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Étude qualitative d'un système de Lotka-Volterra

Enrique Munoz1
Résumé:
Le livre de Pascal Chossat, Les symétries brisées, contient en appendice le portrait de phase d'un
système différentiel de Lotka-Volterra, issu de la biomathématique. Il nous a semblé intéressant
d'étudier le comportement des solutions par des méthodes élémentaires. On en a profité pour
introduire quelques notions utiles et variées relatives à l'étude qualitative et à la stabilité des
systèmes dynamiques.
Notes
... Munoz1
Agrégé de mathématiques, professeur au lycée Raspail, Paris.
z INTRODUCTION
z Partie I
RÉSULTATS GÉNÉRAUX
z Partie II
z Partie III
z Bibliographie
INTRODUCTION
Le système que nous désirons étudier est le suivant :
où , et sont deux fonctions du temps . et désignent respectivement les
dérivées de et par rapport à . Nous nous donnerons des conditions initiales et

strictement positives.
Il a été introduit, sous une forme bien plus générale, par Lotka et Volterra dans le but d'étudier
des systèmes proies-prédateurs. Ici quantifie en nombre ou bien en densité, selon les auteurs,
une population de proies et une population de prédateurs se nourrissant des individus-proies.
mesure le taux de rencontre entre ces deux populations.
Nous allons montrer que le modèle choisi évolue vers deux situations asymptotiques possibles.
Soit, lorsque tend vers , tend vers et tend vers , il y a extinction de la population
des prédateurs, soit et tendent respectivement vers et . La figure du livre de
Chossat correspond à cette dernière situation.
http://www.rms-math.com/print.php?id_article=437&Type=enonce&Num=0&Mode=... 31/10/2004
Nos compétences en écologie et biologie étant des plus modestes, notre but n'est pas de juger de
la validité de ce modèle mais de profiter de l'occasion pour faire des mathématiques. Le lecteur
soucieux de plus d'information biomathématique pourra consulter : Hofbauer et Sigmund, Hirsch
et Smale, Volterra (cf. bibliographie en fin d'article).
Partie I
RÉSULTATS GÉNÉRAUX
Théorème 1 (Bendixon)
Soit une fonction définie et continue sur , à valeurs dans ,
désignant la transposition, chaque désignant un réel.
Soit une fonction définie sur à valeurs dans , dont la limite
en est nulle. Considérons le système différentiel : et
supposons qu'il possède une solution vérifiant . Alors .
Preuve
Supposons au contraire que . Il existe donc un indice tel que . Nous

supposerons que
D'où , . Il vient , ce qui est absurde.
Soit un système différentiel quadratique plan de la forme :
Il existe des réels et tels que
où et sont des polynômes homogènes de degré 2 en , à coefficients réels.
Nous poserons aussi et . On suppose, de plus, que
, et qu'il existe un réel strictement positif tel que
L'origine est donc un point singulier ou point critique isolé du système.
Rapportons le plan à un repère orthonormé direct de premier vecteur de base et soit le
point du plan de coordonnées , où est une solution du système. décrit
donc une orbite du système différentiel . Soit une détermination continue de l'angle
Passons en coordonnées polaires , , , . Le système
devient alors :
On a posé par abus de langage :
Nous poserons par ailleurs :
Nous ne rencontrerons que des systèmes de type à solutions globales i.e. définies sur .
(En fait définies sur , mais nous n'étudierons que le « futur » d'une solution.)
Théorème 2 Faisons l'hypothèse que n'est pas identiquement nulle. Si tend vers
lorsque tend vers alors possède lorsque tend vers , soit une limite finie qui est
un zéro de soit une limite infinie.
Preuve
Supposons que cela ne soit pas le cas. Il existe alors :
* deux réels et tels que ,
* deux suites de réels et tendant toutes les deux vers et vérifiant
* un réel tel que .
La continuité de entraîne l'existence d'une troisième suite telle que pour tout entier naturel
on ait . Mais l'équation différentielle vérifiée par implique, en prenant
suffisamment grand, que est du signe de pour tout assez grand ce qui est
impossible. Le fait que la limite si elle est finie est un zéro de est une conséquence du
théorème 1 et aussi bien de la preuve du théorème 2.
Remarque
Le problème réciproque pour un système très général reste ouvert. On connaît des exemples
où est zéro de multiplicité paire de et zéro de multiplicité impaire de pour lesquels
n'existe pas d'orbite telle que et . (Hartman)
Soit le vecteur de coordonnées . Il définit un champ de vecteurs du plan qui est
tangent au point de coordonnées à la (les théorèmes généraux d'existence et d'unicité

justifient l'emploi de l'article défini) trajectoire de passant par . Nous allons nous
intéresser au comportement d'une trajectoire de tendant vers . Soit un zéro de .
Nous supposerons que , seul cas (hormis le cas qui fera l'objet d'un
traitement spécifique) qui nous sera utile dans l'étude du système de Lotka-Volterra.
Plaçons-nous dans un secteur circulaire , , où et
sont deux réels strictement positifs suffisamment petits pour que soit le seul zéro de
dans l'intervalle ce qui est possible car les zéros de sont isolés et soit
strictement décroissante pour assez grand. (En fait, .)
Soit le vecteur radial de coordonnées , on a
Ces deux égalités montrent d'une part que si tend vers lorsque tend vers alors l'angle
que fait la tangente à la trajectoire avec le premier vecteur de la base tend aussi vers , et d'autre
part que la position du champ de vecteur par rapport à la frontière du secteur peut être étudiée
par un développement limité au voisinage de de la fonction .
(I) Si et , le champ de vecteurs présente l'aspect local suivant :
Le champ est rentrant. Il est clair qu'une trajectoire qui pénètre dans ce secteur circulaire ne
pourra plus le quitter. Nous serons toujours dans le cas où tend vers . Il résultera du
théorème 2 que tend vers lorsque tend vers .
(II) Si et . (Hartman).
Ici la situation est moins claire. On suppose que tend vers lorsque tend vers .
Nous allons montrer qu'il existe au moins une demi-trajectoire (si désigne une solution du
système , nous dirons que les arcs , sont des demi-
trajectoires) qui reste dans le secteur . Une telle trajectoire vérifiera nécessairement (encore le
théorème 2), .
Considérons une suite de points , , convergeant vers et appartenant au rayon
. Soit la solution de telle que . Notons qu'il est
impossible que la demi-trajectoire reste dans le secteur . Supposons le

contraire (ce qui implique, vu les théorèmes de prolongement des solutions d'équations
différentielles que est définie sur ). Quitte à diminuer et , on peut supposer
qu'il existe deux constantes positives et telles que :
D'où :
C'est-à-dire : . En faisant tendre vers , il vient
ce qui est contradictoire.
tel que où appartient à l'arc de cercle :
. De plus, , appartient à l'intérieur de .
Puisque l'arc est compact, la suite possède une valeur d'adhérence . On supposera, sans
que cela nuise à la généralité du raisonnement, que tend vers . Soit la solution du
système qui vérifie . En vertu de l'unicité, on a et
. Soit la solution vérifiant . Supposons que la demi-trajectoire
positive (i.e. l'ensemble des pour positif) ne reste pas dans . Il existe alors tel
que et reste dans pour . (On aurait

aussi bien pu supposer que appartient à l'autre rayon frontière du secteur .)
tel que , où désigne l'adhérence de .
On montre aisément que l'existence d'un tel contredit la convergence uniforme sur tout
compact de de la suite vers . La demi-trajectoire positive issue de reste donc dans .
tend nécessairement vers .
(III) Si et . (Nemytskii et Stepanov).
On suppose que tend vers lorsque tend vers . Nous allons montrer qu'il existe
une infinité de demi-trajectoires positives qui restent dans le secteur .
Puisque vérifie l'équation différentielle , tenant compte de et
, il existe tel que ( est évidemment bornée sur ).
On peut donc inverser la relation pour assez grand et former l'équation différentielle :
Par abus de langage, on notera la fonction obtenue après le changement de variable.
, par conséquent si et sont assez petits, le quotient est positif et
borné.
Écrivons : .
, où est une fonction qui tend vers lorsque tend vers

.
Pour et assez petits, il vient donc :
où , et sont des constantes strictement positives.
Divisons par : , et sont des réels strictement positifs.
Il nous faut étudier ici quelques propriétés de l'équation différentielle (1) :
Dans le plan rapporté à un repère de coordonnées , on notera la partie du plan définie
par et et la partie définie par et .
A. Soit une solution de (1) définie sur contenant . Alors et sont définies.
(1) implique . Par dérivation de (1) (on peut montrer que toute solution de (1) définie
au voisinage de est analytique réelle sur un voisinage de ) on obtient :
Ainsi, pour voisin de , . Il existe tel que .
B. Soit , et (et donc ). Étudions la fonction
qui est dérivable sur un voisinage de .
Il existe alors deux réels et tels que
Ainsi, lorsque , et si , .
C. Soit , , , . Ce qui signifie .
Supposons définie sur et , .
Si , alors comme est croissante sur :
est donc finie, mais alors on peut prolonger la solution en . En itérant ce qui précède,
on voit que est définie sur . La croissante de entraîne que la limite en de existe
et vérifie . Ce dernier résultat contredit la croissance de sur l'intervalle
et l'hypothèse .
Autrement dit, la trajectoire ne peut rester dans pour . Il existe
tel que et , .
D. Soit , et . est définie sur . D'après ce qui
précède reste dans pour . Des arguments de prolongement

analogues à ceux de la partie C. permettent d'établir que
Nous pouvons conclure l'étude du troisième cas de figure envisagé.
Revenons à l'équation différentielle portant sur :
On a montré que : .
Soit et assez petits et , considérons les deux problèmes de Cauchy :
L'inégalité montre pour . Ce qui précède implique
On aura remarqué que les techniques présentées ici s'appliquent à des systèmes beaucoup
plus généraux que celui que nous étudions.
Partie II
Revenons au système de Lotka-Volterra :
Nous allons montrer que chaque trajectoire issue d'un point de coordonnées
tend, lorsque tend vers , vers un point donné. Autrement dit, le système ne possède, dans
ce premier quadrant, que des attracteurs ponctuels dont le bassin d'attraction est l'intérieur du
premier quadrant.
Il nous faut donc déterminer les équilibres (points singuliers) de .
Ces équilibres s'obtiennent en résolvant le système
On obtient trois solutions qui sont les points de coordonnées :
Montrons d'abord que le premier quadrant : est stable pour le système
, puis que toutes les solutions du système qui restent dans sont globales. (Nous
ne nous intéresserons pas aux autres.)
Proposition 1 Toute trajectoire de dont un point est dans est entièrement dans .
Preuve
En effet les axes sont composés de trajectoires du système.
Proposition 2 Toute solution de issue d'un point de est définie sur .
Preuve
Soit une solution de définie sur l'intervalle avec les données initiales
et . D'après la proposition 1,
Désignons par la solution de l'équation différentielle et . Les
résultats de comparaison classiques montrent que pour tout dans , on a . Or ,
que l'on peut expliciter, est définie sur , donc aussi. Par ailleurs :
Par conséquent, est aussi globale.
Traitons d'abord le cas qui ne rentre pas dans le cadre des résultats généraux
traités plus haut.
Traçons l'allure du champ des vecteurs.
Théorème 3 On suppose . Toute solution de issue d'un point de tend vers le

point lorsque tend vers .
Preuve
Soit (I), (II) et (III) les régions de définies respectivement par :
Il est impossible qu'une trajectoire reste dans la région (I). Remarquons que
Si la solution issue de dans (I) devait rester dans (I), alors serait croissante sur
et décroissante et minorée sur . Soit la limite de pour tendant vers .
Si possédait une limite finie en l'infini, on aurait en vertu du théorème 1
Or il est impossible que , qui est strictement positive, tende en croissant vers , donc
.
, puisque , il existe tel que pour tout , on
ait .
Il existe une constante telle que pour tout : . Or cette dernière
inégalité implique ce qui contredit .
De la même façon une trajectoire ne peut pas rester dans la région (II).
Ainsi, nous aboutissons à la conclusion selon laquelle toute trajectoire parvient à la région (III).
Dans cette région et sont monotones et bornées donc convergent lorsque tend vers .
Comme croît, sa limite est nécessairement , celle de est .
Examinons la tangente avec laquelle une trajectoire arrive sur son attracteur .
Théorème 4 Toute trajectoire issue de tend vers le point de coordonnées , sa

tangente ayant une pente qui tend vers celle de la droite d'équation .
Preuve
Passons en coordonnées polaires d'origine . , . On obtient un
système différentiel en :
Puisque dans la région (III) est bornée, admet à l'infini une limite finie qui est solution de
l'équation
Définissons par : . Alors l'équation possède deux solutions,
et dans l'intervalle .
Remarquons qu'ici , les résultats généraux de la première partie ne

s'appliquent pas.
Montrons que ne peut pas tendre vers lorsque tend vers . Puisque la trajectoire reste
dans , on a : pour tout .
Divisons par l'équation différentielle vérifiée par .
faisons tendre vers l'infini et supposons que tende vers . Il vient . serait
donc décroissante sur un intervalle , ce qui contredit l'encadrement .
Étudions maintenant le cas .
Théorème 5 Toute trajectoire issue d'un point de tend vers le point de coordonnées
lorsque vers .
Preuve
Définissions les régions (I), (II) et (III) de par, respectivement, les inégalités :
Par un raisonnement tout à fait analogue à celui du théorème 3, on voit qu'aucune trajectoire ne
peut rester dans (I) et qu'elle tend vers le point de coordonnées soit en restant dans (II) soit
depuis la région (III).
Passons en coordonnées polaires d'origine on obtient :
Comme ne peut pas tendre vers l'infini, il doit tendre vers un zéro de
Théorème 6 Si , toute orbite du système , issue d'un point de , arrive
sur l'attracteur tangentiellement à l'axe , plus précisément .

Si , toute orbite du système, issue d'un point de vérifie
où est l'unique réel de l'intervalle tel que
Si , les orbites de , issues d'un point de , se répartissent en trois

groupes selon que
Ici, est aussi défini par les égalités
Preuve
Il est clair que ne peut tendre vers l'infini.
. . , ou . Supposons que
tende vers lorsque tend vers le long de la trajectoire .
On peut donc écrire :
Si est suffisamment grand sera positif, or ne peut pas croître vers tout en restant dans
l'intervalle .
. . Résolvons
l'équation et . On trouve , , .
On montre que ne peut tendre ni vers ni vers .
Remarquons que , toute trajectoire finit par arriver dans la région (III)
. Résolvons l'équation . On trouve , , . On a tenu
compte de et , ce qui entraîne .
Vérifions d'abord que .
. Supposons maintenant ,
D'où . Par ailleurs, on vérifie aisément
que les zéros de sont tous simples.
On peut donc appliquer l'étude locale de la première partie et conclure. Il serait intéressant
d'étudier les séparatrices du portrait de phase, c'est-à-direles courbes délimitant les différents
types de comportement de l'angle polaire d'une orbite arrivant sur son attracteur. C'est sans doute
un problème délicat.
Examinons le dernier cas .
Théorème 7 Toute trajectoire de issue d'un point de tend, lorsque tend vers ,
vers le point de coordonnées .
Preuve
C'est la preuve de Volterra. Posons et
Multiplions la première ligne par et la deuxième par puis sommons les deux
lignes.
Il vient : .
En intégrant, on trouve . Les fonctions et sont
minorées par un réel strictement positif sur en vertu du fait que et sont
strictement positifs.
On en déduit que : , reste dans un compact de .
Supposons que ne tende pas vers . Il existe , , , tels que la

suite tende vers en croissant et
Soit :
et restant bornées sur , l'est aussi. Il existe tel que pour tout ,
.
D'où .
Soit , si alors . On note que ne dépend pas de .

Nous pouvons supposer, quitte à extraire une sous-suite, que et
Or ceci est impossible. Ainsi .
On prouve la convergence de vers lorsque tend vers à l'aide des propriétés de la
fonction et du théorème 1. Passons en coordonnées polaires d'origine
. On obtient :
Nous allons modifier la forme de
Posons
Ces transformations d'écriture fournissent :
Remarque
Revenons pour un instant au système de la première partie.
Notons que . Par conséquent, si alors
Le système a un déterminant nul. Posons
La matrice jacobienne prise en est singulière.
Dès que nous aurons à considérer un zéro de , il suffira de vérifier que est inversible,
pour nous assurer que est différent de zéro.
Lemme Pour tout zéro de , on a .
Preuve
Posons . La matrice de la différentielle en est :
On voit que . La remarque précédente permet de conclure quant à
la non-nullité de . Montrons que . Sinon , or vérifie l'équation

différentielle :
Il existe un réel strictement positif , un réel tel que pour tout supérieur ou égal à on ait :
et donc ce qui est contradictoire.
Théorème 8 Si alors . Toute trajectoire issue d'un point de
« s'enroule » autour du point singulier . C'est un foyer stable. (vortex)

Si alors ou bien . Toutes les
orbites issues d'un point de arrive sur tangentiellement aux directions ou bien
(une seule direction de droite). Il s'agit d'un n ud.
Si soit un réel tel que Alors ou bien
, ou bien ou bien . Les trajectoires issues de tout point de

tendent vers en arrivant tangentiellement à l'une de ces quatre directions (deux directions de
droites seulement bien entendu). C'est un n ud.
Preuve
On peut vérifier que
Vu la périodicité de cela entraîne qu'il existe tel que
Il existe donc tel que
Ce dernier résultat implique .
On obtient ici un point singulier du type foyer stable ou encore point spirale. (C'est le vortex des
anglo-saxons.)
Les deux autres cas sont des conséquences de l'étude locale menée dans la partie I.
Partie III
On ne peut passer sous silence le rapport étroit (établi par Poincaré et Liapounov)
qu'entretiennent les résultats obtenus ci-dessus avec la nature de la différentielle prise
au point singulier considéré.
Soit le système différentiel plan
où et sont deux fonctions à valeurs réelles suffisamment régulières sur . (On

trouvera des précisions dans Coddington et Levinson ou bien dans Hartman.)
Supposons que l'origine soit un point critique isolé. On sait que si est un point hyperbolique,
c'est-à-direque les valeurs propres de la matrice :
ne sont pas imaginaires pures alors le comportement des solutions du système non linéaire au
voisinage de l'origine se déduit de celui des solutions du système linéarisé en . En gros, les
portraits de phase se ressemblent, le système non linéaire pouvant être considéré comme une
perturbation stable du système linéarisé. Pour les preuves, on peut consulter moult ouvrages
intéressants comme par exemple Coddington et Levinson, Hartman ou bien Lefschetz. Les
points critiques non hyperboliques sont d'étude plus délicate : problème du centre lorsqu'il y a
deux valeurs propres imaginaires pures (donnant lieu soit à des foyers soit à des orbites
fermées autour du point , ces orbites fermées correspondent à des solutions périodiques), ou
bien lorsque l'une des valeurs propres est nulle. Le premier cas n'intervient pas ici, le deuxième a
été rencontré en lorsque .
Si , .
Cette matrice est inversible. On dit que le point singulier est simple (l'inversibilité de la
matrice entraîne que le zéro est isolé).
Si alors possède deux valeurs propres complexes conjuguées de partie
réelle négative. C'est un foyer stable et le comportement du système différentiel au
voisinage du point se déduit de celui des solutions du système linéarisé :
Si . possède deux valeurs propres réelles distinctes strictement

négatives. est un n ud stable. Nous avons vu que les trajectoires tendent vers le point
critique avec des tangentes déterminées qui sont d'ailleurs les directions propres de la matrice
jacobienne.
Si . possède une valeur propre double négative. n'est pas

diagonalisable. C'est encore un n ud stable, mais les trajectoires arrivent sur
tangentiellement à une seule droite.
Si , soit le point .
Cette matrice possède soit deux valeurs propres réelles distinctes et négatives, soit une valeur
propre double négative. C'est encore un n ud stable.
Si , .
L'équilibre n'est pas hyperbolique, il s'agit tout de même d'une singularité isolée. Le point
est appelé un n ud-selle.
Finissons cette dernière partie en remarquant que
Le fait qu'aucune trajectoire du système , issue d'un point de , ne tende vers est
lié à l'existence d'une valeur propre positive de la matrice . Idem pour lorsque
.
Bibliographie
1 Bendixon Ivar, Sur les courbes définies par des équations différentielles, Acta
Mathematica 24,1-88 (1901).
2 Chossat Pascal, Les symétries brisées, Belin, (1996).
3 Coddington Earl et Levinson Norman, Theory of differential equations, Krieger Company,

(1984).
4 Hartman Philip, Ordinary differential equations, Wiley, (1964).
5 Hirsch Morris et Smale Stephen, Differential equations, dynamical systems and linear
algebra, Academic Press, (1974).
6 Hofbauer Josef et Sigmund Karl, The theory of evolution and dynamical systems,
Cambridge University Press, (1988).
7 Lefschetz Solomon, Differential equations : geometric theory, Dover, (1977).
8 Nemytskii Viktor et Stepanov Viacheslav, Qualitative theory of differential equations,

Princeton University Press, (1960).
9 Poincaré Henri, Mémoire sur les courbes définies par une équation différentielle, Gabay,
(1993).
10 Volterra Vito, Leçons sur la théorie mathématique de la lutte pour la vie, Gabay, (1990).

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Étude qualitative d'un système de Lotka-Volterra

où , et sont deux fonctions du temps . et désignent respectivement les

dérivées de et par rapport à . Nous nous donnerons des conditions initiales et

désignant la transposition, chaque désignant un réel.

Soit une fonction définie sur à valeurs dans , dont la limite

en est nulle. Considérons le système différentiel : et

supposons qu'il possède une solution vérifiant . Alors .

Supposons au contraire que . Il existe donc un indice tel que . Nous

D'où , . Il vient , ce qui est absurde.

Soit un système différentiel quadratique plan de la forme :

Il existe des réels et tels que

où et sont des polynômes homogènes de degré 2 en , à coefficients réels.

Nous poserons aussi et . On suppose, de plus, que

, et qu'il existe un réel strictement positif tel que

L'origine est donc un point singulier ou point critique isolé du système.

Rapportons le plan à un repère orthonormé direct de premier vecteur de base et soit le

point du plan de coordonnées , où est une solution du système. décrit

Passons en coordonnées polaires , , , . Le système

On a posé par abus de langage :

Nous poserons par ailleurs :

Supposons que cela ne soit pas le cas. Il existe alors :

* deux réels et tels que ,

* deux suites de réels et tendant toutes les deux vers et vérifiant

* un réel tel que .

on ait . Mais l'équation différentielle vérifiée par implique, en prenant

Soit le vecteur de coordonnées . Il définit un champ de vecteurs du plan qui est

tangent au point de coordonnées à la (les théorèmes généraux d'existence et d'unicité

intéresser au comportement d'une trajectoire de tendant vers . Soit un zéro de .

Plaçons-nous dans un secteur circulaire , , où et

strictement décroissante pour assez grand. (En fait, .)

Soit le vecteur radial de coordonnées , on a

(I) Si et , le champ de vecteurs présente l'aspect local suivant :

théorème 2 que tend vers lorsque tend vers .

Considérons une suite de points , , convergeant vers et appartenant au rayon

. Soit la solution de telle que . Notons qu'il est

impossible que la demi-trajectoire reste dans le secteur . Supposons le

qu'il existe deux constantes positives et telles que :

C'est-à-dire : . En faisant tendre vers , il vient

ce qui est contradictoire.

tel que où appartient à l'arc de cercle :

. De plus, , appartient à l'intérieur de .

système qui vérifie . En vertu de l'unicité, on a et

. Soit la solution vérifiant . Supposons que la demi-trajectoire

que et reste dans pour . (On aurait

tel que , où désigne l'adhérence de .

(III) Si et . (Nemytskii et Stepanov).

Puisque vérifie l'équation différentielle , tenant compte de et

, il existe tel que ( est évidemment bornée sur ).

Par abus de langage, on notera la fonction obtenue après le changement de variable.

, par conséquent si et sont assez petits, le quotient est positif et

, où est une fonction qui tend vers lorsque tend vers

Pour et assez petits, il vient donc :

où , et sont des constantes strictement positives.

Divisons par : , et sont des réels strictement positifs.

Il nous faut étudier ici quelques propriétés de l'équation différentielle (1) :

Dans le plan rapporté à un repère de coordonnées , on notera la partie du plan définie

par et et la partie définie par et .

Ainsi, pour voisin de , . Il existe tel que .

B. Soit , et (et donc ). Étudions la fonction

qui est dérivable sur un voisinage de .

Il existe alors deux réels et tels que

C. Soit , , , . Ce qui signifie .