Sunteți pe pagina 1din 77

ESTABLECIMIENTO, FENOLOGA Y BIOLOGA REPRODUCTIVA DEL HUERTO

SEMILLERO CLONAL DE Eucalyptus globulus (Labil) EN LA FINCA EL


SALITRE CHOACH (CUNDINAMARCA)
CARLOS ALBERTO ANGULO OSPINA
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSE DE CALDAS
FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
PROGRAMA DE INGENIERIA FORESTAL
BOGOT, D.C.
2010
ESTABLECIMIENTO, FENOLOGA Y BIOLOGA REPRODUCTIVA DEL HUERTO
SEMILLERO CLONAL DE Eucalyptus globulus (Labil) EN LA FINCA EL
SALITRE CHOACH (CUNDINAMARCA)
CARLOS ALBERTO ANGULO OSPINA
Trabajo de grado presentado
Como requisito para optar por el
ttulo de Ingeniero Forestal
Director de investigacin
Ing Forestal LUIS JAIRO SILVA HERRERA
Profesor Universidad Distrital
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSE DE CALDAS
FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
PROGRAMA DE INGENIERIA FORESTAL
BOGOT, D.C.
2010
La Universidad no ser responsable de las ideas
expuestas por los graduandos en el trabajo de grado.
Artculo 117 del acuerdo 029 de 1998
Reglamento Estudiantil
Bogot D.C., Octubre de 2010
Nota de aceptacin.
____________________________________
____________________________________
____________________________________
____________________________________
Jurado
____________________________________
Jurado
AGRADECIMIENTOS
RESUMEN
El mejoramiento gentico de Eucalyptus globulus en Colombia fue iniciado por el INDERENA
con semilla recolectada en Tasmania y Colombia. Con esta base gentica se mont en 1982 el
Huerto semillero de polinizacin abierta La Florida. En 2007 mediante un protocolo de
injertacin se clonaron las familias fenotpicamente superiores, con las que se instal el primer
huerto semillero clonal de esta especie en Colombia y cuyos objetivos son suministrar semilla de
alta calidad para la reforestacin comercial y avanzar en su programa de mejoramiento gentico.
Durante dos aos se indag sobre la existencia de diferencias en el comportamiento fenolgico y
qu familias se desarrollan mejor en el huerto. Al final se obtuvo una supervivencia de 46.43%
en rametos y 77.78% en familias. Se determin la fenologa de la especie y la mejor poca para
recolectar polen y realizar polinizaciones controladas.
Finalmente, se observ que el fenmeno de compatibilidad gentica favorece el desarrollo de los
rametos cuya pa y patrn pertenecen a un mismo ortet.
Palabras clave: fenologa; huerto semillero; mejoramiento gentico; clonacin; compatibilidad
gentica
ABSTRACT
Eucalyptus globulus genetic improvement in Colombia was initiated by INDERENA Institution,
by using selected seeds from Tasmania and Colombia. Based on this genetic, the open pollinated
seed orchard seedling La Florida began in 1982. In 2007, through the grafting protocol,
superior genotypes were cloned and used to set the first clonal seed orchard of this species in
Colombia, and aimed to produce commercial reforestation of highly improved seed and advance
in its genetic improvement program.
A two years research was conducted on existent differences in phenological behavior and in what
families were best evolved with the seed orchard. In the end, 46.43% of ramets and 77.78% of
families survived. The phenology of the species and the best time for collecting pollen and for
controlled pollination, were determined.
Finally, it was observed that the genetic compatibility phenomenon stimulates ramet production,
which thorn and pattern belong to the same ortet.
Key words: Phenology; seed orchard seedling; genetic improvement; cloning; genetic
compatibility.

INTRODUCCIN..............................................................................................................1
1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA.......................................................................2
1.1 PREGUNTAS DE INVESTIGACIN....................................................................2
1.2 JUSTIFICACIN ....................................................................................................2
2. OBJETIVOS...................................................................................................................4
2.1 Objetivo General ......................................................................................................4
2.2 Objetivos Especficos .............................................................................................4
3. ANTECENENTES .........................................................................................................4
4. MARCO TERICO .......................................................................................................7
4.1 Mejora Gentica.....................................................................................................7
4.2 reas productoras de semillas..................................................................................9
4.3 Huerto semillero.......................................................................................................9
4.4 Huerto semillero Clonal .........................................................................................10
4.4.1 Injertos......................................................................................................................10
4.4.3 Tipos de diseo de huertos semilleros clonales ...................................................12
4.4.4 Establecimiento y manejo del huerto ....................................................................13
4.4.5 Polinizacin y cruzamiento ....................................................................................13
4.5 Fenologa................................................................................................................13
4.6 Mtodos para estudiar la fenologa ........................................................................14
4.7 Uso de hormonas para inducir la floracin ............................................................15
4.8 Biologa reproductiva.............................................................................................16
4.8.1 Reproduccin vegetativa o asexual ................................................................16
4.8.2 Reproduccin sexual.......................................................................................16
4.8.3 La flor .............................................................................................................16
4.9 Caracterizacin del polen .................................................................................17
4.11 El fruto............................................................................................................24
4.12 La semilla........................................................................................................24
4.13 Dispersin seminal .........................................................................................24
4.14 Caractersticas reproductivas del gnero Eucalyptus .........................................25
5 METODOLOGA..........................................................................................................26
5.1 Seleccin del sitio de plantacin............................................................................26
5.2 Diseo Estadstico..................................................................................................26
5.3 Plantacin...............................................................................................................27
5.3.1. Preparacin del terreno..................................................................................27
5.3.2. Transporte.......................................................................................................28
5.3.3. Establecimiento del Huerto ............................................................................29
5.5 Cuidados y mantenimiento.....................................................................................29
5.6.1 Caracterizacin de estructuras florales .........................................................30
5.6.2.3 Evaluacin de la viabilidad ........................................................................30
5.6.2.4 Evaluacin de la germinacin del polen .....................................................31
5.6.3 Caracterizacin del polen...............................................................................31
5.6.4 Polinizacin controlada..................................................................................32
6.8.2 Viabilidad del polen..................................................................................................62
7 CONCLUSIONES.........................................................................................................65
8 RECOMENDACIONES.................................................................................................66
8 BIBLIOGRAFA..........................................................................................................67
1
INTRODUCCIN
La eleccin del material gentico adecuado para un determinado objetivo productivo y sitio
ecolgico es la base de todo emprendimiento forestal con fines econmicos. La generacin
y adaptacin de dicho material gentico es un proceso que no se puede obviar y que
generalmente est en manos del Estado, o de las grandes empresas privadas, debido en gran
parte al elevado requerimiento de recursos cientficos y financieros.
De igual manera, para que la conservacin gentica, el manejo forestal y los programas de
mejoramiento gentico sean efectivos, se requiere del esfuerzo y trabajo continuo de
muchos actores, hecho este que se pone de manifiesto en el caso especfico del programa de
mejoramiento gentico de Eucalyptus globulus que en Colombia inici el INDERENA con
la entrada al pas de semilla recolectada de 106 rboles seleccionados fenotpicamante
como superiores en 15 provincias de Tasmania, que cubren la mayor parte de la
distribucin natural de la especie y de 52 rboles seleccionados en 25 municipios
colombianos ubicados en los departamentos de Boyac, Nario y Cundinamarca. De esta
manera, la semilla de estas 158 familias constituy la base gentica con la cual se mont el
Huerto semillero de polinizacin abierta en la Estacin La Florida en el ao 1982.
Dos dcadas y media han transcurrido desde ese momento, tiempo durante el cual se han
realizado sucesivos trabajos de investigacin por parte de la Universidad Distrital con el
apoyo de empresas como Smurfit Kappa Cartn de Colombia y centros de investigacin
como CONIF, y que arrojan como resultado al da de hoy la posibilidad de establecer un
huerto semillero clonal a partir de individuos superiores del huerto semillero La Florida.
Es entonces esta ltima consideracin la que permite delinear el objetivo del presente
proyecto, con el que se busca adems de contribuir a la reforestacin comercial de esta
especie con semilla de alta calidad, sumar un grano de arena al conocimiento y
mejoramiento gentico de Eucalyptus globulus en Colombia.
Para tal efecto, este trabajo se inicia con la siembra en un predio de la finca El Salitre
(kilmetro 9 va Choach) de las 140 plntulas pertenecientes a las 36 mejores familias que
fueron evaluadas y posteriormente clonadas mediante un protocolo de injertacin.
Posteriormente, a partir de Diciembre de 2007, fecha de instalacin del huerto, hasta Abril
de 2010, se llevaron a cabo labores propias de limpieza, fertilizaciones radiculares y
foliares, as como el seguimiento en los diferentes estados de floracin y fructificacin de
los rametos para de esta manera adelantar el estudio fenolgico y de biologa reproductiva.
2
1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
1.1 PREGUNTAS DE INVESTIGACIN
Pregunta General
o Existen diferencias en el comportamiento fenolgico y de la biologa reproductiva,
durante los dos primeros aos de instalacin del huerto semillero clonal establecido
con los 140 injertos provenientes de las 36 mejores familias, seleccionadas de
Eucalyptus globulus del huerto semillero de plntulas, ubicado en el parque de la
Florida?
Preguntas Especficas
o Qu procedencias y familias de las replicadas clonalmente se adaptan y desarrollan
mejor en el sitio de instalacin del huerto?
o En qu momento, y mediante qu estrategia, se puede realizar el estudio fenolgico y
de biologa reproductiva del huerto semillero clonal?
o Cules son las estrategias e intervenciones silvicultura les adecuadas para el
mantenimiento del Huerto Semillero clonal y la produccin de semillas?
1.2 J USTIFICACIN
Si analizamos el cultivo de eucaliptos en el mundo, se observa que el mismo se apoya en no
ms de 10 especies sobre un total del gnero que supera las 600. Muchas de ellas son de
inters por producir una gran cantidad de madera en un ciclo corto, capacidad de
recuperacin ante la accin negativa del fuego, de la sequa y el ramoneo; colonizacin de
suelos pobres deteriorados por la erosin o la agricultura irracional.
Desde la ptica del mercado mundial de celulosa y papel, se puede decir que la misma est
apoyada sobre la base de E. grandis, E. globulus y el hbrido E. grandis x E. urophylla,
especies en las que se concentran la principal oferta de materia prima.
De las especies mencionadas Eucalyptus globulus provee madera que tiene una alta
densidad, por lo tanto un alto rendimiento en el proceso industrial y adems una buena
blancura que permite lograr valores muy altos de blanco en el papel. Por todo esto la pasta
celulsica obtenida con este eucalipto dej de ser un producto bsico genrico y pas a ser
un producto diferenciado por el cual el mercado est dispuesto a pagar un sobreprecio.
Se estima en ms de 2 millones de hectreas cultivadas con esta especie en el mundo y se
desarrollan avanzados programas de mejora gentica en distintos pases confirmando la
importancia que representa Eucalyptus globulus en la economa mundial.
De acuerdo con lo anterior, y basados en los resultados obtenidos en investigaciones
forestales adelantadas por Smurfit Kappa Cartn de Colombia, y en las que se ha podido
determinar que la especie Eucalyptus globulus es una de las especies de fibra corta ms
3
promisorias para ser plantadas comercialmente por encima de los 2000 m.s.n.m. ( EASLEY
y LAMBETH 1989 ) y dentro del marco del proyecto Ampliacin de la Base Gentica en
el Mejoramiento de Eucalyptus globulus - 2006 como de los proyectos de Investigacin,
Desarrollo Tecnolgico e Innovacin para la Cadena Productiva Forestal, financiado por el
Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural mediante la cofinanciacin de proyect os de
Investigacin, desarrollo tecnolgico e innovacin, se ve la necesidad de continuar con el
ciclo de mejoramiento gentico aplicado para Eucalyptus globulus, e iniciado en Colombia
en el ao 1982 con el establecimiento del huerto semillero La Florida por parte del
INDERENA, y cuya finalidad a mediano plazo es la de proporcionar semilla de alta calidad
para respaldar la reforestacin comercial con esta especie.
La importancia comercial de Eucalyptus globulus radica en el hecho de que por ser una
especie de rpido crecimiento y adaptabilidad al clima y suelo de la regin andina de
Colombia, puede ser utilizada en plantaciones comerciales de alta rentabilidad. La madera
de eucalipto tiene cualidades tcnicas que la hacen muy apetecida en la industria de la
celulosa y como madera propiamente dicha. Se caracteriza por su fibra corta, cualidad que
la hace atractiva en el rubro de la celulosa, donde se la utiliza en la fabricacin de papeles
finos. Su madera es utilizada en la produccin de muebles para hogares y oficinas, y su
hermosa chapa se destina al forrado o enchapado- de tableros.
De acuerdo con la caracterizacin del mercado y la potencialidad de Eucalyptus globulus
en la regin de Boyac y Cundinamarca adelantada por Smurfit Kappa Cartn de
Colombia, que toma informacin desde 1999 hasta el 2008, se tiene que el consumo anual
en toneladas de madera por sectores en actividad productiva es el siguiente: Elaboracin de
estibas 42.600, floricultor 44.064, minera de carbn 180.000, madera pasta 48.000 y otros
sectores 31.466, para un total de 346.130 Ton consumidas anualmente. En este mismo
sentido, se estima que durante el periodo 1999 a 2008, cerca de 4.400 hectreas han sido
destinadas a la obtencin de madera para pulpa y que cerca de 6.300 hectreas han sido
destinadas a la obtencin de madera en el uso minero. (se asume un volumen 180 ton/ha en
ambos casos). Por ltimo, vale la pena mencionar que para el 2008 la demanda estimada de
postes para el sector elctrico ascendi a una cifra alrededor de las 33.000 unidades,
cantidad esta que debi cubrirse con algunas importaciones desde pases como Chile.
4
2. OBJETIVOS
2.1 Objetivo General
Determinar si existen o no diferencias en el comportamiento fenolgico y de la biologa
reproductiva, durante los dos primeros aos de instalacin del huerto semillero clonal
establecido con los 140 injertos provenientes de las 36 mejores familias, seleccionadas de
Eucalyptus globulus del huerto semillero de plntulas, ubicado en el parque de la Florida
2.2 Objetivos Especficos
Determinar claramente las procedencias y familias de las replicadas clonalmente que se
adaptan y desarrollan mejor en el sitio de instalacin del huerto
Realizar el estudio fenolgico y de biologa reproductiva del huerto semillero clonal.
Formular las estrategias silviculturales adecuadas para el mantenimiento del huerto
semillero clonal y la produccin de semillas.
3. ANTECENENTES
Eucalyptus globulus es una especie originaria del sur de Australia y Tasmania, cuya
dispersin por el resto del mundo se inici a finales del siglo XVIII, gracias a exploradores
como Dentrecastreux, Baudin y Cook. En el ao 1823 llega a Chile, y las primeras
plantaciones en la regin andina se inician en 1838. Los reportes indican que a Colombia
fue introducida entre los aos 1864 y 1866. (SILVA 1995).
En nuestro pas, Eucalyptus globulus, ha encontrado en los departamentos de
Cundinamarca, Boyac y Nario en regiones de piso trmico fro, las condiciones ms
favorables para su ptimo desarrollo.
Consiente de la falta de una base gentica amplia para la especie, el INDERENA establece
en el ao 1983 un huerto semillero de plntulas de polinizacin abierta en la estacin
forestal La Florida, en inmediaciones de la sabana de Bogot, con el objetivo de producir
semilla mejorada, para el establecimiento de plantaciones comerciales.
El huerto se mont con semilla recolectada de 106 rboles seleccionados en Tasmania, Isla
Flinders, Isla Bruny e Isla King que cubren la mayor parte del rea de distribucin natural
del Eucalyptus globulus Labill, -enviada por R.K Orme de la Comisin Forestal de
Tasmania, adems de semilla recolectada de 52 rboles plus seleccionados en 25
municipios de los departamentos de Cundinamarca, Boyac y Nario en Colombia, (
SILVA 1996) conformando de esta manera una base gentica de 158 familias
fenotpicamente seleccionadas.
En el siguiente cuadro se resumen las intervenciones y evaluaciones que se han adelantado
a partir del huerto semillero de La Florida, desde el momento de su instalacin, hasta la
actualidad.
5
Tabla 1: Intervenciones en el huerto semillero la florida
Fecha Investigacin y/o accin adelantadas
Julio 9 de 1982 Siembra de semilla en germinadores de la estacin La Florida
Diciembre 21 de
1982
Plantacin lote A
Enero 7 de 1983 Plantacin lote B
Finales de 1983 Tratamiento qumico con Glifosato
1984 Prdida del bloque VII por inundaciones del ro Bogot
1985 Evaluacin fenotpica del huerto y definicin de la variacin entre procedencias
segn altura y dimetro
Abril Mayo de
1988
Eliminacin de la progenie de menor desempeo
Septiembre de 1988 Eliminacin de la progenie de menor desempeo
1995 Variacin del peso especfico y otros caracteres entre procedencias de Eucalyptus
globulus en un huerto semillero.
1995 Ensayos de mejoramiento gentico. a travs de un ensayo de progenie ubicado en
la planta de Tratamiento de Tibit de la empresa de Acueducto y Alcantarillado
de Bogot,
2000 Evaluacin, diseo del aclareo, ensayo de progenies y propagacin vegetativa
2002 Programa de mejoramiento gentico de Eucalyptus globulus, propuesta de manejo
para el huerto semillero
2004 Evaluacin de un ensayo de progenies y protocolo de propagacin vegetativa
2007 Evaluacin fenotpica del huerto semillero y determinacin del protocolo de
injertacin para propagar individuos sobresalientes.
2008 Instalacin de 4 ensayos de progenie en los departamentos de Boyac y
Cundinamarca.
Fuente: Adaptado de Salas y Salazar, 2007
De acuerdo con Salas y Salazar, 2007, se obtuvieron 140 individuos sobresalientes
provenientes de las mejores 36 familias. Dichos individuos fueron propagados
vegetativamente y conforman la poblacin base para la realizacin de la presente
investigacin.
Un trabajo similar con miras al mejoramiento gentico de Eucalyptus globulus, se inici en
Chile hacia el ao de 1996 por la Cooperativa de Mejoramiento Gentico UACH/CONAF
Empresas Forestales, con programas de cruzamientos controlados, induciendo la floracin
precoz de rboles de entre 3 a 5 metros de altura, y con una copa ancha y vigorosa.
A continuacin se presenta el ciclo que ha tenido el programa de mejoramiento gentico de
Eucalyptus globulus en Colombia.
6
Figura 1: Ciclo de mejoramiento gentico aplicado para Eucalyptus. Globulus en Colombia
Fuente: Adaptado de Salas y Salazar, 2007
1995 - 2004
Evaluacin del ensayo de
progenie
2007
Propagacin vegetativa de
140 individuos sobresalientes
de las 36 mejores familias
2007
Instalacin del Huerto
Semillero Clonal en el Km 9
va Choach
S
E
G
U
N
D
A
G
E
N
E
R
A
C
I

N
Poblacin
seleccionada 2008
Establecimiento de 4
estudios de progenie en los
municipios de Mosquera,
Tuta, Firavitoba y Santa Rosa
de Viterbo
r ea de di str ibucin
natural ( Tasmania-Australia)
E. globulus
Razas Locales ( Cundinamarca,
Boyac y Nario- Colombi a)
Poblaci n
Base
106 Fami li as
De r boles sel eccionados
52 Famili as de rboles
seleccionados
Selecci n Masal
Poblaci n
seleccionada
1983.Estableci miento del
Huer to semil ler o de plntulas
La Florida
con 5 rboles plantados
por cada una de las 9 repetici ones
de 158 famili as
Poblaci n de
Pr oduccin
para reforestaci n en
Colombi a
a pequea escala
1989. Raleo del HSP
quedando 1solo i ndividuo
por cada una de las 9 repetici ones
de l as 158 famil ias
1986-88. Seleccin dentro de famil ias
P
R
IM
E
R
A
G
E
N
E
R
A
C
I

N
Reali zacin de pruebas
genti cas sin diferencias
Estadsti cas significativas
7
4. MARCO TERICO
4.1 Mejora Gentica
El mejoramiento gentico, es un arte que hoy en da se reconoce como parte integrante de
la silvicultura, y que de acuerdo con la intensidad con que se aplique tiene repercusiones
econmicas muy importantes como lo son el hecho de poner la silvicultura al servicio de
los requerimientos industriales y el de la conservacin al potenciar los efectos positivos de
las llamadas ganancias genticas de las especies forestales de inters econmico.
(IPINZA, 1998).
La estrategia de mejoramiento gentico busca obtener ganancias del volumen de madera en
el corto, mediano y largo plazo, por tanto, el diseo del programa depender esencialmente
de los siguientes aspectos: la existencia de variabilidad gentica de la especie de inters, la
biologa reproductiva de la misma, las metas que tenga la organizacin, la intensidad del
manejo forestal y finalmente la rentabilidad que presente la madera de la especie de inters.
(IPINZA, 1998).
La mayor intensidad de seleccin busca agilizar la obtencin del denominado ideotipo,
que no es ni ms ni menos que el rbol que se desea obtener, y se encuentra determinado
por los objetivos especficos perseguidos en el programa.
Segn Infante, Ipinza y Prado, 1991, los caracteres a considerar en la consecucin de
ideotipo, son:
Tabla 2: Caractersticas del ideotipo.
Fuente: Adaptado de Infante, Ipinza y Prado, 1991
Algunos Factores determinantes en la bsqueda del rbol ideal
i. Rapidez de crecimiento
ii. Forma y altura del fuste
iii. Nmero, grosor y ngulo de insercin de las ramas
iv. Longitud y dimetro de las fibras
v. Densidad de la madera
vi. Otras propiedades de la madera
vii. Tolerancia a las heladas
viii. Tolerancia a la sequa
ix. Tolerancia a las plagas y enfermedades
x. Facilidad de retoacin
8
Del mismo modo, en la medida en que se obtienen individuos sobresalientes en cada
generacin de mejoramiento, se usar la reproduccin vegetativa a fin de maximizar la
ganancia gentica. El estudio de la heredabilidad de los caracteres a mejorar, especialmente
la estimacin de la varianza gentica no aditiva, ser fundamental en la justificacin del
empleo de esta estrategia. En este sentido se tiene entonces segn Ipinza, 1998, que las
poblaciones tipo en el ciclo de mejoramiento son las siguientes:
a) Poblacin base: poblacin fundamental o grupo de individuos a los cuales se le
aplica mejoramiento gentico. Una poblacin base de primera generacin est
conformada por varios millones de individuos que cuentan con una inmensa
variabilidad gentica, mientras que una poblacin base de generacin avanzada est
conformada por rboles mejorados genticamente, que crecen en los ensayos
genticos y a los cuales se les conoce el pedigr.
b) Poblacin seleccionada: subconjunto de la poblacin base que corresponde a un
grupo de rboles superiores elegidos para llevar a cabo el ciclo de mejoramiento.
Estos individuos son transportados a travs de injertos o estacas y son almacenados
en bancos clonales.
c) Poblacin de produccin: constituida por los huertos semilleros clonales y las
reas de multiplicacin clonal y familiar a travs de setos. Su funcin es producir
descendencia genticamente mejorada para plantaciones operacionales. Sobre esta
poblacin se puede efectuar el llamado raleo gentico con la informacin de las
pruebas de progne o pruebas clonales.
d) Poblacin de mejora: conjunto de individuos de la poblacin seleccionada que
presentan genotipos superiores y sobre los cuales se induce la recombinacin de
genes. La progenie resultante se establece en pruebas genticas.
e) Pruebas genticas: poblacin diseada a partir de la descendencia de una de las
poblaciones tipo (poblacin base, poblacin seleccionada y poblacin de mejora)
f) Infusiones desde poblaciones externas: rboles que se incluyen peridicamente
desde fuentes externas al programa de mejoramiento gentico y cuyas fuentes ms
comunes son:
Seleccin continua
Individuos lite de poblaciones de mejora de otras reas fisiogrficas
Cruces
Hbridos interespecficos
Figura 2: Seleccin recurrente en la obtencin de generaciones avanzadas
INFORMACIN
NUEVO CICLO
SELECCIN
CRUZAMIENTOS
POBLACIN BASE
ENSAYOS GENTICOS
POBLACIN DE
PRODUCCIN
MEJORADA
POBLACIN DE
PRODUCCIN
POBLACIN DE
MEJORA
Fuente: Infante, Ipinza y Prado, 1991
9
4.2 reas productoras de semillas
Consiste en un rodal natural o plantacin joven que contiene a un grupo de rboles que se
han identificado como superiores al resto, y que se han conservado y manejado con el
nico fin de lograr la produccin de semilla de la especie de inters. En dicha rea se
conservan solo los mejores rboles, con el fin de que se crucen entre si y de esta manera
producir semilla con grados variables de mejora gentica, el uso de la reas productoras de
semilla es temporal, ya que se tiene para satisfacer las necesidades inmediatas de semilla,
en tanto se establecen o entran en produccin el o los huertos semilleros, en donde se
produce semilla con un grado mayor de mejoramiento y en donde se tiene un mayor control
del pedigr. (IPINZA, 1998).
A continuacin se presentan las principales ventajas que tiene la utilizacin de las reas
productoras de semilla en especies de inters comercial.
Tabla 3: Ventajas que presenta el uso de las reas productoras de semilla
reas productoras de semillas
1. costo moderado Son de rpido y simple establecimiento
2. La produccin de semilla se obtiene en menos de un ao despus de la intervencin.
3. La semilla generada posee mejores cualidades genticas que la semilla comercial corriente,
especialmente en lo que se refiere a la adaptabilidad, caractersticas del fuste y de la copa y r esistencia a
las plagas.
4. Proporcionan semilla de un origen geogrfico conocido.
5. Son de fcil acceso para la realizacin de trabajos de cosecha y manejo.
6. Son una fuente confiable de semilla bien adaptada y a un costo moderado.
Fuente: Ipinza, 1998
4.3 Huerto semillero
El huerto semillero se define como una poblacin de produccin de semilla, compuesta por
rboles genticamente superiores que se aslan para reducir la probabilidad de polinizacin
de fuentes externas de polen genticamente inferior. Los huertos semilleros son esenciales
para la produccin de semilla de alta calidad gentica a partir de rboles seleccionados de
las siguientes fuentes: a) poblaciones naturales y b) poblaciones o ensayos genticos de
programas de mejoramiento de generaciones avanzadas. . (IPINZA, 1998).
En trminos generales, se puede afirmar que el valor econmico de un huerto semillero
depende de los siguientes factores.
i. El tamao del rea y el nmero de hectreas reforestadas anualmente
ii. De las ganancias genticas (volumen, rectitud, altura, etc) y calidad de las ganancias
iii. El valor de la madera
Finalmente, es necesario mencionar que existen bsicamente dos tipos de huertos
semilleros los que se originan de plntulas de semilla (usualmente un ensayo gentico),
que se conocen como Huerto Semillero de Semilla (HSS) o de plntulas (HSP) y los que se
establecen con material propagado a travs de injertos, que se denominan Huertos
Semilleros Clonales (HSC). (IPINZA, 1998).
10
En cuanto hace referencia al huerto semillero de plntulas o de semilla, este se crea
mediante un raleo intensivo de un ensayo de progenie, para favorecer la llegada de luz a la
copa del rbol y de esta manera favorecer la floracin y por ende la produccin de semilla.
La ventaja aparente del HSS es que la evaluacin de las progenies y la produccin de
semilla se pueden llevar a cabo en un mismo sitio. No obstante, cuando estos ensayos de
progenie se establecen en sitios tpicos de reforestacin, no siempre resultan adecuados
para la produccin de semilla. Una desventaja importante del HSS es que la produccin de
semilla se inicia despus que lo hace un HSC.
4.4 Huerto semillero Clonal
Los huertos semilleros clonales se establecen a partir de propgulos vegetativos
(producidos por injertos, estacas enraizadas, cultivo de tejidos, acodos, etc). De cada rbol
seleccionado en un rea escogida para la produccin de semilla. Los HSC tienen dos
ventajas principales: Los sitios para el huerto no estn restringidos a las reas apropiadas
para ensayos y pueden establecerse en reas que faciliten el manejo y favorezcan la
produccin rpida de grandes cantidades de semilla. En los HSC es posible una intensidad
de seleccin mucho mayor, puesto que nicamente un pequeo nmero de selecciones se
incluyen en el huerto (mayor de 16 y comnmente 40), mientras que es necesario dejar ms
rboles por hectrea en los huertos semilleros de plntulas o de semilla para una
polinizacin adecuada. (SALAS y SALAZAR 2007)
4.4.1 Injertos
Corresponde a un tipo de propagacin vegetativa que consiste en el arte de unir parte de dos
plantas de modo que continen su crecimiento como una sola planta. La parte area se
denomina pa, mientras que la porcin que aporta las races se denomina patrn. El
producto de la propagacin vegetativa se denomina clon y sus copias de denominan
rametos.
Para el caso especfico de eucaliptos, los injertos ms utilizados son los apicales de
hendidura o cua y los injertos laterales de botella. De igual manera, en trminos generales,
se tiene que los injertos de pa son los comnmente utilizados en la propagacin vegetativa
de las especies forestales. (IPINZA, 1998).
Figura 3: Tipos de injertos ms utilizados en la propagacin de especies forestales
INILk1C DL CUA C nLNDIDUkA INILk1C DL 8CL1LLLA INILk1C DL LMA DL LSCUDL1L CCN LA 1 NCkMAL
Fuente: Adaptado de Ipinza, 1998
11
Tabla 4: Caractersticas deseadas en le planta patrn y la pa
Caractersticas de la planta patrn Caractersticas deseadas de la pa
i. Vigorosidad: la planta patrn debe tener vigor, estar en
perfecto estado fitosanitario y mostrar un equilibrio entre
la parte area y la radicular.
ii. Edad: al momento de injertar debe tener 1 y no ms de 3
aos. Se debe encontrar en maceta (3.5 lt), por lo menos 6
meses al momento de injertar para su estabilizacin.
iii. Tamao: la altura necesaria no ser superior a los 30
centmetros. El dimetro en la zona de injertacin deber
ser a lo menos 0.5 cm y hasta 1 cm.
iv. Poda: debe podarse en la zona apical para favorecer el
engrosamiento en dimetro. Adems debern podarse los
brotes nuevos.
i. Largo de 25 a 30 centmetros
ii. Sanas
iii. Semilignificadas
iv. Con yemas a punto de brotar
v. Sin frutos ni brotes nuevos
Fuente: Adaptado de Ipinza, 1998
4.4.2 Diseo del Huerto
Este debe estar dirigido a promover el cruzamiento entre los clones, minimizando la
endogamia dentro del huerto y maximizando la flexibilidad de depuracin posterior. Por
ello se hace necesario contar con la suficiente informacin en aspectos tales como el
nmero de clones, el espaciamiento inicial, la velocidad de crecimiento, la edad a la cual el
ensayo gentico permitir la depuracin o raleo gentico, la vida til del huerto, mapa del
rea con las posiciones marcadas, distancia mnima permisible entre rametos del mismo
clon y un programa computacional. (IPINZA, 1998).
En la siguiente tabla se presentan los criterios relevantes para el diseo de un huerto
semillero clonal.
Tabla 5: Criterios de diseo de un Huerto Semillero Clonal (HSC)
Criterio Consideraciones Parmetros
Tamao Hectreas que sern plantadas cada ao (
promedio y mximo)
Densidad de plantacin
Nmero de semillas por kilo
Nmero de plntulas plantables por kilo de
semilla
Factor de imprevistos
Es deseable plantar las el doble
de hectreas calculadas
Se estima un tamao mnimo
de 5 hectreas
Sitio Barrera de aislamiento sin rboles Como mnimo de 200 m entre
el huerto y rodales de la misma
especie u otras
Si hay rboles de una especie incompatible Mnimo una franja de 350
metros
Espaciamiento Inicial Dependiendo de la rapidez del crecimiento 5 x 5 m 10 x 10 m
Nmero inicial de
clones
Teniendo en cuenta que al final se remover
un 50% de los clones debido al raleo
gentico, .y debern permanecer entre 16 y
20 clones finalmente.
Mnimo 16, lo normal es 40
Densidad final Luego de efectuar los raleos De 40 a 50 rboles por hectrea
Distancia entre rametos
del mismo clon
Para eliminar o minimizar la endogamia en
el huerto
Como mnimo 30 40 metros
Fuente: Adaptado de Ipinza, 1998
12
4.4.3 Tipos de diseo de huertos semilleros clonales
a) Filas puras: en este tipo de diseo se coloca un clon en cada fila del huerto, resulta
muy til para bancos clonales o cuando la polinizacin es controlada. Sin embargo,
tienen la desventaja de propiciar la endogamia y no favorecer la panmixia. (forma
de reproduccin entre individuos pertenecientes a grupos cualquiera que da lugar a
una distribucin uniforme de los genes en el seno de una poblacin). (IPINZA,
1998).
b) Aleatorios: en este diseo, las repeticiones de cada clon son asignadas al azar
dentro del rea cubierta por el ensayo. Sus ventajas radican en la facilidad de su
establecimiento, facilidad para analizarlo estadsticamente y permite cualquier
combinacin de tratamientos y repeticiones. Entre sus desventajas se encuentran el
hecho de que requiere de sitios altamente uniformes, y solo se pueden analizar unas
pocas familias sin aumentar significativamente el error experimental.
(BALOCCHI, DER VEER, 1994). El diseo aleatorio presenta las siguientes
variantes:
i. Completamente aleatorio: todos los rametos disponibles de todos los clones
estn completamente al azar a travs de toda la superficie de plantacin
ii. Bloques completos al azar: en este tipo de diseo, primero se divide toda el rea
destinada para el huerto en bloques equivalentes, cada uno de estos bloques
debe contener un rameto de cada clon o un mltiplo de este nmero.
iii. Bloques fijos: consiste en un bloque base fijo en el que los clones estn
distribuidos aleatoriamente y que es repetido en toda el rea del huerto
semillero.
iv. Bloques rotatorios: corresponde a una modificacin del anterior, en que se
realiza una rotacin sistemtica de los rametos del bloque en cada repeticin.
c) Sistemticos: son de gran utilidad cuando no se tiene acceso a los programas
computacionales, adems de lograr con ellos un casi perfecto balance en trminos
del nmero de rametos por clon.
d) Bloques incompletos: se utilizan cuando en un ensayo gentico es necesario
evaluar un gran nmero de familias o cuando el tamao de los bloques se debe
mantener lo ms pequeo posible debido a una alta variabilidad ambiental. El
diseo es considerado incompleto si el nmero de rametos por bloque es ms
pequeo que el nmero total de clones disponibles.
i. Simtricos: la posicin de los rametos dentro del bloque y de los bloques dentro
del rea se asigna aleatoriamente.
ii. Asimtricos: en este tipo de diseo, cada bloque contiene un nmero de clones
diferente, y por lo tanto los bloques no son tratados como repeticiones para
comparaciones experimentales dentro del huerto. (BALOCCHI, DER VEER,
1994)
e) Vecindades Permutadas: este diseo no tiene en cuenta la aleatorizacin como
medio de acercamiento a la punmixia. La manera de alcanzarla consiste entonces
en hacer sucesivas permutaciones de los vecinos ms prximos de cada clon. El
modelo entonces consiste en un algoritmo que va situando uno a uno todos los
13
rametos del huerto de manera que, al final cada clon resulte adyacente a todos los
dems, mediante la sucesiva permutacin de sus vecinos. (IPINZA, 1998).
4.4.4 Establecimiento y manejo del huerto
En la siguiente tabla se presentan las actividades que se llevan a cabo durante estas dos
fases del huerto semillero clonal.
Tabla 6: Factores a tener en cuenta en el establecimiento y manejo de un Huerto Semillero Clonal (HSC)
Establecimiento Manejo
i. Seleccin del sitio
ii. Preparacin del sitio
iii. Plantacin
iv. Monumentacin
v. Orientacin de las filas
i. Fertilizacin
ii. Irrigacin
iii. Manejo de la vegetacin de cobertura
iv. Podas
v. Combate de insectos y enfermedades
vi. Cosecha
vii. Raleos
viii. Depuraciones
Fuente: Adaptado de Ipinza, 1998
4.4.5 Polinizacin y cruzamiento
La polinizacin est considerada como la serie de procesos que se traducen en la formacin
de semillas, en ella, ocurre el traslado de granos de polen de una antera a un estigma, siendo
polinizacin cruzada cuando se transfiere polen de la antera de una flor de una planta al
estigma de la flor de otra planta. Para realizar dicha polinizacin, usualmente es esencial
que la flor femenina sea cubierta antes de entrar en el periodo de receptividad. En la
autopolinizacin, el polen es llevado de una antera al estigma de la misma flor, o a una flor
de la misma planta.
Entre los mtodos que aseguran la polinizacin cruzada, o la hacen ms eficaz, figuran los
siguientes: flores imperfectas, incompatibilidad qumica entre el polen y el estigma de la
misma flor o de flores de la misma planta, diferencias en el tiempo de maduracin de los
estigmas y los estambres y una estructura floral especializada que mantiene los estambres
fuera de la proximidad del, estigma de la misma flor. (DE LA CRUZ 2004).
4.5 Fenologa
Del griego phaina (aparecer, hacerse ver), en la biobotnica es el estudio de los fenmenos
biolgicos acomodados a cierto ritmo peridico, tales como la brotacin foliar, la
florescencia, la maduracin de los frutos, etc. (GOMEZ, RONCANCIO y BAEZ, 1989).
Segn Fournier, citado por Gmez, Roncancio y Bez, 1989, el registro de la variacin de
las caractersticas fenolgicas de los rboles es de suma importancia, no solo en la
comprensin de la dinmica de las comunidades forestales, sino tambin, como un
indicador de la respuesta de estos organismos a las condiciones climticas y edficas de una
zona.
14
De acuerdo con el mismo Fournier, ecolgicamente, los factores climticos como la
temperatura, brillo solar, vientos y precipitaciones son ms importantes que los factores
edficos.
En este mismo sentido, se puede afirmar que los fenmenos que le suceden a una planta,
estn ntimamente relacionados con determinadas caractersticas climticas, edficas y la
interrelacin con organismos que pueden influir directa o indirectamente en el
acontecimiento o aparicin de cada fenmeno, y por ende en el ritmo biolgico de la planta.
En los estudios fenolgicos vale tener en cuenta las siguientes consideraciones.
a) Latitudinales. En general, tendencias monomodales en la precipitacin parecen
generar condiciones para una cosecha anual, mientras que tendencias bimodales
crean condiciones para cosecha y mitaca.
b) Altitudinales: es conocido que cada especie posee un rango ptimo altitudinal de
crecimiento y produccin, el cual es sugerido como localizacin ideal para la
observacin fenolgica.
c) Orogrficas: la exposicin de las vertientes, sea al oriente o al occidente, trae como
consecuencia caracterizaciones climticas con efectos fenolgicos claros.
d) Finalmente, tambin existe el tipo de floracin y fructificacin irregular de aquellas
especies que presentan intervalos irregulares, y no necesariamente gregarios en su
fenologa. (GOMEZ, RONCANCIO y BAEZ, 1989).
4.6 Mtodos para estudiar la fenologa
A pesar de la importancia que a todas luces tienen los estudios fenolgicos, la investigacin
en este campo es escasa, y mucha de la informacin disponible se ha obtenido mediante el
empleo de mtodos muy diversos, lo que hace en ocasiones muy difcil comparar los
resultados.
No obstante, PATIO, citado por Gmez, Roncancio y Bez, 1989, estableci las
siguientes normas generales:
i. Conocer lo mejor posible la geografa y climatologa del territorio en el que acta,
y las variaciones fisiogrficas y ecolgicas que caracterizan a los distintos pisos
altitudinales.
ii. Observacin de los animales y sus migraciones, debido a la vinculacin que algunas
plantas tienen con la alimentacin de aquellos.
iii. Estudio de materiales de herbario. La comparacin de muestras permite elaborar un
cuadro fenolgico para las localidades y las especies o variedades involucradas.
iv. Estudio sobre las pocas en que la emisin de polen provoca alergias entre los
individuos propensos a su efecto.
v. Observacin de los mercados pblicos, pues all aparecen con ritmo peridico
ciertos frutos y productos vegetales que maduran en ciertas pocas del ao.
vi. Lo ideal es la observacin en un rea dada por periodos de siquiera un ao continuo,
relacionando esto con los factores meteorolgicos, especialmente las lluvias.
15
4.7 Uso de hormonas para inducir la floracin
En sur Amrica, Chile es el pas que mayores esfuerzos y adelantos ha realizado en torno al
mejoramiento gentico de Eucalyptus globulus, y especficamente en lo relacionado con la
induccin floral de esta especie con hormonas, se reporta que las experiencias en este
campo se iniciaron en la dcada de los noventa del siglo pasado, logrando, mediante la
aplicacin de paclobutrazol una floracin precoz y una cantidad mayor de yemas florales.
La productividad de flores y la supervivencia mejoran notablemente al suministrar dicho
compuesto a rboles que cuentan con una altura de entre 3 a 5 metros, de copa ancha y
vigorosa. Las aplicaciones se realizan una o dos veces al ao en pocas de otoo y/o
verano; la nica restriccin para el xito de esta tcnica, lo constituye la fragilidad de esta
especie frente a las heladas, por lo que la recomendacin principal resulta ser la eleccin
adecuada de un sitio libre de heladas. (ESPEJO, IPINZA y POTTS 1996).
De otra parte, cabe anotar que dependiendo de la concentracin utilizada, los compuestos
hormonales utilizados como reguladores del crecimiento y desarrollo vegetal, pueden
actuar tanto como inductores o inhibidores del mismo. (SALESBURY y ROSS, 1994).
Otras sustancias qumicas reportadas como hormonas inductoras de la floracin en algunas
especies son:
a) Etileno: al parecer, su sntesis al interior de la planta, ejerce un efecto regulador de
los procesos de floracin.
b) Giberelinas: parece ser que las GAs son particularmente importantes en la
formacin de conos en conferas, y en el alargamiento del tallo y floracin de
algunas latifoliadas.
c) Citocininas: se ha observado que este compuesto promueve la formacin de flores
en unas cuantas especies, y que en combinacin con GA, ha inducido la floracin en
una variedad cultivada de crisantemo. Algo similar ocurre con la benziladenina y la
zeatina.
d) cido abscsico: acta induciendo, inhibiendo o en forma inocua dependiendo de la
especie y la concentracin utilizada.
e) -Tocoferol: una forma de la vitamina E, llamada __tocoferol, present algunos
resultados interesantes como inductor floral.
f) Otras sustancias, sobre las cuales se han realizado numerosos estudios para
determinar su efecto en la floracin son las poliamidas y las prostaglandinas, que
son cidos carboxlicos de 20 carbonos, semejantes a las hormonas y presentes en
los animales.
Del mismo modo se puede mencionar que las auxinas y algunos esteroles como la TDEAP
(tris-2-dietilaminoetil - tricloruro de fosfato), actan como inhibidores de los procesos de
floracin. (SALESBURY y ROSS, 1994).
16
4.8 Biologa reproductiva
Desde el punto de vista ontognico, se debe considerar la reproduccin como la base de la
supervivencia de las especies., a la vez que, bajo la ptica evolucionista, la reproduccin
sexual de manera muy especial, posibilita la variacin, y por tanto, la formacin de nuevos
individuos genticamente diferentes.(DE LA CRUZ, 2004).
4.8.1 Reproduccin vegetativa o asexual
Se caracteriza por la formacin de nuevas plantas a partir de rganos de la planta en estado
esporoftico (estolones, rizomas, tubrculos y bulbos), el desarrollo de nuevas plantas
individuales (chupones radicales), procesos controlados por el hombre (injerto, acodadura,
enraizamiento de plantones de tallos y hojas) y ltimamente el cultivo de meristemos,
clulas o protoplastos. (DE LA CRUZ, 2004).
4.8.2 Reproduccin sexual
Comprende en parte la fusin de un gameto masculino o espermatofito y un gameto
femenino u ovoclula en el vulo de una flor, este es el proceso de fusin entre gametos
llamado fecundacin, en el que se forma un huevo fecundado llamado cigoto, que al crecer
y desarrollarse forma el embrin, dicho embrin, junto con las otras estructuras del vulo
ya desarrolladas, sern las que formen la semilla. (DE LA CRUZ, 2004).
4.8.3 La flor
Figura 4: Estructura de la flor
Fuente: adaptado de DE LA CRUZ 2004.
Las estructuras florales se desarrollan a partir de yemas, como lo hacen los brotes
vegetativos, como protuberancias laterales de la porcin Terminal de la yema, en forma
muy parecida a la de las hojas del follaje. Los rganos florales ms bajos suelen
17
desarrollarse primero, seguidos en orden por las partes de posicin ms apical, siendo los
prximos del pice de la yema los ltimos en agrandarse.
Los tipos ms familiares de flores son las completas, estas llevan en su receptculo cuatro
clases de partes: spalos, ptalos, estambres y pistilos. Colectivamente los spalos se
designan como cliz, mientras que los ptalos son conocidos como corola. Dentro de los
ptalos se encuentran los estambres, que producen los granos de polen y constan
generalmente de un tallo o filamento que lleva en su pice una sola antera agrandada,
dentro de las anteras se desarrollan los granos de polen, que ms adelante conducen a la
formacin de las clulas reproductivas masculinas o espermatofitos.
En el centro de una flor completa se encuentra uno o varios pistilos que constan por lo
general de tres porciones claramente diferentes: un ovario basal agrandado dentro del cual
se forman las semillas, un estilo agrandado y alargado que arranca de la parte superior del
ovario y en el pice del estilo un pequeo estigma, ligeramente agrandado, en donde los
granos de polen caen o son llevados antes de la fecundacin de las semillas inmaduras u
vulos. El pistilo est compuesto de uno o varios carpelos, que son los rganos portadores
del vulo, dentro del pistilo se encuentran estructuras llamadas placentas, a las que los
vulos estn soldados mediante un pednculo o fornculo. La cavidad dentro de la cual se
desarrollan los vulos se designa como lbulo.
Los spalos y ptalos se designan como partes accesorias de las flores, por no intervenir
directamente en los procesos reproductores, mientras que los estambres y los pistilos son
las partes esenciales de las flores por intervenir directamente en la produccin de semillas.
(DE LA CRUZ, 2004).
4.9 Caracterizacin del polen
La composicin qumica del grano de polen no ha sido completamente estudiada, pero se
han encontrado las siguientes sustancias:
Tabla 7: Composicin qumica del grano de polen
Composicin qumica del grano de polen
Minerales 20% a 50% de agua, 4% en fracciones minerales como potasio, sodio,
fsforo, calcio, magnesio y azufre. En varias especies se han hallado trazas
de aluminio, cobre, slice, manganeso y titanio.
Carbohidratos 50% del peso seco por polisacridos tales como: azcares (fructosa, glucosa
y sacarosa), almidn, que oscila entre el 1.4% y el 12%, calosa, pectina,
celulosa y hemicelulosa (que se localizan en la esporodermis); adems la
esporopolenina que representa cerca del 20 al 40% del peso total del polen,
lignina y carotenoides.
Aminocidos y protenas Los aminocidos alcanzan el 6% del peso total del polen, las protenas
constituyen del 18 al 20% del peso total (globulinas, albminas,
nucleoprotenas, fosfoprotenas, lipo y glucoproteinas)
cidos orgnicos, lpidos y
esteroles
cidos frmico, actico, valrico, oleico, linolico, plmico y mirsti co, los
lpidos varan del 1 al 20% del peso seco (fosfolpidos, cefaina, y licitina),
terpenos y esteroides tales como colesterol, estigmasterol y B-estradiol.
Vitaminas A, B1, B2, B6, C, D, E y K
cidos nucleicos, hormonas
y encimas
ADN, ARN, AIA, amilasa y catalasa.
Fuente: Adaptado de Ipinza, 1998
18
El polen es una clula de forma y dimensin variable, generalmente redondeada u ovoide,
y de tamao que vara desde las 2,5 hasta las 250 micras, en cuyo caso se hacen visibles a
simple vista. Se forma a partir del tejido esporgeno (contenido dentro de las anteras de las
flores) en clulas madre del grano de polen. Cuando madura completamente, el polen est
constituido por dos componentes: el protoplasma (parte viva) y la pared celular o
esporodermo. Cada grano de polen est protegido por tres membranas: la externa llamada
exina que se presenta en forma lisa o adornada, til para caracterizar genotipos. La segunda
cubierta se llama intina compuesta por pectina (polisacridos), y una tercera capa central
que constituye el protoplasto. Las dos primeras capas mencionadas anteriormente
constituyen la llamada esporodermis. (BOGOT, 2002)
La exina contiene los poros germinativos, cuya porcin de membrana que los recubre es
mucho ms delgada que la del resto del grano, al paso que la intina engruesa precisamente
en la parte correspondiente a cada poro. Por estos poros asoma el tubo polnico, (el
protoplasma de los granos de polen es el encargado de formar el tubo polnico), y es por
donde el grano de polen inicia su germinacin.
El grano de polen es en principio unicelular y unicelulado, se vuelve en la propia antera o
en el estigma unicelular o pluricelular, aunque con ms frecuencia unicelular debido a que
no se forman las membranas divisorias de las clulas o desaparecen acabando de formarse.
En las angiospermas, existe un ncleo vegetativo y un ncleo germinativo o clula
anteridal, que a su vez se divide en dos ncleos espermticos que realizan la fecundacin.
La naturaleza del polen determina el respectivo tipo de polinizacin, ya sea por el aire o por
animales que por lo general son insectos.
La germinacin y crecimiento del tubo polnico a travs del estilo involucran enzimas
especficas y nutricin heterotrfica. Estas condiciones determinan una gran
especializacin. De igual manera, la forma del polen es un carcter genticamente
determinado, y se establece de tres maneras: por la posicin de las microsporas en la
ttrada, por el nmero y disposicin de aberturas terminales y por separacin celular
diferencial durante el desarrollo de la microspora y el grano de polen.
El proceso de formacin del polen incluye el periodo de ttrada, el periodo de liberacin, de
prevacuolizacin, vacuolizacin, maduracin temprana, separacin de la clula generatriz y
de maduracin tarda. (GALERA, 1997).
4.9.1 Estructura de la pared
La intina se encuentra rodeando el protoplasma y conserva un espesor homogneo, est
constituida en su mayor parte por celulosa, encontrndose tambin sustancias pcticas y
polisacridos. Tanto el protoplasma como la intina se destruyen con facilidad,
desapareciendo en el polen fosilizado y en el acetolizado. (BOGOT, 2002).
La exina o pared celular externa funciona en primera instancia como protector del grano de
polen contra la deshidratacin, la luz y/o agentes mecnicos que lo puedan daar, en
segundo lugar, permite la salida del tubo polnico a travs de aberturas germinativas y por
19
ltimo, permite variaciones del volumen del grano de polen por cambios de la humedad
relativa del medio. La exina tiene muchas propiedades comunes con la lignina y la cutina,
puede contener un 1% de silicio elemental, polmeros de cidos grasos mono o di-
carboxlicos que le permite soportar la accin de cidos y bases concentradas (actico,
clorhdrico, sulfrico mezclado con perxido de hidrgeno, fluorhdrico e hidrxido de
potasio y adems soportar calentamientos hasta los 300 grados centgrados. Se presentan
dos tipos de exina: el primero de tipo tectado con una capa superficial compuesta de arcos
cubiertos por un techo sostenido por una bacuola o conjunto de columnelas. El segundo
llamado de tipo pilado, la estructura de la capa superficial es abierta. (GALERA, 1997),
(BOGOT, 2002).
4.9.2 Estratificacin de la exina
1. ektecxina: se distingue por la disposicin radial de sus elementos que se pueden
diferenciar de afuera hacia adentro y se denominan respectivamente tectum,
infratectum y base
2. sexina
el tectum externo
la bcula
3. endexina: es una capa lisa y homognea
4.9.3 . Componentes de la exina
Se considera como ektexina completa una estructura de tres capas en donde los grnulos
forman pequeas columnas llamadas columnels o bculas, las cuales separan el estrato
externo del interno, denominados respectivamente tectum y pi. Cuando el tectum cubre la
mayor parte del grano este se denomina tectado, los granos que no poseen tectum se llaman
intectados. Adems se presentan transiciones graduales en donde el tectum puede estar
gradualmente presente o ausente, a estos se les denomina semitectados. (GALERA, 1997).
4.9.4 Morfologa polnica
La palinologa es el estudio del polen y las esporas. (BOGOT, 2002)
4.9.4.1 forma
Las formas generales del polen isopolar; con simetra radial, basndose en la relacin del
eje polar (P) y el eje ecuatorial (E). (P/E).
20
Tabla 9: Forma del grano de polen
forma Relacin (P/E)
Preprolado Mayor a 2
prolado 1.34 a 2
subprolado 1.15 a 1.33
Prolado esferoidal 1.01 a 1.14
Esferiodal 1
Oblado esferiodal 0.88 a 0.99
Suboblado 0.75 a 0.87
Oblado 0.5 a 0.74
Peroblado Menor a 0.5
Fuente: Adaptado de BOGOT, 2002
a. para la vista polar se tienen. Prologado, oblado, subesferoidal, suboblado, oblado-
esferoidal, prolado, esferoidal, subprolado, prolado, preprolado, algunas otras
formas que tambin se pueden ver en esta vista son: angular, circular, circular-
lobado, exagonal, interangular, interhexagonal, interlobado, intersemiangular,
rectangular, semiangular, semilobado, subangular y tubular.
b. para la vista ecuatorial se tienen: esferoidal, perolobado, rectangular, romboidal,
manzana y reniforme. (GALERA, 1997).
4.9.4.2 Agrupacin
Los granos de polen se pueden presentar en la siguiente forma:
Tabla 10: Agrupacin del grano de polen
Agrupacin Definicin
mnadas granos aislado
diadas unidos de a pares
ttradas Unidos en grupos de a cuatro. Pueden ser
unipolares o multipolares
Poliadas Agrupaciones de ms de ocho granos de polen
Msulas Agrupaciones en las cuales es casi imposible
determinar el nmero de granos
Polinia Cuando los granos de polen de toda la teca se
agrupan en una sola masa
Fuente: Adaptado de BOGOT, 2002
4.9.4.3 Polaridad
Un grano de polen tiene dos caras: el lado proximal que se halla cerca del centro de la
ttrada y el lado distal, opuesto al lado proximal. El eje polar es una lnea imaginaria que va
desde el centro del polo proximal hasta el polo distal, entonces el plano imaginario que
queda perpendicular al eje polar se define como plano ecuatorial y el eje ecuatorial es una
lnea imaginaria a lo largo del plano ecuatorial y que corta el eje polar. (BOGOT, 2002).
21
Tabla 11: Polaridad del grano de polen
Polaridad Definicin
Apolar No hay una polaridad definida luego de separarse de la
ttrada
Isopolar Cuando el plano ecuatorial divide el grano de polen en dos
mitades idnticas
Heteropolar Si el grano de polen se divide en dos mitades desiguales
Fuente: Adaptado de BOGOT, 2002
4.9.4.4 Simetra
Se estudia observando el grano de polen polar y ecuatorialmente:
Tabla 12: Simetra del grano de polen
Simetra Definicin
En un grano
Isopolar
i. Radial: si posee un plano ecuatorial y dos o ms planos
polares que dividen el grano en dos mitades iguales
ii. Bilateral: cuando posee tres planos de simetra: uno
horizontal y dos verticales
Para granos
Heteropolares
i. Radial: cuando posee dos o ms planos verticales sin
plano de simetra horizontal
ii. Bilateral: cuando posee uno o dos planos de simetra
vertical perpendiculares entre si
Asimtrico Si no posee ningn plano de simetra.
Fuente: Adaptado de BOGOT, 2002
4.9.4.5 Tamao
Definido por las longitudes de sus ejes polar y ecuatorial.
Tabla 13: Tamao del grano de polen
Tamao Definicin
Muy
pequeo
Menor a 10 micras
Pequeo De 10 a 25 micras
Mediano De 25 a 50 micras
Grande De 50 a 100 micras
Muy grande De 100 a 200 micras
Fuente: Adaptado de BOGOT, 2002
En aquellos granos que sean colpados o colporados se debe determibar el valor del rea
polar (parmetro definido por la relacin S/DE, donde S es la distancia entre las
terminaciones de los colpos o colporos ms opuestos y DE es la longitud del dimetro
ecuatorial.
22
Tabla 14: Tamao del grano de polen de granos colpados y colporados
Tamao Relacin S/DE
Sin rea
polar
0
Muy
pequea
Menor de 0.25
Pequea 0.25 a 0.5
Grande 0.5 a 0.75
Muy grande Mayor de 0.75
Fuente: Adaptado de BOGOT, 2002
4.9.4.6 Ornamentacin de la exina
Comprende los elementos externos que se pueden diferenciar sobre la superficie de exina
sin referencia a su constitucin interna. En muchos casos la escultura tiene que ver con el
ordenamiento y la forma de los elementos de la ektexina. El tipo de ornamentacin puede
ser: pailado o liso, escarvado, reticulado, baculado, clavado, equinado, gemado, verrugado,
estriado, regulado, foveolado, perforado y compuesto. (GALERA, 1997).
Tabla 15: Ornamentacin de la exina en los granos de polen
Ornamentacin Definicin
Pailado o liso No posee elementos esculturales y por lo tanto la superficie es lisa o casi lisa
Escabrado Si las proyecciones se hallan distribuidas por toda la superficie y son isodiamtricas y
menores o iguales a una micra
Verrugado Si las proyecciones son isodiamtricas y mayores a una micra
Gemado Si las proyecciones son isodiamtricas, mayores a una micra y constrictas en la base
Baculado Si las proyecciones son alargadas y conservan el mismo grosor a lo largo de toda su
longitud
Clavado Las prolongaciones son ms anchas en la parte distal que en la basal
Equinado o
Espinado
Si las proyecciones son puntiagudas
Rugulado Si los elementos esculturales son elongados y se distribuyen irregularmente sobre la
superficie del tectum
Estriado Igual al rugulado, pero con los elementos esculturales distrubuidos en forma paralela
Reticulado Los elementos esculturales forman una malla o red sobre la superficie del grano de
polen
Foveolado En lugar de proyecciones se hallan pequeos hoyos isodiamtricos mayores o iguales
a una micra
Fosulado Si las cavidades existentes en la superficie del grano son ms largas que anchas y se
disponen de manera regula ro irregular.
Ondulotectado
o Cerebriforme
Cuando el tectum forma unas crestas o protuberancias ms o menos irregulares
Fenestado El tectum perforado se dispone en bandas poligonales alrededor de las lagunas o
ventanas que se hallan situadas en la superficie del grano
Iofado Igual al fenestado, pero alrededor de las ventanas se hallan unas crestas superficiales.
Fuente: Adaptado de BOGOT, 2002 y GALERA, 1997
23
4.9.4.7 Modificaciones de la exina
Corresponden a aquellas modificaciones de las porciones de exina que rodean las aberturas
presentes en ella.
Tabla 16: Modificaciones de la exina
Tipo de abertura Modificacin Definicin
Colpo o colporo Margo reas de exina alrededor de un ectocolpo que difieren del
remanente de la sexina ya sea por su ornamentacin o grosor
costa Engrosamiento de la endexinaque bordea una endoabertura o
sigue el borde de una ectoabertura
Fastigium Cavidades en granos colporados causados por la separacin
de las dos capas de la exina en la regin de la endoabertura
Colpo, colporo y poro Oprculo Ocurre si la membrana de la abertura mantiene remanentes de
la sexina
Poro nulo Engrosamiento o adelgazamiento de la sexina alrededor de un
poro
Atrium El endoporo es ms grande que el ectoporo
Vestibulum Si la sexina se encuentra separada de la nexina
Fuente: Adaptado de BOGOT, 2002
Para distinguir los diferentes grosores que presenta la exina de los granos de polen se toma
la relacin EX / DE, donde EX es el grosor de la exina y DE es la longitud del dimetro
ecuatorial
Tabla 17: Grosores de la exina del grano de polen
Grosor Relacin EX / DE
Muy fina Menor de 0.05
Fina 0.05 a 0.1
Gruesa 0.1 a 0.25
Muy gruesa Mayor de 0.25
Fuente: Adaptado de BOGOT, 2002
4.9.4.8 Abertura del grano de polen
Son reas adelgazadas y especialmente delimitadas de la exina que cumplen las siguientes
funciones: permiten la salida del tubo polnico y posibilitan la expansin hacia el exterior
del citoplasma cuando hay variaciones en la humedad del medio. (BOGOT, 2002).
Tabla 18: Clasificacin de las aberturas de acuerdo con el sistema NPC (nmero, posicin y carcter)
Parmetro Abertura
Nmero a. Atrenado o Inaberturado: granos que no presenta abertura
b. Mono, di, tri, tetra treme, etc. (treme en griego significa poro o abertura)
Posicin P1: Catatremo (abertura proximal)
P2: Anacatatremo (con dos aberturas, una proximal y otra distal)
P3: Anatremo (con una abertura distal)
P4: Zonotremo (aberturas en nmero variable dispuestas en el rea ecuatorial
P5: Dizonatremo (las aberturas forman dos bandas paralelas al ecuador)
P6: Pantotremo (aberturas se encuentran a toda la superficie)
Carcter C1: Leptoma (con falsas aberturas)
C2: Tricotomocolpados (en forma trirrasgada)
C3: Colpada (en forma de colpo o surco)
C4: Porada (en forma de poro)
C5: Colporado (un poro dentro de un colpo)
C6: Pororada (compuesto de dos poros)
Fuente: Adaptado de BOGOT, 2002
24
4.10 Fecundacin
Al llegar los granos de polen al estigma de la flor, absorben agua, azcares y otros
materiales del estigma y utilizan estas substancias, juntamente con los alimentos
almacenados en ellos para la produccin del tubo polnico, este sigue su crecimiento hacia
abajo a travs del estilo hasta llegar a la cavidad ovrica, dentro de la cual se encuentran los
vulos, el tubo sigue creciendo a lo largo de la pared interior del ovario hasta que llega a
los vulos, en los que penetra.
Despus de la fecundacin el ovario suele agrandarse para convertirse en el fruto, y al
hacerlo se desarrollan tambin los vulos que se convierten en las semillas. La polinizacin
y la fecundacin son estmulos que inician el agrandamiento del ovario. El cigoto as
fecundado se convierte mediante numerosas divisiones celulares y procesos de
diferenciacin, en el embrin de la semilla. (DE LA CRUZ 2004).
4.11 El fruto
Se desarrolla normalmente a partir de gineceo, y en muchos casos, pueden formar tambin
parte de l rganos como ptalos, receptculo, brcteas, el tubo floral o por el eje dilatado
de la inflorescencia.
No siempre el fruto se desarrolla a partir de la fecundacin, pues algunos frutos de varias
plantas se desarrollan sin producir semillas. Este fenmeno recibe el nombre de
partenocarpia (al madurar el ovario se convierte en fruto).
4.12 La semilla
Se origina a partir del rudimento seminal despus de que el extremo del tubo polnico se
rompe y se liberan en el citoplasma del saco embrionario los dos ncleos genticos
masculinos. Uno de los gametos masculinos se funde con la ovoclula, y el otro con los
ncleos del saco. Como resultado de la fusin del gameto masculino con la ovoclula se
origina el zigoto o clula huevo, que ms adelante en la semilla constituye el embrin. Por
otra parte, la fusin del otro gameto masculino con los ncleos secundarios originar, lo
que en la semilla constituye el endospermo o tejido nutricio.
(DE LA CRUZ 2004).
4.13 Dispersin seminal
La mayora de las plantas superiores han desarrollado mecanismos para facilitar la
dispersin de las semillas, entre ellos se pueden citar los siguientes:
i. La gravedad: las semillas liberadas del fruto simplemente caen al suelo donde
esperan las condiciones favorables para su germinacin y crecimiento.
ii. El agua: muchas semillas tiene adaptaciones que les permiten flotar en el agua y ser
arrastradas por ros, arroyos o la accin de las olas en el mar.
25
iii. El viento: las semillas estn provistas de alas, plumas o retardan su cada, y as ser
transportadas por el aire, aprovechando sus corrientes para recorrer grandes
distancias.
iv. Los animales: algunas semillas suelen ser enterradas por animales como las ardillas
y otros roedores que posteriormente las utilizan como alimento, muchas de estas
semillas as recogidas son luego abandonadas, de modo que resultan plantadas
involuntariamente por los animales.
v. El hombre: ha transportado todo tipo de semillas sobre la tierra donde l se ha
movido, ya sea para su consumo o involuntariamente entre sus enceres.
4.14 Caractersticas reproductivas del gnero Eucalyptus
En el siguiente cuadro se resumen las principales caractersticas descubiertas para el
gnero:
Tabla 19: Caractersticas reproductivas del gnero Eucaliptus
Aspecto reproductivo Carcter
Sistema sexual Flores hermafroditas, protandra
(la fase masculina precede a la femenina)
Sistema de cruzamiento Preferiblemente exgamo, pero exhibe
Cruzamiento con moderados niveles de autofertilidad
Desarrollo floral Largo periodo, puede ser ms de 2 aos, alto riesgo de prdida durante el
desarrollo
fenologa Floracin con cima estacional
precocidad La floracin comienza a la edad de 2 a 6 aos
fecundidad Generalmente abundante produccin de semillas
polinizacin Mayoritariamente por insectos y aves
polen Pegajoso, no es fcil de colectar en grandes cantidades. Puede ser
almacenado
fruto Una cpsula, puede persistir en el rbol por varios aos, o puede caer al
madurar
Fuente: Espejo, Ipinza y Potts, 1996.
26
5 METODOLOGA
5.1 Seleccin del sitio de plantacin
De acuerdo con los resultados de los estudios y el conocimiento que se tiene de los
requerimientos del Eucalyptus globulus, se opt por realizar la plantacin del ensayo en un
lote de 0.5 Ha ubicado en la finca El Salitre, en el kilmetro 7 de la va que de Bogot
conduce al municipio de Choach en el departamento de Cundinamarca. El terreno
corresponde a una de las zonas de reserva forestal de los cerros orientales que posee la
Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogot. Los criterios de evaluacin para la
seleccin del lote se muestran en la tabla 20.
Tabla 20: criterios de evaluacin para la seleccin del lote para el HSC
Criterios evaluados para la eleccin del lote de plantacin del huerto
i. Ausencia de plantaciones de la especie en la cercana del lote, para evitar riesgos de contaminacin.
ii. Dentro de las zona de vida de la especie. ( bh-MB, bmh-MB, bh-M)
iii. Sin riesgos de heladas o sequas.
iv. En un lugar sin pendientes fuertes.
v. Donde es factible un fcil manejo de las malezas, la preparacin del suelo y la cosecha.
vi. Uso anterior del suelo diferente a bosque natural
vii. rea disponible acorde con el nmero de rboles a plantar
viii. De fcil accesibilidad
Fuente: El autor
5.2 Diseo Estadstico
El diseo del huerto semillero clonal est dirigido a promover el cruzamiento entre
los clones, minimizando la endogamia dentro del huerto y maximizando la
flexibilidad de depuracin posterior. El diseo estadstico empleado es
completamente al azar con restricciones de distancia entre rametos de un mismo
clon.
De esta manera, y puesto que se dispone de un total de 140 individuos injertados
provenientes de las 36 mejores familias del huerto de La Florida, los rametos fueron
plantados a una distancia de 5m X 5m, con una restriccin de distancia entre
rametos del mismo ortet de 30 m. La superficie efectiva de plantacin corresponde
segn el distanciamiento a 0.5 hectreas.
En la siguiente tabla se relacionan los rametos con los que se instalar el huerto
semillero clonal.
27
Tabla 21: Lista inicial de familias y rametos del huerto semillero clonal HSC
FAMILIA # INICIAL PROCEDENCIA PROCEDENCIA PROCEDENCIA
CLON DE RAMETOS MUNICIPIO DEPARTAMENTO PAS
5 4 DENISON TASMANIA AUSTRALIA
11 7 CHANEL TASMANIA AUSTRALIA
12 5 CHANEL TASMANIA AUSTRALIA
15 3 CHANEL TASMANIA AUSTRALIA
18 5 CHANEL TASMANIA AUSTRALIA
20 1 CHANEL TASMANIA AUSTRALIA
23 5 UXBRIDGE TASMANIA AUSTRALIA
38 5 LEPRENA TASMANIA AUSTRALIA
39 7 LEPRENA TASMANIA AUSTRALIA
44 2 LEPRENA TASMANIA AUSTRALIA
45 1 LEPRENA TASMANIA AUSTRALIA
52 3 MACQUIAIRE HARBOUR TASMANIA AUSTRALIA
58 4 RHEBAN TASMANIA AUSTRALIA
61 5 RHEBAN TASMANIA AUSTRALIA
64 2 RHEBAN TASMANIA AUSTRALIA
70 4 GEEVESTON TASMANIA AUSTRALIA
75 7 GEEVESTON TASMANIA AUSTRALIA
99 2 S FLINDERS IS TASMANIA AUSTRALIA
102 2 KING IS TASMANIA AUSTRALIA
103 2 KING IS TASMANIA AUSTRALIA
109 1 PASTO NARIO COLOMBIA
118 6 PASTO NARIO COLOMBIA
122 1 SAMAC BOYAC COLOMBIA
126 6 NOBSA BOYAC COLOMBIA
127 8 DUITAMA BOYAC COLOMBIA
128 6 OICAT BOYAC COLOMBIA
131 4 LA VEGA CUNDINAMARCA COLOMBIA
137 3 BOGOT CUNDINAMARCA COLOMBIA
141 4 COTA CUNDINAMARCA COLOMBIA
142 3 ALBN CUNDINAMARCA COLOMBIA
144 2 COTA CUNDINAMARCA COLOMBIA
146 3 COTA CUNDINAMARCA COLOMBIA
152 5 SIMIJACA CUNDINAMARCA COLOMBIA
154 5 LA CALERA CUNDINAMARCA COLOMBIA
155 5 LA CALERA CUNDINAMARCA COLOMBIA
156 2 GACHANCIP CUNDINAMARCA COLOMBIA
TOTALES 36 140 21 4 2
Fuente: El autor
5.3 Plantacin
5.3.1. Preparacin del terreno
Debido a que este lote estuvo dedicado hasta hace unos siete aos a labores agrcolas de
cultivo de papa, y pastoreo ocasional, pero desde entonces se encuentra abandonado, resulta
esencial para el ensayo llevar a cabo una buena preparacin del sitio. Las actividades que se
efectuaron para la preparacin del sitio fueron:
i. Poda del pasto y la maleza que cubra el lote.
ii. Eliminacin de las plantas de chusque que se encontraban en los alrededores del
lote.
28
5.3.2. Transporte
Los 140 individuos obtenidos por clonacin, y que se encontraban en el vivero de Cajic,
fueron trasladados hasta la entrada de la finca Salitre en camin, y desde all se cargaron en
canastas, para ubicarlas en el lote de siembra.
5.3.3. Establecimiento del Huerto
5.3.3.1. Demarcacin
Se realiz una identificacin de los lugares de plantacin con estacas indicando la
ubicacin de los individuos con base en el plano de diseo y con el objeto de certificar la
ubicacin final de distribucin de rametos al interior del huerto.
5.3.3.2. Ahoyado
Se cavaron los hoyos en los lugares indicados anteriormente. Las dimensiones fueron de 40
cm X 40 cm X 40 cm.
5.3.3.3. Plantacin
La plantacin de los rametos en el huerto semillero clonal se realiz a una distancia entre
ellos de 5m X 5m con distribucin cuadrada y bajo una restriccin de distancia entre
rametos del mismo ortet de 30 metros, acorde con el diseo previamente establecido.
5.4 Anlisis de suelos
a. Se realiz un descapote, raspado y adecuacin del perfil en uno de los costados del
lote para describir el perfil edfico.
b. El muestreo de suelo que se utiliz para los anlisis de laboratorio, se hizo de la
siguiente manera:
i. puesto que el lote tiene una forma rectangular, se tomaron 4 muestras de
suelo en las zonas cercanas a los cuatro vrtices del rectngulo, adems se
tomaron 4 muestras ms en los puntos medios de las longitudes del ancho y
el largo del lote. Por ltimo se tom otra muestra en el punto central del lote.
ii. En cada punto de muestreo, y utilizando un barreno, se tomaron muestras de
suelo de aproximadamente un kilogramo en tres profundidades (nivel del
suelo, a los 15 cm de profundidad y a los 30 cm de profundidad)
iii. Las nueve muestras obtenidas de cada profundidad, se mezclarn
perfectamente, y de cada una de estas mezclas, se tom una sub muestra de
500 gramos, que fue la que se llev al laboratorio para la realizacin de los
respectivos anlisis fsico mecnicos y qumicos.
iv. En el siguiente esquema se presenta la ubicacin de los puntos de muestreo
en el lote.
29
Figura 5: Ubicacin de los puntos de muestreo de suelo.
Fuente: El autor
5.4.1 Fertilizacin
De tipo foliar y radicular tres veces al ao. Los fertilizantes recomendados son: Agrimint,
urea, abono fosfrico y N.P:K.
Tabla 22: Actividades de fertilizacin en el HSC
Dosis Agrimint Urea Abono fosfrico NPK Foliargen Frecuencia
Fertilizacin foliar 50 ml por planta [2 ml X l} 2 veces al ao
Fertilizacin radicular 100 g por planta 40% 20% 20% 20% 2 veces al ao
Fuente: El autor
5.5 Cuidados y mantenimiento
Se realizaron observaciones mensuales durante los primeros seis meses; y quincenales de
all en adelante, o una vez se produjo la aparicin de las yemas florales Las labores
silviculturales en la etapa inicial estuvieron enfocadas hacia la potenciacin del crecimiento
de ramas a partir de la pa injertada y la eliminacin de posibles rebrotes del patrn.
Tabla 23: Actividades de cuidado y mantenimiento en el HSC
Intensidad
Manual Limpieza manual en cada visita
Asadn 4 veces al ao
Machete 4 veces al ao
Guadaa 1 ves al ao
Qumica Glifosato [2 ml X l] 1 ves al ao
Tipo de intervencin
Mecnica
Fuente: El autor
5.6 Evaluacin Fenolgica
Se realizaron observaciones cada mes durante el periodo de tiempo que abarca el primer
ao luego de establecido el huerto clonal.
Desde la fase de injertacin, el establecimiento del huerto y el desarrollo inicial del mismo,
se evaluaron variables de altura total, dimetro medio en el cuello de la raz, dimetro
medio a la altura del injerto, sobrevivencia. El prendimiento e incompatibilidad gentica se
determinarn de acuerdo con los datos de individuos que finalmente sobrevivieron al cabo
de los dos aos de observaciones. La altura total de cada individuo se tom cada tres meses,
utilizando una mira graduada con una precisin de 5 cm, y los dimetros se tomaron con un
calibrador anlogo.
30
Para el seguimiento y evaluacin fenolgica se registr mensualmente la siguiente
informacin (ver anexo 1)
a) floracin: dividida en los estados de
i. botn floral
ii. flor abierta
se registrar el estado de presencia y/o ausencia del fenmeno, as como la cantidad
de botones o flores presentes en la rama observada.
b) fructificacin: el registro se har a partir del momento en el cual el fruto de haga
visible.
i. fruto verde
ii. fruto maduro
5.6.1 Caracterizacin de estructuras florales
La caracterizacin de flores individuales con nfasis en las estructuras que contienen
unidades reproductivas se realiz mediante la observacin a simple vista y con la ayuda del
estreo-microscopio,
5.6.2 Manejo del polen:
A partir de la informacin dada por las observaciones fenolgicas de los rboles, se procede
a recolectar el polen en tres diferentes estados florales:
a. botn floral
b. en estadio de antesis: momento en el cual se produce la prdida del oprculo en
la yema flora
c. flor madura o post-antesis
5.6.2.1 Colecta indirecta
se seleccionan ramas con botones florales en estado de antesis, se cortan dichos tallos y se
transportan al laboratorio, en donde se mantiene en agua por algunas horas, hasta cuando se
inicia el desprendimiento del oprculo, y se puede cortar el anillo calicinal con bistur o con
una tijeras para uas. De esta manera los estambres an estn muy compactos, lo que
facilita la extraccin de las anteras con una esptula.
5.6.2.2 Obtencin del polen a partir de la flor madura
Consiste en sacudir la flor directamente sobre el papel aluminio. Por lo general, se realiza al
tercer o cuarto da de post-antesis. Luego el polen recogido es pasado a una caja de Petri
5.6.2.3 Evaluacin de la viabilidad
Prueba de viabilidad: hace referencia al porcentaje de polen de un total determinado,
que se encuentra en condiciones de germinar en un momento dado bajo condiciones
31
favorables. La prueba comn se basa en la tincin que exhiben los granos de polen con
actividad metablica, y por tanto vivos. El reactivo ms comnmente utilizado para esta
prueba es la solucin de Tetrazolio.
El procedimiento consiste en separar loe granos de polen de la antera, y colocarlos en
una placa para montaje al microscopio. Luego de esto, se coloca una gota de solucin
de tetrazolio diluido en agua destilada. Al cabo de ms o menos dos horas, se realiza la
observacin al microscopio, para determinar el porcentaje de granos de polen que han
cambiado de coloracin por efecto de la tincin con el reactivo.
5.6.2.4 Evaluacin de la germinacin del polen
Consiste en la formacin del tubo polnico, estructura que se desarrolla desde el grano de
polen hacia el saco embrionario, siendo el conducto a travs del cual penetran las clulas
espermticas.
Para esta prueba se dispone de una amplia gama de medios de germinacin, en donde se
colocan los granos de polen, la determinacin de la formacin del tubo polnico se realiza
mediante observaciones diarias en montajes al microscopio. Para la calificacin de la
germinacin del polen, se adoptar la siguiente escala de valoracin:
Tabla 24: Calificacin para la germinacin de polen en Eucalyptus globulus
Germinacin % Nivel
6 - 25 Aceptable
30 - 65 Bueno
75 - 95 Alto
Fuente: (ESPEJO, IPINZA y POTTS 1996)
La prueba de germinacin del polen se realizar en las flores que presentaron mayor
viabilidad de acuerdo con el procedimiento descrito en el numeral 5.6.2.3.
5.6.3 Caracterizacin del polen
Para la caracterizacin estructural del polen de Eucalyptus globulus, se procedi de acuerdo
con el mtodo de acetlisis. El polen utilizado para esta prueba, procede del estado floral
con mayor porcentaje de viabilidad, segn la prueba descrita en el numeral 5.6.2.3.
32
Figura 6: Metodologa para caracterizacin de polen de Eucalyptus globulus por medio de acetlisis
Fuente: Adaptado de: ROJAS, 2006
5.6.4 Polinizacin controlada
5.6.4.2 Emasculacin
Se realiza cuando el oprculo empieza a tornarse de color amarillo, y a levantarse desde el
receptculo. La emasculacin incluye el corte del anillo estaminal, para sacar todos los
estambres produciendo un dao mnimo. Para esto se utiliza un bistur o escalpelo, o
simplemente tijeras pequeas. Las flores no emasculadas se sacan utilizando tijeras de
podar.
5.6.4.3 Aislamiento de flores
Las flores se aslan utilizando bolsas de polietileno. La mayor parte del material foliar que
queda dentro de la bolsa se dimensiona cortando las lminas por la mitad, se debe tener
cuidado de que las flores emasculadas no toquen la bolsa. Finalmente las bolsas se
identifican amarrndoles una etiqueta durable en la parte de arriba.
33
5.6.4.4 Tcnicas de polinizacin
Las cajas de Petri que contienen el polen viable son colocadas en recipientes hermticos
para llevarlos a campo.
Para aplicar el polen en el estigma receptivo se utilizarn cerillos o mondadientes, Las
bolsas de aislamiento se retirarn entre 2 y 3 semanas despus de la polinizacin, cuando se
est desprendiendo el pistilo, o cuando el estigma presente necrosis.
5.6.4.5 Recoleccin de cpsula y extraccin de la semilla
La cpsula madura se recoge aproximadamente, un ao despus de la polinizacin. Se
recomienda cosechar las cpsulas de polinizacin abierta, antes de cosechar las de
polinizacin controlada para asegurarse de la madurez de la semilla.
Las cpsulas se colocan en sobres etiquetados, que se guardan en un medio seco y caliente
hasta que las valvas estn completamente abiertas y suelten las semillas. Estas ltimas se
extraen sacudiendo vigorosamente la cpsula sobre una vasija colador, y despus pueden
ser clasificadas en una de las siguientes categoras: semilla viable, semilla no viable,
semilla aplastada y parlisis.
5.7 Resumen de la metodologa empleada
La figura 7 muestra el esquema de la metodologa empleada en la realizacin del presente
trabajo.
34
Figura 7: Diagrama metodolgico
Fuente: El Autor
35
6. RESULTADOS Y DISCUSIN
6.1 Eleccin del sitio de plantacin
El sitio de plantacin del huerto semillero clonal, se encuentra ubicado en un rea
establecida por la CAR, como reserva forestal protectora bosque oriental de Bogot. Ya el
lote propiamente dicho, pertenece a la finca El Salitre, ubicada en el kilmetro 7, que de
Bogot conduce al municipio de Choach y que es de propiedad de la Empresa de
Acueducto y Alcantarillado.
Figura 8: Reserva forestal protectora bosque oriental de Bogot
nSC
Fuente: CAR, 2006
De acuerdo con la zonificacin realizada por la CAR, el lote se encuentra en la regin
altitudinal de sub-pramo (3000 a 3200 msnm) y se halla en la zona de aptitud forestal.
Finalmente, la parte destinada a la instalacin del huerto semillero cuenta con un rea de
0.5 Ha.
Figura 9: Ubicacin del Huerto semillero clonal Finca El Salitre
Fuente: CAR, 2006
36
6.2 Descripcin del perfil y toma de muestras de suelo
Figura 10: Perfil del suelo
El perfil del suelo presenta un epipedn mlico con 4
horizontes definidos:
o O2 de 8 cm de profundidad
o A1 de 13 cm de profundidad
o B1 de 32 cm de profundidad
o B3 de 50 cm de profundidad
No se encontr evidencia de horizonte rocoso, con lo
cual la profundidad efectiva superaba los 100 cm.
Se adelantaron los anlisis rutinarios in situ de las
propiedades qumicas y fsico-mecnicas. Los
resultados de esas pruebas se presentan en la tabla 26.
Los resultados obtenidos indican que este tipo de suelo
pertenece al orden Molisol.
Fuente: El autor
Tabla 25: Anlisis qumicos y fsicos in situ.
Prueba Horizonte A1 Horizonte B1 Horizonte B3
Materia orgnica Presente abundante Presente abundante Presente leve
Carbonatos Ausentes Ausentes Ausentes
Cenizas volcnicas Ausentes Ausentes Ausentes
pH 6 6 6
Profundidad 13 cm 32 cm 50 cm
Textura Areno-arcillosa
Estructura Granular gruesa
Consistencia Adhesiva-plstica-firme
Consistente (mojado, hmedo y seco)
Pendiente Entre 20 y 25 %
Contenido de rocas y minerales Pocos, lajas
Topografa Pendiente cncava y montaosa
Micro-topografa Normal
Drenaje Imperfectamente drenado
Color Caf muchas manchas de color gris
Races Muy fina: abundantes
De 1 a 2 mm: frecuentes
De 2 a 5 mm: pocas
Poros Vasiculares
Roca Arcillolita
Fuente: El autor
Lo anterior indica que el huerto semillero clonal se ha establecido en un suelo cuyas
caractersticas fsico mecnicas y qumicas, le otorgan unas condiciones excelentes de
fertilidad, que garantizan un adecuado sustrato a los rametos plantados.
37
Los resultados obtenidos para las propiedades fsicas que se detallan en la tabla 26, se utilizaron en la
elaboracin de los anlisis geo estadsticos de la sobrevivencia de rametos y familias en el huerto, tema que
se abordar en el numeral 6.4 del captulo de resultados y discusin.
Tabla 26: Anlisis de propiedades fsicas en laboratorio
Propiedad Rango
Contenido de humedad 27% al 62%
Densidad real 1.7 a 2.1
Densidad aparente 1.0 a 2.6
Textura Arenoso-franca franco arenosa franco arcillo arenosa
Coeficiente de expansin lineal 0.03 a 0.11
Fuente: El autor
6.3 Establecimiento del Huerto Semillero Clonal
La distribucin de los rametos de la tabla 21, se realiz teniendo en cuenta el diseo
completamente al azar del huerto semillero. El resultado final para la siembra en campo, se
puede apreciar en la figura 11.
Figura 11: Diseo completamente al azar de rametos en el HSC
Fuente: El autor
Dadas las caractersticas y dificultades de identificacin de los rametos en campo, se hace
necesario asignar un cdigo interno a los rametos sembrados, esto con el fin de facilitar la
toma de informacin y establecer un control eficiente sobre las intervenciones realizadas al
huerto. En la figura 12 se observa la asignacin de cdigos efectuada a los rametos, adems
se detalla la informacin que aparece en cada una de las etiquetas, (# de rameto o cdigo
interno, cdigo de la familia, que para el caso de este huerto semillero es el mismo cdigo
de clon, cdigo del patrn en el cual se injert, dato de altura sobre el nivel del mar a la
cual se encuentra sembrado el rameto y finalmente las coordenadas geogrficas del punto
donde se sembr.
Figura 12: Identificacin de rametos en el HSC
CLON RAMETOS PROCEDENCIA
5 4 DENISON
11 7 CHANEL
75 - III - 75 12 - I - 122 64 - VII - 64 118 - III - 118 12 5 CHANEL
70 - II - 70 122 - III - 105146 - VI - 146 39 - VII - 39 70 - II - 105 15 3 CHANEL
39 - VII - 102 142 - III - 52 126 - VI - 126 18 5 CHANEL
99 - I - 156 39 - VII - 39 155 - I - 155 20 1 CHANEL
155 - I - 105 5 - lll - 5 155 - I - 155 141 - VII - 141127 - V - 127 15 - VI - 128 103 - IX - 45 23 5 UXBRIDGE
20 - l - 122 131 - ll - 45 61 - IX - 61 75 - III - 75 18 - I - 102 102 - III - 102 155 - I - 155 38 5 LEPRENA
127 - V - 11 39 - VII - 39 70 - II - 70 154 - IV - 58 128 - IV - 154 44 - IV - 44 39 7 LEPRENA
52 - I - 144 38 - IV - 38 18 - I - 18 131 - II - 109 127 - V - 127 75 - III - 75 44 2 LEPRENA
118 - lll - 58 152 - II - 152 12 - I - 12 61 - IX - 61 137 - III - 137 23 - I - 23 45 1 LEPRENA
127 - V - 127 5 - III - 154 152 - II - 5 126 - VI - 103 131 - II - 131 118 - III - 152 52 3 MACQUIAIRE HARBOUR
146 - VI - 146 38 - VI - 64 137 - III - 103 11 - I - 11 126 - VI - 156 127 - V - 141 58 4 RHEBAN
15 - VI - 15 39 -. VII - 39 18 - I - 75 141 - VII - 44 58 - III - 58 38 - IV - 114 61 5 RHEBAN
118 - III - 102 44 - IV - 44 61 - IX - 61 23 - I - 38 146 - VI - 146142 - III - 142154 - IV - 154 64 2 RHEBAN
11 - I - 99 154 - IV - 154 39 - VII - 39 126 - VI - 126 23 - I - 23 11 - I - 118 61 - IX - 61 70 4 GEEVESTON
75 - lll - 102 128 - IV - 128 58 - III - 12 154 - IV - 131 152 - II - 127 144 - II - 144 75 - III - 58 152 - II - 152 75 7 GEEVESTON
45 - IX - 45 154 - IV - 154 52 - I -12 38 - IV - 38 38 - IV - 45 11 - I - 11 99 2 S FLINDERS IS
5 - III - 5 128 - IV - 61 99 - I - 99 156 - II - 144 5 - III - 128 39 - VII - 152 102 2 KING IS
12 - I - 64 144 - II - 128 58 .- III - 15 61 - IX - 38 126 - VI - 18 75 - III - 75 103 2 KING IS
127 - V - 38 118 - III - 126 70 - II - 70 12 - I - 122 52 - I - 52 152 - II - 152 109 1 PASTO
12 - I - 155 128 - IV - 128 18 - I - 52 156 - II -. 15 142 - III - 142137 - III - 137 118 6 PASTO
126 - VI - 126102 - III - 102141 - VII - 141127 - V - 127 15 - VI - 142 122 1 SAMAC
128 - IV - 128141 - VII - 141 18 - I - 18 75 - III - 75 128 - IV - 142 126 6 NOBSA
11 - I - 144 103 - IX - 64 23 - I - 126 118 - III - 118 155 - I - 155 127 8 DUITAMA
109 - V - 155 64 - VII - 64 58 - III - 58 131 - II - 131 11 - I - 11 128 6 OICAT
23 - I - 137 127 - V - 127 11 - I - 11 131 4 LA VEGA
137 3 BOGOT
141 4 COTA
142 3 ALBN
144 2 COTA
146 3 COTA
152 5 SIMIJACA
154 5 LA CALERA
155 5 LA CALERA
156 2 GACHANCIP
TOTAL 140
RAMETO CLON O FAMILIA
DENISON 4 1
CHANEL 21 5
UXBRIDGE 5 1
LEPRENA 15 4
MACQUIAIRE HARBOUR 3 1
RHEBAN 11 3
GEEVESTON 11 2
S FLINDERS IS 2 1
KING IS 4 2
PASTO 7 2
SAMAC 1 1
NOBSA 6 1
DUITAMA 8 1
OICAT 6 1
LA VEGA 4 1
BOGOT 3 1
COTA 9 3
ALBN 3 1
SIMIJACA 5 1
LA CALERA 10 2
GACHANCIP 2 1
38
Fuente: El autor
Dada la fragilidad de los rametos que salen del vivero para la posterior siembra, la
instalacin del huerto se convierte en una etapa crtica, ya que durante el traslado de los
individuos, estos corren alto riesgo de sufrir rompimiento de los brotes de tallos y hojas,
as como del mismo patrn o pa injertada. Adems, se observa que el sellante con el que
se recubre el injerto no alcanza en todos los casos a mantener firme la unin del patrn y la
pa. Por esta razn, se debe prestar una especial atencin a todos los desplazamientos que
tengan que adelantarse hasta que los rametos lleguen hasta el mismo hueco donde sern
plantados.
En esta etapa tambin resulta clave un tamao de hoyo adecuado (40 x 40 x 40 cm) ya que
esto le provee a la planta el espacio necesario para la adecuada adaptacin de su sistema
radicular, que ya viene bastante desarrollado.
Tabla 27: informacin de injertacin y siembra de los rametos del huerto semillero clonal.
39
No INTERNO CDIGO FECHA DE FECHA DE
DE RAMETO CLON -- PATRN INJERTO SIEMBRA
1
118 -- 118 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
2
64 -- 64 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
3
12 -- 122 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
4
75 -- 75 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
5
70 -- 70 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
6
122 -- 105 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
7
146 -- 146 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
8
39 -- 39 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
9
70 -- 105 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
10
126 -- 126 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
11
142 -- 52 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
12
39 -- 102 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
13
99 -- 156 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
14
39 -- 39 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
15
155 -- 155 Abril 19 de 2007 Diciembre 17 de 2007
16
103 -- 45 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
17
15 -- 128 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
18
127 -- 127 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
19
141 -- 141 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
20
155 -- 155 Abril 19 de 2007 Diciembre 17 de 2007
21
5 -- 5 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
22
155 -- 105 Abril 19 de 2007 Diciembre 17 de 2007
23
20 -- 122 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
24
131 -- 45 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
25
61 -- 61 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
26
75 -- 75 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
27
18 -- 102 Abril 19 de 2007 Diciembre 17 de 2007
28
102 -- 102 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
29
155 -- 155 Abril 19 de 2007 Diciembre 17 de 2007
30
44 -- 44 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
31
128 -- 154 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
32
154 -- 58 Abril 19 de 2007 Diciembre 17 de 2007
33
70 -- 70 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
34
39 -- 39 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
35
127 -- 11 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
36
52 -- 144 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
37
38 -- 38 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
38
18 -- 18 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
39
131 -- 109 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
40
127 -- 127 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
41
75 -- 75 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
42
23 -- 23 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
43
137 - - 137 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
44
61 -- 61 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
45
12 -- 12 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
46
152 -- 152 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
47
118 -- 58 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
48
127 -- 127 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
49
5 -- 154 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
50
152 -- 5 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
51
126 -- 103 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
52
131 -- 131 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
53
118 -- 152 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
54
127 -- 141 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
55
126 -- 156 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
56
11 -- 11 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
57
137 -- 103 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
58
38 -- 64 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
59
146 -- 146 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
60
15 -- 15 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
61
39 -- 39 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
62
18 -- 75 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
63
141 -- 44 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
64
58 -- 58 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
65
38 -- 114 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
66
154 -- 154 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
67
142 -- 142 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
68
146 -- 146 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
69
23 -- 38 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
70
61 -- 61 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
Tabla 27, Continuacin
40
No INTERNO CDIGO FECHA DE FECHA DE
DE RAMETO CLON -- PATRN INJERTO SIEMBRA
71
44 -- 44 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
72
118 -- 102 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
73
11 -- 99 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
74
154 -- 154 Abril 19 de 2007 Diciembre 17 de 2007
75
39 -- 39 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
76
126 -- 126 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
77
23 -- 23 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
78
11 -- 118 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
79
61 -- 61 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
80
152 -- 152 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
81
75 -- 58 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
82
144 -- 144 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
83
152 -- 127 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
84
154 -- 131 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
85
58 -- 12 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
86
128 -- 128 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
87
75 -- 102 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
88
45 -- 45 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
89
154 -- 154 Abril 19 de 2007 Diciembre 17 de 2007
90
52 --12 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
91
38 -- 38 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
92
38 -- 45 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
93
11 -- 11 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
94
39 -- 152 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
95
5 -- 128 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
96
156 -- 144 Abril 19 de 2007 Diciembre 17 de 2007
97
99 -- 99 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
98
128 -- 61 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
99
5 -- 5 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
100
12 -- 64 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
101
144 -- 128 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
102
58 -- 15 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
103
61 -- 38 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
104
126 -- 18 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
105
75 - - 75 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
106
152 -- 152 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
107
52 -- 52 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
108
12 -- 122 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
109
70 -- 70 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
110
118 -- 126 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
111
127 -- 38 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
112
12 -- 155 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
113
128 -- 128 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
114
18 -- 52 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
115
156 -- 15 Abril 19 de 2007 Diciembre 17 de 2007
116
142 -- 142 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
117
137 -- 137 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
118
15 -- 142 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
119
127 -- 127 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
120
141 -- 141 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
121
102 -- 102 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
122
126 -- 126 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
123
128 -- 128 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
124
141 -- 141 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
125
18 -- 18 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
126
75 -- 75 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
127
128 -- 142 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
128
155 -- 155 Abril 19 de 2007 Diciembre 17 de 2007
129
118 -- 118 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
130
23 -- 126 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
131
103 -- 64 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
132
11 -- 144 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
133
109 -- 155 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
134
64 -- 64 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
135
58 - - 58 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
136
131 -- 131 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
137
11 -- 11 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
138
11 -- 11 Abril 17 de 2007 Diciembre 17 de 2007
139
127 -- 127 Abril 18 de 2007 Diciembre 17 de 2007
140
23 -- 137 Abril 19 de 2007 Diciembre 18 de 2007
Fuente: El autor
41
Figura 13: Cartografa bsica de instalacin del HSC
Fuente: El autor
Figura 14: Panormica del HSC
En la figura 14 aparece una panormica del
huerto luego de 20 meses de establecido. Se
puede observar la distribucin en cuadrado de
los rametos y el espaciamiento entre ellos.
Fuente: El autor
42
6.4 Sobrevivencia de familias y rametos en el huerto semillero clonal
6.4.1 Consideraciones generales
Para los efectos de este trabajo, el trmino combinacin tiene el mismo significado que el
de tratamiento, refirindose ambos a cada una de las parejas clon-patrn que se realizaron
en la injertacin de los rametos presentes en el huerto semillero clonal.
Se determin la supervivencia que present el huerto al cabo de los dos aos que cubre el
estudio, en trminos de tratamientos, familias o clones, rametos y procedencias. Para este
ltimo aspecto se tuvo en cuenta el origen de la semilla del ortet por municipio,
departamento y pas.
Tabla 28: supervivencia y mortandad para el HSC al cabo de 2 aos de instalacin
CDIGO DE # INICIAL DE PROCEDENCIA RAMETOS % RELATIVO % ABSOLUTO RAMETOS % RELATIVO % ABSOLUTO
CLON o FAMILIA RAMETOS MUNICIPIO VIVOS SOBREVIVENCIA DE SOBREVIVENCIA MUERTOS DE MORTANDAD DE MORTANDAD
5 4 DENISON 3 75 2 1 25 1
11 7 CHANEL 4 57 3 3 43 2
12 5 CHANEL 2 40 1 3 60 2
15 3 CHANEL 0 0 0 3 100 2
18 5 CHANEL 2 40 1 3 60 2
20 1 CHANEL 1 100 1 0 0 0
23 5 UXBRIDGE 3 60 2 2 40 1
38 5 LEPRENA 1 20 1 4 80 3
39 7 LEPRENA 3 43 2 4 57 3
44 2 LEPRENA 0 0 0 2 100 1
45 1 LEPRENA 1 100 1 0 0 0
52 3 MACQUIAIRE HARBOUR 2 67 1 1 33 1
58 4 RHEBAN 1 25 1 3 75 2
61 5 RHEBAN 3 60 2 2 40 1
64 2 RHEBAN 1 50 1 1 50 1
70 4 GEEVESTON 0 0 0 4 100 3
75 7 GEEVESTON 5 71 4 2 29 1
99 2 S FLINDERS IS 1 50 1 1 50 1
102 2 KING IS 0 0 0 2 100 1
103 2 KING IS 0 0 0 2 100 1
109 1 PASTO 1 100 1 0 0 0
118 6 PASTO 1 17 1 5 83 4
122 1 SAMAC 1 100 1 0 0 0
126 6 NOBSA 5 83 4 1 17 1
127 8 DUITAMA 3 38 2 5 63 4
128 6 OICAT 0 0 0 6 100 4
131 4 LA VEGA 3 75 2 1 25 1
137 3 BOGOT 0 0 0 3 100 2
141 4 COTA 1 25 1 3 75 2
142 3 ALBN 1 33 1 2 67 1
144 2 COTA 1 50 1 1 50 1
146 3 COTA 3 100 2 0 0 0
152 5 SIMIJACA 4 80 3 1 20 1
154 5 LA CALERA 4 80 3 1 20 1
155 5 LA CALERA 2 40 1 3 60 2
156 2 GACHANCIP 0 0 0 2 100 1
TOTAL 140 65 46 46 75 54 54
Fuente: El autor
Las familias que al cabo de dos aos de instalacin quedaron mejor representadas con 3 o
ms rametos cada una son: 11, 126, 152, 154, 146, 131, 75, 39, 5, 23 y 61. Todas las
familias que tenan al inicio un solo rameto representante, conservaron su presencia en el
huerto: familias 20, 45, 109 y 122.
Por otra parte, las familias que presentaron la mayor mortandad son; 4, 70, 118, 127 y 128.
En este sentido es necesario resaltar a la familia 128 procedente del municipio de Oicat
(Boyac), que contaba con 6 rametos al momento de la instalacin, y dos aos ms tarde,
no tiene ningn sobreviviente en el huerto.
6.4.2 Tratamientos
43
Como se mencion anteriormente, tratamiento hace referencia a todas las combinaciones
clon-patrn que se realizaron en la injertacin de los 140 rametos con los que se instal el
huerto.
Tabla 29: Ranquin de sobrevivencia para tratamientos ClonPatrn
Fuente: El autor
Combinacin Total de Rametos Rametos % de sobrevivencia % de sobrevivencia
Colon -- Patrn Rametos de Vivos Muertos respecto a la respecto a todas
la Combinacin combiancin las combinaciones
75 - - 75 5 5 0 100 5
11 -- 11 4 4 0 100 4
126 -- 126 3 3 0 100 3
146 -- 146 3 3 0 100 3
152 -- 152 3 3 0 100 3
154 -- 154 3 3 0 100 3
127 -- 127 5 3 2 60 3
131 -- 131 2 2 0 100 2
137 - - 137 2 2 0 100 2
23 -- 23 2 2 0 100 2
5 -- 5 2 2 0 100 2
155 -- 155 4 2 2 50 2
61 -- 61 4 2 2 50 2
39 -- 39 5 2 3 40 2
109 -- 155 1 1 0 100 1
118 -- 126 1 1 0 100 1
12 -- 155 1 1 0 100 1
12 -- 64 1 1 0 100 1
122 -- 105 1 1 0 100 1
126 -- 103 1 1 0 100 1
126 -- 156 1 1 0 100 1
131 -- 45 1 1 0 100 1
137 -- 103 1 1 0 100 1
142 -- 52 1 1 0 100 1
144 -- 144 1 1 0 100 1
152 -- 5 1 1 0 100 1
154 -- 131 1 1 0 100 1
18 -- 52 1 1 0 100 1
23 -- 137 1 1 0 100 1
39 -- 102 1 1 0 100 1
45 -- 45 1 1 0 100 1
5 -- 154 1 1 0 100 1
52 -- 52 1 1 0 100 1
52 --12 1 1 0 100 1
58 - - 58 1 1 0 100 1
61 -- 38 1 1 0 100 1
99 -- 99 1 1 0 100 1
12 -- 122 2 1 1 50 1
18 -- 18 2 1 1 50 1
38 -- 38 2 1 1 50 1
64 -- 64 2 1 1 50 1
70 -- 105 1 0 1 0 0
102 -- 102 2 0 2 0 0
103 -- 45 1 0 1 0 0
103 -- 64 1 0 1 0 0
11 -- 118 1 0 1 0 0
11 -- 144 1 0 1 0 0
11 -- 99 1 0 1 0 0
118 -- 102 1 0 1 0 0
118 -- 118 2 0 2 0 0
118 -- 152 1 0 1 0 0
118 -- 58 1 0 1 0 0
12 -- 12 1 0 1 0 0
126 -- 18 1 0 1 0 0
127 -- 11 1 0 1 0 0
127 -- 141 1 0 1 0 0
127 -- 38 1 0 1 0 0
128 -- 128 3 0 3 0 0
128 -- 142 1 0 1 0 0
128 -- 154 1 0 1 0 0
128 -- 61 1 0 1 0 0
131 -- 109 1 0 1 0 0
141 -- 141 3 0 3 0 0
141 -- 44 1 0 1 0 0
142 -- 142 2 0 2 0 0
144 -- 128 1 0 1 0 0
15 -- 128 1 0 1 0 0
15 -- 142 1 0 1 0 0
15 -- 15 1 0 1 0 0
152 -- 127 1 0 1 0 0
154 -- 58 1 0 1 0 0
155 -- 105 1 0 1 0 0
156 -- 144 1 0 1 0 0
156 -- 15 1 0 1 0 0
18 -- 102 1 0 1 0 0
18 -- 75 1 0 1 0 0
20 -- 122 1 0 1 0 0
23 -- 126 1 0 1 0 0
23 -- 38 1 0 1 0 0
38 -- 114 1 0 1 0 0
38 -- 45 1 0 1 0 0
38 -- 64 1 0 1 0 0
39 -- 152 1 0 1 0 0
44 -- 44 2 0 2 0 0
5 -- 128 1 0 1 0 0
52 -- 144 1 0 1 0 0
58 -- 12 1 0 1 0 0
58 -- 15 1 0 1 0 0
58 -- 58 1 0 1 0 0
70 -- 70 3 0 3 0 0
75 -- 102 1 0 1 0 0
75 -- 58 1 0 1 0 0
99 -- 156 1 0 1 0 0
TOTALES 140 65 75
44
En la tabla 29 se destaca el hecho de que los 14 tratamientos con mayor porcentaje de
supervivencia corresponden a combinaciones en donde el clon y el patrn pertenecen al
mismo ortet. (75, 11, 126, 146, 152, 154, 127, 131, 137, 25, 5, 155, 61 y 39), todos ellos
con 2 o ms rametos vivos al cabo de dos aos. Se destacan entre todos ellos, los
tratamientos 75 y 11 con 5 y 4 rametos vivos respectivamente.
Veintisiete son los tratamientos que conservan un rameto vivo en el huerto, mientras que
los restantes 51 tratamientos se perdieron definitivamente. Entre los tratamientos que
tuvieron las mayores prdidas de rametos, se encuentran el 7070, 141141 y 128128
con tres rametos cada uno.
Con respecto a los tratamientos, y con base en los resultados obtenidos, se plantea la tesis
segn la cual existe en el huerto un efecto de compatibilidad gentica entre la pa y el
patrn del mismo ortet que favorece la supervivencia de los rametos injertados de esta
manera. Sin embargo este argumento se discute ms adelante al complementar los
anteriores resultados con el anlisis geo-estadstico proveniente de las pruebas de
laboratorio que se hicieron a las muestras de suelo del huerto.
6.4.3 Rametos
Se evalu la sobrevivencia de los rametos sembrados con respecto a los tres escenarios
posibles de su procedencia. Esto es, municipio, departamento y pas.
6.4.3.1 Procedencia por municipio
El huerto se instal con 9 procedencias de municipios australianos y 12 procedencias
colombianas.
Tabla 30: Sobrevivencia de rametos respecto a su procedencia por municipio
# DE # INICIAL # DE RAMETOS % DE SOBREVIVENCIA % DE SOBREVIVENCIA
CLON O FAMILIA DE RAMETOS EN VIVOS A RESPECTO A RESPECTO
POR MUNICIPIO EL HUERTO LOS 2 AOS LA PROCEDENCIA AL HUERTO
CHANEL 5 21 9 43 6
LA CALERA 2 10 6 60 4
LEPRENA 4 15 5 33 4
RHEBAN 3 11 5 45 4
GEEVESTON 2 11 5 45 4
NOBSA 1 6 5 83 4
COTA 3 9 4 44 3
SIMIJACA 1 5 4 80 3
DENISON 1 4 3 75 2
UXBRIDGE 1 5 3 60 2
DUITAMA 1 8 3 38 2
LA VEGA 1 4 3 75 2
BOGOT 1 3 3 100 2
MACQUIAIRE HARBOUR 1 3 2 67 1
PASTO 2 7 2 29 1
S FLINDERS IS 1 2 1 50 1
SAMAC 1 1 1 100 1
ALBN 1 3 1 33 1
KING IS 2 4 0 0 0
OICAT 1 6 0 0 0
GACHANCIP 1 2 0 0 0
21 36 140 65
Fuente: El autor
45
Bogot y Samac conservaron el 100% de los rametos, los ms altos porcentajes de
sobrevivencia comparativamente con los rametos de todo el huerto, los tuvieron Chanel, La
Calera, Leprena, Rheban, Geeveston y Nobsa con cinco o ms representantes cada uno.
Cota y Simijaca cuentan con cuatro rametos vivos al cabo de los dos aos.
Tambin se encontr que la isla King, Oicat y Gachancip perdieron totalmente su
presencia en el huerto.
En la figura 15 se ordenan las 21 procedencias en cuatro rangos de supervivencia. En el
rango de 100 a 75% se encuentran cinco procedencias colombianas y solo una australiana,
hay 3 procedencias en el rango de supervivencia del 75 al 50%, 9 en el rango entre el 50 y
el 25 % y finalmente de las tres que ya no estn representadas, dos de ellas son colombianas
y la otra es australiana.
Figura 15: Sobrevivencia de rametos por procedencia municipal
Fuente: El autor
6.4.3.2 Procedencia por departamento
Tabla 31: Sobrevivencia de rametos respecto a su origen por departamento
# DE # INICIAL # DE RAMETOS % DE SOBREVIVENCIA % DE SOBREVIVENCIA
CLON O FAMILIA DE RAMETOS EN VIVOS A RESPECTO A RESPECTO
POR DEPARTAMENTO EL HUERTO LOS 2 AOS LA PROCEDENCIA AL HUERTO
TASMANIA 20 92 33 36 24
NARIO 2 5 2 40 1
BOYAC 4 18 9 50 6
CUNDINAMARCA 10 25 21 84 15
4 36 140 65 46
Fuente: El autor
Figura 15: Sobrevivencia de rametos por procedencia municipal
Los rametos de la instalacin provenan de semilla
recolectada en Tasmania, Nario, Boyac y
Cundinamarca, comportndose esta ltima como la
mejor procedencia con un 84 % de sobrevivencia,
mientras que los rametos con origen en Tasmania
solo alcanzaron el 36 % .
46
6.4.3.3 Procedencia por pas
Tabla 32: Sobrevivencia de rametos respecto a su origen por pas
# DE # INICIAL # DE RAMETOS % DE SOBREVIVENCIA % DE SOBREVIVENCIA
CLON O FAMILIA DE RAMETOS EN VIVOS A RESPECTO A RESPECTO
POR PAS EL HUERTO LOS 2 AOS LA PROCEDENCIA AL HUERTO
AUTRALIA 20 92 33 36 24
COLOMBIA 16 48 32 67 23
2 36 140 65 47
Fuente: El autor
Figura 16: Sobrevivencia de rametos por procedencia de pas
Australia contaba con 92 rametos al momento de la
instalacin, mientras que los colombianos eran 48.
Al cabo de los dos aos, el 36 % de los australianos
sobreviven, mientras que el 67 % de los
colombianos an lo hacen. La nueva
representatividad en el huerto es de
aproximadamente un 50 % para cada pas,
Fuente: El autor
6.4.4 Familias
El huerto se instal inicialmente con 36 familias, 20 de las cuales tienen su origen en
Australia, mientras que las otras 16 lo tienen en Colombia.
Tabla 33: Ranquin de familias en el HSC
PROCEDENCIA PROCEDENCIA PROCEDENCIA FAMILIA # INICIAL RAMETOS VIVOS %DE SOBREVIVENCIA %DE SOBREVIVENCIA
PAS DEPARTAMENTO MUNICIPIO CLON DE RAMETOS A LOS 2 AOS EN LA FAMILIA EN EL HUERTO
AUSTRALIA TASMANIA GEEVESTON 75 7 5 71 14
COLOMBIA BOYAC NOBSA 126 6 5 83 14
AUSTRALIA TASMANIA CHANEL 11 7 4 57 11
COLOMBIA CUNDINAMARCA SIMIJACA 152 5 4 80 11
COLOMBIA CUNDINAMARCA LA CALERA 154 5 4 80 11
AUSTRALIA TASMANIA DENISON 5 4 3 75 8
AUSTRALIA TASMANIA UXBRIDGE 23 5 3 60 8
AUSTRALIA TASMANIA LEPRENA 39 7 3 43 8
AUSTRALIA TASMANIA RHEBAN 61 5 3 60 8
COLOMBIA BOYAC DUITAMA 127 8 3 38 8
COLOMBIA CUNDINAMARCA LA VEGA 131 4 3 75 8
COLOMBIA CUNDINAMARCA BOGOT 137 3 3 100 8
COLOMBIA CUNDINAMARCA COTA 146 3 3 100 8
AUSTRALIA TASMANIA CHANEL 12 5 2 40 6
AUSTRALIA TASMANIA CHANEL 18 5 2 40 6
AUSTRALIA TASMANIA MACQUIAIRE HARBOUR 52 3 2 67 6
COLOMBIA CUNDINAMARCA LA CALERA 155 5 2 40 6
AUSTRALIA TASMANIA CHANEL 20 1 1 100 3
AUSTRALIA TASMANIA LEPRENA 38 5 1 20 3
AUSTRALIA TASMANIA LEPRENA 45 1 1 100 3
AUSTRALIA TASMANIA RHEBAN 58 4 1 25 3
AUSTRALIA TASMANIA RHEBAN 64 2 1 50 3
AUSTRALIA TASMANIA S FLINDERS IS 99 2 1 50 3
COLOMBIA NARIO PASTO 109 1 1 100 3
COLOMBIA NARIO PASTO 118 6 1 17 3
COLOMBIA BOYAC SAMAC 122 1 1 100 3
COLOMBIA CUNDINAMARCA ALBN 142 3 1 33 3
COLOMBIA CUNDINAMARCA COTA 144 2 1 50 3
AUSTRALIA TASMANIA CHANEL 15 3 0 0 0
AUSTRALIA TASMANIA LEPRENA 44 2 0 0 0
AUSTRALIA TASMANIA GEEVESTON 70 4 0 0 0
AUSTRALIA TASMANIA KING IS 102 2 0 0 0
AUSTRALIA TASMANIA KING IS 103 2 0 0 0
COLOMBIA BOYAC OICAT 128 6 0 0 0
COLOMBIA CUNDINAMARCA COTA 141 4 0 0 0
COLOMBIA CUNDINAMARCA GACHANCIP 156 2 0 0 0
2 4 21 36 140 65
Fuente: El autor
47
Figura 17: Sobrevivencia de familias en el HSC
Fuente: El autor
Las familias que presentaron un mejor comportamiento en cuanto a su supervivencia dentro
del huerto son: 75, 126, 11, 152, 154, 5, 23, 39, 61, 127, 131, 137 y 146. Todas ellas tienen
como mnimo tres rametos vivos en el huerto cada una. En el otro extremo se encuentran
las familias 15, 44, 70, 102, 103, 128, 141 y 156 que ya no tienen representantes vivos al
interior del huerto semillero clonal.
Respecto al comportamiento por departamento, se encontr que Nario conserv el 100 %
de sus familias, Cundinamarca lo hizo en un 80 % y que Tasmania y Boyac conservaron
el 75 % de sus familias cada uno. Por pas, el mejor comportamiento lo tuvieron las
familias colombianas con un 81 % de supervivencia, mientras que las australianas llegaron
al 75 %.
Finalmente, y teniendo en cuenta lo encontrado anteriormente, se asume la consideracin
segn la cual la principal causa de la mortalidad de los rametos en el huerto semillero
clonal es el efecto del fenmeno de compatibilidad gentica, que acta favorablemente en
los casos en los que tanto la pa como el patrn pertenecen al mismo ortet (consideracin
expuesta en el numeral 6.4.2). En la tabla 34 se muestra la respuesta del huerto frente al
fenmeno de compatibilidad gentica.
Tabla 34: Respuesta del HSC al fenmeno de compatibilidad gentica
Rametos vivos Rametos muertos
# de tratamientos # de rametos % # de tratamientos # de rametos %
Clon = Patrn 22 46 33 17 32 23
Clon = Patrn 19 19 13 42 43 31
Fuente; El autor
Para los rametos vivos se presenta la siguiente respuesta: cuando el clon y el patrn
pertenecen al mismo ortet, 22 tratamientos conservan un total de 46 rametos para una
supervivencia del 33 % respecto al total de 140 rametos sembrados en tanto que para el
caso en el cual el clon y el patrn pertenecen a diferente ortet, son 19 las combinaciones
presentes con igual nmero de rametos que equivalen al 13 % (no existen en este caso dos
rametos vivos del mismo tratamiento). En este mismo sentido, al detallar la situacin para
los rametos muertos se observa que se invierte la relacin anterior, y es precisamente
cuando el clon y el patrn pertenecen al mismo ortet que se presenta el menor porcentaje
48
de mortandad con un 23 %, mientras que para la condicin de clon y patrn de diferente
ortet, la mortandad asciende al 31 %.
Para corroborar lo anterior en el sentido de que la mayor influencia que existe sobre el
huerto semillero clonal en lo referente a la supervivencia de los rametos es la
compatibilidad gentica, se analiza ahora la sobrevivencia de rametos de acuerdo con las
condiciones fsicas del terreno, esto es textura, densidad aparente, densidad real, contenido
de humedad, pendiente del terreno y coeficiente de expansin lineal.
Figura 18: condiciones fsicas del HSC
49
Figura 18: condiciones fsicas del HSC (continuacin)
Fuente: El autor
Como se observa, bajo todas las condiciones analizadas los rametos del huerto no presentan
una tendencia marcada a responder a una condicin particular, sino que la sobrevivencia de
los rametos se distribuye en forma uniforme por toda el rea del lote donde se realiz la
instalacin, no existiendo una zona en particular por cuyas caractersticas fsicas se haya
dado una tasa de supervivencia ms alta o baja que en las otras zonas del lote.
Otra consideracin importante es el hecho de observar en campo que la fisonoma que
presenta el injerto en los rametos que sobrevivieron es muy diferente a la de los rametos
que no lo hicieron. En el primer caso, el injerto aparece con la unin perfectamente
acoplada, sin abultamiento excesivo del patrn en este punto, con la cua de la pa
perfectamente soldada a ambos lados de la abertura en v hechas en el patrn y por ltimo
sin ninguna presencia de formacin de callosidades en el sitio de unin. Por otro lado, los
injertos cuya pa y patrn son de diferente ortet, presentan en su gran mayora defectos en
la unin, abultamiento excesivo de la pa en el rea injertada, formacin de callosidades y
separaciones en el punto de contacto del injerto.
La figura19 muestra la fisonoma de los injertos en ambos casos: en la lmina a los injertos
de tratamientos con pa y patrn del mismo ortet. La lmina b corresponde a injertos donde
la pa y el patrn son de diferente ortet.
50
Figura 19: Fisonoma de injertos de los rametos del HSC
Fuente: El autor
51
Los parmetros de sobrevivencia evaluados durante los dos primeros aos de instalacin y
el respectivo comportamiento que present el huerto se muestran en la figura 20.
Figura 20: Parmetros de sobrevivencia del HSC
Fuente: El autor
En cuanto a tratamientos, al mes de instalado, se tena una supervivencia del 98 %, al ao
era del 82 % y a los 2 aos era del 45 %. En rametos, al mes era del 94 %, al ao del 83 %
y al segundo ao fue del 46 %. Para procedencias, al mes 100 %, al ao 100 % y a los 2
aos el 86 %. Por ltimo en familias se present la siguiente situacin: al mes 100%, al ao
100 % y a los 2 aos 78 %.
Lo anterior no indica necesariamente que el segundo haya sido necesariamente el ao
crtico para el huerto, sino, que al realizar el corte en la informacin en cada fecha, se
acumulaban los efectos de fenmenos que se sucedan de manera continua en el huerto.
6.5 Estimacin del desarrollo del huerto semillero
Dado que el estado fisiolgico de los rametos instalados en el huerto se pretende que sea el
reproductivo y no tanto que se encuentren en el desarrollo vegetativo, se indag mediante la
captura de informacin dendromtrica si efectivamente los rametos del huerto presentaban
esta condicin. Para tal fin se determinaron ecuaciones de desarrollo para cada tratamiento
que estuviera representado en el huerto al cabo de los 2 aos, posteriormente se hall una
ecuacin general para todo el huerto.
52
Tabla 35: Ecuaciones de desarrollo del HSC
CLON - PATRON
ECUACION DE
INCREMENTOS EN ALTURA
ECUACION DE INCREMENTO
EN DIAMETRO
109 - V - 155 y = 105,93x + 96,72 y = 16,676x + 10,05
11 - I - 11 y = 112,27x + 71,173 y = 12,949x + 9,3847
118 - III - 126 y = 42,854x + 70,205 y = 10,105x + 10,997
12 - I - 155 y = 42,854x + 70,205 y = 10,105x + 10,997
12 - I - 64 y = 113,35x + 97,588 y = 21,708x + 8,6528
122 - III - 105 y = 88,306x + 77,795 y = 11,106x + 10,822
126 - VI - 103 y = 113,55x + 77,391 y = 15,661x + 9,5715
126 - VI - 126 y = 137,04x + 93,747 y = 22,4x + 7,3451
126 - VI - 156 y = 164,26x + 53,02 y = 25,263x + 3,4082
131 - II - 131 y = 92,113x + 83,13 y = 17,939x + 8,4461
131 - ll - 45 y = 153,93x + 86,745 y = 19,702x + 9,3386
137 - III - 103 y = 98,517x + 75,851 y = 17,687x + 7,866
137 - III - 137 y = 89,515x + 65,745 y = 19,199x + 8,1784
142 - III - 52 y = 108,63x + 74,007 y = 15,166x + 9,5697
144 - II - 144 y = 143,85x + 65,223 y = 20,223x + 8,6474
146 - VI - 146 y = 115,17x + 76,869 y = 26,113x + 7,8865
152 - II - 152 y = 122,68x + 94,866 y = 13,978x + 9,3212
152 - II - 5 y = 113,27x + 116 y = 133,68x + 93,8
154 - IV - 131 y = 133,68x + 93,8 y = 21,234x + 8,463
154 - IV - 154 y = 100,81x + 74,655 y = 18,186x + 8,1417
18 - I - 52 y = 108,55x + 82,422 y = 13,647x + 9,0989
20 - l - 122 y = 12,58x + 79,006 y = 2,5324x + 7,1181
23 - I - 137 y = 63,031x + 91,565 y = 9,0838x + 11,191
23 - I - 23 y = 81,975x + 7 y = 11,618x + 8,141
39 - VII - 102 y = 27,611x + 80,545 y = 7,0694x + 7,7186
45 - IX - 45 y = 100,94x + 51,751 y = 9,6017x + 10,837
5 - III - 154 y = 105,93x + 96,72 y = 15,661x + 8,5715
5 - III - 5 y = 152,51x + 106,52 y = 16,915x + 8,477
52 - I - 52 y = 143,77x + 93,639 y = 19,207x + 6,3368
52 - I -12 y = 138,81x + 75,304 y = 13,131x + 13,285
61 - IX - 38 y = 133,81x + 80,336 y = 16,173x + 8,8902
75 - III - 75 y = 145,75x + 92,319 y = 16,772x + 9,5201
99 - I - 99 y = 108,52x + 85,789 y = 11,098x + 13,664
127 - V - 127 y = 141,31x + 71,947 y = 19,404x + 7,4217
155 - I - 155 y = 118,09x + 65,737 y = 19,217x + 4,784
18 - I - 18 y = 95,944x + 55,941 y = 17,701x + 6,4353
38 - IV - 38 y = 117,35x + 77,727 y = 20,475x + 7,1434
58 - III - 58 y = 119,91x + 59,32 y = 30,599x + 3,2048
61 - IX - 61 y = 130,79x + 52,119 y = 17,571x + 7,066
64 - VII - 64 y = 85,7x + 91,251 y = 20,341x + 6,1949
39 - VII - 39 y = 133,89x + 51,92 y = 13,596x + 6,739
Fuente: El autor
Se observaron los siguientes tipos de comportamientos en el desarrollo de los rametos que
sobrevivieron al ao 2.
Figura 21: Comportamientos de desarrollo encontrados en los rametos del HSC
Fuente: El autor
En las lminas las lneas azul y roja representan los comportamientos de desarrollo en
altura y dimetro respectivamente, mientras que la lnea negra corresponde a la regresin
lineal.
53
En la lmina a, se observa el comportamiento tpico de un rbol en estado vegetativo, con
una pendiente constante en la lnea de incrementos en altura, lo cual puede indicar que an
falta tiempo para llegar al estado reproductivo. En la lmina b por el contrario se detecta el
comportamiento tpico del rbol que entra en fase reproductiva, con la pendiente de la lnea
de incrementos en altura tendiendo a cero, comportamiento este que es el que se busca en
los rametos del huerto.
Con base en lo anterior, se formul una ecuacin general de desarrollo para el huerto.
ECD = 5.641 x + 7.303
Figura 22: Comportamientos actual y proyectado del HSC
Fuente: El autor
La lnea azul corresponde al comportamiento de desarrollo del huerto durante los dos
primeros aos de instalacin, mientras que la roja describe la tendencia esperada durante
los aos 3 al 5.
6.6 Fenologa
Debido a que durante el primer ao de instalacin del huerto solamente dos de los rametos
produjeron flores (tratamientos 23126 y 10345), el seguimiento del comportamiento
fenolgico abarc prcticamente los 2 aos de estudio.
Tabla 36: Floracin del HSC
Fuente: El autor
PROCEDENCIA PROCEDENCIA PROCEDENCIA FAMILIA RAMETOS RAMETOS %DE
PAS DEPARTAMENTO MUNICIPIO CLON VIVOS FLORACIN FLORACIN
AUSTRALIA TASMANIA CHANEL 11 4 3 75 11--99 11--144 11--11
AUSTRALIA TASMANIA UXBRIDGE 23 3 3 100 23--23 23--38 23--126
AUSTRALIA TASMANIA LEPRENA 39 3 1 33 39--102
AUSTRALIA TASMANIA RHEBAN 58 1 1 100 58--15
AUSTRALIA TASMANIA RHEBAN 61 3 2 67 61--61 61--61
AUSTRALIA TASMANIA RHEBAN 64 1 1 100 64--64
AUSTRALIA TASMANIA GEEVESTON 75 5 1 20 75--102
COLOMBIA NARIO PASTO 118 1 1 100 118--126
COLOMBIA BOYAC DUITAMA 127 3 2 67 127--11 127--38
COLOMBIA CUNDINAMARCA LA VEGA 131 3 2 67 131--131 131--131
COLOMBIA CUNDINAMARCA BOGOT 137 3 2 67 137--137 137--103
COLOMBIA CUNDINAMARCA LA CALERA 154 4 1 25 154--154
COLOMBIA CUNDINAMARCA LA CALERA 155 2 1 50 155--105
TRATAMIENTOS
54
De acuerdo con la informacin recopilada, en el huerto florecieron 21 rametos de 10
procedencias diferentes, el nmero de tratamientos que florecieron fue de 19 y 13 el
nmero de familias que lo hicieron. Se destacaron las familias 11 y 23 con el 75% y 100%
de floracin respectivamente y 3 rametos en este estado cada uno de ellos. Las familias 61,
127, 131 y 137 lograron un 67 % de floracin, siendo representadas por 2 rametos en el
huerto cada una de ellas.
Tabla 37: Datos fenolgicos y climticos del HSC
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Yema 80 106 130 132 108 62 102 72 80 34 60 70
Botn 27 45 51 51 93 129 147 165 150 159 147 138
Flor 0 0 0 0 3 8 30 56 32 38 16 8
% de floracin 0 0 0 0 1 4 11 19 12 16 7 4
Briloo solar (horas7luz) 135 105 95 60 65 70 65 80 75 85 80 115
Precipitacin media (mm) 61.6 74.7 101.0 137.6 141.6 165.8 118.2 128.2 75.0 142.1 131.9 93.3
Temperatura media ( C) 12,6 12,5 12,8 13,0 12,9 12,6 12,1 12,2 12,3 12,5 12,4 12,3
Fuente: EAAB, 2010, El autor
Figura 23: Comportamiento fenolgico del HSC
La produccin de yemas florales presenta
un mximo en el mes de marzo, luego
desciende en la poca de floracin que
abarca desde el mes de Junio hasta
Noviembre. A finales de noviembre se
reactiva nuevamente la aparicin de yemas
florales.
En cuanto al desarrollo de botones florales,
Fuente: El autor
estos se incrementaron a partir del mes de Abril, permaneciendo ms o menos constante su
nmero a partir del mes de julio, coincidiendo su mximo con el pico de floracin de la
especie. Esto indica que una vez entran en su etapa reproductiva, los rametos estn en la
capacidad de producir flores durante todo el ao.
La tendencia de floracin indica que esta tiene lugar entre los meses de Junio a Noviembre,
presentando dos picos claramente definidos: uno entre los meses de Julio y Agosto, y otro
ms pequeo en el mes de Octubre. En los meses de Enero a Abril no se present la
aparicin de flores desarrolladas.
Figura 24: Porcentaje de floracin mensual
En la figura 24 se observa el porcentaje de
floracin a lo largo del segundo ao de
instalacin, se encuentra que la poca de
floracin abarca desde Junio hasta finales de
Noviembre, dndose lo mximo del fenmeno
en los meses de Julio, Agosto y Octubre. Sin
embargo el porcentaje de floracin mxima no
alcanz el 20 %, valor muy inferior al reportado
Fuente: El autor
55
por Espejo e Ipinza en 1996 para huertos semilleros clonales de E globulus en Chile, cuyo
mximo se encuentra alrededor del 40%. Esto puede deberse al hacho de que en La Florida
los rametos an no han alcanzado su estado ideal de fase reproductiva, como se mostr al
evaluar el desarrollo de los rametos, y por tanto la aparicin de flores en grandes cantidades
todava queda pendiente para el mediano plazo (de dos a tres aos).
Al analizar el fenograma para la especie (figura 25), se encuentra una clara relacin entre
los picos de floracin y los incrementos de precipitacin en los meses de Agosto y Octubre.
La floracin disminuye en Septiembre, coincidiendo con un descenso en las precipitaciones
por debajo de los 80 mm.
Con respecto a la relacin que existe entre la floracin y el brillo solar, la primera se da en
un rango entre las 60 y las 80 horas luz. El rgimen de temperatura por el contrario no
parece ejercer mayor influencia sobre el fenmeno, ya que la fluctuacin a lo largo del ao
nunca es mayor a un grado centgrado.
Figura 25: Fenograma para Eucalyptus globulus (Labil)
Fuente: El autor
/
56
6.7 Seguimiento a las fases de desarrollo de la flor
Figura 26: Aparicin y desarrollo del botn floral
Fuente: El autor
57
Figura 27: Antesis
Fuente: El autor
58
Figura 28: Polinizacin
Fuente: El autor
Figura 29: Formacin del fruto
Fuente: El autor
59
6.8 Biologa reproductiva
6.8.1 Estructuras florales
La flor del Eucalyptus globulus es hermafrodita, es decir que presenta tanto rganos
masculinas como femeninas en la misma estructura. La masculina es conocida como
androceo, que est integrado por los estambre, estos a su vez, estn compuestos de
filamentos y de anteras, estas ltimas contiene los granos de polen.
La estructura femenina o gineceo est compuesta por el pistilo, el cual se compone a su vez
por el estigma, el estilo y un ovario multilocular en el cual se alojan los vulos. Esta
especie presenta inflorescencia simple, aunque en ocasiones se pueden encontrar parejas o
grupos de tres flores juntas; cada flor mide entre 2 y 2.5 cm y se llegaron a encontrar en el
huerto ovarios con 4 o 5 lculos o cmaras.
La polinizacin da como resultado un fruto complejo que proviene del gineceo de una flor
epiginia. En su constitucin, adems del ovario, interviene el hipato. Puesto que esta flor
proviene de un ovario nfero, es comn que la parte apical de los frutos presenten restos de
piezas florales. .El fruto formado se llama diplotegia, que consiste en una cpsula con
dehiscencia apical.
Figura 30: Capullo floral
Fuente: El autor
Figura 31: Flor joven (falso pixidio)
Fuente: El autor
60
Figura 32: Flor en etapa de antesis
Fuente: El autor
Figura 33: Antera
Las anteras se encuentran en posicin dorsifija y presentan al momento de expulsar el polen (antesi s), una
dehiscencia de tipo transversal.
Fuente. El autor
61
Figura 34: Flor abierta
Figura 35: Androceo
Fuente: El autor
Figura 36 Fruto
Fuente: El autor
62
6.8.2 Viabilidad del polen
Teniendo en cuenta que la antesis se da entre las semanas 26 y27, se realizaron las pruebas
de viabilidad en tres estadios de desarrollo diferentes: Los resultados obtenidos se muestran
en la tabla 38.
Tabla 38: Viabilidad del polen
En la semana 25, eran muy escasos los
granos de polen que se encontraban
para la realizacin de la prueba, ya que
estos al parecer se rompan y solo
quedaba una solucin acuosa.
Fuente: El autor
En el estadio de desarrollo de la post-antesis, la mayora de los granos de polen aparecan
deformados y con la apariencia de haber perdido turgencia. Por esta razn, y en virtud del
alto valor de viabilidad obtenido en el momento de la antesis, las dems pruebas
(germinacin y caracterizacin del polen) se realizaron con polen recolectado directamente
de la flor en el momento de la apertura de la antera, que coincide con el de la cada del
oprculo de la flor.
Entre las posibles causas que provocan el rpido descenso en la viabilidad del polen una
vez ocurre el fenmeno de la antesis, se pueden citar en primer lugar los drsticos cambios
de temperatura y humedad a los cuales se ve enfrentado el polen, ya que el medio fuera de
la antera presenta grandes fluctuaciones que pueden generar congelamiento o formacin de
hielo en las paredes de la clula, lo que ocasiona rompimiento de la pared celular, y por
ende la muerte del grano de polen.
Figura 37: viabilidad del polen
Fuente: El autor
6.8.3 Germinacin del polen
La prueba de germinacin se realiz con polen recolectado de manera directa en flores que
se encontraban en estado de antesis. Los resultados en general arrojaron bajos a medios
porcentajes de germinacin y los medios que mejor respondieron fueron los de agar con
sacarosa y agar con glucosa. En este sentido se asume que la baja germinacin no se debi
al estado del polen , ya que este present una alta viabilidad en la respectiva prueba, ms
bien se trata de hallar el medio de cultivo que mejor responda a cada tipo de polen en
particular y a la calidad y pureza de los medios de germinacin utilizados.
Semanas de desarrollo % de Viabilidad
25 8
27 (momento de la antesis) 98
28 23
63
Tabla 39: Germinacin del polen
Medio de cultivo % de Germinacin
Agua destilada 0
Glucosa 5% 15
Glucosa 20% 10
Sacarosa 5% 12
Sacarosa 20% 3
Agar y Sacarosa 32
Agar y Glucosa 25
(CaNO3)2 , H3BO3, MgSO4 y KNO3 0
Fuente: El autor
Figura 38: Germinacin del polen
Fuente: El autor
6.8.4 Caracterizacin del grano de polen
La tabla 40 muestra el resultado de la caracterizacin realizada luego de llevar a cabo la
acetlisis con la que se busca atacar y retirar del grano de polen tanto el protoplasma como
la intina mediante el ataque con una mezcla de cidos actico y sulfrico, para as exponer
solamente la estructura de la exina, es decir, el mtodo pretende vaciar el grano de polen y
dejar solo su envoltura para la caracterizacin que es distintiva para cada especie en
particular.
Tabla 40: Caracterizacin del grano de polen
Parmetro Caracterizacin Parmetro Caracterizacin
Forma Esferoidal Ornamentacin Pailado o liso
Polaridad Isopolar Modificaciones No se observan
Simetra Bilateral Agrupacin Mnada
Tamao Mediano Aberturas Nmero: Tricolporado
Posicin: P4 Zonotremo
Carcter: C2 Tricotomocolpado
Fuente: El autor
64
Figura 39: Polen de Eucalyptus globulus
Fuente: El autor
6.9 Manejo silvicultural del huerto semillero clonal
Dado que el huerto no pretende ser fuente de madera, sino de semilla, todo el manejo debe
estar orientado hacia la formacin de rboles frutales en los que se facilite el manejo de los
mismos, la recoleccin de los frutos, y por ende de la semilla.
Aparte de los cuidados normales e cualquier cultivo frutal, en el huerto se realiz una poda
apical a todos aquellos rametos que alcanzaron entre los 3.5 y los 4 metros de altura, esto
con el fin de no tener en el futuro rboles demasiado altos y a los cuales sea difcil y hasta
peligroso ascender para realizar alguna colecta de frutos, flores o como es la pretensin en
la siguiente fase de investigacin en el huerto, realizar ensayos de polinizacin cruzada para
evaluar el grado de endogamia de los rametos presentes en el huerto.
65
7 CONCLUSIONES
La importancia de establecer el primer huerto semillero clonal de Eucalyptus globulus
radica en el hecho de que al hacerlo, se da un paso adelante en el ciclo de mejoramiento
gentico para esta especie en el pas. Es un hecho fundamental, que da luces respecto de
cmo se pueden plantear en el futuro inmediato los ensayos de mejoramiento a partir de las
familias que demuestren superioridad tanto genotpica como fenotpica en los ensayos ya
establecidos, incluyendo lgicamente el huerto semillero clonal.
Se encuentra que existen diferencias en el comportamiento fenolgico de las familias
instaladas en el huerto semillero clonal, y que estas estn relacionadas en un alto grado con
el estado fisiolgico de la pa. En este sentido, al modelar el crecimiento de las familias
mediante ecuaciones de desarrollo, se encuentra que algunas de las familias se hallan an
en un periodo de desarrollo vegetativo, lo cual incide directamente en el inicio de la fase
reproductiva, es decir, en la produccin de flores, frutos y semillas.
Se encuentra al interior del huerto que existen diferencias morfolgicas tanto en las flores
como en los frutos (forma, coloraciones, presencia o no de valvas y grosor del anillo
calicinal entre otras), lo cual puede ser la evidencia de que al interior del huerto se
encuentran mezcladas varias de las subespecies del gnero Eucalyptus (maidenii,
pseudoglobulus, bicostata y globulus).
Durante el lapso de tiempo que abarca el presente estudio, so se pudo demostrar que el
comportamiento fenolgico de la especie estuviera influenciado principalmente por las
condiciones fsicas y qumicas del suelo en donde se realiz la instalacin del huerto, ya
que no se encontraron relaciones en las que la variabilidad existente en el terreno,
produjeran cambios en el comportamiento fenolgico de las familias. Lo mismo se puede
decir del grado de sobrevivencia que se present.
Los anlisis climtico por el contrario de lo que ocurri con las caractersticas fsicas del
suelo, demostr que si tiene una gran influencia en la respuesta fenolgica, ya que los picos
de floracin encontrados coinciden exactamente con incrementos de la precipitacin en los
meses de Julio, Agosto y Octubre, en tanto que en los meses secos (Enero, Febrero y
Diciembre), la floracin desciende bruscamente o en su defecto cesa por completo.
El estudio permiti evidenciar la respuesta de los injertos frente al fenmeno de la
incompatibilidad gentica tarda. Los resultados obtenidos indican que los injertos en los
cuales tanto la pa como el patrn pertenecen al mismo ortet, tuvieron una mayor
sobrevivencia, 33%, frente a un 13% que lograron los injertos en donde pa y patrn
pertenecen a diferente ortet.
El huerto semillero clonal de Eucalyptus globulus establecido en la finca El Salitre, se
constituye en el mediano plazo como la mejor fuente de semilla de alta calidad para los
proyectos productivos de reforestacin con esta especie, pudiendo cubrir, si se conservan
las condiciones ptimas del huerto, la demanda de semilla para reforestar un rea total
superior a las 750 hectreas de plantaciones comerciales.
66
8 RECOMENDACIONES
Mantener un seguimiento constante de los clones injertados con el nimo de corroborar los
efectos a largo plazo del fenmeno de la incompatibilidad gentica encontrada en el
presente estudio.
Replicar el huerto semillero clonal, pero involucrando esta vez el parmetro de la densidad
de la madera, parmetro que no se tuvo en cuenta en el presente ensayo, pero que resulta de
fundamental importancia para cumplir con las expectativas de mejoramiento gentico de la
especie, que son en ltimas las de suplir la demanda de madera por parte de la industria.
Dar el manejo al huerto en concordancia con su condicin de rboles frutales.
Una vez alcanzado el grado de aclimatacin y desarrollo fenotpico de todos los rametos
que componen el huerto, se recomienda realizar la induccin floral con Paclobutrazol, y de
esta manera poder adelantar ensayos de polinizacin controlada y pruebas de auto-
fertilizacin.
Profundizar en la determinacin e identificacin de las subespecies presentes en el huerto, y
su posible influencia en el comportamiento fenolgico del huerto.
67
8 BIBLIOGRAFA
.
BALOCCHI, y DE VEER, C. 1994. Manual de ensayos genticos. Bioforest. p108
BOGOT, R. 2002. El polen de la subclase Asteridae en el pramo de Monserrate.
Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas. Bogot. p128.
CAR. 2006. Plan de manejo de la reserva forestal protectora bosque oriental de Bogot.
Corporacin Autnoma Regional de Cundinamarca. Bogot. p739.
CHAVEZ, J.1993. Mejoramiento gentico de plantaciones. Trillas, Mxico. p212
DE LA CRUZ, G. 2004. Morfologa vegetal. Universidad Nacional de Colombia. Palmira.
p96.
DAZ, S, MOLANO, M. 2001. Cuantificacin y valoracin econmica de la captura de
CO2 por plantaciones del gnero Eucalyptus establecidas por el PRECA en las cuencas
carbonferas de Cesar, Valle del Cauca y altiplano cundiboyacense. Empresa nacional
minera MINERCOL LTDA, Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas. Bogot. p168.
ESPEJO, J, IPINZA, R y POTTS, B. 1996. Manual de cruzamientos controlados para
Eucalyptus nitens (Deane et Maiden) Maiden y Eucalyptus globulus (Labil). Monteaguila.
.Valdivia Chile. p47
EASLEY, D y LAMBETH, C. 1989. Resultados a los cinco aos de cuarenta y cinco
especies Eucalipto en la regin andina de Colombia. Informe de investigacin 123 Smurfit
Cartn de Colombia. Cali. p9
GALERA R. 1997. Manual de seleccin de masas productoras de semillas, evaluacin de
caracteres. Instituto nacional de investigacin y tecnologa agraria y alimentaria. Madrid.
p92.
GOMEZ, C, RONCANCIO, D y BAEZ, A. 1989. Estudio fenolgico preliminar de 40
especies vegetales en la finca El Delirio cuenca del ro San Cristbal. Universidad
Distrital Francisco Jos de Caldas. Bogot. p202
HODGSON, J. 1987. Muestreo y Descripcin de Suelos. Revert, S. A. Barcelona. p230. .
INFANTE, P, IPINZA, R y PRADO, J. 1991. Bases para la mejora del gnero Eucalyptus
en Chile. Instituto Forestal. Santiago de Chile. p95
JARA, L. 1995. Mejoramiento gentico forestal. Torrealba, costa Rica. p186
LOZANO, Y, MOLINA, L. 2007. Estudio corolgico y fenolgico de 8 especies del
bosque andino con fines de restauracin ecolgica. Universidad Distrital Francisco Jos de
Caldas. Bogot. p104.
68
LLANOS, C, FLORES, L. 2000. Evaluacin, diseo del aclare, ensayo de progenies y
propagacin vegetativa de Eucalyptus globulus Labil en el huerto semillero La Florida.
Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas. Bogot. p144.
MALAGN, D, PULIDO, C. 1995. Suelos de Colombia. Instituto geogrfico Agustn
Codazzi. Bogot. p632.
MURRAY, R. 1970. Estadstica, McGRAW-HILL. Mxico. P357
ROJAS, M. 2006. Gua de manipulacin de flores en ensayos de polinizacin controlada y
recoleccin, montaje y caracterizacin de polen el laboratorio. Universidad Distrital
Francisco Jos de Caldas. Bogot. p5
ROJAS, M. 2006. Gua para realizacin de acetlisis. Universidad Distrital Francisco Jos
de Caldas. Bogot. p8
SALAS, M y SALAZAR, M. 2007. Evaluacin fenotpica del huerto semillero de
Eucalyptus globulus La Florida y determinacin del protocolo de injertacin orientado a la
propagacin de individuos sobresalientes. Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas.
Bogot. p91
SALESBURY, F y ROSS, G. 1994. Fisiologa vegetal. Iberoamrica. Mxico. p556
SILVA, L, LVAREZ, C y ORJUELA, L. 1995. Ensayos de mejoramiento gentico en
Eucalyptus globulus. Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas. Bogot. p168
SILVA, L. 1996. Evaluacin del huerto semillero de Eucalyptus globulus en Engativ
(Cundinamarca) a los 11 aos de edad. Universidad Nacional de Colombia. Bogot. p97
STRASBURGER, E, NOLL, F, SCHENCK, H y SCHIMPER, W. 1993. Tratado de
botnica. Omega. Barcelona, Espaa. p1100.
USDA. 2006. Claves para la taxonoma de suelos. Departamento de agricultura de los
Estados Unidos. Mxico. p331.
WAYNE, D. 2002. Bioestadstica para el anlisis de las ciencias de la salud. Limusa.
Mxico. p755
69
ANEXOS

S-ar putea să vă placă și