03888

CODEN: CNDLAR 32(2) 321 (1977)
ISSN: 0373-2967
Analyse structurale des systmes racinaires des plantes ligneuses de la
fort tropicale dense humide
FRANCIS KAHN
Rsum
Kahn, F. (1977). Analyse structurale des systmes racinaires des plantes ligneu-
ses de la fort tropicale dense humide. Candollea 32: 321-358. Rsum anglais.
L'auteur suggre une srie de critres prcis permettant Vitude de la structure
des systmes racinaires. I1 distingue fondamentalement et dfinit les stades de
diffrenciation orthotrope et plagiotrope; les macrorhizes et les brachyrhizes;
les systmes racinaires primaire, secondaire et un systme racinaire mixte. Se
fondant sur une abondante littrature traitant de la ceinture tropicale et SUI ses
expriences personnelles en Guyane franaise et B la Guadeloupe, l'auteur tente
une interprtation structurale de types tropicaux particuliers de diffrenciation
racinaire: les pneumatophores et les racines-echasses.
Abstract
Kahn, F. (1977). Structural analysis of the root systems of woody plants of
the tropical rain forest. Candollen 32: 321-358. In French.
The author suggests a set of definite criteria for studying the architecture of
root systems. He basically distinguishes and defines orthotropic and plagiotropic
states of differentiation; macrorhizes and brachyrhizes; primary, secondary, and
mixed root systems. Basing himself on abundant pantropical published sources
and on his personal field experience in French Guyana and Guadeloupe, he
attempts at a structural interpretation of peculiar tropical types of root dif-
ferentiation: pneumatophores and stilt-roots.
I
Introduction
I
Cette synthse bibliographique concerne des travaux effectus essentiellement
Pour l'analyse des structures racinaires propres aux plantes tropicales les travaux
Amrique du Sud).
Nos observations personnelles ont t obtenues par excavation de systmes raci-
naires de plantes ligneuses en fort de Guyane franaise et de Guadeloupe.
Francis Hall, professeur de botanique la Facult des sciences de Montpellier,
a dirig ce travail et l'a enrichi de nombreuses remarques et suggestions. J e l'en
remercie trs vivement ainsi que Jean-Louis Guillaumet , botaniste YORSTOM qui
a lu et corrig ce manuscrit avec le plus grand soin.
, sur les systmes racinaires de plantes ligneuses forestires.
'
i considrs se rpartissent dans l'ensemble des tropiques humides (Afrique, Asie,
~
l
1
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v 26 NOV. 1983
o. R. SJ&Ji\. FQlnris ~~~~~~~~~~~~~~
---7
No : 1 I
Cote
322
I. 1. Description
.#
CANDOLLEA 32, 1911
i
1. Le polymorphisme racinaire
Les systmes racinaires des plantules de spermaphytes prsentent un polymor-
phisme des axes. En effet, ii la germination s'labore un axe vertical d'o mergent
des axes latraux. Les natures diffrentes de ces racines se rvlent tant par leur
orientation que par le fait que l'axe primaire est gnrateur des axes latraux hori-
zontaux.
Chez les Monocotyldones, un tel systme avorte rapidement, la structure pri-
maire du pivot limitant sa fonction (Holtum 1954). Par contre, il se dveloppe chez
les Gymnospermes et chez les Dicotyldones o le polymorphisme a t analys sur
le Theobroma cacao (Sterculiaces) par Dyanat-Nejad (1968).
La ralisation du systme racinaire de la jeune plantule du cacaoyer dbute par
l'allongement de la radicule constituant la partie prgerminative de l'axe primaire
d'o mergent des racines latrales en ordre basipte. Puis apparaissent les racines
latrales issues de la partie postgerminative de l'axe 1 , rsultat de la production du
mristme radiculaire, qui sont parses et sortent en ordre acropte (fig. la).
- distinction entre un axe primaire vertical et des axes secondaires horizontaux;
- distinction entre deux lots d'axes secondaires: les racines prgerminatives basi-
ptes et ordonnes selon six gnratrices et les racines postgerminatives acrop-
tes parses.
Nous considrerons les deux tats de diffrenciation des axes: l'axe vertical et
" t
4
*
Le polymorphisme est net et s'exprime deux niveaux:
l'axe horizontal ou oblique, c'est-dire l'tat orthotrope et l'tat plagiotrope.
1.1.1. L 'tat orthotrope
La racine orthotrope de la plantule de cacaoyer est verticale, conique. Le nom-
bre de faisceaux vasculaires est plus lev que celui d'un axe latral et diminue acro-
ptement.
1. I .2. L 'tat plagiotrope
La racine plagiotrope du cacaoyer est un axe latral horizontal qui prsente un
nombre de faisceaux vasculaires constant, infrieur celui de l'axe primaire ortho-
trope. Cette racine cylindrique tend s'aplatir. Elle dnote alors une volution vers
la symtrie bilatrale, voire vers la dorsiventralit.
1.2. Le dterminisme du polymorphisme racinaire
1.2.1. Exprimentation chez la plantule du cacaoyer
Une analyse extrmement prcise du dterminisme du polymorphisme racinaire
a t conduite par Dyanat-Nejad (1968; 1970; 1971) chez le Theobroma cacao et
o
F. KAHN: SYSTMES RACINAIRES 323
pousse au niveau de la diffrenciation tissulaire par Dyanat-Nejad & Neville (1972a;
1972b; 1973).
Ainsi Dyanat-Nejad a dmontr le rle dterminant du mristme apical dans la
diffrenciation plagiotrope des racines prgerminative du cacaoyer.
La suppression de lextrmit de la racine primaire orthotrope implique dune
part la modification du devenir des mristmes latraux prgerminatifs qui labore
alors des racines verticales et dautre part la noformation de mristmes donnant
galement des racines verticales. La direction des axes latraux redevient horizon-
tale suivant un gradient basipte dans la mesure o les mristmes latraux ortho-
tropes induisent leur tour la plagiotropie des racines situes au-dessus (fig. lb).
Dyanat-Nejad (1968; 1970) a de plus montr sur la jeme plantule que des raci-
nes latrales prgerminatives plagiotropes dj formes deviennent verticales ou obli-
ques aprs suppression de lapex du pivot. Cependant, Charrier (1966) na pas
obtenu ce transfert de la diffrenciation du tropisme sur des plantules plus ges,
la plagiotropie des racines latrales tant alors stabilise (vers le 6e jour selon
Dyanat-Nejad 1968).
Au bilan, le mristme orthotrope commande la diffrenciation plagiotrope.
Toute dfaillance entrane son remplacement par des mristmes orthotropes, donc
de mme nature.
$,
1.2.2. Autres observations relatives Ci laltration de la phase orthotrope et Ci son
remplacement
I1 sagit du phnomne connu et exploit depuis longtemps sous le nom dhabil-
lage par les forestiers, ppiniristes, jardiniers etc., afin de faciliter lenracinement
de jeunes plantes. On signalera pour des espces particulires les travaux suivants:
Mensah & Jenik (1968) chez le Chlorophora excelsa (Moraces); Cremers (1973:
267) chez SAtroxima Ziberica (Polygalaces); Poupon (1972), Riedacker (1973)
chez lEucalyptus camaldulensis (Myrtaces); Veillon (ind.) chez les Araucaria
rulei et A. columnaris (Araucariaces).
Lexprience est facilement faisable chez lavocatier, Persea gratissima (Laura-
ces; fig. IC).
J
1.3. Coiiclusion
Laxe primaire est une racine orthotrope qui apparat comme un organe dyna-
mique dont le rle essentiel est dtablir un systme latral plagiotrope. La diff-
renciation orthotrope est un tat neutreyy au sens endocrinologique. Elle sex-
prime spontanment et semble ncessaire la ralisation de la phase plagiotrope
racinaire. Si cet tat orthotrope primaire est altr, il doit se reconstituer.
Ainsi la plagiotropie savre-telle tre une tape suprieure dans la diffrencia-
tion de la racine: le jeu des corrlations morphogntiques dues au mristme ortho-
trope lve les mristmes latraux Stat plagiotrope.
324 CANDOLLEA 32, 1917
Fig. 1. - a, systme racinaire de la plantule de cacaoyer, Theobroma cacao et coupe transversale
au niveau de la rgion prgerminative de cette racine; rpg: racine prgerminative; rtg: racine post-
germinative. b, exprience de Dyanat-Nejad sur cette plantule: suppression de lapex de la racine
orthotrope. c, ablation de lextrmit du pivot chez lavocatier. Cl : systme racinaire de la plan-
tule, C2 : rsultat de lablation. d, systme racinaire dun petit palmi~r monocaule, Geonoma
stricta.
c
J
2. Ltat plagiotrope
2.1. Dfinition de Itat plagiotrope chez les Dicotyldones
Ltat plagiotrope prsente plusieurs niveaux de diffrenciation. Cephnomne
a t dcrit trs tt par les morphologistes sous la notion dhtrorhizie (en 1905
par Tschirch et en 1910 par Noelle, selon Kubikova 1967), savoir que le systme
racinaire est constitu de plusieurs types de racines. I1en rsulte des tentatives de
classification des lments racinaires.
2. I . I . Les types racinaires
Kubikova (1967) rcapitule ces tentatives de classification pour les systmes
racinaires des plantes ligneuses. Ainsi des distinctions entre feeding roots et
anchorage roots ou entre long roots et short roots ou encore feeding roots
et pioneer roots ont t proposes successivement par diffrents auteurs.
Nous envisagerons deux classifications: celle donne par Kubikova (1967) et
celle prsente par Lyford & Wilson (1964), afin de dterminer les diffrents
niveaux de ltat plagiotrope.
Lhtrorhizie, notion variable selon les auteurs depuis le dbut du sicle a t
dfinie par Kubikova (1967): Heterorhizis of woody plants is the ability of their
root system to form two qualitatively types of end roots: macrorhizae and brachy-
rhizae. Les termes de brachyrhize et de macrorhize dont le contenu est dis-
cut et prcis par lauteur, ont t proposs par J enik & Sen (1964).
Les macrorhizes sont des racines paisses dont la croissance est importante et
qui tendent la rhizosphre. Leur anatomie est caractrise par un nombre impor-
tant de ples ligneux et la prsence de moelle. Lapex de ces racines est constitu
de nombreuses couches cellulaires, la coiffe est bien individualise.
La diffrenciation histologique dbute une distance relativement grande du
mristme apical. Il en rsulte que le stade ultime de la diffrenciation tissulaire ne
se rencontre que sur des segments gs d un an.
Enfin, les macrorhizes ne se transforment jamais en mycorrhizes endotrophes ou
ectotrophes. Ils peuvent tre cependant infects localement par des champignons.
Les brachyrhizes sont des racines minces, croissance rduite qui ninterviennent
pas dans la constitution de la charpente racinaire, au contraire des macrorhizes leur
anatomie est essentiellement primaire, caractrise par un nombre peu lev de
ples ligneux, un cortex bien dvelopp, une absence de moelle, Leur dure de vie
stend de quelques jours quelques annes et, lorsque lapex de la racine meurt,
le brachyrhize dgnre sur toute sa longueur ce qui nest jamais le cas chez le
macrorhize.
Enfin, ils se transforment le plus souvent en mycorrhizes ectotrophes ou endo-
trophes.
La diffrence entre ces deux types racinaires ne se situe donc pas au niveau de
lactivit mristmatique (comme la signal Kozlowski 1971) qui est limite dans
les deux cas (Kubikova 1967), mais rside dune part dans la croissance secondaire
des parties ges da macrorhize, et dautre part dans lindpendance entre ces par-
ties et la zone apicale, concrtise par la mort de cette dernire qui laisse vivre la
racine, si lapex est remplac.
Nous soulignerons cependant que la notion de croissance limite (ibid.) ne sap-
puie pas sur une dfinition rigoureuse. Dans quelle mesure la croissance dun macro-
rhize est-elle limite?
La distinction entre les deux types de racines ne savre pas toujours aussi nette.
En fait, trs peu de plantes, surtout de milieu tropical ont t observes sous cette
optique.
J enik & Mensah (1967) dcrivent le systme racinaire ddfzelia africana (Papi-
lionaces), et dfinissent des macrorhizes et des brachyrhizes dpourvus de poils
absorbants, transforms en ectomycorrhizes infectes par deux catgories fongiques.
Ltude anatomique montre des macrorhizes polyarches et des brachyrhizes diar-
Ches. Mais il existe chez cette espce des lments racinaires intermdiaires entre
les deux types dfinis. Les auteurs les qualifient de slightly elongated brachyrhizae
in transition into macrorhizae.
J enik (1965 , 197 l b) distingue des macrorhizes et microrhizes (brachyrhizes?)
chez lAnthocleista nobilis (Loganiaces). Les premiers mergent de la base inf-
rieure du tronc et donnent naissance des racines chasses.
Enfin, un cas de distinction nette entre les deux types de racines est prsent
par J enik & Kubikova (1969) chez lAeschynomene elaphroxylon (Papilionackes).
Les brachyrhizes ne sont pas mycorrhizs, peut-tre parce quil sagit dune plante
aquatique.
Un bon critre de diffrenciation des deux types racinaires est linfection mycor-
rhizienne. Si les endomycorrhizes sont frquents chez les plantes tropicales (Long-
man & J enik 1974), les ectomycorrhizes savrent tre assez rares. Seules quelques
Diptrocarpaces et Csalpiniaces ainsi que les reprsentants tropicaux des Faga-
ces, Myrtaces et Pinaces sont connues pour tre ectomycorrhizes (ibid.). Veillon
(ind.) observe ces symbioses chez les Araucaria.
Un deuxime mode de classification des lments dun systme racinaire a t
propos par Lyford & Wilson (1964) chez lAcer rubrum (Aceraces). Les auteurs
distinguent des racines ligneuses et des racines non ligneuses qui correspondent en
fait aux macrorhizes et aux brachyrhizes.
2.1.2. La hirarchie phgiotrope
Le systme plagiotrope se compose de macrorhizes et de brachyrhizes. Les pre-
miers, constituant la charpente du systme (skeleton root) runissent des racines
plagiotropes et des racines orthotropes dont souvent un pivot axial. Les seconds,
par contre sont essentiellement plagiotropes. Ils constituent le stade ultime de la
diffrenciation plagiotrope, issus de macrorhizes croissance horizontale od obli-
que. Les brachyrhizes sont spcialiss dans labsorption (Kubikova 1967, Lyiord &
Wilson 1964).
Dun point de vue morphogntique, une racine latrale du type macrorhize
peut porter soit un mristme de macrorhize, soit un mristme de brachyrhize:
lapex du macrorhize dtruit, il sensuit linitiation immdiatement derrire cet
apex de mristmes latraux du mme type (Lyford &Wilson 1964, Charrier 1966).
De la dcapitation rsulte une leve de corrlations dinhibitions nette (Lyford &
Wilson 1964) o des brachyrhizes normalement initis derrire lapex de la racine
sont alors remplacs par des mristmes dits de remplacement du type macrorhize.
Ainsi au sein du systme plagiotrope , stablissent deux niveaux de diffrencia-
tion: lapex du type macrorhize levant par un systme de corrlations morphog-
- fi
U
? -
J
ntiques les mristmes latraux situs immdiatement derrire lui au stade de
brachyrhize.
Nous avons conscience de trop schmatiser les phnomnes, mais il est indnia-
ble que le stade brachyrhize ncessite lexistence du stade macrorhize et quil est
lexpression ultime du systme plagiotrope, constituant les chevelus racinaires. I
systme plagiotrope savre donc tre hirarchis.
Le brachyrhize est au sommet de la hirarchie plagiotrope au mme titre que
la feuille dans les systmes ariens. I1semble bien, dautre part, que les brachyrhizes
reprsentent le niveau dabsorption prpondrante. Lyford & Wilson (1964) et Kubi-
kova (1967) soulignent les diffrents rles des types racinaires: les macrorhizes se
consacrent la conduction et les brachyrhizes labsorption.
Limportance physiologique des mycorrhizes dans les phnomnes dabsorption
est dmontre (Harley 1969, Boullard, 1968).
Cependant les travaux physiologiques ne considrent pas de nettes catgories
racinaires: Actively growing, succulent root tips including either root hair zone
of the mycorrhyzal associations common to most woody plants constitute zone
of active ion uptake and accumulation (Zimmerman & Brown 1971). Nan-
moins, cest au niveau racinaire le plus fin que ces auteurs situent labsorption
essentielle.
2.2. Chez les Monocotyldones
Les Monocotyldones possdent lors de la germination un systme racinaire
homologue au systme dicotyldonien: un axe primaire orthotrope initiant des
racines latrales plagiotropes. Ce systme peut tre plus ou moins net et avorter
aprs un temps variable selon les plantes (Emberger 1960).
La germination dElaeis guineensis est dcrite par Henry (1959). Le pivot se
trouve tt suppl par des racines issues de lhypocotyle qui prsentent un gotro-
pisme positif et portent des racines latrales (Comer 1966). Ces racines rptent le
comportement du systme initial.
Lappareil racinaire des petits palmiers monocaules semble bloqu ce stade. Les
racines dordre II (issues de lhypocotyle puis du cne de ramification corres-
pondant au concept destablishment growth dvelopp par Tomlinson & Esler
ind.) sont verticales ou obliques et initient des latrales do mergent des racines
dordre IV de fin calibre (fig. Id).
Les grands palmiers par contre doivent tendre leur systme racinaire. Ceux des
palmiers cultivs ont t tudis. La description de lappareil souterrain adulte
dElaeis guineensis est donne par Wright (1951) schmatis par Corner (1966);
puis par Hall & Oldeman (1970) - et par Fremond & Orgias (1952) - schmatis
par Mangenot (1973).
Ce palmier possde des racines courtes non ramifies, profondes et des racines
superficielles longues et trs ramifies avec des formes de transition entre les deux.
Ces racines horizontales parcourent de grandes distances et conservent un diamtre
quasi-constant. Elles cheminent dautant plus profondment quelles ont une orien-
tation initiale plus proche de la verticale.
Les racines dordre III mergent verticalement, 70% vers le haut, 30% vers le
bas, latralement laxe horizontal est nu. Les racines III 1 gotropisme ngatif crois-
sent jusqu la couche dhumus et initient des axes qui partent perpendiculairement
(ordre IV). Ceux-ci sont en densit maximale dans une zone de 10 cmsous la sur-
face du sol. A leur tour, ils donnent des axes dordre V, courts (5 mm) de direc-
tion perpendiculaire.
Les racines dordre III gotropisme positif senfoncent et se ramifient en axe
de mme orientation.
LeMautitia fzexuosa (Granville 1974) prsente des racines horizontales, lon-
gues de 40 mtres, aplaties au del de 30 mtres et munies de racines latrales:
elles ont alors acquis une vritable plagiotropie. Ces racines dordre II portent
des pneumatophores pneumatozones (cf. 3.1.1.2.2.) qui se ramifient dans leur
portion souterraine en racines IV horizontales, initiant elles-mmes des radicelles
dordre V qui, parfois sont flanques de radicelles dordre VI: Ces demires sont
perpendiculaires mais identiques aux axes-mres.
Enfin, le systme racinaire dEutelpe o2eracea a t observ par Oldeman (1969)
et dcrit par Granville (1974) qui distingue quatre ordres de racines dont les pneu-
matophores pneumatorhizes (cf. 3.1.1.2.2.).
Au bilan nous soulignerons:
- la succession dans le temps de deux systmes racinaires: celui de la plantule,
abortif, prsentant un tat orthotrope, et, un systme secondaire prcoce
constitu dlments morphogntiquement semblables qui voluent au cours
de lontognse en fonction des ncessits de la plante;
- un tat plagiotrope complexe marqu dune part, par un gradient de diffrencia-
tion chez les grandes racines superficielles, le systme plagiotrope ne sins-
tallant quaprs une phase transitoire o les caractres stablissent progressi-
vement (Granville 1974), et dautre part, par la distinction de types de racines.
En effet, de la racine II mergent dorsalement des axes III dont la ramification
constitue des chevelus vous labsorption: leur stratgie de croissance est une
abondante ramification o les dments successifs perpendiculaires entre eux ont
une longueur et un diamtre de plus en plus faibles. Cesont lquivalent des bra-
chyrhizes dicotyldoniens et gymnospermiens. Nous ne possdons aucune infor-
mation sur les relations morphogntiques existant entre ces racines.
Le systme racinaire des palmiers est un systme secondaire plagiotrope. En
effet, il ne prsente pas dtat orthotrope caractristique du systme primaire
abortif.
La plagiotropie des racines de palmier converge vers la plagiotropie dicotyldo-
nienne. Elle diffre dans son expression, par un gradient de diffrenciation sur un
mme axe et par le rayonnement spatial des axes des chevelus. Une tude expri-
mentale du dterminisme de la mise en place de ces racines, de leur plagiotropie et
de la formation des chevelus savre ncessaire.
Un tel systme racinaire secondaire se rencontre chez toutes les Monocotyl-
dones. Nous pensons que cette acquisition qui tend la production racinaire aux
axes ariens constitue un lment essentiel dans la russite .des types pithytiques,
lianescents et aquatiques.
-
- I )
-
F. KAHN: SYSTMES RACINAIRES
3. Interprtation des structures spcifiquement tropicales
3.1. Les pneumatophores
329
3.1. I . Gnralits
Les racines respiratoires ont fait lobjet de nombreuses descriptions car, au mme
titre que les chasses et les contreforts, ces structures sont particulirement dve-
loppes en milieu tropical et prsentent lavantage dtre ariennes.
Nous reprendrons avec dtails les descriptions des auteurs, surtout pour les tra-
vaux rcents, dune part pour appuyer notre interprtation sur des donnes prcises,
dautre part parce que les ouvrages, relatifs la fort ou la vgtation tropicale ne
traitent que sobrement de ces structures (except Troll 1941).
3.1.1.1. Dfinition du pneumatophore et terminologie
Pour Schnell (1970) Les racines arifres ou pneumatophores sont des rami-
fications de lappareil racinaire qui slvent sur la surface du sol et se dveloppent
plus ou moins lair libre. Ces structures se rencontrent sur des sols imprgns
deau, asphyxiques par consquent, savoir: la mangrove, les zones temporairement
inondes des bas-fonds forestiers (Igapo), les zones toujours inondes (Varzea).
Ces racines font lobjet dune terminologie mouvante discute par J enik (1970b).
Les anglo-saxons emploient le terme pneumatophore qui signifie porter des orga-
nes ou tissus respiratoires, mais aussi les termes de cpeg-root, stilt peg root
quand la racine horizontale qui porte ces structures est une chasse. Pneuma-
thode propos par J ost (1887), regroupe toute structure se prtant aux changes
gazeux comme des stomates, des lenticelles ... Yampolski (1924) le dfinit plus lar-
gement: a root predominantly covered by aerating tissus is also called as .pneuma-
thode. J enik (1970b) suggre le terme de pneumorhize.
Nous utiliserons le terme de pneumatophore consacr par lusage ainsi que le
terme de pneumatorhize (Granville 1974) qui se -rapporte trs prcisment aux
petites racines respiratoires des palmiers des sous-familles des Cocodes et des
Arecodes.
3.1.1.2. Morphologie
Nous considrons dans ce chapitre les racines respiratoires qui se caractrisent
par la prsence de lenticelles, ou dune couverture complte darenchyme (cas des
pneumatorhizes de palmiers), par une coiffe typique (Troll 1941-1943; Chapman
1947) et surtout par leur comportement. Nous les dissocions des excroissances
racinaires (Wurzelknorren) dcrites par Troll (1941-1943) chez le Camptostemon
div. sp. et le Xylopus moluccensis. Ces dernires rsultent dune prolifration du
bois et portent en surface des lenticelles. Elles ont dailleurs la physionomie des
pneumatophores. Enfin, Adamson (1970) signale chez le Terminalia arjuna des
racines gotropisme ngatif, issues de racines horizontales. Ces racines verticales
diffrent des pneumatophores par labsence de lenticelles et de couches subreu-
ses, et par la structure de la coiffe. Le tissu cortical est lacunaire mais nest pas
en contact avec lextrieur.
Les pneumatophores se rencontrent tant chez les Dicotyldones que chez les
Monocotyldones. Les modalits morphologiques tant diffrentes, nous les dcri-
rons sparment.
3.1.1.2.1. Chez les Dicotyldones. - Ogura (1960) classe les racines respiratoires
en sept types. En fait, deux catgories nous semblent essentielles:
- les pneumatophores verticaux, racines gotropisme ngatif qui restent riges
au-dessus de la surface du sol (fig. 8);
- les pneumatophores en arceaux, croissance illimite (fig. 9).
Les premiers sont largement illustrs par Troll (1941-1943) chez de nombreuses
espces (tab. la). Ces pneumatophores mergent dune racine horizontale situe
sous la surface du sol. Jls prsentent un gotropisme ngatif lapex de la racine
progresse vers la surface du sol puis devient arien. I1en rsulte une partie souter-
raine qui met latralement des racines horizontales et une partie arienne, non
ramifie mais couverte de lenticelles, subrise et caractrise par une coiffe bien
dveloppe. De telles structures ont t dcrites chez !;lvicennia nitida (Verbena-
ces; Troll 1941; Chapman 1944, 1947), chez le Sonneratia div. sp. (Sonneratia-
ces; Troll & Dragendorff 193 1) et chez lAnthocleista nobilis (Loganiaces; J enik
1965, 1967, 1971b). Dautres espces prsentent des variations sur ce thme
structural. -
Ainsi la partie arienne des pneumatophores de Xylopia staudtii (Annonaces;
J enik 1967, 1970a) atteint une hauteur de deux mtres. Elle met sa base des
racines latrales qui gagnent le sol et sy enfoncent. Cependant, ltude anatomi-
que indique labsence de tissus lacuneux: The cortex is very compact and does not
possess an intercellular spaces which are a common feature in pneumatophores of
tropical trees (Jenik 1970a).
De mme, les pneumatophores de Laguncularia racemosa (Combretaces; J enik
1970b) ne suivent pas le comportement gnral: une racine gotropisme nga-
tif issue dune racine latrale horizontale atteint la zone superficielle boueuse et la
dpasse de quelques centimtres. Aprs quelques mois, lextrmit arienne meurt,
la racine ayant une structure primaire. La partie souterraine persiste et spaissit
par production cambiale. Au sommet de cette racine sont mis de courts lments
ariens structure primaire dont la dure de vie est brve, que lauteur nomme
pneum math ode^'^.
Ces racines dure de vie limite savrent tre des brachyrhizes, alors que la
racine souterraine verticale est un macrorhize.
En outre, nous soulignerons que, chez les deux espces prcdemment cites,
lauteur constate labsence de telles structures chez les plantes poussant sur sol
ferme. Dans tous les autres cas, ces structures sont gnralement considres comme
gntiquement stables (Richards 1952, Schnell 1970).
Les pneumatophores en arceaux sont galement abondamment figurs dans Troll
(1941-1942; tab. lb). La formation de larceau a t dcrite et analyse expri-
mentalement par MacCarty (1962) chez le Mitragvna stipulosa (Rubiaces).
Larceau rsulte de lvolution dune racine gotropisme ngatif: cest un pneu-
matophore croissance illimite qui, aprs inversion de son gotropisme regagne
le sol. Avec des expriences simples, lauteur a dmontr que le niveau de leau
impose la hauteur du pneumatophore, lapex dpassant toujours la surface de leau
de quelques centimtres, alors que la lumire na aucune action sur la croissance
I
Espce
a) Pneumatophores droits
Avicennia marina
Avicennia nitida
Sonneratia alba
Sonneratia acida
Lagoncularia racemosa
Ploiarium alterni folium
Cratoxylon sp.
Tristania sp.
Xylopia staudtii
Anthocleista nobilis
b) Pneumatophores en arceaux
1
*Bruguiera parvi flora
*Bruguiera gymnorhiza
*Bruguiera roxburgiana
Ceriops roxburgiana
Aegiceras majus
Lumnitzera coccinea
Mitragyna stipulosa
Symphonia globulifera
Taxodium distichum
Bequaertiodendron magalismon tan um
(=Chrysophyllum laurentii)
Eschweilera sp.
Famille
Verbenaces
Verbenaces
Son neratiaces
Sonneratiaces
Combretaces
Bonnetiaces
Guttiferes
Myrtaces
Annonaces
Loganiaces
R hizophoraces
Myrsinaces
Combretaces
Rubiaches
Guttiferes
Taxodiaces
Sapotaces
Lecythidaces
Rfrence
331
Troll (1941) (fig. 2058)
Troll (1941)
Chapman (1944)
Troll (1941) (fig. 2066)
Troll & Dragendorff (1931)
Troll (19411, J enik (1970b)
Polak (1933, in Richards 1952)
J enik (1 970b)
J enik (1971b)
(fig. 2065)
Troll (1941) (fig. 2078-2079)
Troll (1941) (fig. 2080)
Troll (1941) (fig. 2083)
Troll (1941) (fig. 2085)
Troll (1941) (fig. 2086)
Troll (1941) (fig. 2087)
MacCarthy (1962)
cit par R ichards (1 952)
Schnell (1970)
Schnell (1970)
Oldeman (1971)
*Les arceaux de ces especes sont forms par une production ligneuse la face suprieure
de la racine latrale au contact avec la surface du sol, la racine ayant une course horizon-
tale sinusode.
Tableau 1
de la racine, et il a mis en vidence qu'un seuil d'humidit est le facteur dtermi-
nant de l'inversion du gotropisme qui donc ne rsulte pas d'un mcanisme
endogne.
Les pneumatophores sont issus d'une racine horizontale, puis les arceaux forms
de nouveaux pneumatophores mergent du sommet de ces derniers. Selon MacCarthy,
les mristmes des pneumatophores rsulteraient de l'activit cambiale de la racine
horizontale et seraient donc noforms. Leur position sur la face suprieure de la
racine horizontale est fortuite.
Au contraire, Oldeman (1971) dcrit chez l'EschweiZera sp. (Lecythidaces) un
systme racinaire production rythmique de pneumatophores en arceau.
3.1.1.2.2. Chez les Monocotyldones. - Schoute (1909) dcrit les pneumato-
phores chez le genre Pandanus (fig. lo), Corner (1966) signale des petites racines
respiratoires courtes et pointues sur les racines principales les plus superficielles des
Cocos izucifem, Elaeis, Oncospema, Phoenix et Raphia. Granville (1974) fournit
une tude dtaille des pneumatophores de Mauritia flexuosa et Euterpe oleracea
(Palmiers) quil tend diffrents palmiers.
Chez le Mauritia flexuosa, le pneumatophore est insr sur une racine horizon-
tale et porte sa base des petites radicelles absorbantes. Cest une racine dordre
III constitue dune partie infrieure souterraine, contourne, lisse, portant des
ramifications plus ou moins orthotropes et dune partie arienne rectiligne por-
tant des ramifications orthotropes qui ont la mme morphologie et anatomie que
lorgane qui les porte. Cette partie arienne est caractrise par une succession de
zones lisses et de zones rugueuses, les pneumatozones remarquables par leur tissu
arenchymateux.
Chez lEuterpe oleracea les racines plagiotropes dordre II sont couvertes de
minuscules organes coniques blancs que lauteur nomme pneumatorhizes. Ce
sont alors des racines dordre III. Les pneumatophores, galement dordre III, prsen-
tent une partie souterraine semblable celle dcrite chez le Mauritia flexuosa et
une partie arienne, recouverte dun grand nombre de pneumatorhizes dordre IV
et V (fig. 11).
Un troisime type de pneumatophore est dcrit par Gatin (1907, in Granville
1974) chez les Phoenix, Livistona et Borassus. I1se distingue des prcdents par la
prsence simultane sur les racines de plaques farineuses, et de zones gonfles et
farineuses la base hypertrophie des radicelles.
Granville.suggre deux possibilits dvolution de ce dernier type menant res-
pectivement aux deux prcdents: soit par agencement des plaques farineuses en
anneaux rguliers, la radicelle perdant tout rle respiratoire, cest le type pneuma-
tozones; soit par disparition de ces plaques et spcialisation totale de la radicelle
aux changes gazeux, cest le type pneumatorhize.
- -
3.1.2. La nature du pneumatophore
Chez les Dicotyldones, la croissance verticale du pneumatophore peut entra-
ner une ambigut quant sa nature - le systme racinaire des Monocotyldones
ayant une vocation fondamentalement plagiotrope, le problme ne se pose pas.
La racine crot verticalement, son gotropisme est ngatif. Elle est orthotrope
au sens littral du terme, mais pas au sens de la diffrenciation orthotrope (cf. 1.).
En effet, ltat orthotrope, le pivot, se caractrise par un gotropisme positif et
non ngatif; de plus, il labore de nombreuses racines latrales (macrorhizes) cons-
tituant les axes principaux du systme plagiotrope. Au contraire, les pneumato-
phores dous de croissance secondaire initient certes quelques racines de leur type
(macrorhize) mais surtout laborent des chevelus racinaires (constitus de brachy-
rhizes).
Ainsi chez le Symphonia globulifera (Guttiferes; obs. pers.), la racine met
sous la surface du sol, de nombreux chevelus sw une paisseur de 20 cm, puis sa
trajectoire tendant vers lhorizontale, elle se poursuit sur 80 cm-1 my trs peu
ramifie.
La partie souterraine de la racine ne prsente pas de lenticelle, mais sa structure
reste lacuneuse comme celle de la partie arienne. Elle produit des axes latraux
de deux types:
- soit des axes latraux de mme nature que laxe-mre; ils ont alors un diamtre
infrieur mais une structure identique et ils sont peu nombreux (fig. 2a);
333
.
Fig. 2. - a, pneumatophore en arceau de Symphonia globulifera. b, brachyrhizes de Symphonia
globulifera. c, systme darceaux issus les uns des autres.
334 CANDOLLEA 32,1977
- soit des chevelus racinaires: leur longueur est importante pour un diamtre fai-
ble et ils ne prsentent pas daccroissement secondaire. Un chevelu est cons-
titu de trois quatre ordres de telles racines, longueur et diamtre diminuant
avec lordre. Ces racines ne sont pas ectomycorrhizes (fig. 2b).
Au bilan, le pneumatophore en arceau de Symphonia globulifera issu de la face
dorsale dune racine horizontale ou du coude dun autre arceau prsente les carac-
tristiques dun systme plagiotrope hirarchis. 11doit donc tre compris comme
une spcialisation du macrorhize plagiotrope.
Les diffrents tages de ces arceaux issus les uns des autres (fig. 2c) permettent
dexploiter les dpts de matire organique dans un milieu sdimentation rapide,
le bas-fond, tout en assurant les changes respiratoires.
En effet, le rle respiratoire du pneumatophore est dmontr par les travaux
de Troll & Dragendorff (1931), de Chapman (1944), de Scholander & al. (1955).
Ces structures plagiotropes, voues la fonction dabsorption ont un rle respi-
ratoire ncessaire cette fonction (Kramer 1956). La ralisation de ces changes
gazeux exige une croissance orthotrope, spcialisation nouvelle de la racine plagio-
trope. Comme la suggr Oldeman (1971), nous concluerons que le pneumato-
phore est un organe spcialis dans llaboration et dans loxygnation de brachy-
rhizes dans lhorizon superficiel de sols hydromorphes priodiquement inonds.
Les racines horizontales pourvues de pneumatophores constituent des systmes
dorsiventraux. Oldeman (197 1) constate cette disposition chez SEschweilera div.
sp. (Mahot blanc, Lecythidaces) et la compare celle observe par Troll (1941-
1943) chez le Sonneratia alba (Sonneratiaces) et Chapman (1944) chez lAvicen-
nia nitida (Verbenaces).
A la face dorsale des racines horizontales de lEschweiZera sp. mergent les pneu-
matophores, des faces latrales sortent deux racines horizontales dans leur premier
parcours, lauteur nayant pas observ leur comportement dans le sol. Ces trois
branches constituent un verticille ou pseudoverticilley.
Chez les Sonneratia alba et Avicennia nitida la dorsiventralit est accuse par
la prsence dune racine gotropisme positif, peu vigoureuse, issue de la face inf-
rieure de la racine-mre. La ramification ne semble pas rythmique.
3.1.3.1. Les systmes pneumatophores - .
-
3.2. Les chasses
3.2.1. Gnralits
3.2.1.1. D&jnitions
Les chasses sont des racines ariennes issues de laxe primaire ou des axes dor-
dre suprieur de lappareil arien, qui aprs une croissance plus ou moins verticale
atteignent le sol et y pntrent. J enik (1973) dans son travail Stilt roots and allied
adaptations regroupe sous cette notion lensemble des racines ariennes des arbres
quels que soient leur forme et leur comportement. Nous utiliserons le terme
chasse dans ce sens large en nous proposant de distinguer diffrents types raci-
naires selon leur signification architecturale.
3.2.1.2. Rpartition systmatique et cologique
A la suite de Richards (1952) et de Schnell (1970), J enik (1973) prsente un
tableau rcapitulatif dont nous tirons les donnes suivantes: chez les Dicotyldo-
nes cinq familles incluent plus de trois genres possdant de telles structures -
Euphorbiaces, Guttiferes, Myristicaces et Sapotaces. Le record est tenu par le
genre Ficus (Moraces) alors que les genres Bridelia, Macaranga, Uapaca (Euphor-
biaces) et Rhizophora (Rhizophoraces) contiennent plus de deux espces; chez
les Monocotyldones, les chasses se rencontrent chez de nombreuses espces des
genres Pandanus, Freycinetia (Pandanaces) et Dracaena (Agavaces). Si de nom-
breux palmiers possdent des racines ariennes, peu despces cependant (Irrtea
exorrhiza, Socratea exorrhiza, Verschaffeltia splendida) dveloppent des chasses
aussi belles que celles des Pandanus.
La .rpartition cologique des espces chasses a largement t aborde par
Richards (1952) et Schnell (1970).
Lemilieu forestier tropical le plus riche en individus dans ce domaine est sans
doute la mangrove paltuviers dont les principaux reprsentants ont t dcrits
par Troll (1941-1943). Le genre Rhizophora a t sujet de nombreuses tudes
(Pitot 1958, Attims & Cremers 1967, Gill & Tomlinson 1969,1971).
Les bas-fonds forestiers sont galement bien pourvus en arbres chasses. Enfin,
les genres Cecropia, Musanga (Moraces) et Miconia guianensis (Melastomaces)
qui sont des arbres de sols drains, prsentent de belles racines-chasses. Ces struc-
tures ne sont donc pas spcifiques dun milieu, ce qui permet de penser quelles
nont pas la mme signification cologique chez les diffrentes espces, voire de
penser quelles nont pas de signification cologique du tout!
3.2.2. Etude architecturale
3.2.2.1. Les systmes racinaires li chasses
3.2.2.1.1. Modle de systme racinaire arien. -J en& (1973) propose une clas-
sification en dix modlesyy des systmes racinaires ariens. Cesont des modles
physionomiques qui regroupent des ensembles de racines ariennes ayant une mme
allure (fig. 3). Une telle mthode ne sappuie pas sur une tude du mode de crois-
sance de lappareil racinaire. En effet, lauteur regroupe sous un mme modle
(Modle Protomegabaria) tous les cas o des racines sont produites la base de
ritration arienne (cf. 5.2.2.2.2.). I1sagit bien du mme phnomne biologique
mais qui peut intresser des modes de croissances diffrents.
Par ailleurs, les modles ne considrent que la partie arienne de la racine, et
ignorent son devenir souterrain. Nous pensons quil est essentiel pour comprendre
la nature de lchasse datteindre le mode de croissance de tels systmes racinaires
et cela exige lanalyse du comportement souterrain de la racine.
Ainsi la nature de lchasse doit tre approche par ltude de la mise en place
du systme racinaire. Nous considrerons deux cas: celui des Palmiers et celui des
Dicotyldones.
3.2.2.1.2. La nature de lchasse chez les Palmiers. - Vu labsence de toute
information bibliographique tant chez les Palmiers que chez les Pandanaces sous
cet angle, nous nous rfrons uniquement nos observations chez lInartea
exorrhiza.
336
i
CANDOLLEA 32, 1977
C
d
Fig. 3. - Quelques modles phyionomiques donns par Jenik (1973).
a, modle Afrosersalisia. b, modle Protomegabaria. c, modile Uapaca. d, modle Rhizophora.
e, modle Ficus benghalensis.
Llriartea exowhiza (Aouara-mon-Pre) est une espce forestire qui seplat
dans les bas-fonds et sur leurs flancs. Ladulte atteint vingt cinq mtres de haut et
produit un puissant cne dchasses (fig. 12). Celles-ci apparaissent de bas en haut,
les plus jeunes ayant le plus fort diamtre (jusqu 12 cm). Elles sont couvertes
dpines blanches de nature racinaire alignes verticalement que Granville (1974) a
homologues des pneumatorhizes. Ltude histologique de ces chasses a t
mene par Bouillenne (1 924).
I1est peu frquent de surprendre une chasse en formation. En fait, seul un
mammelon la signale sous les tissus superficiels de la tige. Au fur et mesure que
la racine pousse, lapex tend se redresser, si fait quelle semble seposer sur le sol
(fig. 13, 14). Lchasse en croissance possde une coiffe.
Les pines napparaissent que lorsque lapex a atteint le sol. Elles se forment
dabord la base de lchasse puis mergent progressivement vers lapex.
Le comportement de lchasse diffre dans le sol suivant son ge. Chez la trs
jeune plante (1 m de haut), elle est mince (1 cm de diamtre) et ne prsente que
trois ou quatre lignes dpines (fig. 4a). Elle pntre le sol sur cinquante centimtres
environ. Elle porte alors des racines latrales de faible diamtre (1 2 mm) qui par-
tent plus ou moins perpendiculairement laxe-mre. Ces racines initient des radi-
celles de trs faible diamtre, infrieur au millimtre. Les axes dordre III et IV por-
tent des structures en forme dpine qui ont valeur de pneumatorhize. Parfois le
mristme de ces lments sallonge et labore une fine racine (fig. 4b).
Ainsi, les jeunes chasses issues dun cne de ramification extrmement allong
senfoncent plus ou moins verticalement dans le sol exploitable.
Chez ladulte, lchasse se comporte diffremment (fig. 4c). Lapex de la grosse
racine sepose sur le sol, senfonce peu (10 cm) et seramifie. Son diamtre same-
nuise au niveau du sol et les pines ne sont plus formes. Les ramifications ont deux
origines:
- soit les racines proviennent de mristmes dont lorigine est plus profonde que
celle des pines. Les bauches de ces racines constituent des mammelons appa-
remment aligns selon les ranges dpines (fig. 4c). La plupart de ces bauches
dveloppent des racines dont le comportement est identique celui de la jeune
chasse, prcdemment dcrit;
- soit elles rsultent de lallongement des pines. Les racines ont alors un diamtre
infrieur aux prcdentes, et elles se comportent galement comme la jeune
chasse.
Nous proposerons linterprtation suivante. Les chasses supportent le palmier,
vu le faible diamtre de la tige do elles sont issues. Quand celui-ci crot, les
chasses spaississent . Ces racines nont pas la facult de senfoncer profondment
dans le sol. Aussi se ramifient-elles, restituant en fait le systme racinaire de la
jeune plante. Leur fort diamtre permet en outre de canaliser les apports de sve
des nombreuses racines dordre III.
LIriartea exorrhiza offre lexemple dune spcialisation de la racine latrale de
palmier. Quels avantages prsentent de telles chasses?
Si nous considrons la situation cologique de Aouara-mon-pre (forte den-
sit dans les bas-fonds) et la nature des pines qui ltat jeune sont des pneuma-
torhizes (Granville 1974), lhypothse dun rle respiratoire de ces chasses semble
justite. Oldeman (1971) les compare aux pneumatophores. Effectivement, lchasse
assure la fonction dabsorption par la production de nombreuses racines consti-
a
1
Fig. 4. - Echasses dlriartea exorrhiza.
a, systme racinaire de la plantule. b, systme absorbant - notons la prsence de pneumato-
rhizes en axe IV. c, extrmit dune grosse chasse.
Echasses de Cecropia peltata.
d, volution du systme racinaire chez la plantule; cg: cicatrice de la gaine foliaire; rp: racines
issues du pivot; rt: racines issues de la tige. e, dveloppement et comportement souterrain de
lchasse.
%
tuant un systme racinaire juvnile et, lapport en oxygne ncessaire labsorp-
tion pourrait tre, au moins partiellement assure par les inombrables pines.
3.2.2.1.2. La nature des chasses chez les Dicotyldones. - I1existe trs peu de
donnes relatives au comportement des chasses dans le sol. Les racines des Lagun-
cularia racernosa (Combretaces; J enik 1970a), Xylopia staudtii (Annonaces; J enik
1970b) et Anthocleista nobilis (Loganiaces; J enik 1971) senfoncent dans le sol
o elles suivent un parcours horizontal initiant des pneumatophores sur leur face
suprieure. La nature plagiotrope de ces chasses est souligne par leur horizon-
talit et leur dorsiventralit.
Chez le Cecropia peltata (Moraces) des racines issues de tige sont prcocement
produites et voluent superficiellement fournissant de nombreux chevelus (fig. 4d, c).
Au total, un systme racinaire dficient semble tre suppl par des chasses pla-
giotropes apparaissant de bas en haut (en ordre acropte). De plus, le stade dap-
parition des racines issues de tige, puis des chasses parat dpendre du comporte-
ment du systme racinaire de la jeune plantule.
Certains arbres ne prsentent pas ainsi des chasses prcoces, mais les racines
ariennes mergent tardivement sallongent peu et le plus souvent natteignent pas
le sol. Cest le cas des racines pine~ses~ et des pines racinaires dfinies par
J enik & Harris (1969) chez des arbres africains. Lhumidit stimulerait le dvelop-
pement de ces pines. Notons cependant que les pines racinaires de Bridelia
nzicrantha (Euphorbiaces) sont prcoces, sallongent et gagnent le sol en ordre acro-
pte: elles constituent les chasses de larbre. Aucun renseignement nest fourni
3.2.2.2. Origine des chasses et notion de racines adventives
Lorigine des mristmes des chasses a t discute par J enik (1973). Ils seraient
forms prcocement au niveau de lassise cambiale (ce nest videmment pas le cas
pour llrartea exorrhiza) - la racine pouvant nmerger quaprs une latence par-
fois longue, soit forms tardivement dans les tissus secondaires. Il sagit dans les
deux cas dune formation de novo.
Ces racines noformes sont qualifies dadventives.
Un mristme nest pas labor en troite relation avec un mristme apical. L a
racine ne sintgre pas dans une squence structurale ordonne. Aussi Gill &
Tomlinson (1969) constatent-ils que les chasses quils ont dfinies comme adven-
tives par leur origine histologique ne sagencent pas de faon ordonne: They
also arive without order so that new roots are intercalated between old ones.
I1apparat donc que le caractre essentiel de la racine adventive est sa nofor-
mation dont rsulte son indpendance anatomique vis--vis des structures primaires
de laxe-mre et son mergence dsordonne.
Cependant, lassertion commune qualifie galement dadventive toute racine
issue dun autre organe quune racine, sans tenir compte de sa morphognse. Ainsi
Clowes (1961) donne la dfinition suivante Adventions roots are those formed on
organs other than roots or out their normal sequence. Lauteur regroupe ainsi des
~
+ sur leur comportement souterrain.
Contrairement, Wardlaw (1968) ne diffrencie pas la racine adventive de la racine normale:
In its endogenous origin, typically from the pericycle and adjacent tissues, in the relationship of
its stele of that parent organ an adventitious root as much in common with a normal lateral root.
t
racines issues de tige, labores selon un ordre, et des racines inities hors de toute
squence ordonne, galement issues de tige ou de racine.
3.2.2.3. Sigrtijcatioii architecturale des racines adventives
3.2.2.3.1. Racines inities dans une squence ordonne. - Dans cette catgorie
se regroupent les racines classiquement dfinies comme adventives, car issues
de tige, mais qui mergent selon une squence ordonne.
Cest le cas des racines des Monocotyldones. Elles apparaissent en ordre acro-
pte, issues du de ramification chez les Palmiers, les Gramines et les Dra-
ceana (Holttum 1954). Chez les Araces, Orchidaces et les Pandanus des les Mar-
quises, les racines ne sont pas quelconques mais lies au nud ou linter-nud.
Linitiation des mristmes semble dpendre du mristme apical de tige.
De mme chez les Dicotyldones, les formes piphytiques et lianescentes prsen-
tent des racines issues de tige qui ne sont pas disposes au hasard. Ainsi chez le
lierre, Hedera helix (Araliaces), les racines-crampons se situent sous le nud,
de part et dautre de la base du ptiole. La production de ces racines dpend,
comme chez les autres espces mtamorphose de la qualit du mristme api-
cal de laxe caulinaire. On ignore quel niveau ces mristmes seforment. Nous
suggrons, en considrant leur mergence ordonne que ces mristmes sont la-
bores au niveau des tissus primaires de la tige, donc en relation avec son mris-
tme apical. Mdard (1973) a montr chez le manioc, Manihot esciilenta (Euphor-
biaces), lexistence de mristmes prforms en position constante, des coupes
dans une trs jeune tige devraient prciser lorigine de ces mristmes.
Enfin, les espces hliophiles (Cecropia div. sp., Miisaiiga cecropioides, Maca-
ranga hurifolia, Anthocleista nobilis ...) prsentent un systme dont les chasses
mergent en ordre acropte, au moins jusqu un stade avanc de la plante.
3.2.2.3.2. Racines inities hors de toute squence ordonne. - Cette catgorie
renferme les racines noformes qui stablissent hors de toute squence archi-
tecturale.
Lyford & Wilson (1964) dcrivent de telles racines qui apparaissent la base
des troncs dAcer rubrum (Acraces), chez des arbres gs dune part, et, des
racines noformes qui mergent de racines horizontales bien dveloppes dautre
part.
Gill & Tomlinson (1969) soulignent lmergence dsordonne des chasses de
Rhizophora mangle.
Enfin, sur les troncs g& de Cecropia peltatu des racines se forment entre les
chasses sans suivre lordre acropte.
Ces racines apparaissant tardivement, sans ordre, ne se rencontrent pas chez les
Monocotyldones. Dans le paragraphe suivant nous interprterons de telles racines
comme des ritrations du systme racinaire.
-
341
C
b
Fig. 5. - a, systme racinaire primaire. b, systme racinaire mixte. c, systme racinaire secon-
daire. d, ritration racinaire chez Araucaria rulei.
4. Les systmes racinaires
4.1. Les diffrents systmes
Lanalyse de la plagiotropie racinaire nous a permis de distinguer deux catgo-
ries de systme racinaire: lun primaire, celui des Dicotyldones, lautre secondaire,
celui des Monocotyldones, alors que la discussion de la notion de racine adventive
nous a conduit rapprocher de la racine monocotyldonienne les racines issues
de tige selon une squence ordonne caractristique de certaines Dicotyldones.
Nous dfinirons ainsi trois catgories de systmes racinaires.
4.1.1. Le systme racinaire primaire (fig. Sa)
Une phase or tho trope^' labore un systme plagiotrope. Les modes de crois-
sance se distingueront par la prsence ou labsence dun rythme, par le degr de la
diffrenciation plagiotrope et la situation des chevelus racinaires.
4.1.2. Le systme racinaire mixte (fig. Sb)
Certaines Dicotyldones prsentent une tendance la rsorption de lappareil
racinaire primaire et dveloppent un systme secondaire constitu de racines issues
de tige, de mme nature morphogntique (cf. 3.2.2.3.1.). Les systmes racinaires
chasses sont de cette catgorie. Dans les cas tudis ces racines ont un compor-
tement plagiotrope. Nous noterons que de tels systmes prsentent deux phases
dinitiations plagiotropes: lune impose par un tat orthotrope racinaire, lau-
tre par un tat orthotrope de tige. Cette deuxime phase ncessite une tude
morphogntique, exprimentale pour saisir les rapports entre le mristme cauli-
naire apical et les mristmes racinaires.
Par ailleurs, la phase orthotrope racinaire est plus ou moins dveloppe, et mme
nulle chez lAvicennia nitida (Chapman 1944). De mme, linitiation de racines
partir de la tige peut tre rduite la base du tronc, ou, au contraire, stendre aux
branches comme chez les Ficus (Troll 1941-1943) et de nombreuses lianes. En
outre, la tige plagiotrope a gdement acquis la facult dlaborer des racines. Para-
doxalement chez les espces mtamorphose, la phase orthotrope ne produit
plus de racines!
4.1.3. Le systme racinaire secondaire (fig. 5c)
Le systme primaire avorte trs tt - cas des Monocotyldones, o ne sexprime
pas - cas de lAvicennia nitida. I1est remplac par un systme racinaire secondaire
dcrit prcdemment.
Un tel systme qui tend disposer ses racines tout le long de laxe arien dis-
pense la plante dun tronc puissant et favorise lvolution vers les formes lianescen-
tes, piphytiques ou herbaces. Ainsi chez certaines Mlastomaces, Pipraces,
Acanthaces - arbustives ou herbaces, les formes rampantes ou stolonifres pro-
duisent des racines issues de leur tige.
Les Monocotyldones ont particulirement dvelopp le systme racinaire secon-
daire, et occupent de nombreuses niches cologiques. Ainsi les Bromliaces se
- .
sont elles libres du substrat terrestre, les racines sont produites par laxe arien
qui sert lui-mme de substrat, les racines devenant intracaulinaires (Bonny 1968).
5. La ritration
5.1. La ritration racinaire
5.1.1. Prsentation
La ritration du modle est lapparition daxes latraux traduisant des squen-
ces de diffrenciations mises en place lors de la ralisation du modle ...(Oldeman
1974).
La ritration est une stratgie de croissance de la plante qui lui permet dassi-
miler au mieux lnergie incidente. Un apport dnergie cologique un systme
vgtal fonctionnant son maximum dassimilation exige une solution pour utili-
ser cette nergie: le systme doit sagrandir - chez un arbre conforme au modle
initial et sur lequel tous les mristmes actifs fonctionnent leur maximum dex-
pansion, la production de nouveaux mristmes selon ce modle peut tre trop
lente pour permettre la transformation de la totalit de lnergie dassimilation.
Lagrandissement ultrieur de lappareil arien - ou souterrain - nest alors
possible quen activant des mristmes de ritration (Oldeman 1974).
La rhizosphre est gnralement limite une couche essentiellement super-
ficielle du sol (Longman & J enik 1974). Le dveloppement de lappareil arien
seffectue en hauteur alors que lextension de lappareil souterrain seffectue en
surface, sur une trs faible profondeur (Stout 1956, Lyford &Wilson 1964).
Ainsi, lors dune ritration racinaire une phase orthotrope ne se justifie pas. Il
est inutile de doubler laxe primaire vertical pour un accroissement en surface. La
ritration racinaire sera donc essentiellement plagiotrope. Cest alors une ritra-
tion partielle (Oldeman 1974).
Cependant, sur des sols limoneux trs profonds, une ritration totale issue de
grosses racines latrales laborant partir dune phase orthotrope un systme pla-
giotrope savre possible.
5.1.2. Exemples de ritrations racinaires
Lyford & Wilson (1964) dcrivent chez lAcer rubrunz des racines adventives
tardives reconstituant la squence plagiotrope: laxe de cette racine est un macro-
rhize qui initie soit des racines de mme nature, soit des brachyrhizes. Nous inter-
prtons une telle racine comme une ritration partielle du systme racinaire.
Les espces hliophiles racines chasses (Cecropia, Musanga, Macaranga ...) pr-
sentent des chasses inities hors de toute squence acropte. Ces racines ont valeur
de ritrations partielles.
Demme, si les pneumatophores en arceaux (3.1.3.) qui mergent dune racine
horizontale, sont ordonns (Oldeman 1971; voir Troll 1941), ceux qui sont issus
dautres arceaux constituent de tels enchevtrements quune squence dapparition
ordonne est somme toute improbable. De plus, chez le Symphonia globulifera de
jeunes pneumatophores sortent de vieux arceaux paissis qui ont dj donn plu-
sieurs sries denjambements. Nous pensons quil sagit de ritrations partielles au
sein du systme plagiotrope (fig. 2c) (Oldeman 1974).
La ritration totale a t dcrite et interprte comme telle par Veillon (ind.)
chez lAraucaria rulei et SA. columnaris: des axes gotropisme positif laborant
des tages de racines latrales horizontales sinitient la face infrieure des racines
latrales plagiotropes du premier verticille (fig. 5d). Ils constituent des systmes
identiques au systme initial.
Les Araucaria dcrits par Veillon poussent sur des sols homognes sur 3 metres
de profondeur qui justifient la ralisation de ritration totale.
5.2. Rapport entre &itration arienne et ritration racinaire
5.2. I . Observations diverses
Veillon (ind.) infirme toute relation entre les ritrations des deux systmes
chez les Araucaria du fait quil observe chez certains pieds des ritrations arien-
nes sans quil y ait de ritrations racinaires.
. .
Dans certains cas cependant un rapport semble tabli:
a) La ritration arienne saccompagne dune production racinaire ce qui peut
directement se traduire par la formation de racines sa base. J enik (1973) regroupe
de tels cas dans le modle physionomique quil nomme modle Protomegabaria.
Ces racines issues de ritrations prsentent diffrents degrs de dveloppement
suivant quelles atteignent ou non le sol.
b) La ritration marque ainsi une tendance vers la multiplication vgtative:
- les arbres chasses (Cecropia, Musanga, Macaranga) prsentent souvent des
troncs ritrs flanqus de leurs propres chasses;
- ceci est particulirement net dans le cas des drageons, ritrations ariennes
partir dun axe racinaire, qui souvent reconstituent une phase pivotante.
c) Les liaisons entre ritrations racinaires et ariennes sont parfois nettes. En
particulier, les arbres troncs canells, les platanes et les arbres fruitiers rgulire-
ment taills montrent des lobes ou bourrelets reliant les principaux axes racinaires
aux branches ritres. Cest dans cette optique que les contreforts seront envisags.
MacCarthy (1962) suggre cependant la noformation des pneumatophores sur la racine
horizontale de Mitragynu stipulosu.
5.2.2. Les contreforts
5.2.2.1. Prsentation
Parmi les curiosits que recle la fort tropicale dense humide, les contreforts
occupent une place respectable. En effet, nombreux sont les auteurs qui ont con-
sidrs ces structures en particulier entre 1920 et 1930: Chipp (1922), Senn (1923),
Navez (1930), Petch (1930), Francis (1924, 1931), et dans une priode rcente un
intrt nouveau pour ces structures sest traduit par les travaux de Herbert (1963),
Smith (1972), Henwood (1973) et Baker (Appendix in Henwood 1973).
5.2.2.2. Rpartition systmatique
Les donnes sur ce sujet sont rassembles par Richards (1952) et Schnell (1970).
Les espces possdant ces structures se rpartissent dans de nombreuses familles.
Pour exemple, nous donnerons un relev que nous avons effectu la station
ORSTOM de Saul, Guyane franaise, sur le trac Carbet-Mais, de la crique Cochon
au plateau de la Douane (environ 1 km). Nous navons considr que les arbres
numrots et dtermins par les prospecteurs de lOffice national des forts.
Ainsi les seize espces contreforts releves de part et dautre du layon se rpar-
tissent en dix familles (tab. 2). Une telle dispersion amne Schnell (1970) con-
clure: le large talement taxonomique de ces structures montre quelles sont sans
rapport avec les groupes systmatiques et suggre quil sagit de convergence, pour
lesquelles un lien avec le milieu tropical humide parat pouvoir tre envisag.
Par ailleurs, la forme et laspect des contreforts diffrent selon les espces mais
savrent suffisamment stables pour une espce donne pour quils puissent servir
Espece Famille Nom crgole
Caryocar sp. pl .
Dicorynia guianensis
A yedendron canella
Tetragastris altissima
Eschweilera odora
Lactia procera
?
Protium sa. DI.
Caryocarac6es
Csalpiniac6es
Lau r ades
6 u rserac6es
Lecythidac6es
Flacourtiaces
?
Burserac6e.s
Chawari
Singa petou
Li ba apissi
Sali
Baikaaki
Kai man oudou
Leb karapa
Th ai mou
. . -
Mongo gou6 gou6
Swartzia benthamiana 1 Csa,piniac6es
Swartzia grandiflora j
Terminalia amazonia Combretaces Anangossi
Pouteria melanopoda Sapotaces Akouassiba
Tapirira guianensis Anacardiaces Aganiamaie
Hymenolobium flavum Papilionaces Gel i kabissi
Sclerolobium melinonii Csalpiniaces Diagidia
Vers l e circuit la fume, sur 50 m en partant du plateau de la Douane:
Hymenaea courbaril Csalpiniaces Loka
Microphilis guianensis Sapotaces Momanten
N.B.: plusieurs espces ont t& rencontres plusieurs fois, cest le cas des:
Terminalia amazonia, Eschweilera odora et Hymenolobium flavum
Tableau 2
346 CANDOLLEA 32,1977
sa reconnaissance. Chipp (1922) propose une clef de dtermination darbres base
sur la forme et laspect des contreforts. Letouzey (1969) dcrit les contreforts
caractristiques des grandes espces arbores de la fort tropicale africaine.
5.2.2.3. Rpartition gographique
Les arbres contrefort sont une exclusivit du monde tropical et principalement
de la fort dense humide, bien que des structures analogues aient t dcrites chez
des arbres de rgions tempres (Populus italica, Senn 1923; pica des forts du
J ura, Chevalier 1933), mais rien de tel que les grandes formations des Terminalia,
Ficus, Hymenolobium, Pterocarpus ...
Smith (1972) considre que le milieu type de larbre contreforts est le bas-
fond forestier. En Guyane, ces structures ne nous ont pas sembles caractristiques
des bas-fonds. Elles se rencontrent sur les pentes et aux sommets des collines sp-
cifiques de la topographie guyanaise avec une frquence aussi grande sinon sup-
rieure celle des bas-fonds. Les plus grands arbres dans notre relev se situent au
sommet du plateau de la Douane, il sagit du grand Bois-Didier, Terminalia ama-
zonia (55 m) et de lHymenolobizrm flavum de la parcelle tudie par Oldeman
(1 974).
En outre, la diminution de la frquence des arbres 21 contreforts avec laugmen-
tation daltitude ne nous est pas apparue vidente en Guadeloupe. La fort des
Bains-Jaunes, sur les flancs de la Soufrire recle de nombreux arbres contreforts
(SZoanea, Tapura, Pouteria) comme le notent dailleurs Stehle & Stehle (1958). En
fait, une tude statistique savre ncessaire pour dceler une influence de ce facteur.
5.2.2.4. Interprtations
Lensemble des hypothses concemant le dterminisme de la formation des con-
treforts sont exposes par Richards (1952) et reprises par Schnell (1970). Deux
tendances sexpriment en fait, linterprtation mcanique et linterprtation tro-
phique.
5.2.2.4.1. Interprtation mcanique. - Navez (1930) prsente une tude statis-
tique indiquant une relation entre lorientation des contreforts et la direction des
vents dominants. Les contreforts fonctionneraient comme des cbles de tension.
Henwood (1973) propose une dmonstration physique du rle des contreforts:
pour une force donne, la tension sexerant sur les racines dun arbre est dau-
tant plus faible que la base de larbre est plus large. Une telle dmonstration sap-
plique tout aussi bien aux systmes racinaires des arbres europens dcrits par
Stout (1956) et nest pas spcifique des arbres contreforts. Dailleurs, elle ne
tient pas compte de la hauteur de ceux-ci.
Baker (1973) montre statistiquement que la longueur des contreforts nest pas
influence par le vent, mais que le nombre de contreforts est plus important du
ct au vent. De plus, lauteur note que la hauteur moyenne est suprieure du ct
des vents dominants, bien que la hauteur par individu soit plus grande du ct
oppos, o les contreforts sont moins nombreux.
Davis & Richards (1933), en Guyane britanique nobservent pas de relation
entre la disposition des contreforts et la direction du vent bien que celle-ci soit
constante.
La position des contreforts sur les pentes a galement t implique. Henwood
(1974) constate cependant que les observations sont souvent contradictoires dune
espce lautre.
En fait, la seule observation dune action mcanique de racines horizontales
est donne par J enik (197 1 a) chez lhntandrophragma angolense (Mliaces) o
une norme racine horizontale de 20 mtres de long courant la surface du sol
est souleve dune hauteur de 50 centimtres. Mais cet arbre ne prsente pas de
contrefort. Un rle de tension des racines de Ficus a t dmontr par Zimmerman
& al. (1968) qui proposent une tude histologique des Bois de Tension.
Lhypothse d un dterminisme physique pour la formation des contreforts a
pour dpart lassertion commune que les arbres possdant ces structures prsen-
tent un enracinement essentiellement superficiel (Kerfoot 1963). De plus, Blanca-
neaux (1971a, b), lors de profils pdologiques en Guyane ne signale que trs rare-
ment des racines au del de 60 centimtres de profondeur.
Cependant, Mensah & J enik (1968) constatent que si une trs importante frac-
tion de la biomasse est en surface, reprsente par des racines petites et nombreuses
(chevelus racinaires), la charpente racinaire constitue de racines paisses et trs
peu nombreuses senfonce au contraire.
Nous avons dgag les contreforts dun Bois-Didier (Temzinalia amazonia,
Combrtaces): la face infrieure du contrefort, des racines de diamtre respec-
table (5 10 centimtres et plus) senfoncent verticalement, leur dpart se situant
donc 1 mtre sous le niveau du sol. De plus, la partie centrale du systme raci-
naire continue sous les contreforts, nous navons pu suivre son comportement
(fig. 6a).
Nous avons galement observ le systme racinaire de Trattinickia rhoifolia (Bur-
sraces) qui prsente des contreforts Btun axe vertical central (fig. 6b).
I1 semble nanmoins que les arbres contreforts ne possdent que rarement un
pivot central (Petch 1930, Davis & Richards 1933, Smith 1972) ce qui ne signifie
pas que leur enracinement soit superficiel. Au contraire, chez les Temzinalia ama-
zonia (Combretaces) et SIoanea dentata (Elaeocarpaces) une multitude de pivots
issus la face infrieure des contreforts senfoncent profondment dans le sol
Au bilan, il savre impossible de dgager une unit de faits en faveur dune
signification mcanique des contreforts. Ces structures interviennent certainement
dans le maintien de larbre comme lindiquent les rsultats de Senn (1923) Navez
(1930) Baker (1973). Autrement dit, leur orientation peut tre influence par les
facteurs physiques.
5.2.2.4.2. Interprtation trophique et naturedu contrefort. - Petch (1930) pense
que le flux de sve circulant dans la racine puis dans le tronc y favorise la produc-
tion ligneuse correspondant au contrefort. Richards (1952) puis Schnell (1970)
soulignent quune telle hypothse admet lexistence de voies de circulation de sve
privilgie dans le tronc.
En fait le contrefort ne semble pas se dvelopper partir du tronc: celui-ci a la
forme dun cne renvers au niveau des contreforts (Richards 1952, Smith 1972)
et le contrefort apparat alors comme une expansion ligneuse verticale de la racine.
De plus, les grands arbres de la fort ont des contreforts trs longs et ramifis
qui en surface stendent trs loin du tronc (fig. 6d, e). II est difficile de concevoir
comment le tronc aurait pu laborer de telles structures et il savre plus simple dy
voir un dveloppement ligneux vertical des racines. Enfin, la croissance des contre-
forts seffectue selon la longueur de la racine et non selon la hauteur du tronc
(Francis 1924; fig. 60.
(fig. 15).
E
-
-
Fig. 6. - a, contreforts de Terminalia amazonia. b, contreforts de Trattinickia rhoifolia. c, con-
treforts-chasses du Niangon. d, surface couverte par les contreforts de Terminalia amazonia. e,
surface couverte par les contreforts de Hymenolobium flavum. f, mode de croissance du con-
trefort selon Francis (1924).
Par contre, les contreforts des branches chez les Ceiba, Bombax, etc., mon-
trent bien quil ne sagit pas de structures spcifiquement racinaires.
I1est intressant de rapprocher les systmes contrefort des appareils souter-
rains darbres de rgion tempre dcrits par Stout (1956). I1sagit des systmes
ne prsentant pas de pivot; les racines latrales ont un diamtre relativement cons-
tant, sauf proximit de laxe 1 o elles dveloppent une forme en tronc de cne
prononce. Laccroissement ligneux est alors priphrique. Les deux systmes raci-
naires nous apparaissent analogues (fig. 7a, b). Mais, pour quelle raison les contre-
forts se dveloppent-ils verticalement?
Le tronc a une forme de cne renvers lendroit o sappliquent les contreforts.
La hauteur du cne peut atteindre plusieurs mtres chez les Hymenolobium flavum,
Ceiba pentandra, Piptadeniastmm ... pour des diamtres de troncs de 1 2 mtres.
Une racine insre sur un cne aussi effd ne peut se dvelopper en conservant une
section basale circulaire: le dveloppement vertical du contrefort est pratiquement
impos par la finesse relative du cne (fig. 7c).
Les arbres racines chasses prsentent galement une base de tronc en forme
de cne renvers. La politique de ces plantes consiste former de nombreuses raci-
nes de diamtre modeste, ce qui correspond au Systeme pivotant massif de Cava
glabra dcrit par Stout (1956). Cependant, il est frquent dobserver des chasses
slargissant en hauteur et il en rsulte des figures semblables aux contreforts (fig.
7d). I1 semble mme que des intermdiaires existent entre chasses et contreforts.
Ceci est particulirement net chez les niangons, Tarrietia utilis (Sterculiaces)
(fig. 6c).
5.2.2.5. Signification architecturale du contrefort
Larbre ralise son modle architectural en sous-bois. Sa croissance sepoursuit
conforme au modle jusqu ce quil atteigne la zone cologique caractrisant la
vote forestire. 11peut alors ritrer afin dintgrer lensemble du prsent (Oldeman
1974).
Par ailleurs, Francis (1924) souligne lapparition relativement tardive des con-
treforts. Nous rapprocherons donc ces structures du phnomne de ritration.
La ritration saccompagne dune augmentation de la production racinaire et
par consquent des activits de transfert. Le dbit plus important de sve ncessite,
pour tre coul, une production ligneuse verticale de la racine au tronc.
En effet, celle-ci est impose au niveau structural par la forme en cne renvers
de la base du tronc, et, au niveau physiologique, par la faible intensit des courants
latraux de sve dans cette zone (Chalk & Akpalu, 1963).
Ainsi le contrefort prend une signification trophique: il relie les principaux axes
racinaires aux ritrations ariennes.
Nous avons conscience que cette interprtation architecturale du contrefort nest
quune hypothse. Elle a cependant lavantage de rnover laspect trophique dlaiss
par les auteurs. Un rle mcanique ne peut tre ni mais il est secondaire.
Conclusion
Ltude de larchitecture du systme racinaire a t aborde par lanalyse de la
nature des axes racinaires.
Le systme racinaire parat vou la plagiotropie. Un tat orthotrope induit
la diffrenciation plagiotrope. Si cet tat primaire avorte, le systme plagiotrope
se trouve labor partir dune phase orthotrope de tige, cest le cas des Monoco-
tyldones.
Chez les Dicotyldones le systme plagiotrope est hirarchis. Il prsente deux
types de racines: le macrorhize, axe de diffrenciation orthotrope ou plagiotrope
et le brachyrhize spcifiquement plagiotrope. Morphogntiquement la formation
du brachyrhize est sous le contrle de lapex du macrorhize.
Chez les Palmiers deux types analogues aux prcdents ont t dfinis, mais la
notion de hirarchie napas de bases morphogntiques en raison de labsence totale
des travaux exprimentaux sur les racines de ces plantes.
Lanalyse de ltat plagiotrope a permis dinterprter les pneumatophores comme
des racines plagiotropes. Ce sont des macrorhizes spcialiss (croissance verticale,
tissus arenchymateux, lacunaires) dont le rle est dassurer la fonction dabsorp-
tion par production intense de chevelus racinaires et de drainer loxygne vers ces
derniers.
Par ailleurs ces considrations sur la plagiotropie conduisent saisir la nature des
racines chasses.
Chez le Palmier, Iriartea exoirhiza, les chasses sont une spcialisation de la
racine latrale monocotyldonienne dont le rle semble converger avec celui des
pneumatophores. Ainsi la grosse chasse couverte dpines homologues aux pneu-
matorhizes fournirait loxygne au systme absorbant du type juvnile quelle
a initi.
Alors que chez les Dicotyldones, lanalyse de la notion de racine adventive a
permis de dissocier les racines issues de tige selon un ordre acropte des racines
noformes. Ces dernires correspondent en fait la plupart des dfinitions de la
racine adventive. Elles ont t interprtes comme des ritrations partielles du
systme racinaire.
Au total trois types de systmes racinaires se dgagent:
- le systme racinaire primaire constitu dun tat orthotrope laborant un sys-
tme plagiotrope;
- le systme mixte o le systme primaire dficient est remplac par un systme
secondaire plagiotrope labor partir de la tige par la phase orthotrope de tige,
parfois par des axes plagiotropes ariens;
- le systme secondaire qui remplace prcocement un systme primaire abortif.
Le systme mixte ne sen distingue que par la persistance dun systme raci-
naire primaire jusqu un stade avanc.
Enfin, les concepts architecturaux dbouchent sur une interprtation trophi-
que des contreforts qui relieraient les principaux axes racinaires aux ritrations
ariennes.
8
Fig. 8. - Pncumatophores dresss dAvicerzriia nitida.
Fig. 9. - Pncumatophores en arceaux de Syttiphotzia globidifera.
(Photos: Francis Hall;.)
W VI
N
11
1
Fig. 10. - Extr6mitC d'une chasse de Pandanus sp.
Fig. 11. - Pneumatorhizes sur racines d'ordre II d'Euterpe oleruceu.
(Photos: Francis Hall.)
W
ln
W
12
. .
Fig. 12. - Cne de racines-chasses dlriartea exourhiza.
Fig. 13. - Cne de racines-chasses dun jeune Iriartea exorrhiza avec une chasse en formation.
(Photos: Francis Hall, fig. 12; Francis Kahn, fig. 13.)
1 3
1 4
Fig. 14. - Extrmit dune chasse qui nppas encore atteint le sol.
Fig. 15. - Contreforts de Sloaizea dentata dgages partiellement par lrosion.
(Photos: Francis Kahn.)
15
u
ul ul
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Abidjan, Cte-dIvoire.

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