Ecolocacin en usos y equipos.

murcilagos:

fundamentos,

Definicin e historia La ecolocacin es un proceso por el cual los murcilagos (Orden Chiroptera) logran obtener informacin de su entorno, a travs de ecos que provienen de sonidos ultrasnicos no audibles para los humanos, generados por ellos y con los cuales pueden ubicarse en el espacio, detectar, clasificar y localizar sus presas (Schnitzler y Kalko 2001). El uso de sonidos para ubicar objetos fue inicialmente sugerido por Lazzaro Spallanzani en 1793, al replicar los experimentos de Luis Jurine. Utilizando tapones para los odos descubrieron que los murcilagos colisionaban con obstculos (Griffin 2001). Ciento cuarenta y cinco aos despus, GW Pierce desarroll un sensor capaz de detectar sonidos ultrasnicos que sirvi para que los investigadores Donald Griffin y Robert Galambos, y paralelamente Sven Dijkgraaf, concluyeran que los murcilagos usan este tipo de sonidos para detectar objetos y evitar colisiones (Griffin 2001). Con estos y posteriores ensayos, Donald Griffin acu el trmino ecolocacin (o ecolocalizacin) y confirm que gracias a la emisin de sonidos ultrasnicos y a la recepcin de ecos, los murcilagos pueden capturar insectos al vuelo en condiciones naturales (Griffin et al. 1960).

Caractersticas del sonido Los sonidos ultrasnicos que emiten los murcilagos tienen ciertas propiedades que los hacen propicios para ubicar objetos con detalle, pero al mismo tiempo estn sujetos a ciertas complicaciones dependiendo de las condiciones ambientales y del tipo de sonido emitido (Schnitzler et al. 2003). El ultrasonido se destaca por tener una frecuencia alta (ciclos por segundo o Hertzios, Hz), usualmente superior a los 20 kilohertzios (kHz). Por lo general, las frecuencias ultrasnicas usadas por los murcilagos oscilan entre 25 kHz y 100 kHz y pueden ser generadas a travs de las narinas o la boca de acuerdo a cada grupo de murcilagos (Kunz y Parson 2009). Dada la relacin inversa entre frecuencia y longitud de onda, los sonidos con mayor frecuencia tienen menor longitud de onda. De tal modo, cuando un objeto tiene un tamao superior al cociente entre la longitud de onda y la constante, dicho objeto reflejar la onda emitida a manera de eco. Se puede pensar que un murcilago que emite una seal de 30 kHz , es decir de 0,01 m/ciclo, puede detectar objetos mayores a 0,003 m de dimetro. Al incrementar la frecuencia del sonido, la capacidad de detectar objetos de menor tamao aumenta. Considerando que los insectos pueden tener un tamao muy pequeo, los sonidos

ultrasnicos se convierten en una herramienta ideal para detectar presas pequeas. No obstante, los sonidos de alta frecuencia tienen un grave inconveniente: tienden a perder intensidad al propagarse por el espacio, y mientras ms alta sea la frecuencia menor distancia podr recorrer el sonido (atenuacin; Fig. 1). Esto se complica an ms en ambientes hmedos, debido a que las partculas de agua en el are incrementan la atenuacin de las ondas sonoras (Neuweiler 1984).

Figura 1. Esquema de la forma en que viaja el sonido de acuerdo a la frecuencia. En frecuencias bajas el sonido es mas difuso, no refleja en objetos pequeos y viaja ms lejos, mientras que en frecuencias altas el sonido es ms centrado, se refleja en objetos pequeos y no viaja muy lejos (Fuente: Aytekin et al. 2007)

Otra propiedad de los sonidos que emiten los murcilagos es su intensidad. Esta se mide respecto a la amplitud de la onda emitida (decibelios o dB) y es una medida relativa que se compara usualmente con el umbral auditivo de los humanos. Para dar una idea de la intensidad de los sonidos que emiten los murcilagos, sus pulsos ultrasnicos pueden llegar a medir ms de 100 dB, en comparacin con un trueno que perfectamente alcanza los 110 dB. Son tan intensos, que los murcilagos poseen un msculo especial en el odo medio, para evitar que el sonido maltrate los huesecillos de odo. Estas propiedades, entre otras, permiten a los murcilagos hacer uso de los ecos que perciben y obtener informacin vital sobre su entorno y en especial sobre su presa. En el eco se codifica informacin sobre la distancia a la que se encuentra una presa, gracias al retraso entre la emisin de la seal y la recepcin del eco. Asimismo, el murcilago puede calcular la velocidad de la presa gracias a los cambios de frecuencia del eco recibido respecto a la frecuencia del sonido emitido. El eco tambin contiene informacin sobre tamao, textura y ubicacin de la presa; el murcilago puede distinguir que los ecos ms intensos provienen de

insectos de mayor tamao y con mayor rea alar y determinar su ubicacin gracias a la diferencia en la potencia del eco al entrar por los dos odos (Schnitzler y Kalko 2001). Otro componente importante del sonido son los armnicos, que corresponden a las frecuencias secundarias que acompaan a una frecuencia fundamental. El armnico de una onda es un componente sinusoidal de una seal y su frecuencia es mltiplo de la fundamental. Los murcilagos emiten seales multiarmnicas (Fig. 2) tiles para obtener mayor informacin del entorno y para detectar, clasificar y localizar sus presas; los armnicos pueden ser usados como un parmetro clave para la identificacin de especies, sobre todo a nivel de familia, dependiendo del armnico en el que se encuentre la mayor intensidad del sonido. Por ejemplo, la familia Molossidae presenta la mayor intensidad en el primer armnico y la familia Emballonuridae en el segundo.

Qu es el espectrograma, el espectro de poder y el oscilograma? La informacin contenida en el sonido que emiten los murcilagos se puede describir visualmente de varias maneras; el espectograma, el espectro de poder y el oscilograma son algunas de las ms tiles, y estas permiten la descripcin detallada de, cmo mnimo, ocho aspectos espectrales del sonido apropiados para realizar la discriminacin entre especies. Un espectrograma es una figura en un plano cartesiano donde el eje x (abscisa) corresponde al tiempo, usualmente en milisegundos, y el eje y (ordenadas) a la frecuencia, usualmente en kHz (Fenton 2004). De esta manera se puede describir el cambio en la frecuencia del sonido emitido a lo largo del tiempo. Estas representaciones visuales permiten distinguir los tipos de llamadas que usan los murcilagos: frecuencia constante (CF, por sus cifras en ingles), frecuencia cuasi-constante (QCF) y frecuencia modulada (FM) (ver clasificacin del sonido). El espectrograma es de suma utilidad ya que adems de caracterizar la forma de los sonidos, permite determinar variables como ancho de banda (medida como la diferencia en la frecuencia de inicio y la frecuencia final de la llamada), frecuencia de inicio de la llamada, frecuencia final de la llamada, entre otros parmetros. Sin embargo el nmero de variables derivadas depende en gran medida del tipo de conversin espectral (transformada rpida de Fourier o anlisis de cruces cero) y auditiva (heterodino, divisin de frecuencia y expansin de tiempo) que se emplee. El espectro de poder consiste en una representacin grfica de la frecuencia (kHz, en el eje x) y la intensidad (dB, en el eje y). Permite identificar la frecuencia que contiene mayor poder o intensidad y con ello determinar la frecuencia pico del sonido emitido (Fenton 2004). El oscilograma es una figura que representa la amplitud de las ondas (representadas de manera sinusoidal) en las ordenadas y el tiempo en la abscisa. Con esta figura se puede calcular la duracin del sonido (del pulso o de la llamada segn el autor) y la duracin del intervalo entre las llamadas.

A partir de estas tres figuras, junto con la descripcin de los parmetros ya mencionados, se puede realizar una descripcin clara de los sonidos emitidos por cada especie de murcilago, y gracias a estas descripciones se pueden realizar bibliotecas que describen los sonidos de ecolocacin de muchas especies, especialmente aquellas que consumen insectos al vuelo (Jung et al. 2007). A continuacin presentamos la representacin ideal para describir las llamadas tpicas de un murcilago, en este caso un Saccopteryx bilineata (Emballonuridae), volando en un sitio abierto (Fig. 2). Adicionalmente, para una descripcin clara de los sonidos de cada especie es crucial reportar, como mnimo, 10 parmetros acsticos que describan diferentes aspectos de las llamadas (Tabla 1).

Figura 2. Oscilograma, espectro de poder y espectrograma (esquina inferior derecha) de Saccopteryx bilineata. La escala del eje y en el espectrograma es 20 kHz y del eje x es milisegundos. La manera ms precisa de medir la frecuencia pico es usando el espectro de poder, y la duracin de la llamada usando el oscilograma. Ntese como se pueden medir el intervalo de pulso tanto en el espectrograma como en el oscilograma. La medicin de los componentes de frecuencia modulada y frecuencia cuasi constante CF y QCF se hacen usando el espectrograma. Tabla 1. Ejemplo de 10 parmetros acsticos medidos en Saccopteryx bilineata. Estos se obtienen analizando el oscilograma, espectro de poder y espectrograma de varias llamadas por grabacin y varias grabaciones por individuo capturado. Datos de Jung et al. 2007. Especie Saccopteryx bilineata

Tipo de llamada Frecuencia pico del componente QCF (kHz) Duracin (ms) Intervalo de pulso (ms) Estructura de la llamada Ancho de banda de componente QCF (kHz) Ancho de banda del primer componente FM (kHz) Ancho de banda del segundo componente FM (kHz) Nmero de llamadas utilizadas Nmero de individuos grabados Clasificacin del sonido

Primer pulso 44,5 1,3 7,5 1,5 73 17 FM (arriba)- QCF (arriba)- FM (abajo) 0,8 0,4 1,4 1,1 0,7 0,7 120 12

Segundo pulso 46,8 1,1 7,6 1,3 105 25 FM (arriba)- QCF (arriba)- FM (abajo) 0,6 0,3 1,0 1,1 0,7 0,7 120

Para nuestra discusin, los sonidos se pueden clasificar de acuerdo al tipo de seal emitida, y al uso que da el murcilago a la seal (e.g. aproximacin a la presa, captura de la presa, entre otros). Los murcilagos usan una variedad de tipos de seales para obtener informacin acerca del ambiente, y la presencia, posicin, direccin, velocidad e identidad de una presa potencial; estas difieren en amplitud (niveles de presin del sonido), duracin, frecuencia absoluta y ancho de banda, principalmente. En general, la estructura vara de acuerdo a la tarea que el murcilago deba ejecutar. De acuerdo a la estructura de la seal, las llamadas pueden tener elementos nicos o mixtos clasificados en tres tipos bsicos de seales, cada una con diferentes propiedades funcionales (Brigham et al. 2004): frecuencia constante (CF), frecuencia cuasiconstante (QCF) y frecuencia modulada (FM). Seales de frecuencia constante (CF) En estas llamadas los murcilagos emiten una llamada larga (50 ms o ms), sobre una frecuencia constante; usualmente, la mayor energa se concentra en una pequea porcin de la frecuencia de banda estrecha (Fig. 3). Este tipo de llamadas son tiles para la deteccin de presas, no obstante aquellas llamadas de larga duracin pueden ayudar a clasificar presas que aletean en un ambiente de vegetacin densa. Este tipo de llamadas no da mucha informacin sobre localizacin de las presas. Seales de frecuencia modulada (FM) Por lo regular las llamadas de frecuencia modulada empiezan en una frecuencia alta (ej., 70 kHz), y descienden rpidamente en un corto periodo de tiempo (1-5 ms), alcanzando una frecuencia menor (25 kHz). Son llamadas de banda ancha (Fig. 3), que codifican informacin acerca de la localizacin (deteccin) y detalles superficiales de la presa (clasificacin); no son adecuadas para detectar blancos de tamao reducido. Otra ventaja de las seales FM, es que

son tiles para clasificar diferentes tipos de vegetacin, permitiendo el uso de las plantas como marcas en la orientacin espacial. Seales cuasi-constantes (QCF) Estos tipos de seales son un punto intermedio entre los dos tipos anteriores; son llamadas de frecuencia modulada de banda estrecha, funcionalmente diferentes de los pulsos de CF, con tasa de cambios menores a 1 kHz/ms (Fig. 3). Son adecuadas para la deteccin de ecos dbiles de pequeos insectos. Adems, cuanto ms largas en tiempo estas seales de ecolocalizacin, mejor codifican blancos en movimiento, llevando caractersticas modulaciones en la amplitud del eco y la frecuencia (clasificacin).

Figura 3. Representacin grfica de los tres tipos bsicos de seales que emiten los murcilagos: frecuencia constante (CF), frecuencia modulada (FM) y frecuencia cuasiconstante (QCF).

El uso de espectrogramas permite determinar el comportamiento de algunos grupos de murcilagos, por ejemplo de aquellos que capturan insectos durante el vuelo (murcilagos insectvoros areos). Con esa informacin es posible clasificar diferentes tipos de actividades (e.g. cacera) o cules son los sitios de forrajeo ms habituales. Una categorizacin por fases es muy til cuando se obtienen llamadas de buena calidad y con esta se logran diferenciar diferentes momentos durante la captura de insectos (Kalko 1995, Kalko y Schnitzler 1998): Fase de bsqueda, aproximacin y terminal (Fig. 4). Fase de bsqueda Se refiere a los sonidos estereotipados que emiten cuando estn buscando alimento o desplazndose de un sitio a otro. stas llamadas suelen tener un patrn regular que puede ser de una llamada por cada aleteo cuando estn volando en el borde y claros de bosque, y

puede alternarse hasta una llamada cada tres aleteos cuando estn en espacios abiertos (Fig. 4). Fase de aproximacin Se refiere a cuando el eco que retorna informa al murcilago de una potencial presa, cambiando la tasa de emisin de sus llamadas y donde el tiempo entre una llamada a la siguiente se acorta (Fig. 4). Fase terminal (feeding buzz en ingls) Se refiere al momento en el cual el murcilago est prximo a capturar su presa y tanto la frecuencia de las llamadas como el intervalo de pulso disminuyen (Fig. 4).

Figura 4. Espectrograma tpico de un murcilago de la familia Molossidae. Se pueden observar a) la fase de bsqueda, b) la fase de aproximacin y c) la fase terminal (Fuente: Barboza et al. 2006).

De acuerdo al nmero de veces que se detectan fases de bsqueda en algn tipo de hbitat y la cantidad de fases terminales que se emiten, se pueden hacer inferencias sobre si existen preferencias por ciertos tipos de hbitats y los horarios en los que estn siendo utilizados. Por otro lado, los murcilagos de la familia Phyllostomidae usan la ecolocacin, la visin, el olfato y la memoria espacial para orientarse en el espacio. Un estudio clsico hace referencia a como Phyllostomus hastatus (murcilago nariz de lanza mayor) detecta, identifica y consume frutos de la cucurbitcea Gurania spinulosa. Esta especie de murcilago utiliza llamadas de banda ancha, con mltiples armnicos y con varios componentes de FM de corta

duracin y baja intensidad, que le permiten la localizacin del objetivo a travs de mltiples llamadas de aproximacin durante los vuelos de exploracin y decidir si consume o no el fruto utilizando el olfato para determinar si el fruto est maduro (Kalko y Condon 1998; Fig. 5). De la misma manera que los murcilagos frugvoros detectan los frutos, los nectarvoros usan la ecolocacin para detectar flores maduras que ofrecen nctar. Por ejemplo, el estandarte de la flor de la leguminosa Mucuna holtonii refleja el sonido emitido por el murcilago con una amplitud alta, aunque el ngulo de incidencia del sonido sea 30. Esto le ayuda al murcilago a detectar una flor madura aunque no est volando directamente hacia ella (von Helversen y von Helversen 1999). Las flores usualmente polinizadas por murcilagos tambin tienen colores claros, fragancias fuertes y levemente desagradables y estn usualmente alejadas del follaje para evitar colisiones con la vegetacin.

Figura 5. Llamada de ecolocacin de Phyllostomus hastatusdonde se observa el componente de FM y los armnicos (Modificado de Auditory Perception and Social Communication in Greater Spear-Nosed Bats).

La habilidad de los murcilagos frugvoros y nectarvoros (aunque no exclusiva para los murcilagos de estos gremios trficos para detectar su alimento mediante la ecolocacin, depende tambin la habilidad que tienen para diferenciar la ubicacin del fruto, por ejemplo, con respecto a la vegetacin circundante. Dado que el eco del fruto esta enmascarado dentro del ruido que proviene de la vegetacin, se produce una zona de solapamiento del eco. Si el murcilago no logra diferenciar entre eco y ruido, no podr localizar al fruto para consumirlo. Para contrarrestar este problema, algunos murcilagos reducen la duracin del sonido durante la fase de aproximacin para formar una ventana libre de solapamiento, o una ventana de tiempo en donde el murcilago pueda diferenciar con precisin entre el ruido ambiente y el eco de inters (Schnitzler y Kalko 2001). La ecolocacin tambin permite a los murcilagos insectvoros comunicarse entre ellos. Algunos estudios muestran que stos mamferos pueden discriminar las llamadas de ecolocacin de otros individuos de su misma especie, de las de otras especies congneres que estn utilizando el mismo espacio. Incluso algunos individuos pueden espiar las llamadas

de ecolocacin de otros para quitarles su alimento, lo que hace an ms interesante estudiar el comportamiento a travs de la ecolocacin (Fenton 2003, Dorado Correa et al. 2013).

Mtodos de conversin del ultrasonido Debido a que la mayora de vocalizaciones emitidas por los murcilagos son ultrasnicas, el objetivo de los mtodos de conversin es disminuir la frecuencia de estas seales. Cada tcnica de conversin tiene sus ventajas y desventajas, partiendo del hecho de que alteran la estructura de las llamadas de diferente manera. Las tcnicas de conversin del sonido ms comnmente usadas son heterodino, divisin de frecuencia, expansin de tiempo y grabacin directa (Brigham et al. 2004; Tabla 2). Heterodino Es una de las tcnicas ms populares y su objetivo es reducir la frecuencia de la llamada del murcilago al mezclarla con dos seales generadas artificialmente. En un detector heterodino hay dos osciladores; la frecuencia del primer oscilador (frecuencia variable) se puede modificar a travs de un control de cambios. Un circuito mixto es usado para multiplicar la frecuencia del primer oscilador con la seal ultrasnica generada por el murcilago. Esto resulta en una seal de dos componentes de frecuencia. El componente de frecuencia mayor es eliminado cuando la seal pasa a travs de un filtro; el componente de frecuencia resultante es combinado con la frecuencia de un oscilador de frecuencia constante, produciendo una segunda seal con dos picos de frecuencia. Un ltimo filtro remueve las seales de alta frecuencia y presenta al usuario la versin audible. Con esta tcnica slo se puede transformar un estrecho rango de la frecuencia. Por ejemplo, si el rango de frecuencia audible es de 10 kHz, al ajustar la frecuencia del oscilador de frecuencia variable a 30 kHz, slo se podrn escuchar frecuencias entre 25 kHz y 35 kHz. Divisin de frecuencia Esta tcnica reduce la frecuencia de una seal disminuyendo el nmero de ciclos que contiene. Un sistema de divisin de frecuencia cuenta el nmero de veces que la onda entrante cruza el nivel de voltaje cero. Despus, un circuito reduce la frecuencia de la seal entrante, permitiendo slo a cada cierto nmero de ciclos pasar a travs de este haciendo audible el sonido. Por ejemplo, un sonido de 30 kHz est compuesto de 30 000 ciclos/segundo. Si el circuito de divisin de frecuencia es ajustado en 10x, es decir permitiendo el paso de slo un ciclo cada 10 ciclos, la seal resultante contendr slo 3 000 ciclos, reduciendo la frecuencia a 3 kHz. Los sonidos pueden ser visualizados a travs del anlisis de cruces-cero. Expansin de tiempo

Al incrementar artificialmente la duracin de un sonido, se reducir la frecuencia de la seal ultrasnica. Por ejemplo, con un factor de expansin de 10x, una seal de 40 kHz que dura 10 ms (milisegundos) puede ser convertida en una llamada de 4 kHz doblando su duracin a 100 ms. En esta tcnica el nmero de ondas en la llamada original no se modifica. El sonido audible es grabado en la memoria interna del dispositivo de deteccin ultrasnica, hasta que sea reproducido y grabado en una grabadora convencional. Los sonidos pueden ser visualizados a travs del anlisis de espectro completo y usando una transformacin de Fourier. Grabacin directa Con este mtodo las seales ultrasnicas pueden ser grabadas directamente a unos dispositivos sin conversiones previas. En el mercado existen dispositivos con tarjetas de sonidos de alta velocidad, capaces de registrar y grabar seales de alta frecuencia en tiempo real. Los sonidos pueden ser visualizados a travs del anlisis de espectro completo y usando una transformacin de Fourier.

Tabla 2. Ventajas y desventajas de los mtodos de conversin de sonidos ultrasnicos. Ventajas - Detectores econmicos. - Alta sensibilidad (buen proporcin de sealruido). - Fuerte amplificacin de la seal. - Anlisis en tiempo real y continuo. - Con algo de experiencia es posible identificar algunas especies. - Es una tcnica de banda ancha. - Anlisis en tiempo real y continuo. - Permite anlisis a posteriori de las grabaciones. - El tamao de los archivos de sonido generados es pequeo (4-8 kilobits). Desventajas Heterodino -Es una tcnica de banda estrecha. - Se pierde parte de la estructura de la llamada (no preserva la amplitud, duracin, la frecuencia mxima y mnima, y los armnicos de la seal original). - No permite anlisis a posteriori de las grabaciones. - Llamadas muy cortas se pueden reducir hasta el punto de no contener informacin til. -Dependiendo del dispositivo, durante el proceso de conversin se puede perder informacin de la llamada (e.g. amplitud y frecuencia con mayor energa). -Solo se muestra el armnico ms fuerte. - La conversin no se realiza en tiempo real, de modo que el muestreo no puede ser realizado de manera continua.

Divisin de frecuencia

Expansin de tiempo - Tcnica de banda ancha. - A pesar del proceso de conversin, la seal resultante contiene la misma informacin que la

seal original. - Permite anlisis a posteriori de las grabaciones. Grabacin directa - Tcnica de banda ancha. - No hay conversin de los sonidos. - Los sonidos son grabados con la mxima resolucin posible. - La conversin del sonido puede ser realizada en tiempo real y continuo. Equipos

- El tamao de los archivos grabados por lo regular es grande (.WAV, 500kb - 5MB). - Es un mtodo de conversin costoso. - Por lo regular requiere la compra adicional de un micrfono. - Tamao de los archivos grabados por lo regular es grande (.WAV, 500kb - 5MB).

Los detectores ultrasnicos son dispositivos electrnicos que permiten detectar la presencia de un murcilago con cierta exactitud y resolucin a partir del registro y conversin de las seales ultrasnicas que estos emiten (Tabla 3). Existen numerosos tipos de detectores de ultrasonidos disponibles en el mercado, no obstante cada uno vara de acuerdo a sus virtudes y limitaciones. A continuacin analizaremos la importancia de algunas caractersticas asociadas al dispositivo, tales como tipo de micrfono, rango de deteccin, direccionalidad del micrfono y ancho de la frecuencia de deteccin. La funcin del micrfono en un detector de ultrasonidos es hacer audibles los sonidos mayores a 15 kHz, y es quizs uno de los componentes ms importantes del detector. La seleccin de un micrfono frecuentemente no depende del investigador, ya que la mayora de detectores tienen un micrfono incorporado por defecto. Para aplicaciones bioacsticas los tipos ms comunes son los piezoelctricos, capacitancia y Electret (Kunz y Parsons 2009). Los micrfonos piezoelctricos estn construidos de materiales piezoelctricos (e.g. cuarzo) que generan un potencial elctrico en respuesta a un estrs mecnico. Son transductores econmicos, eficientes y fuertes; no obstante, los cristales piezoelctricos slo pueden ser ajustados en respuesta a un estrecho ancho de banda. Los micrfonos de capacitancia estn hechos de una placa trasera de metal separada de una delgada membrana de plstico metalizado, las cuales forman el capacitador o condensador. Son micrfonos unidireccionales, con alta sensibilidad y robustez pero pueden ser afectados por la humedad. Estos micrfonos generan un alto nivel de ruido, producto del voltaje que requiere para la polarizacin de las membranas. Los micrfonos Electret tiene un diseo similar al micrfono de capacitancia, no obstante no requieren un voltaje para la polarizacin de las membrana, por lo cual no genera ruido. Estos son fuertes y relativamente no afectados por cambios en la humedad, temperatura y viento. Una propiedad particular de estos ltimos es que son omnidireccionales, es decir sensibles al sonido desde cualquier direccin.

El rango de deteccin hace referencia al rea muestreada por el detector, entre mayor sea esta rea, mayor ser el nmero de registros de seales de murcilagos que se puedan obtener (Brigham et al. 2004). El rango de deteccin depende del tipo y orientacin de la llamada emitida por el murcilago, el hbitat de registro, las condiciones atmosfricas y la sensibilidad o condiciones del micrfono. Las llamadas de murcilagos intensas (amplitud alta) pueden ser detectadas a grandes distancias (>10 m) en contraste con las llamadas poco intensas (<1 m). Por otro lado, murcilagos que forrajean cerca de la vegetacin usan por lo regular algunos elementos de llamadas de frecuencia modulada, los que pueden ser detectados a un rango corto. La direccionalidad es una caracterstica del micrfono ms que del dispositivo de deteccin mismo (Brigham et al. 2004). Esta caracterstica indica los cambios en la sensibilidad del micrfono de acuerdo con la direccin de origen del sonido, por ejemplo un micrfono unidireccional tendr una mayor sensibilidad cuando los sonidos proceden de una sola direccin. Los micrfonos unidireccionales tienen un mayor rango de deteccin y son ms tiles en muestreos activos, en comparacin con los micrfonos omnidireccionales, que con un rango menor de deteccin son usualmente tiles en muestreos pasivos. Los dispositivos que tienen sistemas de conversin de sonidos de banda ancha (e.g. divisin de frecuencia y expansin de tiempo) permiten detectar simultneamente especies de murcilagos que usan diferentes frecuencias. Por otro lado, aquellos detectores que cubren slo una pequea porcin del rango ultrasnico, es decir de banda estrecha, subestiman la presencia de algunas especies. Los detectores de banda ancha son tiles para muestreos pasivos que buscan caracterizar el mayor nmero de murcilagos en una zona; por otro lado los detectores de banda estrecha tienen enormes ventajas en la deteccin selectiva murcilagos. A continuacin se presentan las principales caractersticas de algunos detectores ms populares en el mercado:

Tabla 3. Resumen de algunas caractersticas de detectores ultrasnicos disponibles en el mercado. Para acceder a la pagina web del fabricante, dar click sobre el nombre del dispositivo.

EM 3+ Fabricante Wildlife Acoustic

D1000x

Batlogger

D240X

USG 116Hme D100

PetterssonElektronik Elekon AG AB HE, TE, DF 32 - 768 Capacitancia Si Interno (CF) Si No RD (TE, HE) 312.5 Electret Si

PetterssonElektronik Avisoft AB HE, TE 307 Electret No RD (TE) 50 1,000

Pettersso AB HE NA

Metodo de HE, TE, DF conversin (audible) Tasa de muestreo (kHz) Tipo de microfono Microfono reemplazable Almacenamiento Registro automatizado Analisis en tiempo real Herramientas postprocesamiento (USD)* Portabilidad Adicionales Costo (USD)* tableta). 256 o 384 NE Si Interno (SDHC) Si Si

Capacitancia o Capacitan Electret Electret Si Externo (Grabadora) Si Si** No

Interno (SDHC) Externo (Grabadora) Si No BatScope o BatExplorer (Gratis) +++ No No BatSound (603) ++

Externo ( No No

Kaleidoscope BatSound (400-1,500) (591) +++ GPS (opcional) 999.00 +++ GPS 5,875

AvisoftSASLab Pro (1,500 - 2,200) ++ +++

GPS y sensor de temperatura 2,029.00 1,554.00

GPS (opcional) 6,643.00 250.00

*Valores consultados el 13 de Octubre/2013; ** Requiere un dispositivo de visualizacin (PC o

Consideraciones importantes al momento de elegir una grabadora. Aunque en la actualidad los detectores ultrasnicos traen de fabrica tarjetas de memoria que permiten hacer las grabaciones de los sonidos, algunos como el Petterson D240X, que todava sigue siendo muy utilizado, necesitan de una grabadora para poder hacer los registros.

Existen muchos grabadores digitales en el mercado, pero es importante tomar en cuenta ciertos detalles al momento de elegir alguna:

Grabacin directa en formato .WAV, algunos modelos graban en su propio formato y no se puede escoger el formato deseado, estos NO son recomendables porque al no grabar directo en .WAV se pierde calidad en la grabacin.

Que cuenten con memoria de suficiente capacidad, limitando el tiempo de muestreo. En comparacin con otros tipos de archivos (e.g. mp3), los archivos .WAV ocupan ms espacio.

El tipo de bateras que se utilizan y el tiempo en horas de grabacin real que pueden durar. Finalmente otro aspecto a tener en cuenta es el cable que conecta el grabador con el detector. Hay que asegurarse que tenga las entradas correctas y tener cables de repuesto, ya que es uno de los accesorios que se malogra con mayor facilidad y puede perjudicarnos al momento de realizar los registros acsticos.

Llamadas de referencia y librera acstica. Un aspecto fundamental que se debe tener en cuenta al momento de hacer grabaciones y/o monitoreos acsticos, es capturar la mayor cantidad de especies de murcilagos para registrar llamadas de referencia. Gracias a estas llamadas se pueden comparar las grabaciones realizadas en vuelo libre con las previamente grabadas de los murcilagos capturados y de esta manera facilitar la identificacin de las especies y la construccin de libreras acsticas. Es importante recalcar que las llamadas de referencia deben hacerse en CADA localidad de estudio, puesto que pueden existir variaciones en las llamadas segn el tipo de hbitat y la zona (dialectos locales) que potencialmente limitan la identificacin de especies en vuelo libre. Con este fin las redes de neblina se deben ubicar en lugares estratgicos para aumentar las probabilidades de captura de las especies de inters. Para murcilagos insectvoros, las salidas de refugios, cuerpos de agua, senderos con vegetacin circundante, bordes y claros de bosque, son lugares apropiados donde se puede tener un buen xito de captura. Una vez identificados los individuos y al momento de liberarlos, se pueden hacer las llamadas de referencia. Para esto hay varios mtodos que se pueden utilizar: Lnea de vuelo (zipline flight en ingls) Se amarra el murcilago a un hilo de 3 a 5 m de longitud, con un nudo corredizo ya sea en el cuello o una pata, con muchsimo cuidado tratando de no lastimar al animal. El otro extremo del hilo se sujeta a un aro que permita que el hilo corra libremente a lo largo de una soga ms gruesa y mucho ms larga (30 50 m), que est bien amarrada y tensa en sus extremos. Se

suelta al murcilago para que pueda volar y se ubican los detectores a lo largo de la lnea principal, con el micrfono dirigido hasta el murcilago para poder obtener los registros (Fig. 6). Una desventaja de este mtodo es que al estar sometidos a cierto estrs algunas especies de murcilagos no emiten sus llamadas caractersticas, pero igualmente se puede lograr una idea sobre los componentes que pueden utilizar y la forma de la llamada. Otras dificultades son que los murcilagos pueden morder el hilo y cortarlo para escaparse, o que el hilo puede enredarse en las ramas o en otros obstculos, por lo que es fundamental buscar un espacio abierto que no dificulte la utilizacin de este mtodo.

Figura 6. Esquema de la lnea de vuelo utilizada para el registro de las llamadas de referencia de murcilagos insectvoros.

Grabaciones a la salida de los refugios Es una excelente opcin para obtener no slo llamadas caractersticas, sino tambin de comportamiento. Para esto es importante hacer capturas previas que permitan determinar las especies que habitan en el refugio, y si es posible la hora y los lugares de salida para tener el equipo listo a la hora y en el lugar adecuado (Fig. 7). Una de las posibles desventajas para realizar este tipo de grabaciones es la cantidad de individuos que puede registrarse saliendo al mismo tiempo, lo cual podra dificultar el anlisis de las llamadas.

Figura 7. Registro de llamadas de referencia a la salida de refugios identificados previamente.

Grabaciones en cajas de vuelo Esta metodologa consiste en construir un armazn tipo cuarto, con paredes de algn material muy delgado, como tela de mosquitero, para que el sonido no rebote y las grabaciones tengan la menor cantidad posible de eco. Las cajas de vuelo deben ser de tamao suficientemente grande como para que el murcilago pueda desplazarse libremente, emitiendo llamadas caractersticas que puedan ser registradas y utilizadas para la identificacin de la especie en vuelo libre (Fig. 8). La idea principal de esta tcnica consiste en que se puedan obtener llamadas de muy buena calidad y muchas secuencias que permitan distinguir alguna variabilidad que pueda ser til al momento de la identificacin. La desventaja principal de este mtodo es el espacio que se necesita y las limitaciones logsticas para armar la caja de vuelo. Sin embargo se pueden aprovechar algunos espacios, como cabaas, que tengan ventanas amplias para evitar el rebote del sonido en el micrfono, o mariposarios en desuso.

Figura 8. Esquema de una caja de vuelo construida para el registro de las llamadas de referencia de los murcilagos capturados ya sea en redes de neblina o en sus refugios.

Grabaciones al momento de liberar a los individuos (Hand-release en ingls) Esta es una de las tcnicas ms recomendadas y fciles de hacer, siempre y cuando se encuentre un lugar propicio para obtener buenos registros acsticos. Lo ideal es liberar a los murcilagos en un lugar alto, para que puedan impulsarse y donde exista un espacio abierto y un rea de bosque. Se debe contar con una persona que se posicione en el lugar alto en medio del espacio abierto, que es quien liberar a los murcilagos, y personas con detectores acsticos que se ubicarn en la parte baja con el rea de bosque por detrs (Fig. 9). Se pueden hacer variaciones tratando de contar como mnimo con dos personas, una que libere al murcilago y la otra que se coloque justo al frente para realizar la grabacin. En caso de no haber un lugar alto, se recomienda hacerlo en medio de un claro de bosque donde el que libera al murcilago se posicione justo en medio, y quienes hagan el registro acstico se coloquen justo al frente, con el rea boscosa por detrs de ellos. Se recomienda que los sitios usados para esta tcnica sean acordes al hbitat usado por la especie de inters. Por ejemplo, para obtener la llamada de referencia de un murcilago que frecuenta zonas abiertas como potreros, se recomienda que la llamada de referencia sea registrada en un zona abierta. No obstante, si se desean obtener variaciones de la llamada de acuerdo al tipo de hbitat, es recomendable repetir el mtodo en distintos ambientes.

Figura 9.Esquema de un espacio ideal en el bosque para el registro de llamadas de referencia al momento de liberar a los individuos.

Algunas desventajas de este mtodo son encontrar un momento en el que no haya actividad de otros individuos, para no confundir los registros de aquellos murcilagos que vuelen en direccin contraria al lugar donde estn posicionados los detectores, o que no se registre ninguna llamada. Esta es un metodologa que puede ser modificada de acuerdo a las limitaciones logsticas del lugar y al nmero de personas trabajando. Por ejemplo, si slo hay una persona, se puede buscar un rbol alto en un borde o claro de bosque, que no tenga muchas ramas y dejar que el murcilago suba mientras la persona se posiciona al frente del rbol y est lista para grabar cuando el murcilago alce vuelo (Guilln-Servent, comunicacin personal)..

Consideraciones importantes Cualquiera sea la metodologa empleada para el registro de las llamadas de referencia, es importante tomar en cuenta las siguientes consideraciones:

Tener una hoja de registro de datos donde se tenga anotada la especie, el cdigo de captura, sexo y edad de los individuos, mtodo de grabacin y nmero de archivo registrado por cada detector utilizado (Figura 10 y 11).

Tomar en cuenta que las grabaciones deben hacerse dentro de la hora de actividad de los murcilagos para evitar que entren en torpor.

Tener cuidado con los depredadores que pueden estar rondando.

Conclusiones El uso de la ecolocacin para el estudio de los murcilagos es una herramienta fundamental que est siendo cada vez ms accesible para los investigadores latinoamericanos. Con un conocimiento bsico de las propiedades del sonido y una revisin literaria de los estudios ms pertinentes sobre el tema se pueden comenzar numerosos estudios de calidad que contribuyan a la creacin de libreras de sonido de poblaciones particulares, estudios de las relaciones entre especies de murcilagos, de los murcilagos con sus fuentes de alimento, y al entendimiento de la distribucin y abundancia de los insectvoros a escala del paisaje o a escalas biogeogrficas. Los diferentes tipos de equipos y micrfonos disponibles en el mercado ofrecen un amplio rango de alternativas dependiendo de las preguntas que se deseen responder y de las limitantes logsticas y presupuestarias. Con este tipo de avances, se espera que el nmero de estudios que usen herramientas bioacsticas incremente y que se ahonde en el conocimiento de la quiropterofauna de nuestro continente.

Figura 10. Formato de registro de datos de captura de murcilagos.

Figura 11. Formato de registro de datos de llamadas de referencia de murcilagos con Batlogger. Este campo puede ser modificado fcilmente dependiendo del tipo y la cantidad de equipos se usen. Por ejemplo, puede ser Petterson 1, 2, 3 y los ajustes usados para realizar la grabacin.

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Forma de citar esta pgina: Estrada-Villegas, S., Rodrguez, R. y Barboza, K. Ecolocacin: fundamentos, usos y equipos (Disponible en: <http://www.relcomlatinoamerica.net/index.php/bioacustica>; ltimo ingreso FECHA)