FUNCIONES SENSORIALES: SISTEMA SOMATOSENSORIAL

La puerta de entrada de la informacin del entorno al sistema nervioso, de la amplia gama de informaciones que conforma el mundo que nos rodea, es proporcionada por los receptores sensoriales que detectan estmulos tales como tacto, sonido, luz, dolor, fro, calor, etc.

Receptores sensoriales

Los receptores sensoriales convierten la energa del estmulo en una seal nerviosa, en la que est codificada la informacin y las caractersticas del estmulo. A continuacin se transmite desde el receptor, mediante una serie de neuronas y relevos sinpticos, hasta las regiones cerebrales especficas, denominndose proceso sensorial. La infraestructura del sistema nervioso encargada de sustentar este proceso se llama sistema sensorial y consiste en el conjunto de neuronas y sinapsis excitatorias e inhibitorias que van desde la periferia (superficie corporal u rgano receptor) hasta los niveles ms altos del sistema nervioso central.

Con todo, este proceso forma parte de otro ms amplio: la percepcin, en el cual, la informacin sensorial se integra con la informacin previamente adquirida, por lo que se aaden elementos subjetivos que pueden matizar la sensacin. Por lo tanto al hablar de percepcin hay que contemplar un proceso activo e integrador en el que participa todo el cerebro.

Los receptores sensoriales son los encargados de convertir los estmulos en mensajes nerviosos. El estmulo normal y apropiado para un receptor es el que presenta el umbral ms bajo con capacidad excitatoria. A este estmulo se le llama "adecuado o especfico" e implica la mnima intensidad necesaria para que pueda ser detectado. Aunque un traumatismo ocular puede provocar destellos luminosos, los estmulos adecuados para la visin son los correspondientes a ondas electromagnticas dentro del espectro visible. Esta idea est en relacin con la Ley de Mller de las energas sensoriales especficas que postula: ... el tipo de sensacin no est determinado por el estmulo, sino por el rgano sensorial estimulado, y por la zona del sistema nervioso central donde se procesa la informacin.

Clasificacin de los receptores sensoriales

Existen varias formas de clasificar de los receptores dependiendo de los criterios empleados (la sensacin provocada, su origen embriolgico, su localizacin y la naturaleza fsica del estmulo). Los ms habituales son los criterios de localizacin que permiten distinguen entre exteroceptores (receptores externos), interoceptores (receptores viscerales) y propioceptores (receptores musculares y articulares). Otro criterio muy utilizado es el que atiende a la naturaleza fsica del estmulo, segn el cual los receptores se clasifican en:

a) Mecanorreceptores que son estimulados cuando se produce la deformacin mecnica del receptor o de las clulas adyacentes a ste.

b) Termorreceptores que se estimulan cuando detectan cambios en la temperatura; los hay que se estimulan con el fro y otros, con el calor.

c) Nociceptores estimulados por el dao producido en los tejidos, o cuando este dao es inminente, ya sea por mecanismos fsicos o qumicos.

d) Fotorreceptores sensibles a la incidencia de luz sobre la retina del ojo.

e) Quimiorreceptores que son estimulados por sensaciones qumicas de gusto y olfato (sabores y olores), por la concentracin de oxgeno y dixido de carbono en la sangre arterial, o por la osmolalidad o el pH de los lquidos corporales.

Y un tercer criterio les clasifica en funcin de su estructura en:

a) Primarios: formados por la terminacin de una fibra sensorial

b) Secundarios: formados por una clula especializada, que se conecta a travs de una sinapsis con la fibra sensorial.

Transduccin sensorial

El proceso utilizado por los receptores sensoriales para transformar la energa fsica del estmulo sensorial (presin, temperatura, ondas electromagnticas, etc.) en potenciales de accin, unidad fundamental de informacin en el sistema nervioso, se denomina transduccin sensorial.

El proceso de transduccin se produce en una zona especializada de la membrana del receptor primario, o de la clula receptora especializada, denominada sensor.

La energa fisico-qumica, inducida por el estmulo, provoca en esta zona un cambio en la permeabilidad de la membrana del receptor y en consecuencia se produce bien de forma directa, bien mediada por mensajeros intracelulares (AMPc y GMPc) la apertura o el cierre de canales inicos producindose un flujo de corriente que induce modificaciones en el potencial de membrana. La entrada de cargas positivas hacia el interior (principalmente Na+), provocar una despolarizacin; mientras que si se produce una salida de cargas positivas desde el interior (principalmente K+) entonces se producir hiperpolarizacin. Este cambio en el potencial de membrana se denomina potencial de receptor.

En los receptores primarios, se produce un flujo de corriente que se dispersa a lo largo de la fibra nerviosa. En el primer nodo de Ranvier, el potencial que llega se denomina potencial generador y si tiene amplitud suficiente esta corriente inicia potenciales de accin en la fibra. Slo los potenciales de accin son transmitidos a lo largo de la fibra nerviosa hacia el sistema nervioso central. En los receptores secundarios, el potencial receptor se produce en las clulas epiteliales especializadas y se transmite, a la zona terminal de la neurona aferente primaria, a travs de una sinapsis. Los potenciales receptores pueden sumarse temporal o espacialmente de manera que se alcance ms rpidamente el umbral y se produzca un potencial de accin. Si se aplica un estmulo de una intensidad que supere el umbral, pero de corta duracin se producir un solo potencial de accin. Un estmulo de la misma amplitud pero de mayor duracin provocar potenciales de accin repetitivos; cuanto ms se eleva el potencial de receptor sobre el nivel umbral, mayor es la frecuencia de los potenciales de accin.

Una caracterstica especial de todos los receptores sensoriales es que se adaptan, ya sea parcial o completamente a sus estmulos despus de un perodo de actividad. El tipo de adaptacin difiere en los distintos tipos de receptores. Algunos receptores son fsicos o de adaptacin rpida, lo que significa que se adaptan con rapidez al estmulo (p.ej., corpsculos de Pacini) y otros son tnicos o de adaptacin lenta, es decir que se adaptan lentamente al estmulo (p. ej., husos musculares). En algunos casos, los receptores fsicos se denominan, receptores de velocidad y los receptores tnicos, receptores de intensidad.

Codificacin sensorial

Las neuronas sensoriales se encargan de codificar los estmulos del ambiente. La codificacin se inicia cuando el estmulo es transducido por receptores sensoriales y contina a medida que la informacin se transmite a niveles progresivamente ms elevados del SNC. Las caractersticas codificables son:

a)

Modalidad. Cada tipo especfico de sensacin recibe el nombre de modalidad. Las fibras nerviosas solo transmiten potenciales de accin sea cual sea el estmulo. La modalidad percibida, depender del punto especfico en el sistema nervioso central donde termina la fibra excitada. As, toda la informacin que llega a travs de los nervios pticos se interpreta como luz, incluso si la seal resulta de la presin aplicada en el globo ocular, dado que terminan en las reas visuales del cerebro. Esta especificidad de las fibras nerviosas

para transmitir solamente una modalidad sensitiva se denomina principio de la "lnea rotulada o lnea marcada". b) Intensidad. La intensidad del estmulo est correlacionada con la frecuencia de descarga de la fibra sensorial. La intensidad del estmulo ms baja que un individuo puede detectar se denomina umbral sensorial. El aumento de la intensidad del estmulo produce un aumento de potenciales de accin por unidad de tiempo. Este aumento tiene un lmite impuesto; de una parte porque el nmero de canales es limitado y de otra por el periodo refractario de la fibra aferente. La intensidad del estmulo puede ser ampliada en su apreciacin por el nmero de receptores activados y, por lo tanto, un estmulo intenso activa ms receptores y genera respuestas ms amplias que estmulos ms dbiles, es decir utilizando un nmero creciente de fibras en paralelo (sumacin espacial); la intensidad se puede codificar tambin, por diferencias de la frecuencia de disparo de las neuronas sensoriales de la va (sumacin temporal) e incluso codificar por activacin de diferentes tipos de receptores. c) Duracin. La duracin est en funcin de la intensidad y de la permanencia del propio estmulo; en este ltimo caso depender de si los receptores activados son de adaptacin rpida, que definen el principio y el final del estmulo, o de adaptacin lenta, en cuyo caso mantienen la frecuencia de disparo mientras persiste el estmulo. Sin embargo, si el estmulo es muy prolongado, los receptores acaban por adaptarse y cambian su frecuencia de disparo. d) Localizacin. Los receptores sensoriales se disponen espacialmente en los tejidos perifricos de la superficie del cuerpo y los potenciales de accin llevan la informacin bsica a los niveles superiores para la localizacin del estmulo. El cerebro posee una representacin precisa de estos receptores. Esta representacin espacial de la superficie corporal en la corteza cerebral se basa en los campos receptores de neuronas sensoriales.

Campo receptor es un rea del cuerpo que al ser estimulada provoca la activacin del receptor que la inerva. Entre sus propiedades estn el tamao y la densidad de sensores. Campos receptores pequeos y con una densidad de sensores elevada indican una mayor precisin en la localizacin.

Para aumentar el contraste de la informacin sensorial y aumentar su grado de resolucin espacial, es decir, localizar y discriminar entre dos estmulos, se utiliza la inhibicin lateral. sta se produce en los ncleos de relevo, de la mdula espinal o del tallo enceflico. En ellos, mediante conexiones con interneuronas inhibitorias las neuronas ms activas limitan la actividad de las neuronas adyacentes menos activas. De este modo, el campo receptor implica un centro excitatorio y una periferia inhibitoria, que ayudan a localizar con precisin el estmulo al delimitar sus fronteras.

Sistema somatosensorial

El sistema somatosensorial procesa informacin acerca de tacto, posicin, dolor y temperatura. Los receptores implicados en la transduccin de estas sensaciones son mecanorreceptores, estimulados por el desplazamiento mecnico de algn tejido del organismo; termorreceptores, que detectan calor y fro y nociceptores que se activan por cualquier factor que dae los tejidos localizados por la superficie de todo el cuerpo. Tambin existen receptores en la musculatura esqueltica y otros tejidos de cuerpo que envan informacin al SNC sobre el estado y la posicin del cuerpo. Estos mecanorreceptores reciben el nombre de propioceptores.

Los receptores cutneos no estn distribuidos uniformemente por la superficie del cuerpo, sino que hay regiones con una mayor densidad por lo que presentan tambin mayor sensibilidad. Las zonas ms sensibles son la punta de la lengua, los labios, la punta de los dedos, el dorso de la mano y la cara. Los receptores cutneos son dendritas de neuronas sensitivas que pueden encontrarse encapsuladas, formando discos o terminaciones nerviosas libres.

Receptores somatosensoriales

A) Mecanorreceptores

Los mecanorreceptores detectan estmulos mecnicos y pueden clasificarse de acuerdo con la sensacin especfica que codifican. Generan sensaciones de tacto, presin, vibracin y cosquilleo. Algunos tipos de receptores se encuentran en la piel no vellosa (glabra) y otros en la piel vellosa. Los tipos de mecanorreceptores se describen conforme a su localizacin en la piel o msculo, tipo de adaptacin y sensacin codificada.

B) Propioceptores

Los propioceptores suministran informacin acerca de la posicin de las articulaciones, de la actividad muscular y de la orientacin del cuerpo en el espacio. Los receptores de estiramiento ms importantes son los husos musculares y los receptores tendinosos de Golgi.

C) Termorreceptores

Los receptores de temperatura son terminaciones nerviosas libres de adaptacin lenta que reconocen la temperatura cutnea. Hay receptores para el fro y para el calor. La poblacin de receptores para el fro responde para un amplio intervalo de temperaturas, entre 20 y 35 C y la poblacin de receptores para el calor responde dentro de un intervalo de entre 30 y 43 C. En un intervalo de temperaturas intermedias (la denominada zona neutra o zona confortable) no existe una sensacin de temperatura apreciable. Dicho intervalo oscila aproximadamente entre 30 y 36 C para una pequea zona de la piel, pero es ms estrecho cuando se expone el cuerpo al desnudo. Con temperaturas inferiores a 17 C se produce dolor por fro. Con temperaturas muy altas de la piel (superiores a 45 C) puede aparecer el fenmeno de fro paradjico, determinado por la activacin de una parte de la poblacin de receptores para el fro.

Estudio de la nocicepcin

El dolor informa de agresiones externas o internas a nuestro organismo y previene de la constante produccin de lesiones, actuando como un sistema de alarma. Abarca matices psicolgicos y afectivos que, a diferencia de otras sensaciones, son siempre de carcter negativo o de disconfort. Por otra parte, la sensacin de dolor conduce al desarrollo de una serie de respuestas reflejas tanto motoras (reflejo flexor o de retirada, contracturas musculares, etc) como vegetativas (sudoracin, escalofros, nauseas) que forman parte de la sensacin.

Los nociceptores reaccionan a estmulos nocivos capaces de causar dao tisular. Estn formados por terminaciones nerviosas cutneas libres, que responden a dos tipos principales: los nociceptores mecnicos y los nociceptores polimodales. Los primeros responden a estmulos mecnicos, como pinchazos dolorosos con objetos agudos (dolor agudo); los segundos,reaccionan a estmulos mecnicos, qumicos y trmicos (dolor crnico o persistente). Por tratarse de un sistema de alarma, ambos tipos de receptores se adaptan muy lentamente o no lo hacen. La estimulacin parte de una alteracin primaria de los tejidos, con reacciones celulares que producen sustancias capaces de estimular los nociceptores.

La

Caractersticas de la sensacin de dolor.

caracterizacin

del

dolor

es

una

funcin

importante

en

el

conocimiento

del

mismo:

a. Localizacin. El dolor proveniente de la estimulacin de la superficie corporal se denomina dolor superficial, y suele presentar dos componentes, el llamado dolor primario, como el que desencadena un pinchazo y que desaparece tras cesar el estmulo; y el dolor secundario, que se produce despus del anterior, con un intervalo de retraso (no ms de 1 seg.), de caractersticas menos definidas, peor localizado y ms prolongado en el tiempo. El dolor que aparece en los msculos, articulaciones, huesos y tejido conjuntivo se conoce como dolor profundo, mal localizado, sordo y con afectacin del entorno inmediato. Estos dos tipos representan el dolor somtico en contraposicin al dolor visceral que se genera en rganos internos y con frecuencia se asocia a fuertes contracciones msculo-viscerales o a su intensa deformacin o inflamacin.

El dolor visceral se diferencia del dolor somtico en que est mal localizado con relacin al rgano afectado y habitualmente es referido a una zona de la superficie corporal. La explicacin del dolor referido, viene dada

porque tanto las fibras del dolor somtico como visceral convergen en las mismas clulas del tracto espinotalmico a un determinado nivel de la mdula espinal y el cerebro interpreta los impulsos del tracto espinotalmico como dolor en la regin somtica correspondiente.

El dolor visceral, puede localizarse superficialmente en los dermatomas relacionados con la localizacin embrionaria de la estructura visceral afectada. As el dolor producido en el corazn por una falta de riego sanguneo adecuado, como ocurre en una angina de pecho, es referido al lado izquierdo del trax y parte del brazo izquierdo.

Un aspecto cualitativo peculiar de la somatoestesia superficial es el picor, muy relacionado con el dolor por la distribucin corporal en donde se puede percibir, y por las vas de conduccin que se utilizan para su transmisin. En este tipo de sensacin interviene la histamina ya que se ha detectado su presencia en las zonas afectadas, y cuando se procede a su inyeccin se desencadena un picor de gran intensidad.

b. Duracin. Los dolores agudos avisan de la existencia o de la produccin inminente de la lesin y suelen desaparecer cuando lo hace la lesin. Los crnicos persisten en el tiempo o presentan constantes recidivas y en muchas ocasiones no est relacionada la cantidad de dolor y la entidad de la lesin.

Vas somatosensoriales

La informacin sensorial proveniente de los receptores de la superficie corporal penetra en la mdula espinal mediante las races dorsales de los nervios espinales. Bien a este nivel o a nivel del tronco enceflico los impulsos procedentes de un lado del cuerpo cruzan al lado opuesto. Hay dos vas que conectan los receptores sensoriales con la corteza cerebral. Son los Sistemas: Columna dorsal-lemnisco y Anterolateral. En ambas vas la informacin viaja desde el receptor hasta la corteza sensitiva y la transmisin se realiza mediante conexiones de neuronas en serie: neuronas de primer orden, segundo, tercero y superiores.

Sistema de la columna dorsal y lemnisco.

Es una va formada por grupos de tres neuronas en serie que trasmite la informacin procedente de la mayora de los mecanorreceptores y propioceptores hasta la corteza. Consta principalmente de fibras nerviosas mielnicas de conduccin rpida. Las primeras neuronas, o neuronas de primer orden, tienen sus somas en los ganglios de la raz dorsal de los nervios raqudeos o en los ganglios craneales y sus axones ascienden ordenadamente por la mdula espinal hasta el bulbo, en dos haces denominados columnas dorsales o haz de Burdach y de Goll. All establecen sinapsis sobre neuronas de segundo orden situadas en los ncleos de las columnas dorsales. En cada relevo sinptico se mantienen las relaciones topogrficas (orientacin espacial), de tal manera que las proyecciones de los dedos, mano y brazo se mantienen juntas.

Los axones de las neuronas de segundo orden cruzan al lado opuesto (decusacin) y penetran en el lemnisco medial, que asciende hasta el tlamo donde a nivel del ncleo ventral posterolateral (VPL) hacen sinapsis sobre neuronas de tercer orden que proyectan sus axones al rea somatosensorial primaria (SI) de la corteza cerrebral. Para transmitir la sensibilidad de la cara existe la va del trigmino que es equivalente a la va del sistema de columna dorsal y lemnisco en el resto del cuerpo.

Sistema Anterolateral.

Llamado tambin espinotalmico, transporta la informacin del dolor, la temperatura, el tacto o presin groseros y las sensaciones de picor y cosquilleo. Este sistema contiene principalmente fibras de conduccin lenta.La va espinotalmica se puede subdividir en dos: va neospinotalmica las fibras se proyectan en la corteza somatosensorial y va paleoespinotalmica con proyecciones en diferentes puntos del tlamo.

La va neoespinotalamica, tiene los axones de las neuronas de primer orden (con somas en los ganglios raqudeos) que establecen sinapsis sobre neuronas de segundo orden, situadas en las astas dorsales de la mdula espinal. Los axones de las neuronas de segundo orden decusan a nivel medular y ascienden por un haz

denominado anterolateral. Se proyectan, en el ncleo vental posterolateral (VPL) y ncleos contiguos del tlamo de la misma forma somatotpica. Ascienden a la corteza somatosensorial. Se cree que transmiten informacin relacionada con el dolor intenso, agudo y bien localizado.

La va paleoespinotalmica se caracteriza por ser una va polisinptica con sinapsis en numerosas reas del bulbo, protuberancia y mesencfalo. Desde mesencfalo se proyecta a sistema lmbico (dolor producido por respuestas emocionales). Los estmulos dolorosos desde el rea reticular del tronco se proyectan hacia el ncleo intralaminar del tlamo, sin una disposicin somatotpica, y desde all de forma difusa a partes del hipotlamo y regiones adyacentes del cerebro basal. Esta va trasmite el dolor crnico.

En el caso de las seales dolorosas (y en otras modalidades tambin) existen vas descendentes que participan en el control del dolor: el sistema endgeno de analgesia. Este sistema se puede dividir en analgesia inducida por opioides endgenos (encefalina, dinorfina y b-endorfina) o inducida por estrs.

Cuando los nociceptores se activan liberan sustancia P en sus terminales sinpticas. La sustancia P produce un potencial postsinptico excitador muy duradero y ayuda a mantener el efecto de los estmulos nocivos. Los opioides actan evitando la liberacin del neurotransmisor (inhibicin presinptica) o provocando un potencial postsinptico inhibidor con lo que disminuye la intensidad del dolor o su inhibicin total.

En situaciones de estrs, las neuronas de los ncleos del rafe liberan como neurotransmisor serotonina y ste causa inhibicin en las neuronas nociceptivas. Por otra parte las neuronas del tronco del encfalo aumentan la liberacin de noradrenalina que tambin inhibe la informacin dolorosa.

Corteza somatosensorial

La corteza somtica est situada detrs de la cisura central (o de Rolando) y est formada por tres reas. La primera se localiza en la circunvolucin parietal ascendente y corresponde a la porcin alargada, es el rea primaria somtica S I (reas de Brodmann 1, 2, 3a y 3b). Est especializada en el anlisis de la informacin procedente de los mecanorreceptores, de los propiorreceptores y tambin, aunque en menor medida, de los nociceptores y los termorreceptores. Recibe informacin sensitiva directa del tlamo (ncleos VPL y VPM). En ella se observa, al igual que en el tlamo, una organizacin somatotpica ya que recibe las proyecciones de las neuronas de tercer orden que mantienen la representacin topogrfica. Es decir que en SI hay un mapa de la superficie corporal. Este mapa en el hombre se denomina homnculo, y el tamao de las reas es directamente proporcional al nmero de receptores especializados en cada zona del cuerpo. As, los labios, el rostro, el pulgar, etc., son las partes del cuerpo que presentan la mayor superficie en la corteza somtica.

La SI se proyecta a la corteza somatosensorial secundaria SII (rea 40 de Brodmann) y al lbulo parietal posterior (reas 5 y 7).

El rea SII (rea 40 de Brodmann) tiene tambin organizacin somatotpica pero, al contrario que SI, que recibe la informacin sensitiva exclusivamente del lado opuesto, en este caso la informacin es bilateral (recibe proyecciones de los campos de receptores de la misma modalidad y de ambos lados).

Las reas 5 y 7 de Brodmann de la corteza cerebral, situadas detrs del rea sensitiva somtica SI y por encima de SII, se conocen como reas de asociacin sensitiva, dado que reciben informacin de una gran variedad de fuentes (de SI y SII, de los ncleos ventrobasales del tlamo, de otras reas del tlamo y de la corteza visual y auditiva), que se vinculan con motivaciones y oportunidades particulares para la accin.