Controversias sobre el origen de la vida

Resumen. Los diferentes puntos de vista, muchos de ellos con races filosficas e histricas profundas, han dado forma al estudio cientfico del origen de la vida. Ciertas hiptesis suponen una vida primordial basada en microorganismos anaerbicos simples capaces de utilizar un amplio inventario de materiales orgnicos abiticos (es decir, un origen eterotrophic), mientras que otras postulan que una organizacin ms sofisticada, que se nutran de molculas inorgnicas simples (es decir, un origen autotrfico ). Muchos autores postulan que la vida empez con una molcula auto replicativa, el primer gen, una red metablica cataltica auto primitiva tambin ha sido propuesta como un punto de partida. Incluso la aparicin de la clula misma es controvertida: membranas y compartimentos aparecen temprano o tarde en el origen de la vida? Partiendo de una definicin reciente de vida, basada en los conceptos de autonoma y evolucin de composicin abierta, se propone aqu que, en primer lugar, las molculas orgnicas auto organizada en un metabolismo primordial localizado dentro de protoclulas. El flujo de materia y energa a travs de dichos sistemas moleculares permiti la generacin de estados ms ordenados, o sea la cuna de los primeros registros genticos. Por lo tanto, el origen de la vida fue un proceso iniciado con compartimentos autnomos ecolgicamente interconectadas que se transformaron en clulas con capacidad de evolucin darwiniana hereditarios y verdadero. En otras palabras, la existencia individual de la vida precedi a su dimensin histricocolectiva. Introduccin La vida es cuestin de dos biografas: (i) ontogentico, sincrnico, de desarrollo, la existencia individual, basada en la autopoiesis (es decir, auto-construccin) propiedades de las clulas y sus consecuencias ecolgicas (es decir biogeoqumicos), y (ii) el mtodo histrico-colectivo, diacrnica, proceso de evolucin poblacional. El metabolismo y la gentica son los dos pilares fundamentales que sustentan la vida. Todo ser vivo utiliza fuentes externas de energa y materia para luchar contra el desorden, el equilibrio, y la muerte. Membranas y mquinas moleculares situados en la frontera entre el interior y el exterior y el control de gestin de los flujos de energa y materia en beneficio de la propia clula. En las formas de vida actuales, estas actividades dependen de los registros genticos digitales. Cambio, la adquisicin y la prdida de fragmentos de las molculas informativas son los mecanismos bsicos de la evolucin, es decir, la capacidad diferencial para la adaptacin, la supervivencia y la reproduccin. La persistencia histrica de los registros genticos depende absolutamente de las capacidades metablicas y ecolgicas de los organismos. Una pregunta fundamental es, pues, cmo las funciones metablicas y genticas, que en las formas de vida terrestres se entrelazan tan intrincadamente, llegaron a ser una parte integral de la historia de este planeta. Qu fue primero, el autopoitico o las propiedades hereditarias de la materia viva? Qu es la vida? Aunque la definicin de la vida es una tarea difcil, hemos propuesto recientemente una definicin que trata de unir en una frase compacta ambos aspectos biogrficos: "un ser vivo es un sistema autnomo, con capacidades evolutivas abiertas" [34]. El trmino "autonoma" se refiere a la relacin entre el ser vivo y su entorno y sus modificaciones mutuas, as como la capacidad de un ser vivo para utilizar la energa y la materia para sintetizar sus propios componentes, es decir, a la auto-construccin, la construccin de este modo una identidad separada del ambiente. En el caso ms simple, un ser vivo es una clula (trabajo pionero en el concepto de clula mnima se puede encontrar en [25]). El trmino "evolucin abierta" se refiere a la capacidad de un ser vivo para explorar nuevas funciones y

relaciones con el ambiente (incluyendo otros seres vivos) y de adaptarse a las diversas situaciones de una manera casi ilimitada. La gama de condiciones fsicas compatibles con-el uso de las palabras de [13] infeccin-planetaria Oro por microorganismos es sorprendente: Donde quiera que hay una fuente de energa til (para los seres vivos, que significa fotones de luz visible, ciertas reacciones qumicas, inorgnicos o orgnicos materia) y agua lquida, algn tipo de actividad biolgica se puede encontrar. A nivel molecular, la biodiversidad muestra una no menos llamativa la unidad bioqumica: la misma organizacin bsica (celular), el uso recurrente de ADN como material hereditario, el cdigo gentico universal, y variaciones sobre los mismos mecanismos bioenergticos (es decir, monedas de energa qumica y quimiosmticos). La explicacin ms parsimoniosa de esas observaciones bien documentadas es que todas las formas de vida terrestres actuales tienen el mismo ancestro tarde, el cenancestor-una idea universal de que ya se conjetura sobre por Charles Darwin, en base a mucho menos pruebas [4]. El origen de la vida Cmo abordar los pasos primordiales de la evolucin de la vida? En la estrategia "top-down", todos los organismos conocidos se comparan con el fin de reconstruir la estructura gentica y metablica del cenancestor universal. Por lo tanto, en el rbol universal de la vida basado en la estructura ribosmica, esto significa bsicamente la comparacin de los dos dominios procariotas, bacterias y Archaea, ya que el dominio Eucaria se considera que es una quimera derivada de los socios procariotas. Cladstico mtodos moleculares son una de las herramientas ms poderosas disponibles para hacer este tipo de comparaciones, pero las posibilidades de ir an ms atrs en este tipo de estudios retrospectivos y aventurar algunas conjeturas cuidado en las etapas anteriores a la cenancestor universal, son limitados. En sentido contrario, la estrategia de "abajo hacia arriba" comienza con cosmoqumico, planetological, geolgicos, y cualquier otra fuente til de pruebas para reconstruir el, inventario de sustancias qumicas ambiente y los procesos implicados en el origen de la vida. Sin embargo, tambin es posible considerar en abstracto las condiciones geoqumicas primordiales y luego examinar los principios tericos que podran aplicarse a los procesos ms antiguos de la organizacin de la materia. Los modelos matemticos y simulaciones por ordenador pueden ayudar a definir algunas propiedades generales de los sistemas en estudio.Ni que decir tiene, muchos pasos, etapas y transiciones de qumica a la evolucin bioqumica son, y sern por mucho tiempo, los temas candentes de la discusin cientfica. La Tabla 1 muestra una lista de obras notables dedicados al problema del origen de la vida. Desde que las contribuciones histricas de Aleksandr I. Oparin, en la dcada de 1920, el desafo intelectual del origen del enigma la vida se ha desarrollado en base a la suposicin de que la vida se origin en la Tierra a travs de los procesos fsico-qumicos que pueden suponerse, comprendidos, y simulados, es decir , no eran ni los milagros ni las generaciones espontneas. Por lo tanto, los mritos cientficos de la propuesta de Oparin no estn en sus detalles, que siempre estn sujetas a cambio con el perfeccionamiento de los conocimientos cientficos, sino en la posibilidad de probar experimentalmente la plausibilidad de las hiptesis histricas e, incluso, para poner en prctica qumicamente muy sencilla la vida artificial formas [18]. Por ejemplo, en 1953, el experimento UreyMiller [24] inaugur el programa de investigacin de la qumica prebitica [3]. Desde entonces, muchos diferentes reacciones-en particular, la sntesis de la mayora de los aminocidos, bases de cidos nucleicos (como en la notable sntesis de adenina a partir de cianuro de hidrgeno por Oro [28]), lpidos, y otras biomolculas sencilla-se han propuesto para explicar la origen abitico de la materia orgnica presente en el espacio interestelar [9], meteoritos [9,20], cometas [9,21] y, a principios del

Arcaico Tierra (revisado en [27]). Aunque algunos de los principales sntesis abiticas son ms fcil decirlo que hacerlo, incluyendo la sntesis de sustancias muy lbiles, tales como azcares (por ejemplo ribosa) o de un sistema molecular ms sofisticadas, tales como nucletidos (la combinacin abiticos de fosfato, [desoxi-] ribosa y un base, en las posiciones correctas, est lejos de ser trivial y se puede bien considerarse como prebiticamente inaccesibles), la participacin de los catalizadores minerales (por ejemplo, arcillas como promotores de polimerizacin [10] y el borato como un estabilizador del azcar [33]) facilita algunos de los sntesis ms difciles. Sin embargo, no slo es necesario tener un esquema plausible de sntesis abitica de una biomolcula, sino tambin para explicar cmo se acumulara (es decir, presente sobre el tiempo suficiente para ser utilizado) en el planeta primitivo [2]. Tras el escenario de Oparin, molculas orgnicas prebiticas, ya sea terrestre o de origen extraterrestre, construido en los ocanos, promoviendo la organizacin de la materia en los sistemas primitivos capaces de prosperar en condiciones anaerobias orgnicos ambientales. En este escenario, la vida habra comenzado con clulas primordiales anoxignicas y hetertrofos muy simples. Las dificultades con respecto a las reacciones qumicas prebiticas en la atmsfera (ya que todava nos falta alguna prueba slida de su composicin qumica exacta y las condiciones fsicas) y las incertidumbres en cuanto a la acumulacin de sustancias orgnicas extraterrestres han cambiado el enfoque en busca de otros lugares de los procesos vivos primitivos. Esa es la fuente de inters en las chimeneas hidrotermales submarinos como cunas qumicos de la vida. De hecho, algunas simulaciones recientes indican que la materia orgnica se puede originar en aquellos ambientes extremos [11]. La propuesta de Gnter Wchtershuser [41] de origen termfilo y auttrofa de vida fortaleci la atencin se centr en las chimeneas submarinas (vase cap. 4 en [29]). Este autor sugiri que la sntesis anxica de la pirita era la fuente de energa y de electrones para el dixido de carbono la fijacin y la gnesis de cada componente orgnico de la materia viva naciente. En otras palabras, Wchtershuser sustituye una auttrofos primitiva y el metabolismo bidimensional en la superficie de pirita para la sopa prebitica [23]. Esta es una, el metabolismo no instruido acelular genticamente, uno que se ve favorecido por las altas temperaturas y usos gases de azufre reducido que abundan en fuentes hidrotermales submarinos. Existe soporte experimental para algunos de los productos qumicos postulados pero la evidencia que an falta para muchos aspectos de un origen autotrfico de la vida, incluyendo el carcter ancestral del ciclo Arnn [26,30]. Un metabolismo chemolithoautotrophic primordial sobre la base de la sntesis neta de la acetil-CoA (va de madera) se ha propuesto como un enlace entre un hidrotermal geoqumica y la ms antigua de bioqumica [35]. Toda la diversidad de procesos y escenarios-la generacin abitica de complejidad qumica en la Tierra primitiva, tanto endgenas (atmsfera, la superficie del mar, chimeneas submarinas) y exgena (meteoritos, cometas, partculas de polvo interestelares), los roles de los minerales (catlisis y la estabilidad ) y de las diferentes fuentes de energa (electromagntica, qumica) - nos lleva, como Antonio Lazcano [19], ha propuesto, a una visin eclctica del problema del origen de la vida, en los que la heterogeneidad de los mecanismos y las condiciones es esencial para montar un narrativa histrica coherente. Puntos de vista Enfrentado Hay varias controversias sobre el origen de la vida, cada uno con races histricas y filosficas profundas (para una discusin general, consulte el libro de Fry citado en la Tabla 1, y sus

referencias). En este sentido, la discusin cientfica del surgimiento de la vida no se diferencia de otros conflictos intelectual en biologa. La figura 1 resume los principales temas objeto de debate. Heterotrfica vs orgenes auttrofos. Cualquiera de vida comenz como un sistema simple, tomando ventaja de un entorno qumicamente compleja, como se sugiere, entre otros, por Oparin y Haldane, o de la temprana aparicin de sistemas de auto-sostenida se basa en la utilizacin de las molculas ms simples disponibles, como postulado por Wchtershuser. Si tenemos en cuenta que un cuadro metablico hetertrofos es ms simple que un auttrofos uno (un postulado como todava tiene que ser probado), a continuacin, la primera opcin es la ms parsimoniosa, ya admitida por la mayora de los expertos. Replicantes o de metabolismo primero. Este es un debate bastante antiguo, confrontando los partidarios de un origen a principios de los genes (incluso antes de que su naturaleza qumica se estableci, por ejemplo, las ideas de Herman J. Muller en la dcada de 1920) con los partidarios de la aparicin de la primera protenas (por ejemplo, Leonard Troland en la dcada de 1910) (ver el libro de Farley citado en la Tabla 1, y [18]). Muchos autores (incluyendo Manfred Eigen y Richard Dawkins) cree que el origen de la vida es igual al origen de los primeros replicadores, es decir, las primeras molculas auto-copia. Conocimientos tericos y experimentales (ensayos clsico ejemplo de Leslie Orgel en la replicacin plantilla libre de enzimas, para una revisin, ver [27]) y el descubrimiento del RNA cataltico (Tom Cech y Sidney Altman de la descripcin de los primeros ribosomas, a principios del decenio de 1980) llevaron sobre un renovado inters en la idea de un surgimiento espontneo y precoz de polmeros genticos. Este es uno de los postulados fundamentales de la hiptesis del mundo de ARN, la supuesta solucin a la versin gentica de la clsica "la gallina y el huevo" dilema [8,42]. Sin embargo, otros cientficos toman una posicin diferente: cmo sera el origen de la orden (por ejemplo, polmeros sintetizados a partir de monmeros con energa y quiralmente puros) hubiera sido posible sin una manera plausible y eficaz para canalizar la energa a travs del sistema? Varios autores, entre ellos Christian de Duve, David Deamer, Tibor Ganti, Harold Morowitz, Stuart Kauffman, Robert Shapiro, y Wchtershuser, han abogado por la aparicin de las redes metablicas auto-catalticos primitivas como un primer paso hacia la sntesis de replicadores. Esos procesos prebiticos autoorganizadas habran proporcionado un andamio para la aparicin de la gentica [36,37]. Sin embargo, los partidarios del replicador-primer acercamiento han refutado los metabolismos primero propuestas [1,32]. Temprana o cellularization tarde. Si la formacin compartimento era un fenmeno temprano o tarde en origen de la vida es un debate muy relacionado con la controversia mencionada en el origen temprano de metabolismo vs gentica. Muchos defensores de la aparicin temprana de replicadores consideran la celda como un simple compartimiento fsica para separar polmeros de las capacidades diferenciales replicativa, aunque algunos autores han adoptado posiciones intermedias [6].Sin embargo, una amplia evidencia bioqumica ha demostrado que la clula no es un espacio fsico simple encerrado por una membrana semipermeable. En su lugar, el interior es qumicamente y fsicamente diferente de la del medio exterior debido a la presencia funcionalmente activa de las membranas de fosfolpidos y sus mquinas moleculares (protenas), es decir, los jugadores activos en la transduccin y el control de la conexin entre el interior y el exterior bioenergtico. Con el fin de construir sus propios componentes, la materia viva debe ser capaz de acceder a recursos externos a travs de su biomembranas. La esencia de la bioenergtica radica en la disposicin asimtrica de las mquinas moleculares en la membrana celular y las corrientes correspondientes de mensajeros qumicos que permiten un acoplamiento eficiente entre las fuentes de energa primarias (luz visible, productos qumicos) y las redes metablicas. Algunas protenas (cadenas de transporte de electrones, ATPasas)

sintetizan monedas bioenergticos (ya sea quimiosmtica o qumicos), mientras que otros utilizan esas monedas para ejecutar una amplia gama de tareas celulares: la motilidad, la biosntesis de arquitecturas complejas, el mantenimiento de la identidad del medio ambiente contra fluctuaciones, la herencia, etc Por cierto, se adhieren al [15,16] la incapacidad de Franklin M. Harold imaginar ninguna otra manera (por no hablar de los sistemas acelulares) para hacer y mantener estructuras complejas que presentan comportamientos complejos que utilizan la energa solar o de reacciones qumicas exergnicos y simple bloques de construccin. Por lo tanto, la vida habra sido celular ab initio (pp. 6576 en [29]), aunque muchos problemas tcnicos no resueltos, como la naturaleza qumica de las membranas (por ejemplo, ver los modelos tericos discuten en [31]) y el tipo de primitiva transductores moleculares de fuentes de energa primaria y transportadores de membrana que habra sido necesaria para prevenir una crisis osmtica [7] antes de la existencia de mquinas de protenas complejas. Este tema polmico incluso ha impregnado estrategias "bottom" para la sntesis artificial (qumica) de la vida: los cientficos interesados, ya sea en el diseo de las ribozimas auto-replicativa [17] o en la aplicacin qumica de la autopoiesis travs de la auto-organizada y auto-reproductiva vesculas lipdicas [14,22]. Otros investigadores han tratado de encontrar un terreno comn en los sistemas qumicos, tales como vesculas que contienen tanto ribozimas auto-replicacin y ribozimas implicadas en la sntesis de los componentes anfipticos de la vescula [40]. Nuestra comprensin de la naturaleza y el origen de la vida avanzar cerrando con conjeturas las brechas entre los enfoques, tanto tericos como experimentales, y las estrategias "de arriba hacia abajo", dirigido a imaginar las formas de vida ms simples [39]. Un camino para la transicin conjeturado Desde inerte viven Ers materia Szathmry [12] propuso distinguir entre las unidades de la vida (las entidades que muestran automantenimiento) y unidades de evolucin (entidades con replicable, mutable y heredables instrucciones). Algunos ejemplos tpicos de los seres vivos (por ejemplo, bacterias de vida libre) son las dos unidades de la vida y la unidad de la evolucin, y por lo tanto se encuentran en la interseccin de las dos categoras. Sin embargo, las situaciones lmite tambin se puede imaginar: las unidades de la vida no puede evolucionar (animales estriles) o unidades de evolucin estrictamente dependiente de las unidades de la vida (parsitos obligados, como los virus y viroides) (Fig. 2A). Hemos propuesto una vista genealgico de la vida (vase la fig. 1 en [34]), que se puede combinar con el esquema de Szathmry pero que cambia el nombre de las unidades de la vida como unidades autnomas. En este caso, el primer paso en la auto-organizacin de la materia en la Tierra primitiva habra sido la aparicin de unidades de autonoma, que carecen de la capacidad de evolucin en el sentido darwiniano. En otras palabras, la evolucin qumica habra producido sistemas qumicos auto-mantenimiento de primitivas con mecanismos rudimentarios de transduccin de energa, pero sin registros digitales (replicativa y mutables). Llamamos a estos sistemas "infrabiological" (de Szathmry sensu [39]), con la participacin de una asociacin primigenia entre el metabolismo y la frontera, protoclulas (Fig. 2B). Una vez que los registros genticos fueron adquiridos y el metabolismo noninstructed fue tomada por un instruido genticamente una, una etapa evolutiva se inici [6] (Fig. 2B). Una versin primordial de estos sistemas podra haber sido un protoclula onepolymer-dependiente, como en un mundo ARN celular. Es de destacar que la mayora de los defensores de esta hiptesis de un polmero se refieren a un mundo de ARN acelular hipottica, que, en nuestra opinin, es muy poco plausible desde el punto de vista prebitico. La invencin de la sntesis de protenas y ARN catalizada por la fijacin de un cdigo introdujo una segunda toma de control clave: de un metabolismo primitivo ribozima-catalizada para el control dinmico de las redes metablicas por las protenas. Esta importante transicin evolutiva permite el fenotipo (organizacin)genotipo (estructura) disociar lo idiosincrsico a la vida terrestre. Una ltima adquisicin importante fue la sustitucin de ADN de ARN como material gentico, lo que marc el inicio del proceso evolutivo

abierto [34], y las clulas cenancestor universales como una de sus consecuencias. Con el tiempo, algunas unidades autnomas con capacidades evolutivas abiertas perdieron totalmente su autonoma (es decir, sus capacidades metablicas totalmente desaparecido) y se convirtieron en dependientes obliga a otras unidades autnomas (por ejemplo, los virus y los viroides. Fig. 2B). La Figura 3 presenta una descripcin ms detallada de los procesos involucrados en el origen de la vida despus de nuestra propuesta de qumica prebitica de protoclulas a las clulas. Si suponemos, como Simpson, que "el origen de la vida es necesariamente el comienzo de la evolucin orgnica" [38], todas las etapas antes de la fase de evolucin de composicin abierta debe ser considerado como protobiolgica. En resumen, durante la vida del individuo hay una comunicacin permanente con el medio ambiente, mientras que durante la historia de la evolucin no es cierta (unidireccional) la comunicacin entre las poblaciones del pasado y del presente. Tal como se propone aqu, durante el origen de la vida de la organizacin y mecanismos que permitan un sistema qumico para ser materialmente y energticamente (ecolgicamente) conectado con el ambiente, y equipado con la capacidad de autoconstruccin, surgi primero. Esto fue antes de la aparicin de estructuras qumicas complejas que proporcionaron el sistema con una conexin temporal a lo largo de sucesivas generaciones. Parafraseando a Ramn Margalef, las redes ecolgicas son, tambin en el mismo principio, la cuna de la evolucin. Tendencias futuras en el origen de la investigacin de la vida tendrn una interaccin ms fluida entre los que propone ", el origen de la vida fue el origen de la verdadera herencia, incluso podramos decir que el origen del primer gen" [5], y los que dicen "no esquema biopoietic merece ser tomado en serio a menos que proporcione tanto una fuente de energa explcita y sostenible, y medios posibles para acoplar la energa para el flujo de materia a travs del sistema emergente "(p. 244 en [16]). Agradecimientos. Mi inters por el problema del origen de la vida siempre ha sido motivado por las conversaciones con diferentes personas, especialmente Antonio Lazcano, lvaro Moreno, y Andrs Moya, quien ley amablemente y coment en una primera versin de este manuscrito. Se agradece a los organizadores del simposio Banquete". Comunicacin en Evolucin "(Madrid, 19-21 de enero de 2005), donde se present parte de este trabajo. Este trabajo fue financiado por el MECD, Espaa.