Zoo Logie

11. Phylum Hemichordata.
Phylum Chordata
Proiectul pentru nvmntul Rural 279

Unitatea de nvare 11
PHYLUM HEMICHORDATA
PHYLUM CHORDATA

Cuprins
Obiective 280
11.1. Phylum Hemichordata 280
11.1.1. Caractere generale 280
11.1.2. Clasificare 280
11.1.2.1. Clasa Enteropneusta 280
11.1.2.2. Clasa Pterobranchia 283
11.1.2.3. Clasa Planctosphaeroidea 283
11.2. Phylum Chordata 283
11.2.1. Caractere generale 283
11.2.2. Clasificare 286
11.2.2.1.Subphylum Urochordata 286
11.2.2.1.1.Clasa Ascidiacea 286
11.2.2.1.2. Clasa Thaliacea 290
11.2.2.1.3. Clasa Larvacea 291
11.2.2.1.4. Clasa Sorberacea 291
11.2.2.2. Subphylum Cephalochordata 294
11.2.2.3. Subphylum Vertebrata (Craniata) 294
11.2.2.3.1. Clasificare 298
11.3. Filogenie 345
11.4. Rezumat 347
11.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare 350
11.6. Instruciuni generale de evaluare 350
11.7. Lucrare de verificare 11 351
11.8. Cuvinte cheie 352
11.9. Bibliografie 352

Obiective

Obiective generale:
Motivarea ncadrrii cordatelor i hemicordatelor n
ramura deuterostomienilor

Stabilirea relaiilor filogenetice dintre taxonii superiori ai
ramurii deuterostomienilor

Stabilirea criteriilor folosite n clasificarea cordatelor
Obiective specifice:
La sfritul unitii de nvare cursanii:
1. Folosesc caracterele morfologice pentru a deosebi
hemicordatele de cordate.
2. Enumer caracterele comune tuturor cordatelor.
3. Argumenteaz ipoteza originii vertebratelor n nevertebrate.
4. Folosesc caracterele morfologice pentru a clasifica taxonii din
filumul Chordata.
5. Explic importana adaptativ a caracterelor n evoluia
cordatelor.
11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
280 Proiectul pentru nvmntul Rural

11.1
Phylum
Hemichordata

11.1.1
Caractere
generale
Filumul Hemicohordata cuprinde Clasa Enteropneusta i
Pterobranchia, cu specii care triesc n sau pe sedimente marine,
distribuite n zonele tropicale, dar i n ape reci, profunde.
Sunt deuterostomieni marini cu corpul vermiform,
moale divizat n trei regiuni: proboscis, gt, trunchi i
celom format din trei caviti.
Prezint fante faringiene ciliate.
Au sistem circulator deschis.
Tractul digestiv este complet.
Sistemul nervos situat dorsal, uneori poate fi tubular.
11.1.2
Clasificare

11.1.2.1
Clasa
Enteropneusta.
Morfologie
(Gr.entero, intestin+pneustikos, pentru respirat)
Cuprinde aproximativ 75 de specii vermiforme, cu dimensiuni
cuprinse ntre 10-40 cm - 2 m, rspndite n ape superficiale.
Majoritatea triesc n galerii n form de U, spate n ml sau
nisip.

Corpul este divizat n proboscis, guler i trunchi i este
acoperit de o epiderm ciliat cu celule glandulare.
Proboscisul reprezint o proiecie scurt, conic, situat la
captul anterior. Gura se deschide pe partea ventral, ntre proboscis
i guler. Pe prile laterale ale trunchiului se observ un numr
variabil de fante faringiene.
Exemple:Balanoglossus, Saccoglossus.
Cilii i mucusul au un rol important n hrnire. Detritususul i alte
particule ader la proboscisul acoperit de mucus. Cilii transport
hrana i mucusul posterior i ventral. Tractusurile ciliare converg n
apropierea gurii i formeaz o band mucoid care ptrunde n gur.
Anumite substane reinute n banda mucoid sunt respinse prin
deplasarea proboscisului peste guler. Astfel, tractusurile ciliare ale
gulerului i trunchiului transport materialul respins i l descarc
posterior.

Sistemul
digestiv
Sistemul digestiv este reprezentat printr-un tub simplu. Hrana
este digerat pe msur ce diverticulele intestinului, denumite saci
hepatici, elibereaz enzime.
n cursul defecaiei animalele i prelungesc extremitatea
posterioar a corpului n afara galeriei.

Sistemul nervos Sistemul nervos, de origine ectodermic, este situat la baza
epidermei ciliate. Acesta este format din tractusuri nervoase dorsal i
ventral i un plex nervos reprezentat printr-o reea de celule nervoase
epidermale.
La unele specii nervul dorsal este tubular i conine fibre uriae
care transmit impulsuri rapide. Nu exist ganglioni majori.
Receptorii, distribuii pe tot corpul, nu sunt specializai.

.

Schimbul de
gaze i excreia
,

Schimbul de gaze i eliminarea deeurilor metabolice se
realizeaz prin difuzie la suprafaa peretelui corpului. Suplimentar,
schimbul gazelor respiratorii se realizeaz la nivelul fantelor
faringiene. Cilii asociai cu fantele faringiene introduc apa n gur i o
elimin prin fante faringiene. Schimbul de gaze se realizeaz ntre
ap i sinusurile care nconjoar faringele, n urma unui proces de
difuzie

Sistemul
circulator
Sistemul circulator este format din vase contractile, dispuse
dorsal i ventral. Sngele este propulsat n sens anterior, prin vasul
dorsal i posterior, prin vasul ventral. Ramificaiile acestor vase ajung
la sinusuri.
Sngele care circul anterior ajunge n sinusuri sanguine,
denumite glomeruli, situate la baza proboscisului.
Deeurile sunt filtrate prin glomerul n celomul proboscisului i se
vor elimina prin unul sau doi pori din peretele proboscisului.
Sngele este incolor, lipsit de elemente celulare, avnd rol n
transportul nutrienilor i deeurilor.

Sistemul genital

Sexele sunt separate. n peretele regiunii anterioare a trunchiului
sunt localizate dou rnduri de gonade care se deschid separat n
exterior.
Fecundaie se desfoar n mediul extern.
Reproducerea unui individ este urmat i de reproducerea
celorlali, ceea ce sugereaz prezena feromonilor de reproducere.
Larva ciliat planctonic, tornaria se deplaseaz liber cteva zile,
ulterior se fixeaz de substrat i se transform gradat ntr-un adult.
(Figura. 11.1)

Figura 11.1
Clasa
Enteropneusta
Seciune
longitudinal
(dup Miller-
Harley, 2005)

11.1.2.2
Clasa
Pterobranchia

(Gr. pteron, arip, pan+branchia, branhie)
Este alctuit din aproximativ 20 de specii, rspndite n apele
oceanice adnci din emisfera sudic. Puine specii sunt citate pe
coastele europene i n apropierea Insulelor Bermude.
Au dimensiuni reduse cuprinse ntre 0.1-5mm. Majoritatea
speciilor triesc n colonii, adpostindu-se n tuburi.
Proboscisul este alungit, n form de scut i secret tubul, care
intervine n deplasare.
Gulerul prezint 2-9 brae, cu numeroase tentacule ciliate.
Trunchiul are form de U.
Pterobranhiatele folosesc curenii de ap, generai de cilii de pe
brae i tentacule pentru a filtra hrana. Cilii atrag i transport
particulele spre gur.
Unul dintre genuri are o singur pereche de fante faringiene.
Structurile respiratorii i excretoare nu sunt necesare datorit
dimensiunilor reduse, care permit realizarea schimburilor de gaze i
de deeuri prin difuzie.
Animalele se reproduc asexuat, ceea ce contribuie la formarea
coloniilor, dar prezint i 1-2 gonade n partea anterioar a
trunchiului.
Majoritatea speciilor au sexe separate.
Fecundaia are loc n ap, fiind urmat de apariia unei larve
asemntoare planulei, care triete o perioad n tubul femelei.
Ulterior larva se fixeaz de substrat, formeaz un cocon care se
metamorfozeaz ntr-un adult.
Exemplu: Rhabdopleura (Figura 11.2.)

Figura.
11.2.
Rhabdopleura
Clasa
Pterobranchia
(dup Miller-
Harley, 2005)

11.1.2.3.
Clasa Planctosphaeroidea.
Cuprinde organisme cu corp sferic acoperit la suprafa de
benzi ciliare. Tractul digestiv are form de U. Celomul este slab
dezvoltat. Se cunoate o singur specie: Planctosphaera pelagica

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 350
TESTE DE AUTOEVALUARE
1. Completai spaiile libere din text cu termenii corespunztori.
Hemicordatele aparin ramurii __a__. Sunt animale rspndite n
mediul __b__. Corpul lor este alctuit din __c__, gt i __d__.
Celomul prezint __e__ caviti.
2. Alegei varianta corect. Sistemul circulator
a) este deschis
b) este nchis
c) este lipsit de sinusuri
d) este alctuit din inim i vase de snge.
3. Completai spaiile libere din text cu noiunile corecte.
Sistemul nervos de origine __a__, situat __b__, este format din
tractusuri nervoase : __c__, __d__ i un plex nervos.
4. Tubul digestiv este __a__. Faringele este prevzut cu __b__ la
nivelul crora are loc__c__ prin __d__ ntre ap i sinusurile
nconjurtoare.

11.2
Phylum
Chordata

11.2.1
Caractere
generale

1. Sunt animale celomate din grupul deuterostomienilor alturi
de echinoderme i hemicordate.

2. Corpul lor este alungit i prezint simetrie bilateral iniial.

3. Coada se prelungete posterior anusului, n unele stadii de
dezvoltare. Coada postanal alturi de musculatur i
notocord asigur fora propulsoare de care au nevoie speciile
acvatice pentru a duce o via liber. Aceast structur a
evoluat n mod specific pentru a propulsa organismul n ap.
Mai trziu eficiena sa a crescut, odat cu adugarea
nottoarelor. Dintre mamifere, la om ea se pstreaz sub
forma unui rudiment, coccis.

4. Apendicele pereche care au aprut la vertebratele acvatice,
s-au adaptat cu succes, ca apendice articulate, pentru locomoia n
mediul terestru sau ca aripi pentru zbor.

5. Corpul este metamerizat. Metameria apare n dezvoltarea
embrionar a tuturor cordatelor, dispare la urocordate n
stadiul de adult, se pstreaz la cefalocordate i vertebrate n
dispoziia muchilor parietali (musculatura este format din
uniti denumite miomere, separate prin miosepte), a
vertebrelor, nervilor i ganglionilor rahidieni. Segmentarea,
dac este prezent, se limiteaz la peretele extern al corpului,
cap i coad i nu se extinde n celom.

6. Corpul este susinut de o structur a scheletului axial,
notocord (Gr.noton, spate+L.chorda, coard) care apare n
cursul dezvoltrii embrionare a tuturor cordatelor i se menine
n stadiul de adult la cele inferioare. Alungete corpul n partea
dorsal a cavitii corpului i la nivelul cozii. mpiedic
compresia n lungul axei antero-posterioare. Este suficient de
flexibil pentru a permite ndoirea lateral, ca n micarea
ondulatorie lateral. n fapt, notocordul reprezint un
hidroschelet, un ax incompresibil, dar flexibil, format dintr-un
miez de celule turgescente, cu perei groi, strns comprimate,
nconjurate de o teci de esut conjunctiv. Rigiditatea este
asigurat de turgescena celulelor pline cu fluid i de tecile de
esut conjunctiv nconjurtoare. La vertebrate, cu excepia
ciclostomilor, n jurul notocordului se dezvolt vertebre
cartilaginoase sau osoase formate din celulele mezenchimale
ale blocurilor mezodermice de pe prile laterale ale
notocordului.

7. Endoscheletul provine din mezoderm, ca i la
echinoderme. El permite creterea continu, fr nprlire i
atingerea unor dimensiuni mari. Ofer suprafa de inserie
pentru muchi. Pentru c se poate ndoi fr scurtare, permite
micrile ondulatorii ale corpului.

8. Sistemul nervos este epineur, are o poziie dorsal n raport
cu sistemul digestiv. Este un tub nervos plasat dorsal fa de
notocord. Peretele su conine neuroni tipici, celule senzoriale
i numeroase celule nevroglice. La vertebrate, n partea
anterioar se dezvolt encefalul, posterior, mduva spinrii.

9. Celulele fotosensibile provin din ectodermul sistemului nervos
central i nu din ectodermul epidermic.

10. Tubul digestiv complet, este situat sub coarda dorsal. El se
ntinde n plan sagital i se deschide anterior prin stomodeum
i posterior prin proctodeum, ambele de origine ectodermic.
Gura apare secundar. n partea anterioar a intestinului se
deschid glandele anexe: ficatul i pancreasul. Stilul prdtor al
primelor vertebrate, asociat cu evoluia creierului, puternic
difereniat i a organelor de sim pereche, specializate, a
asigurat succesul radiaiei adaptative a vertebratelor.

11. Sistemul circulator este nchis, cu excepia urocordatelor.
Inima este situat medio-ventral i nconjurat de pericard.
Sngele circul n sens antero-posterior prin vasele
dorsale i postero-anterior prin vasele ventrale. La
vertebrate exist splin, organ n care are loc distrugerea
hematiilor i sistem limfatic care dreneaz mediul intern din
esuturi.


12. Sistemul respirator este de origine endodermic i se
dezvolt pe seama faringelui. Faringele perforat al
protocordatelor a evoluat ca un aparat de hrnire prin filtrare.
Apa i particulele alimentare sunt atrase n gur, prin aciunea
cililor i sunt eliminate prin fantele faringiene. Ulterior, la
vertebrate, aciunea ciliar a fost nlocuit de o pomp
muscular care conduce apa prin faringe, lrgind i
contractnd cavitatea faringian. De asemenea, s-au modificat
arcurile aortice care transport sngele prin septele faringiene.
La protocordate acestea sunt simple vase nconjurate de esut
conjunctiv. Primii peti au adugat o reea capilar prevzut
cu perei subiri permeabili gazelor, mbuntind eficiena
transferului dintre snge i apa din exterior. Aceste adaptri au
condus la evoluia branhiilor interne i la trecerea faringelui de
la stadiul de aparat filtrator de hrnire, caracteristic
protocordatelor, la stadiul de organ respirator al vertebratelor
acvatice. Faringele a constituit ulterior cadrul de evoluie al
branhiilor interne care i-au asociat activitatea cu pompa
muscular faringian i cu flcile. Pereii laterali ai faringelui
sunt perforai de fante sau treme (care se schieaz i n
dezvoltarea embrionar a vertebratelor). Ele se formeaz prin
invaginarea ectodermului i evaginarea endodermului care
cptuete faringele. La locul de contact pereii se fisureaz,
genernd fantele faringiene. La amniote (reptile, psri,
mamifere) anumite diverticule nu se fisureaz ci formeaz
doar anuri, nu i fante. esuturile moi i scheletice dintre
fantele alturate formeaz arcurile viscerale. La protocordate
faringele are rol n respiraie dar i n reinerea particulelor
alimentare din ap, prin endostil. La ciclostomi, peti i larvele
de amfibieni pereii fantelor faringiene se transform n branhii.
La amfibienii aduli i tetrapodele amniote (reptile, psri,
mamifere) fanta cea mai anterioar devine trompa lui
Eustachio i urechea medie, n timp ce celelalte fante dispar
dup ce particip la formarea glandelor i esutului limfoid din
aceast regiune.

13. Cordatele prezint o gland subfaringian (endostil),
omologabil cu tiroida vertebratelor. Anumite celule din
endostil leag proteinele iodate. Alte tipuri de celule secret
mucus, necesar pentru reinerea particulelor alimentare mici,
ajunse n cavitatea faringian. Endostilul este identificat la
protocordate i n stadiul larvar al ciclostomilor. mpreun cu
faringele, endostilul coopereaz pentru a crea un aparat
eficient de hrnire prin filtrare.

14. Sistemul excretor este reprezentat prin tuburi dispuse
metameric, metanefridii la cefalocordate i nefroni la
vertebrate. Urocordatele au rinichi de acumulare.


15. Sistemul reproductor este alctuit dintr-o pereche de
gonade la urocordate i vertebrate i 26 de perechi la
cefalocordate. Cordatele au n general sexe separate.
Hermafroditismul apare la urocordate i la unele familii de
peti. Urocordatele se pot nmuli i asexuat.

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 350
5. Completai spaiile libere din text. Cordatele au simetrie__a__
a corpului. Scheletul lor axial este reprezentat de __b__. Acesta
persist i n stadiul __c__ la cordatele inferioare , apare doar
cursul dezvoltrii __d__ la cordatele evoluate. Inima este situat
__e__. Sngele circul n sens __f__ prin vasele dorsale i n
sens __g__ prin vasele ventrale. Tubul nervos este situat __h__
fa de notocord i tubul digestiv, deci este __i__. Sistemul
respirator are origine __j__, pereii laterali ai faringelui sunt
__k__ de __l__.
6. Definii endostilul. Precizai funciile pe care le ndeplinete.

11.2.2Clasificare
11.2.2.1 Subphylum Urochordata

(Gr. oura, coad+L.chorda, cordon)
Cuprinde 2 000 de specii.
Filumul este divizat n trei clase:
Ascidiacea (Gr.askiolion, sac mic+acea, sufix),
Larvacea (Appendicularia) (L larva, stafie+acea, sufix)
Thaliacea (Gr.thalia, luxuriant+acea, sufix).

11.2.2.1.1
Clasa
Ascidiacea

Morfologie

n general ascidiile sunt animale sesile n stadiul de adult,
solitare sau coloniale. Larvaceele (apendicularii) i taliaceele sunt
animale planctonice n stadiul de adult.

Corpul saciform este acoperit de o tunic gelatinoas secretat
de epiderm, care conine proteine, sruri, celuloz. Tunica
ncorporeaz structuri de origine mezodermic: vase de snge i
celule sanguine. Prelungirile sale radiculare, denumite stoloni,
fixeaz animalul de substrat.
Pe partea intern, tunica este cptuit cu o membran,
denumit manta.
La captul nefixat exist dou sifoane care permit apei s circule
prin corp:
sifonul oral, corespunde prii anterioare a corpului i
servete drept deschidere bucal, prin care apa intr n
corp

sifonul atrial marcheaz partea dorsal, asigurnd
eliminarea apei din organism (Figura 11.3).
Cele mai dezvoltate structuri interne sunt faringele i cavitatea
perifaringian sau atrium care nconjoar lateral i dorsal faringele.
Pereii acestuia sunt perforai de numeroase fante la majoritatea
speciilor. Cilii asociai cu aceste orificii (stigme) conduc apa n
faringe i n atriul care nconjoar faringele.

Fig.11.3.
Organizarea
intern a
ascidiilor
(dup Hickman i
colab. 2004)

Musculatur

Forma corpului se modific prin activitatea musculaturii
longitudinale i circulare. Aciunea musculaturii se opune elasticitii
tunicii i aciunii hidroscheletului, constituit din apa care umple
cavitile interne.

Sistemul
digestiv

Cnd corpul se dilat, apa intr prin sifonul oral, trece prin
faringele ciliat, voluminos cu pereii perforai de fante, iese prin
fantele branhiale n cavitatea atrial i se elimin n exterior prin
sifonul atrial.
Reinerea particulelor alimentare din ap depinde de formarea
unei reele de mucus, secretat de un an glandular, endostil, situat
pe partea medio-ventral a faringelui. Cilii din septele faringiene trag
mucusul ntr-o band deplasat dorsal, n lungul feei interne a
faringelui. n afara rolului digestiv, faringele ndeplinete rol respirator
(Figura. 11.4.).

Stomacul secret enzimele digestive.
Substanele nutritive sunt absorbite n intestinul mijlociu.
Resturile nedigerate sunt eliminate prin anus, situat n
apropierea sifonului atrial.
Ultima regiune a tubului digestiv este denumit intestin, ns nu
este omologabil cu intestinul altor cordate, ci cu cecumul hepatic de
la amfioxus (cefalocordate).

Figura. 11.4
Structura
sistemului
digestiv la ascidii;
sensul deplasrii
particulelor
alimentare (dup
Miller - Harley,
2005)

Sistemul nervos Sistemul nervos este reprezentat printr-un plex nervos i un
ganglion, localizat pe partea dorsal a peretelui faringian, ntre
sifoanele oral i atrial. Sub ganglionul nervos este situat glanda
hiponeural, conectat cu faringele printr-un duct.
Tunicatele sunt sensibile la stimuli mecanici i chimici, receptorii
fiind rspndii pe toat suprafaa corpului, n special n jurul
sifoanelor.


Sistemul
circulator

Inima este situat ventral, la baza faringelui. De la inim pornesc
un vas anterior, pe sub endostil i altele posterior, spre organele
digestive i gonade. Aceste vase se conecteaz la un sistem difuz de
vase mai mici i spaii care aprovizioneaz coul faringian, organele
digestive, gonadele i alte structuri. Contraciile peristaltice ale inimii
propulseaz sngele ntr-o direcie pe parcursul ctorva bti, apoi
nceteaz, urmnd s inverseze direcia de propulsare a sngelui
pentru urmtoarele bti. Nu este nc explicat importana acestei
schimbri de sens.
Plasma este incolor i conine diferite tipuri de celule amiboide.
Un aspect particular l reprezint concentraia ridicat de elemente
rare din snge, cum este vanadiul (de 2 milioane de ori mai mare
dect n ap) i niobium. Nu a fost nc explicat rolul metalelor rare n
snge.

Excreie

Amoniacul difuzeaz n apa care strbate faringele i se elimin
din organism.
n afara acestui mecanism, n excreie sunt implicate celulele
amiboide ale sistemului circulator. Acestea acumuleaz acid uric pe
care l sechestreaz n ansa intestinal. Se bnuiete c i glandele
pilorice, plasate la limita dintre stomac i intestin, au rol excretor.

Reproducere i
dezvoltare
Urocordatele sunt animale hermafrodite care matureaz asincron
gonadele, pentru a evita autofecundaia. Cu rare excepii fecundaia
este ncruciat.
Gonadele (un ovar i un testicul) sunt situate n apropierea ansei
intestinale i se continu cu gonoducte, deschise n apropierea
sifonului atrial.
Gameii sunt rspndii prin sifonul atrial n mediul extern unde
are loc fecundaia. Uneori ovocitele sunt reinute n atriu, unde are loc
fecundaia i ncepe dezvoltarea embrionar.
Iniial se formeaz o larv, care noat liber i nu se hrnete.
Aceasta trece prin etapele metamorfozei, care conduc la
formarea adultului.
Dac la formele adulte identificm doar dou dintre caracterele
cordatelor: fante faringiene i endostil, stadiul larvar prezint toate
caracterele cordatelor.
n timpul metamorfozei, epiderma se zbrcete, trage notocordul
i alte structuri ale cozii n interior, n vederea reorganizrii n esuturi
adulte. Structurile interne se rotesc cu 180: sifonul oral se orienteaz
opus papilei adezive, tractul digestiv se curbeaz n form de U.
Coada i notocordul dispar, n timp ce cordonul nervos este redus la
un ganglion (Figura.11.5).
Exemple:Ascidia, Ciona.


Figura 11.5
Etapele
metamorfozei
larvei ascidiilor
(dup Miller-
Harley, 2005)

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 363
7. Precizai poziia sifoanelor la ascidii.
8. Explicai mecanismul excreiei ascidiilor.
9. Comparai modul de via al stadiului larvar i al adultului.
10. Ce deosebire morfologic important sesizai ntre stadiul
larvar i adult?

11.2.2.1.2
Clasa Thaliacea

Tunicatele din Clasa Thaliacea sunt animale solitare sau
organizate n lanuri coloniale, planctonice, lipsite de coad i notocord
n stadiul de adult.
Corpul cilindric, este nconjurat de benzi musculare circulare.
Sifoanele oral i atrial sunt situate diametral opus. Apa,
pompat prin corp prin contracia musculaturii, este folosit pentru
locomoia prin propulsie, pentru respiraie i ca surs de particule
alimentare, filtrate pe suprafeele cu mucus.
Numeroase specii sunt prevzute cu organe luminoase.
Cea mai mare parte a corpului este goal, viscerele fiind
comasate pe partea ventral.
Exemple: Salpa, Doliolum, care se reproduc prin alternana
generaiilor sexuate i asexuate.

11.2.2.1.3.
Clasa Larvacea
(Appendicularia)

Clasa Larvacea este alctuit din specii pelagice, cu aspect
larvar. Adulii rein coada i notocordul i se hrnesc printr-o metod
original. Fiecare individ construiete, din mucus, o csu
transparent, delicat, sferic, prevzut cu filtre i pasaje de intrare a
apei. Hrana particulat capturat pe filtrul din interiorul csuei, este
atras n gura animalului printr-un tub. Cnd filtrele se colmateaz cu
deeuri, ceea ce se petrece la interval de 4 ore, animalul abandoneaz
casa i construiete una nou n cteva minute.
Larvaceele sunt pedomorfice-animale mature sexual care au
reinut forma larvar a corpului (Figura.11.6.).
Exemplu: Frittilaria.

Figura.11.6.
Organizarea
corpului la
reprezentanii
Clasei
Appendicularia
(dup Hickman i
colab. 2004)

11.2.2.1.4.
Clasa
Sorberacea

Cuprinde urocordate asemntoare ascidiilor care prezint
cordoane nervoase dorsale n stadiul de adult. Sunt carnivore
bentonice, rspndite la adncimi mari.
Exemplu:Octacnemus

11.2.2.2.
Subphylum Cephalochordata
(Gr. kephalo, cap+L. chorda, cordon)
Acest grup inventariaz 45 de specii repartizate n dou genuri:
Branchiostoma i Asymmetron .
Cefalocordatele sunt animale cu corp alungit, comprimat lateral i
aproape transparent. Triesc pe funduri nisipoase n apele de coast
din ntreaga lume.

Morfologie

Notocordul este cuprins ntre extremitatea anterioar i zona
cozii. Majoritatea celulelor din notocord sunt musculare, transformnd
notocordul ntr-o structur contractil. Acest aspect structural este
specific pentru cefalocordate, reprezentnd un rspuns adaptativ la
viaa sptoare.
Prin contracia celulelor, fluidele din interior sunt comprimate i se
produce creterea rigiditii notocordului, necesar naintrii animalului
n substratul nisipos.
Relaxarea celulelor musculare sporete flexibilitatea pentru not.
Celulele musculare situate de o parte i de alta a notocordului, produc
ondularea i propulsia corpului prin ap.

Sistemul
digestiv
Cefalocordatele se hrnesc prin filtrare.
Particulele alimentare sunt digerate extra- i intracelular.
Cecumul hepatic, un diverticul intestinal situat anterior, pe partea
dreapt a faringelui, nchis n fund de sac, secret enzimele digestive,
fagociteaz i diger intracelular particulele alimentare. Apa filtrat
trece n atriu i prsete corpul prin atriopor.

Sistemul
circulator

Cefalocordatele nu prezint inim. Sngele conine celule
amiboide i scald esuturile n spaii deschise. Sistemul circulator este
complex pentru un animal att de simplu, tiparul anatomic fiind
asemntor cu cel al petilor. Sngele este pompat anterior prin aorta
ventral, datorit contraciilor peristaltice ale pereilor vaselor de
snge. Apoi trece prin arterele branhiale n septele faringiene spre
rdcinile aortice dorsale, care se unesc posterior faringelui n aorta
dorsal. Prin aorta dorsal sngele oxigenat este distribuit esuturilor,
prin microcirculaie, apoi sngele este colectat prin vene, care l aduc
n aorta ventral.
Fiind lipsit de eritrocite i de hemoglobin, se consider c
sngele are rol n transportul substanelor nutritive i mai puin n
schimbul de gaze.

Tubul nervos Tubul nervos este situat deasupra notocordului. Rdcini ale
nervilor spinali ies din fiecare miomer.
Organele de sim sunt simple, receptori bipolari nepereche sunt
plasai n diferite regiuni ale corpului.
Creierul este o vezicul simpl, situat n partea anterioar a
tubului nervos.

Sistemul
excretor

Tubulii excretori sunt celule celomice modificate, strns asociate
cu vasele de snge.
Celomul cefalocordatelor este redus, comparativ cu cel al
majoritii cordatelor, fiind limitat la canalele din apropierea septelor
faringiene, a gonadelor i endostilului (Figura 11.7).

Reproducere i
dezvoltare

Sexele sunt separate.
Gonadele proemin n atrium, din peretele lateral al corpului.
Gonoductele lipsesc. La maturitate pereii gonadelor se rup, gameii
ajungnd n cavitatea perifaringian, de unde se elimin n exterior
prin atriopor.
Fecundaia extern este urmat de formarea unei larve bilateral
simetrice, care eventual se fixeaz de substrat nainte de a se
metamorfoza n adult.
Segmentarea este total, holoblastic, gastrula formndu-se prin
invaginare.
Specialitii consider c cefalocordatele, sunt cele mai apropiate
rude ale vertebratelor, fapt dovedit de unele caractere comune cu
acestea i absente la tunicate:
cecumul hepatic, un diverticul care seamn cu pancreasul
vertebratelor secret enzimele digestive
musculatura troncal metamerizat
planul anatomic al sistemului circulator (aorte dorsal i ventral,
arcuri aortice sau branhiale)
celule excretoare specializate, denumite podocite.
Este puin probabil ca amfioxus s fie cel mai recent strmo al
vertebratelor pentru c este lipsit de :
creier tripartit
inim compartimentat
organe de sim specializate
musculatur n faringe i tub digestiv
esutul crestelor neurale
caractere considerate a fi obligatoriu prezente la strmoul
vertebratelor.
Cefalocordatele sunt probabil grup sor cu vertebratele.
Este important s subliniem c stadiul larvar al speciilor din Clasa
Cephalaspidomorphi, vertebrate primitive lipsite de flci, seamn cu
amfioxus n multe dintre detaliile anatomice. Larva cefalaspidomorfilor
se hrnete prin filtrare, dar curentul este produs prin aciunea de
pompare muscular.
Aranjamentul musculaturii corpului n miomere, prezena
notocordului care funcioneaz ca o ax scheletic principal, planul
sistemului circulator se aseamn cu cele de la amfioxus.

Figura.11.7 Organizarea intern la amfioxus (Branchiostoma lanceolatum)
(dup Hickman i colab. 2004)


Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 350

11. Precizai poziia sifoanelor la taliacee.
11. Prin ce se deosebete modul de via al taliaceelor adulte de
cel al ascidiilor adulte?
13. Ce aspect morfologic deosebete larvaceele de taliacee i
ascidiacee.
14. Descriei etapele hrnirii apendicularilor.
15. Explicai termenul pedomorfoz.
16. Din ce tip de celule este alctuit notocordul cefalocordatelor?
Ce avantaje asigur aceast structur?
17. Amintii patru caractere prin care cefalocordatele se
aseamn cu vertebratele.

11.2.2.3
Subphylum
Vertebrata
(Craniata)

Denumirea de Craniata este sugerat de prezena unei carcase
cartilaginoase sau osoase care protejeaz creierul i care apare la toi
reprezentanii.
Vertebratele reprezint un grup monofiletic care pstreaz
caracterele de baz ale cordatelor la care se adaug altele, proprii.
Nivelul ridicat de activitate i dimensiunea vertebratelor necesit
structuri specializate pentru localizarea, capturarea i digestia hranei i
adaptri care s susin un nivel ridicat al metabolismului.

Tegumentul 1. Tegumentul este format dintr-o epiderm, constituit din
epiteliu pluristratificat (epiderm), de origine ectodermic i n
interior derma, format din esut conjunctiv de origine mezodermic. n
evoluie au aprut producii tegumentare caracteristice claselor de
vertebrate: glande, solzi, pene, gheare, coarne, pr.

Modificri n
structura
musculaturii i
scheletului.

Majoritatea vertebratelor prezint att exoschelet ct i
endoschelet, cartilaginos sau osos.

Endoscheletul face posibile dimensiunile mari ale corpului, cu
economii importante de materiale de construcie i deplasarea rapid.
Crete odat cu animalul spre deosebire de scheletul artropodelor
care trebuie ndeprtat periodic i reconstruit. El formeaz un suport
articulat pentru inseria musculaturii metamerizate. Endoscheletul
cartilaginous sau osos are dou componente:
-schelet axial format din: coloan vertebral (cu excepia
mixinilor care sunt lipsii de vertebre), care protejeaz mduva spinrii,
craniu, derivat din celulele crestelor neurale, care adpostete
creierul, coaste, care ancoreaz muchii i protejeaz organele
interne.
-schelet apendicular care susine cele dou perechi de membre.
Majoritatea vertebratelor au dou perechi de apendice articulate
la centuri care fac legtura cu scheletul axial (Figura.11.8).
Doar la vertebrate este semnalat prezena radiilor, structuri de
origine dermic ale nottoarelor, care au rol n deplasare.
Au existat mai multe moduri prin care esutul osos i-a dovedit
valoarea adaptativ la vertebratele primitive.

Figura. 11.8
Scheletul axial la
vertebrate
(dup Campbell-
Reece, 2002)

a. Prezena unei armuri osoase la petii primitivi, ostracodermi
i placodermi, format din piese situate n stratul dermic al
tegumentului a asigurat protecie mpotriva prdtorilor. n timp,
aceasta s-a modificat, transformndu-se n solzi. Multe dintre oasele
care protejeaz creierul vertebratelor evoluate, se dezvolt dintr-un
esut de origine dermic.

b. Duritatea osului este superioar cartilajului, fcndu-l ideal
pentru inseria muchilor n zonele cu stres mecanic ridicat.

c. Stocarea i reglarea ionilor de calciu i fosfor au fost funcii
importante ale osului la primele vertebrate.

Musculatura Muchii segmentai (miomerele) au trecut de la forma de V,
ntlnit la cefalocordate, la forma de W, caracteristic vertebratelor.
Aceast complexitate crescut a plierii la nivelul miomerelor a asigurat
un control deplin asupra alungirii corpului.

Modificrile de
la nivelul tubului
digestiv
Modificrile de la nivelul tubului digestiv, inclusiv trecerea de la
naintarea hranei cu ajutorul aciunii ciliare, la cea prin aciunea
muscular i apariia glandelor digestive, au fost necesare pentru a
gestiona cantitatea tot mai mare de hran ingerat.
Tubul digestiv este complet muscularizat, plasat ventral fa de
coloana vertebral, cu glande anexe distincte: ficat i pancreas.
La vertebratele prdtoare acvatice, de talie mai mare, faringele
s-a transformat ntr-un dispozitiv de pompare a apei. Pungile
faringiene ale petilor se deschid la exterior prin fante i adpostesc
branhii. Concomitent cu vascularizarea branhiilor, faringele a dobndit
un rol important n schimbul de gaze.
La tetrapode din pungile faringiene se formeaz numeroase tipuri
de glande.

Sistemul
circulator
Sistemul circulator este alctuit din inim, plasat ventral
compartimentat (cu 2-4 camere), sistem nchis de artere, vene i
capilare. Sngele conine eritrocite cu hemoglobin, sporind
transportul nutrienilor, gazelor i al altor substane.
Arcurile aortice pereche, care conecteaz aortele dorsal i
ventral, dau ramificaii la branhii, n cazul vertebratelor acvatice. La
formele terestre, arcurile aortice s-au modificat, asigurnd circulaia
sistemic i pulmonar (Figura. 11.9.).

Figura.11.9
Sistemul
circulator la
vertebrate
(dup Campbell-
Reece, 2002)

Celomul Celomul bine difereniat este alctuit dintr-o cavitate pericardic i
o cavitate pleuroperitoneal.

Sistemul
excretor
Sistemul excretor cuprinde o pereche de rinichi glomerulari,
prevzui cu ducte, care dreneaz deeurile metabolice n cloac,
reglnd nivelul fluidelor i al ionilor.

Control
senzorial, motor
i integrativ
n trecerea de la un mod de hrnire filtrator la unul activ, prdtor,
a fost necesar apariia unui control senzorial, motor i integrativ
pentru localizarea i capturarea przii.
Extremitatea anterioar a tubului nervos s-a dilatat sub forma unui
creier tripartit, protejat de un craniu osos sau cartilaginos.
Vertebratele au 10-11 perechi de nervi cranieni, o pereche de
nervi spinali pentru fiecare miotom primitiv.
Au evoluat organe de sim pereche, proiectate pentru recepia la
distan. Acestea includ: ochi cu lentile i retin inversat, receptori de
presiune, cum sunt cei din urechea intern, care asigur echilibrul i
recepia sunetelor, receptori chimici, la nivelul organelor gustative i
olfactive, receptorii liniei laterale pentru detectarea vibraiilor i
electroreceptori pentru detectarea curentului electric care
semnalizeaz prada.

Crestele neurale
i placodele
epidermale.

Dezvoltarea capului i a organelor de sim a fost rezultatul a dou
inovaii embrionare prezente doar la vertebrate: crestele neurale i
placodele epidermale.

Crestele neurale reprezint o populaie de celule ectodermice,
situate n apropierea marginilor dorsale ale tubului neural embrionar,
care contribuie la formarea urmtoarelor structuri:

cea mai mare parte a craniului
scheletul faringian
dentina dinilor
anumii nervi cranieni
ganglioni
celule Schwann
glande endocrine
De asemenea intervin n reglarea dezvoltrii esuturilor adiacente,
cum ar fi smalul dinilor i muchii faringieni.

Placodele epidermale sunt ngrori ectodermice care apar de o
parte i de alta a tubului neural. Acestea formeaz epiteliul olfactiv,
lentilele ochilor, epiteliul intern al urechii, unii ganglioni, nervi cranieni,
mecanoreceptorii liniei laterale, electroreceptorii. Placodele induc de
asemenea formarea mugurilor gustativi.
Sistemul endocrin cuprinde glande lipsite de canale de evacuare,
rspndite n tot corpul (Figura.11.10.-11.11).

Figura 11.10.
Crestele neurale,
sursa embrionar
a unor caractere
specifice
vertebratelor
(dup Campbell-
Reece, 2002)

Figura 11.11
Sistemul nervos
la vertebrate
(dup Campbell-
Reece, 2002)

Sistemul genital
i reproducerea

9. Aproape ntotdeauna sexele sunt separate; fiecare sex are
gonade cu ducte, care descarc produii n cloac sau i elimin printr-
un orificiu, aproape de anus. Studii recente referitoare la distribuia
genelor homeobox, care controleaz planul de dezvoltare al
embrionilor cordatelor, sugereaz c genele Hox au fost duplicate ntr-
o perioad care a coincis cu apariia vertebratelor. Dac la amfioxus i
la alte nevertebrate a fost identificat o singur copie a genelor Hox, la
gnatostomate, vertebrate cu flci, exist 4 copii. Probabil c aceste
copii suplimentare ale genelor care controleaz planul de organizare,
au asigurat materialul genetic supus evoluiei i au determinat apariia
unui tip de animal mai complex.
11.2.2.3.1.
Clasificare

Supraclasa
Agnatha

(Gr.a, fr+ gnathos, falc) cuprinde cele mai primitive vertebrate
actuale , lipsite de flci i apendice pereche.
Clasa Myxini

Cuprinde aproximativ 65 de specii de agnate marine prdtoare,
sau gunoieri cu corp vermiform, prevzut doar cu nottoare codal i
gur terminal Orificiul bucal i nazal sunt nconjurate de tentacule.
(Figura 11.12 A)
Tegumentul este nud i bogat n glande. Pe prile laterale ale
corpului prezint saci glandulari, care elimin o cantitate mare de
mucus.
Scheletul este format din piese cartilaginoase, notocordul
persist n stadiu de adult. i nu exist vertebre. Scheletul visceral este
slab dezvoltat Capul este susinut de baghete cartilaginoase i creierul
este nchis ntr-o teac fibroas
Sistemul nervos-Cerebelul lipsete din structura creierului. Au 10
perechi de nervi cranieni, rdcini nervoase ventrale i dorsale unite.
Sacul olfactiv se deschide n cavitatea bucal (Figura 11.12 C).
Nervii optici se ncrucieaz
Ochii sunt rudimentari i ascuni sub tegument
n structura urechii interne intr un singur canal semicircular.
Sistemul digestiv-Gura mixinilor este rotund, dar prin contracie
ia aspectul unei fante longitudinale. Ei ptrund n corpul animalelor
moarte printr-un orificiu realizat cu dou plci cheratinizate, situate pe
limb (Figura 11.12 B). Stomacul i valvula spiral a intestinului
lipsesc. Se hrnesc cu anelide, molute, crustacee, peti mori sau
bolnavi.

Respiraia se realizeaz prin 6-15 perechi de branhii. Faringele
branhial lipsete. Pe partea stng a corpului exist un canal faringo-
cutaneu care conecteaz faringele cu suprafaa corpului (Figura 11.13)
Realizeaz excreia prin rinichi mezonefrotici segmentai. Fluidele
corpului sunt izoosmotice n raport cu apa de mare.
Sunt animale uni i bisexuate care depun ou de dimensiuni mari,
bogate n vitelus. Dezvoltarea se desfoar fr metamorfoz.
Simplitatea structurii lor se explic prin adaptarea la viaa parazitar.
Ex: Myxine glutinosa din Oceanul Atlantic, Eptatretus stouti din
Oceanul Pacific
Figura 11.12.
A Morfologie
extern la
Myxine
glutinosa
B Gur-vedere
ventral
C Seciune
sagital n
regiunea
capului
D nodarea
corpului pentru
a forma prghii
(dup Miller-
Harley, 2005)

Figura 11.13 Sistemul respirator la Myxine glutinosa (dup Kent, 1978)
Clasa Cephalaspidomorphi

Cuprinde specii acvatice libere i parazite cu corp cilindric,
comprimat lateral n partea posterioar i prevzut cu nottoare
neperechi.
Tegumentul este format dintr-o epiderm bogat n celule
mucoase, derm groas i hipoderm adipoas.
Notocordul persist n stadiul de adult i este nconjurat de
vertebre alctuite din arcuri neurale i hemale.
Neurocraniul este lipsit de regiunea occipital . El prezint o
structur simpl bolta este o membran conjunctiv. Baza i pereii
laterali sunt de natur cartilaginoas. Capsulele senzoriale concresc la
neurocraniu.
Splanhnocraniul este format din piese cartilaginoase care
alctuiesc scheletul bucal i branhial.
Musculatura troncal este metamerizat, format din miomere
separate prin miosepte i dispuse sub forma a dou benzi laterale. Se
difereniaz muchi cefalici, ai pieselor bucale, muchi ai velumului, ai
limbii.
Creierul nu umple ntreaga cavitate cranian. Toate veziculele
sale sunt situate n acelai plan. Telencefalul prezint lobi olfactivi
voluminoi i bolt subire epitelial. Diencefalul expune dorsal dou
formaiuni veziculare: organul parietal i organul pineal. Pe laturile
organului pineal se observ corpii habenulari. Ventral diencefalul este
prevzut cu infundibul i hipofiz. Nervii optici nu se ncrucieaz ntr-o
chiasm optic. Se succed apoi mezencefalul cu 2 lobi optici,
metencefalul i mielencefalul. Au 10 perechi de nervi cranieni .
Rdcinile dorsal i ventral ale nervilor spinali nu se unesc n nervi
micti.
Pentru simul tactil prezint celule tactile n tegument.
Organul liniei laterale conine neuromaste (mecanoreceptori)
situate n depresiuni ale epidermei, capabile s furnizeze informaii
legate de intensitatea i direcia curentului de ap. Au o singur narin
(monorini) care se continu cu canalul nazal, sacul olfactiv care
adpostete receptorii olfactivi i canalul nazo-palatin care se termin
posterior n fund de sac (Figura 11.14). n partea posterioar a
hipofizei.Electroreceptorii sunt situai n organe ampulare care se
deschid la suprafaa epidermei prin pori.
Ochii sunt dispui lateral i lipsii de pleoape, cristalinul este
bombat, retina conine celule vizuale cu conuri i bastonae.
Organul stato-acustic este reprezentat de urechea intern.
Labirintul membranos este puin difereniat, prevzut cu 2 canale
semicirculare.

Figura 11.14 Sistemul digestiv la Petromyzon marinus (dup Kent 1978)

Sistemul digestiv-La aduli gura suctorial, cu aspect de plnie
(Figura 11.15) glande salivare cu secreii anticoagulante, dini i plci
cornoase. Faringele se continu dorsal cu esofagul, ventral cu
apeductul n care se deschid pungile branhiale (Figura 11.14).
Esofagul se deschide direct n intestin pentru c stomacul este absent.
Intestinul este prevzut cu valvul spiral i se deschide la exterior
prin anus. Adulii speciilor care nu se hrnesc au acest segment
puternic atrofiat.

Figura 11.15 Gur de adult Figura 11.16 Sistemul respirator
(dup Miller-Harley, 2005) (dup Kent, 1978)
Schimbul de gaze se realizeaz la nivelul celor 7 perechi de
branhii endodermice, situate n pungi (marsipobranhii) care comunic
cu exterior prin 7 perechi de fante (Figura 11.16).

Sistemul circulator este alctuit din inim constituit din: sinus
venos, atriu, ventricul, bulb arterial i vase de snge Sistemul venos
este de tip cardinal. Nu exist sistem port renal. Sngele conine
eritrocite i leucocite. Circulaia este simpl, prin inim trece doar
snge carbonatat.

Sistemul excretor-Rinichiul funcional este mezonefrosul. Cei doi
rinichi ocup poziie dorsal n cavitatea corpului, fiind fixai de un
repliu peritoneal. Ureterele se deschid n urma orificiului anal .
Sexele sunt separate. Indivizii au gonade nepereche i
gonoductele lipsesc. Ovulele sunt mici mezolecite, numeroase.
Fecundaia are loc numai n ape dulci. De aceea speciile marine
migreaz n ape dulci pentru reproducere dup care mor. Dezvoltarea
se face prin metamorfoz.
Aproximativ 40 de specii marine i dulcicole. Larvele unor specii
triesc ani de zile n ruri i migreaz n mri sau lacuri cnd ajung la
maturitate.

Supraclasa
Gnathostomata

Clasa
Chondrichthyes

(Gr. gnathos, falc+stoma, gur) cuprinde vertebrate (peti,
tetrapode) cu flci i apendice locomotoare pereche. Flcile
vertebratelor au evoluat din perechea cea mai anterioar de arcuri
viscerale, arcul mandibular Datorit acestui eveniment a fost posibil o
ventilaie mai eficient, capturarea i ingestia unei hrane mai variate.
Originea apendicelor perechi a rmas incert . Absena lor la
animale cu o activitate crescut ar fi condus la instabilitate.

(Gr.chondros, cartilaj+ichthys, pete)
Este reprezentat prin 850 de specii de peti care au scheletul
cartilaginos, uneori calcifiat, niciodat osificat. Corpul lor, cu
dimensiuni cuprinse ntre 50cm-18 m, este fuziform la speciile pelagice
sau turtit dorso-ventral la speciile bentonice, protejat de solzi placoizi.
Gura subterminal, transversal se deschide pe partea ventral a
corpului i este precedat de un rostru i de nri. n urma ochilor se
deschid dou orificii denumite evente, situate ntre primele arcuri
viscerale: arcul mandibular i hioidian.
nottoarele perechi, pectorale i ventrale sunt prezente , anala
poate s lipseasc de la unele specii, codala este heterocerc (cu lobi
inegali, lobul superior mai bine dezvoltat; scheletul axial deviat n lobul
superior) (Figura 11.17).

Figura 11.17 Morfologia extern a petilor cartilaginoi
Tegumentul este alctuit dintr-o epiderm pluristratificat , cu
celule epiteliale necheratinizate, celule glandulare mucoase i
seroase. La unele specii apar glande cu venin (ex pisica de mare
Dasyatis pastinaca.). Derma groas are structur complexcare
conine fibre conjunctive elastice, fibre musculare, fibre nervoase,
cromatofori solzi placoizi (Figura 11.18). Acetia sunt formai dintr-un
soclu i un scutel , orientat cu vrful spre partea posterioar a corpului.
Sunt solzi caduci care se inlocuiesc pe msur ce se uzeaz.

Figura 11.18 Solzul placoid
Scheletul este cartilaginos, mineralizat i se consider c a
evoluat secundar din scheletul osos al strmoilor acestui grup.
Neurocraniul este format dintr-o singur pies cartilaginoas care
include capsulele organelor de sim. Anterior el se prelungete cu un
rostru susinut de 1-3 cartilaje rostrale. Viscerocraniul se formeaz pe
seama arcurilor viscerale: arcul mandibular, arcul hioidian arcuri
branhiale 5-7 perechi. Din cele dou cartilage ale arcului mandibular:
cartilajul palato-ptrat i Meckel se difereniaz piesele maxilarului
superior i respectiv inferior. Articulaia arcului mandibular la
neurocraniu se realizeaz prin intermediul unei piese difereniat din
arcul hioidian, hiomandibular. De aceea se numete articulaie
hiostilic (Figura 11.19). Notocordul persist i n stadiul de adult , n
jurul su organizndu-se vertebre.
Coloana vertebral este format din vertebre cu sau fr corp
vertebral, dar cu arcuri bine dezvoltate. Aceasta se difereniaz n
dou regiuni: regiunea trunchiului i regiunea cozii. La vertebrele din
regiunea trunchiului se articuleaz coaste dorsale sau coaste ventrale
rudimentare.
Centura scapular, la care se articuleaz nottoarele pectorale,
are aspect de arc, fiind alctuit dintr-o regiune scapular i una
coracoid.
Centura pelvian, la care se articuleaz nottoarele ventrale este
format dintr-o singur pies i se prinde de musculatura corpului.

Figura 11.19 Scheletul visceral al petilor cartilaginoi

Musculatura troncal, alctuit din miomere separate prin
miosepte, este dispus sub form de benzi laterale, divizate printr-un
sept conjunctiv n patru cmpuri. La unele specii musculatura latero-
dorsal s-a transformat n organe electrice (Figura 11.20), folosite
pentru aprare, atac i localizarea electric a przii. noat cu viteze
de pn la 32 km/or.

Figura 11.20. Organele electrice la torpila de mare marmorat
Sistemul nervos. Telencefalul este de tip inversat (emisferele
cerebrale sunt formate din cele trei structuri fundamentale care
delimiteaz cte un ventricul lateral: paliul,situat dorso-lateral i dorso-
medial, striatul,localizat ventral, septul localizat ventro-medial).
Telencefalul cunoate o dezvoltare apreciabil. Cele dou emisfere
sunt separate de un an median. n interior exist cte un ventricul
lateral. Lobii olfactivi sunt situai rostral i primesc tractusurile olfactive
care i leag de bulbii olfactivi.
Diencefalul expune dorsal pnza coroidian de pe care pornete
epifiza. Ventral se identific: lobii hipotalamici inferiori, sacul vascular,
hipofiza.
Mezencefalul este reprezentat printr-o pereche de lobi optici
voluminoi coordonatori ai activitii vizuale. Metencefalul se extinde
rostral acoperind lobii optici, caudal depete extremitatea rostral a
bulbului radidian. Bulbul rahidian adpostete ventriculul IV (Figura
11.21)
Au 10 perechi de nervi cranieni la care se adaug nervii
preolfactivi i nervii laterali. Nervii rahidieni sunt micti.
Petii cartilaginoi au terminaii libere n tegument sensibile la
stimuli tactili. Linia lateral are structuri receptoare la nivelul capului i
trunchiului, sensibile la curenii de ap. Simul olfactiv este bine
dezvoltat, organul stato-acustic reprezentat prin urechea intern, este
format din utricul cu trei canale semicirculare i sacul cu lagen,
diverticul care conine receptorii pentru simul auditiv, n legtur cu
mexteriorul prin canalul endolimfatic. Ochii sunt protejai de o pleoap
superioar, o pleoap inferioari uneori memran nictitant.
Sclerotica globului ocular este cartilaginoas, cristalinul este sferic,
retina conine celule cu bastonae. Vederea este performant, nu
permite ns identificarea culorilor. Acomodarea la distan se
realizeaz prin apropierea sau deprtarea cristalinului de retin cu
ajutorul muchiului protractor inserat pe cristalin . Receptorii gustativi
se gsesc n mugurii gustativi din cavitatea bucal.
Ampulele lui Lorenzzini (Figura 11.22), situate pe bot detecteaz
prada ascuns prin perceperea cmpurilor electrice. Acestea au rol i
n comunicarea intraspecific.

Figura 11.21 Creier de rechin vzut ventral (a) i dorsal (b) Figura 11.22 Ampulele lui
Lorenzini

b a
Sistemul digestiv este alctuit din tub digestiv i glande anexe. Gura
se deschide ventral, n urma rostrului i poart dini provenii din
transformarea solzilor placoizi, care acoper corpul. Pe msur ce se
uzeaz sunt nlocuii. n faringele larg se deschid fantele branhiale.
Acesta comunic prin spiracule cu exteriorul.Esofagul scurt se
deschide n stomac care are forma literei J. Intestinul se deschide n
cloac sau la exterior prin anus. Intestinul difereniaz trei regiuni:
duoden, ileon cu valvul spiral i colon (Figura 11.23). Ficatul mare
prevzut cu vezic biliar se deschide n duoden. Pancreasul este
compact, bilobat i elimin sucul pancreatic n duoden prin doua
canale pancreatice. n colon se deschis glandele rectale care produc
un lichid cu o mare concentraie de clorur de sodiu. Rechinii sunt n
general prdtori consumnd peti, molute, crustacee, mamifere
acvatice. Unele specii sunt planctonofage. Aproximativ 50 de specii
atac omul. De obicei sunt solitari i se hrnesc noaptea, doar cteva
specii atac n grup.
Respiraia se realizeaz cu ajutorul branhiilor tabulate n numr
de 5-7 perechi. Acestea au lamele branhiale scurte i sunt susinute de
septe interbranhiale lungi. n general branhiile nu sunt protejate de un
aparat opercular.Inima rechinilor este format dintr-un sinus venos cu
perei subiri i puine fibre musculare considerat o camer de
colectare.umplut prin succiune, un atriu cu perei musculari subiri,
un ventricul cu perei musculari groi. Captul anterior al ventriculului
se continu cu un tub muscular, conul arterial , prevzut cu valve care
mpiedic ntoarcerea sngelui n ventricu, din care pornete aorta
ventral. Sngele venos se ntoarce la inim prin 2 perechi de vene
cardinale: anterioare, posterioare, care se unesc pe aceeai parte n
cte un canal Cuvier. Acestea vars sngele venos n sinusul venos.n
canalele Cuvier se deschid, vena jugular i vena abdominallateral.
Sngele din viscere se adun n vena porthepatic care irig ficatul, iar
de aici prin vena hepatic se vars n sinusul venos. Vena codal se
ramific n dou vene port renale care ptrund n rinichi i se continu
cu vene renale
Rechinii au doi rinichi n stadiul de mezonefros. Fluidele corpului
au o concentraie apropiat sau mai mare dect cea a apei de
maredatorit reteniei deeurilor azotate, uree i trimetilamin, fade
care branhiile sunt impermeabile.Glanda rectal excret Na Cl n timp
ce rinichii excret ioni divaleni.
Testiculele masculilor sunt alctuite din ampule seminifere
deschise prin canale colectoare n epididim. Acesta se continu cu
canalul deferent, prevzut cu vezicul seminal, care se deschide prin
sinusul uro-genital n cloac. Masculii au organe de acuplare,
mixopterigii. Fecundaia este intern Femelele au un singur ovar
funcional. Oviductele lungi, sinuoase se unesc anterior i se deschid
printr-un por abdominal Ele se difereniaz n tromp, gland
nidamentar, uter care se deschide n cloac sau la exterior.Vezica
gazoas lipsete. Pot fi ovipari, depun ou protejate de o teac de
natur cornoas, din care eclozeaz pui n afara corpului femelei.
Speciile ovovivipare, rein oule fecundate n oviduct. Embrionul este
hrnit cu vitelusul existent n ou. Puiul eclozeaz n uterul femelei.
Speciile vivipare asigur dezvoltarea puilor n uter i hrnirea, pe
parcursul dezvoltrii embrionare, cu substane nutritive preluate din
sngele matern, prin placent.

Figura 11.23 Organizarea intern la petii cartilaginoi

Clasa
Actinopteygii

(Gr.aktis, raz+pterix, arip, nottoare).
n general corpul este fuziform comprimat lateral. Capul este
prevzut cu gur situat terminal, subterminal, ventral sau dorsal,
flancat de musti. Ochii laterali sunt lipsii de pleoape. Pe cap se
deschid nrile i la condrostei i o pereche de spiracule. Regiunea
branhial este protejat de un aparat opercular, format din 2-4 piese
scheletice. Pe prile laterale ale trunchiului se observ linia lateral i
nottoarele. Acestea pot fi perechi: pectorale, articulate la centura
scapular i abdominale sau ventrale, articulate la centura pelvian.
nottoarele neperechi sunt: dorsala, anala i codala.
Sunt cunoscute urmtoarele tipuri de nottoare codale:
protocerc, scheletul axial o mparte n lobi egali, homocerc, lobii
sunt egali dar piesele scheletice interne sunt dispuse asimetric,
heterocerc, scheletul axial ptrunde n lobul superior, dificerc,
celor doi lobi li se adaug un lob codal, gefirocerc, codala lipsete,
dar dorsala i anala se sudeaz (Figura 11.24)

Figura 11.24 Tipuri de nottoare codale (dup Hickman i colab.,
2004)
Tegumentul este format dintr-o epiderm subire, alctuit din
celule vii, bogat n glande unicelulare mucoase i seroase, o derm
conjunctiv care conine cromatofori i solzi i o hipoderm slab
dezvoltat. Corpul petilor osoi este protejat de solzi cosmoizi (la
petii crossopterigieni i dipnoi fosili), ganoizi, rombici i juxtapui
ntlnii la condrostei i holostei, elasmoizi subiri , lamelari imbricai
(Figura 11.25).

Figura 11.25 Tipuri de solzi la petii osoi
(dup Hickman i colab.2004)

Scheletul este osificat, prezentnd o matrice dur de fosfat de
calciu. nottoarele perechi sunt susinute de raze dermice.
Neurocraniul de tip tropibazic (cu sept interorbitar) este alctuit din
baz, bolt i patru regiuni: etmoidal, orbito-temporal, otic i
occipital. Piesele care compun neurocraniu pot fi oase dermice, oase
de cartilaj sau oase mixte. Viscerocraniul este format pe seama celor
dou arcuri prebranhiale: mandibular i hioidian i a celor 5 arcuri
branhiale. Suspensia viscerocraniului la neurocraniu se realizeaz prin
osul hiomandibular (articulaie hiostilic). Formele primitive
pstreaz notocordul i n stadiul de adult. La formele evoluate n jurul
notocordului se organizeaz vertebre cu corp vertebral (centrice) i
amficelice (corpul vertebral prevzut anterior i posterior cu cate o
suprafa concav). Coloana vertebral este difereniat n dou
regiuni: regiunea trunchiului i a cozii. La vertebrele din regiunea
trunchiului se articuleaz coaste.
Centura scapular se articuleaz la craniu, n regiunea otic. La
centura scapular se articuleaz pterigofore, iar la acestea se
articuleaz lepidotrichiile, baghetele scheletice care susin lobii
nottoarei pectorale. Centura pelvian este format din osul coxal,
ancorat n musculatur. Lepidotrichiile se articuleaz direct la osul
coxal (Figura 11.26).


Figura 11.26 Scheletul la petii osoi (dup Hickman i colab. 2004)

Musculatura troncal este alctuit din miomere separate prin
miosepte. Musculatura lateral este separat prin septul scheletogen
orizontal n dou cmpuri. Inottoarele, maxilarele, operculele sunt
acionate de muchi specializai. Exist specii de peti la care anumite
tipuri de muchi se transform n organe electrice, implicate n
capturarea przii. (Figura 11.27)

Figura 11.27 Musculatura petilor osoi (dup Hickman i colab.,
2004)

Encefalul de dimensiuni mici nu ocup n totalitate cutia cranian.
Veziculele encefalului sunt dispuse n linie (Figura 11.28). Exist 10
perechi de nervi cranieni. Pentru simul tactil exist terminaii libere i
ncapsulate. Pe prile laterale ale corpului se observ organul liniei
laterale, format din neuromaste, situate n depresiuni intraepidermice
sau canale dermice. Ele sunt sensibile la variaiile de presiune, vibraii,
cureni de ap. Mugurii gustativi sunt rspndii n cavitatea bucal dar
i n alte regiuni ale corpului.
Ochii, situai de obicei pe prile laterale ale capului, sunt lipsii de
pleoape. Cristalinul are form sferic. Acomodarea ochiului la distan
se realizeaz prin deplasarea cristalinului cu ajutorul muchiului
retractor. Sacii olfactivi comunic cu mediul extern prin nri divizate n
cte dou orificii.
Petii au ureche intern al crei canalul endolimfatic nu comunic
cu exteriorul ( Figura11.29). La anumite grupe de peti ntre vezica
gazoas i urechea intern se interpune un lan de osicule care
formeaz aparatul lui Weber. Acestea transmit variaile de presiune
de la nivelui vezicii gazoase la urechea intern.

Figura 11. 28 Encefalul pe petii osoi Figura 11.29 Urechea intern

Cavitatea bucal larg este prevzut cu dini situai pe oasele
dentare, premaxile, palatine. Pe planeul bucal se gsete limba,
lipsit de musculatur proprie. Esofagul este scurt i de calibru mare.
La extremitatea cranial se deschide, la unele specii, ductul
pneumatic, care leag esofagul de lobul posterior al vezicii gazoase.
Vezica gazoas este principalul organ hidrostatic, care modific
densitatea petelui, controlnd transferul de gaze din snge. Aceasta
conine un amestec de gaze mai bogat n oxigen dect aerul. Gazul
este secretat de corpul rou al vezicii, plasat ventral. Stomacul poate
s lipseasc. Primul segment al intestinului mediu este duodenul, n
care se deschid canalele glandelor anexe i la unele specii, cecumuri
pilorice. La condrostei, holostei i dipnoi intestinul este prevzut cu
valvul spiral. Intestinul terminal comunic cu mediul extern prin
anus, situat pe papila ano-genito-urinar sau se deschide n cloac la
dipnoi. Ficatul este alctuit din lobi mari, situai printre ansele
intestinale. Bila este colectat prin canale biliare n vezica biliar de la
care pornete un canal cistic scurt. Prin unirea acestuia cu cteva
canale hepatice se formeaz canalul coledoc care se deschide n
intestinul mediu. Pancreasul, diseminat n benzi, secret suc
pancreatic eliminat prin canale n intestinul mediu (Figura 11.30).
Sistemul respirator este format de obicei din patru perechi de
branhii pectinate, ctenobranhii, protejate de un aparat opercular i o
membran branhiosteg. Pe faa intern a arcurilor branhiale, care
susin branhiile, se observ denticuli, branhiospini care constituie un
filtru. Apa este aspirat n gur cu ajutorul faringelui i se elimin
printre branhii, prin micarea operculului i contracia muchilor care
nconjoar camera branhial. Alte specii au branhiile grupate n tufe
sau n stadiul larvar prezint branhii externe. Schimburile de gaze au
loc uneori la nivelul:
tegumentului
branhiilor acoperite de mucus
cavitii suboperculare, prevzut cu diverticuli umplui cu aer i
perei vascularizai
branhiilor ramificate
cavitii buco-faringiane
stomacului
intestinului
vezicii gazoase
plmnilor.
n afara rolului respirator, branhiile au un rol important n excreie
i osmoreglare.
Sistemul circulator. Inima este bicameral. Conul arterial s-a
redus i se continu cu bulbul arterial. Din aorta ventral se desprind
doar patru perechi de artere branhiale aferente care transport
snge carbonatat la branhii. Sistemul limfatic se compune din vase,
sinusuri i o inim limfatic deschis n vena codal.
Sistemul excretor este alctuit din rinichi i cile de evacuare ale
acestora, uretere. Rinichii, de tip mezonefros, se gsesc de o parte i
de alta a coloanei vertebrale i a aortei dorsale, fiind difereniai ntr-o
regiune cefalic i una troncal. Ureterele pornesc de la nivelul zonei
troncale i deschid n papila ano-genito-urinar sau n cloac la petii
dipnoi. n timp ce la speciile de ap dulce, care au glomeruli dezvoltai,
se elimin o cantitate mare de ap i urina este abundent i
hipotonic , la petii marini se elimin puin urin, glomerulii renali
sunt redui i organismul reine apa.
Sistemul genital este format din gonade i gonoducte, ci prin
care se evacuez elementele sexuale. La mascul testiculele sunt
alungite i situate n cavitatea corpului de o parte i de alta a vezicii
gazoase de care se leag printr-o lam de esut conjunctiv. Testiculele
se continu cu dou spermiducte care se unesc i se deschid pe
papila ano-genito-urinar. Gonadele femelei sunt reprezentate prin
dou ovare cu perei subiri. Caudal cavitatea ovarian se continu cu
oviductele care se unesc ntr-un duct median orientat caudal, care se
deschide la nivelul papilei ano-genito-urinare. La Salmonidae i
Muraena oviductul lipsete. Majoritatea speciilor sunt ovipare,
fecundaia desfurndu-se n mediul extern. Doar la masculii
ciprinodontidelor nottoarea anal se difereniaz n organ de
acuplare i fecundaia este intern. n general dimorfismul sexual este
slab exprimat i apare doar n perioada de reproducere, adulii
nemanifestnd grij pentru ngrijirea puilor.
Clasa cuprinde aproximativ 23 700 de specii marine i dulcicole.

Figura 11.30 Organizarea intern la peti (dup Hickman, 2004)
Clasa
Sarcopterygii
(Gr.sarkos, carne+pterix, arip, nottoare). Scheletul este
osificat; au o singur deschidere branhial acoperit de opercul;
nottoare perechi cu schelet intern robust i musculatur intern;
nottoare codal dificerc; intestin cu valvul spiral; de obicei cu
vezic gazoas cu aspect de plmn; inim cu atriu i ventricul parial
divizat. 8 specii.

Clasa Amphibia

(Gr.amphi, dublu+bios, via)
Corpul amfibienilor este difereniat n cap, gt i coad. Se
deosebesc trei tipuri morfologice de amfibieni: tipul trituriform cu corp
alungit, coad lung i membre scurte. Tipul raniform cu corp scurt,
fr coad n stadiul de adult, membre inegal dezvoltate datorit
deplasrii prin salt: membrele anterioare scurte tetradactile, membre
posterioare lungi, puternice, pentadactile. Tipul serpentiform cu corp
alungit, cilindric este lipsit de membre. La nivelul capului de disting
ochii, timpanele, gura i dou nri.
Tegumentul umed, bogat n glande mucoase, este lipsit de solzi.
Acesta este format dintr-o epiderm pluristratificat, slab cornificat,
bogat n glande pluricelulare mucoase i granuloase, care coboar n
derm. Glandele seroase elaboreaz secreii toxice i uneori se
concentreaz n anumite regiuni, de exemplu pe prile latero-dorsale
ale capului (glandele parotoide de la Bufonidae i Salamandridae)
(Figura 11.31a, b). Amfibienii nprlesc periodic ndeprnd stratul
cornos. Derma conjunctiv conine n stratul superficial, numeroi
cromatofori. La gimnofioni apar solzi mici imbricai la nivelul dermei.

Figura 11.31 a) Seciune prin tegument de amfibian b) glande parotoide Bufo bufo

Craniul este format dintr-un numr redus de piese osoase i
cartilaginoase comparativ cu petii. Craniul este platibazic, lipsit de
sept interorbitar. Suspensia viscerocraniului la neurocraniu este
autostilic, realizndu-se prin intermediul osului ptrat. Craniul se
articuleaz la prima vertebr a coloanei prin doi condili occipitali.
Coloana vertebral este difereniat n patru regiuni: cervical cu o
singur vertebr, proatlas, dorsal format din 7-100 de vertebre,
sacral cu o singur vertebr i codal cu vertebre articulate mobil
sau sudate ntr-o pies numit urostil. Vertebrele sunt de tip amficelic,
procelic, opistocelic i amficirian. Coastele sunt n general
rudimentrare i sudate la apofizele transverse ale vertebrelor dorsale.
Centura scapular nu se articuleaz la scheletul axial, ci se ancoreaz
*
prin musculatur. Centura scapular este format din suprascapul,
scapul, coracoid, clavicul. Sternul se articuleaz la centura
scapular. Centura pelvian format din ilium, ischium i pubis se
articuleaz la vertebra sacral a coloanei vertebrale. Apendicele liber,
denumit i chiridiu este format din trei segmente: stilopod, zeugopod,
autopod, format la rndul su din bazipod cu piese plasate pe trei
niveluri:proximal, central i distal, metapod i acropod (Figura 11.32).

Figura 11.32 Scheletul anurelor (dup Hickman i colab., 2004)
Musculatura adulilor se difereniaz n muchi lungi, lai, scuri
inserai pe piesele scheletice.
Encefalul are dimensiuni reduse i continu s fie format din
vezicule care se succed linear. Telencefalul este format din dou
emisfere cerebrale alungite, triunghiulare i bulbi olfactivi, situai
anterior emisferelor cerebrale, fuzionai. La bulbii olfactivi vin filetele
olfactive. Ventral se observ lobii olfactivi i tractusurile olfactive.
Diencefalul evideniaz dorsal epifiza i parafiza, evaginare a plexului
coroid telencefalic i ventral infundibulul, hipofiza i lama terminal.
Mezencefalul este reprezentat printr-o pereche de lobi optici redui.
Metencefalul este slab dezvoltat este reprezentat printr-o lam dispus
trasversal ntre lobii optici i bulbul rahidian. Bulbul rahidian alungit
evideniaz plexul coroid al ventriculului IV (Figura 11.33).

Figura 11.33 Encefalul la amfibieni Vedere dorsal Vedere ventral
Amfibienii au receptori tactili situai n tegument, linie lateral n
stadiul larvar i la urodele permanent acvatice, receptori gustativi, sub
form de muguri gustativi apar pe limb i pe organul Jacobson,
localizat pe plafonul cavitii bucale.
Fosele nazale sunt cptuite cu mucoas olfactiv care conine
receptori olfactivi. Fosele nazale comunic cu exteriorul prin nri
externe i cu cavitatea bucal prin coane.
Ochii s-au adaptat pentru vederea n mediul terestru, fiind protejai
de dou pleoape i o membran nictitant. Apar glandele lacrimale.
Sclerotica este prevzut cu un inel format din plci osoase, cristalinul
se aplatizeaz n partea anterioar i acomodarea la distan se
realizeaz cu ajutorul muchilor protractori (Figura 11.34).
Apare urechea medie cu timpan, fereastr oval, rotund, trompa
lui Eustachio, deschis n cavitatea bucal i columela care a rezultat
prin transformarea osului hiomandibular. n urechea intern se
dezvolt lagena (Figura 11.35).

Figura 11.34 Ochiul la amfibieni Figura 11.35 Urechea la amfibieni
(dup Hickman i colab., 2004)
Sistemul digestiv. Cavitatea bucal este larg i delimitat de
cele dou maxilare. Maxilarul superior este prevzut la anure cu dini
egali, ascuii i un an, sulc marginal, n care ptrunde mandibula. Pe
plafonul cavitii bucale se deschid, rostral, coanele. n interior fa de
acestea se observ dinii vomerieni. Pe linia median a plafonului
bucal se observ anul corespunztor osului parasfenoid. Pe partea
latero-caudal a cavitii bucale se deschid orificiile trompelor lui
Eustachio. n profunzimea cavitii bucale se deschide fanta
esofagian. Perpendicular pe aceasta se observ orificiul camerei
laringo-traheene. Pe planeul cavitii bucale se gsete limba,
ancorat la nivelul simfizei mandibulare dar i a aparatului hioidian.
Doar masculii au n profunzimea cavitii bucale orificii ale sacilor
vocali care amplific sunetele emise.
Esofagul scurt, de calibru mare se continu cu stomacul tubular,
orientat pe partea stng a cavitii corpului. La limita cu intestinul
acesta prezint o strangulare denumit pilor. Intestinul este relativ
scurt difereniat n duoden, n care se deschid canalele glandelor
anexe. Urmeaz cteva anse prinse n mezenter. Poriunea distal a
intestinului se numete rect i se deschide n cloac. Ficatul voluminos
prezint trei lobi: drept, stng, median. Din ficat pornesc canale
hepatice care transport bila n vezica biliar. Aceasta se continu cu
un canal cistic scurt, care se unete cu canalul hepatic drept i
formeaz canalul coledoc, care ptrunde n pancreas. l strbate n
lungime, primind pe traseul su cteva canale hepatice stngi. La
extremitatea caudal a pancreasului, canalul coledoc se deschide n
canalul pancreatic Wirsung i se formeaz canalul pancreatico-
coledoc, care prsete pancreasul n imediata vecintate a
procesului duodenal al acestuia i se deschide n duoden. Pancreasul
este alctuit din corp i dou procese: procesul duodenal, scurt, de
calibru mare, procesul lung, subire, orientat paralel cu duodenul
(Figura 11.36)
Schimburile de gaze se desfoar la nivelul tegumentului subire,
bine vascularizat, puin cornificat. Uneori aceast modalitate de
respiraie o nlocuiete pe cea pulmonar. Mucoasa buco-faringian,
bine vascularizat servete ca suprafa pentru schimburile de gaze.
Respiraia se realizeaz n general prin plmni simpli (Figura 11.37),
saculari, cu perei puin cutai, bine vascularizai. Larvele dar i adulii
unor specii respir prin branhii interne sau externe.
Cile aeriene sunt reprezentate de nri, situate n extremitatea
rostral a capului, coane, cavitatea bucal, camera laringo-trahean,
ncpere bifurcat prin care cavitatea bucal comunic cu plmnii. n
pereii transpareni, subiri se gsesc cartilajele laringiene: aritenoide,
care mrginesc deschiderea laringo-trahean, bazale, care alctuiesc
corzile vocale la masculi i un cartilaj crico-traheal care este situat n
jurul camerei laringo-traheene.

Figura 11.36 Sistemul digestiv la anure Figura 11.37 Plmnul sacular al amfibienilor
Explicai etapele
ciclului respirator
la amfibieni
folosind planele
alturate
Sistemul circulator. n stadiul larvar inima este bicameral,
circulaia este simpl i complet ca la peti. Adultul are inim
tricameral (Figura 11.38), format din dou atrii i un ventricul. Inima
este cuprins n pericard i situat n partea cranial a cavitii
corpului. Din ventricul pleac conul arterial, continuat cu trunchiul
arterial scurt care se bifurc n dou ramuri simetrice din care se
desprind: crjele aortice, arterele carotide, trunchiurile pulmo-cutanee
i vasele care irig ntreg organismul. n atriul drept se ntorc dou
vene cave craniale i vena cav caudal. n atriul stng este adus
sngele oxigenat de la plmni prin dou vene pulmonare.
Circulaia adulilor este dubl, incomplet.
Se difereniaz o circulaie pulmonar (mica circulaie) i o
circulaie sistemic (marea circulaie) (Figura 11.39). Au circuit
porthepatic i portrenal. Sngele este format din: plasm, leucocite i
hematii nucleate.
Sistemul limfatic este complex, sub tegument formndu-se saci
limfatici bine dezvoltai.

Figura 11.38 Structura inimii la amfibieni Figura 11.39 Sistemul circulator la amfibieni
Sistemul excretor. Rinichii stadiului larvar sunt de tip pronefros,
n timp ce la aduli ei sunt de tip mezonefros. Rinichii alungii,
comprimai dorso-ventral sunt situai retroperitoneal, de o parte i de
alta a coloanei vertebrale i a aortei abdominale. Pe faa ventral se
observ glandele suprarenale, cu aspectul unor benzi de culoare
galben. Pe marginea lateral a rinichilor, n treimea inferioar, se
disting venele iliace care ptrund n rinichi, se capilarizeaz i
formeaz sistemul port-renal. Prin marginea intern a rinichilor ies 4-5
perechi de vene renale care se deschid n vena cav inferioar. Din
aorta abdominal, situat dorsal fa de vena cav inferioar, pleac
4-5 perechi de artere renale care ptrund n rinichi prin marginea lor
intern. n dreptul extremitii caudalea rinichilor, aorta abdominal se
bifurc n artere iliace comune. n lungul marginii externe a fiecarui
rinichi se observ ureterul . Cele dou uretere se orienteaz caudal, se
apropie pe linia median i se deschid pe peretele dorsal al cloacei. La
masculi ureterele sunt mai dilatate i se numesc canale uro-
spermatice ntruct transport att urina ct i lichidul spermatic. Pe
peretele ventral al cloacei se deschide vezica urinar, voluminoas,
bilobat, cu perei subiri (Figura 11.40).

Sistemul genital este format din gonade i ci de evacuare a
celulelor sexuale. La mascul testiculele de culoare galben-portocalie
sunt situate pe partea ventral a rinichilor i cuprinse n foia
peritoaneal, mezorchium care le fixeaz n poziie anatomic. La
partea cranial a testiculelor se gsete o formaiune galben-
portocalie, corp gras (adipos) cu rol trofic pentru gonad. Din testicule
pornesc canale eferente care strbat mezorchiumul, ptrund n rinichi
prin marginea medial i se deschid ntr-un canal longitudinal din care
pornesc alte canale transversale. Acestea au la nceputul dezvoltrii
embrionare funcie urinar pe care o pierd ulterior. Sperma este
condus prin canalele eferente extrarenale i apoi intrarenale n
canalul deferent situat pe marginea lateral a rinichiului.
Femela prezint dou ovare saciforme cu perei subiri i
transpareni prin care se observ ovocitele pigmentate neuniform:
cafenii la polul animal, galbene la polul vegetativ. Ovarele sunt
cuprinse n foia peritoaneal, care formeaz mezovarium ce le
fixeaz pe faa ventral a rinichilor. La polul cranial al fiecrui ovar
exist un corp adipos cu rol trofic. Oviductele comunic cu cavitatea
general printr-un por abdominal care se deschide n vecintatea
pericardului. Poriunea proximal scurt, rectilinie se continu cu o
poriune contort de calibru mai mare. Distal oviductul se dilat,
formnd un uter. Cele dou utere se alipesc median i se deschid pe
peretele dorsal al cloacei n vrful unor papile uterine, sub care se
observ deschiderile ureterelor (Figura 11.40). Amfibienii au n
general dimorfism sexual, masculii fiind mai mici n comparaie cu
femelele i prezentnd saci vocali care amplific sunetele produse. La
genul Bufo masculul prezint organul lui Bidder, un ovar regresat.

Figura 11.40 Structura sistemului uro-genital la amfibieni

Anurele au fecundaie extern precedat de amplex, mbriarea
partenerilor. Masculii prind femela la nivelul articulaiilor membrelor
anterioare, posterioare sau n regiunea sacral i elimin
spermatozoizi peste ovocitele femelei.
Urodelele adopt posturi caracteristice n perioada de
reproducere urmate de depunerea spermatoforului de ctre mascul.
Acesta este preluat de femel cu cloaca. Fecundaia este extern
lipsit de acuplare.
Majoritatea speciilor parcurg metamorfoza stadiului larvar acvatic
pentru a se transforma n aduli teretri. La nceput larva are un aspect
pisciform, cu cap, corp i coad comprimat lateral. Gura este situat
ventral, prevzut cu dini cornoi. Gura este precedat de un disc
adeziv. Cu care se fizeaz pe substrat. Larvele respir prin branhii
externe. Ulterior apar branhii interne protejate de un opercul
tegumentar, fuzionat la peretele corpului. Camera peribranhial
comunic cu exteriorul printr-un spiracul localizat pe partea stng.
Branhiile sunt nlocuite de plmni. Pe msur ce metamorfoza
avanseaz se schieaz membrele: la anure apar iniial membrele
posterioare, la urodele apar iniial membrele anterioare. La anure
coada dispare pn la sfritul metamorfozei. Exist n natur i specii
neotenice care nu i completeaz metamorfoza i devin sexual
mature chiar dac pstreaz unele caractere larvare. Exemple:
Necturus, Ambystoma, Amphiuma, Triturus. Uneori neotenia este
cauzat de lipsa de rspuns la aciunea hormonului tiroidian.
Au fost inventariate aproximativ 4900 de specii permanent
acvatice, amfibii, care revin n mediul acvatic pentru reproducere sau
permanent terestre.
.
Clasa Reptilia

Grup parafiletic format din aproximativ 7100 de specii, reptilele
sunt vertebrate tetrapode (L. repere, a se tr) ectoterme, amniote.
Corpul poate s fie fuziform susinut de dou perechi de membre
pentadactile nserate lateral, specializate pentru locomoia prin
crare, alergare vslire. La unele specii de oprle, la cameleoni
corpul este comprimat lateral sau la erpi i unele oprle, este lipsit
de membre sau la broatele estoase, scurt i turtit dorso-ventral.
Nrile, ochii, gura, timpanele i conductele auditive externe (la
crocodili) sunt vizibile n regiunea capului.
Tegumentul. Epiderma puternic cornificat srac n glande
asigur protecia mpotriva abraziunii, uscciunii, umezelii i contribuie
la conservarea apei n organism, lupta mpotriva deshidratrii
constituind principalul factor de stres cu care se confrunt vertebratele
terestre. Ptura cornoas a epidermei este inegal ngroat i
formeaz solzi, papile, scuturi. Sunt ntlnite de asemenea i alte
producii tegumentare: gheare, cioc, coarne. Epiderma nprlete
periodic pe poriuni mici la oprle sau ca o singur bucat. Dermul
superficial conine cromatofori, celule ncrcate cu pigmeni i la
broatele estoase i crocodili plci osoase, dermice. Au fost
identificate glande vertebrale cu secreie iritant la erpi, glande cu
mosc pe faa ventral a corpului, pe cap, n jurul cloacei la crocodili, pe
la locul de unire al carapacei cu plastronul la chelonieni (Figura 11.41).


Figura 11.41 Tegumentul reptilelor

Craniul reptilelor se articuleaz la prima vertebr cervical printr-
un condil occipital. La craniul reptilelor au fost adugate trei vertebre
cervicale, care au contribuit la formarea regiunii occipitale. De aceea
spunem c reptilele au craniu auximetamer.
Craniul este de tip tropibazic, cu sept interorbitar la broatele
estoase, crocodili, unele oprle sau platibazic la erpi i unele
oprle. Dup numrul i poziia foselor temporale distingem craniu
anapsid, lipsit de fose temporale, la broatele estoase, sinapsid,
prevzut cu o pereche de fose mrginite dorsal de oasele scvamozal
i postorbitar, ntnit la reptilele fosile care au dat n evoluie
mamiferele, diapsid cu dou perechi de fose temporale, superioar,
inferioar, la erpi i oprle n form modificat la crocodili (Figura
11.42).
Apare palatul secundar care separ cavitile nazale de
cavitatea bucal.
Coarda dorsal se pstreaz la adulii unor specii. Coloana
vertebral are n structura ei vertebre de tip: amficelic, procelic,
opistocelic, amfiplatian i are o bun difereniere regional: regiunea
cervical, format din atlas i axis, vertebre care asigur o bun
mobilitate capului, regiunea dorsal, lombar, sacral cu dou
vertebre i codal. La oprle corpul vertebrelor codale conin o
suprafa vertical de fractur la nivelul creia coada se poate rupe.
Sternul, structur aproape constant n alctuirea scheletului axial,
lipsete la erpi i la oprlele apode. La crocodili n urma sternului
toracic exist piese oase dermice denumite coaste abdominale sau
gastralia.
Centrura scapular este format din coracoid, clavicul i scapul
la care se pot aduga i alte tipuri de piese: precoracoid, cleitru,
interclavicular.
Centura pelvian format din ilium, ischium i pubis se articuleaz
la apofizele transverse ale vertebrelor sacrale (Figura 11.43).

Figura 11.42 Tipuri de craniu la reptile

Figura 11.43 Scheletul la broasca estoas


Musculatura este mai variat comparativ cu cea de la amfibieni i
prezint muchi intercostali.
Veziculele encefalului nu mai sunt aezate linear, ci curbat. Apare
curbura nucal. Telencefalul reptileor devine voluminos, format din
dou emisfere alungite, extinse caudal. Rostral se observ lobii
olfactivi dezvoltai. Apare scoara cerebral organizat n dou straturi.
Peretele dorso-medial este difereniat n cortex arhepaleal, peretele
dorso-lateral n paleopalium, cu celulele situate periventricular i
neopalium, nou-aprut, situat rostral n emisfer ntre arhe- i
paleopalium. Striatul este localizat la baza emisferei i difereniat n
arhestriatum, lateral, paleostriatum, medial, neostriatum superior.
Pe partea dorsal se observ: parafiza, formaiune telencefalic,
sacul dorsal, ochiul parapineal (sau organul parietal) care proemin
dorsal, plasndu-se subtegumentar ntr-o fereastr a osului parietal i,
epifiza. Lobii optici, tuberculii bigemeni, divizai n patru tuberculi i
cerebelul sunt mai dezvoltai n strns legtur cu dezvolatrea vzului
i o coordonare muscular mai eficient. Amniotele spre deosebire de
anamniote: ciclostomi, peti, amfibieni, au 12 perechi de nervi
cranieni. La nivelul mduvei spinrii se disting la unele reptile cele
dou intumescene: cervical i lombar (Figura 11.43).

Figura 11.43 Sistemul nervos la reptile Figura 11.44 Fosete cu termoreceptori

Figura 11.45 Organul lui Jacobson
Receptorii tactili sunt n numr mare n zonele axilar i inghinal,
unde epiderma este mai puin ngroat dar i la nivelul limbii la erpi
i oprle. La crotali, pitoni, erpii din genul Boa ntre ochi i buza
superioar exist dou fosete cptuite cu un epiteliu sensibil la
radiaiile infraroii care indic apropierea de prad (Figura 11.44).
Receptorii olfactivi se gsesc n mucoasa sacilor nazali. Acetia
comunic cu exteriorul prin nri i prin coane cu faringele. Pe pereii
externi ai foselor nazale se dezvolt cornetele nazale care au rolul de
a mri suprafaa olfactiv i respiratorie. Organul lui Jacobson,
identificat la reptile, este format dintr-o papil aezat pe fundul unui
diverticul al plafonului bucal (Figura 11. 45).
La crocodili apare urechea extern, lagena se dezvolt i se
rsucete ca o cohlee. La erpi columela lipsete nct timpanul se
aplic pe osul ptrat.
Ochiul reptilelor este sferic protejat de o pleoap superioar, o
pleoap inferioar i membrana nictitant. Sclerotica unor specii de
reptile este prevzut cu un inel osos. Coroida se prelungete n
umoarea vitroas cu o structur vascularizat denumit ic sau
mciuc. Comparativ cu amfibienii numrul celulelor cu conuri din
retin este mai mare i probabil vederea este colorat. Glandele
lacrimale prezente la majoritatea speciilor, lipseasc la erpi
Acomodarea ochiului la distan realizndu-se prin modificarea curburii
cristalinului sub aciunea muchilor ciliari.

Sistemul digestiv. n cavitatea bucal dinii se pot suda pe prile
laterale ale maxilarelor (dini pleurodoni), pe muchia pieselor care
compun maxilarele, dini acrodoni sau sunt nfipi n alveole, dini
tecodoni, aa cum sunt cei ai crocodililor (Figura 11.46). La broatele
estoase dinii lipsesc de pe maxilare, fiind nlocuii cu teci cornoase.
Glandelor salivare li se adaug i glandele cu venin ntlnite la erpi.
Veninul erpilor este o saliv puternic modificat, care conine diferite
tipuri de proteine i enzime, produs de glande situate de o parte i de
alta a capului, sub ochi sau n urma acestuia, ambalate ntr-o ptur
muscular. Glandele nu sunt conectate ntotdeauna cu dini situai pe
maxilarul superior care s inoculeze veninul n prad. Limba prezint
o mobilitate accentuat la erpi i oprle i redus la crocodili i
broate estoase. Intestinul este difereniat n intestin subire i gros.
Acesta din urm se deschide n cloac alctuit din trei regiuni:
coprodeum, n care se elimin materiile fecale din intestin, urodeum, n
care ajung urina i produii sexuali i proctodeum care comunic cu
exteriorul prin orificiul cloacal. Reptilele sunt carnivore, vegetariene,
oofage sau chiar ofiofage.

Figura 11.46 Tipuri de dini la reptile
Sistemul respirator. Aerul trece prin componentele cilor
aeriene: nri, fose nazale, coane, faringe, laringe, trahee, bronhii
pentru a ajunge n plmni. Gekonidele, cameleonii i crocodilii au
laringe prevzut cu corzi vocale. Plmnii pot fi simpli saci, sau
plmni spongioi care prezint grade diferite de cutare a suprafeei
de schimb gazos.Uneori plmnii sunt n legtur cu saci aerieni.Prin
creterea volumului toracelui cu ajutorul coastelor, se creeaz
presiune negativ care permite ventilarea plmnilor.
Sistemul circulator. Inima este tricameral la majoritatea
reptileor, format din dou atrii i un ventricul, prevzut cu un sept
interventricular incomplet, care realizeaz o separare mai avansat a
sngelui carbonatat de sngele oxigenat. La crocodili septul devine
complet, inima fiind tetracameral. Circulaia devine dubl i complet.
Sinusul venos nu mai este o cavitate, cu excepia chelonienilor,
nglobndu-se n peretele atriului drept i dobndind rol de esut
excito-conductor. Acesta va imprima ritmul contraciilor inimii. Din
partea dreapt a ventriculului pleac o crj aortic stng, din partea
stng a ventriculului pornete crja aortic dreapt. Tot din partea
dreapt a ventriculului poprnete trunchiul pulmonar. Sngele venos
se ntoarce prin dou vene cave craniale i o ven cav caudal n
atriul drept. De la plmni, sngele oxigenat se ntoarce prin venele
pulmonare n atriul stng. Reptilele au un sistem portrenal i
porthepatic n legtur prin vena abdominal (Figura 11.47). Sngele
conine hematii nucleate.

a) b)
Figura 11.47 Inima i vasele majore ale reptilelor
(a-contracia atriilor; b- contracia ventriculului

Reptilele adulte au rinichii n stadiul de metanefros, capabil s
transforme reziduurile metabolice cu o pieredere mica a apei. Produii
de catabolism sunt preluai exclusiv din snge. Urina speciilor terestre
are concentraii ridicate de urai, n timp ce la speciile acvatice ea
conine amoniac i uree. Ureterele se deschid n cloac. Vezica
urinar apare la broate estoase i oprle i este un diverticul
alantoidian. Apa se acumuleaz n spaii limfatice, sub tegument sau
n vezica urinar.Excesulde sruri din organism se elimin la unele
reptile prin glandele srii, de lng ochi.
Reptilele au un dimorfism sexual care se manifest prin colorit
difereniat, organe de acuplare la masculi, pori femurali la lacertilieni,
modificri n aspectul plastronului la chelonieni. Fecundaia este
intern, masculii difereniind organe de acuplare din peretele cloacal.
Crocodilii i chelonienii au un organ de acuplare median, n timp ce
erpii i oprlele prezint dou hemipenisuri situate la baza cozii.
Atragerea partenerului se realizeaz uneori cu ajutorul secreiei de
feromoni la erpi sau emiterea de sunete, la crocodili. Lichidul
spermatic poate fi prezervat perioade lungi n receptaculul seminal al
tractului genital femel (4-6 ani). Fecundaia se desfoar n partea
superioar a oviductului. Apoi oviductul secret albuul i coaja oului
poroas, calcaroas sau pergamentoas. Oule bogate n vitelus (ou
telolecite) se depun n mediu terestru Oul caracteristic reptilelor (ou
amniotic), este prevzut cu membrane embrionare specializate:
amnios-protejeaz embrionul ntr-o cavitate plin cu lichid,
mpiedic deshidratarea i absoarbe ocurile mecanice
alantoida -reprezint un diverticul n care se acumuleaz
deeurile metabolice embrionare i alturi de corion, funcioneaz ca
organ respirator
corion-realizeaz schimburile de gaze dintre embrion i aerul
nconjurtor, oxigenul i dioxidul de carbon difuznd liber prin nveliul
oului
sacul vitelin- stocheaz substanele nutritive ale oului. Vasele de
snge ale sacului vitelin transport substanele din vitelus n embrion.
Alte substane nutritive sunt acumulate n albumen. (Figura.11.48). O
parte a succesului acestor vertebrate n adaptarea la mediul terestru
se datoreaz apariiei oului amniotic.
Reptilele sunt specii ovipare, ovovivipare, reinnd oule n
oviduct i unele sunt vivipare, dezvoltnd o placent fie din
corioalantoid, fie din sacul vitelin. Dezvoltarea unor specii se face prin
partenogenez, din ou nefecundate. Dup depunere, oule sunt de
regul abandonate de aduli, cu excepia ctorva specii la care se
manifest grij pentru progenitur. Sunt lipsite de stadiu larvar.
Sunt vertebrate ectoterme, care exploateaz sursele externe de
nclzire. De aceea sunt rspndite frecvent n regiunile temperate i
tropicale. Unele specii ajung la latitudini mari, pn la nivelul Cercului
polar, tolereaz fluctuaii mari de temperatur. Mecanismele de
termoreglare sunt de obicei comportamentale. Creterea temperaturii
impune disiparea excesului de cldur prin rcire evaporativ:
animalele gfie. Efectul scderii temperaturii este contracarat prin
agregarea indivizilor n adposturi comune i diminuarea
metabolismului prin hibernare.
Clasa Aves

(L. avis, pasre)
Psrile, aproximativ 9 600 de specii, sunt vertebrate amniote
endoterme cu membrele anterioare transformate n aripi, corp acoperit
cu pene, rezultate prin transformarea solzilor, picioare acoperite de
solzi i staiune biped.
Capul de obicei sferic, este prevzut cu cioc variat ca form, nri,
deschise la baza ciocului, ochi plasai n general lateral sau frontal i
orificii auditive externe
Trunchiul fuziform, este comprimat dorso-ventral la anseriforme,
lateral la strci. Coada, alctuit numai din pene, poate fi bifurcat,
cuneiform, truncat.
Configuraia aripilor se modific n funcie de performanele
zborului. Membrele posterioare susin corpul n staiunea biped.
Numrul degetelor, orientarea lor, prezena membranei interdigitale
variaz de la un grup la altul, fiind influenat de modul de deplasare i
de procurare a hranei.

Tegumentul este puternic cornificat, lipsit de glande cu excepia
glandei uropigiene, situat n regiunea cozii, care elaboreaz sebum,
considerat un rezervor de provitamin D, necesar impermeabilizrii
penajului. Secreia este rspndit pe suprafaa penelor cu ajutorul
ciocului.

Dermul i epidermul sunt subiri n regiunile acoperite cu pene,
groase n regiunile lipsite de pene. Epidermul are stratul cornos bine
dezvoltat alctuit din celule mari, cu nucleu vizibil i citoplasm
ncrcat cu cheratin. Dermul conine spaii cu aer, implicate n
reglarea temperaturii corpului, fibre de colagen, vase de snge, fibre
nervoase i muchi erectori ai penelor.

Cromatoforii lipsesc din derm, fiind localizai n pene.
Hipodermul este alctuit din esut conjunctiv lax, bogat n fibre
elastice, la limita cu dermul i esut adipos, delimitat prin lame
Figura.11.48
Structura oului amniotic
(dup Hickman i colab.,
2004)
conjunctive, nsoite de vase de snge. Dintre produciile cornoase
amintim: ciocul, format dintr-un numr de plci cornoase separate care
constituie ramfoteca. Plcile ramfotecii sunt sudate de obicei i
acoper maxilarele. La baza ciocului exist la porumbei i psri
rpitoare o membran cornoas, denumit cerom. Pintenul cornos
de pe ciocul puilor se numete diamant i perforeaz coaja oului la
ecloziune.

Ghearele protejeaz falanga terminal a degetelor, forma ei fiind
influenat de modul de procurare al hranei.
La psrile din Ordinul Galliformes apar pinteni, creste, mrgele.
Ansamblul solzilor de pe tarso-metatars formeaz podoteca.
Producia cornoas cea mai caracteristic este pana (Figura
11.49). Penele protejeaz corpul mpotriva temeperaturilor sczute,
umezelii, loviturilor, au un rol imporant n mecanica inotului, reduc
greutatea specific a corpului, constituind o important adaptare la
zbor.

O pan este format dintr-un ax difereniat n dou regiuni:
calamus, prin care pana se nfige n tegument i rahis pe care sunt
dispuse, de o parte i de alta, lame cornoase, numite barbe. ntre
rahis i calamus exist un orificiu, denumit ombilic superior. n
dreptul acestuia se inser o pan secundar, denumit, hiporahis. n
partea inferioar a calamusului se deschide ombilicul inferior. Barbele
poart barbule distale i proximale. Barbulele distale sunt prevzute
cu barbicele cu croet care se aga de barbulele proximale netede
ale barbei urmtoare. Barbicele cu croet menin coeziunea penei.

n funcie de structur i de poziia pe corp, penele se clasific n:
pene de contur care acoper corpul. Ele se difereniaz n: remige,
penele aripii, rectrice, penele cozii, tectrice, acoper restul corpului.
Penele ornamentale, dispuse n diferite regiuni ale corpului sunt
permanent prezente n penajul psrii sau apar doar n haina de
nunt, cilii de pe pleoapele unor psri, vibrisele din jurul ciocului
psrilor insectivore.
Puful constituie penajul puilor dar apre sub penele de contur ale
psrilor acvatice. Este alctuit dintr-o tuf de barbe situate direct pe
calamus.
Fulgii apar n penajul psrilor acvatice mai ales n regiunea
abdominal. Au barbe moi i barbule libere.
Penele filiforme slab dezvoltate, sunt alctuite din rahis lung
prevzut cu cteva barbe. Se gsesc sub penele de contur. Penele
sunt dispuse pe tegument n anumite zone, numite pterile, care sunt
nconjurate de zone apterile, lipsite de pene. Ele se nlocuiesc
periodic, prin nprlire.


Figura 11.49 Structura penei
Scheletul este o reflectare a adaptrii la zbor. Oasele sunt
pneumatice, conin caviti cu aer. Craniul este o mbinare de
caractere vechi reptiliene i caractere noi.
Craniul psrilor se aseamn cu cel al reptilelor prin faptul c
este: tropibazic, auximetamer, diapsid, se articuleaz la prima vertebr
cervical printr-un condil occipital. Mandibula este alctuit din ase
piese scheletice. Trecerea la staiunea biped a determinat
schimbarea poziiei marelui foramen, care s-a deplasat pe partea
ventral i modificarea unghiului format de craniu cu coloana
vertebral.
n acelai timp observm c oasele fuzioneaz n compexe
osoase nct limita dintre piese nu mai este vizibil, fosele temporale
fuzioneaz cu orbita, bolta palatin prezint ferestre mari, maxilarele
alungite, lipsite de dini, sunt acoperite de un nveli cornos, care
formeaz ciocul.
Coloana vertebral este difereniat n cinci regiuni: regiunea
cervical ncepe cu atlas i axis, vertebre care asigur o bun
mobilitate a capului. Urmtoarele vertebre sunt heterocelice i prin
forma de a a suprafeei anterioare de articulaie a corpului vertebral,
contribuie la creterea mobilitii gtului i capului. n regiunea dorsal
o parte a vertebrelor tind s fuzioneze. La vertebrele dorsale se
articuleaz coaste prevzute cu apofize uncinee pe segmentul
vertebral. Vertebrele lombare sacrale i primele vertebre codale
fuzioneaz ntr-un complex denumit sinsacrum la care se sudeaz
centura pelvian. O parte a vertebrelor codale se articuleaz mobil, iar
ultimele fuzioneaz ntr-o pies denumit pigostil care susine penele
cozii.
Sternul bine dezvoltat, poart o caren proeminent la psrile
bune zburtoare. Centura scapular este alctuit din: scapul, n
form de lam de coas, coracoid i clavicul care se unete pe linia
median cu piesa simetric, formnd iadeul. (furcula). Membrul
anterior transformat n arip s-a modificat n legtur cu adaptarea la
zbor: radiusul este puternic, ulna mai groas dect radiusul susine
remigele secundare, carpienele sunt n numr redus, se pstreaz
doar metacarpienele II, III i IV. n structura membrului posterior apare
un segment suplimentar, tarsometatarsul care provine din sudarea
tarsienelor rndului distal cu partea proximal a metatarsului (aprut
prin fuziunea metatarsienelor II, III, IV) (Figura 11.50).
Ating o dezvoltare deosebit muchii alari, inserai pe aripi i pe
carena sternului, muchii coapselor i gambei.

Figura 11.50 Scheletul la porumbel
A crescut volumul encefalului, curbura nucal s-a accentuat
datorit unghiului pe care mduva spinrii l face cu creierul.
Telencefalul prezint dou emisfere mari globuloase, cu cte un an
medio-dorsal. Rostral bulbii olfactivi au dimensiuni reduse. Corpii striai
se dezvolt n defavoarea ventriculilor laterali. Pe partea dorsal a
diencefalului se observ epifiza, situat ntre cele dou emisfere.
Ventral, n urma chiasmei optice, la nivelul hipotalamusului se observ
infundibulul cu hipofiza, tegmentul mezencefalic i rombencefalic.
Mezencefalul este alctuit din lobi optici voluminoi n poziie latero-
ventral. Cerebelul se extinde cranial i caudal acoperind diencefalul i
deplasnd lateral lobii optici. Bulbul rahidian, acoperit de cerebel,
expune olivele bulbare implicate n coordonarea zborului (Figura
11.51)

Figura 11.51 Encefalul la psri
Receptorii tactili reprezentai sub form de terminaii nervoase
libere i ncapsulate sunt localizai pe cioc, derm i muchi.
Receptorii auditivi sunt situai n papila bazilar cu organul Corti, n
timp ce receptorii pentru echilibru, crestele ampulare se gsesc n
ampulele canalelor semicirculare i maculele se gsesc n sacul,
uticul i papila lagenar. Urechea medie este prevzut cu columel,
care transmite vibraiile timpanului la fereastra oval.
Globul ocular este turtit antero-posterior, alungit sau telescopic,
imobil n orbit. Corneea este bombat, cristalinul sferic, pupila
circular i sclerotica parial osificat. Din coroid pornete o
expansiune n corpul vitros, piepetenele. Pe lng foveea central se
adaug o fovee lateral la falconide i rndunele. Protecia ochilor este
asigurat de pleoapa superioar, inferioar, membrana nictitant.
Glandele anexe sunt reprezentate prin glande lacrimale i
glande Harder.

Cavitatea bucal larg, alungit este mrginit de maxilarele
lipsite de dini. Plafonul cavitii bucale prezint o fant median
longitudinal, fisura palatin, la nivelul creia se deschid coanele. n
urma acesteia se deschid orificiile trompelor lui Eustachio. Pe planeul
bucal este situat limba, ancorat de aparatul hioidian. n profunzimea
cavitii bucale se deschide fanta esofagian orizontal.
Esofagul strbate regiunea cervical, toracic. Este situat paralel
i dorsal fa de trahee. La baza gtului ntre clavicule se dilat,
formnd gua, cu rol de stocare a hranei, dezvoltat la psrile
granivore. Epiteliul ei secret la porumbel un lichid bogat n lipide cu
care sunt hrnii puii.
Stomacul este difereniat n trei regiuni: glandular, muscular,
cptuit cu o membran secretat de epiteliu i piloric.
Intestinul subire este difereniat n duoden, care descrie o ans
n care este plasat pancreasul. n duoden se deschid canalele care
evacueaz secreiile ficatului i pancreasului. Urmeaz numeroase
anse prinse n mezenter.
Intestinul gros este scurt i prevzut la limita cu intestinul subire,
cu o pereche de cecumuri scurte implicate n resorbia apei i digestia
celulozei. Aceste formaiuni conin structuri limfoide. Rectul se
deschide n primul compartiment al cloacei, coprodeul.
Glandele tubului digestiv sunt: glandele salivare, ficatul i
pancreasul.
Glandele salivare din cavitatea bucal secret mucus cu rol
lubrefiant. Ficatul, alctuit din doi lobi drept i stng secret bila
eliminat prin dou canale hepatoenterice (scurt i lung) n duoden.
Canalele pancreatice care pleac de la cei trei lobi se deschid n
ramura ascendent a duodenului (Figura 11.52)

Figura 11.52 Sistemul digestiv la pasari Figura 11.53 Sistemul respirator la psri

Aerul trece prin segmentele cilor respiratorii: nri, fose nazale,
coane, cavitate bucal, laringe, lipsit de corzi vocale, consolidate de
cartilajele aritenoide i cricoid, trahee, prevzut cu inele
cartilaginoase, bronhii extrapulmonare. La locul de bifurcaie al traheii
este situat sirinxul, organul fonator, format din membrane care
vibreaz la trecerea aerului. Plmnii mici, tubulari puin elastici sunt
situai dorsal i lipi de coaste i vertebrele toracice. Ei sunt separai de
restul organelor prin diafragma ornitic.
Plmnii sunt n legtur cu 9 saci aerieni, prelungiri ale
bronhiilor intrapulmonare, ramificai printre organe i n legtur cu
oasele pneumatice.
Sacii cervicali trimit prelungiri printre vertebrele regiunii cervicale,
sacii toracici anteriori , sacii toracici posteriori, sacii abdominali, cei mai
voluminoi trimit diverticule printre organele abdominale i ptrund n
oasele centurii pelviene, sinsacrum i femur. Sacul interclavicular,
situat medio-ventral nconjoar traheea i sirinxul, trimind prelungiri
n oasele centurii scapulare i n humerus (Figura 11.53).
n zbor cuca toracic rmne imobilizat pentru a oferi sprijin
muchilor zborului, intrarea i ieirea aerului din plmni datorndu-se
dilatrii i comprimrii sacilor aerieni, la ridicarea i coborrea aripilor.
Aerul trece de dou ori prin plmni la o singur micare respiratorie,
asigurnd o bun oxigenare a sngelui.
n repaus micarea aerului prin plmni se produce prin
modificri de volum ale cutiei toracice.

Sistemul circulator. Inima tetracameral este nvelit n
pericard, subire i transparent (Figura 11.54).
Din ventriculul stng pornete artera aort din care se desprind
dou trunchiuri brahio-cefalice simetrice prin care sngele este
distribuit n regiunea cefalic, cervical, centura scapular, membrul
superior.
Crja aortic este orientat spre deapta.
Din ventriculul drept pleac artera pulmonar, care se orienteaz
spre plmni.
n atriul drept se ntorc dou vene cave craniale i o ven cav
caudal.
n atriul stng se deschid dou vene pulmonare care aduc snge
oxigenat de la plmni.
Psrile prezint circuit portrenal i porthepatic conectate prin
vena coccigiomezenteric.

Figura 11.54 Sistemul circulator la psri
Sistemul excretor. Rinichii sunt n stadiul de metanefros,
voluminoi trilobai situai retroperitoneal n fosele renale ale
sinsacrumului, de o parte i de alta a coloanei vertebrale i a aortei
abdominale i a venei cave inferioare.
La polul cranial i medial al primului lob renal se disting glandele
suprarenale galbene. Ureterele pornesc din lobul median i se deschid
n urodeum (Figura 11.55).
Urina este concentrat, aproape solid.
Figura 11.55 Sistemul uro-genital la mascul Figura 11.56 Sistemul genital femel


Sistemul genital. Masculii prezint dou testicule ovoide
galbene. Fiecare este situat pe partea ventral a lobului cranial al
rinichiului. Din marginea medial a testiculului pornete epididimul
redus care se continu cu canalul deferent, care se orienteaz paralel
i exterm fa de ureter. Canalele deferente se deschid pe peretele
dorsal al urodeumului, lateral fa de deschiderea ureterului.
Organul de acuplare lipsete de la majoritatea speciilor. Este
prezent la masculii ratitelor i anseriformelor.
Copulaia are loc prin alipirea cloacelor celor dou sexe i uneori
se desfoar n timpul zborului.
La femel ovarele sunt inegal dezvoltate. Ovarul drept este ntr-
un stadiu incipient de dezvoltare, ovarul stng, cu aspect de ciorchine,
este aezat pe polul cranial al rinichiului stng.
Oviductul drept este atrofiat, n timp ce oviductul stng este bine
dezvoltat, alctuit din:
pavilion, poriune larg deschis n cavitatea corpului
regiunea albuminifer, cu glande albuminoase n perei,
secret albuul
istmul, poriune ngust n pereii creia se gsesc
glandele cochiliere, care secret membranele cochiliere
care nvelesc albuul.
uter . glandele din pereii si secret coaja calcaroas
(Figura 11.56).

Psrile sunt permanent monogame, atunci cnd cuplurile
persist toat viaa, sezonier monogame sau poligame.
Monogamia apare este impus de nevoia ca masculul s se
implice n hrnirea puilor i aprarea teritoriului.
Oule sunt n general clocite de femel i la puine specii de
ctre mascul. Exist specii care amenajeaz cuiburi elaborate, i
specii care construiesc cuiburi simple sau depun oule pe pmnt sau
ntre pietre.
Puii eclozai sunt nidicoli, acoperii de puf rar, ngrijii o peroad
ndelungat de prini sau nidifugi, acoperii de puf bine dezvoltat,
care i urmeaz prinii imediat dup ecloziune.

Clasa Mammalia

(L. mamma, sn).
Mamiferele sunt vertebrate amniote endoterme care prezint
glande mamare, corp acoperit cu pr, neocortex bine dezvoltat, ureche
medie cu trei osicule, mandibula format dintr-un singur os.
Sunt n general vivipare, puine specii sunt ovipare.
Monotremele reprezint un grup restrns de mamifere care depun
ou.
Marsupialele formeaz un grup de mamifere ai cror pui i
completeaz dezvoltarea embrionar n marsupiu.
Placentarele sunt cele mai moderne i mai rspndite mamifere
ale cror pui i completeaz dezvoltarea embrionar, fixai prin
placent, de uterul femelei.
Pn n prezent au fost descrise aproximativ 4 600 de specii.
Forma corpului variaz n limite largi: de la corpul suplu, agil (jder,
dihor, nevstuic) la cel bondoc (arici), masiv greoi (elefant ) sau
hidrodinamic (balene, delfini).
Membrele mamiferelor se inser sub trunchi, ntr-o poziie
caracteristic acestor vertebrate i deosebit de cea a reptilor.
Aceast schimbare a contribuit la diversificarea tipurilor de locomoie i
la creterea vitezei de deplasare.
Membrul primitiv care se asociaz cu pentadactilia este membrul
plantigrad al crui autopod se aplic n ntregime pe sol.
Tipul digitigrad, adaptat pentru mers i alergat, caracteristic
carnivorelor, aplic doar acropodul pe substrat, conserv pentadactilia
la membrul anterior, cu o reducere a degetului I (polexul). La
membrele posterioare degetul I (halux) dispare.
Tipul unguligrad este ntlnit la paricopitate i imparicopitate la
care numrul degetelor este redus la ambele perechi de membre. Pe
substrat se aplic doar ultima falang, acoperit de copit.
Acest tip de membru este specializat pentru alergat (Figura 11.
57).
La speciile sptoare (crti) membrele anterioare sunt
puternice, faa palmar este orientat caudal, ultima falang a
degetelor se termin cu o ghear lung i puternic.
La cetacee membrele posterioare dispar, membrele anterioare se
transform n palete suple, mobile n articulaia scapulo-humeral.
Membrele anterioare au patru degete, degetul V lipsete, degetele
sunt alctuite dintr-un numr mare de falange (polifalangie).
La chiroptere (lilieci), mamifere adaptate la un zbor activ,
susinut adaptarea la zbor afecteaz membrul anterior care susine
membrana alar (patagiu). Membrana alar cuprinde degetele II, III,
IV, V cu falange mult alungite, antebraul, braul, coapsa, gamba,
parial sau total coada.

Tegumentul. Epiderma pluristratificat expune la suprafa stratul
cornos format din celule maxim aplatizate, lipsite de nucleu, ncrcate
cu cheratin.
Dermul este difereniat n dou regiuni: superficial (papilar), care
conine esut conjunctiv, fibre elastice, muchi netezi ancorai de
foliculii firelor de pr, vase de snge, vase limfatice, terminaii
nervoase libere i ncapsulate, glande sebacee i glande sudoripare i
dermul profund (reticular), format din fascicule de fibre conjunctive.
Hipodermul foarte dezvoltat la mamifere este alctuit din:
paniculul adipos care conine esut adipos, fascia superficialis, o lam
conjunctiv subiacent paniculului adipos, stratul celular subcutanat,
esut conjunctiv lax cu spaii delimitate prin travee i fibre conjunctive
(Figura 11.58). Dintre produciile tegumentare epidermice amintim:
ciocul (la ornitorinc), prul, unghiile, ghearele, fanoanele, glande
sebacee, sudoripare, mamare.
Producile dermice sunt reprezentate de coarnele pline i caduce
ale cervidelor, n timp ce produciile dermo-epidermice sunt
reprezentate de coarnele goale ale bovidelor.


Membru sptor (crti)

Aripa liliecilor Membrele anterioare ale cetaceelor transformate n palete inottoare
Figura 11.57 Tipuri de membre la mamifere

Figura 11.58 Seciune prin tegument de mamifer
Craniul adpostete creierul i organele de sim, care au nevoi
spaiale diferite. Mecanismul masticator a exerciat o influen formativ
semnificativ asupra craniului. Poziia capului, aezarea organelor
senzoriale, mrimea total afecteaz forma i mrimea corpului.
Articulaia craniului la prima vertebr cervical se realizeaz prin
doi condili occipitali. Aceast articulaie asigur micrile n plan
vertical. Micrile de rotaie, n plan orizontal sunt preluate de
articulaia dintre prima i a doua vertebr cervical.
Premaxila, maxila i dentarul poart dini nfipi n alveole.
Structura craniului a fost afectat de restructurarea complex a
articulaiei mandibulare. Dentarul, unica pies scheletic a
mandibulei, se articuleaz la scvamozal.
Osul articular, os postdentar se transform n ciocan, osul ptrat
se transform n nicoval, osul angular devine inel timpanic. Aceste
piese postdentare dobndesc funcia de transmitere a sunetelor.
Capsula labirintului este lrgit anterior cu o camer pentru melcul
membranos (Figura 11.59).

Figura 11.59 Transformarea oaselor
postdentare n oase ale urechii medii Figura 11.60 Formarea peretelui lateral secundar

Capsula nazal este mare la insectivore i carnivore i redus la
om, n raport cu gradul de dezvoltare a mirosului i cu funcia cavitii
nazale, de a nclzi aerul inhalat.
Se constituie o camer pentru musculatura masticatoare. Sub
stratul muscular se dezvolt un perete lateral nou, format, deasupra,
din lamele profunde, crescute secundar ale vrfului craniului i
dedesubt, din alisfenoid (Figura 11.60)
Palatul secundar este format dintr-o parte osoas anterioar i o
parte muscular posterioar. El separ cavitile bucal i nazal,
condiie necesar pentru supt, de care depinde desfurarea
simultan a masticaiei i respiraiei.
Coloana vertebral este difereniat n: regiunea cervical format
la majoritatea mamiferelor din 7 vertebre, primele fiind atlas i axis,
regiunea dorsal cu 11-21 de vertebre la care se articuleaz coaste,
regiunea lombar cu 2-8 vertebre cu procese transverse dezvoltate,
regiunea sacral cu 2-6 vertebre fuzionate n sacrum care leag
coloana de pelvis, regiunea codal cu numr variabil de vertebre pn
la 50 (la pangolin) absent la gibon. Coloana vertebral se curbeaz n
dou regiuni, n direcii opuse:
curbura troncal, care se ntinde ntre membre i suport
greutatea viscerelor. Musculatura abdominal, ca ntreg acioneaz ca
un tendon cu o mare putere de extensie, care cuprinde aceast
curbur.
curbur din regiunea gtului, care se proiecteaz n afara
suportului constituit din membrele anterioare, suport greutatea
capului la captul su. Aceast greutate este contracarat de
musculatura gtului, care se ntinde de la ceaf la partea superioar a
spinei troncale i se inser pe procesele lungi ale vertebrelor
anterioare. Tensiunea peretelui abdominal i a musculaturii nucale
creeaz fore care flecteaz coloana ca un ntreg, n sus i n jos, i
preseaz vertebrele individuale. Aceste fore sunt atenuate. de
discurile intervertebrale (Figura 11.61).

Scheletul apendicular
Membrul pentadactil este alctuit din 27 de oase. Numrul acesta
se reduce la cai, care calc pe un singur deget i pierd degete
marginale. La artiodactile fuzioneaz metacarpienele i metatarsienele
celor dou degete funcionale n osul canon. Fibula i ulna sunt
rudimentare la cai, fibula absent la cerbi, pentru c nu rsucesc
membrul posterior. Claviculele sunt dezvoltate la mamiferele care fac
micri complexe, sunt slab dezvoltate la cele la care membrele
suport o mare parte din greutatea corpului (iepuri, balene, carnivore,
cetacee, ungulateelefani).
Sternul este prevzut cu creste sternale la mamiferele cu
musculatur pectoral dezvoltat, rudimentar la balene.
Centura pelvian este fixat la coloana vertebral. Ea fixeaz
musculatura abdominal sub form de coard, ofer o mare suprafa
de inserie pentru musculatura membrelor posterioare. A regresat la
mamiferele care au pierdut membrele posterioare (sirenieni, cetacee)
(Figura 11.57).

Figura 11.61 Curburile coloanei vertebrale la mamifere


Musculatura

Musculatura dorsal corespunde aranjamentului segmentar
originar, unele segmente musculare cuprind mai multe vertebre.
Inervaia este asigurat de ramurile dorsale segmentare ale nervilor
spinali. ntreaga musculatur dorsal formeaz ridictorul coloanei, cu
suprafa mare de inserie n special n regiunea lombar, ntinde
coloana, condiie important pentru realizarea salturilor i alergat.

Musculatura ventral a reinut de asemenea structura
segmentar, cel puin n partea anterioar, unde formeaz muchii
intercostali. Stratul lor superficial se ntinde pe torace pentru inspiraie,
stratul profund se contract pentru expiraie.
n regiunea abdominal muchii fuzioneaz n muchi lai care
formeaz peretele abdominal anterior i lateral.
Musculatura abdominal este inervat de ramurile abdominale
segmentare ale nervilor spinali.

Musculatura membrelor s-a dezvoltat din musculatura ventral.
Repoziionarea a dus la ncruciarea ramurilor ventrale segmentare
ale nervilor spinali i la formarea plexurilor brahial i lombar, care
inerveaz membrele (Figura 11.62).

Musculatura masticatoare formeaz stratul muscular profund al
musculaturii capului. Provine din muchii arcului mandibular i
aparatului branhial. Este inervat de perechea a V-a de nervi cranieni.

Musculatutra mimicii formeaz stratul superficial al musculaturii
capului. Se dezvolt din al doilea arc branhial i este inervat de
perechea a VII-a de nervi cranieni.

Musculatura cutanat a feei i gtului ndeplinete dou
funcii: ingestia de hran, deschiderea i nchiderea nrilor i
pleoapelor, comunicarea.

Musculatura cutanat a trunchiului este asociat cu numeroi
muchi ai centurii scapulare. Este inervat de ramurile plexului brahial
i constitiuie o ptur care se evideniaz cnd animalul i scutur
blana, ndeprteaz insectele, ruleaz animalul. Este atrofiat la
primate i absent la om.
Diafragma
este cel mai puternic muchi respirator. nchide partea
posterioar a cutii toracice, separnd cavitatea toracic de cea
abdominal. Este un muchi al gtului care a fost dislocat n cursul
evoluiei plmnilor. Nervul frenic, nervul diafragmei, a avut un traseu
de la al IV-lea segment al coloanei cervicale.


Encefalul atinge punctul culminant al dezvoltrii sale. El prezint
trei curburi: apical, pontic i nucal. Se dezvolt neocortexul care
poate fi neted la mamiferele lissencefale (monotreme, marsupiale,
insectivore i roztoare) sau este cutat (la carnivore, primate i
ungulate).
Se pstreaz comisura anterioar ntre emisfere i apare Corpul
Calos.
Mezencefalul prezint tuberculi cvadrigemeni. Cerebelul este
format din dou emisfere i vermis.
Ventral apare Puntea lui Varolio (Figura 11.63).

Figura 11. 63 Encefalul mamiferelor

Receptorii olfactivi sunt situai n mucoasa foselor nazale, care se
deschid prin coane n nasofaringe.
Mamiferele care au simul olfactiv dezvoltat se numesc
macrosmatice, cele cu sim olfactiv redus, se numesc microsmatice i
cele lipsite de sensibilitate olfactiv se numesc anosmatice.
Receptorii stato-acustici sunt localizai n urechea intern.
Receptorii acustici se gsesc n organul lui Corti situat n melc,
receptorii pentru echilibru se gsesc n canalele semicirculare i
vestibul.
Apar i se dezvolt pavilioanele, structuri ale urechii externe.
Celulele gustative sunt situate n mugurii gustativi din cavitatea
bucal i faringe. n tegument apar terminaii nervoase libere, i
ncapsulate, corpusculi Meissner, Vater-Paccini, Ruffini, Krause,
Figura 11.62 Musculatura
mamiferelor
D-musculatura troncal dorsal
M-musculatura masticatoare
T-musculatura trunchiului i
cutanee
F-musculatura mimicii
V-musculatura ventral a trunchiului
Merkel, sensibili la stimuli tactili, termici, dureroi, presiune.
Globul ocular este sferic i acionat prin 6 muchi extrinseci.
Protecia este asigurat de pleoapa superioar, inferioar.
Membrana nictitant este rudimentar.
Acomodarea la distan se realizeaz prin modificarea curburilor
cristalinului sub aciunea muchilor intrinseci ai corpului ciliar.

Sistemul digestiv
Cavitatea bucal este alctuit din vestibul bucal, delimitat de
buze, obraji i dini i cavitatea bucal propriu-zis.
Dinii sunt tecodoni, nfipi n alveole, heterodoni, difereniai
structural i funcional n incisivi, canini, premolari, molari, difiodoni,
exitnd o dentiie provizorie, lacteal i una definitiv.
Dentiia se poate reduce pn la dispariie la mamiferele
edentate.
n funcie de regimul alimentar se difereniaz: dentiie insectivor,
secodont, lofodont, selenodont, bunodont. Dentiia reprezint un
caracter important n clasificarea mamiferelor.
Pe planeul cavitii bucale se gsete limba, fixat de osul hioid
i de planeul bucal prin frul limbii. Mucoasa lingual difereniaz
papile gustative.
Faringele este o cavitate tubular la nivelul creia se ncrucieaz
calea digestiv cu cea respiratorie.
Deschiderea laringian este acoperit de epiglot n timpul
deglutiiei.
n faringe se deschid fosele nazale, prin coane, trompele lui
Eustachio, prin care faringele comunic cu urechea medie.
Esofagul este un tub lung dilatabil localizat paralel i dorsal fa
de trahee. El strbate regiunea cervical, cavitatea toracic, diafragma
i ptrunde n abdomen unde se continu cu stomacul, limit marcat
de orificiul cardia.
Stomacul este simplu sau compartimentat, cu rol de stocare a
alimentelor i de triturare.
Intestinul subire prezint trei regiuni: duoden, jejun i ileon.
Duodenul descrie o ans cu o ramur ascendent i una descendent
ntre care este situat pancreasul. n duoden se deschid canalele de
evacuare a secreiilor ficatului i pancreasului.
Intestinul gros ncepe cu cecumul, foarte dezvoltat la iepuri,
roztoare, se continu cu colonul, difereniat n trei regiuni: colon
ascendant, transvers, descendent.
Ultimul segment al tubului digestiv, rectul, se deschide la exterior
prin anus (Figura 11.64).
Glandele anexe ale tubului digestiv sunt: glandele salivare
parotide, submaxilare, sublinguale, retrolinguale, ficat, uneori lipsit de
vezic biliar i pancreas.


Figura 11.64 Sistemul digestiv la mamifere

Sistemul respirator este alctuit din ci aeriene (nri, fose
nazale, coane, faringe, laringe, trahee, bronhii extrapulmonare) i
plmni alveolari (Figura 11.65).
Acetia sunt situai n cavitatea toracic, deasupra diafragmei,
protejai de pleure.
Organul fonator este laringele, n pereii cruia se gsesc
cartilajele: cricoid, tiroid, aritenoide. n interior conine corzile vocale cu
rol n fonaie.
Traheea strbate regiune acervical i se bifurc la nivelul
toracelui. n pereii traheii exist inele cartilaginoase, incomplete pe
partea dorsal.

Figura 11.65 Plmnii alveolari

Sistemul circulator.
Inima mamiferelor este tetracameral de aceea circulaia devine
dubl i complet. Aceasta este cuprins n pericard, situat n torace,
ntre cei doi plmni.
Din ventriculul stng pornete artera aort, care se orienteaz
spre stnga, formnd crja aortic din care se desprind succesiv:
trunchiul brahio-cefalic drept, artera carotid[ comun stng, artera
subclavicular stng.
Din ventriculul drept pornete artera pulmonar, care se bifurc i
abordeaz plmnii.
n atriul drept se deschid 1 sau 2 vene cave craniale, rezultate din
unirea venelor jugulare cu venele subclaviculare i vena cav caudal.
n atriul stng se deschid patru vene pulmonare (Figura 11. 66).
Mamiferele au circuit porthepatic (Figura 11.67).
Hematiile sunt anucleate.

Figura 11.66 Inima i sistemul arterial la mamifere

Figura 11.67 Sistemul venos la mamifere

Sistemul excretor
Rinichii, n stadiul de metanefros sunt localizai retroperitoneal, de
o parte i de alta a coloanei vertebrale i a aortei abdominale.
Au forma unor boabe de fasole. La polul cranial sunt prevzute cu
formaiuni piramidale, glandele suprarenale.
Cile urinare. Ureterele prsesc rinichiul prin hilul renal, situat
pe marginea medial i se orienteaz caudal de-a lungul muchiului
ilio-psoas, deschizndu-se n peretele lateral al vezicii urinare. Vezica
urinar se continu cu uretra, care se deschide la femel prin orificiul
urinar, la nivelul papilei urinare. La mascul uretra este difereniat n
uretr prostatic, membranoas i spongioas (Figura 11.68).

Figura 11.68 Sistemul excretor

Sistemul genital
La mascul testiculele sunt cuprinse n albuginee i susinute prin
ligamentul suspensor. La indivizii tineri testiculele sunt plasate n
cavitatea abdominal, la aduli, ele coboar ntr-o pung tegumentar,
scrot.
Testiculul este cuprins de epididim, difereniat n cap, trunchi i
coad. Acesta se continu cu canalul deferent care traverseaz inelul
inghinal, ptrunde n cavitatea abdominal i se deschide n peretele
dorsal al uretrei prostatice, zon n care se deschid glandele ampulare,
veziculele seminale.
Glandele coagulante se deschid n peretele lateral al uretrei
prostatice, n apropierea canalelor prostatei.
Uretra membranoas, situat sub simfiza pubian se continu cu
uretra spongioas care strbate penisul, fiind nconjurat de corpul
spongios, flancat bilateral de corpii cavernoi ai penisului i se
deschide la exterior prin meatul uro-genital.
La baza penisului se observ glandele bulbo-uretrale Cowper, n
timp ce la extremitatea distal sunt situate glandele prepuiale (Figura
11.69).
Femela prezint dou ovare susinute de ligamentul suspensor.
Oviductul se difereniaz la majoritatea speciilor n tromp, uter i
vagin. La monotreme oviductele sunt nedifereniate regional i se
deschid n sinusul uro-genital, la marsupiale oviductul se termin cu un
vagin (didelfe). Placentarele au un singur vagin, sunt monodelfe.
Dac uterele nu fuzioneaz, atunci este uterul de numete dublu,
dac fuzioneaz doar la captul dinspre vagin, este bipartit, dac
fuzioneaz, dar mai pstreaz prelungirile, cu aspect de corn, uterul
este bicorn, daca fuziunea este complet, uterul este simplu (Figura
11.70).
Cu excepia monotremelor, care sunt ovipare i depun ou
telolecite pe care le clocesc, celelalte mamifere au ou alecite.
Fecundaia are loc n ovar, trompe sau uter.
Dezvoltarea are loc n uter, embrionul fixndu-se prin placent. n
funcie de structura i de raporturile cu capilarele sanguine, placenta
poate fi:
epiteliocorial, cu viloziti pe toat suprafaa corionului, care nu
ptrund n pereii uterului.
sindesmocorial, cu viloziti grupate n mnunchiuri, care intr
n peretele uterului, distrugng n parte epiteliul acestuia.
zonal cu vilozitile aezate pe suprafaa corionului sub forma
unei zone circulare.
discoidal vilozitile sunt restrnse pe o poriune a corionului, n
form de disc.
Primele dou tipuri de placent sunt indecidue, mucoasa uterin
rmne pe loc, intact. La ultimele dou tipuri, numite decidue sau
caduce, vilozitile fiind intim unite cu peretele uterului, mucoasa
uterin se elimin la scurt timp dup natere.

Figura 11.69 Sistemul genital mascul Figura 11.70 Sistemul genital femel

11.3
Filogenie
Deuterostomienii reprezint o grupare natural de animale
nrudite, care au o origine comun n mrile precambrianului. Acum
570 milioane de ani, n Cambrian, au aprut primele cordate, dintr-o
linie nrudit cu echinodermele i hemicordatele. Unii autori consider
c Hemicordatele sunt grup sor cu Chordatele, invocnd prezena
fantelor faringiene. Ali specialiti susin c strmoul cordatelor
trebuie cutat printre echinodermele libere, disprute. Un grup ciudat
de echinoderme, Calcichordata, s-a sugerat c st la baza cordatelor.
Erau animale mici, asimetrice, cu fante faringiene, coad postanal,
notocord i pachete musculare. ns n timp ce scheletul
calcicordatelor era format din carbonat de calciu, cel al cordatelor era
constituit din fosfat de calciu. O problem important este i vrsta
acestui grup. Calcicordatele sunt mai recente (Ordovician) dect
primele fosile ale cordatelor.
Originea ramurii deuterostomienilor este nc neclar datorit
faptului c mezodermul se formeaz concomitent cu celomul, ceea ce
sugereaz zoologilor c este posibil ca aceast linie s se fi desprins
dintr-un strmo diploblastic, un animal cu simetrie bilateral,
asemntor planulei cnidarilor.
S-au propus dou posibile direcii de evoluie: primele speculaii
care s-au fcut, s-au concentrat pe grupul artropoda-mollusca-
annelida (ramura Protostomia).
Astzi se consider c membrii grupului echinodermata-
hemicordata (ramura Deuterostomia) merit o atenie special, fiind
considerat grup sor.
Tubul nervos dorsal i fantele faringiene ale hemicordatelor
reprezint dovada legturii dintre aceste dou filumuri.
Cordatele au urmat dou ci n evoluia lor: o cale a condus spre
urocordatele sedentare, cealalt spre cefalocordatele mobile i
vertebrate.
n 1928 W. Garstang, studiind originea cordatelor, a sugerat c
evoluia adulilor mobili s-ar fi produs prin pedomorfoz.
Acest proces presupune transferul caracterelor larvei ancestrale
sau juvenile la un adult. Procesul se poate realiza pe trei ci:
neotenie, progenezie i posttransfer.

n cazul neoteniei, rata de cretere a corpului este ncetinit, aa nct animalul
nu atinge forma adultului ancestral cnd ajunge la maturitate.
Progenezia reprezint maturarea precoce a gonadelor n corpul larvar. Acesta
nu mai crete i nu atinge forma adult.
n posttransfer, debutul procesului de dezvoltare este ntrziat fa de
maturarea reproductiv, nct forma adultului ancestral nu este atins n momentul
maturrii reproductive.

Astfel ar fi aprut cordate pisciforme, capabile s se reproduc
sexuat, care au constituit strmoii cordatelor evoluate.
Aceast ipotez este acceptat ca fiind o explicaie rezonabil a
tranziiei de la formele fixate, care se hrneau prin filtrare, la animalele
pisciforme libere.
Primele fosile, dateaz din cambrian i au fost identificate n
China, n straturi vechi de 530 m.a. (cambrianul inferior). Este vorba de
fosile de cefalocordate: Yunnanozoon i Pikaia (msura 5 cm,
prezenta miomere n form de V i notocord).
Primele vertebrate au fost mai mari i mai active dect
protocordatele.
Mai apropiate de originea vertebratelor par s fie Haikouella i
Myllokunmingia, descoperite n sedimentele vechi de 530 milioane de
ani de la Haikou. Prezentau notocord, faringe, tub nervos dorsal, dar i
multe caractere tipice vertebratelor: miomere n form de W, inim,
craniu, radii n nottoare, aort dorsal i ventral, filamente
branhiale, ochi, structuri mineralizate asemntoare dinilor, creier
tripartit. Aceste fosile au mpins n urm originea vertebratelor, spre
nceputul Cambrianului.
Primele fosile de vertebrate sunt petii fr flci, cu armur,
denumii ostracodermi. (Gr. ostrakon, cochilie+derma, piele) care
dateaz din Cambrian i Ordovician. Primii ostracodermi au avut oase
n derm, au fost lipsii de nottoare perechi, att de necesare pentru
meninerea stabilitii. Micrile de not ale unuia dintre primele
grupuri, heterostraci, trebuie s fi fost imprecise, dar suficiente pentru
propulsarea lor la fundul oceanului, unde cutau hran.
Cu ajutorul orificiului bucal circular sau a unei fante bucale, filtrau
particulele alimentare din ap. Spre deosebire de protocordatele care
se hrneau prin filtrare, ostracodermii aspirau apa n faringe, prin
pompare muscular.
n cursul devonianului, heterostracii au suferit o radiaie major,
care s-a concretizat ntr-o mare diversitate de forme. Pe parcursul
Devonianului, alturi de heterostraci au coexistat osteostracii, care
prezentau o pereche de nottoare pectorale, o inovaie care a
mbuntit eficiena notului. Exemplu: Cephalaspis care msura 30
cm i era acoperit cu o cuiras dermic, grea, de os celular, care
cuprindea un singur scut cefalic.
Un alt grup de ostracodermi, anaspide, erau mai suple i mai
agile dect ali ostracodermi i au dat linii evolutive n Silurian i
Devonian.
Toi ostracodermii au disprut la sfritul Devonianului.
Toate vertebratele cu flci sunt denumite gnatostomate, n
contrast cu cele lipsite de flci denumite agnate.
Gnatostomatele constituie un grup monofiletic, prezena flcilor
fiind un caracter comun al tuturor petilor i tetrapodelor.
Apariia flcilor a fost un moment important n evoluia
vertebratelor. Ele permiteau predatorismul n forme mai avansate,
manipularea obiectelor. Flcile au aprut prin modificarea primelor
dou perechi de arcuri branhiale cartilaginoase.
Arcul mandibular a fost cel dinti care s-a lrgit pentru a ajuta
ventilaia branhiilor. Ulterior, arcurile branhiale anterioare s-au
constituit din piese articulate, curbate anterior, ntr-o poziie
caracteristic flcilor vertebratelor.
La nceput, att arcurile branhiale ct i flcile, se formau din
piese superioare i inferioare curbate anterior i articulate la mijloc.
Ulterior arcurile branhiale i flcile s-au difereniat din celulele crestelor
neurale.
Musculatura flcilor este omoloag cu musculatura suportului
branhial originar, fapt evideniat de distribuia nervilor cranieni.
Un moment evolutiv important l-a reprezentat deplasarea unor
piese din structura flcilor n urechea medie a mamiferelor, unde ele
au avut rolul de a transmite i a amplifica sunetele spre urechea
intern.
O alt caracteristic major a gnatostomatelor este prezena
unei perechi de apendice pectorale i pelvice, sub form de
nottoare sau membre.
Acestea au avut rolul de a stabiliza notul. Ipoteza nottoarei-
pliu ncearc s explice originea nottoarelor perechi. Conform
acestei ipoteze, nottoarele perechi s-au format din pliuri latero-
ventrale pereche, continue, sau din zone care formeaz nottoarele.
n sprijinul acestei ipoteze vin fosilele de Myllokunmingia,
Haikouichthys, anaspide i acantodii cu perechi multiple de nottoare.
nottoarele pectorale au aprut naintea celor pelvice, sugernd un
scenariu evolutiv mai complex.
Originea flcilor i a apendicilor pereche coincide cu a doua
duplicare a genelor Hox, apropiat de originea gnatostomatelor.
Printre primele vertebrate cu flci au fost placodermii, animale
cuirasate, cu fosile din silurian, care au evoluat ntr-o mare varietate de
forme. Au disprut la sfritul Devonianului i nu au lsat descendeni.
Contemporani cu placodermii au fost acantodii, caracterizai de
nottoare cu spini mari. Au dat numerose linii evolutive de peti osoi
care au dominat mrile lumii.
Vertebratele pisciforme ca i primele tetrapode au aprut
nainte de sfritul devonianului (363 M.a).
Tetrapodele reptiliene au aprut n carbonifer (363-290 m.a),
mamiferele se consider c au aprut nainte de sfritul
Triasicului (208 m.a), iar psrile au lsat urme fosile de vrst
jurasic (146 m.a).)
11.4.
Rezumat
Cordatele sunt celomate din ramura deuterostromienilor, care au n
comun: notocordul, sistemul nervos tubular, situat dorsal fa de
notocord i sistemul digestiv, pungile faringiene, endostilul i coada
postanal. Dou dintre subfilumuri sunt considerate nevertebrate i
formate din specii lipsite de cap: Subphylum Urochordata, care
cuprinde specii sesile n stadiul de adult sau libere, dar cu stadiu
larvar liber i Subphylum Cephalochordata. Cordatele descind
aparent din hemicordate sau strmoi asemntori echinodermelor
care au trit n Precambrian.
Subphylum Vertebrata cuprinde specii prevzute cu coloan
vertebral, cu excepia mixinilor lipsii de vertebre. Vertebratele au
regiunea cefalic bine dezvoltat, ating dimensiuni mari i grad
avansat de motilitate. Endoscheletul asigur creterea continu i
suportul pe care se fixeaz muchii. Vertebratele au faringe
muscular, cu fante, care prezint o eficien respiratorie crescut,
inim bi, -tri, -tetracameral, rinichi glomerular, care vine n
ntmpinarea cererilor metabolice ridicate, sistem nervos evoluat, cu
organe de sim pereche.
Evoluia flcilor i apendicelor perechi a contribuit la succesul
gnatostomatelor.

Rspunsul se va

18. Amintii dou caractere pe care le au n comun cordatele i
hemicordatele.
19. Completai urmtorul tabel i descriei cordatele
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 350
nevertebrate

20. ncercuii afirmaiile corecte referitoare la vertebrate:
a) toate prezint simetrie bilateral
b) unele prezint simetrie radiar
c) au o structur de tip tub n tub plus celom
d) sunt segmentate
e) coloana vertebral nlocuiete notocordul embrionar
f) sistem circulator deschis-nchis
g) cefalizare i ochi compui
h) endoschelet
21. Fiecare este o caracteristic a vertebratelor cu excepia:
a) simetrie bilateral
b) dezvoltarea celomului
c) sistem circulator deschis
d) segmentare

Denumire

Caractere de
cordat
Aspect

Tunicate (Subphylum
Urochordata)

Acraniate
(Subphylum
Cephalochordata)

22. Alegei varianta corect. Cele mai vechi fosile de vertebrate
au aparinut
a) amfibienilor
b) petilor osoi
c) petilor cartilaginoi
d) agnatelor
23). Alegei una dintre variante nct afirmaia s fie corect.
Tegumentul amfibienilor are rol n
a) circulaie
b) excreie
c) reproducere
d) respiraie
24) Alegei una dintre variante nct afirmaia s fie corect
Anexele embrionare ale oului reptilian:
a) evit deshidratarea
b) asigur independena de mediul acvatic n cursul reproducerii
c) elimin deeurile din embrion
d) are duritate crescut pentru a mpiedica spargerea
e) toate variantele de mai sus
25). Alegei una dintre variante nct afirmaia s fie corect
Prul mamiferelor este o adaptare pentru:
a) camuflaj la toate speciile
b) control al temperaturii corpului
c) locomoie mai rapid
d) reglarea eliminrii deeurilor
26). Ce afirmaie legat de peti nu este corect?
a) endoschelet
b) sistem circulator nchis
c) endotermie
d) tub nervos situat dorsal
27). Alegei una dintre variante nct afirmaia s fie corect
Motivul pentru care se consider c amfibienii sunt incomplet
adaptai la viaa pe uscat este:
a) depind de ap pentru fecundaia extern
b) trebuie s se reproduc n ap
c) tegumentul este mai important dect plmnii n realizarea
schimbului de gaze.
d) modul lor de locomoie este slab dezvoltat
28. Marcai afirmaiile corecte.
Membranele extraembrionare
a) sunt identificate n cursul dezvoltrii tuturor vertebratelor
b) sunt identificate n cursul dezvoltrii reptilelor, psrilor i
mamiferelor
c) au aceeai funcie la toate vertebratele
d) Att a ct i c sunt corecte
e) Att a ct i b sunt corecte
29. Ce aspect nu este distinctiv pentru vertebrate?
a) notocord dorsal
b) schelet intern articulat
c) cefalizare extrem
d) sistem circulator deschis
e) respiraie eficient
30. Alegei varianta corect.
Mamiferele care depun ou i i hrnesc puii cu lapte sunt
denumite:
a) monotreme
b) marsupiale
c) placentare
d) hermafrodite
31. Deosebii ostracodermii de placodermi. Cu ce progrese
evolutive au contribuit la evoluia vertebratelor?
11.5.
Rspunsuri la
testele de
autoevaluare
1) a) Deuterostomia, b) marin, c) proboscis, d) trunchi, e) 3; 2) a;
3) a) ectodermic, b) dorsal, c) dorsal, d) ventral; 4) a) complet,
b) fante faringiene, c)schimb de gaze, d) difuzie; 5) a) bilateral,
b) notocord, c) adult, d) dezvoltarea embrionar, e)ventral, f)
antero-posterior, g) postero-anterior, h) dorsal, i) epineur,
j)endodermic, k) perforai, l) fante; 6) vezi p 285; 7) sifoanele
oral i atrial sunt apropiate; 8) vezi p 289; 9) larva este liber,
adultul este fixat de substrat; 10) larva spre deosebire de adult
prezint coad i notocord, structuri pierdute n timpul
metamorfozei; 11) sifoanele sunt plasate diametral opus; 11)
taliaceele sunt libere planctonice, ascidiile sunt sesile n stadiul
de adult; 13) Larvaceele pstreaz coada i notocordul n stadiul
de adult; 14) p 291; 15) p 291;16) notocordul este alctuit din
celule musculare, p 291-292; 17) p 293; 18)sunt deuterostomieni,
au fante faringiene, sistem nervos situat dorsal, uneori tubular
19)

Caractere de cordat Aspect

Larva le prezint pe toate trei;
adulii au doar fante faringiene
Corp saciform cu perei groi
Toate trei amfioxus

20) a,c,e,h; 21) c; 22) d; 23) d; 24) e; 25) b; 26) c; 27) a; 28) b; 29)
d; 30) a; 31) p 346-347.
11.6.
Instruciuni
de evaluare
Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de
verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei,
capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea
criteriilor morfologice folosite n identificarea taxonilor studiai,
coerena i logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost
nsuite definiiile, folosirea corect a termenilor noi, argumentarea
logic a teoriilor nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia
grupului studiat.
Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v
recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i
s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de
lucru.
Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj
egal (5p).
n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de
50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s
refacei lucrarea de verificare.
Rezultatul testului:
Numrul rspunsurilor corecte x 5=_____puncte
Punctajul maxim 100 puncte.
Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final.

11.7
Lucrare de
verificare 11

V.11.1. Ce dovezi demonstreaz c hemicordatele i cordatele
aparin aceleiai linii evolutive? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte).
V.11.2. Ce afiniti au adulii tunicatelor cu cordatele? Ce afiniti au
larvele tunicatelor cu cordatele? (Rspundei n maxim 30 de
cuvinte).
V.11.3. Definii pedomorfoza i explicai posibilul rol al pedomorfozei
n evoluia cordatelor.
V.11.4. Comentai posibila influen a hrnirii prin filtrare asupra
evoluiei cordatelor. (Rspundei n maxim 100 de cuvinte).
V.11.5. Ce presiuni selective ar fi putut favoriza stilul de via
prdtor al cordatelor evoluate? (Rspundei n maxim 100 de
cuvinte).
V.11.6. Alegei una dintre variante nct enunul s fie corect. Toate
mamiferele
a) nasc pui vii
b) i ncheie dezvoltarea embrionar n uter
c) hrnesc puii cu secreia glandelor mamare
d) au toate caracteristicile de mai sus
e) nu au nici o caracteristic dintre cele de mai sus
V.11.7. Alegei una dintre variante nct enunul s fie corect.
Caracterul care a favorizat eliberarea reproducerii vertebratelor de
mediul acvatic i a permis rspndirea n diferite medii terestre a fost:
a) operculul
b) placenta
c) sistemul liniei laterale
d) apendicii osoi
e) oul amniotic
V.11.8. Alegei una dintre variante nct enunul s fie corect. Primele
vertebrate care au ieit pe uscat au fost:

a) agnate
b) reptile
c) amfibieni
d ) peti cartilaginoi
e) mamifere
V.11.9. Alegei una dintre variante nct enunul s fie corect. Un
animal segmentat cu simetrie bilateral, fante la nivelul faringelui,
coad postanal i dezvoltare de deuterostomian aparine filumului:
a) Annelida
b) Arthropoda
c) Chordata
d) Mollusca
e) Plathelminthes
V.11.10. Completai spaiul liber din text cu termenul corect.
_______sunt cordate nu i vertebrate
a) speciile din Clasa Cephalaspidomophi
b) speciile din Clasa Chondrichthyes
c) cefalocordatele
d) asteroideele
e) amfibienii
V.11.11.Este posibil ca cefalocordatele s fi aprut printr-un proces
care a presupus dezvoltarea organelor reproductoare mature la o
form juvenil. Acest proces evolutiv este denumit_____. Alegei
varianta corect:
a) partenogenez
b) pedomorfoz
11.8.
Cuvinte cheie

coad postanal, endostil, fante faringiene, notocord, sistem
nervos tubular.

11.9.
Bibliografie

1. Alldredge, A., 1976. Appendicularians, Sci.Am.235, 94-102.
2. Bone, Q., 1979, The origin of chordates. Oxford Biology Readers.,
No 18, New York, Oxford University Press.
3. Campbell, N.A., Reece, J.B., Biology, 2002, Pearson Education,
Inc., Publishing as Benjamin Cummings, Vertebrate Evolution and
Diversity, 678-717.
4. Carroll, R.L., 1997. Patterns and processes of vertebrate evolution.
New York, Cambridge University Press.
5. Forey, P., Janvier, P., 1994, Evolution of early vertebrates. Am.
Sci., 82, 554-565.
6. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004. Mc
Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Chordates465-485.
7. Jeffries, R.P.S., 1986. The ancestry of the vertebrates. Cambridge.
Cambridge University Press.
8. Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill,
Hemichordata and Invertebrate Chordates, 265-275.
9. Pough, F.H., Janis, C.M., Heiser, J.B.,Vertebrate life, ed. 6. Upper
Saddle River, New Jersey, Prentice Hall.
10. Stokes, M.D., Holland, N.D., 1998 The lancelet. Am.Sci., 86 (6),
552-560.
11. www.mhhe.com/zoology, Web Links: Phylum Chaetognatha,
Phylum Hemichordata, Phylum Chordata, General Chordata
References, Subphylum Urochordata, Subphylum Cephalochordata.

3 Regnul Animalia

Figura. 3.8 Filogenia animal bazat pe secvenierea ARNr din subunitatea mic
(dup Campbell-Reece, 2002)

3. Regnul Animalia

Figura. 3.9 Arborele filogenetic tradiional al metazoarelor
(Campbell-Reece, 2002)

Zoo Logie

Încărcat de

Informații document

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Zoo Logie

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

11. Phylum Hemichordata.

S-ar putea să vă placă și