Sunteți pe pagina 1din 23

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

Cap. 3

Ostracodele caractere generale si diagnosticarea lor

Ostracodele reprezinta o clasa bine definita de crustacei, supraphylum Arthropoda. Au corpul protejat de o carapace bivalva de natura calcaroasa ce se poate fosiliza. Se cunosc incepand din Cambrianul superior iar astazi sunt printre organismele comune in toate mediile acvatice. Datorita taliei lor microscopice (0.5-1mm), sunt considerate ca fiind microorganisme iar studiul lor intra sub incidenta micropaleontologiei. In probele micropaleontologice sunt foarte des intalnite, fiind subclasate din punct de vedere cantitativ doar de catre foraminifere.In sedimentele lacustre, unde foraminiferele lipsesc, ostracodele sunt cele mai abundente si mai importante microfosile. Majoritatea speciilor prezinta un interval restrans de dezvoltare in scara timpului geologic iar variatiile in cadrul unei specii sunt neglijabile, ceea ce face ca ostrcodele sa reprezinte un grup de microfosile destul de util in studiile biostratigrafice si paleoecologice. Majoritate sunt studiate la lupa binoculara, fiind obtinute prin spalarea, sitarea si culegerea probelor micropaleontologice. Destul de rar, in special in cazul rocilor tari care se dezagrega greu, sunt studiate in sectiuni subtiri facute in roca respectiva. 3.1 Descriere generala Trasatura de baza a ostracodelor este data de prezenta unei carapace bivalve care protejeaza corpul animalului. Acest lucru le face sa fie asemanatoare la exterior cu bivalvele. Oricum diferentele de talie sunt semnificative iar carapacea ostracodelor reprezinta o parte componenta a corpului si nu o secretie exterioara a acestuia (ca in cazul molustelor bivalve) Corpul, de forma ovoidala, sub-ovata, este alcatuit din cefalon si torax iar abdomenul este rudimentar si fuzionat la torax. Cu exceptia unei slabe constrictii intre cefalon si torax, nu se observa o segmentatie clara a corpului si doar prezenta apendicelor la partea ventrala fac ca ostracodele sa arate afinitati cu crustaceii. Prezinta de obicei 7 perechi de apendice, atasate la cefalon si torax dupa cum urmeaza (Fig. 9): - o pereche de antenule - o pereche de antene - o pereche de mandibule - atasate la cefalon - 2 perechi de maxile (doar una la cele de apa dulce) - 2 perechi de apendice locomotorii (trei perechi la cele de apa dulce) - atasate la torax

Fig. 9 Morfologia corpului moale la ostracode, Candona suburbana Hoff, femela cu valva stanga inlaturata (redesenata dupa Kesling, in R.C. Moore, 1961)

35

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

Corpul ocupa primele doua treimi din interiorul carapacei si sta suspendat asemeni unui sac chitinos de regiunea dorsala. La partrea anterioara este mai inalt iar posterior se termina abrupt prin abdomenul rudimentar, la care se ataseaza o pereche de furcule. Peretele extern al corpului, numit de obicei exoschelet, consta dintr-un strat chitinos extern si un strat epidermal intern. In apropierea limitei dintre cefalon si torax corpul formeaza doua extensii laterale ca niste buzunare numite duplicaturi. Fiecare duplicatura este formata dintr-o lamela externa si o lamela interna iar spatiul dintre ele este ocupat de diverse organe perechi ale animalului (ficat, ovare, testicule). Lamela externa este calcifiata pe intreaga sa suprafata, in timp ce lamela interna doar in zonele marginale. Lamela externa impreuna cu partea calcifiata a lamelei interne formeaza o valva de ostracod. Valva stanga si cea dreapta sunt unite dorsal formand carapacea. Marginea dorsala poate fi simpla sau prevazuta cu depresiuni (fosete) si proeminente (dinti), care in ansamblu, formeaza dentitia si impreuna cu ligamentul participa la angrenarea valvelor. Elementele dentitiei de pe cele doua valve sunt complementare. In rest, cu exceptia marginii dorsale, valvele nu sunt atasate una de cealalta permitand animalului accesul direct la mediul acvatic inconjurator. Elementele dentitiei de pe cele doua valve sunt complementare. In general valvele nu sunt simetrice, cea stanga fiind de obicei mai mare. Carapacea este deschisa si inchisa prin intermediul muschilor adductori care traverseaza corpul ostracodului si se ataseaza de o parte si de alta, la interiorul valvelor. De asemenea o serie de apendice sunt actionate de muschi. Locul in care diferite categorii de muschi se fixeaza la interiorul valvelor ramane marcat sub forma impresiunilor musculare. Partea calcifiata a lamelei interne poate fi sudata partial sau total la stratul calcaros al lamelei externe. Zona de sudare a celor doua lamele se numeste zona marginala. Aceasta este traversata de canalele porifere marginale ce pleaca din interiorul valvelor spre exterior. La acestea se adauga asa numitii pori normali ce perforeaza suprafata laterala a lamelei externe (Fig. 10).

Fig. 10 Elemente structurale interne ale unei valve stangi de ostracod (redesenat dupa Van Morkhoven, 1962)

Ostracodele cresc discontinu prin naparliri succesive. Stratul chitinos si calcaros este inlaturat periodic fiind inlocuit cu unul nou, evident de dimensiuni mai mari si cu caracteristici diferite. Sexele sunt diferite, dar uneori masculii lipsesc si inmultirea se face partenogenetic. Multe ostracode prezinta un dimorfism sexual ce se reflecta si in morfologia carapacei. Sistematica ostracodelor actuale se face pe baza corpului moale si in special in functie de forma si modificarile care apar la apendice. Oricum pentru cele fosile acest lucru nu este posibil, acestea disparand prin fosilizare si ca atare clasificarea lor tine cont de caracterele morfologice ale 36

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

carapacei calcifiate. Tendinta actuala si oricum preferabila in ceea ce priveste clasificarea ostracodelor, este de a se gasi puncte de vedere comune intre biologi si paleontologi. In acest sens punctul de plecare este acela ca, forma si structura corpului moale al ostracodelor de obicei se reflecta si in partile tari calcifiate. De aceea cel mai important lucru este de a gasi acele elemente morfologice ale carapacei care sunt dependente de morfologia corpului moale. 3.2 Elementele morfologice ale carapacei si importa lor in diagnosticare O valva de ostacod este formata, dupa cum am mentionat, dintr-o lamela externa si una interna. Din punct de vedere paleontologic acesti doi termeni se refera doar la partile calcaroase (biologi includ sub aceste denumiri atat partea calcaroasa cat si cea moale la un loc). Lamela externa este secretata de toata suprafata stratului epidermal al jumatatii externe a duplicaturii, pe cand lamela interna, este secretata doar de zona marginala a stratului epidermal al jumatatii interne a duplicaturii. Valva stanga si cea dreapta la un loc formeaza carapacea. Carapacea este singura parte care se fosilizeaza si ca atare studiul ostracodelor fosile, implicit clasificarea acestora se face, din punct de vedere paleontologic, exclusiv pe baza caracterelor morfologice ale acesteia. Studiul ei este oarecum usurat de faptul ca, morfologic, carapacea evidentiaza o multitudine de structuri, adesea de natura foarte delicata, foarte utile in diagnosticare. Nu exista celule speciale care au rolul de a secreta carapacea. Aceasta pare a fi formata de catre toate celulele epidermale. Mai mult se pare ca nu exista diferente intre acele celule epidernale care secreta partea calcifiata a lamelei interne si cele care secreta doar partea chitinoasa a ei. Procesul de formare a carapacei la ostracode este diferit de cel de la molustele bivalve. La acestea din urma, mantaua adauga material calcaros in mod continu, evident cu unele variatii sezoniere (iarna procesul este mai lent iar vara este mai rapid). La ostracode cresterea este discontinua, animalul inlaturandu-si periodic carapacea pentru a-si construii rapid una noua, mai mare si de obicei deosebita ca forma. Aceset proces se numeste naparlire iar stadiile larvare se mai numesc si stadii juvenile. Se cunosc aproximativ 8 stadii succesive de naparlire pana ca animalul sa ajunga la maturitate. Conditiile biochimice care declanseaza acest proces nu sunt inca bine cunoscute. Se pare ca sursa carbonatului de calciu necesar pentru o noua carapace se gaseste in corpul animalului si nu in mediul acvatic inconjurator. Modul cum acest carbonat de calciu este preluat si stocat in interiorul corpului nu se cunoaste foarte bine dar se pare ca este influentat de cantitatea si continutul in saruri din hrana animalului. Carapacele subtiri se gasesc de obicei la formele pelagice (Conchoeciidae) in timp ce carapacele groase, adesea bogat ornamentate, se gasesc la formele marine bentonice care sapa in sedimente (Platycopinele si Cytheridele dintre Podocopida) Carapacea este construita din carbonat de calciu sau carbonat de magneziu sub forma criptocristalina cu cristalele dispuse perpendicular pe suprafata valvelor. De obicei valvele au aspect hialin, dar unele pot fi opace si cu aspect albicios. La cateva genuri unele portiuni al valvelor sunt transparente iar altele sunt opace ( Bairdia, Heterocythereis, Aurila, Xestoleberis, etc.). Zonele opace au de obicei o forma constanta in cadrul aceleiasi specii putand fi folosite astfel in taxonomie. Valvele sunt intarite printr-o retea chitinoasa situata in interiorul peretelui calcaros. Aceasta poate apare sub forma unor strate subtiri paralele cu suprafata externa a valvelor (ca in cazul genului Bairdia) sau ca mici lamele dispuse perpendicular dinspre stratul chitinos epidermal intern spre cel acoperitor al valvei calcaroase. La cateva specii marine, aceasta retea chitinoasa se prezinta sub forma unei structuri reticulate formata fin tuburi fine, mai dense in apropirea canalelor porifere ciuruite si absente in zona de fuziune dintre lamela interna si cea externa. In continuare vor fi prezentate principalele caractere morfologice ale carapacei si ponderea cu care acestea intervin in determinarea si clasificarea in special a ostracodelor fosile Forma - contur marime Forma generala a unei carapace de ostracod este determinata de extensiile si aranjamentul corpului moale. Carapacea este supusa presiunii hidrostatice ce se exercita din mediul acvatic inconjurator precum si stresului indus de catre muschii adductori din interior. Forma ideala care ar 37

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

raspunde cel mai bine la aceste solicitari si care s-ar realia cu consum minim de material calcaros ar fi cea sferica. Dar forma sferica nu se potriveste cu forma corpului care, in general, este elongata si de aceea sunt putine genuri care au o forma apropiata de cea sferica (Gigantocypris, Cyclocypris). De aceea, in concordanta cu forma geneala a corpului moale, forma cea mai comuna de carapace este cea elongata, lungimea fiind intotdeauna mai mare decat inaltimea. Grosimea carapacei este de asemenea mereu mai mica decat lungimea si in majoritatea cazurilor si decat inaltimea. Grosimea maxima se gaseste de obicei in partea posterioara a carapacei (datorita prezentei in aceasta parte a organelor genitale, care de obicei sunt bine dezvoltate), iar inaltimea maxima in jumatatea anterioara. In conturul valvelor de ostracod se pot distinge o margine anterioara si posterioara, dorsala si ventrala, iar suprafata lor poate fi impartita in mai multe sectoare. Forma carapacei la ostracode este influentata si modificata de urmatori factori: prezenta extensiilor si inflexiunilor laterale ale valvelor; ornamentatie; procesul de naparlire; dimorfismul sexual; mediul inconjurator. Van den Bold (1946), considera ca termenul de aerodinamic este cel mai elocvent pentru a desemna forma carapacei (hidrodinamic ar fi si mai potrivit - Van Morkhoven, 1962). Aceasta forma rezulta din necesitatea animalului de a micsora la minimum frecarea cu apa, contruindu-si o carapace la care toate extensiile si proeminentele sunt indreptate inapoi. Conturul carapacei (sau al unei valve) este definit ca profilul carapacei (sau valvei) in vedere laterala. Uneori exista diferenta intre contur si marginea externa deoarece conturul este influentat si de extensiile laterale, umflaturile ventrale, ornamentatie etc., pe cand marginea externa reprezinta de fapt periferia valvelor, iar traseul sau exact se poate vedea intotdeauna in vedere interna. In vedere externa, aceasta marginea poate fi mascata de extensiile laterale, ornamentatie sau alte elemente (Fig. 11).

Fig. 11 - Diferenta dintre contur si marginea externa a carapacei; a) valva stanga, vedere interna; b) valva stanga, vedere externa (prelucrata dupa Van Morkhoven, 1962)

Conturul carapacei sau a unei singure valve poate prezenta urmatorele elemente particulare: - Denticulatii marginale. La multe specii, marginile externe ale valvelor sunt prevazute cu un fel de dinti sau zimti, cel mai adesea localizati in partea anterioara (in special anteroventrala) si posterioara (in special postero-ventrala), mult mai rar de-a lungul intregii margini. Uneori acesti denticuli marginali pot fi interconectati prin structuri lamelare calcaroase. Denticulatiile marginale provin, in majoritatea cazurilor, prin subdivizarea flange-lui (o creasta situata de obicei spre exteriorul lamelei interne) in elemente separate iar in mod normal nu sunt considerate ca facand parte din ornamentatia externa a valvelor. -Procesele caudale. Partea posterioara a valvelor la unele specii se poate continua cu o prelungire care, atunci cand valvele sunt inchise, lasa un spatiu pentru circulatia apei. Aceasta prelungire se numeste proces caudal si se poate plasa pasterodorsal, posteroventral sau posterocentral. 38

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

- Spinele posteroventral. Reprezinta o excrescenta ascutita situata in unghiul posteroventral al valvei mici (la unele specii de Cyprideis, Paracyprideis etc.). Mai rar apare pe ambele valve iar uneori pot fi cate doi sau trei astfel de spini. - Dilatare in zona dentitiei. La majoritatea ostracodelor cu o dentitie bine dezvoltata, se poate observa o ingrosare in zona dorsala a valvei mai mari (de obicei valva stanga), ingrosare datorata necesitatii de intarire a marginii valvei acolo unde se gasesc fosetele dentare. Aceste ingrosari sunt situate de obicei anterodorsal (aici se gaseste si cea mai adanca foseta dentara), fiind denumite in literatura de specialitate hinge ears. - Tuberculul ocelar. In unele cazuri conturul carapacei poate fi influentat de prezenta in partea anterodorsala a unui tubercul ocelar care, la unele genuri atinge dimensiuni exagerate. Asa este cazul genului Exophthalmocythere, forma exclusiv fosila din Jurasic si Cretacic inferior. Prezenta acestui tubercul ocelar este considerata ca un criteriu de baza pentru definirea acestui gen. - Rostrumul si ciocul anteroventral (Fig. 12). La unele ostracode pelagice din ordinul Myodocopida, in partea anterioara a valvelor exista o deschidere, ca o incizura, marcata la partea superioara de un fel de rostrum. Aceasta deschidere da posibilitatea animalului sa-si tina antenulele la exteriorul carapacei, chiar atunci cand valvele sunt inchise, lucru foarte util pentru aceste forme pelagice, liber inotatoare. De asemenea marginea anteroventrala a unui important grup de ostracode fosile din familia Cyprideinae (genul Cypridea) este marcata de un fel de cioc prezent pe fiecare valva, marginit posterior de cate un sant mai mult sau mai putin adanc. Acest caracter este esential pentru separarea genului Cypridea.

Rostrum anterior

Cypridina

a) Philomedes

b) Cypridea

Fig. 12 a) rostrumul anterior la Cypridina si Philomedes (Myodocopida); b) ciocul anteroventral la Cypridea (Cypridinae).

- Dimensiunile carapacei. Majoritatea ostracodelor au dimensiuni cuprinse intre 0,4 si 2mm. Forme de dimensiuni mai mici sau mai mari exista, dar sunt destul de rare. Una dintre cele mai mari specii actuale este Gigantocypris agassizii MUELLER (dintre Myodocopide), care traieste pe coasta vestica a Americii Centrale si care atinge aproximativ 21mm. Dintre cele fosile se distinge Leperditia titanica SCOTT, din Paleozoicul superior, a carei carapace masoara 58mm!!!. La extrema opusa se afla Nannokliella dictyoconcha SCHAEFER,care masoara doar 0,14mm. Talia microscopica pe care o au majoritatea ostracodelor, face ca acestea sa apara in numar destul de mare in probele micropaleontologice (atat din aflorimente cat si din carote) si de aceea au o mare importanta in studiile biostratigrafice si paleoecologice. 39

Cioc antero-ventral

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

- Gradul de acoperire al valvelor. De obicei cele doua valve nu sunt egale, cea stanga fiind in general mai mare dacat cea dreapta. De aceea valva stanga acopera partial valva dreapta de-a lungul intregii periferii sau uneori numai dorsal si ventral. In cazul Cytherellidelor precum si la unele genuri de Cyprididae (Macrocypris, Argilloecia) valva dreapta este mai mare, imbracand-o partial pe cea stanga. Acest raport dintre cele doua valve se pare ca este constant in cadrul unei specii. Se cunosc si cazuri de inversiune a raportului , dar care nu este considerat un criteriu suficient pentru definirea unei specii noi (ca la unele specii de Cypridea, Darwinula, Cypridopsis). Importanta taxonomica a formei, conturului si marimii carapacei. Aceste elemente morfologice sunt adesea constante la nivel de specie, gen iar uneori chiar la cadrul categoriilor sistematice de rang superior. De exemplu, ostracodele din subordinul Myodocopina prezinta acel rostum caracteristic, discutat anterior, iar Cladocopinele au o forma lenticulara si un contur semicircular bine definit. La fel, osracodele din familia Bairdidae au o forma caracteristica bairdiforma intalnita constant la toate genurile din aceasta familie. In cazul Cyprididelor si Cytheridelor, genurile din aceeasi subfamilie au adesea un contur asemanator. Toate Cytherurinele, de exemplu, evidentiaza un proces caudal mai mult sau mai putin pronuntat, iar un cioc antero-ventral este intalnit doar la Cyprideinae, genul Cypridea. Genurile incluse la Bythocytherinae poseda o carapace subtire si toate au o linie a dentitiei dreapta. La nivel de generic, conturul valvelor reprezinta un caracter de o importanta deosebita. Cateodata numai dupa contur se pot recunoaste cu siguranta diferitele genuri si chiar specii (cu toate ca este posibil ca unele specii congenerice sa prezinte mici diferente). Prezenta anumitor caractere cum ar fi ciocul si rostrumul antero-ventral, procesul caudal intr-o anumita pozitie, tubercul ocelar foarte dezvoltat sunt de cele mai multe ori suficiente pentru recunoasterea unui anumit gen. Speciile la care marginea dorsala este dreapta si lunga, de cele mai multe ori nu fac parte din acelasi gen si chiar subfamilie cu speciile la care aceasta este curba. Exista si genuri care contin specii ce prezinta variatii destul de importante in ceea ce priveste conturul, dar oricum, aceste cazuri sunt rare ( exp. genul Candona). Ca si la alte grupe de organisme si in cazul ostracodelor, homeomorfismul poate fi prezent (forma si ornamentatie asemanatoare la genuri diferite). El se manifesta mai mult la ostracodele cu carapace neteda, de apa dulce, din cadrul Cyprididae-lor decat la cele marine, cu toate ca si unele Cytheridae pot prezenta homeomorfism. La aceste tipuri homeomorfe, diferntierea se poate face in special pe baza dentitiei (Fig. 13)

a)

c)

b)

d)

Fig. 13 - Exemplu de homeomorfism (contur si ornamentatie asemanatoare dar dentitie diferita) a), b) Cnestocythere lamelicostata Triebel; a) vedere ext. valva dreapta; b)- dentitie, valva dreapta c), d) Schizocythere hollandica Triebel; c) vedere ext. valva dreapta; b) dentitie, valva dreapta.

40

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

In cadrul unei specii, variatiile care apar la indivizii adulti in ceea ce priveste forma si conturul sunt relativ mici (exceptand cele determinate de dimorfismul sexual). Variatii ceva mai mari pot sa apara in cazul dimensiunilor dar oricum nu sunt atat de ample ca cele intalnite la unele foraminifere care se datoresc conditiilor de mediu mai putin favorabile. La nivel generic dimensiunea, carapacei nu reprezinta un criteriu foarte sigur in diagnosticare, chiar daca unele genuri cuprind numai specii relativ mici iar altele specii mari. Variatiile in dimensiuni la speciile congenerice pot sa atinga 100%. La nivel suprageneric, dimensiunea carapacei nu reprezinta un criteiu care poate fi luat in consideratie. Ornamentatia carapacei Suprafata laterala a valvelor poate fi neteda sau variat ornamentata. Ornamentatia este definita ca totalitate elementelor proeminente si depresionare (ingrosari sau subtieri) ce apar pe suprafata valvelor calcaroase si care nu se reflecta la interiorul acestora. De aceea, elemente cum ar fi tuberculii subcentrali, extensiile laterale, tuberculii fenotipici goi la interior (determinati de factorii de madiu), care au corespondent la interiorul carapacei nu sunt considerate ca facand parte din ornamentatie. De obicei, ornamentatia de pe cele doua valve este asemanatoare dar, uneori exista si exceptii (ca in cazul masculilor de la Carinocythereis, Occultocythereis si Hermanites). Diferente pot sa apara intre ornamentatia masculilor si cea a femelelor, precum si intre cea a stadiilor juvenile si a celor adulte. Elementele de ornamentatie ce apar pe suprafata valvelor de ostracod sunt formate in esenta din punctuatii, spini, tuberculi, striuri, creste sau coaste (transversale, longitudinale sau concentrice), reticulatii, etc..sau combinatii ale acestora (Fig. 14).

Fig. 14 Principalele elemente ornamentale ale suprafetei si periferiei unei valve de ostracod (redesenat dupa R.V. Kesling in R.C. Moore,1961)

Unele dintre aceste elemente pot fi mai dezvoltate, dand tipuri particulare de ornamentatie, cum ar fi aceea reprezentata prin creste longitudinale proeminente (daorsala, mediana si ventrala) ca la genul Protocythere (Fig. 15), uneori acompaniate de o creasta antero-mediana si un tubercul subcentral. 41

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

Fig. 15 Crestele si tuberculul subcentral la Protocythere (modificat dupa Van Morchoven, 1962)

Exista doua tipuri principale de ornamnetatie si anume ornamentatia primara si ornamentatia secundara. Ornamentatia primara include structurile principale ce apar pe suprafata externa a valvelor, cum ar fi elementele proeminente (coaste, creste, lobi, etc.). De asemenea, aici sunt incluse si tipurille de baza cum ar fi ornamentatia tuberculata, spinoasa, punctata, spongioasa sau tipul lis, neornamentat. Ornamentatia secundara imbraca cu elemente de detaliu spatiile dintre elementele de baza (Fig. 16).

a)

b)

c)

Fig. 16 Trei specii ale genului juarsic Pleurocythere, ce ilustreaza diferentele dintre ornamentatia primara si cea secundara; a) Pleurocythere richteri Triebel (doar cu ornamentatie primara care se regaseste la toate speciile genului), b) Pleurocythere regularis Triebel, c) Pleurocythere connexa Triebel (la care ornamentatia secundara este bine reprezentata intre elementele primare) (dupa Triebel, 1950)

La unele genuri cum ar fi Spongycythere, Cytheralison, Platycythereis, etc, se dezvolta un tip particular de ornamentatie reprezentat printr-o reticulatie formata din creste mici, care se intersecteaza si care spre partea superioara formeaza niste extensii laterale cu sectiunea de forma literei T. Asfel rezulta un strat extern cu aspect reticulat, la interiorul caruia se dezvolta o structura spongioasa (Fig. 17).

Fig. 17 - Sectiune schematica prin ornamentatia de tip spongios (dupa Van Morchoven, 1962)

Importanta taxonomica a ornamentatiei Ornamentatia reprezinta al doilea element ca importanta (dupa forma carapacei) in diagnosticarea ostracodelor de la nivel de gen in jos. Ca o regula, speciile ce apartin la acelasi gen prezinta o remarcabila constanta in ceea ce priveste ornamentatia primara. Este posibil ca genuri diferite sa aiba o ornamentatie primara oarecum similara, dar este destul de putin probabil ca doua specii ale aceluiasi gen sa difere esential prin acest tip de ornamentatie primara. De exemplu toate speciile de Macrocypris sunt netede, cele de Cyprideis sunt punctate, Trachyleberis este intotdeauna 42

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

tuberculat, Pleurocythere prezinta un aranjament tipic al coastelor. Forma sau conturul, combinate cu ornamentatia primara, sunt de multe ori suficiente pentru a recunoaste un gen, fara a se mai lua in consideratie si alte elemente cum ar fi dentitia, canalele porifere, impresiunile musculare etc.. Acest lucru este foarte util, in special atunci cand valvele sunt inchise si nu pot fi observate elementele de structura interna. La nivel de specie ornamentatia este deosebit de constanta, chiar in cazul ornamentatiei secundare. Pentru a deosebii speciile din cadrul unui gen, ornamentatia reprezinta unul dintre cele mai utile caractere. Studiile facute pe anumite specii, in profile bine definite pe verticala, au aratat ca in unele cazuri elementele de ornamentatie se modifica, se complica sau se simplifica in timp. Acest fenomen poate fi considerat ca facand parte dintre schimbarile morfologice gradate, care, independent de conditiile de mediu, se produc odata cu trecerea timpului geologic. Cu toata aceasta evolutie in timp a ornamentatiei, la un anumit nivel modificarile sunt neglijabile, astfel incat se pot face corelari foarte exacte pe laterala in diferite areale. Bordura (flange) De-a lungul margini anterioare si posterioare a fiecarei valve, la periferia lamelelor externe, apare o ingrosare mai mult sau mai putin proeminenta. Aceasta proeminenta, numita bordura, are un rol important la inchidera valvelor si adesea constituie un suport pentru selvage-ul de pe valva opusa. Forma, pozitia si structura bordurii, care se studiaza cel mai bine in sectiuni tranversale prin zonele marginale ale valvelor. Acestea difera destul de mult de la gen la gen si impreuna cu structurile zonei marginale formeaza o trasatura importanta cu valoare taxonomica, in special la speciile de apa dulce, care fiind in general netede, nu au prea multe alte elemente de diagnosticare. Uneori aceasta bordura, de pe o valva sau de pe ambele valve, este partial sau total subdivizata in structuri separate, ce pot sa imbrace forma unor mici nodulimarginali (ca in cazul genurilor Physocypria si Cyprinotus) sau ca o denticulatie marginala. Acesti denticuli pot fi interconectati printr-o lamela calcaroasa subtire si adesea fiecare dintre ei este traversat de cate un canal porifer marginal. De obicei bordura nu apare de-a lungul marginii dorsale. Extensiile lateralale si sulcusii La multe tipuri de ostracode suprafata externa a valvelor nu este uniform curbata, ci intrerupta de zone ridicate sau depresionare mai mult sau mai putin pronuntate care, in contrast cu ornamentatia, sunt reflectate la interiorul carapacei. Zonele ridicate (extensiile laterale) sunt reprezentate prin umflaturi ventrale, prelungiri alare, tuberculi goi si lobi, iar cele depresionare prin sulcusi. Umflaturile ventrale dau carapacei o sectiune in forma de inima (Fig. 18). Acestea nu trebuiesc confundate cu buzunarele pentru depozitarea oualelor ce se intalnesc la multe forme paleozoice, fiind mai putin contrastante cu restul suprafetei carapacei decat ultimele.

a)

b)

c)

Fig. 18 Umflaturi ventrale ale carapacei; a) sectiune transversala schematizata b) Leguminocythereis sp., vedere externa, valva dreapta; c) Macordentina sp., vedere externa, valva stanga.

Prelungirile alare (Fig. 19), reprezinta extensii laterale pronuntate, ca niste aripi, dand carapacei o sectiune transversala triunghiulara sau un aspect de varf de sageata cand este vazuta dinspre partea dorsala. Uneori aceste prelungiri ating proportii exagerate, schimband radical forma de baza a carapacei. Se pare ca animalul viu nu-si adapteaza forma corpului la acest spatiu suplimentar format la interior datorita acestor prelungiri alare. Rolul lor, daca exisata unul, ar fi de sustinere a corpului cand se deplaseaza pe un substrat moale. 43

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

Multe astfel de prelungiri alare sunt prevazute la partea distala cu unul sau mai multi spini care, uneori, sunt destul de masivi si strabatuti de pori normali sau, chiar aceste prelungiri pot imbraca forma unor spini mari , goi la interior. Toate aceste prelungiri sun indreptate inapoi (din motive hidrodinamice) si ca atare reprezinta un bun criteriu de orientare a valvelor.

a)

b)

c)

d)

Fig. 19 - Exemple de prelungiri alare; a-b Pterigocythereis sp., a) vedere laterala dinspre valva stanga; b) carapace in vedere dorsala; c-d Cytheropteon sp., c) vedere laterala dinspre valva stanga; d) carapace in vedere dorsala (dupa Triebel, 1950, in Van M orkhoven, 1962)

Tuberculii goi ce apar pe suprafata valvelor pot fi, in functie de originea lor, atat genotipici cat si fenotipici. In categoria celor genotipici intra tuberculul subcentral si unul sau cativa tuberculi aditionali cum se intalnesc la unele specii din cateva genuri cum ar fi Ilyocypris si Loxoconcha (Fig.20). La aceste forme, prezenta, pozitia si numarul acestor tuberculi goi sunt constante in cadrul fiecarei specii si se mostenesc ca atare de la generatie la generatie.
tubercul subcentral

a)

b)

c)

Fig. 20 - Exemple de tuberculi goi de natura genotipica; a) Loxoconcha sp., b) Ilyocypris sp., c) Protocythere sp. (dupa Triebel, in Van Morkhoven, 1962)

a)

b)

c)

d)

Fig. 21 Exemple de tuberculi goi fenotipici; a) Cytherissa sp., valva stanga, vedere externa; b) Cyprideis sp., carapace, vedere dorsala (tuberculi doar pe valva dreapta); c),d) Theriosynoecum sp., c) valva stanga, vedere externa, d) carapace, vedere dorsala.

44

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

Cei de natura fenotipica se pot dezvolta sub influenta factorilor de mediu (Fig.21). La specia Cyprideis torosa, de exemplu, acesti tuberculi goi de pe suprafata valvelor apar doar in conditii de salinitate scazuta, ca o modalitate de marire a volumului, pentru a compensa scadera fortei ascensionale odata cu diminuarea densitatii apei. Numarul si pozitia acestor tuberculi variaza de la un individ la altul iar uneori sunt prezenti in stadiile juvenile si dispar la stadiile adulte. Astfel de tuberculi apar in special la genurile de Cytheridae adaptate la conditii de ape dulci si salmastre. Tuberculii goi observati la unele genuri cum ar fi Limnocythere si Theriosynoecum se datoresc si altor factori de mediu dar, oricum, se pare ca sunt de natura fanotipica. S-a constatat, de exemplu, ca hrana pe care o are la dispozitie animalul poate determina aparitia sau nu a acestor tuberculi fenotipici. Sulcusi reprezinta depresiuni pe suprafata valvelor cu corespondent la interiorul acestora. O parte dintre aceste depresiuni, in special sulcusul median, se datoresc presiuni pe care o exercita muschii adductori asupra carapacei atunci cand, dupa o noua naparlire, nu apuca sa se consolideze foarte rapid si ca urmare este susceptibila la deformare. Sulcusi proeminenti pot fi intalniti la cateva genuri dintre Cytheridae (Limnocythere, Bythoceratina, Neomonoceratina, Paijenborchellla,etc.) sau dintre Cyprididae (Ilyocypris, Pelocypris, etc.) (Fig.22). Nu se cunosc astfel de elemente in cadrul Bairdidelor si Darwinulidelor, dar sunt destul de frecvente la Myodocope.

a)

b)

c)

d)

e)

Fig. 22 - Diferite tipuri de sulcusi pe suprafata laterala a valvelor; a) Iliocypris sp., b) Paijenborchella sp., c) Amphicythere sp., d), e), ostracode paleozoice (a-c, dupa Triebel, d,e, dupa Kesling, in Van Morkhoven, 1962)

Importanta taxonomica a extensiilor laterale si sulcusilor Valoarea acestor elemente in clasificarea ostracodelor fosile depinde de natura lor. Este clar ca daca sunt de natura fenotipica, nu pot fi luate in consideratie pentru stabilirea unitatilor taxonomice, indiferent de rang, iar taxoni definiti pe baza acestor elemente nu pot fi considerati valizi. De exemplu, natura fenotipica a tuberculilor goi ce apar la specia Cyprideis torosa (JONES), nu a fost intuita de la inceput si ca atare pentru exemplarele care nu prezinta acesti tuberculi s-a creat specia Cyprideis littoralis (BRADY), care acum nu mai este valida. Pentru a se evita astfel de situatii este necesar ca, inainte de ne pronunta asupra unui taxon ce prezinta astfel de tuberculi, sa stabilim natura fenotipica sau genotipica a lor. Ca o regula, tuberculii genotipici apar intodeauna in aceeasi pozitie si de obicei pe ambele valve, pe cand cei fenotipici, se gasesc adesea in pozitii diferite de la un individ la altul. In cazul in care se stabileste ca sunt de natura genotipica, atunci pot fi luati in consideratie in definirea unui nou taxon. Oricum, acestia sunt luati in consideratie doar la nivel specific (ca la unele specii ale genurilor Loxoconcha, Ilyocypris, etc.) si mai putin la nivel generic sau suprageneric. Importanta taxonomica mai mare o au umflaturile ventrale si prelungirile alare. De cele mai multe ori, prezenta sau absenta acestor elemente intra in calcul la definirea unor genuri (de exemplu 45

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

Pterygocythereis, Paracytheridea - la care prelungirile alare sunt foarte dezvoltate). Gradul de dezvoltare al lor este diferit si ca atare formemle de tranzitie sunt destul de frecvente. De exemplu, genul Cytheropteron, prezinta toate formele de extensii laterale, de la simple umflaturi ventrale pana la prelungiri alare bine dezvoltate. De aceea, gradul de dezvoltare al prelungirlor alare nu trebuie suralicitat ca fiind un element caracteristic la nivel de gen, ci doar prezenta acestora trebuie luata in consideratie. La nivel unitatilor taxonomice superioare genului, importanta extensiilor laterale este destul de redusa. Prezenta sulcusilor antero-laterali poate constitui o caracteristica importanta la nivel de gen, iar gradul lor de dezvoltare este destul de constant in cadrul speciilor. Numarul, pozitia si dezvoltarea lor, reprezinta unul dintre principalele elemente luate in consideratie in taxonomia ostracodelor paleozoice. Impresiunile musculare si ale unor organe interne Valvele calcaroase ale ostracodelor, atat fosile cat si recente, prezinta la interior impresiuni ale diferitelor organe interne care, in timpul vietii animalului veneau in contact cu carapacea.. In functie de originea, lor aceste impresiuni se grupeaza in urmatorele categorii.(Fig.23) a)- impresiuni musculare, care reprezinta urmele de atasare la interiorul valvelor a diferitelor categorii de muschi. b)- impresiuni mandibulare, lasate de partile chitinoase ale mandibulelor sau ale corzilor chitinoase de sustinere, ori de pivotare pe suprafata interna a valvelor a unui capat al mandibulelor. c)- impesiuni ale organelor moi, lasate de testicole, ovare, ficat, etc..

Fig. 23 Principalele categorii de impresiuni musculare (schematizate pe o valva drepata, vedere interna, de la Candona neglecta)

Importanta taxonomica a impresiunilor musculare - Forma generala a impresiunilor musculare centrale si a impresiunii frontale reprezinta un caracter taxonomic de baza. Numarul, pozitia si conturul acestora variaza cosidrabil de la grup la grup. Forma de baza a impresiunilor musculare este constanta la categoriile sistematice de rang superior (ordin, subordin, familie si subfamilie), iar lementele de detaliu sunt folosite pentru diagnosticarea genurilor si mai rar a speciilor.

46

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

Pata ocelara - La ostracodele din ordinul Podocopida, ochii sunt situati in peretele calcaros al lamelei externe, in unghiul antero-dorsal al fiecarei valve, loc in care acestea pot sa prezinte o structura caracteristica. Uneori, pozitia ochilor este marcata pe carapace doar printr-o pata hialina sau prin lipsa ornamentatiei. Adesea, la interiorul valvelor, le corespund cate o depresiune, mai mult sau mai putin adanca, iar la exterior o ridicatura hialina ca o lentila sau un tubercul semisferic (Fig. 24). La multe genuri, acest tubercul poate sa se dezvolte foarte mult, ca un tub calcaros care poarta lentila semisferica (ca la genul Exophthalmocythere)

a)

b)

c)

Fig. 24 Tuberculi ocelari la Cytheridae; a) Carinocythereis carinata, b) Parexophtalmocythere (Amphiexophthalmocythere) oertlii (a dupa H.Uffenorde, 1972, b,c dupa J-F. Babinot, 1980)

Gradul de dezvoltare al tuberculilor ocelari variaza de la specie la specie, dar, in general, prezenta sau absenta unei structuri de acest tip poate fi considerata ca un caracter ce intra in calcul la definirea genurilor. Mai mult, prezenta unui tubercul ocelar bine dezvoltat are valoare la nivel taxonomic superior genului, aceste genuri apartinand cu certitudine Cytheridae-lor. La Bairdidae si Cyprididae, poate sa existe o pata hialina in dreptul ochilor, dar niciodata un tubercul clar, iar Darwinulidele, Platycopele si Cladocopele nu prezinta ochi si ca atare nici structuri ocelare pe valvele calcaroase. Lamela interna - Spre deosebire de lamela externa, ce interna este calcifiata doar la periferie. Cand vorbim despre lamela interna, din puct de vedere paleontologic, ne referim doar la patrea calcifiata al stratului intern al duplicaturii si nu si la partea moale, necalcifiata. Gradul de dezvoltare al lamelei interne este diferit de la un grup la altul si poate fi partial sau total sudata la lamela externa. Suprafata pe care aceste doua lamele sunt sudate se numeste zona marginala iar limita interna a acestei zone se numeste linie de concrestere. Marginea interna reprezinta limita proximala (de la interior) a lamelei interne. Atuni cand lamela interna nu este total fuzionata la cea axterna, intre ele ramane un spatiu numit vestibul. De asemenea pe suprafata externa a lamelei interne, in zona ei periferica, se gaseste o creasta proeminenta numita selvage (lama de unire). Spre parte interioara pot sa mai apara creste mai mici secundare ca niste cute (list) si uneori un set de striuri sau santuri (Fig. 25).

Fig. 25 - Sectiune in partea periferica a unei valve cu indicarea elementelor morfologice ale lamelei interne (dupa Kesling, modificata in Van Morkhoven, 1962)

47

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

Importanta taxonomica a lamelei interne - Toate aceste elemente sunt diferite de la un taxon la altul si de aceea modul de prezentare al lamelei interne reprezinta un caracter important cu valoare taxonomica. Elementele legate de lamela interna folosite la aprecieri taxonomice sunt urmatoarele: - Extinderea lamelei interne - gradul de dezvoltare al lamelei interne este variabil la diferite categorii taxonomice (Fig. 26). .

a) Fig. 26 - Tipuri de lamela interna la cateva genuri din subord. Podocopina. a) Isocypris sp., b) Semicytherura sp., c) Cythereta sp. (dupa Mueller, Wagner, Ruggieri, in Van Morkhoven, 1962) b)

c)

- Zona marginala, linia de concrestere, vestibulum Prezenta sau absenta unui vestibul bine dezvoltat reprezinta un caracter cu valoare taxonomica la nivel de gen, dar raportul dintre latimea zonei marginale si cea a partii libere a lamelei interne variaza de la o specie la alta in cadrul aceluiasi gen si chiar intre indivizii aceleiasi specii. Linia de concrestere (definita ca limita interna a zonei marginale), poate sa fie mai mult sau mai putin paralela cu marginea interna sau externa (abateri mai mari pot sa apara). Traseul acesteia reprezinta un caracter taxonomic important, in special pentru genurile care prezinta deviatii exagerate fata de margini (exp. Cythereta, Atjehella, Semicytherura, Argilloecia, Isocypris, etc.). La astfel de forme, traseul general al liniei de concrestere reprezinta un caracter diagnostic la nivel de gen, in timp ce micile variatii au valoare la nivel de specie. Linia de concrestere poate fi usor recunoscuta, deoarece, de la nivelul ei pleaca spre periferia valvelor canalele porifere marginale. Totusi, in unele cazuri, cand canalele porifere marginale sunt foarte largi si ramificate sau vestibulum-ul este subdivizat prin lipirea pe anumite zone a partii libere a lamelei interne la lamela externa, aceasta este destul de slab conturata, fiind greu de urmarit (exp. Krithe, Paracyprideis, Munseyella, etc.). - Selvage-ul, cutele si striurile. Selvage-ul reprezinta cel mai important element, ca valoare in taxonomie, al lamelei interne. El se intinde de-a lungul periferie lamelei interne, uneori sub forma unei creste slab conturate, joase, alteori ca o structura inalta si delicata, iar cateodata accentuat recurbat spre exterior. La Podocopide, in zona anteroventrala, este mereu situat la partea distala a lamelei interne, suprapunandu-se cu marginea externa. Spre partile anterioara si posterioara ale valvelor, poate sa ocupe de asemenea o pozitie periferica dar, in cele mai multe cazuri este deplasat spre interior, parasind marginea externa. Pe marginea dorsala, acesta se modifica, participand la 48

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

formarea dentitiei. Indiferent de forma si pozitia acestuia, selvage-ul reprezinta mecanismul de inchidere al valvelor. Pozitia lui pe cele doua valve nu este identica iar cand acestea se inchid, selvage-ul valvei mici se insereaza intr-un sant prezent pe lamela interna a valvei mari. Pentru a asigura o inchidere mai etanse a carapacei, partea distala a fiecarui selvage este prelungita cu o lamela chitinoasa (observata la speciile actuale). La multe specii, in special de Cyprididae, paralel cu selvage-ul, apar o serie de creste si striuri fine, mai mult sau mai putin pronuntate. Morfologia zonei marginale a valvelor (extindera si forma lamelei interne, gradul de fuzionare cu cea externa, prezenta si pozitia selvage- ului, cutelor, striurilor, forma si pozitia borduri si a canalelor porifere marginale) prezinta o mare importanta taxonomica. Aceste caractere morfologice sunt diferite de la un gen la altul, dar constante pentru speciile din cadrul aceluiasi gen. Importanta lor este deosebita in special pentru clasificarea ostracodelor netede, care nu prezinta multe alte caractere necesare pentru o corecta diagnosticare. Porii - Valvele ostracodelor sunt perforate de pori, ocupati de o serie de perisori, ca niste tepi subtiri elastici. Acestia au rol senzorial si sunt conectati prin nervi cu sistemul nervos central. In carapacea calcaroasa se pot distinge doua categori de pori: pori normali (sau laterali) si porii marginali (canale porifere marginale) - Porii normali. Sunt goi la interior, de obicei perpendiculari pe lamela externa si raspanditi pe suprafata acesteia. In zona marginala, acolo unde lamela interna se lipeste la cea externa, nu exista pori normali, deoarece aceasta zona nu are corespondenta directa cu corpul moale al animalului. Numarul acestora este variabil, putand fi foarte numerosi la unele specii sau rari la altele, iar distributia lor pare sa respecte un anumit model. Unele specii prezinta asa de multi pori, incat este dificil de apreciat daca acestia se incadreaza intr-un model bine definit, in schimb, la alte specii cu mai putin pori, distributia si numarul lor sunt similare la toti indivizi speciei respective (Fig. 27).

Fig. 27 - Distributia similara a porilor normali la doi indivizi ai speciei Paracyprideis rarefistulosa (dupa Triebel, 1950, in Van Morkhoven, 1962)

-Porii marginali (canalele porifere marginale) (Fig.48). Acestia se prezinta ca niste canale lungi ce pornesc din dreptul liniei de concrestere spre marginea externa, in planul de fuziune al lamelei interna cu cea externa (zona marginala). Numarul lor variaza intre cinci si o suta, fiind mai multe in partea anterioara decat in cea posterioara sau ventrala. Atunci cand se termina pe marginea externa, sunt considerate canale porifere marginal adevarate), iar cand ating suprafata intre linia de concrestere si marginea externa, se numesc canale porifere marginale false. Canalele porifere false parcurg spre parte lor finala o zona din grosimea lamelei interne si ating suprafata intotdeauna distal (la exterior) fata de selvage. Unele canale porifere marginale, inainte de a intersecta marginea externa, se ramifica, capatand uneori aspectul unor manunchiuri de ramuri unite la baza. De asemenea, de obicei spre partea distala a lor, pot sa apara un fel de dilatari in care se inserau perisorii din zona marginala. Importanta taxonomica a porilor - Un anumit tip de pori normali este constant in cadrul unui gen si chiar la nivel taxonomic superior, fiind in acest fel de o mare importanta taxonomica. De exemplu, porii normali ciuruiti sunt cunoscuti aproape in exclusivitate doar la Cytheridae si dintre acestea doar la anumite subfamilii. In ceea ce priveste canalele porifere marginale si acestea prezinta o mare valoare taxonomica. Numarul aproximativ, dispozitia si foma lor de ansamblu, 49

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

reprezinta caractere constante pentru speciile congenerice iar la nivelul indivizilor din aceeasi specie, variatiile acestor elemente sunt foarte mici. De exemplu, toate speciile genului Loxoconcha, prezinta in zona anterioara, sapte pana la zece canale porifere marginale, simple, drepte si larg distantate. La specia Loxoconcha elliptica Brady, exista constant noua astfel de canale porifere, indivizii cu opt sau zece fiind foarte rari. Canale ramificate si stranse in manunchiuri se intalnesc doar la Cytheracea (ex. Tyrrhenocythere, Callistocythere) fiind destul de rare la Cypridacea (ex. Paracypris). Dentitia - De-a lungul marginii dorsale, la majoritatea ostracodelor, se gaseste un dispozitiv special care tine valvele atasate una de cealalata atunci cand acestea sunt deschise din diferite motive de catre organism. Acest dispozitiv poate fi mai simplu sau mai complicat, fiind format in esenta din santuri sau fosete, carora le corespund pe valva opusa creste sau dinti. Aceste elemente, care provin din modificare lamelei interne (in special a selvage-ului) si posibil si a lamelei externe, luate impreuna, formeaza asa numita dntitie. Pe langa dentitie, la unirea valvelor, mai participa, uneori in exclusivitate, o structura elastica ce se numeste ligament. Dentitia poate fi atat simpla, formata din cate un element pe fiecare vala, cat si compusa, la care acesta este subdivizat in mai multe elemente. - Dentitia simpla. Este formata, dupa cum am mentionat anterior, din cate un element pe fiecare valva, reprezentat printr-un sant pe valva mai mare (de obicei valva stanga) in care se angreneaza marginea dorsala a valvei mici (Fig. 28a). - Dentitia compusa. Aceasta este formata din cate trei elemente de baza pe fiecare valva si anume, anterior, median si posterior (Fig. 28b). Elementele terminale (cel anterior si posterior) sunt reprezentate prin dinti pe valva mai mica (de obicei cea dreapta), carora le corespund fosete pe cea mare. Elementul median alterneaza cu cele terminale, astfel incat daca acestea din urma sunt reprezentate prin dinti, atunci elementul median va fi un sant si invers, daca acestea sunt fosete, atunci elemntul media va fi o creasta. Exceptii de la aceasta regula exista, cum este cazul la Cyhteridea (Haplocytheridea), unde toate elementele de pe valva mare sunt adancite in timp ce toate de pe valva mica sunt proeminente. Dar, chiar si in aceste cazuri, diferente exista, elementele terminale (indiferent ca sunt dinti sau fosete) fiind mai grosier crenelate sau mai accentuate.

a)

b)

c)

Fig. 28 Subdivizarea in elemente a dentitiei, exemplificata pe o valva stanga in vedere dorsala (dupa Silvester-Bradley, in Van Morkhoven, 1962).

Aceasta dentitia compusa se poate complica prin aparitia celui de-al patrulea element, rezultat prin subdivizarea celui median intr-un element anteromedian si unul posteromedian (Fig.28c). La unele forme mai primitive, distinctia dintre aceste doua elemente este destul de discreta, cel anteromedian fiind de obicei mai grosier crenelat, in shimb, la formele mai evoluate, elementul anteromedian se scurteaza si are de obicei aceeasi amplitudine cu cel anterior, in timp ce elementul posteromedian se alungeste. Elemenele care intra in componenta dentitiei (santuri, fosete, creste, dinti) prezinta o mare diversitate de forme si complicati: - Creste / santuri. Elementele dentitiei simple (adonta) sau elementul median de la cea 50

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

compusa, sunt reprezentate pe una din valve printr- o creasta ce se angreneaza intr- un sant situat pe valva opusa. Acestea pot fi netede, sau fin pana la grosier crenelate. Crenelatia, atunci cand exista, se gaseste de obicei in planul varetical de contact al celor doua valve si mai rar (ex. Caudites), la partea superioara a margini dorsale, in plan orizontal. Uneori creasta poate sa fie reprezentata de marginea dorsala a valvei mici iar atunci cand iese in relief fata de aceasta, se numeste bara. La unele genuri, santurile sunt marginite la partea ventrala de cate o creasta fina (la Pontocythere este destul de proeminenta si crenelata), care nu este considerata a fi un element distinct al dentitiei, ea facand parte din morfologia santului (anti-slip bar). - Dinti / fosete. Dintii reprezinta elementele proeminete situate la extremitatile anterioara si posterioara pe valva mica, precum si cel anteromedian de pe valva mare iar depresiunile corespunzatore lor pe valva opusa se numesc fosete. Pe langa aceste elemente ale dentitiei, marginile valvelor mai pot prezenta o serie de structuri care, chiar daca nu fac parte din dentitie, joaca un rol in mecanismul de deschidere al valvelor. Acestea sunt: - Santul de acomodare. Reprezinta o suprafata, de obicei triunghiular-elongata, situata deasupra elementului median al uneia dintre valve, avand rolul de a gazdui marginea dorsala a celeilate valve atunci cand carapacea se deschide. In general, este situat pe valva mai mare (de obicei valva stanga), fiind uneori foarte evident (ca la genul Apatocythere). In foarte rare cazuri, acest sant de acomodare se gaseste pe valva mai mica, atunci cand marginea dorsala a acesteia este mai inalta decat cea a vlavei mari (Camptocythere, Cytheropteron). - Asimetria marginii dorsale. Prezenta pe valva mai mare a unor fosete terminale bine dezvoltate, determina o modificare a conturului acestei valve in partea anterodorsala si posterodorsala. Aceste deformari (hinge ears) apar datorita ingroserii marginilor carapacei in dreptul fosetelor, prin adaugarea de material calcaros suplimentar pentru a da o rezistenta mai mare valvelor in aceste zone. - Denticulatiile marginale. La unele specii de Bairdia si la o specie de Triebelina, imediat dorsal fata de unghiul anterior si posterior, pe valva dreapta, apar o serie de denticulatii mici carora le corespunde un sir de mici fosete pe cea stanga. Acestea sunt situate destul de departe, sub linia dentitiei, iar atunci cand carapacea este deschisa, elementele respective de pe cele doua valve nu mai vin in contact, neavand deci rol in unirea valvelor ca elementele dentitiei. - Principalele tipuri de dentitie. In functie de pozitia si forma elementelor care intra in componenta dentitiei, sau separat trei tipuri de baza de dentitie si mai multe subtipuri: 1. Tipul adont (Fig.29); Este cel mai simplu, fiind format dintr-o bara pe valva mica care se insereaza intr-un sant de pe valva mare.

Fig. 29 - Dentitia de tip adont

2. Tipul merodont (Fig.30); Reprezinta o dentitie compusa formata din trei elemente si anume, doua terminale (anterior si posterior) si unul median. Elementul median nu este subdivizat iar dintii se gasesc la extremitati doar pe valva mica. In cadrul acestui tip de dentitie s-au separat doua subtipuri: - subtipul lophodont (Fig.30a), atunci cand toate elementele sunt netede 51

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

(Bythocythere, Camptocyhtere, etc.); - subtipul entomodont (in unlele lucrari numit si taxodont) (Fig.30b), la care elmentele terminale sunt crenelate sau lobate, iar elementul median este neted sau poate fi si el crenelat (exp. Schuleridea, Cytheropteron, etc.). Dintre cele doua subtipuri, cel entomodnt este cel mai des intalnit. Tot in cadrul tipului merodont, intra si aceea dentitie formata din trei elemente, dar la care acestea sunt toate proeminente sau toate depresionare, cu mentiunea ca elementul median este mai putin dezvoltat ca inaltime decat cele terminale.

Fig. 30 - Dentitia de tip merodont.a) subtipul lophodont, b) subtipul entomodont

3. Tipul amphidont (Fig. 31); La acest tip de dentitie, elementul median (sant sau bara), este subdivizat intr-un element anteromedian mai scurt si un element posteromedian mai lung. In cadrul dentitie de tip amphidont, s-au separat patru subtipuri: - subtipul archidont (Fig.31a); subdivizarea elementului median nu este foarte pronuntata, acest subtip reprezentan o forma de tranzitie intre dentitia merodonta si cea amphidonta. Elementul anteomedian se deosebeste de cel posteromedian prin faptul ca este mai grosier crenelat, fara a fi insa mai depresionar sau mai ridicat decat cel din urma. De asemenea, elementul anterior este intotdeauna crenelat iar cel posterior poate fi crenelat sau neted (exp. Progonocythere, Lophocythere, etc.). - subtipul lobodont (Fig.31b); elementul median este accentuat subdivizat, intr-o protuberanta anteromediana lobata urmata de o bara lunga neteda sau crenelata pe valva mai mare, iar elementele anterioare si posterioare de pe valva mica sunt de asemenea reprezentate prin dinti lobati (exp. Acanthocythere, Cythereis, etc.). - subtipul heterodont (Fig.31c); la acest subtip diferentierea elementului anterior este foarte pronuntata, fiind divizat (pe valva mare) intr-un dinte anteromedian puternic, simplu, urmat de o bara lunga neteda sau crenelata. Elementul anterior de pe valva mai mica este un dinte robust, neted, cu o forma variabila, in timp ce elementul posterior este de asemenea un dinte puternic, reniform, simplu sau lobat; acest subtip de dentitie apare numai la Cytheridae fiind si cel mai des intalnit printe aceste ostracode (exp. Trachyleberis, Carinocythereis,etc.) - subtipul schizodont (Fig.31d); reprezinta o variatie a tipului amphidont, la care elementele anterioare si anteromediane sunt bifide (exp. Schizocythere, Palmenella, etc.) Pe langa aceste tipuri si subtipuri de baza, pot sa apara cazuri particulare, complicatii ale elementelor, cum ar fi prezenta unor dinti crescentrici si o alternanta a elementelor mediane (exp. Cyhteridea, Cyprideis), sau cu tendinta de subdivizare a elementului posteromedian la extremitate sa posterioara intr-un fel de protuberante (Fig.32). 52

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

Fig. 31 Subtipurile dentitiei amphidonte; a) archidont, b) lobodont, c) heterodont, d) schizodont (redesenat dupa Van Morkhoven, 1962).

Fig. 32 - Diferite modificari ale dentitiei; a) Pontocythere elongata (Brady), cu foseta anterioara foarte alungita si marginita ventral de o bara anti-slip, b) Cyprideis torosa (Jones), cu elementul median format dintr-un dinte anteromedian divizat si un sant posteromedian scurt, in timp ce elementele terminale sunt foarte alungite, c) Callistocythere crispa (Brady), la care elementul median este separat de marginea dorsala printr-un sant adanc si crenelat, d) Loxoconcha rhomboidea (Fischer), cu dintele anterior crescentric si cu o foseta posterioara bilobata si alungita; Aelement anterior, AM element anteromedian, AP element postero-median, P element posterior. (redesenat dupa van Morkhoven, 1962).

Importanta taxonomica a dentitiei - Dentitia a constituit unul din elementele de baza in clasificarea ostracodelor, in special a formelor fosile. Datorita multitudinilor de forme pe care aceasta le imbraca, dentitia a fost folosita, de multe ori exagerat, la separarea diferitelor ranguri taxonomice. Punctele de vedere s-au schimbat oarecum, in sensul ca, fara a neglija rolul important al acesteia, trebuie avut in vedere ca dentitia, ca si multe alte elemnte morfologice ale carapacei de ostracode, este afectata de modificarile evolutive. Astfel, grupe taxonomice poligenetice, pot sa atinga simultan acelasi grad de dezvoltare a dentitiei. De aceea, pentru definirea adevaratelor grupe taxonomice poligenetice, pe langa dentitie, mai trebuiesc luate in consideratie si alte elemente morfologice ale valvelor (discutate anterior). Un gen, fosil sau recent, nu poate fi definit doar pe baza dentitiei, iar valoarea postulatului aceeasi dentitie = acelasi gen, emis de unii autori (ex. Mandelstam, 1956), trebuie reconsiderata. In cadrul unei specii, detaliile fine ale dentitiei sunt relativ constante, chiar daca la cele fosile efectele modificarilor evolutive apar cateodata vizibile. Oricum, de cele mai multe ori in aceste cazuri, alte elemente morfologice care au evoluat in timul geologic, au dus deja la despartirea 53

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

speciei repective in mai multe specii noi. La ostracodele actuale (sau recente), dentitia unei specii este constanta, inclusiv la nivel de detaliu. Astfel, de exemplu, numarul crenelatiile elementului posteromedian de la Loxoconcha elliptica BRADY este constant (37 la femele si 42 la masculi). Pentru deosebiea categoriilor sistematice supragenerice, dentitia, cu unele exceptii, joaca un rol secundar. De exemplu, unele variatii ale tipului amphidont, se intalnesc doar la cateva subfamilii de Cytheridae si este de presupus ca, genurile care prezinta aceste variatii pot fi incadrate destul de precis la subfamiliile respective. La unele subfamilii, un anumit tip de dentitie este predominant dar, nici un astfel de tip nu este caracteristic doar pentru o singura subfamilie. De obicei, la Cyprididae si Bairdidae, sunt mai des intalnite tipurile mai putin evoluate, adont si merodont (cel adont fiind frecvent la Cyprididae). Dentitia amphidonta este intalnita la Cytheridae, iar gradul ei de dezvoltare poate fi mai mult folosit pentru deosebirea stadiilor juvenile de cele adulte (stadiile juvenile nu au elementul median subdivizat). Orientarea carapacei - Studiul ostracodelor fosile este imposibil fara o corecta orientare a carapacei, adica fara determinarea marginilor anterioara si posterioara, dorsala si ventrala, a valvei drepte si valvei stangi. De multe ori acest lucru este foarte usor de facut chiar la o prima vedere dar, alteori, trebuiesc luate in consideratie o multitudine de elemente ajutatoare si nu in ultimul rand, experienta de lucru devine hotaratoare. Iata principalele criteri ce pot fi folosite pentru o corecta orientare a carapacei de ostracode: - Impresiunile muschilor adductori se gasesc in general in zona anteromediana a valvelor. Cand acestea nu sunt foarte vizibile, pozitia lor este data de tuberculul subcentral de la exteriorul valvelor, deoarece impresiunile musculare se gasesc in interiorul acestuia; - Sulcusul median are partea convexa orientata posterior, iar cel antenal, daca exista, este situat anterior fata de el. Deoarece sulcusul median este generat de atasare muschilor adductori la partea interna a valvelor, acesta va fi pozitionat in jumatata anterioara. De asemenea, atunci cand intre acesti sulcusi exista un tubercul, acesta va fi orientat (recurbat) spre partea posterioara; - Pata sau tuberculul ocelar se gasesc mereu antero-dorsal; - Proeminentele laterale, aripile sau spini, sunt orientat spre partea posterioara; la unele specii apare un spine terminal care este intotdeauna posterior (spine posteroventral); - Marginea posterioara este de obcei mai ingusta, deseori foarte ascutita. Rostrumul si ciocul, atunci cand exista, marcheaza partea anterioara; - Elementele anterioare ale dentitie sunt de obicei mai puternic dezvoltate. - Zona marginala este mai dezvoltata in partea anterioara (mai larga, mai multe canale porifere marginale, vestibul mai mare). - Partea anterioara este de obicei mai inalta decat cea posterioara, care este mai ingusta (exista si exceptii); - Marginea dorsala poarta dentitia si de multe ori este dreapta; cea ventrala poate fi dreapta, convexa sau concava, dar este mai aplatizata si de obicei aici se observa acoperirea dintre cele doua valve. 3.3. Stadiile larvare (juvenile) Dupa cum am mentionat, cresterea la ostracode (ca si la alte arthropode) este discontinua adica, atunci cand corpul moale al animalului a devenit prea mare pentru carapacea rigida, isi da jos carapacea veche (naparleste) si isi construieste una noua, evident mai mare. Majoriatea ostracodelor trec prin opt astfel de stadii larvare dar, evident, numai in ultimele dintre ele carapacea nou secretata are o consistenta care sa-i dea posibilitatea de a se fosiliza. In probele micropaleontologice se intalnesc frecvent la un loc stadiile juvenile si cele adulte ale aceleiasi specii si ca atare, este foarte important ca aceste sa fie bine deosebite pentru a nu crea confuzii si erori in determinare. Chiar daca importanta lor in studiile stratigrafice si paleoecologice nu este foarte mare, neacordarea atentiei cuvenite acestora, a dus la creearea pe seama lor a unor specii noi, care ulterior au fost invalidate. Iata cateva criterii de diferentiere a stadiilor juvenile de cele adulte: marimea, forma, 54

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

consistenta valvelor, ornamentatia, extensiile laterale si sulcusii, impresiunile musculare si ale organelor moi, lamela interna, canalele porifere marginale si normale, dentitia, dimorfismul sexual. In mod normal, toate aceste diferente dintre stadiile larvare si cele adulte, fac destul de usoara separarea lor. Acest lucru este valabil in special la formele marine, ornamentate, dintre Cytheridae. La unele ostracode netede, pot sa mai apara probleme. De asemenea se poate intampla ca din diferite motive (ecologice, transport selectiv), in unele sedimente sa apara foarte multe forme juvenile, cele adulte fiind foarte rare. In acest caz este posibil ca stadiile tinere de talie mai mare sa fie considerate adulte. 3.4. Dimorfismul sexual La ostracode, sexele sunt intodeauna separate. Uneori masculii lipsesc si reproducerea are loc pe cale partenogenetica. Atunci cand exista atat masculii cat si femelele, de multe ori diferentele in ceea ce priveste partea moale, sunt reflectate si la nivelul carapacei calcaroase. Pentru micropaleontologi este deosebit de important depistarea manifestarii dimorfismului sexual la nivelul carapacei. Exista multe cazuri cand, datorita neobservarii acestui dimorfism, au fost create specii noi, ulterior invalidate. In unele cazuri, diferentele morfologice intre mascul si femela sunt atat de mici, incat este foarte dificil ca sa fie separate. Chiar daca diferentele sunt mai mari, au multe caractere comune ce arata ca femelele si masculii respectivi apartin la aceeasi specie. Principalele caractere care diferntiaza carapacele de la masculi si femele sunt: - Forma, conturul si marimea carapacei. De cele mai multe ori carapacea masculilor este mai elongata si mai putin inalta decat cea a femelelor care, in general este mai umflata posterior. Alungire carapacei de la masculi se datoreaza dimensiunilor destul de mari ale aparatului copulator. Aceasta alungire a carapacelor mascule nu este intotdeauna foarte evidenta, necesitand de multe ori o examinare foarte atenta pe un numar foarte mare de exemplare. Alteori diferentele sunt notabile De asemenea, in multe cazuri, diferentele de inaltime nu sunt foarte clare. La unele genuri, in schimb, masculul este mult mai ingust decat femela. La femele partea posterioara a carapacei este mai dilatata (Fig.33 b,c), datorita faptului ca unele genuri folosesc acest spatiu pentru depozitarea oualelor sau chiar pentru adapostirea stadiilor larvare. Astflel de umflaturi posterioare a carapacelor de femele pot deveni foarte evidente (exp. Xestoleberis, Gomphocythere, Metacypris, Cytherella, etc.), in acest caz fiind foarte simplu de diferentiat masculii de femele. In unele cazuri, mult mai rare, se poate intampla ca si carapacea masculilor sa fie mai dilatata posterior, datorita dezvoltarii exagerate a organelor genitale (exp. unele specii de Semicytherura). Uneori, datorita acestui fapt, pot sa apara diferente si in conturul valvelor, cele de la masculi fiind mai inalte posterior decat cele de la femele (ex. Candona) (Fig.33c,d)

Fig. 33 - Modificari ale partii posterioare si a conturului carapacei determinate de dimorfismul sexual; a), b) Theriosynoecum silvana (Martin); c, d) Candona studeri Kaufmann.

- Ornamentatia. In mod normal nu exista diferente mari in ceea ce priveste ornamentatia carapacei de la masculi si femele. Diferente de detaliu pot sa apara, dar acestea sunt o consecinta a 55

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

formei si marimi diferite dintre mascul si femela. Totusi, in unele cazuri exceptionale, pot aparea diferente notabile de ornamentatie. De exemplu, femelele de la specia Loculicytheretta pavonica (BRADY), prezinta in partea ventrala trei excavatii circulare (Fig.60), numite loculi, care nu se intalnesc la carapacea masculilor si care nu au corespondent la interioriul valvelor, fiind considerate deci elemente de ornamentatie. Acesti loculi sunt considerati ca fiind puncte de sprijin pentru a ajuta atasarea masculilor in timpul copulatiei. La nivelul formelor paleozoice, sunt destul de des intalnite structuri ventrale, ca niste buzunare, ce aveau rolul de spatiu pentru depozitarea oualelor. -Raportul numeric dintre masculi si femele. Chiar daca nu reprezinta un caracter morfologica al carapacei, acest raport poate fi adesea un criteriu util in depistarea indivizilor care apartin aceleiasi specii, dar au aspect morfologic oarecum diferit datorita dimorfismului sexual. In general numarul masculilor este mult mai mic decat cel al femelelor, dar raportul variaza de la specie la specie si este influentat si de factorii climatici, variatii sezoniere etc.. Femelele sunt de trei pana la zece ori mai numeroase decat masculii. Uneori masculii sunt extrem de rari, doar cu totul accidental sunt mai numerosi decat femelele. 3.5 Criterii de definire a categoriilor sistematice Valoarea sistematica a diferitelor caractere morfologice a fost discutata in subcapitolelele anterioare. Dupa cum am mentionat, din punct de vedere paleontologic, clasificarea ostracodelor se face tinand cont de morfologia carapacei, singura care se fosilizeaza. De aceea, este de preferat sa se ia in consideratie acele caractere morfologice ale carapacei, care reprezinta pe cat posibil, o reflectare a corpului moale (forma, contur, impresiuni musculare, etc.). Acest lucru este necesar pentru a se evita existenta unei clasificari neontologice (biologice) si in paralel a uneia paleontologice. Cel mai bine este ca cele doua tipuri sa se combine intr-o clasificare utilizabila atat pentru formele fosile, cat si pentru cele actuale. Cand se discuta la nivel de gen si specie, trebuie avut in vedere ca acestea nu sunt statice, ci evolueaza si ca atare este necesar sa se considere toata istoria lor geologica. De aici rezulta o multitudine de probleme deoarece, este posibil ca formele de inceput si cele finale sa difere suficient de mult incat, fara a se cunoaste evolutia lor in timpul geologic, sa fie coonsiderate genuri si specii diferite. Criteriile morfologice de baza pentru definirea categoriilor sistematice de rang superior (clasa, ordin, subordin), sunt mult mai putin afectate de schimbarile evolutive. Oricum, pentru definirea anumitor categorii taxonomice, indiferent de rangul acestora, trebuiesc luate in consideratie mai multe caractere care sa se poata completa reciproc. Numarul acestora este cu atat mai mare cu cat categoria taxonomica ce urmeaza a fi definita este de rang mai mic (gen, specie). Principalele caractere morfologice folosite pentru definirea categoriilor sistematice: A. Clasa - prezenta prezenta unei carapace formata din doua valve unite dorsal, perforate si fara striuri de crestere. B. Ordin - prezenta unei deschideri anterioare a carapacei (rostrum) (numai la Myodocopida) - forma si aranjamentul impresiunilor musculare - prezenta unei lamele interne primitive (la Platycopida) - grad pronuntat de acoperire a valvelor (la Podocopida) C. Subordin - impresiunile musculare centrale - prezenta unei dentitii bine dezvoltate - prezenta tuberculilor ocelarila (doar Cytherocopina) - prezenta porilor normali ciuruiti (doar la Cytherocopina) D. Familie - detalii ale impresiunilor musculare - gradul de dezvoltare al ornamentatiei - tipul general de dentitie - prezenta petei ocelare - numarul relativ al canalelor porifere marginale 56

Marius Stoica - Ostracode purbeckiene din Dobrogea de Sud ______________________________________________________________________________________ __________

E. Gen

- forma (contur, prezenta extensiilor laterale si a depresiunilor) - tipul de ornamentatie - tipul de dentitie - prezenta sau absenta petei ocelare - detalii fine ale impresiunilor muculare - traseul liniei de concrestere - numarul, tipul si distributia canalelor porifere marginale - gradul de acoperire al valvelor - latimea si structura zonei marginale F. Specie - detalii de ornamentatie - pozitia si numarul canalelor porifere marginale - variatii ale formei - dezvolatea selvage-ului - marimea - detalii fine ale dentitiei - distributia si numarul porilor normali - prezenta si forma zonelor opace pe suprafata valvelor - prezenta si numarul denticulatiilor marginale - gradul de acoperire al valvelor Determinarile la nivel de specie devin mai dificile datorita dimorfismului sexual si stadiilor succesive de naparlire.

57