Prokaryota

Prokaryota

WARNING: El artculo no puede ser representado - mostrando texto sencillo. Causas potenciales del problema son: (a) una falla en el software pdf-writer (b) margen problemtico Mediawiki (c) la tabla es muy ancha ProkaryotaEscala temporal geolgicaRango temporal: En ArcaicoArcaico - HolocenoOrganismos procariotas.Clasificacin cientficaSistema de dos imperiosImperio: ProkaryotaChatton 1925, Allsop 1969, Mayr 1998.Mayr, Ernst 1998, Two empires or three? PNAS August 18, 1998 vol. 95 no. 17 9720-9723Dominio (biologa)DominiosArchaeaBacteriaEn biologa y taxonoma, Prokaryota (palabra con etimologa del idioma griegogriego: -(pro-), "antes de" + (cariot), "nuez" o "almendra", como referencia a la carencia del ncleo celular)Campbell, N. (2003). Biology: Concepts & Connections. San Francisco: Pearson Education. es el Sistema de dos imperiosimperio o dominio (biologa)dominio que incluye los microorganismos constituidos por clulas procariotas, es decir, clulas que presentan un ADN libre en el citoplasma, ya que no hay ncleo celular. Los procariontes u organismos procariotas han recibido diversas denominaciones tales como Bacteria, Monera y Schizophyta, dependiendo de los autores y los sistemas de clasificacin. Otros trminos usados fueron Mychota, Protophyta y Procaryotae. Est constitudo a su vez por dos dominios bien diferenciados: Archaea y Bacteria.Los procariontes son unicelulares, salvo algunos casos como las mixobacterias, algunas de las cuales tienen etapas multicelulares en su ciclo de vida.Kaiser D (October 2003). "Coupling cell movement to multicellular development in myxobacteria". Nat. Rev. Microbiol. 1 (1): 4554. doi:10.1038/nrmicro733. PMID 15040179 En otros casos crean grandes colonias, como en las cianobacterias. Los procariontes se caracterizan por tener componentes intracelulares hidrosolubles (protenas, ADN y metabolitos solubles en agua), por lo que no presentan ncleo celular, mitocondrias ni otros orgnulos, pues todo el organismo est delimitado por la membrana celular en lugar de separarse en diferentes compartimientos celulares. Son microorganismos que poseen un solo cromosoma llamado nucleoide, su reproduccin es asexual por fisin binaria, tienen gran variedad de metabolismos y hay especies adaptadas a todo tipo de ambiente, incluso los ms extremos, calculndose que hay aproximadamente 51030 procariontes en el mundo.William B. Whitman et al 1998. Prokaryotes: The unseen majority PNAS vol. 95 no. 12Historia Los primeros microorganismos procariotas fueron observados por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseado por l mismo y conjuntamente con los protozoos los denomin animlculos. La invencin del microscopio dej atrs la "fase de la especulacin" y se abre paso a la "era de la observacin", la cual desemboc a mediados del siglo XIX en el "periodo de oro" de la microbiologa. Entre algunos de los momentos claves histricos, se puede mencionar que en 1859 Louis Pasteur, considerado el padre de la microbiologa, define la fermentacin bacteriana, en 1876 Robert Koch descubre la infeccin bacteriana del carbuncocarbunco o ntrax maligno y en 1910 Paul Ehrlich desarroll el primer antibitico para combatir al Treponema pallidumTreponema de la sfilis. En 1936 H.A Barker identific a los metangenos, en 1967 Thomas D. Brock descubre a los extremfilos y en 1977 se descubre la gran divergencia entre arqueas y bacterias.Balch WE, Magrum LJ, Fox GE, Wolfe RS, Woese CR. 1977, An ancient divergence among the bacteria. J Mol Evol. 1977 Aug 5;9(4):305-11.Caractersticas generales Estructura celular de un procarionte tpico.Comparacin entre el tamao de los organismos procariotas y el de otros organismos y biomolculasLos procariontes casi siempre son: Unicelulares. Osmtrofos, alimentndose por absorcin. Tienen pared celular (salvo algunas excepciones como los endoparsitos) Poseen generalmente una capa S proteica. Tienen membrana plasmtica que rodea el citoplasma. Tienen un nico cromosoma circular llamado nucleoide (el ADN es una hebra circular). No presentan propiamente un ncleo celular. No hay orgnulos membranosos ni nuclolo. Reproduccin asexual por fisin binaria (sin las complejas mitosis) y

Prokaryota eventualmente con proceso de conjugacin procariota. El Citoesqueleto#El citoesqueleto procariotacitoesqueleto procariota est formado por protenas estructurales, mantiene la forma celular e interviene en el proceso de Divisin celulardivisin. Ribosoma de 70S de tamao, con una subunidad mayor de 50S (ARNr 23S, 5S) y una menor de 30S (ARNr 16S).Jacob Poehlsgaard & Stephen Douthwaite 2005, THE BACTERIAL RIBOSOME AS A TARGET FOR ANTIBIOTICS Department of Biochemistry & Molecular Biology, University of Southern Denmark Presencia de Opernoperones y plsmidos. No hay objetos reconocibles salvo los ribosomas con microscopio electrnico. Los procariontes presentan enormes diferencias con los Eukaryotaeucariontes, como la ausencia de organelos, la presencia de ribosomas ms pequeos o diferencias en la reproduccin. Pero la diferencia ms importante radica en el origen mismo de los eucariontes (eucariognesis), el cual tendra una historia evolutiva ms tarda y compleja como resultado de la asociacin simbitica entre diferentes organismos procariotas. Mitocondrias y cloroplastos sintetizan sus propios ribosomas y stos son adems del mismo tamao que el de los procariontes.The Molecular Biology of the Cell, fourth edition. Bruce Alberts, et al. Garland Science (2002) pg. 808 ISBN 0-8153-3218-1 Esto probara el origen procariota de estos orgnulos por endosimbiosis seriada. As pues, mientras los procariontes se originaron hace unos 3.500 millones de aos,J. William Schopf 1994, Disparate rates, differing fates: Tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic Proc. Natd. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 6735-6742 los eucariontes aparecen mucho despus, hace unos 1.400 millones de aos y como descendientes de organismos procariotas.U. Patil et al. 2008, "Foundations In Microbiology." 5Ed. The cellular organization of micro-organisms. p 5.2 Bajo este punto de vista, podemos considerar a Prokaryota como un grupo parafiltico. Para una comparacin con las caractersticas eucariotas, vase: Sistema de dos imperios#Tabla comparativaTabla comparativa. Tamao Tienen tpicamente entre 1 y 7 m de longitud y 0,22,0 m de dimetro, aunque pueden llegar a extremos como en el Nanoarchaeum equitansNanoarchaeum con 0,4 m (400 nanmetros) de longitud, que es la ms pequea conocida, con el genoma procariota ms pequeo y la nica arquea parsita.Cecie Starr, Ralph Taggart 2006, Biologia/ Biology: La unidad y diversidad de la vida La ms grande es la bacteria Thiomargarita namibiensisThiomargarita con 750 m. Metabolismo El metabolismo procariota tiene una gran diversificacin. Mientras los eucariontes tienen solo dos (animal y vegetal), los procariontes han evolucionado en una gran variedad de ambientes por lo que dependen de los siguientes requerimientos: Fuente de energa:Fottrofos, que requieren luzQuimiotrofoQuimitrofos, que dependen de reacciones qumicasFuente de carbono:Auttrofos o sintticos, que usan Dixido de carbonoCO2Hetertrofos, que necesitan compuestos orgnicosFuente reductora o donadora de hidrgeno y electrones:Littrofos, si su fuente es inorgnica Organtrofos, si su fuente es orgnica Tipos nutricionales La combinacin entre los diferentes factores metablicos del prrafo anterior da lugar a los siguientes tipos de procariotas: Fotolitoauttrofos: Fueron probablemente los procariontes primigenios, ya que al igual que las plantas slo requieren de agua, luz y CO2. Entre ellos estn las cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y las Bacterias verdes no del azufreno sulfurosas, las Bacteria prpura del azufrebacterias prpuras del azufre y parte de las Bacteria prpura no del azufreno sulforosas. Las cianobacterias (como las plantas) realizan adems la fotosntesis oxignica, en cambio las bacterias verdes y prpuras realizan la fotosntesis anoxignica.Fotoorganoauttrofos: Requieren luz, CO2 y cidos orgnicos, como algunas Bacteria prpurabacterias purpras no sulfurosas.Fotoorganohetertrofos: Requieren luz y compuestos orgnicos, como las heliobacterias, algunas bacterias no sulfurosas y Halobacteriaarqueas halfilas.Quimiolitoauttrofos: Requieren energa de la oxidacin de sustancias inorgnicas, adems de CO2, H2 y muchas veces NH4+, como en las bacterias oxidantes de Fe, H, S y N, bacterias nitrificantes (como Nitrosomonas), las Arquea metangenaarqueas metangenas (Euryarchaeotaeuriotas), arqueas nitrificantes (Thaumarchaeotataumarqueotas), bacterias incoloras del azufre (como Acidithiobacillus), bacterias acuficas y arqueas sulfurosas (Crenarchaeotacrenotas).Quimiolitohetertrofos: Oxidan compuestos inorgnicos, pero no pueden fijar CO2, como algunas bacterias oxidantes de H.Quimioorganohetertrofos. Se alimentan de compuestos orgnicos (como lo hacen animales y hongos). Son la gran mayora de bacterias y parcialmente en las Arquea metangenaarqueas metangenas y otras arqueas.Respiracin Se puede identificar el tipo de respiracin bacteriana, observando el crecimiento en un medio lquido de cultivo: 1. Aerobio2. Anaerobio estricto3. Bacteria facultativaFacultativo4. Microaerfilo5. Anaerobio aerotolerante Los organismos hetertrofos tienen generalmente

Prokaryota metabolismo aerobio (que respiran oxgeno); y como la oxidacin de la glucosa y otras sustancias libera mucha ms energa que su utilizacin anaerobia, los seres aerobios pronto se convirtieron en los organismos dominantes en la Tierra por la mayor energa que se obtiene con este tipo de respiracin. Segn su respiracin los procariontes pueden ser: Aerobios, que usan la respiracin aerbica (de O2).Microaerfilos, que usan muy poco oxgeno.Bacteria facultativaFacultativos (llamados aerobios o anaerobios facultativos), que respiran O2, pero cuando se encuentran en un medio sin oxgeno usan la fermentacin.Anaerobios, que utilizan la respiracin anaerbica. Segn puedan tolerar o no la presencia de oxgeno se denominan anaerobios aerotolerantes o anaerobios estrictos, respectivamente.Factores ambientales Temperatura de desarrollo A diferencia de los eucariontes, los procariontes tienen gran variabilidad de hbitats y de rangos de temperatura para su desarrollo. Segn su temperatura ptima de desarrollo pueden ser: Las bacterias son capaces de crecer ... a cualquier temperatura en la que exista agua lquida, incluso en estanques que estn por encima del punto de ebullicin.Brock, Thomas D. (Oct 11, 1985). "Life at high temperatures." Science. 230:132.Thomas D. Brock, 1967Psicrfilos: De -1.8C a 20C Organismo mesfiloMesfilos: 20 a 40C Termfilos: 40 a 70C Hipertermfilos: de 70 a 105C o ms. Condiciones extremas La adaptacin a los diferentes hbitats en la Tierra, ha permitido que los organismos procariotas evolucionen hasta en los ambientes ms extremos. Segn el ambiente en que se desarrollan se usan los siguientes trminos: Acidfilo: Que desarrollan en medios cidos como el Lactobacillus del yogur. Los termoacidfilos como las arqueas sulfolobales que estn en las fuentes hidrotermales ocenicas, requieren pH 1,5-4 y temperatura 65-90C.Alcalfilo: Que desarrollan en medios alcalinos con pH entre 8.5 y 11, como algunos bacilos. Halfilo: Que requiere un medio salino como en los ocanos con 6% de sal. Los arqueas hiperhalfilas como las halobacterias, requieren de 12 a 23% como promedio o ms. Barfilo o piezfilo: Que requiere de alta presin como la de los fondos ocenicos. Por ejemplo: Halomonas titanicae.Radifilo o radiorresistente: Que tolera muy bien la radiacin ionizante como la arquea Thermococcus gammatolerans.Endolito: Que vive en el interior de las rocas. Hipolito (extremfilo)Hipolito: Que vive debajo de las rocas, como algunas cianobacterias de climas fros. Metaloresistente: Que vive en ambientes con metales pesados como el hierro, cobre, zinc, cadmio e incluso arsnico como las crisiogenetas que respiran arseniato. Oligtrofo: Que requiere muy pocos nutrientes, lo que debe haber ayudado a la proliferacin de Pelagibacter en el bacterioplancton marino.Poliextremfilo: Extremfilo mltiple como Deinococcus, que tolera bien calor, fro, deshidratacin, acidez, vaco y alta radiacin.Origen y evolucin Los primeros organismos vivos podran haber sido sido procariontes relacionados con el origen de la vida (abiognesis). El ltimo antepasado comn universal (LUCA) sera un organismo celular procariota evolucionado a partir de protobiontes (proto-clulas). Origin of Life: Hypothesis Traces First Protocells Back to Emergence of Cell Membrane Bioenergetics Science Daily 2012. La evidencia paleontolgica le da a la aparicin de los primeros organismos procariotas una antigedad de unos 3.500 millones de aos. Los modelos estadsticos confirman que todos los seres vivos descienden de un solo ltimo antepasado comn universalantepasado universal.by Tina Hesman Saey, May 14, 2010 03:00 AM ET All Modern Life on Earth Derived from Common Ancestor Science News. Discovery.com Esto est respaldado por la evidencia que da la universalidad del cdigo gentico y de la clula como unidad bsica biolgica. Sin embargo, no hay un acuerdo sobre las caractersticas estructurales y/o metablicas de este antepasado universal, ya que hay diversas hiptesis que sostienen que pudo haber sido un progenote (hiptesis del mundo de ARN), una bacteria Gram positiva,Gupta RS. 2000. The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit Rev Microbiol. 2000;26(2):111-31. una Gram negativa fotosinttica,Thomas Cavalier-Smith 2006. Rooting the tree of life by transition analyses Biology Direct 2006, 1:19 doi:10.1186/1745-6150-1-19 o, tal vez lo ms probable, un organismo procariota tipo arquea, hipertermfilo y quimiosinttico que habit en las fuentes hidrotermales volcnicas en la oscuridad del fondo del ocano (teora del mundo de hierro-azufre). Durante aquellos remotos tiempos, los cuales coinciden aproximadamente con el En ArcaicoArcaico, la atmsfera y ocanos carecan de oxgeno, por lo que la respiracin procariota predominante era Respiracin anaerbicaanaerobia; y la fotosntesis debi ser anoxignica (sin produccin de oxgeno) tal como actualmente lo hacen las bacterias verdes y bacterias prpurasprpuras. Los estromatolitos ms antiguos de comprobado origen microbiolgico tienen 2.724 millones de aos de antigedad.Kevin Lepot et al 2008, Microbially influenced formation of 2,724-million-year-old stromatolites Nature

Prokaryota Geoscience 1, 118 - 121Un evento crucial y probablemente el ms importante de la evolucin procariota ocurre durante el Proterozoico hace 2.450 millones de aos, cuando se inicia la Gran Oxidacin de la atmsfera y los ocanos,Holland HD. 2006, The oxygenation of the atmosphere and oceans Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2006 Jun 29;361(1470):903-15 la cual es ocasionada por la proliferacin de las cianobacterias (algas verdeazuladas), que son fotosintticas oxignicas y que producen estromatolitos con un mximo de desarrollo hace unos 1.200 millones de aos.Environmental Biology. Ed. by M. Calver et al. cap 7. History of the life Earth. pag. 145. Cambridge A partir de entonces hasta hoy, las bacterias aerobias se convierten en los organismos ms abundantes de la Tierra. Clasificacin y filogenia Antecedentes Durante los siglos XIX y XX se hicieron notorios avances en el conocimiento microbiolgico. Sin embargo esto no signific avances en filogenia y clasificacin natural de procariontes. La clasificacin de plantas y animales se basaba en anatoma comparada y embriologa, en cambio las bacterias carecen de complejidad morfolgica, a la vez que tienen enorme diversidad fisiolgica. El manual de Bergey desde los aos 60s y 70s, opt por dar clasificaciones no naturales, pero razonables, en lugar de especular filogenias que cambiasen continuamente. Muchos especialistas (Stanier, van Niel, Winogradsky) se resignaron a aceptar que una clasificacin filogentica procariota era imposible,Winogradsky, S. 1952. Sur la classification des bactries. Ann. Inst. Pasteur 82:125-131. a pesar de la aceptacin en general de que es un grupo monofiltico y que est relacionada con el origen monofiltico de la vida. Se concluy entonces que deba evitarse el uso del sistema de Linneo con su terminologa latina y sus implicacnias filogenticas, pues no tena sustento, reconocindose el desconocimiento a todo lo concerniente con la evolucin bacteriana;van Niel, C. B. 1955. Classification and taxonomy of the bacteria and blue green algae, p. 89-114 In E. L. Kessel (ed.), A century of progress in the natural sciences, 1853-1953. California Academy of Sciences, San Francisco, Ca. excepto en la identificacin de gnero/especie y se recomend nombres comunes como bacterias del azufre, fotosintticas, fijadoras de nitrgeno (Ninogvossky, van Niel) y propusieron cuatro grupos principales: cianofceas, mixobacterias, espiroquetas y eubacterias (Stanier, Donderoff, Adelberg).Stanier, R. Y., M. Douderoff, and E. Adelberg. 1963. The microbial world, 2nd ed. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N.J.El paso revolucionario en filogentica se da en los aos 1970 gracias a los avances en biologa molecular, los cuales permitieron elaborar rboles naturales ms fiables mediante el anlisis gentico. Para el anlisis gentico procariota se escogi el de la secuencia molecular del ARN ribosomal 16S, dando como resultado que las arqueas, un grupo procariota recin descubierto, estaba genticamente distante de los dems procariontes, lo cual es atribuido a una antigua divergencia (Balch 1977). La comparacin entre el anlisis del ARNr 16S procariota con el ARNr 18S eucariota, dio lugar al postulado del Sistema de tres dominios o superreinos (Woese 1977), en donde Archaea, Bacteria y Eucarya son considerados dominios con la categora taxonmica ms alta. Anlisis genticos posteriores a nivel del proteoma han robustecido la filogenia procariota confirmando la clara separacin entre Archeae y Bacteria (Sicheritz 2001).Sicheritz-Pontn T & Andersson SG 2001. A phylogenomic approach to microbial evolution. Nucleic Acids Res. 2001 Jan 15;29(2):545-52.Filogenia procariota y su relacin con los eucariontes Tradicionalmente se ha considerado a los organismos procariotas como precursores de los eucariotas.Whittaker, R.H. (1969). New concepts of kingdoms of organisms. Science 163: pp. 150160. Esto cambi cuando Carl WoeseC. Woese descubre a travs del anlisis del ARNr 16S/18S, la gran divergencia entre arqueas y bacterias, postulando que junto con los eucariontes, conforman un sistema de tres dominios, en donde se relacionan del siguiente modo:Woese, Carl R.; O Kandler, M L Wheelis (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 45764579.rbol de la vida segn el anlisis del ARNr de la subunidad menor de los ribosomas.BacteriaArchaeaEucaryaEste resultado muestra que habra mayor cercana entre Archaea y Eucarya, lo que ha tenido respaldo en algunos rboles filogenticos del genoma,Ciccarelli, FD et al (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life.". Science 311(5765): 1283-7. y otros relacionados con ARNP y ARNt.WL Karl-Heinz 2005. Microbial Phylogeny and Evolution. 3. Molecular Phylogeny of Bacteria Based on Comparative Sequence Analysis of Conserved Genes. Ed. by Jan Sapp, Oxford Universty Press, Inc.Sin embargo, en algunos rboles del proteoma la relacin difiere de la siguiente manera:Se-Ran Jun et al 2010 Whole-proteome phylogeny of prokaryotes by feature frequency profiles: An alignment-free method

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with optimal feature resolution PNAS vol. 107 no. 1ProkaryotaArchaeaBacteriaEukaryotaEstudios sobre el origen eucariota (eucariognesis), mostraron que la relacin con los procariontes no es tan simple como en estos esquemas. En el origen y evolucin eucariota estaran involucrados al menos tres organismos procariotas: una arquea habra sido la clula proto-eucariota anaerobia (hiptesis del eocito), mientras una proteobacteria habra dado origen a las mitocondrias y al metabolismo hetertrofo aerobio eucariota; adicionalmente una cianobacteria dara lugar a los cloroplastos y al metabolismo fotosinttico de las plantas (endosimbiosis seriada). Esto implica que habra habido solo dos dominios primarios: Archaea y Bacteria.Tom A. Williams et al 2013. An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life. Nature 504, 231236 doi:10.1038/nature12779Por otro lado, la filogenia procariota presenta una multitud de dificultades para la interpretacin de rboles filogenticos moleculares (vase Filogenia bacteriana). Esto es debido a la transferencia gentica horizontal, de tal manera que segn el tipo de anlisis, por ejemplo de una secuencia de genes o de protenas especficas, se obtienen resultados con muchas diferencias. An as se puede mostrar una relacin filogentica aproximada segn algunos autores, entre los diferentes filos arqueanos, bacterianosKenneth Todar 2009. The Microbial World. The Procaryotes: Archaea and Bacteria. University of Wisconsin-Madison y su relacin con los eucariontes:Prokaryota(LUCA)ArchaeaNanoarchaeotaEuryarchaeotaCrenarchaeota o Eocyta ThaumarchaeotaKorarchaeota+AlphaproteobacteriaproteobacteriaEukaryotaBacteriaAquificaeThermotogaeDeinococcus-Therm PVCPVCChlamydiaePlanctomycetesGrupo FCBFCBChlorobiBacteroidetesSpirochaetesProteobacteriaDeltaproteobacteriaEpsilonproteobacteriaAlphaproteobacteriamito de la nomenclatura y sistemas de clasificacin Aqu se muestra la relacin entre algunas notables agrupaciones y sistemas de clasificacin procariota: Ferdinand CohnCohn (1875)Cohn F (1875) Untersuchungen ber Bacterien II. Beitrge zur Biologie der Pflanzen 1:141-207Schizophytaen 2 clases Christian GramGram (1884)Gram, HC 1884, "ber die isolierte Frbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenprparaten". Fortschritte der Medizin 2: 18589BacteriasSchizomycetesen 2 tipos Ernst HaeckelHaeckel(1904)Ernst Haeckel, Die Lebenswunder, Stuttgart, 1904MoneraMoneresen 2 clases Buchanan(1974)Buchanan, R. E., and N. E. Gibbons (ed.). 1974 Bergey's manual of determinative bacteriology, 8th ed. Williams and Wilkins, Baltimore, Md. reinoProcaryotae2 divisiones Carl WoeseWoese(1977)C R Woese and G E Fox 1977, Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc Natl Acad Sci U S A. 1977 November; 74(11): 50885090.Dos reinos primarios Murray(1984)Murray, R.G.E. (1984). "The higher taxa, or, a place for everything...?" pp. 31-34. In N.R. Krieg and J.G. Holt (eds.) Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1. The Williams & Wilkins Co., Baltimore.reinoProcaryotae4 divisiones Carl WoeseWoese(1990)Sistema de tres dominiosDos dominiosRadhey GuptaGupta (1998)Gupta RS. Protein Phylogenies and Signature Sequences: A Reappraisal of Evolutionary Relationships Among Archaebacteria, Eubacteria, and Eukaryotes. Microbiol Mol Biol Rev 1998; 62:1435-1491.procariontesen 2 grupos Thomas Cavalier-SmithCavalier-Smith (2002)Sistema de dos imperiosimperio Prokaryotareino Bacteria en 2 subreinosCianofceaSchizophyceaeCianofceaChromacaeCyanobacteriaEubacteriaGracilicutesBacteriaNegibacteriaDidermataNegiba negativanegativosBacteriaBacteriaGram positivaspositivosFirmicutesMonodermataUnibacteriaPosibacteria(no tratados)MollicutesTenericutesArchaebacteriaArchaeaMendosicutesArchaeaArchaebacteriaLos organismos procariotas has sido considerados sucesivamente dentro del reino animal (Bacteria), vegetal (Schizophyta), protista (Moneres) y luego agrupados dentro de su propio reino (Monera o Procaryote). Bacteria Christian Gottfried EhrenbergEhrenberg acu el trmino Bacteria en 1828 partiendo del griego (bacterion) que significa bastoncito. Su clasificacin de 1838 es la primera de muchas que usaron la Bacteria#Morfologa bacterianamorfologa bacteriana para definir los grupos. En ella agrup a las bacterias dentro del reino Animal, distinguiendo 5 gneros:Mara Montes 2005, Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies. Introduccin. Universitat de BarcelonaBacterium: en alusin a los bacilos y definidos como bacilos rgidos.Vibrio: para los vibrios, definidos como bacilos flexibles.Spirillum: los espirilos, definidos como espirales rgidas.Spirochaeta: las espiroquetas, definidas como espirales flexibles, es el nico grupo que actualmente sigue siendo un taxn.Spirodiscus: espirales aplanados.Otras clasificaciones posteriores

Prokaryota incluyen por ejemplo a Micrococcus (Cohn, 1872) para los cocos o bacterias esfricas y Chlamydobacteriaceae (Migula, 1895) para las bacterias filamentosas rodeadas por la vaina y conocidas hoy como proteobacterias.Schizomycetes y Schizophyta En 1857, el botnico alemn Nageli rechaz la idea de que las bacterias fuesen animales y les dio el nombre de Schizomycetes (hongos de escisin), dentro del reino vegetal.Una clasificacin ms coherente para estos organismos fue hecha por Ferdinand Cohn, que en 1875 junt a las bacterias (Schizomycetes) con las algas verdeazuladas (Schizophyceae) en un grupo que denomin Schizophyta dentro del reino Planta.Jan Sapp 2006, Two faces of the prokaryote concept Interrnational Microbiology, Canada, 9:163-172 Schizophyta viene de schizo=particin y phyta=planta, en alusin a la forma de reproduccin bacteriana por divisin binaria.Este mismo criterio se mantiene en clasificaciones posteriores como la sistema Englerde Engler (1924), sistema Wettsteinde Wettstein (1934) y de Krasilnikov (1958), ste ltimo usando el trmino Protophyta.N.A. Krasil'nikov 1958, "Soil Microorganisms and Higher Plants" Academy of Sciences of the USSRMoneres En 1866, Ernst HaeckelHaeckel crea el orden MoneraMoneres (del griego /moneres=simple), dentro del nivel ms bajo del reino Protista para agrupar a las bacterias, pero sin incluir las algas azul-verdosas que estaban como Cyanophyceae entre las algas. Menciona que las bacterias son nicas pues ...a diferencia de otros protistas, ellas no tienen ncleo y son tan diferentes como lo es la hidra de un vertebrado o un alga simple de una palma.Ernst Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen. Berlin 1866 En 1904 rectifica en su Die Lebenswunder (Las maravillas de la vida) reconocindo que Chromaceae (algas azul-verdosas), al carecer de ncleo, deben agruparse en Moneres junto con las bacterias; adems sugiri al observar los cloroplastos, que las plantas deban haber evolucionado por simbiosis entre una clula verde con otra clula fagtrofa no-verde. Ideas sobre simbiosis a fines del s.XIX no fueron poco comunes. Para Haeckel, la actividad de las moneras se reduce al proceso puramente qumico de su metabolismo, de tal manera que la diferencia entre ellas y los dems seres cuyas clulas tienen ncleo, es la mayor en todos los aspectos, incluso mayor de la que hay entre una monera y un cristal inorgnico.Un nuevo reino (procariota) El trmino procariota (francs procaryotes), as como eucariota, fueron acuados por Edouard ChattonChatton en 1925 para diferenciar los microorganismos anucleados de los nucleados.Chatton, E. (1925). "Pansporella perplexa. Rflexions sur la biologie et la phylognie des protozoaires" Annales des Sciences Naturelles. Zoologie et Biologie Animale. 10-VII. pp. 1-84.Por esta poca, se vio la bsqueda de una clasificacin natural para las bacterias. En 1927, el botnico Edwin Bingham CopelandEdwin Copeland argument que un reino vegetal que incluye a las bacterias "no es ms natural que un reino de piedras".Copeland, E. B. 1927. What is a plant? Science 65:388-390. En 1938, su hijo Herbert Copeland propone para ellas un reino propio denominado Mychota con el argumento de que eran "los descendientes relativamente poco modificados de la vida que apareci en la Tierra, y que se distingue claramente de los protistas por la ausencia de ncleos".Copeland, H. F. 1938. The kingdoms of organisms. Q. Rev. Biol. 13:383-420; 386.Paralelamente en 1939, Barkley crea el reino Monera (forma neolatina del moneres de Haeckel) para agrupar a virus y procariontes, subdividindolo en dos grupos:Archeophyta para los virus (definidos como las partculas de la vida temprana primitiva) y Schizophyta para las algas azul-verdosas y bacterias.University of Michigan 1940, Chronica Botanica: An International Biological and Agricultural Series. Ronald Press Co.Un reino formado slo por bacterias denominado Monera fue sustentado por van Niel en 1941,van Neil, C. B. 1949. The Delft School and the rise of general microbiology. Bacteriol Rev. 13:161-174. el manual de Bergey propone al reino Protophyta en 1948 y en sucesivas ediciones Monera o Procaryote. Otros autores como Whittaker (1969) y Margulis (1978-1996) tambin usaron el trmino Monera.Si bien en los aos 1940 los mneras se definan por acepciones negativas, como la carencia de ncleo, carencia de reproduccin sexual, carencia de plstidos y organelas, ya para los 1960 con el desarrollo de la biologa molecular y el microscopio electrnico, se redefine a los procariontes en citologa comparada, bioqumica y fisiologa, de tal manera que la divergencia en estructura celular que separa las bacterias y algas azul-verdosas de los dems organismos celulares (procariontes vs. eucariontes) se reconoce como la ms grande discontinuidad evolutiva conocida en el mundo hasta ahora.E Szathmry & JM Smith 1994. The Major Transitions in Evolution Nature 374, 227 - 232 (16 March 1994); doi:10.1038/374227a0 http://www.nature.com/nature/journal/v374/n6519/abs/374227a0.htmlDe superreino a imperio R.G.E. Murray, del Manual de Bergey, promovi su reconocimiento taxonmico filogentico en 1968

Prokaryota

proponiendo a Procaryotae junto a Eucaryotae como taxones del ms alto nivel.Murray, R. G. E. 1968. Microbial structure as an aid to microbial classification and taxonomy. SPISY (Facult des Sciences de l'Universit J. E. Purkyne Brno) 34:249-252. Al ao siguiente A. Allsop les da el nivel de superreino.Allsopp, A. 1969. Phylogenetic relationships of the procaryota and the origin of the eucaryotic cell. New Phytol. 68:591-612. Gunther Stent (1971) propone igualmente el superreino Prokaryota, Whittaker (1978) le da la categora de dominio,Whittaker RH & Margulis L. 1978, Protist classification and the kingdoms of organisms. Biosystems. 1978 Apr;10(1-2):3-18. Margulis (1995) propone el trmino Prokarya y finalmente Mayr (1998) y Cavalier-Smith (2004) reconocen al imperio Prokaryota.Thomas , Only six kingdoms of life. Proc. R. Soc. Lond. B 271, 12511262. The Royal Society 2004. DOI 10.1098/rspb.2004.2705Taxonoma Actualmente no existe un sistema taxonmico oficial o que est respaldado por todos los microbilogos. Entre las instituciones dedicadas a la taxonoma procariota estn el Comit Internacional de Sistemtica de Procariotas (ICSP),H. G. Trper and B. J. Tindall. actualizado al 2013. International Committee on Systematics of Prokaryotes (ICSP) la Lista de nombres procariotas del Manuel de Bergey (LPSN) Classification, taxonomy and systematics of prokaryotes y el Centro Nacional de Informacin Tecnolgica de EE.UU (NCBI). Segn la taxonoma del NCBI hay dos dominios procariotas que se subdividen en filos del siguiente modo: Bacteria Bacteria Taxonomy Browser NCBI, rev. en enero 2014ActinobacteriaAquificaeArmatimonadetesBacteroidetes-ChlorobiCaldisericaChlamydiae-VerrucomicrobiaChloroflexiChrysioge Archaea Taxonomy Browser NCBI, rev. en enero 2014CrenarchaeotaEuryarchaeotaKorarchaeotaNanoarchaeotaThaumarchaeotaReferencias Enlaces externos The Procaryotes The Microbial World List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature Bergey's International Society for Microbial Systematics 2014