistem de semnale codificate, avnd la baz sunete articulate, care permit comunicarea tuturor manifestrilor ideative ale vieii psihice umane. Exist un limbaj interior limbajul gndit i -un limbaj extern - exprimat verbal. ntre ele exist o legtur indisolubil, ca de altfel ntre gndire i limbaj, prin faptul c limbajul interior are o formulare verbal, ct i prin faptul c limbajul interior reprezint o form prescurtat eliptic, esenializat a limbajului exterior. In raport cu modalitatea de exprimare, se deosebete un limbaj verbal i unul scris (un limbaj muzical, limbaj gestual). La baza limbajului st vorbirea, din care au derivat i alte modaliti de exprimare n special cea scris. Vorbirea se deosebete de vocalizare, care reprezint producerea de sunete fr coninut lingvistic. Elementul de baz al limbajului este cuvntul, ce permite s se opereze cu imaginile obiectelor, fenomenelor i situaiilor, n absena acestora, realiznd cel de-al doilea sistem de semnalizare. Funciile limbajului se suprapun cu majoritatea manifestrilor psihosociale, funcii comunicative, cognitive, reglatoare (orientarea i organizarea vieii psihosociale), emoional expresive i imperativ persuasive (de convingere, de dirijare a voinei). Organizarea limbajului implic integrarea mai multor sisteme reglatoare, receptoare i efectoare. Primul reprezint componenta central, iar urmtoarele sunt componentele periferice ale limbajului:
a)

Componenta central a limbajului., adic percepia, contientizarea, geneza, comanda i controlul variatelor aspecte ale limbajului, este reprezentat de scoara cerebral uman, att n ansamblu, ct i prin centrii specializai. Funciile mn estice, conceptuale i de limbaj interior implic participarea ntregului

cortex cerebral, nct reducerea populaiei neuronale corticale induce tulburri de semnificaie, de construcie i de expresie a limbajului. Dezvoltarea limbajului nu poate fi conceput fr participarea scoarei senzoriale prin

130

zona percepiei primare auditive (aria 41) distrugerea ei ducnd la surditate cortical i prin zona percepiei primare vizuale (aria 17), distrugerea ei ducnd la cecitate cortical. Exprimarea limbajului este indisolubil legat de scoara motorie aria 4. Modelul praxic elaborat n aria vorbirii sau a scrierii, este transmis secvenial ariei 4, de unde pleac comenzi spre centrii corticaii clin trunchiul cerebral i mduva spinrii pentru musculatura organelor implicate n exprimarea limbajului vorbit sau scris. Participarea coordonat a multiplelor grupe musculare este controlat prin circuite de retroaciune de ctre cerebel, nucleii bazaii, cortexul senzorial. Scoara de asociaie i, n mod special, din emisferul dominant este implicat direct n limbaj. Astfel, scoara de asociaie din lobul temporal stng i n special pliul curb de trecere parieto-temporo-occipital, are rol n recunoaterea materialului, vizual ce presupune o verbalizare. Scoara de asociaie din lobul parietal i, h mqd special, aria 40/ are rol n integrarea informaiilor auditive, vizuale i somestezice, iar n emisferul dominant, aria 40 reprezint centrul ideomotor, a crui lezare determin tulburri praxice.

131

Centrii gnozeo-prax ici ai limbajului sunt: - centrul gnoziei auditive aria 22. Lezarea sa produce agnozie auditiva i surditate verbala, subiectul aude, dar nu este capabil s interpreteze semnificaia cuvntului; ~r. centrul gnoziei vizuale, aria.18 i 1% c u rol n recunoaterea obiectelor i a limbajului scris. Lezarea ariei 19 determin cecitate verbal sau alexia (imposibilitatea de a citi). Centrii motori' ai limbajului asigur prelucrarea mesajelor senzoriale auditiv -vizuale, raportarea lor la obiect, ct i elaborarea comenzilor de asamblare practic a limbajului vorbit sau scris. Lezarea lor d afonii motorii.

centrul limbajului articulat aria 44; lezarea lui determin anartrie; centrul limbajului scris aria 46; lezarea lui determin agrafia; cen trul ex primrii muzicale aria 45. De fapt, localizarea nu este net i fenomenele se intric. In cadrul limbajului, intereseaz n

mod deosebit centrul senzorial W ernicke, situat n partea posterioar a primului girus temporal, n apropierea cortex ului a uditiv primar stng i centrul motor Broca, situat n al treilea girus frontal, ex act n faa zonei motorii faciale din girusui precentral. Aceste dou regiuni sunt unite prin fasciculul arcuat. b)

Componenta periferic a limbaj ului


Aparatul efector al

cuprin de struct urile peri ferice ale

organelor de sim vz, auz, tact i sistemul fonator, respectiv grafic. vorbirii - organele fonatorii i articulatorii poate fi mprit n 4

componente:

componenta energetic fluxul expirator;


componenta generatoare tonal Taringele cu corzile vocale; - componenta modulatoare a tonului buzele, limba, dinii, palatul dur, vlul palatin; componenta rezonatoare, cu 2 subsisteme:

un subsistem modulator

reprezentat

de

gur,

orofaringe, laringofaringe, cavitatea nazal i un cavitatea nazal.

subsistem nemodulator

reprezentat de nazofaringe i

n procesul vorbirii particip peste 100 de muchi. Secvena proceselor nervoase implicate n limbaj:

nvarea limbajului const, n primul stadiu, n asocierea anumitor sunete cu senzaiile vizuale,

tactile sau de alt tip al obiectelor din mediu. Du p ce fiecruia cuvnt auzit i s - a ataat o semnificaie, se stabilesc cile dintre zona auditiv i zona motoare a cortex ului ce controleaz musculatura implicat n fonaie, copilul n cercnd s formuleze i sa pronune cuvintele au zite. Aceasta implic coordonarea micrilor respiratorii, laringeale, faringeaie, linguale i labiale, cat i un control auditiv ai pronun iei. Cnd copilul nva s citeasc, cuvntul auzit este asociat si mbolurilor verbale i, n final, prin asocierea acesteia i o zon motorie a minii, copilul nva sa scrie. Zona W ernicke conine

mecanismele nervoase pentru nelegerea cuvntului vorbit, primind mesajele senzoriale de la cortex ul auditiv. Tipurile audi tive ale limbajului trec din zona YVernicke n zona 13 roca pe calea fasciculului arcuat, zon care conine programele motorii pentru coordonarea activitii zonei implicate n vorbire. Zona Broca, prin mecanismele de control ale .musculaturii implicate n fu ne ie,

convertete semnalele auditive

de la 2021a

W ernieke n tipuri motorii ale vorbirii. Spre ex emplu, n cazul unui cuvnt auzit, replica

nervoas a cuvntului auzit trece - din zona primar auditiv n zona W ernieke, unde tipul su este

132

recunoscut i trans ferat n zona B roca. Aceast regiune cortical deine regulile pentru controlul musculaturii fonatoare, genernd un tip a decvat de semnale pent ru m usculatura fonatoare i astfel, sunetul este repetat sub controlul auditiv. n nvarea s emnificaiei limbajului, se asociaz obiectul vzut i cuvntul pronunat ele un adult. Aceste asocieri se realizeaz n regiunea gi.ru.suIui angular stng clin spatele zonei W ernieke (pliul curb). in urma realizrii asocierii, persoana poate numi obiectul cnd i vede, sau invers, auzi rea cuvntului evoca imaginea cuvntului respectiv. Secvena proceselor corticale la citirea unui cuvnt i replica verbal: 1. 2. 3. 4. 5. 6. recepia n aria senzorial; transmiterea din cortex ul vizual la girusul angular; transmi terea n zona W ernieke; transmiterea semnalului din zona Wernieke n zona Broca, prin fasciculul ar cu ac; activarea modelului motor programat n zona Broca pentru controlul f o r m. arii cu v in te Io r ; transmiterea semnalelor programate la scoara motorie, cu d estinaia m u s cu 1 a !:u r i i f o na t o are,

A u fc o e v a 1 u a r e

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

Caracterizai gndirea ca proces fiziologie. Ex plicai rolul memoriei n gndire. Ex plicai roiul nvrii n gndire. n ce const componenta central a limbajului? Ex plicai rolul scoarei cerebrale n limbaj. Care sunt centrii cor ti caii implicai n limbai? Cum acioneaz aceti centrii? Ex plicai particularitile interveniei scoarei cerebrale de asociaie n limbaj. Care sunt centrii gnozeo -praxici ai limbajului? Cum ac ioneaz acetia?

10. Care sunt centrii motori ai limbajului? 11. Ce rol au ariile Wernieke i Broca n limbaj? 12. Descriei componenta periferic a limbajului. 13. Care este se c ve.n i aii t a tea proceselor nervoase implicate n limbaj?

Cunoaterea este latura activitii nervoase superioare umane prin care se realizeaz reflectarea n contiin a realitii i se urmrete explicarea ei. Din p unct de vedere senzorial, cunoaterea are la baz senzaia -cea mai elementar treapt informaional reflectat n gndire. Scoara cerebral uman utilizeaz informaiile, stocate, ie combin n cadrul unor sinteze tot mai complexe de tipul urmtor: a) percepie - mesaje aferente senzitive uni sau mullisen zori ale grupate n mod ele (pa ttern-uri); b) reprezentarea model memorat realizabil imaginar sau recircularea modelului memorat, chiar n absena sursei senzitivo-perceptuale; c) i in agi. n a. fia. Formarea i memorarea unor modele, ca i recircularea modelelor engramate i opera iu na le de analiz i sintez a acestor modele stau la baza cunoaterii senzoriale.

NEUROPSIHOLOGIA CUNOATERII
Cunoaterea senzorial este caracterizat de rmnerea n domeniul concretului, a imagi nii care aproximeaz obiectele i fenomenele, cu relaiile dintre ele, dar numai sub aspectul lor concret. Dar utilizarea analitic a informaiilor engramate prin mbinarea lor n cadrul sintezelor complexe ce au Ia baz un program imaginat conduce la mode le abstracte. Trecerea de la concretul senzorial > la abstract la concretul logic reprezint cunoaterea raional. Ea are Ia baz clasificare senzaiilor, percepiilor, reprezentrilor, construciilor imaginative i transpunerea acestora, prin limbaj, ntr-un sistem simbolic. Structuri nervoase implicate n cunoatere Cunoaterea implic orientare, atenie, gndire, nvare, memorie etc toate fiind procese indisolubil legate de scoara cerebral. Cunoaterea, prin complexitatea sa, implic toate zonele sistemului nervos, dar procesele subcorticale cu rol n realizarea optim a achiziionrii informaiilor constituie factori permisivi indispensabili cunoaterii. Cile specifice ale sensibilitilor au un rol primordial. Formaiunea, reticulat menine starea de veghe i particip la pregtirea, i'elaborarea mesajelor ce ajung la cortex, asigurnd fondul necesar cunoaterii. Sistemul limbic intervine n procesul cunoaterii prin adecvarea activitii intelectuale i prin asigurarea fondului comportamental motivaional i afectiv-emoional. Nu exist un centru al cunoaterii. Suportul structural cognitiv este asigurat de neocortex, n special prin. ariile de asociaie, scoara p re frontal avnd rol de centru prospectiv cu. rol important n activitile intelectuale complcxe de tipul raionamentului. Tot scoara prefrontal asigur analiza discriminatorie a impulsurilor senzoriale, se realizeaz corelarea lor cu impulsurile stocate i, n final, optimizarea rspunsului elaborat de aria ideomotoare. Lobul parietal intervine n cunoatere prin aria somatopsihic de gnozie (cmpurile 5 i 7), ca i prin centrul ideomotor (aria 40 din emis ferul dominant). Ariile de asociaie din lobul temporal intervin n elaborarea i integrarea complex, a percepiilor vizuale, mpreun cu ariile peristriate i pa ras triate din

lobul occipital.
Un rol deosebit revine, n cadrul cunoaterii, centrilor limbajului. Funciile ariilor corticale simetrice sunt asemntoare, ntre aceste arii se realizeaz un transfer de informaie, graie cilor comisurale. Excepie fac funciile integrative superioare, care sunt asimetric dispuse i se realizeaz prin una din emisferele cerebrale. La majoritatea oamenilor (aprox. 90%), pe baze genetic determinate, emisfera stng este cea dominant, exteriorizat prin calitatea de dreptaci, adic utilizrii prefereniale a minilor i picioarelor drepte, ct i prin faptul c centrii perceperii i nelegerii vorbirii auzite i scrise, ca i centrii exprimrii verbale sau scrise se gsesc n stnga. Se consider c, cortexul primar somatic senzorial analizeaz doar aspectele simple ale senzaiilor, iar analiza experienelor senzoriale cu "patternuri" intri cate necesit arii adiacente

134

ale lobului parietal: somatosenzorial de asociaie.

aria

Cortexul vizual simplu nu este capabil de a analiza complet pattemurile vizuale complicate, aria cortical vizual trebuie s opereze n asociaie cu regiunile adiacente -arii vizuale de asociaie. La fel i pentru pattemurile auditive complicate, necesit arii auditive de asociaie. Ariile de asociaie senzoriale asigur o interpretare de nalt nivel a experienei senzoriale. Distrugerea acestor arii reduce n mare parte capacitatea creierului de a analiza diferite caracteristici ale experienei senzoriale. De exemplu, lezarea ariei situate n lobul temporal napoia ariei primare auditive a lobului dominant conduce la pierderea capacitii de nelegere a cuvintelor sau experienelor auditive, cu toate c sunt auzite. La tel, distrugerea ariilor asociative vizuale din lobul occipital al emisferului dominant nu conduce la orbire, ci reduce capacitatea persoanei de a interpreta ceea ce vede. Aria de confluen a diferitelor arii. senzoriale interpretative este aria Wernieke, ce se dezvolt foarte mult n emisferul dominant, cel stng la per soan ele d rep ta ce. Leziuni ale acestei arii determin, ca persoane ce aud perfect i chiar recunosc diferite cuvinte, s nu poat organiza cuvintele n gnduri coerente. De asemenea, persoana este capabil s citeasc cuvinte de pe o pagin tiprit, dar este incapabil s recunoasc semnificaia lor. Girusul angular se afl imediat,napoia ariei Wernieke i lng

arid primar vizual

a lobului occipital. Dac aceast arie este distrus, persoana poate interpreta experiene auditive, ca de obicei, dar transmiterea experienelor vizuale este blocat. Deci, poate vedea cuvinte, s tie c sunt cuvinte, dar s nu fie capabil s le interpreteze semnificaia. Aria Wernicke este cu aproximativ 50% mai mare n emisferul

dominant dect n

cel minor. -Dei aceste arii interpretative sunt foarte


dezvoltate n doar o singur emisfera, ele sunt capabile s recepioneze informaiile senzoriale din ambele emisfere i sunt, de asemenea, capabile s controleze activitatea moto rie a ambelor emisfere, utiliznd mai ales fibre din corpul calos ca mijloace de comunicare ntre emisfere. Aria Wernicke este arie interpretativ a limbajului, fiind asociat cu aria primar auditiv. Aceasta deoarece prima condiie a limbajului este auzul. Ulterior, cnd se dezvolt citirea, informaiile vizuale sunt canalizate spre regiuni deja dezvoltate ale limbajului. Aria Wernicke din emisferul nedominant are rol n nelegerea i interpretarea muzicii i a experienelor vizuale neverbale, relaiile spaiale dintre persoane i mediul nconjurtor. Dac. se distruge aria Wernicke din emisferul dominant persoana i pierde n mod normal aproape toate funciile intelectuale asociate cu limbajul i. simbolismul verbal: cum sunt: abilitatea de a citi, de a efectua operaii matematice i de a gndi logic. Deci, distrugerea ariilor de asociaie auditive i vizuale ale cortexului poate duce la incapacitatea de a nelege cuvntul scris sau vorbit, ceea ce se numete afazie auditiv de recepie sau afazie vizual de recepie. Unele persoane sunt capabile de a nelege fie cuvntul scris, fie cel verbal, dar sunt incapabile s interpreteze semnificaia lor, ceea ce se numete afazie Wernicke. Dac leziunea ariei Wernicke este extins, cuprinznd regiunea gi rului angular,

135

poriunea inferioar a lobului temporal i marginea superioar a fisurii sylviene, vorbim de afazie global. Procesul vorbirii cuprinde dou principale stadii: 1. formarea n minte de idei ce se doresc a fi exprimate i alegerea cuvintelor de utilizat; 2. controlul motor al vocalizrii i actul propriu-zis al vocalizrii. Formarea ideilor, gndurilor este funcia ariei senzoriale din creier, aria Wernicke fiind cea mai abilitat. Persoanele cu afazie Wernicke sau afazie global sunt incapabile de a formula idei. Iar dac leziunea este mai puin sever pot formula idei, dar nu poate alege cuvintele necesare exprimrii ideii. Cele dou emisfere comunic prin fibrele corpului calos i prin comisura anterioar. xAcestea au funcii importante ce pot fi puse n eviden experimental. Deci, recunoaterea obiectelor se transmite de la o emisfer la alia prin fibrele corpului calos, acesta fiind rolul corpului calos i al comisurii

anterioare: de a pune ia dispoziie experienele acumulate intr-o emisfer, e m i s f e r e i o p u s e. Tierea corpului calos blocheaz transferul informaiei din aria Wernicke a emiferului dominant Ia cortexul motoj- de partea opus. De aceea, funciile intelectuale ale creierului, localizate primar n emisferul dominant, i pierd controlul asupra cortexului motor drept, dei micrile subcontiente ale minii drepte se menin normale.

Autoevaluare
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

Enumerai structurile nervoase implicate n cunoatere. . Artai care sunt ariile corticale implicate n cunoatere i explicai rolul acestora. Explicai rolul diferit al celor dou emisfere cerebrale n cunoatere. Ce funcii ndeplinesc n cunoatere ariile senzoriale de asociaie? Artai care este rolul ariei Wernicke n cunoatere. Ce tulburri apar n cazul lezrii ariei Wernicke? Descriei comparativ aria Wernicke de pe cele dou emisfere cerebrale. Care sunt formaiunile prin care se poate realiza transferul informaional de la o emisfer Ia cealalt? Afectivitatea reprezint ansamblul tririlor subiective care reflect relaiile dintre om i ambian, exprimat ca o reacie alitudinal a persoanei fa de aceasta. Comportamentul afectiv-emoional reprezint reflectarea prin atitudini i reacii subiective a strilor i tririlor spirituale. Afectivitatea se realizeaz prin forme multiple: Dispoziia este o stare de fond, de mic intensitate, de durat variabil, de la cteva ore la cteva zile, reflectnd starea funcional, a organismului i adaptabilitatea lui la ambian. Emoia este o reacie afectiv puternic, instantanee, de scurt durat, cu orientarea precis, condiionat social i motiv ai on al, cu intense modificri funcionale i cu repercusiuni asupra strii i capacitii funcionale a organismului. Sentimentul este expresia propriei, personaliti a individului, reflectnd relaiile complexe i stabile om - mediu, n special cu mediul social i este de intensitate medie, echilibrat. Afectele sunt triri puternice ce survin brusc, au o durat scurt, se nsoesc de modificri neurovegetative mari, nsoite cie reacii mimice i gestuale. Pasiunea, este sentimentul de intensitate mare, dominnd persoan a i actele sale pentru o lung perioad, chiar permanent, cu un impuls puternic voii i on al spre o activitate bine direcionat. Comportamentul afectiv emoional este dominat de suportul motivaional,. orientnd activitatea concret spre satisfacerea cerinelor biologic-spirituale. Aspectele comportamentului afectiv-emoional n forma lor extrem, se manifest prin unul din polii contradictorii ai cuplurilor: tristee veselie, plcut - neplcut, furie - blndee, fric curaj. Tririle afectiv-emoionale nu se rezum numai la manifestri psihice, ci se

NEUROPSIHOLOGIA STRILOR AFECTIVE


repercuteaz asupra funciilor viscerale i somatice. Tulburrile afectiv-emoionale intervin ca factori de condiionare patogen a unor boli etichetate d rept boli psihosomatice. Procesele afective cele mai bine conturate sunt emoiile, care, pe lng componenta subiectiv, prezint i importante manifestri funcionale cutanate (vasomotorii i sudornle), respiratorii., cardiovasculare, musculare (de tonus, tremor), sangvine etc. Aceste manifestri funcionale reflect o excitaie nervoas puternic, comun i altor procese adaptative (efort fizic, hipertensiune). Emoia are urmtoarele caracteristici funcionale ce se acelai timp se intric: cognaia, afectul, conaia i excitaia. evaluarea percepiei, deci contientizarea senzaiei i a cauzei. Afectul este simirea nsi. donaia este impulsul de a aciona sau dorina de a ntreprinde o aciune. Excitaia este manifestarea obiectiv a emoiei, cu rsunet i comportamental. Evolueaz dinamic printr-o serie ele modificri funcionale temporare (tahicardie, ascensiunea tensional, hiperpnee, transpiraia) i cu reflectarea comportamental prin expresii emoionale (gesturi, expresii faciale) i aciuni* Pentru ca procesele cognitive s determine afectul, este necesar ca excitaia aferent s circule pe un traiect reverberant, circuitul aciunii, reprezentat n special de sistemul limbic, cu implicarea experienei anterioare a organismului (a memoriei), att senzorio motorii, ct i afective (plcut neplcut). In urma evalurii subiective rezult starea de plcere sau neplcere, n funcie de care se elaboreaz impulsul de aciu ne (de.apropiere sau de evitare) Stimularea aferenial generatoare de emoie survine n cursul desfurrii unui anumit plan comportamental de aciune, fa de care influxul afereni al poate fi concordant (potrivit) sau neconcordant (nepotrivit). Intervine controlul asupra aferenelor n vederea reglrii proceselor emoionale, asigurate de dou tipuri de mecanisme: preparatorii. Mecanismele participatorii, sesiznd toate nepotrivirile (incongruentele) asigur toleran temporar a noutilor, integrarea nepotrivirilor ca atare, fr s acioneze asupra aferenelor. Procesele participatorii realizeaz o adaptare la condiiile perturbatoare ale mediului stabilitate de tip control extern, prin cercetarea i selecia influxului aferenial. n acest caz, acomodarea prin reechilibrare nu se face prin revenirea la starea iniial, ci la alt nivel, cu experiena mbogit. Interesul, afeciunea, compasiunea, admiraia, uimirea sunt procese afective ce implic mecanisme participatorii, cu angajarea persoanei fa de evenimentele din mediu. participatorii i
mani

tesla succesiv i n

Cognaia (sau procesul cognitiv) se realizeaz n urma stimulrii prin percepere i

Mecanismele preparatorii pregtesc organismul pentru interaciunea cu mediul, realiznd potrivirea sari congruena prin modificri ale aferenelor, prin simplificarea lor. Procesele preparatorii realizeaz o adaptare la condiiile perturbatoare ale mediului, o stabilitate de tip control intern, prin eliminarea noilor aferene, conservnd planurile curente de aciune. Frica, suprarea, teama, dezgustul, furia i depresia sunt procese afective ce implic ncercarea eliminrii noilor aferene, n vederea refacerii echilibrulu i tulburat. Alegerea ntre cele dou mecanisme depinde similare, de contextul dispoziional etc.

de experien individului

de

oportunitatea momentului, de rememorarea rezultatelor experienei anterioare n situaii

140

Rezult o stare emoional n curs de desfurare etichetat drept plcere sau neplcere, ct i n sens prospectiv, etichetat drept optimist sau pesimist.

Realizarea controlului extern sau intern tace ca persoana s simt starea emoional
pozitiv, care n cazul mecanismelor participatorii se traduce prin satisfacie (sentiment de mulumire), iar n cazul mecanismelor preparatorii prin gratitudine (experiena afectiv de mplinire a inteniilor). Deficiene sau perturbri ale controlului extern sau intern fac ca persoana s resimt starea emoional negativ n cadrul unei situaii conflictuale. Persistena ndelungat a unei situaii conflictuale determin un fond afectiv negativ generator de nevroz. Manifestrile afectiv-emoionale pot fi ncadrate ntr-una din urmtoarele trei categorii: a) Comportamentul pozitiv stenic, cu stri emoionale de tipul plcere, bucurie, veselie etc., cu tendina de meninere a acestei stri. b) Comportamentul negativ astenic, cu stri emoionale de tipul neplcere, tristeii, suferinei, fricii, furiei, agresivitii etc, cu tendina de evitare sau de nlturare a acestei situaii. c) Comportamentul indiferent. Structurile nervoase implicate n afectivitate alctuiesc n ansamblu creierul emoional sau sistemul limbic, dar manifestrile emoionale nu se pot localiza ntr -o singur structur. Sistemul care controleaz comportamentul emoional este organizat pe mai multe nivele de control. Astfel, zonelor subcorticale le revine mai ales rolul de organizator direct al rspunsurilor emoionale i n primul rnd al expresiei somatomotorii i visceromotorii. In cadrul structurilor subcorticale un rol central i revine hipotalamusului care concur la implicarea aspectului motivaional al comportamentului ct i al expresiei vegetativ-endocrine. Structurile superioare integrative ale afectivitii aparin sistemului limbic i neocortexului. Astfel, circuitul limbic al emoiei circuitul Papez prin fenomenul de postdescrcare prelungit, asigur persistena rspunsurilor emoionale i dup ncetarea stimulului declanator. In sistemul limbic i hipotalamus exist zone integratoare i declanatoare a manifestrilor ele plcere i de neplcere, recompens sau pedeaps, asigurnd baza motivaional a comportamentului instinctiv. De asemenea, sistemul limbic i hipotalamusul sunt generatoare ale strilor comportamentale extreme placiditate furie, starea emoional fiind rezultatul unui echilibru dinamic dintre le, evolund n raport cu
aferentele, ntre cele dou stri limit.

Neocortexul constituie zona integrativ superioar care subordoneaz i moduleaz comportamentul afectiv instinctual, realiznd totodat reflectarea subiectiv a afectivitii. Neocortexul exercit un rol inhibitor asupra reaciilor emoionale primitive i de
intensitate excesiv i un rol facilitator pentru alte categorii de

emoii. Un rol deosebit revine lobului frontal, scoarei prefrontale, n optimizarea rspunsului afectiv, ct i lobului temporal prin componentele care fac parte din sistemul limbic, prin intervenia n mecanismele emoionale i a modificrilor vegetative corespunztoare. Cele dou emisfere cerebrale prezint diferenieri n. orientarea rspunsurilor emoionale. Emisfera dreapt este prevalent pentru rsunetele emoionale de tristee, fric, oroare i recunoaterea strilor emoionale ale altora, n special a tonului emotiv n vorbire. Fondul afectiv-emoional uman al comportamentului implic .mecanisme neuroendocrino-umorale complexe capabile ele a programa o infinitate de variante reaciona le

pozitive, negative sau indiferente, cu manifestri somatice, vegetative i psiho-ideative. Manifestrile somatom.otor.ii surit caracteristice pentru diferite tipuri emoionale, deosebit de pregnant ilustrate prin mimic i limbaj. Manifestrile vegetative au ia baz o component general nespecific de tip simpato ergotrop, cu rol n pregtirea, organismului pentru aciune. Peste acestea se suprapun modificrile vegetative specifice caracteristice diferitelor stri emoionale. Spre exemplu, n mnie, exist i intense manifestri parasimpatice: vasodilataie facial, hipersecreie salivar i gestic. n suprare constelaia catecolaminic difer dup cum este orientat spre ceva exterior cnd domin secreia de noradrenalin; n timp ce atunci cnd suprarea este orientat spre interior domin secreia de adrenalina, ceea ce se manifest prin anxietate sau depresie. Strile emoionale modific i comportamentul n curs de desfurare, elibernd sau inhibnd comportamentele instinctuale. Influeneaz atenia, starea de veghe, gndirea etc. Reaciile emoionale pot orienta i direciona comportamentul, acionnd ca motiv, exceptnd strile emoionale excesive care pot dezorganiza comportamentul. Autoevaluare 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Descriei caracteristicile funcionale ale emoiei. Enumerai modificrile vegetative din emoie. Explicai rolul memoriei n procesele afective. Facei deosebirea dintre procesele prtieipatorii i cele preparatorii. Explicai rolul centrilor din scoar n procesele afective. Facei distincia dintre rolul emisferei drepte i rolul emisferei stngi n procesele afective. Difereniai rolul simpaticului de cel al parasimpaticului n procesele afective. Comportamentul este ansamblul aciunilor i relaiilor unui. individ n procesul de

adaptare la mediul, natural i social, ct i la nevoile proprii. Comportamentul se ajusteaz continuu, printr-un proces de sintez dependent de caracterul stimulilor, starea individului., experiena, interesele i concepiile lui. Un rol hotrtor "energizant" n comportament revine motivaiei, un factor intern care, alturi de aptitudini, nsuiri de caracter etc., contribuie la determinarea manifestrilor de conduit. n procesul'activitii umane, ca reflectare a relaiilor dintre indivizi, dintre subiect i obiectul sau situaia creat, se genereaz procese afective caracterizate prin modificri funcionale, prin conduite particulare nsoite de expresii emoionale i printr -o trire subiectiv. Comportamentul este o intricare a expresiei motivaionale, ct i afectiv-emoionale a individului. Compottamen tul motiva i o n a I Prin motivaie, nelegem totalitatea mobilrilor interne ale conduitei, fie c sunt nnscute sau dobndite, contiente sau incontiente, simple trebuine fiziologice sau idealuri abstracte.

Motivaia este un proces complex care implic cel puin 3 aspecte: nevoia, impulsul i inta. Nevoia sau trebuina este sursa primar a aciunii. expresia unui dezechilibru n
funcionarea organismului.

Impulsul este o stare de activare care duce la un model de comportament nvat, n vederea satisfacerii unei nevoi. inta scopul comportamentului motivaional, care odat atins, determin "saietate", cu. reducerea impulsurilor. Comportamentul motivaional reprezint ansamblul aciunilor i relaiilor unui individ, prin care se adapteaz la mediu i Ia nevoile proprii, sub imperativul mobilu.ri.lor interne ale conduitei. Comportamentul motivaional. are valoare adaptativ pentru supravieuirea individului (i a speciei), prin contribuia lui esenial la meninerea homeostaziei. Devieri ale homeostaziei pot fi corectate prin comportamentul motivaional autoreglator, n cooperare cu mecanisme fiziologice. Comportamentul motivaional evolueaz n 3 faze: trezirea impulsului, realizarea, i saietatea.
Deosebim 3 categorii de comportamente: instinctive, voluntare i p s i h o s o c i a 1 u m a n e.

Comportamentul instinctiv instinctul are Ia baz lanuri nnscute de reflexe, energizate de factori ai mediului intern. Este, deci, un comportament nnscut, caracteristic tuturor indivizilor unei specii, uniform i stereotip. Principalele comportamente instinctive sunt: comportamentul de orientare investigare cercetare (nespecific), fa de stimuli noi, comportamentul alimentar, comportamentul de aprare i comportamentul de reproducere (cu componente sexual, gestaional i parental). Fiecare instinct conine un element de apetit, unul ele aversiune sau ambele. Apetitul instinctiv este o stare de motivaie ce se manifest printr -un comportament explorator, n vederea gsirii stimulului apetisant. Gsirea stimulului apetisant induce o reacie consumatorie dup care comportamentul apetitiv nceteaz. Aversiunea este generat de un stimul perturbator. Comportamentul instinctiv implic 3 factori: a) Program instinctual conexiuni neuronale profunde, care mediaz transmiterea de la anumii receptori la anumite organe efectorii. b) Stare funcional adecvat, care se prezint prin. aciunea de facilitare a excitantului specific i generarea efectului de realizare a programului instinctual. c) Stimulul specific extern sau intern ce declaneaz, programul instinctual. Declanarea programului instinctual se face pe baza aferenelor sosite de la receptori, ce furnizeaz trei categorii de informaii: informaia sensibilizatoare a programului prin coborrea pragului de excitabilitate a

143

centrului ce incit 1a trebuina; semnale evocatoare a strii apetitive, ce declaneaz programul ins tine tu al; informaii care inactiveaz programul pe baza impulsului de "saturaie" sau prin. perturba re. Exemplu: la baza comportamentului alimentar st comportamentul instinctual de foame, ce se manifest n cazul creterii excitabilitii centrilor foamei. Se instaureaz starea de dominan alimentar, ce se reflect subiectiv sub forma senzaiei de foame, nsoit de o stare afectiv particular dorina de a mnca i de o component voliional cutarea contient a hranei. Dup cutarea, obinerea i ingerarea hranei, crete excitabilitatea centrilor saietii, care devine dominant i inhib centrii foamei.. Dispare senzaia de foame i apare starea de saietate. La om, comportamentul instinctual este determinat de structuri nervoase localizate n hipotalamus i sistemul limbic subcortical i paleocortical. Asupra acestora acioneaz neocortexul, prin mecanisme facilitatoare sau frenatoare, aciung

dependent de informaiile senzitiv-

senzoriale din

mediul nconjurtor, de condiiile funcionale ale organismului i de starea psihic a lui. n dezvoltarea strategiilor de comportament dependent de experiena dobndit prin nvare., un rol deosebit i revine cortexului prefrontal. Comportamentul voluntar reprezint o activitate motorie cu un obiect i un scop bine

determinate, rezultat al procesului de nvare n special prin


condiionare. Realizarea lui se reflect^ n contiin, ca fapt de voin care anticipeaz mintal i declaneaz aciuni ndreptate contient pentru realizarea scop ului. Comportamentul voluntar se manifest prin praxii, ct i prin limbajul articulat. Praxiile sunt ansambluri de micri concomitente i succesive care duc la realizarea unui scop. Limbajul articulat, form specific omului, are o component vorbit i una scris. Un act motor voluntar este compus dintr-o serie ele micri elementare coordonate nlrr-o succesiune strict determinat, expresie a unei ieleaii. In urma percepiei unei anumite situaii, pe un fond motivaional, este generat ideea a ceea ce trebuie fcut, ct i modelul de execuie. Modelul imaginar al execuiei se realizeaz pe baza confruntrii cu experiena nmagazinat n memorie. Imaginea modelului de execuie este transpus apoi ntr -un plan motor al micrilor. Execuia este coordonat de scoara motorie, iar rezultatul este analizat i confruntat cu intenia original. Comportamentul voluntar nu este nnscut, ci dobndit prin nvare motorie, n special prin condiionarea operant (ncercare eroare). In urma exersrii, micrile voluntare se niruie ntr-o ordine adecvat prin formarea unor circuite neuronale numite engrame kinetice. Aciunile consolidate prin 'exerciii devin deprinderi componente automatizate ale comportamentului voluntar (mersul, vorbirea, scrisul etc.). Automatizarea aciunii permite deplasarea ateniei de la detaliile aciunii la ansamblul ei, precum i realizarea ei ntr -un timp mai scurt i cu puin efort. Comportamentul psihosocial este specific omului i este tradus printr -o conduit dependent de mediul social. Formarea comportamentului social- uman are ca suport situaional complexitatea scoarei cerebrale evoluat, care, ns, nu este suficient, ci implic un

144

program comportamental nvat i engramat n condiiile activitii sociale. Scoara cerebral mai imprim comportamentului adapta tiv aspecte specifice ce se pot rezuma n noiunea de activitate. Activitatea este comportamentul reprezentat de totalitatea manifestrilor de conduit motorie i mental prin care omul acioneaz asupra mediului i asupra lui nsui. Domeniile activitii in de motivaie i cunoatere, influenate de personalitatea psihic i afectivitatea individului. Gndirea i limbajul sunt generate de condiiile activitii practice a omului n societate i se dezvolta paralel cu implicarea activitii. Activitatea practic perfecioneaz gndirea i limbajul i, n acelai timp, graie gndirii i limbajului, se optimizeaz activitatea uman.

145

n procesul activitii umane, ca reflectare a relaiei dintre subiect i obiectul sau situaia creat, se genereaz procese afective caracterizate prin modificri funcionale, prin conduite particulare, nsoite de expresii emoionale i printr-o trire subiectiv. Procesele afective, ia rndul lor, prin manifestrile psihice de tipul plcere, bucurie, entuziasm sau contrariul lor. se repercuteaz asupra activitii umane i a rezultatelor acesteia.

Auto evaluare 1. 2. 3. 5. 6. 7. 8. 9. Explicai rolul comportamentului motivaional n meninerea homeostaziei. Enumerai componentele comportamentului instinctiv de reproducere. Explicai rolul componentelor de apetit i aversiune n comportamentul instinctiv. Care este baza programului instinctual? Ce presupune o stare funcional adecvat n vederea realizrii unui eoinp or ta me nt ins tinc t ual ? Ce informaii stau la baza declanrii unui program instinctual? Enumerai structurile nervoase implicate n realizarea comportamentului instinctual. Ce rol deine neocortexul? Care este aria de asociaie esenial implicat n comportamen t? li). Explicai rolul memoriei n elaborarea-praxiilor. Prin motivaie nelegem totalitatea mobiliarilor interne ale conduitei, fie c sunt nnscute sau dobndite, contiente sau incontiente, simple trebuine fiziologice sau idealuri abstracte. Orice comportament este motivat. Motivaia contribuie la determinarea comportamentului. Ea este o stare latent interioar, care determin, variabilitatea comportamentului declanat printr-un factor din mediul extern sau. interior. Prezena motivaiei activeaz deci comportamentul. Procesul motivaional are o larg ntindere filogenetie de la tropism pn la comportamentul motivaional iniiat de impulsuri d ob ndi te, n v a te. Factorul esenial implicat n motivaie este instinctul. Strile fiziologice interne pot interveni pentru a determina eficiena motivaional a stimulilor externi. Motivaia ca proces psihic complex implic trei aspecte: nevoia (trebuina); impulsul; inta (scopul). Nevoia (trebuina) reprezint deficitul fiziologic sau este expresia dezechilibrului mediului intern care, dac este dus la extrem, poate pune existena n pericol. Nu toate motivrile deriv din nevoi sau lipsuri, alteori, comportamentul motivat se dezvolt n obiceiuri care devin independente de nevoile cu care acesta este iniial asociat. Impulsul reprezint totalitatea activitilor n vederea satisfacerii nevoilor, trebuinelor. Impulsul este o stare de activare care duce la un model de comportament nvat. Impulsul este, deci, nvat, n sensul c. un stimul care nainte de experiena curent a fost neutru, dup o experien adecvat poate s dezlnuie o cretere a uneia, sau alteia dintre proprietile impulsului. Impulsul este o noiune pur comportamental,

1. Enumerai factorii care intervin n comportamentul instinctiv.

care se refera Ia intensitatea comportamentului motivat. Din punct de vedere fiziologic, impulsul trebuie s fie echivalentul gradului de activare a mecanismului neural care intervine n motivaie. inta reprezint scopul comportamentului motivat. Motivaia este rezultatul aciunii multor influene senzitive, senzoriale, umorale asupra unui mecanism neural central; comportamentul motivat nu depinde de un singur stimul care acioneaz la nivelul unui receptor, ci este determinat de un model configuraional complex, alctuit din stimulii pe care-i primete organismul. Motivaia este supus unui control multifactorial determinat de
aferene va ri a te in fcero cep toare i. ex terocep ti ve.

Orice proces motivaional are la baz un proces fiziologic general, dar muitifactorial. Motivaia este determinat i de competiia dintre diferite impulsuri. Aceeai int poate fi atins prin mijloace comportamentale diferite la momente diferite. Aceast variabilitate a comportamentului direcional este mult facilitat prin nvarea unor noi modaliti de a atinge inta, printr -o nvare selectiv de noi modaliti de a atinge inta. Saietatea induce o reducere a comportamentului motivat prin atingerea intei. Din punct de vedere subiectiv, saietatea se exprima prin reducerea sau suprimarea unor simuri neplcute (de exemplu, durerea), prin satisfacie, prin neplcere, prin pierderea interesului sau prin Indiferen. Diminuarea comportamentului motivat prin atingerea intei are la baz o reducere a impulsului organismului a activrii lui generale. Saietatea trebuie Ins considerat nu numai ca o reducere direct a impulsului i a rspunsului orientat ctre int, ci i ca rezultat al aciunilor competitive ale diferitelor motivaii ale comp o rta men tul ui. Comportamentul motivat include trei procese comportamentale: trezirea impulsului, o activitate direcionat i saietatea. Din punct de vedere fiziologic, n aceste procese este vorba n primul rnd de o activare a unui mecanism excitator prin stri interne i prin influene senzoriale nvate sau nenvate, n al doilea rnd, de modificri ale reactivitii organismului la anumite ^modele configura i onale de stimuli senzoriali i de mecanisme ce rspund de organizare i de facilitarea rspunsului care marcheaz executarea specific a comportamentului motivat i n al treilea rnd, de activarea unui mecanism inhibitor de ctre stri interne i influene senzoriale nvate i nenvate. Motivaia influeneaz rezultatele care se obin n cursul testril or psihologice. Ea influeneaz intensitatea diferitelor tendine de rspuns i chiar a anumitor percepii. Motivaia intervine n mod dominant n nvare. Viteza de nvare este o msur de joas fidelitate a intensitii motivaiei. Performana rspunsului nvat este mult influenat de motivaia n ce privete latena noului rspuns, numrul erorilor etc, Gradul de motivaie se poate aprecia dup latena rspunsurilor i dup numrul de asocieri necesare pentru a lixa un reflex condiionat. nvarea influeneaz la rndul su motivaia.

147

Scoara cerebral intervine n motivaie.

NEUROPSIHOLOGIA MOTIVAIEI

Mecanismul neural diencefalo-hipotalamic care st la baza motivaiei este un mecanism integrator pentru toi factorii care intervin n acest proces, n hipotalamus, se gsesc regiuni facilitatoare i inhibitoare pentru somn i foame, sexualitate. vt _ Formaiunea retieulat mezencelalica joaca un rol m reglarea funciile cognitive nalte.

motivaiei

i n

148

Au t o e v al u a re
1. 2. 3. 4. 5. 6.

Explicai rolul motivaiei n comportament i nvare.

Enumerai aspectele motivaiei ca proces psihic.


Explicai rolul saietii n comportamentul motivaional. Facei conexiuni ntre comportament i celelalte laturi ale acti n erv oase superioare. Care sunt structurile nervoase implicate n motivaie? Explicai rolul hipotalamusului n motivaie. Condiionarea respoxisiva Vorbim despre o condiionare responsiv atunci cnd reflexul condiionat se face prin

asocierea a doi stimuli diferii.,.un stimul condiional sau indiferent i un stimul necondiionat sau absolut generator al unui reflex necondi ionat nnscut. Stimulul condiional trebuie s precead i s coexiste de repetate ori n asociere 'cu reflexul 'necondiionat, ca n final, n absena stimulului necondiionat, s declaneze rspunsul. Fazele elaborrii reflexului condiionat responslv;
a)

Faza p recondiionm

stimul necondiionat (absolut) > rspuns nnscut (salivaie) stimul indiferent (soneria) > rspuns nespecific (reacie de orientare) repetarea stimulului indiferent singur > habituare.
b)

Faza condiionrii

* stimul indiferent + stimul necondiionat rspuns nnscut (prin repetri succesive,, stimulul indiferent se transform n stimul condiionat);
c)

Faza condiionat Pentru realizarea condiionrii, trebuie ndeplinite anumite condiii:

stimul condiionat (soneria)* rspuns condiionat .(salivaie).


1.

Stimulul necondiionat trebuie s determine un rspuns cu semnificaie pozitiv sau negativ pentru organism.

.2. Stimulul condiionat trebuie s precead, cel puin n parte, pe cel necondiionat. 3. Asocierea repetat a stimulului condiionat cu cel necondiionat (ntrirea reflexului condiionat elaborat). Reflexele condiionate elaborate nu sunt permanente, dac reflexul nu mai este ntrit, se stinge (inhibiia de stingere). Pe de alt parte, reflexele condiionate nu sunt rigide, ele pot fi. modificate n raport cu condiiile, conferind finee discriminatorie, prin inhibiia de difereniere (nvare discriminai v ). Exist posibilitatea formrii reflexelor condiionate de nivel superior. indiferent oarecare
precede Dac un agent

n timp

aciunea

excitantului condiionat elaborat, acest agent va

primi el nsui proprietile excitantului condiionat. Se obine astfel un reflex condiionat secundar sau de ordinul II. Tot aa, se pot obine i reflexe condiionate de ordinul III. Scoara cerebral este capabil sa reacioneze la diferite intervale de timp, care trec ntre doi excitani. Astfel, dac excitantul necondiionat ntrzie n timp fa de nceputul celui condiionat, efectul celui condiionat se va

compune din dou faze: o faz iniial de latent sau. de ntrziere i o a dom faz, J 48

activ. Faza de laten, nu reprezint altceva dect un proces de inhibiii (inhibiia de ntrziere).

C o n di i o n a r e a o p e r a n t
Condiionarea operant se deosebete ele condiionarea responsiv prin aceea c se elaboreaz n absena unui stimul declanator iniial i prin faptul c aciunea nvat este, de obicei, un comportament voluntar. Aciunea reuit este urmat de o recompens. Condiionarea nseamn n acest ca:> asocierea dintre aciunea, reuit i recompens. Deci, n condiionarea operanta, subiectul intervine activ pentru obinerea recompensei sau pentru evitarea pedepsei (fa de condiionarea responsiv; n care subiectul nu intervine activ, ci particip involuntar). n cazul n care aciunea nu mai este urmata de recompens, reflexul condiionat operant se stinge. Dac recompensa precede aciunea motorie, nu se mai elaboreaz condiionarea operant, la fel dac crete prea mult intervalul de timp ntre aciune i; recompens. Condiionarea operant are o deosebit importan n nvau motorie i n formarea deprinderilor. j

Autoevaluare
1. Enumerai fazele necesare elaborrii reflexului condiionat responsiv. 2. Care sunt etapele n cadrul fazei, de precondiionare? 3. n ce const faza condiionrii? 4. Care sunt condiiile necesare realizrii condiionrii? 5. Explicai, formarea reflexelor condiionate de nivel superior. 6. Explicai procesul de inhibiie de ntrziere. 7. Facei distincia ntre condiionarea operant i condiionarea responsiv.

150

2. 3. 4. 5.
6.

Cum intervine SRAA n meninerea strii de veghe? Care este rolul rinencefalului n starea de veghe? Enumerai mecanismele strii de trezire. Enumerai mecanismele de meninere a strii de veghe. Explicai roiul scoarei cerebrale n starea de veghe.

152