CORAO DE VERTEBRADOS - MORFOLOGIA FUNCIONAL

A estrutura do corao varia nos diferentes vertebrados, e a anlise comparativa dos sistemas circulatrios de vertebrados leva compreenso das relaes entre a estrutura e a funo do corao. Numerosas diferenas cardiovasculares distinguem os vertebrados de respirao area daqueles que no respiram ar. Vertebrados de respirao area diferem na extenso pela qual as circulaes sistmica (corpo) e pulmonar (respiratrio) so separadas. A circulao pulmonar de pssaros e mamferos mantida com presso muito menores do que as da circulao sistmica. Isto possvel porque eles tm duas sries de cmaras cardacas em paralelo. O lado esquerdo do corao ejeta sangue at a circulao sistmica e o lado direito ejeta sangue at a circulao pulmonar. A vantagem da presso sangnea alta que o tempo de trnsito rpido e as variaes repentinas no fluxo podem ser rapidamente obtidos para que o sangue passe atravs dos capilares de pequeno dimetro. Entretanto, quando a diferena na presso atravs das paredes dos vasos (a presso transmural) alta, o lquido filtra atravs da parede do capilar; como resultado, drenagem linftica intensa dos tecidos necessria. No pulmo de mamfero, o fluxo capilar pode ser mantido por presses de perfuso relativamente baixas, reduzindo a necessidade de drenagem linftica e evitando a formao de grandes espaos cheios de lquido extracelular que poderiam aumentar a distncia para difuso entre o sangue e o ar e diminuir a capacidade de transferncia de gs nos pulmes. A vantagem de um corao dividido, como os de mamferos, que o fluxo sanguneo para o corpo e os pulmes pode ser mantido por diferentes nveis de presso. A desvantagem de um corao completamente dividido que para evitar desvios do sangue do circuito sistmico para o pulmonar, ou vice-versa, o dbito cardaco deve ser o mesmo em ambos os lados do corao, independentemente das exigncias nos dois circuitos. Por outro lado, peixes pulmonados, anfbios, rpteis, embries de pssaro e fetos de mamferos ou tm um ventrculo no dividido ou algum outro mecanismo que permite o desvio de sangue de uma circulao para a outra. Esses desvios usualmente resultam no movimento do sangue do lado direito (respiratrio, pulmonar) para o esquerdo (sistmico) do corao durante perodos de transferncia reduzida de gs nos pulmes. Em tais momentos, o sangue que retorna do corpo, em vez de ser bombeado para os pulmes, passa do lado direito para o esquerdo do corao e novamente ejetado at o circuito sistmico, desviando dos pulmes. Em peixes pulmonados, anfbios e rpteis, o fluxo para os pulmes comumente reduzido durante mergulhos prolongados quando a transferncia de gs ocorre atravs da pele e/ ou depsitos de oxignio no corpo esto sendo usados. O fluxo sanguneo para os pulmes tambm reduzido durante o desenvolvimento dentro da me (mamferos) ou de ovos (pssaros),antes dos pulmes se tornarem completamente funcionais na troca de gs. Embora um nico ventrculo no dividido permita variao na taxa de fluxo para os circuitos pulmonar e sistmico, a mesma presso deve ser desenvolvida em ambos os lados do corao.

PEIXES DE RESPIRAO AQUTICA

O corao de peixes de respirao aqutica, incluindo elasmobrnquios e alguns peixes sseos (telesteos), consiste em quarto cmaras em srie. Todas as cmaras so contrteis exceto o bulbo elstico dos peixes sseos. Um fluxo unidirecional do sangue

atravs do corao mantido por valvas nas junes atrioventriculares e na sada do ventrculo. Em elasmobrnquios, a sada do ventrculo para o cone controlado por um par de abas valvulares, e h de dois a sete pares de valvas ao longo da extenso do cone dependendo da espcie. O comprimento do cone varivel entre as espcies; em geral, mais valvas so encontradas nas espcies com cones mais longos. Imediatamente antes da contrao ventricular, todas as valvas, exceto o conjunto mais distal, esto abertas; isto , o cone e o ventrculo esto interconectados, mas uma valva fechada na sada do cone mantm a diferena de presso entre o cone e a aorta ventral. Durante a contrao atrial, tanto o ventrculo quanto cone esto cheios de sangue. A contrao ventricular em elasmobrnquios no tem uma fase isovolmica, como em mamferos, porque no inicio da contrao o sangue movido do ventrculo para o cone. A presso aumenta no ventrculo e no cone e por fim excede a da aorta ventral. As valvas distais se abrem, e o sangue ejetado at a aorta. Durante a contrao conal, que comea aps o incio da contrao ventricular, as valvas proximais se fecham, impedindo o refluxo de sangue at o ventrculo quando ele se relaxa. A contrao conal prossegue relativamente lenta do corao em direo aorta; cada conjunto de valvas se fecha, alternadamente, para impedir o refluxo de sangue. O sangue bombeando pelo corao em peixe de respirao aqutica tpicos passa primeiro atravs da circulao das guelras (respiratria) e ento at a aorta dorsal que supre o resto do corpo (circulao sistmica). Assim diferentemente dos mamferos, as circulaes respiratrias e sistmica de peixes esto em srie, e no em paralelo, e a circulao nas guelra est sob presses mais alta que a circulao sistmica. As guelras de peixes esto envolvidas na regulao inica bem como na transferncia de gs, e muitas das funo dos rins de mamferos esto localizadas nas guelras. As conseqncias de alta presso sangnea nas guelras de peixes e na transferncia de ons e gs no so claras.

PEIXES DE REPIRAO AREA

A respirao area tem evoludo em vertebrados muitas vezes, geralmente em resposta a condies hipxicas, altas temperaturas da gua ou ambas. Em geral, peixes de respiraro area permanecem na gua mas sobem superfcie para captar bolhas de ar para suplementar seus estoques de oxignio. Como os filamentos da guelras geralmente se colapsam e ficam aderidos quando expostos ao ar, eles no podem ser usados para a transferncia de gs no ar. Consequentemente, o peixe que tem a capacidade de respirar ar geralmente usa outras estruturas exceo de guelras para esse propsito, como uma poro do intestino ou a boca, a bexiga natatria ou mesmo a superfcie da pele. Embora as guelras nos peixes de respirao areas no sejam usadas para a captao de oxignio do ar, elas so usadas para a excreo de dixido de carbono, bem como para a regulao de ons e do equilbrio cido-bsico. Em muitos peixes de respirao area, entretanto, as guelras so reduzidas de tamanho presumivelmente para evitar a perda de oxignio do sangue para a gua. As guelra do telesteo de respirao area Arapaima, que encontrado no rio Amazonas, so to pequenas que somente um quinto da captao de oxignio ocorre atravs das guelras mesmo em guas com nveis normais de oxignio. A maior parte da captao de oxignio por esse peixe ocorre atravs da bexiga natatria, que altamente vascularizada e tem muitos septos para aumentar a

rea de superfcie de troca. De fato, as guelras do Arapaima tambm so muito pequenas para a exigncia de oxignio do animal, e esse peixe morre se lhe for negado acesso ao ar; isto , o Arapaima um peixe de respirao area obrigatria. Peixes de respirao area tm desenvolvido uma variedade de desvios do sangue para permitir mudanas na distribuio do sangue para guelras e rgos da respirao area. No peixe telesteo tropical de gua doce Hopleryhrinus, os arcos branquiais posteriores do origem artria celaca, que perfunde a bexiga natatria e se conecta com a aorta dorsal pelo ducto estreito. Quando o animal est respirando gua, a maior parte do dbito cardaco dirigida para os dois primeiros arcos branquiais e flui para o corpo. aps a entrada de ar, a proporo do fluxo sangneo para os arcos branquiais posteriores e portanto para a bexiga natatria aumenta, aumentando a possibilidade de captao de oxignio na bexiga natatria. O peixe de respirao area Channa arguns usa muitos mecanismo para obter separao do sangue oxigenado e desoxigenado na circulao. O mecanismo mais importante a diviso da aorta ventral em dois vasos, uma aorta ventral anterior e uma posterior. O vaso anterior supre os dois primeiro arcos branquiais e o rgo de respirao area, enquanto que o vaso posterior supre os arcos posteriores. Os arcos posteriores so reduzidos de tamanho e o quarto arco modificado de forma que as artrias branquiais aferentes e eferentes esto em conexo direta. O sangue oxigenado dirigido preferencialmente para os arcos posteriores, e o sangue desoxigenado para os dois primeiros arcos. Isto obtido sem a diviso do corao. O ventrculo, entretanto, esponjoso (trabeculado), o que pode servir para impedir a mistura de sangue no ventrculo, como tem sido sugerido para o corao esponjoso de anfbios. Alem disso, a ausncia de valvas sinoatriais no corao de Channa e o arranjo das veias provavelmente tm um papel importante na preveno da mistura do sangue oxigenado com o desoxigenado quando esses fluxos retornam ao corao em vasos comuns. Finalmente, salincias estreitas musculares na parede do bulbo podem impedir a mistura do fluxo oxigenado com o desoxigenado quando eles so ejetados do corao. Novamente, essa situao, semelhante quela vista em anfibios. A diviso do corao mais completa nos peixes pulmonados (Dipncos), que possuem guelras, pulmes e circulao pulmonar. O peixe pulmonado africano, Protopterus, tem um septo parcial no trio e no ventrculo e pregas espiraladas no bulbus cordis. Esse arranjo mantm a separao do sangue oxigenado do desoxigenado no corao. Os arcos branquiais anteriores tm lamelas ausentes, e o sangue oxigenado pode fluir do lado esquerdo do corao diretamente para os tecidos. Intimamente lamela presente nos arcos branquiais posteriores h uma conexo artrio-arterial, que permite ao sangue desviar da lamela quando somente o pulmo est operando (p. ex.. durante a estivao, estado de torpor que ocorre no vero). O sangue dos arcos branquiais posteriores flui para o pulmo ou entra na aorta dorsal atravs de um ducto. O ducto ricamente inervado e est indubitavelmente envolvido no controle do fluxo sangneo entre a artria pulmonar e a circulao sistmica. O segmento inicial da artria pulmonar muscular e referido como segmento vasomotor pulmonar. Esse segmento vasomotor e o ducto provavelmente atuam em um modelo recproco: quando um se contra, o outro se dilata. O ducto em peixe pulmonar anlogo ao canal arterial do feto de mamfero, atuando como um circuito secundrio em relao ao pulmo quando este no est funcionante.

ANFBIOS
Os anfbios tm dois trios separados completamente, mas um nico ventrculo. No corao da r, o sangue oxigenado separado do desoxigenado mesmo que o ventrculo no seja dividido. O sangue oxigenado dos pulmes e da pele dirigido preferencialmente em direo ao corpo atravz do arco sistmico enquanto que o sangue desoxigenado do corpo dirigido em direo ao arco pulmocutneo. Essa separao do sangue oxigenado e do desoxigenado ajudada pela prega espiral dentro do cinus arterious do corao. O sangue desoxigenado deixa o ventrculo primeiro durante a sstole e entra na circulao pulmonar. A presso aumenta no arco pulmocutneo e se torna semelhante quela do arco sistmico. O sangue comea a fluir em ambos os arcos, com a prega em espiral dividindo parcialmente os fluxos sistmico e pulmocutneo dentro dos conus arterious. O volume do sangue que vai para os pulmes ou para o corpo est inversamente relacionado resistncia que os dois circuitos oferecem ao fluxo. Seguindo imediatamente a respirao, a resistncia ao fluxo sangneo atravs dos pulmes baixa e o fluxo sangneo alto; entre as respirao, a resistncia aumenta gradualmente e est associada com a queda no fluxo sangneo. Essas oscilaes no fluxo sangneo pulmonar so possveis por causa da diviso parcial do corao de anfbios. Embora o sangue desoxigenado seja dirigido para o arco pulmocutneo, a taxa entre o fluxo sangneo pulmonar e sistmico pode ser ajustada. Isto , quando o animal no est respirando, o fluxo sangneo para os pulmes pode ser reduzido, de modo que a maioria do sangue bombeado pelo ventrculo dirigido para o corpo. Quando o animal est respirando, uma distribuio mais equilibrada do fluxo para os pulmes e para o corpo pode ser mantida. Essa distribuio possvel unicamente se o ventrculo no completamente dividido em cmaras direita e esquerda (como nas mamferos).

RPTEIS NO-CROCODILIANOS
A maioria dos rpteis no-crocodilianos, incluindo tartarugas, cobras e alguns lagartos, tem um ventrculo parcialmente dividido e arcos sistmico esquerdo e direito. Nesses animais o ventrculo parcialmente subdividido por um septo muscular incompleto referido como septo horizontal. "Musklleiste" ou salincia estreita muscular. Esse septo horizontal separa o cavum pulmonale do cavum venosum e do cavum arteriosum; os ltimos dois so parcialmente separados pelo septo vertical. O trio direito contrai-se um pouco antes do trio esquerdo e ejeta o sangue desoxigenado at a cavidade pulmonar atravs da borda livre do septo horizontal; a contrao ventricular ejeta sangue at a artria pulmonar. O sangue oxigenado do trio esquerdo enche a cavidade venosa e a cavidade arterial; da o sangue escoa at as artrias sistmica. Medidas em tartaruga sustentam a opinio de que o sangue oxigenado do trio esquerdo passa at o circuito sistmico, enquanto que o sangue desoxigenado do trio direito passa at a artria pulmonar. A presso diastlica na artria pulmonar sempre menor que a presso diastlica sistmica, e, como resultado, as valvas pulmonares se abrem logo que o ventrculo se contrai. Assim, o fluxo ocorre na artria pulmonar antes de chegar nos arcos sistmico durante cada ciclo cardaco. Em tartarugas, pode haver uma recirculao do sangue arterial no circuito pulmonar; isto , h um desvio da esquerda para a direita dentro do corao. O ventrculo permanece funcionalmente separado durante todo o ciclo cardaco, e o fluxo relativo para os pulmes e o circuito sistmico

so determinados pela resistncia ao fluxo em cada parte do sistema circulatrio. Quando a tartaruga respira, a resistncia ao fluxo atravs da circulao pulmonar baixa, e o fluxo sangneo alto. Quando ela no respira, como durante o mergulho, a resistncia vascular pulmonar aumenta, mas a resistncia vascular sistmica diminui, resultando em desvio da direita para a esquerda e diminuio no fluxo sangneo pulmonar. Como em minutos outros animais, h reduo do dbito cardaco associada com grande diminuio da freqncia de batimentos do corao (bradicardia) durante o mergulho. A semelhana das presses nas reas de escoamento pulmonar e sist6emico em tartarugas, cobras e alguns lagartos indica que seus coraes tm uma nica cmara ventricular parcialmente dividida em subcmaras mesmo durante a sstole. Nos lagartos monitores e seus parentes varanides, entretanto, o fluo pulmonar est sob menor presso que o fluxo sistmico durante a sstole. A presso na cavidade pulmonar, por exemplo, pode ser somente um tero daquela na cavidade venosa durante a sstole em varanus. Essa presso diferencial nos lagartos varanides obtida da presso de contato firme entre a salincia muscular (septo horizontal) e a parede do corao durante a sstole.

RPTEIS CRODILIANOS
Diferentemente de outros rpteis, os rpteis crocodilianos tm o corao com um ventrculo completamente dividido. O arco sistmico esquerdo nasce do ventrculo direito; o arco sistmico direito, do ventrculo esquerdo. Junto aos ventrculos, os arcos sistmicos so conectados atravs do foramen de Panizzae. Os arcos sistmicos tambm so unidos por uma anastomose curta caudal ao corao. Quando um rptil crocodiliano est respirando normalmente, a resistncia ao fluxo sangneo atravs dos pulmes baixa, e as presses geradas pelo ventrculo direito so inferiores quelas geradas pelos ventrculo esquerdo durante todas as fases do ciclo cardaco. Nesse caso, o sangue bombeado pelo ventrculo esquerdo at o arco sistmico direito durante a sstole, com a valva artica fechando o forame de Panizzae. H um pequeno refluxo do sangue da aorta direita para a aorta esquerda atravs de anastomose durante a sstole. Por causa dessa conexo, as presses no arco sistmico esquerdo permanecem mais alta que as presses no ventrculo direito; consequentemente, as valvas na base do arco sistmico esquerdo permanecem fechadas durante todo o ciclo cardaco. Todo sangue ejetado do ventrculo direito passa pela artria pulmonar e flui para os pulmes. Assim, o rptil crocodiliano funcionalmente semelhante aos mamferos, pois a separao do fluxo sangneo sistmico e pulmonar completa. Rpteis crocodilianos, entretanto, tm a capacidade adicional de desviar o sangue do circuito pulmonar para o sistmico. Esse desvio P S obtido pelo fechamento ativo da valva na base da rea de escoamento pulmonar prximo ao final da sstole. Em algumas circunstncia experimentais, o pico da presso ventricular direita iguala-se ao da presso ventricular esquerda e excede o da presso sistmica esquerda. Como resultado, as valvas da base do arco sistmico esquerdo se abrem, e o sangue do ventrculo direito ejetado at a circulao sistmica durante o final da sstole. Nesse caso, uma parte do sangue desoxigenado que retorna atravs do trio direito recirculado no circuito sistmico. No se sabe exatamente quando o desvio P S opera normalmente no animal. O papel do forame de Pinizzae tambm permanece enigmtico;

ele est aberto somente durante a distole, permitindo fluxo entre os arcos artico quando o corao se relaxa.

MAMFEROS E PSSAROS
O corao tanto de mamferos quanto de pssaros, que consiste em quatro cmaras, consiste de fato em dois coraes batendo como um. O corao origina-se de dois tubos separados que se juntam durante o desenvolvimento para formar o corao com mltiplas cmaras do animal ps-natal. O lado direito bombeia sangue para os pulmes e o lado esquerdo bombeia sangue para todo o corpo. O sangue retorna dos pulmes para o trio esquerdo, passa para o ventrculo e ento ejetado para todo a circulao corprea. O sangue que vem do corpo coletado no trio direito, passa para o ventrculo direito e bombeado para os pulmes. Valvas impedem o refluxo do sangue da aorta para o ventrculo, o trio e as veias. Essas valvass so passivas e so abertas ou fechadas por diferenas de presso entre as cmaras cardacas. As valvas atrioventriculares (bicspide e tricspide) so conectadas parede ventricular por cordes fibrosos. Esses cordes impedem que as valvas se evertam at os trios quando os ventrculos se contraem, e as presses intraventriculares so muito mais altas do que as dos trios. As paredes dos ventrculos, especialmente a cmaras esquerda, so espessas e musculosas. A superfcie interna do msculo ventricular, ou miocrdio, forrada por uma membrana endotelial, o endocrdio. O miocrdio ventricular revestido pelo epicrdio. Feto de mamferos Ao nascer, a circulao placentria dos mamferos desvia-se para uma circulao pulmonar, processo que envolve muitos ajuste cardiovasculares centrais. Os pulmes dos fetos de mamferos esto colapsados, oferecendo alta resistncia ao fluxo sangneo. No feto, a artria pulmonar ligada ao arco sistmico atravs de um vaso sangneo curto, mas de grande dimetro o, canal arterial. A funo cardaca no feto de mamfero exibe trs importantes aspectos;

A maioria do sangue ejetado pelo ventrculo direito retorna ao circuito sistmico atravs do canal arterial. O fluxo sangneo atravs da circulao pulmonar amplamente reduzido. Uma acentuado desvio P S da direita para a esquerda opera; isto , o sangue flui do circuito pulmonar para o sistmico.

Ao nascer, os pulmes so inflados, reduzindo a resistncia ao fluxo no circuitou pulmonar. O sangue ejetado do ventrculo direito passa at os vasos pulmonares, resultando em retorno aumentando para o lado do corao. Ao mesmo tempo, a circulao placentria desaparece, e a resistncia ao fluxo aumenta marcadamente no circuito sistmico. As presses no circuito sistmico se elevam acima daquelas da circulao pulmonar; se o canal arterial no se fecha aps o nascimento essa diferena de presso resulta em um desvio S P da esquerda para a direita com o sangue fluindo do circuito sistmico para o pulmonar. Geralmente, entretanto, o canal arterial torna-se ocludo, e o fluxo sangneo atravs do canal no persiste.

Se o canal arterial permanece aberto aps o nascimento, o fluxo sangneo para os pulmes execede o fluxo sistmico, por que parte do dbito ventricular esquerdo passa atravs do canal at a artria pulmonar e da para o pulmo. Nessas circunstncia, o fluxo sistmico freqentemente normal, mas o fluxo pulmonar pode ser duas vezes o fluxo sistmico, e o dbito cardaca do ventrculo esquerdo pode ser duas vezes o do ventrculo direito. O resultado uma acentuada hipertrofia do ventrculo esquerdo. O trabalho realizado pelo ventrculo esquerdo durante exerccio tambm muito maior que o normal, e a capacidade de aumentar o dbito limitada. Como resultado, o nvel mximo de exerccio muito reduzido se o canal arterial permanece aberto aps o nascimento. Alm disso, essa condio aumenta a presso arterial das paredes dos capilares pulmonares e em possvel congesto pulmonar. Esses problemas somente so prejudiciais quando o ventrculo esquerdo se torna aumentado. A abertura do canal arterial rpida e facilmente corrigida por cirurgia. O sangue fetal oxigenado na placenta e misturado com o sangue que retorna das pores inferiores do corpo atravs da veia cava caudal, a qual se esvazia no trio direito. No septo intratrial h um orifcio, o forame oval, que coberto por uma borda valvar; o sangue oxigenado que retorna atravs da veia cava caudal dirigida at o trio esquerdo atravs do forame oval. O sangue oxigenado ento bombeado do trio esquerdo at o ventrculo esquerdo e ejetado at a aorta, onde flui para a cabea e para os membros superiores. O sangue desoxigenado que retorna para o trio direito atravs da veia cava cranial preferencialmente dirigido para o ventrculo direito de onde flui at o circuito sistmico pelo canal arterial. Ao nascimento, a presso no trio esquerdo excede a presso no trio direito; como resultado, o forame oval se fecha, mas sua posio posteriormente por uma depresso permanente. Embrio de pssaro Uma rede e vasos sangneo, formando a membrana corioalantide, repousa proximamente sob a casca do ovo do pssaro. O oxignio que se difunde atravs da casca do ovo captado pelo sangue que passa atravs da membrana corioalantide. O sangue oxigenado deixa a corioalantide e o sangue desoxigenado da cabea e do corpo entra no trio direito do corao embrionrio de pssaro. O sangue oxigenado da circulao corioalantica passa do trio direito para o esquerdo atravs de vrios orifcio, alguns grandes e numerosos pequenos, no septo intratrial. O sangue oxigenado ento bombeado at cabea e para o corpo. Aps o choco dos filhotes, os orofcios no septo interatrial se fecham, separando completamente as circulaes pulmonar e sistmica.