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Tecido Muscular Captulo 5

1 CARACTERSTICAS

O tecido muscular possui clulas alongadas e ricas
em filamentos contrteis.

2 FUNES

A contrao do tecido muscular promove o
movimento de estruturas ligadas a ele, como os ossos,
e, consequentemente, do corpo. Permite ainda o
movimento, pelo organismo, de substncias e
lquidos, como o alimento, o sangue e a linfa.

3 COMPONENTES

O tecido muscular composto por clulas e pela
matriz extracelular.
As clulas musculares so alongadas, por isso
tambm so chamadas fibras musculares. Elas so
ricas nos filamentos de actina e de miosina,
responsveis pela sua contrao. A actina e algumas
protenas associadas compem filamentos de 7nm de
dimetro, os filamentos finos, enquanto os filamentos
de miosina II, com 15nm de dimetro, correspondem
aos filamentos espessos. Os filamentos finos medem
1m de comprimento, e os espessos, 1,5m.
As clulas musculares possuem ainda filamentos
intermedirios de desmina, tambm presentes em
outras clulas contrteis, como as clulas mioepiteliais
e os miofibroblastos.
Conforme o tipo de msculo tem-se um destes
tipos celulares: clulas musculares estriadas
esquelticas, clulas musculares estriadas cardacas ou
clulas musculares lisas.
A matriz extracelular consiste no glicoclix, na
lmina basal (ou externa) e nas fibras reticulares. As
clulas musculares lisas secretam colgeno, elastina,
proteoglicanas e fatores de crescimento, sendo que
alguns desses elementos ajudam na adeso entre as
clulas.

4 CLASSIFICAO

4.1 Msculo estriado esqueltico

As clulas deste msculo so originadas da fuso
de centenas de clulas precursoras, os mioblastos
(Figura 5.1), o que as tornam bastante grandes e
alongadas, com um dimetro de 10 a 100m e at
30cm de comprimento, e multinucleadas, sendo que
os ncleos ficam em posio perifrica (Figura 5.2).


Figura 5.1 - Fuso dos mioblastos para formar o msculo
estriado esqueltico. HE. 1.373x.


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Alguns desses ncleos perifricos pertencem a
mioblastos latentes, as clulas-satlites. Essas clulas so
mononucleadas e fusiformes e esto posicionadas entre a
lmina basal e a membrana plasmtica da clula
muscular. As clulas-satlites podem se dividir, fusionar
e originar clulas musculares no processo de reparo aps
leso ou de hipertrofia decorrente do exerccio intenso.

As clulas do msculo estriado esqueltico
possuem filamentos de actina e de miosina em
abundncia, e a sua organizao faz com que se
observem estriaes transversais ao microscpio de
luz, o que conferiu o nome estriado ao tecido (Figura
5.2). O termo esqueltico devido sua localizao.


Figura 5.2 - Corte longitudinal do msculo estriado
esqueltico. HE. 550x.

O retculo endoplasmtico liso (geralmente
chamado de retculo sarcoplasmtico) bem
desenvolvido e armazena ons Ca
2+
, importantes para
o processo de contrao. As mitocndrias so
numerosas e fornecem energia ao processo. Para a
obteno da energia, armazenam glicognio em
grnulos no citoplasma. Como o consumo de oxignio
alto, h um abundante suprimento de mioglobina.
Este msculo est sob controle voluntrio e tem
contrao rpida.

4.2 Msculo estriado cardaco
Este msculo formado por clulas alongadas,
mais delgadas e mais curtas que as clulas musculares
esquelticas. Elas possuem 15 a 20m de dimetro e
cerca de 100m de comprimento.
Diferente das clulas musculares esquelticas, as
clulas do msculo cardaco so ramificadas e
possuem um ou dois ncleos centrais ou prximos ao
centro, com cromatina frouxa e nuclolo proeminente
(Figura 5.3).
Ao microscpio de luz, este msculo exibe, alm
das estriaes devido ao arranjo dos filamentos
contrteis, os discos intercalares, linhas retas ou em
escada que correspondem a complexos juncionais
(Figura 5.3).
Os discos intercalares so constitudos por
interdigitaes, junes de adeso e desmossomos,
que impedem a separao das clulas com o batimento
cardaco, e junes comunicantes, que, ao permitir a
passagem de ons de uma clula outra, promovem a
rpida propagao da despolarizao da membrana e a
sincronizao da contrao das clulas.


Figura 5.3 - Corte longitudinal do msculo estriado
cardaco. HE. 550x.

Assim como ocorre nas clulas epiteliais, os
filamentos de actina ancoram-se nas junes de
adeso, e os filamentos intermedirios, nos
desmossomos. Entretanto, nas clulas musculares, os
filamentos intermedirios so de desmina.
Este msculo apresenta contrao involuntria.

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O msculo estriado cardaco regenera-se somente
nos primeiros anos de vida. Depois no mais capaz,
porque no possui uma populao de clulas precursoras,
como as clulas-satlites do msculo esqueltico. As
leses do corao so reparadas pela proliferao dos
fibroblastos, que formam uma cicatriz de tecido
conjuntivo denso.

4.3 Msculo liso

As clulas so alongadas, com 5 a 10m de
dimetro e 20 a 500m de comprimento. O ncleo
central, ovoide, com um ou mais nuclolos (Figura
5.4). Quando as clulas esto contradas, o ncleo
assume a aparncia de saca-rolhas.
A disposio dos feixes de filamentos contrteis
em diferentes planos faz com que as clulas deste
msculo no apresentem estriaes, por isso a
denominao de msculo liso (Figuras 5.4 e 5.5).
Entretanto, como nos msculos estriados esqueltico e
cardaco, o filamento espesso circundado pelos
filamentos finos (Figura 5.6).
Os filamentos de actina, de miosina, de desmina e,
no caso das clulas musculares de vasos, tambm os
de vimentina cruzam a clula e inserem-se em pontos
de ancoragem na membrana celular ou mesmo no
citoplasma, designados corpos densos.
Essas estruturas contm entre outras protenas, a
-actinina, responsvel pela ligao dos filamentos de
actina. A tenso produzida pela contrao
transmitida atravs dos corpos densos para a lmina
basal, permitindo que as clulas musculares lisas
atuem como uma unidade.
As clulas propagam a despolarizao da
membrana por junes comunicantes e realizam
intensa pinocitose para a entrada de ons Ca
2+
. Essas
vesculas endocticas so denominadas cavolas
(Figura 5.5).
A contrao deste msculo involuntria e lenta.


Figura 5.4 - Cortes transversal e longitudinal do msculo
liso. HE. 550x.


Figura 5.5 - Microscopia eletrnica de clula muscular lisa
com filamentos contrteis dispostos em diferentes planos.
Cavolas so apontadas.


Figura 5.6 - Eletromicrografia de corte transversal dos
filamentos contrteis, permitindo observar os filamentos
espessos circundados pelos filamentos finos.



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As clulas musculares lisas podem se dividir, o que
permite o reparo do tecido lesado e o aumento de rgos,
como o tero durante a gravidez.

5 EPIMSIO, PERIMSIO E ENDOMSIO

No msculo estriado esqueltico, as clulas (ou
fibras) agrupam-se em feixes, que so envolvidos por
tecido conjuntivo denso no modelado, o epimsio.
Este envia septos para o interior, o perimsio,
dividindo o feixe em fascculos e levando vasos
sanguneos e linfticos. Cada clula muscular
envolvida pela lmina basal e por fibras reticulares
que formam o endomsio. Ele ancora as fibras
musculares entre si e contm capilares sanguneos e
axnios.
Os componentes do tecido conjuntivo mantm as
clulas musculares unidas, permitindo que a fora de
contrao gerada individualmente atue sobre o
msculo inteiro, contribuindo para a sua contrao, e
transmitem a fora de contrao do msculo a outras
estruturas, como tendes, ligamentos e ossos.
Devido presena de vasos sanguneos e nervos, o
tecido conjuntivo leva nutrio e inervao ao
msculo. A rica vascularizao do msculo est
relacionada com a alta demanda energtica da
contrao.
No msculo estriado cardaco e no msculo liso,
h endomsio (lmina basal e fibras reticulares) e
bainhas de tecido conjuntivo, sem a definio de um
epimsio e de um perimsio.

6 ULTRAESTRUTURA DA CLULA MUSCULAR ESTRIADA

No msculo estriado esqueltico e no msculo
estriado cardaco, os filamentos contrteis de actina e
miosina so abundantes e envoltos por invaginaes
da membrana plasmtica, pelas cisternas do retculo
sarcoplasmtico e pelas mitocndrias, resultando nas
miofibrilas, dispostas longitudinalmente nas clulas e
com 1 a 2m de dimetro, portanto, visveis ao
microscpio de luz.
Os filamentos finos e espessos dispem-se de tal
maneira que bandas claras e escuras alternam-se ao
longo da fibra muscular (Figuras 5.2 e 5.3). As bandas
claras contm somente filamentos finos e, como so
isotrpicas ao microscpio de polarizao (no h
interferncia com a luz polarizada), foram
denominadas bandas I. As bandas escuras possuem
filamentos finos e espessos e, por serem anisotrpicas
ao microscpio de polarizao (so birrefringentes),
foram chamadas bandas A.
No centro da banda I, h uma linha escura, a linha
Z (de Zwischenscheibe, linha intercalada em alemo)
com as protenas -actinina e CapZ, as quais ancoram
e evitam a despolimerizao dos filamentos de actina
(a despolimerizao na outra extremidade impedida
pela tropomodulina). O comprimento do filamento
fino regulado pela nebulina, sendo que duas
molculas enoveladas se estendem paralelas ao
filamento de actina a partir da linha Z.
Ainda na linha Z, h os filamentos intermedirios
de desmina e de vimentina, ligando as miofibrilas
adjacentes. As linhas Z delimitam a unidade repetitiva
das miofibrilas, o sarcmero, que apresenta duas
semibandas I, com uma banda A central e mede
2,5m de comprimento no msculo em repouso
(Figuras 5.7 a 5.9).


Figura 5.7 - Sarcmeros, delimitados pelas linhas Z ( ),
no msculo estriado esqueltico. A juno entre duas
clulas tambm indicada. HE. 1.373x.


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Figura 5.8 - Sarcmeros, delimitados pelas linhas Z ( ),
no msculo estriado cardaco. Na juno entre as clulas,
observa-se o disco intercalar ( ). HE. 1.373x.

Ao microscpio eletrnico, reconhece-se, no
centro da banda A, uma regio mais clara, a banda H
(do alemo helle, clara), onde somente filamentos de
miosina so encontrados. No centro dessa banda, h
uma faixa escura, a linha M (do alemo Mitte, meio)
(Figura 5.9), com miomesina, protena C e outras
protenas que interligam os filamentos de miosina,
mantendo seu arranjo em forma de grade. H ainda a
creatina quinase, uma enzima que catalisa a
transferncia de um grupo fosfato da creatina para o
ADP, resultando no ATP utilizado nas contraes
musculares.
A ancoragem dos filamentos de miosina linha Z
realizada pela titina (de titnico, que significa
imenso), uma protena extremamente longa, mas com
caracterstica elstica, o que lhe permite mudar o seu
comprimento quando a clula contrai ou relaxa.

A distrofia muscular de Duchenne uma doena
ligada ao cromossomo X, onde h um defeito na sntese
da distrofina, uma protena que ancora os filamentos de
actina membrana celular. Sua ausncia leva
degenerao das fibras musculares, que so substitudas
por tecido conjuntivo denso. Os indivduos apresentam
uma fraqueza muscular progressiva e ocorre o bito no
incio da vida adulta.

7 CONTRAO MUSCULAR

Figura 5.9 - Eletromicrografia do msculo estriado
esqueltico, onde so indicadas as bandas A, I e H e as
linhas M e Z. Ainda so assinaladas as mitocndrias (mit) e
o glicognio (G).

A contrao das fibras musculares esquelticas
estimulada por fibras nervosas motoras, que entram no
perimsio e originam numerosas terminaes. Prximo
superfcie da clula muscular, o axnio perde a
bainha de mielina e dilata-se, formando a juno
neuromuscular (ou placa motora) (Figura 5.10).
O impulso nervoso transmitido com a liberao
de acetilcolina do terminal axnico. Essa substncia
difunde-se atravs da fenda sinptica e prende-se a
receptores na membrana da clula muscular,
tornando-a permevel ao Na
+
, o que resulta na
despolarizao da membrana.

Na miastenia, (do grego mys, msculo; aesthenia,
debilidade) so produzidos anticorpos que se ligam aos
receptores para acetilcolina, impedindo a ligao desse
neurotransmissor e, por conseguinte, a despolarizao da
membrana das clulas musculares. H uma debilidade
generalizada pela atrofia dos msculos, inclusive com
insuficincia respiratria, podendo ser fatal. A
administrao de medicamentos que inibem a

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acetilcolinesterase potencializa a ao da acetilcolina,
permitindo a sua ligao aos receptores no bloqueados
por anticorpos.


Figura 5.10 - Imagem ao microscpio eletrnico da juno
neuromuscular: as vesculas do axnio (A) fusionam-se na
fenda sinptica ( ), liberando os neurotransmissores para
modular a contrao da clula muscular (M). C - tecido
conjuntivo. 32.000x.

A membrana plasmtica leva a despolarizao
para o interior da clula atravs de invaginaes que
envolvem as junes das bandas A e I no msculo
estriado esqueltico e situam-se na linha Z no msculo
estriado cardaco. Essas invaginaes compem o
sistema de tbulos transversais (ou tbulos T).
No msculo estriado esqueltico, em cada lado do
tbulo T, h uma expanso do retculo
sarcoplasmtico, a cisterna terminal. O conjunto de
um tbulo T e duas expanses do retculo
sarcoplasmtico conhecido como trade. No msculo
estriado cardaco, entretanto, h dades devido
associao de um tbulo T com uma expanso lateral
do retculo sarcoplasmtico (por ser pequena, no
considerada como cisterna terminal).
Na trade, a despolarizao dos tbulos T
transmitida atravs de pontes proteicas ao retculo
sarcoplasmtico, promovendo a abertura dos canais de
Ca
2+
com a consequente sada desse on para o
citoplasma. Na clula muscular cardaca, o Ca
2+
deve
ser transportado ativamente do lquido extracelular.
Sem Ca
2+
no meio extracelular, o msculo cardaco
para de se contrair em um minuto, enquanto o msculo
esqueltico pode continuar a se contrair por horas.

O Ca
2+
liga-se troponina. Essa protena
constituda por trs polipeptdeos: troponina C, que se
liga ao Ca
2+
, a troponina T, que se liga tropomiosina,
e a troponina I, que se une actina e inibe a sua
interao com a miosina.
A tropomiosina uma protena longa que se
enrola nos filamentos de actina para estabiliz-los.
Quando a subunidade troponina C se liga a quatro
ons de Ca
2+
, a troponina sofre mudana
conformacional, empurrando a tropomiosina para
dentro do sulco do filamento de actina, liberando o
stio de ligao da actina miosina.
A miosina-II tem uma poro alongada, em
basto, formada por duas cadeias pesadas (cada qual
uma -hlice) enroladas em uma espiral e, na
extremidade, duas pores globulares, com atividade
ATPsica. A poro alongada denominada cauda, e
as pores globulares correspondem cabea. A cada
cabea aderem duas cadeias leves, com papel
estrutural na estabilizao da miosina. As cabeas
dispem-se em espiral ao longo do filamento de
miosina.
A quebra de ATP faz com que a cabea e parte da
cauda dobrem-se, levando junto a actina. A ligao e a
quebra de outra molcula de ATP promovem a
dissociao entre a actina e a miosina. O ciclo de
ligao e dissociao repete-se vrias vezes,
promovendo o deslizamento dos filamentos finos e
espessos uns em relao aos outros.
Na contrao muscular, h o encurtamento dos
sarcmeros e assim de toda a fibra, devido maior
sobreposio dos filamentos de actina aos de miosina.
As bandas I e H tornam-se mais estreitas, enquanto a
banda A no altera a sua extenso.
O relaxamento do msculo estriado esqueltico
ocorre quando cessa o impulso nervoso, e os ons Ca
2+

so retirados do citoplasma, atravs de bombas de
Ca
2+
(Ca
2+
-ATPases), para o retculo sarcoplasmtico,
onde se ligam protena calsequestrina. Com os

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nveis citoslicos de Ca
2+
reduzidos, a TnC perde
aqueles ligados, e a troponina leva a tropomiosina a
inibir o stio de ligao da actina miosina.

Se no for fornecido ATP para a dissociao entre a
actina e a miosina e para o recolhimento dos ons Ca
2+

para o retculo sarcoplasmtico, o msculo estriado
esqueltico mantm-se contrado, por isso a rigidez
muscular aps a morte, chamada de rigor mortis.

Para evitar que um nico estmulo desencadeie
respostas mltiplas, a acetilcolinesterase, localizada
na lmina basal que reveste as fendas sinpticas,
degrada a acetilcolina em acetato e colina, permitindo
assim o restabelecimento do potencial de repouso. A
colina transportada de volta para o axnio e ser
usada para a sntese de acetilcolina.
No h, no corao, terminaes nervosas
comparveis s placas motoras do msculo estriado
esqueltico. O corao recebe nervos que formam
plexos na base do rgo, e as clulas so capazes de
autoestimulao, independentemente do impulso
nervoso. Cada clula tem seu ritmo, mas, como se
comunicam por junes gap, as clulas que tm um
ritmo mais acelerado conduzem as demais.
No msculo liso, tambm no h placas motoras.
No tecido conjuntivo entre as clulas musculares, as
terminaes axnicas formam dilataes e liberam os
neurotransmissores acetilcolina ou noradrenalina, que
geralmente tm ao antagnica, estimulando ou
deprimindo a atividade contrtil do msculo. As
junes comunicantes permitem a transmisso da
despolarizao da membrana entre as clulas.
As clulas musculares lisas no possuem tbulos
T, e seu retculo endoplasmtico liso pouco
desenvolvido no armazenamento de Ca
2+
. Com a
despolarizao da membrana, canais transportadores
de Ca
2+
so ativados, e esses ons entram na clula e
se ligam protena calmodulina (no h troponina).
O complexo clcio-calmodulina ativa a enzima
que fosforila a cadeia leve da miosina (quinase da
cadeia leve de miosina). A fosforilao provoca uma
mudana na constituio da miosina e permite que ela
se ligue actina. A miosina e a actina do msculo liso
so isoformas diferentes daquelas do msculo
estriado. A fosforilao ocorre lentamente, o que faz
com que a contrao do msculo liso demore mais
que a dos msculos esqueltico e cardaco.

A enzima quinase da cadeia leve da miosina tambm
ativada pelo AMPc. Por exemplo, o estrgeno, por
aumentar o AMPc, promove a contrao da musculatura
uterina, enquanto a progesterona, que diminui os seus
nveis, relaxa a musculatura.

Como os filamentos contrteis esto intercruzados
nas clulas, o seu deslizamento faz com que elas se
encurtem e se tornem globulares, reduzindo o
dimetro da luz do rgo.
A diminuio do nvel de Ca
2+
no citoplasma
resulta na dissociao do complexo calmodulina-
clcio, causando a inativao da enzima quinase da
cadeia leve da miosina. A subsequente defosforilao
das cadeias leves de miosina pela fosfatase da cadeia
leve de miosina faz com que a miosina no possa se
ligar actina, tendo-se o relaxamento do msculo.
Diferente das clulas dos msculos estriados
esqueltico e cardaco, onde a resposta de contrao
sempre do tipo "tudo ou nada", as clulas do msculo
liso podem sofrer contrao parcial.
Como a fibra nervosa pode se ramificar, a preciso
do movimento depende do menor nmero de fibras
musculares inervadas por ela. Por exemplo, cada
neurnio motor inerva trs clulas do msculo dos
olhos, enquanto, nos msculos das pernas, at 100
clulas so inervadas por um neurnio. O neurnio
motor e a(s) fibra(s) muscular(es) inervada(s)
constituem uma unidade motora.

8 QUESTIONRIO

1) Compare os diferentes tipos de tecido muscular
quanto morfologia, funo e capacidade de
regenerao.

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2) Por que as clulas do msculo esqueltico e do
msculo cardaco aparecem estriadas ao microscpio?
3) Como se d a contrao muscular?

9 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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