CAPTULO 09: APARATO RESPIRATORIO

APARATO RESPIRATORIO

FRIDA L. HUARAZ LOYOLA CARLOS J. CALVO HUARAZ

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El aparato respiratorio comprende un conjunto de rganos responsables de conducir el aire (vas areas) hacia los pulmones donde se lleva a cabo el intercambio gaseoso. El aire que llega a los alvolos pulmonares presenta ciertas caractersticas importantes que son realizadas por la porcin conductora que se inicia en las fosas nasales y termina en el bronquiolo terminal. Los rganos y estructuras que comprenden este sector, acondicionan el aire que llega a la porcin respiratoria que comprende desde los bronquiolos respiratorios hasta los alvolos en cuya contrario. Durante la respiracin que incluye el mecanismo de la inspiracin (ingreso de aire) y expiracin (salida del aire), se hallan comprometidos varias estructuras, como: a) Msculos, el diafragma e intercostales, b) La caja torcica, c) las fibras elsticas presentes en el tejido conectivo. El aparato respiratorio adems de la respiracin, realiza tres funciones principales: conduccin (vas areas), filtracin (cilios y moco adherido en superficie epitelial) del aire e intercambio gaseoso (alvolos pulmonares). Tambin en el aparato respiratorio se encuentran rganos comprometidos con la fonacin y el sentido del olfato, este aspecto se detallar ms adelante. Desde el punto de vista estructural y funcional el aparato respiratorio se compone de una porcin conductora y una porcin respiratoria. pared (barrera aire-sangre) se produce el intercambio de O2 desde la luz alveolar hacia los capilares sanguneos y CO2 producto del metabolismo celular, en sentido

La porcin conductora: Es la parte comprometida con la conduccin el aire inspirado hacia los pulmones y comprende: las cavidades nasales, nasofaringe, orofaringe, laringe, trquea, bronquios y bronquolos terminales. La porcin respiratoria, ubicada en el parnquima pulmonar y es el lugar donde ocurre el intercambio gaseoso y comprende: los bronquolos respiratorios, conductos alveolares, sacos alveolares y alvolos respiratorios. Cabe resaltar que, durante la respiracin forzada, la boca tambin puede participar en la conduccin del aire (Fig.13-1).

Figura (13-1). Esquema de la porcin conductora y respiratoria. Observe los elementos de la porcin conductora: Fosas nasales, faringe, laringe, trquea y bronquios. En los pulmones notar adems las vas respiratorias distales. (Tomado de Stevens-Lowe: Texto Atlas de Histologa) PORCION CONDUCTORA Fosas nasales. Son dos cavidades separadas por el tabique nasal constituidos por tejido seo y cartlago hialino, comprende las siguientes partes:

Vestbulo o narina, corresponde a la parte anterior y dilatada de las fosas nasales, est
tapizado por un epitelio poliestratificado plano no queratinizado que se continua con la piel de la cara, contiene abundantes glndulas sebceas y vellos rgidos (llamados vibrisas), que filtran el aire inspirado y constituye la primera barrera de defensa de las vas areas.

Area respiratoria, se halla a continuacin del vestbulo y es la zona ms extensa, posee

una mucosa compuesta por las siguientes estructuras: Un epitelio pseudoestratificado 2

cilndrico ciliado con numerosas clulas caliciformes (denominado epitelio respiratorio), membrana basal, lmina propia, la parte ms profunda de esta, se contina con el periostio o pericondrio subyacente. La pared lateral de cada cavidad nasal tiene tres estas prominencias que corresponden a los cornetes: superior, medio e inferior,

estructuras dan lugar a la formacin de los meatos, cuya funcin es la de aumentar la superficie de humidificacin del aire inspirado (Fig. 13-2). Adems en los cornetes, el aire inspirado, forman turbulencias areas en la cavidad nasal para aumentar la eficiencia de la filtracin del aire inspirado mediante el atrapamiento de partculas extraas por la capa de moco de la superficie y por el desplazamiento de los cuerpos extraos a travs de los cilios (Fig. 13-3). En la lmina propia de la mucosa respiratoria y en especial cornetes existe una gran vascularizacin de los con presencia de plexos arteriales y senos

venosos que forman un tejido con numerosas cavidades y tractos conectivos semejando el tejido erctil del pene, esta gran vascularizacin permite el calentamiento del aire. Durante el resfriado comn o los procesos alrgicos, los vasos sanguneos sufren vasodilatacin y la zona de la mucosa se edematiza dificultando el libre trnsito del aire, ocasionando en las personas dificultad al respirar. En consecuencia el aire que llega a los pulmones tiene que guardar ciertas caractersticas importantes: ser hmedo, caliente y libre de impurezas (filtrado).

Figura (13-2). Esquema de corte coronal de mascarilla. Se muestra en las fosas nasales: la zona respiratoria (tabique nasal, cornetes), y la ubicacin de la zona olfatoria. (Tomado de Kierszenbaaum A.: Histologa y Biologa Celular).

Figura (13-3). Microfotografa de transmisin del epitelio respiratorio de mono (tabique nasal anterior). Observe clulas caliciformes (gc), ciliadas , basales (bc) y clulas mucosas de grnulos pequeos. (Tomado de Gartner L.P.: Texto Atlas de Histologa)

Area olfatoria, localizada en el techo de las fosas nasales y se proyecta un corto trayecto
en la parte superior de la pared del tabique nasal y del cornete superior (Fig.13-2). Es responsable de la sensibilidad olfativa, se le reconoce por su color ligeramente pardo amarillento debido a la presencia de pigmento de lipofucsina en el epitelio olfatorio y en las glndulas serosas de Bowman. La mucosa olfatoria comprende un epitelio que es de tipo pseudoestratificado cilndrico constituido por clulas: basales, de sostn y olfatorias; carece de clulas caliciformes. La lmina propia constituida por tejido conectivo laxo con filetes nerviosos (nervio olfatorio) y abundantes vasos sanguneos. a. Clula olfatoria es una neurona bipolar, tiene una dendrita y un axn, la prolongacin dendrtica que se proyecta por encima de la superficie epitelial termina en un ensanchamiento denominado vescula olfatoria, en esta se insertan de 6-10 cilios o pelos olfatorios inmviles que se disponen en forma paralela a la superficie y estn incluidos en la capa de moco. El axn, dispuesto en el lado opuesto de la dendrita, atraviesa la membrana basal e ingresa al tejido conectivo subyacente donde se renen 4

con los dems

axones del resto de las neuronas bipolares, para originar el nervio

olfatorio cuyas fibras nerviosas son amielnicas. Estas fibras finalmente establecen uniones sinpticas con neuronas del bulbo olfatorio (Fig. 13-4).

Figura (13-4). Esquema de un corte sagital que muestra la cavidad nasal, los orificios nasales anteriores, el vestbulo, la nasofaringe y los senos esfenoidales, etmoidales y frontales. (Tomado de Stevens-Lowe: Texto Atlas de Histologa) La lmina propia posee numerosos filetes nerviosos y glndulas serosas de Bowman que son tbulo alveolares ramificadas, su secrecin acuosa permite atrapar los cuerpos extraos y disolver las partculas odorferas. As mismo la secrecin permite limpiar la superficie epitelial del resto de las sustancias odorferas y as poder percibir nuevos olores. La secrecin lquida de las glndulas, contiene una protena ligadora de molculas de olor (OBP) que se une fcilmente a receptores para las sustancias olorosas presentes en los cilios de las clulas olfatorias. Tambin contienen lisozima (enzima) e Ig.A. Se ha llegado a demostrar que stas clulas tienen un promedio de vida de alrededor de un mes. b. Clulas basales, denominadas tambin clulas madres, se apoyan en la membrana basal, son de forma cnica, poseen ncleos esfricos de posicin central; responsables de regenerar a las clulas de sostn y olfatorias. son

b. Clulas de sostn, son clulas cilndricas de base angosta y pice ancho, poseen microvellosidades, su ncleo de forma oval se ubican en el tercio superior de la clula; su citoplasma posee grnulos pardo amarillento dando el color caracterstico de la mucosa olfatoria. En la parte apical de la clula existe complejos de unin (uniones adherentes) entre ellas y las clulas olfatorias, proporcionndole sostn metablico (Fig. 13-5 y Fig.13-6). fsico y

Figura (13-5). Esquema de

mucosa olfatoria. Observe las clulas olfatorias,

clulas

basales (B), y clulas de sostn (S) En las clulas olfatorias se notan las dendritas(D), los cilios (H) y los axones (A). En la lmina propia se hallan las glndulas de Bowman (G), que desembocan en la superficie. (Tomado de Lesson y Paparo: Texto de Histologa).

O B

Figura (13-6). Microfotografa de mucosa olfatoria. Observe clulas de sostn (flecha), olfatorias (O) en la parte central y basales (B) en contacto con la membrana basal. En la lmina propia notar las glndulas serosas de Bowman (G) y filetes nerviosos (N). (Tomado de Ross-Pawlina: Texto Atlas de Histologa). Senos paranasales Son espacios cavernosos que se encuentran en los huesos maxilar, etmoides, esfenoides y frontal de la cara. Estn tapizados por epitelio respiratorio y glndulas en su lmina propia, su funcin principal es aumentar la superficie para la humidificacin y el calentamiento del aire inspirado. Adems, funcionan como cajas de resonancia para la fonacin (Fig. 13-7). Durante los resfriados, la mucosa de los senos se inflaman y la secrecin queda atrapada en las cavidades por obstruccin de las aberturas que comunican con la cavidad nasal ocasionando mucho dolor.

Figura (13-7). Esquema de los senos paranasales. Notar los senos: esfenoidal, etmoidal, maxilar y frontal. (Tomado de www.butler.org/healthGate/images/si1695.jpg). Faringe Se localiza por detrs de la cavidad nasal y oral, y conecta estas cavidades con la laringe y el esfago. Se divide en nasofaringe, orofaringe y laringofaringe. La abertura de la boca hacia la faringe es la orofaringe, la abertura nasal es la nasofaringe y la laringofaringe esta situado atrs de la faringe. La orofaringe est revestida por epitelio plano estratificado no queratinizado y la nasofaringe est tapizada parcialmente por epitelio plano estratificado no queratinizado que cambia a epitelio respiratorio por encima del paladar blando. La nasofaringe se comunica con el odo medio a travs de la trompa de Eustaquio. Por debajo del epitelio de la nasofaringe hay numerosos ndulos linfticos que forman parte del tejido linfoide asociado a mucosas, el acumulo ms importante lo constituyen las amgdalas farngeas, localizadas en el punto en que la pared posterior de la nasofaringe se une con su techo, y forman parte del anillo de Waldeyer.

Epiglotis Es un rgano que tiene un esqueleto en la parte central y que consiste de cartlago elstico cubierto externamente por una mucosa. El movimiento de la epiglotis tapa la entrada de la trquea y evita el paso de partculas de alimento y lquido durante la deglucin. La superficie 8

anterior o lingual est cubierta por epitelio escamoso estratificado que se contina con la superficie dorsal de la regin posterior de la lengua. La superficie posterior mira hacia la laringe y est cubierta en su mitad superior por epitelio escamoso estratificado y epitelio respiratorio en su mitad inferior. La lmina propia de la epiglotis contiene abundantes glndulas seromucosas, sobretodo en su mitad inferior (Fig. 13-8).

Figura (13-8). Microfotografa de epiglotis, notar la cara lingual (L), cara repiratoria (R) y cartlago elstico (E) en la parte central. (100X). (Lab. De Histologa, Fac. Medicina UNMSM) Laringe Es un tubo cartilaginoso de forma irregular que une la faringe con la trquea. Cumple tres funciones principales: 1. Mantener las vas areas permeables. 2. Dirigir el aire inspirado hacia la trquea, y 3. Servir como origen y conducto de los sonidos producidos por las cuerdas vocales. Sus paredes contienen cartlago hialino (tiroides, cricoides y la mayor parte de los aritenoides) y elstico (epiglotis, cuneiforme, corniculado y las puntas de los cartlagos aritenoides), estructuras que mantienen abiertas la luz de la laringe. Tambin presentan msculos intrnsecos que participan en la fonacin (abductores, aductores y tensores) y msculos extrnsecos que intervienen en la deglucin. Internamente la mucosa presenta pliegues (dos pares) que constituyen las cuerdas vocales falsas y verdaderas (Fig. 13-9). Los cartlagos de la laringe estn articulados y unidos entre si por ligamentos y sus movimientos estn 9

comandados por msculo estriado (msculos intrnsecos de la laringe). Con excepcin de la epiglotis, todos los cartlagos participan en la fonacin y la apertura y cierre de las vas areas a travs de la accin muscular. Todos sirven para evitar que el alimento y lquidos entren en las vas areas

Figura (13-9). Esquema de la laringe. Notar el pliegue superior corresponde a la cuerda vocal falsa, el pliegue inferior cuerda vocal verdadera ambos separados por el ventrculo laringeo. (C. Calvo)

Figura (13-10). Microfotografa de laringe. Notar dos pliegues superiores: cuerda vocal falsa (F) y dos pliegues inferiores: cuerda vocal verdadera (V), entre ambos el ventrculo laringeo (flecha). (Tomado de Ross Pawlina. Texto Atlas de Histologa)

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Cuerdas vocales Son dos pares de pliegues de la mucosa que se proyectan al interior de la laringe, por debajo de la epiglotis (Fig. 13-9). El par superior, corresponde a las cuerdas vocales falsas, estn revestidos por epitelio respiratorio y contiene en la lmina propia glndulas seromucosas. El epitelio respiratorio con el transcurso de la edad se puede transformar en poliestratificado plano (metaplasia) (Fig. 13-10 y 13-11 B). Los pliegues inferiores corresponden a las cuerdas vocales verdaderas, estn tapizadas por un epitelio poliestratificado plano no queratinizado, presenta una lmina propia de tejido fibrocolagenoso laxo que constituye el espacio de Reinke, por debajo existe fibras elsticas que pertenecen a los ligamentos tiroaritonoideos superiores. Tambin presenta fibras musculares esquelticas que corresponden al msculo vocal. No contiene vasos linfticos. Entre ambas cuerdas vocales se encuentra el ventrculo laringeo o de Morganni, cubierto por epitelio respiratorio y lamina propia con glndulas mixtas (Fig. 13-11 A). Los ligamentos y los msculos intrnsecos de la laringe unen las placas cartilaginosas adyacentes y son responsables de la tensin generada en las cuerdas vocales al abrir y cerrar la glotis. Los msculos extrnsecos de la laringe se insertan en los cartlagos larngeos y mueven estas estructuras durante la deglucin. El aire espirado, al pasar por la glotis, hace vibrar las cuerdas vocales verdaderas; la modulacin de la apertura de la glotis, realizada por control voluntario, es responsable de la emisin de sonidos y la produccin de tonos de voz diferentes. Las cuerdas vocales falsas contribuyen, junto con el ventrculo, a producir la resonancia del sonido.

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Figura (13-11). A. Cuerda vocal verdadera: Notar el epitelio poliestratificado plano no queratinizado, debajo la lmina propia con fibras colgenas y elsticas, notar el espacio de Reinke (flecha) y msculo vocal (M).100X. B. Cuerda vocal falsa: Notar en la mucosa el epitelio respiratorio que se ha transformado en poliestratificado, y en la lmina propia diferenciar las glndulas mixtas (G). 100X. (Lab. De Microscopa de la Fac. Medicina A.H., UPCH). Trquea Estructura tubular que en el adulto mide 10 cm de longitud por 2 a 3 cm de dimetro. Se contina de la laringe y termina ramificndose en los bronquios. Tiene 15 a 20 piezas cartilaginosas en forma de C cuyos extremos libres estn orientados hacia la regin posterior. El espacio que existe entre los extremos libres de los cartlagos, cercano al esfago, est constituido por tejido conectivo fibroelstico, msculo liso traqueal y numerosas glndulas mixtas (Fig. 13-12). La funcin principal de la trquea es la de conducir el aire, pero adems participa en el acondicionamiento del aire inspirado. La pared de la trquea est constituida por cuatro capas: a) Mucosa, compuesta por epitelio respiratorio, que contiene numerosas clulas caliciformes y clulas cilndricas con abundantes cilios, una lmina propia de tejido conectivo rico en fibras elsticas (Fig.13-13B). b) Submucosa, tejido conectivo ligeramente ms denso que la lmina propia y presencia de glndulas de tipo mixto (Fig.13-13A). c) Cartilaginosa, cartlagos hialinos en forma de C. d) Adventicia, que fija la trquea a las estructuras adyacentes y contiene a los vasos sanguneos y nervios mayores que irrigan e inervan la pared traqueal, adems de vasos linfticos. La mucosa separada de la submucosa por la presencia de fibras elsticas que no se visualizan con las coloraciones de H-E. En la submucosa de la trquea se encuentra abundante tejido linfoide, vasos sanguneos y linfticos as como glndulas mixtas, estas son ms numerosas en la parte posterior libre de cartlago. La submucosa termina donde las fibras de tejido conectivo se mezclan con el pericondrio de la capa cartilaginosa (Fig.13-14 A y B).

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E. pseudoestratificado cilndrico ciliado

Lmina propia Fibras elsticas

Figura (13-12). Esquema que muestra corte transversal de trquea. Notar en trquea el cartlago en forma de C, en la zona libre de cartlago se halla el msculo traqueal. Observar las capas que lo conforman: mucosa, submucosa, cartlago y adventicia en la parte externa. (C. Calvo H.)

Figura (13- 13). Microfotografa de trquea. A. Notar en la mucosa epitelio respiratorio y lmina propia, en la submucosa glndulas mixtas (flecha) (100x)(Tomado de Geneser: Texto de Histologa). B. Observar la mucosa con epitelio pseudoestratificado cilndrico ciliado, notar los cilios en la parte apical de la clula cilndrica y las clulas caliciformes (flecha). Debajo la

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lmina propia: tejido conectivo laxo. (400x). (Lab. De Microscopa de la Fac. de Medicina A.H. de la UPCH).

CH

E
LP SM

A B CH

Figura (13- 14). Microfotografa de trquea. A. Observe en corte transversal (50X), la mucosa (M), anillo cartilaginoso(C) y adventicia (flecha). Notar adems el msculo traqueal (T) y glndulas (L). (Tomado de www.kumc.edu/instruction/medecine/anatomy/histoweb/) B: Se diferencia el epitelio Pseudoestratificado cilndrico ciliado (E), lmina propia (LP), submucosa (SM) con glndulas traqueales de tipo mixto (flecha) y el cartlago hialino (CH) que muestra su pericondrio (P) 100x (Laboratorio de Histologa. Fac. Medicina A.H. UPCH.) rbol bronquial A nivel del hilio pulmonar la trquea se divide en dos bronquios principales o extrapulmonares, que al ingresar a los pulmones se denominan intrapulmonares. Estos se dividen en bronquios lobulares (o secundarios), correspondiendo dos al lado izquierdo y tres al lado derecho. Posteriormente se forman los bronquios segmentarios (o terciarios) de acuerdo a los segmentos pulmonares, diez en el lado derecho y ocho en el izquierdo. Se llama segmento broncopulmonar al bronquio segmentario con su parnquima pulmonar correspondiente, importante para el tratamiento de ciertas enfermedades o tambin si se requiere ciruga. Clulas de la trquea y del rbol bronquial 14

El epitelio de la trquea y del rbol bronquial, es un epitelio pseudoestratificado cilndrico ciliado, en la que existen varios tipos de clulas, siendo las ms numerosas las clulas ciliadas, las clulas caliciformes y las clulas basales consideradas como clulas regenerativas o clulas madre. Y en menor nmero se encuentran las clulas en cepillo y neuroendocrinas. a) Clulas ciliadas. Son las ms numerosas, constituyen el 30% de la poblacin celular, tienen una estructura cilndrica o cbica. Poseen unos 200 cilios en su superficie, que en los cortes histolgicos aparecen como cortas prolongaciones filiformes que se proyectan desde la superficie. Estos cilios realizan un movimiento coordinado de barrido en direccin a la faringe, eliminando partculas extraas inhaladas y el moco que se produce en algunas enfermedades respiratorias (Fig. 13-15). b) Clulas basales. Son las clulas madre, forman el 30% de la poblacin celular; constituyen una poblacin de reserva con potencialidad para reemplazar cualquier clula del epitelio. Se caracterizan por ser de forma cnica y poseer un ncleo prominente, se hallan alineadas en proximidad a la lmina basal. c) Clulas caliciformes o mucosas. Constituyen el 30% de la poblacin celular, su nmero disminuye en las ramas ms pequeas de los bronquios. Son muy similares en aspecto a las clulas caliciformes del intestino y se encuentran en todo el espesor del epitelio, producen mucingeno. Con las tinciones de rutina (H-E) y observadas al microscopio ptico se visualizan con facilidad por que presentan un citoplasma plido que destaca entre las clulas ciliadas. Son clulas PAS positivas dando una coloracin fucsia o grocella (Fig. 1316). d) Clulas neuroendocrinas (SNED). Tambin llamadas clulas de grnulos pequeos. Se distribuyen sobre la membrana basal y predominan en los bronquios ms delgados, siendo ms numerosas en el pulmn fetal. Se incluye a las clulas de Kulchistky que se localizan principalmente en la bifurcacin de los bronquios lobulares. Segregan hormonas y pptidos activos, incluyendo bombesina, serotonina, somatostatina, calcitonina, ADH y ACTH. Son difciles de diferenciar de las clulas basales con el microscopio ptico, por lo que es necesario utilizar tcnicas de impregnacin argntica o inmunohistoqumica (cromogranina, sinaptofisina). Algunas de estas clulas se encuentran agrupadas y asociadas con fibras nerviosas formando los denominados cuerpos neuroepiteliales, que se cree intervienen en los reflejos que regulan el calibre de las vas areas o los vasos sanguneos. Se originan de la cresta neural. Los tumores carcinoides se originan de estas clulas.

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e) Clulas en cepillo, se les considera clulas receptoras por que se relacionan con fibras nerviosas aferentes, se caracterizan por ser clulas cilndricas con microvellosidades. Algunos autores no reconocen la existencia de este tipo celular.

Figura (13- 15). Micrografa electrnica por centelleo, que muestra la superficie de epitelio traqueal. Se observan clulas ciliadas, caliciformes y en cepillo. 3600X (Tomado de Lesson y Paparo: Texto de Histologa).

Figura (13-16). Microfotografa de epitelio respiratorio. Observar clulas ciliadas (flecha), clulas caliciformes que toman una tincin fucsia (C) y clulas basales (B). 400X. (Tomado de webs.uvigo.es/.../glandula-traquea-06.jpg.)

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Bronquios Los bronquios extrapulmonares tienen una estructura similar a la trquea, mientras que los bronquios intrapulmonares difieren de la trquea por presentar cartlago hialino a manera de pequeas placas dispuestas circunferencialmente abarcando todo el dimetro del bronquio, otra diferencia radica en la presencia de una capa circular de msculo liso (Fig. 13-17). Se puede considerar que la pared bronquial est constituida por cinco capas: a) Mucosa. Formada por epitelio pseudoestratificado cilndrico ciliado con clulas caliciformes, cuya altura decrece a medida que los bronquios se ramifican. La lmina propia es tejido conectivo laxo con abundantes fibras elsticas. b) Muscular. Una capa de msculo liso continua en los bronquios ms grandes, que parece hacerse discontinua en los bronquios ms pequeos. Esta capa se dispone en una espiral irregular con dos componentes, uno que gira a la izquierda y otro que gira a la derecha, y persiste an ms all de la zona en que desaparece el cartlago. La contraccin de este msculo disminuye el calibre de la luz bronquial, mientras que las fibras elsticas de la lmina propia devuelven la luz bronquial a su calibre ordinario. c) Submucosa. Formada por tejido conectivo laxo. En los bronquios mayores hay glndulas seromucosas. d) Cartilaginosa. Placas discontinuas de cartlago, a medida que el bronquio se ramifica las placas disminuyen de tamao y se concentran fundamentalmente en las ramificaciones. e) Adventicia. Tejido conectivo de densidad moderada, continuo con estructuras adyacentes como la arteria pulmonar y el parnquima pulmonar (Fig. 13-17 y 13-18). La desaparicin total de la capa cartilaginosa marca la terminacin de los bronquios y el inicio de los bronquolos, esto se produce cuando las estructuras llegan a medir 1 mm. de dimetro, aunque otros autores indican que esto se produce al alcanzar un dimetro de 5 mm.

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R M

Figura (13- 17). Microfotografa de bronquio intrapulmonar en corte transversal. Observe la mucosa con epitelio respiratorio y lmina propia (M), msculo de Reissensen (R), glndulas y placa de cartlago hialino.(C). Notar rama de la arteria pulmonar (A) y tambin el parnquima pulmonar. (Flecha). 100X. (Lab. De Histologa, Fac. Medicina, UNMSM)

ML

Figura (13-18). Microfotografa de bronquio intrapulmonar. Notar la mucosa (M), capa de msculo liso (ML), placa de cartlago hialino (C), adventicia (A) y parnquima pulmonar (Flecha). 100X. (Lab. Histologa, Fac. Medicina, UNMSM)

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Bronquiolos Son la parte ms delgada del sistema de conduccin. Se originan como continuacin de los bronquios y se extienden hasta el lugar donde termina el epitelio ciliado. Carecen de cartlago, ndulos linfoides y glndulas seromucosas, pero persisten algunas clulas caliciformes y clulas neuroendocrinas (que pueden formar unas estructuras llamadas cuerpos neuroepiteliales) en sus porciones iniciales. El msculo liso (msculo de Reisseisen) es el principal componente de sus paredes que se hallan orientadas en forma concntrica y en espiral. La estimulacin del parasimptico contrae la musculatura lisa y reduce el calibre del bronquiolo, mientras que el estmulo simptico hace el efecto contrario. Poseen un epitelio cilndrico ciliado el cual va perdiendo altura en forma progresiva hasta transformarse en cbico, punto en el cual los bronquolos son llamados bronquolos terminales. Poseen en su pared adems de fibras musculares lisas, fibras elsticas que se disponen longitudinalmente (Fig. 13-19 y 13-20).

Figura (13-19). Esquema que muestra el lobulillo pulmonar. Notar la disposicin de las fibras musculares lisas y la presencia de fibras elsticas pared alveolar. Se nota adems los poros de Kohn. a nivel de bronquiolos como en

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Bronquiolo terminal Son los bronquolos ms pequeos implicados nicamente en la conduccin area, por tanto constituyen la parte distal de la porcin conductora, carecen de cartlago y de glndulas. (Fig. 13-20 y 13-21). La mucosa presenta un epitelio cilndrico simple en sus inicios hasta transformarse en epitelio cbico simple (Fig. 13-22), presenta algunas clulas en cepillo y clulas neuroendocrinas, y poseen abundantes clulas de Clara, que aumentan en nmero a medida que disminuyen las clulas ciliadas a lo largo de los bronquolos. Las clulas de Clara o clulas epiteliales bronquiolares no ciliadas se caracterizan por poseer en la superficie apical una proyeccin de forma redondeada o de cpula (Fig. 13-23). Con el microscopio electrnico se observa que poseen un retculo endoplsmico rugoso y liso bien desarrollado, complejo de Golgi lateral o supranuclear y grnulos de secrecin en los que se ha localizado a la enzima dipalmitoil lecitina, por lo cual se considera que participan en la produccin de surfactante como una fuente secundaria (los neumocitos tipo II son la fuente primaria) (Fig. 13-24). Estas clulas, adems producen la protena de clula de Clara (CC16), que en las secreciones de las vas areas representa un alto porcentaje en su composicin, tambin se les asocia con la liberacin del in Cl-. Se ha postulado que las clulas de Clara cumpliran las siguientes funciones: seran como clulas madre a nivel de los bronquolos, proteger frente a toxinas inhaladas, proteger contra el enfisema a travs de la produccin de proteasas, y producir y/o eliminar surfactante pulmonar. Una de las enfermedades de las vas respiratorias es el asma bronquial que consiste en un proceso inflamatorio crnico reversible de las vas respiratorias frente a la exposicin repetida a un alrgeno (asma alrgico) o por una regulacin del sistema autnomo anormal (asma no alrgico). Durante la crisis asmtica existe, hipersecrecin de moco, constriccin del msculo liso de Reisseisen y aumento de la permeabilidad de los vasos sanguneos, (edema), dando lugar a los sntomas clsicos: como silibantes, tos y disnea.

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ALVEOLOS

Figura (13-20). Esquema que muestra bronquio intrapulmonar, bronquiolo terminal y la porcin respiratoria: Bronquiolo respiratorio, conducto alveolar, saco alveolar y alvolos. (C. Calvo).

B B A

Figura (13-21). Microfotografa de bronquiolo terminal. Notar que el bronquiolo (B) presenta una pared continua con epitelio y msculo liso. Acompaan rama de la arteria pulmonar (A). Notar tambin sacos alveolares. (Flecha) 100X. (Tomado de Geneser: Histologa)

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Figura (13-22). Paso de bronquiolo propiamente dicho a bronquiolo terminal. (flecha).550X. (Tomado de Gartner L.P.: Texto Atlas de Histologa)

Figura (13- 23). Microfotografa de barrido de bronquiolo terminal de rata. Observe clulas de Clara que sobresalen en la superficie a manera de una cpula y ciliadas (1817X). (Tomado de Gartner LP: Texto Atlas de Histologa)

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Figura (13-24). Microscopa electrnica de una clula de Clara en pared de bronquiolo terminal. Notar la forma abombada que presenta la clula y en el citoplasma existen numerosos grnulos densos (Boya). (Tomadode del www.us.es/dbiocel/Organogr/Respir/lamina10.htm) Y un esquema de la pared

bronquiolo mostrando clulas ciliadas y entre ellas a clulas de Clara produciendo surfactante y regulando el transporte del in Cloruro. (Tomado de Kierszenbaum: Histologa y Biologa Celular)

ASMA El asma es una enfermedad caracterizada por hiperreactividad bronquial frente a estmulos endgenos o exgenos que producen una accin directa o indirecta sobre el epitelio de bronquios y bronquolos, determinando la ocurrencia de broncoespasmo y produccin de secreciones bronquiales (hipersecrecin de moco). El espasmo bronquial se produce por constriccin de la musculatura lisa de las vas aras lo que determina menor flujo ventilatorio, atrapamiento de aire en las regiones distales del sistemia respiratorio, e hipoxia, pudiendo producir la muerte si no se realiza el tratamiento adecuado con el uso de broncodilatadores y corticosteroides. En el asma ocurre 3 caractersticas importantes en las vas respiratorias: 1. Inflamacin de la pared de las vas respiratorias con participacin de neutrfilos, linfocitos T y eosinfilos. 2. Obstruccin de la luz de la va respiratoria por moco. 3. Vasodilatacin de los microvasos bronquiales aumentando la permeabilidad y edema. (Fig. 13-25)

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Figura (13-25). Esquema que muestra las alteraciones que ocurre en el asma bronquial. (Tomado de Kierszenbaum, Histologa y Biologa Celular) DIVISIN FUNCIONAL DEL APARATO RESPIRATORIO Los segmentos pulmonares se dividen en lobulillos pulmonares, cada uno de los cuales est ventilado por un bronquiolo terminal., bronquiolos respiratorios, conductos alveolares, sacos alveolares y alveolos. Los lobulillos pulmonares se pueden reconocer macroscpicamente en un corte de pulmn por los finos tabiques de tejido conectivo que separan unas reas poligonales correspondientes lobulillos adyacentes. Estos lobulillos se dividen en acinos pulmonares, que son las unidades funcionales del aparato respiratorio estn constituidos por un bronquolo respiratorio, conductos alveolares sacos alveolares y alveolos (Fig. 13-26).

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Figura (13-26). Esquema de la divisin funcional del aparato respiratorio. Notar los componentes del lobulillo pulmonar (desde bronquiolo terminal a alveolos) y los elementos del acino pulmonar (desde bronquiolo respiratorio a alveolos). (Tomado de Kierszenbaum, Histologa y Biologa Celular) PORCION RESPIRATORIA Bronquiolo respiratorio Es una ramificacin del bronquiolo terminal, cuyas paredes son discontinuas por la presencia de alvolos. Es considerado una regin de transicin entre la porcin conductora y respiratoria, y constituye la primera porcin del rbol bronquial que permite el intercambio gaseoso (Fig. 13-18, 13-27 y 13-28). Tiene un calibre muy pequeo y est tapizado por epitelio cbico simple en sus segmentos inciales, con presencia de algunas clulas ciliadas y clulas de Clara, y en las porciones dstales el epitelio se torna cbico bajo y sin cilios existiendo solamente clulas de Clara; este tipo de epitelio desaparece a nivel de las dilataciones saculares de la pared que dan lugar a los alvolos respiratorios. Tambin se encuentran ocasionales clulas en cepillo y clulas neuroendocrinas en los bronquolos respiratorios. Los bronquiolos se dividen originando a los conductos alveolares. En la pared de los bronquios, bronquiolos y pared alveolar existen abundantes fibras elsticas que se disponen longitudinalmente, estas fibras, son responsables de la gran distensin que existe a nivel del parnquima pulmonar (Fig. 13-29). La prdida de elasticidad por degradacin de las fibras elsticas causa el enfisema. En el enfisema, se produce un aumento de tamao permanente de los espacios areos dstales a los bronquiolos terminales debido a una destruccin progresiva e irreversible de las fibras elsticas de la pared de los alvolos, as como tambin de la pared de los bronquiolos

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terminales y respiratorios. Las fibras elsticas presentes en el tejido interalveolar se destruyen por accin de la elastasa producida por los neutrfilos. Durante la respiracin, las fibras elsticas no se retraen cuando se estiran y generan grandes espacios areos o bullas que es caracterstica estructural del enfisema, esto ocasiona el colapso durante la espiracin dificultando el flujo del aire (Fig. 13- 30). Tanto el asma como el enfisema conforman la enfermedad pulmonar obstructiva crnica (EPOC).

Figura (13-27). Esquema de la porcin respiratoria. Observe los bronquiolos respiratorios, el conducto alveolar, los alvolos y el saco alveolar. Acompaan a la porcin respiratoria la arteria pulmonar y vena pulmonar las cuales se ramifican hasta capilarizarse. (Tomado de Gartner L.P.: Texto Atlas de Histologa)

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Figura (13-28). Microfotografa de parnquima pulmonar. Observe

pared

del

bronquiolo terminal (flecha roja), bronquiolo respiratorio (B) y conducto alveolar (flecha azul). Notar sacos alveolares (flecha negra) y numerosos alvolos. Junto al rbol bronquial ramas de la arteria pulmonar.100X y 200X. (Lab. De Histologa, Fac. Medicina UNMSM).

Figura (13- 29). Microfotografa de pared de bronquiolo respiratorio teido con aldehido fucsina. Notar numerosas fibras elsticas de una tincin negruzca (flecha) tanto a nivel de pared de bonquiolo respiratorio y pared alveolar.400X. (Lab. De Histologa, Fac. Medicina UNMSM)

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Figura (13-30). Esquema de lobulillo pulmonar alterado. Notar en el enfisema la pared de los alveolos elastasa. estn dilatados por destruccin de las fibras elsticas por accin de la (Tomado de Kierszenbaum, Histologa y Biologa Celular)

Conducto alveolar Los bronquiolos respiratorios se dividen en dos dando lugar a los conductos alveolares. Estos son largos y tortuosos. Se caracterizan por poseer alvolos y sacos alveolares en sus paredes. Son los ltimos segmentos en presentar fibras musculares lisas, que se aprecian a manera de pequeos almohadillados que hacen prominencia hacia la luz del conducto (a manera de manijas de puerta) y estos pequeos tractos se encuentran revestidos por un epitelio simple plano que se continan con las clulas alveolares (Fig. 13-20 y 13-31). Saco alveolar y alvolos El conducto alveolar termina en un alveolo simple y en sacos alveolares que contienen dos o ms alvolos que se abren en un rea comn denominada atrio. Por lo general, los sacos alveolares se encuentran al terminar un conducto alveolar; pero sin embargo, pueden aparecer a lo largo del conducto. El escaso tejido conectivo que rodea a los alvolos contiene capilares, fibras elsticas y constituyen los septos o tabiques alveolares que pueden ser gruesos o delgados (Fig. 13-31 y 13-32).

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BR R

BR

Figura (13-31). Microfotografa de vas respiratorias en corte longitudinal. H-E. Notar al bronquiolo respiratorio (BR) que se contina con los conductos alveolares (C), stos se abren en el saco alveolar (flechas) y finalmente los alvolos de pared delgada que tienen forma poligonal.100X (Lab. De Histologa, Fac. Medicina, UNMSM). Alveolo pulmonar Es la unidad funcional, y es considerada como la estructura ms pequea y numerosa de las vas respiratorias. El nmero total de alvolos es alrededor de 300 millones y cada alveolo mide unos 200 a 300 m. de dimetro. Se ha calculado que la superficie alveolar total de ambos pulmones es de alrededor de 143 m2. La mayor parte de alvolos se abren directamente en un saco alveolar o un conducto alveolar, muy pocos en un bronquiolo respiratorio (Fig. 13-32). Los componentes celulares de los alvolos son los neumocitos tipo I y II (Fig. 13-33A) y los macrfagos alveolares. Las clulas epiteliales estn dispuestas a modo de un epitelio escamoso simple cuya superficie est cubierta por una pelcula de agente tensioactivo pulmonar compuesto por un fosfolpido secretado principalmente por los neumocitos tipo II y tambin, probablemente, por las clulas de Clara (Fig.13-33B). Esta sustancia es responsable de la expansin alveolar normal y de la prevencin del colapso alveolar durante la espiracin. Existe tambin clulas adicionales en los tabiques y que corresponden a los fibroblastos que producen la elastina y algunas clulas cebadas. Los capilares presentes en el tabique, son de tipo continuo y se hallan adjunto a las clulas alveolares. En la pared de los alveolos se encuentran los poros de Kohn, que son estructuras que comunican dos alvolos adyacentes, permitiendo la circulacin de aire de un alveolo a otro 29

equilibrando la presin del aire a nivel alveolar y tambin permiten la migracin de los macrfagos alveolares.

Figura (13-32). Microfotografa de parnquima pulmonar. Notar los alvolos, sacos alveolares, el atrio y un conducto alveolar.

Luz alveolar

Capilar A B

Figura (13-33). Microfotografa pared alveolar. A.- Notar que la pared alveolar es delgada con presencia de clulas planas (neumocito I) y clulas redondeadas (Neumocito II), tambin observar capilares sanguneos. 800x. (Tomado de Ross-Pawlina: Texto Atlas de Histologa). B.- Notar al Neumocito I (flecha azul), Neumocito II (N) y numerosos capilares sanguneos. (Tomado de www.kumc.edu/instruction/medecine/anatomy/histoweb/) 30

Neumocitos Tipo I Constituyen el 40% de la poblacin celular y cubren el 90% de la superficie de los alvolos. Son clulas planas, delgadas, con ncleos aplanados. En su citoplasma hay con los neumocitos II por medio de uniones oclusivas vesculas pinocticas, con escasas mitocondrias, retculo endoplsmico y lisosomas. Se unen entre si y que evitan el paso de lquido extracelular a la luz alveolar. No tienen la capacidad de dividirse (Fig. 13-33B). Neumocitos Tipo II Representan el 60% de la poblacin celular alveolar, pero solamente cubren el 10% de la superficie de los alvolos. Poseen una forma redondeada que se proyecta y sobresalen hacia la luz alveolar y sus superficies libres estn cubiertas por numerosas microvellosidades cortas (Fig. 13-33B y 13-34). Se localizan en los ngulos obtusos de los alvolos es decir a nivel de los septos (clulas septales). Su citoplasma contiene abundantes mitocondrias, retculo endoplasmtico rugoso, lisosomas y cuerpos laminares que no son otra cosa que grnulos secretorios conteniendo surfactante pulmonar. Esta sustancia que es elaborada por las clulas es expulsada a la superficie alveolar fosfolpido a travs del mecanismo de exocitosis y forma una el pelcula sobre las clulas alveolares. La surfactante est compuesta por lpidos como

dipalmitoilfosfatidilcolina (DPPC) y colesterol, tambin por protenas que es detectable en el feto a las 28 semanas de gestacin y su produccin

organizan la surfactante e intervienen en la respuesta inmunitaria. La surfactante insuficiente, sobretodo en recin nacidos prematuros, es causa del sndrome de dificultad respiratoria del recin nacido, tambin llamada enfermedad de membranas hialinas. Las protenas que intervienen en la estructura de la surfactante corresponden a: - Protena surfactante A (SP-A), es la ms abundante y regula su sntesis y secrecin de la surfactante por el neumocito II. Interviene en las respuestas inmunitarias. - Protena surfactante B (SP-B), es una protena organizadora de la surfactante, interviene en la adsorcin y diseminacin de la surfactante sobre la superficie alveolar. - Protena surfactante C (SP-C), interviene en la orientacin de la DPPC en el interior de la surfactante y mantiene la capa delgada en el interior de los alvolos. - Protena surfactante D SP-D), interviene en una interviene en la defensa del cuerpo. 31 respuesta inflamatoria local, es decir

Estas clulas tienen la propiedad de regenerar el epitelio alveolar daado es decir son capaces de producir nuevos neumocitos tipo I y neumocito tipo II.

Figura (13-34). Esquema del neumocito tipo II. Observe en el interior del neumocito los cuerpos laminares, el proceso de sntesis de la Surfactante pulmonar y su expulsin al medio interno del alveolo. (Tomado de Junqueira y Carneiro: Texto de Histologa). Macrfagos alveolares Son clulas que pertenecen al sistema fagocitario mononuclear del aparato inmunolgico. Se localizan en la superficie de los alvolos, por encima de las clulas que lo tapizan, tambin estn presentes en el tabique interalveolar, y en el espacio areo del alveolo. Fagocitan partculas extraas como el polvo (clulas del polvo) que ingresan con el aire y en la insuficiencia cardiaca fagocitan los eritrocitos que se introducen en los alvolos. Suele notarse en los pulmones de las personas que trabajan en las minas o de los fumadores macrfagos cuyo citoplasma se halla repletos de partculas de carbn o pigmento antractico: macrfagos antracticos. Estas clulas pueden permanecer durante toda la vida en el tejido conectivo del tabique, en la superficie pleural o en los ganglios linfticos del hilio pulmonar, evidencindose como una coloracin negruzca al examen macroscpico (Fig.13-35A y B).

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O2

CO2

Figura (13-35). A.- Microfotografia de pared alveolar. Observar a nvel del tabique interalveolar a los macrfagos que toman una barrera airesangre. (F. Huaraz). tincin negruzca. 100X. B.- Esquema que muestra el tabique interalveolar, la presencia de macrfagos alveolares. Tambin se muestra la

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Tabique alveolar o septo alveolar: barrera aire-sangre La pared alveolar est diseada para hacer ptima la difusin gaseosa entre el medio externo e interno. El aire alveolar est separado de la sangre por cuatro membranas: Citoplasma de la clula epitelial (neumocito tipo I) Membrana basal de la clula epitelial Membrana basal del capilar Citoplasma de la clula endotelial.

En teora, el espesor de estas cuatro estructuras debera ser tan pequeo como 0,2 m; sin embargo, el espesor real es de alrededor de 2,2 m, debido a la presencia en grandes reas de espacios con lquido libre, clulas fijas y libres del sistema inmune y tejido conectivo (colgeno III y elastina). El tejido elstico es un componente funcional importante de la pared alveolar porque permite que los pulmones se distiendan al recibir el aire inspirado y posteriormente, a travs de un mecanismo de recuperacin de la energa almacenada, permite la espiracin del aire. Adicionalmente, la elastina evita el colapso de los bronquolos que carecen de cartlago fijndolos directamente al parnquima pulmonar e indirectamente a la pleura. El tabique alveolar no tiene un grosor uniforme, posee unas zonas ms delgadas en las que las membranas basales de las clulas epiteliales y de los capilares parecen fundirse (barrera aire-sangre), zonas en las que se realiza el intercambio gaseoso. Las zonas ms gruesas son por donde se movilizan los lquidos entre los espacios areos y el intersticio. (Fig. 13-35B y 13-36)

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Figura (13-36). Esquema de la barrera aire-sangre. Observe las membranas basales (unidas) tanto del neumocito tipo I como de la clula endotelial. (Tomado de Junqueira y Carneiro) Clula endotelial Las clulas endoteliales, que revisten la pared de los capilares sanguneos de tipo continuo, se hallan en contacto con los alvolos y presentan un citoplasma muy delgado y su caracterstica ms importante es la de poseer numerosas vesculas transcitticas. Estas clulas convierten la angiotensina I en angiotensina II a travs de la enzima convertidora de angiotensina (Fig. 1335B y 13-36). La pleura Cubre cada cavidad torxica y comprende la pleura visceral que recubre el pulmn y la pleura parietal que reviste paredes de la cavidad torxica, entre ambos se halla la cavidad pleural. Esta contiene una pequea cantidad de un lquido seroso que evita que los pulmones se friccionen durante la respiracin: inhalacin y exalacin. La pleura visceral se encuentra revestida externamente por un epitelio simple plano que corresponde al mesotelio, estas clulas descansan sobre una membrana basal y debajo existe tejido conectivo rico en fibras elsticas (Fig. 13-37).

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Figura (13-37). Microfotografa de pleura visceral. Notar la pleura revistiendo la parte externa del pulmn (flecha). (Tomado de Gartner PL: Texto Atlas de Histologa y Sala De Microscopa. Fac. Medicina Alberto Hurtado UPCH respectivamente) Circulacin pulmonar Los pulmones tienen dos tipos de circulacin: pulmonar y bronquial. La circulacin pulmonar deriva de la arteria pulmonar, que sale del ventrculo derecho del corazn y discurre paralela a los bronquios y bronquolos, llevando sangre desoxigenada (venosa) a los alvolos donde se lleva el intercambio gaseoso, la sangre rica en oxgeno retorna a travs de las cuatro venas pulmonares hacia la aurcula izquierda del corazn para luego ser distribuida a todo el cuerpo a travs de la circulacin general (Fig.13-38). Las venas pulmonares, a diferencia de las arterias, discurren a cierta distancia de las vas respiratorias, en la periferia de los segmentos broncopulmonares, convergiendo finalmente a nivel del hilio pulmonar junto con los bronquios y arterias. Las arterias bronquiales, que son ramas de la aorta, llevan nutrientes y oxgeno y acompaan al rbol bronquial e irrigan todo el tejido pulmonar no alveolar, es decir, las paredes de los bronquios y bronquolos y el tejido conectivo pulmonar distinto del de los tabiques alveolares. Estas arterias se anastomosan con ramas de la arteria pulmonar en las paredes de los pequeos bronquios y en la pleura visceral. Las venas bronquiales son superficiales o profundas, pueden drenar hacia la vena pulmonar, vena cigos, hemicigos e intercostales superiores; estas venas slo drenan el tejido conectivo de la regin del hilio pulmonar, la mayor parte de la sangre que llega a los pulmones a travs de las arterias bronquiales es drenada por las venas pulmonares.

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(Arteria pulmonar)

(Vena pulmonar)

Figura (13-38). Esquema que muestra la circulacin pulmonar. La arteria pulmonar que transporta sangre desoxigenada, ingresa al pulmn, se ramifica siguiendo el rbol bronquial hasta que se capilariza a nivel alveolar, despus del intercambio gaseoso la sangre rica en oxgeno es transportada por la vena pulmonar y retorna al corazn. (Tomado de www.eccpn.aibarra.org/.../capitulo67.htm) Vasos linfticos El drenaje linftico tambin es dual, paralelo a la circulacin sangunea. Un grupo de vasos drena el parnquima pulmonar y sigue las vas areas hasta el hilio. Otro grupo drena la superficie pulmonar y discurre por el tejido conectivo de la pleura visceral. No existen vasos linfticos en las paredes alveolares. Nervios La inervacin pulmonar deriva de las divisiones simptica y parasimptica del sistema nervioso autnomo, la mayor parte de este sistema no se puede evidenciar por microscopa ptica. BIBLIOGRAFA

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