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32 Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras - Vol. 37 (2) - 2008
Dendroceratida, Agelasida, y el orden Clathrinida perteneciente a la clase Calcarea,
contribuyeron con el restante 10 % de las especies (Tabla 1).
En La Guajira, el mximo nmero de especies en una sola estacin (233) fue
de 22, mientras una fue el mnimo (estacin 201). La mayora de esponjas identifcadas
presentaron distribuciones puntuales; entre ellas resaltan Negombo sp., Chondrilla
sp., Aulospongus samariensis, Lissodendoryx sigmata, Rhaphidistia sp., Ancorina
megastylifera, Geodia gibberosa, Hyatella cavernosa y Cynachyrella alloclada. Mientras
que slo cuatro especies tuvieron una amplia distribucin sobre la plataforma continental,
cada una presente en un mnimo de cuatro estaciones. Niphates erecta apareci en seis
estaciones, Ircinia felix apareci en cinco estaciones, mientras Hymeniacidon caerulea y
Dragmaxia undata lo hicieron en cuatro.
Distribucin de las esponjas
Al comparar el nmero de esponjas presentes en el rea de estudio, 41 especies
se encontraron a 50 m, franja en donde siete de las 13 estaciones muestreadas tuvieron
representantes. A los 10 m se identifcaron 16 especies distribuidas en seis de las 13
estaciones. Sin embargo, ya que hubo estaciones en ambas franjas batimtricas donde
no aparecieron esponjas, el esquema de nmero de especies vs. profundidad no fue
consistente a lo largo de toda el rea de estudio.
De acuerdo con el dendograma de la Figura 2 se observa en primer lugar que
las semejanzas entre estaciones fueron en general bajas, ninguna superando el 50 %
de similaridad, y la mayora asemejndose en menos de un 10 %. El anlisis confrma
que la identidad de las especies tiende a ser diferente entre las franjas batimtricas de
10 y 50 m, debido a que el grupo 1 contiene cinco de las seis estaciones a 10 m y los
grupos 2 y 3 las siete estaciones a 50 m. En efecto, nicamente las especies Spirastrella
coccinea, D. undata, Callyspongia vaginalis, Xestospongia muta, Dysidea sp., Aplysina
fulva, Igernella notabilis y N. erecta se presentaron en ambas franjas batimtricas. Por
otra parte, comparando los grupos del dendograma de acuerdo con el sector geogrfco
o con la ecorregin a la que pertenecen las estaciones, no se encontraron semejanzas o
diferencias consistentes para agrupar reas de acuerdo con la composicin de esponjas;
sin embargo, resalta que del total de especies (46) tan solo siete: Placospongia intermedia,
P. amaza, Aaptos aff. aaptos, Tethya sp., H. caerulea, I. felix y N. erecta, aparecieron a lo
largo de los tres sectores geogrfcos; aunque D. undata, Amorphinopsis maza, Axinyssa
favolivescens y Agelas wiedenmayeri aparecieron tanto en el alto como en el bajo. Estas
once especies muestran las mayores distribuciones latitudinales para esponjas de La
Guajira, considerando que desde Punta Gallinas hasta la frontera con Venezuela no se
presentaron esponjas (Figura 1) y que hacia las estribaciones de la Sierra Nevada de
33 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR
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35 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR
Santa Marta algunas especies son comunes (Zea, 1987). El mayor nmero de especies se
present en el sector geogrfco alto, donde aparecieron 31 especies, seguido por el sector
bajo con 24 y en menor nmero el sector geogrfco medio con 22 especies.
De igual forma, las estaciones no se agruparon de manera general segn el tipo
de sedimento y, aunque este factor tuvo cierta relacin con la profundidad, esta no se
refeja en la presencia de las especies de esponjas. En la plataforma de La Guajira se
presentan tres tipos de sedimentos, arena, arena-lodo y lodo (Figura 1). En general, se
puede decir que la distribucin de los tipos de fondo se relaciona con la profundidad, ms
gruesos a 10 m y ms fnos a 50 m, aunque dentro de cada sector geogrfco y en ambas
profundidades los parches de fondos areno-lodosos generan un mosaico de sedimentos
en algunas reas. Cinco de las seis estaciones someras (grupo 1 y est. 201) estaban sobre
fondo de arenas, en la restante (215) el sedimento era areno-lodoso. Mientras en seis de las
siete estaciones profundas (grupos 2 y 3) el fondo era areno-lodoso y en la 235 arenoso.
Sin embargo, resalta que ninguna de las especies de esponjas identifcadas fue colectada
en reas con sedimentos exclusivamente tipo lodo. De esta manera, con excepcin del
lodo, que parece no favorecer la presencia de esponjas, la profundidad, ms que el tipo de
sedimento, determin la composicin de especies.
Interesantemente, las especies agrupadas en los rdenes Halichondrida,
Astrophorida, Agelasida, Homosclerophorida y Clathrinida fueron recolectadas sobre
Figura 2. Anlisis clster de las estaciones donde aparecieron esponjas en La Guajira, basado en la presencia-
ausencia de especies. Los valores de similaridad fueron calculados usando el coefciente de Jaccard, 0.6 indica
la mayor similaridad. Bajo el nmero de cada estacin se muestra el sedimento dominante (A: arena. AL: arena-
lodosa), el sector geogrfco y ecorregin donde se ubica (a: alto. m: medio. Ecorregin La Guajira. b: bajo.
Ecorregin Palomino), y la profundidad (10 50 m). Coefciente cofnetico de correlacin (C,F) = 0.91.
36 Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras - Vol. 37 (2) - 2008
fondos exclusivamente areno-lodosos. Algunas esponjas de los rdenes Hadromerida y
Poecilosclerida tambin aparecieron sobre este tipo de fondo en la plataforma continental
(Figura 3). De esta manera, segn los grupos defnidos en el dendograma y la sistemtica
de las especies identifcadas (Tabla 1), se observa que las estaciones someras del grupo
1 presentaron pocas especies exclusivas (Cynachyrella kuenkenthali, A. samariensis,
Desmapsamma anchorata, Phorbas amaranthus, Dragmacidon reticulata y Oceanapia
nodosa). Mientras que las estaciones del grupo 2, todas profundas, presentaron
numerosas especies exclusivas tales como Plakinastrella onkodes, C. alloclada, G.
gibberosa, A. megastylifera, Cliona varians, P. intermedia, P. amaza, A. aff. aaptos,
Tethya sp., Rhaphidistia sp., Cornulella santamartae, L. sigmata, Iotrochota birotulata,
Myrmekioderma gyroderma, Negombo sp., A. maza, Topsentia ophirhaphidites, A.
wiedenmayeri, Xestospongia proxima, I. felix, Hyrtios violacea, H. cavernosa, Hyatella
sp.1, Aplisina cauliformis y Leucetta foridiana. Por su parte el grupo 3, representado
por estaciones profundas, present especies nicamente colectadas en el sector medio,
tales como Clathria adioristica, Haliclona sp. y Stelleta fbrosa var. globulariformis. La
estacin 201 se diferencia de las dems por la presencia exclusiva de Chondrilla sp.
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rdenes de esponjas
Figura 3. Nmero de especies de esponjas agrupadas por rdenes y tipos de sedimento donde se encontraron.
HM: Homosclerophorida, SP: Spirophorida, AS: Astrophorida, CH: Chondrosida, HD: Hadromerida,
PO: Poecilosclerida, HL: Halichondrida, AG: Agelasida, HP: Haplosclerida, DC: Dyctioceratida, DN:
Dendroceratida, VR: Verongida, CL: Clathrinida.
37 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR
Morfologa de las esponjas
Al contrario de los fondos lodosos, los hbitats que generan los sedimentos
predominantemente arenosos y carbonatados en las franjas batimtricas de 10 y 50 m,
no parecen generar difcultades para el asentamiento y crecimiento de las esponjas. No
obstante, debido a que la comunidad de especies colectadas en La Guajira no fue estudiada
en su hbitat natural, las observaciones sobre la morfologa externa slo sugieren mltiples
hbitos de crecimiento entre las especies, caracterizndose el de aglutinar, a medida que
crecen, fragmentos grandes del medio como conchas y fragmentos bioclsticos (Figura
4). Esta caracterstica fue comn tanto para esponjas de crecimiento masivo, forma
que presentaron la mayora de especies en la pennsula, como para las de crecimiento
ramifcado, esfrico e incrustante. Sin embargo, entre los porferos que presentaron estas
dos ultimas formas de crecimiento resaltan especies como S. fbrosa var. globulariformis,
C. varians y Tethya sp., las cuales presentaron individuos con forma esfrica bien
defnida. Entre las incrustantes resaltan L. sigmata, P. melanos y Rhaphidistia sp., que se
caracterizaron por crecer como masas amorfas que aglutinan en su ectosoma y endosoma
partculas grandes del medio, adquiriendo as mayor consistencia fsica y aparentemente
apoyndose sobre el fondo blando.
Figura 4. Formas de crecimiento de esponjas de la plataforma continental de la pennsula Guajira. La
fotografa de la izquierda muestra un espcimen amorfo de Raphidhistia sp. colectado en la estacin 242 y que
aglutina partculas del sustrato. La fotografa de la derecha muestra dos especmenes de Stelleta fbrosa var.
globulariformis colectados en la estacin 239, con forma de crecimiento esfrica.
DISCUSIN
El nmero de especies de esponjas encontradas sobre la plataforma continental
de La Guajira, antes del presente estudio, era el menor respecto a reas del Caribe
colombiano como Santa Marta, San Andrs, Islas del Rosario (Zea, 1987) y Urab
(Valderrama y Zea, 2003). Luego de la exploracin de los fondos blandos de la pennsula,
38 Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras - Vol. 37 (2) - 2008
el conocimiento de la fauna porifera que habita en La Guajira se cuadruplica, pasando
de 12 (Zea, 1987; Montoya-Maya; 2002; INVEMAR, 2004) a 53 especies, la mayora
pertenecientes a rdenes de la clase Demospongiae (Daz, 2007). Sin embargo, siguen
siendo pocos los inventarios taxonmicos porfera en el rea de estudio, especialmente
hacia el talud continental.
Las comparaciones realizadas a partir de la presencia y ausencia de especies de
esponjas en el rea de estudio muestran bajas similaridades (< 0.5 coefciente de Jaccard) y
nicamente sustentan los agrupamientos de las 13 estaciones donde aparecieron porferos
como efecto de la profundidad (Figura 2). Esto sugiere que la composicin de especies de
esponjas que habitan en la plataforma vara a lo largo de dicho gradiente. Dicho esquema
ocurre en fondos rocosos continentales e insulares del Caribe colombiano, donde a
mayores profundidades las esponjas constituyen un componente dominante (Zea, 2002;
Valderrama y Zea, 2003).
Por su parte, al comparar el nmero de especies por sectores geogrfcos o por
ecorregiones, no se observa un claro gradiente, ni tampoco se sustentan las bajas similaridades
detectadas entre las estaciones (Figura 2). Igualmente sucede con los estudios sobre la
macrofauna mvil (INVEMAR-CORPOGUAJIRA, 2006) colectada en esta plataforma
continental, con la que no se encontraron diferencias signifcativas entre ecorregiones,
ni tampoco entre sectores geogrfcos. Dichos estudios tambin indican que organismos
capturados como crustceos, moluscos y peces, con los que s se pudo hacer un anlisis
de estadstica inferencial a partir de abundancias relativas e ndices ecolgicos, permiten
proponer que, en reas donde los sedimentos tipo arena-bioclstos-lodo predominan, los
macro y microhbitats que se generan para la macrofauna contribuyen a que sectores
geogrfcos como el alto y el bajo sean bastante diversos y contengan especies exclusivas
habitando en reas puntuales. Claros ejemplos constituyen las comunidades de corales
azooxantelados estudiadas por Reyes et al. (2005) en baha Portete al nor-oriente de la
ecorregin Guajira y en inmediaciones de Palomino, Mingueo y Dibulla; donde tambin
los llamados lechos de esponjas-briozoos-octocorales soportan la amplia diversidad de
macrofauna identifcada en la ecorregin Palomino (INVEMAR, 2005).
En la plataforma continental de La Guajira existen reas puntuales y exclusivas
donde se presentan numerosas especies, caso de la estacin 233 localizada en el sector
geogrfco alto y de las estaciones 240 242 localizadas en el sector bajo (Tabla 1). Al
mismo tiempo, es escaso el nmero de especies presentes en ambas franjas batimtricas
(ocho especies), o las que muestran individuos al norte y sur de la plataforma continental
(once especies). En consecuencia, la comunidad porifera que habita las aguas someras de
la pennsula no debe ser considerada como homognea, debido a que la distribucin de las
especies no sigue un claro gradiente latitudinal. Dicho escenario se observa en la mayora
39 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR
de fondos blandos donde las intervenciones generadas por la pesca comercial de arrastre,
destruyen y casualmente transportan-reubican las esponjas que captura (Maldonado
y Young, 1998; Kaiser et al., 2001). De esta manera, la distribucin y abundancia de
varias de las especies exclusivas de los grupos 1 y 2 (Tabla 1), podran estar limitadas
principalmente hacia el sector geogrfco medio, por las intervenciones que genera la
pesca comercial de arrastre. Este mtodo de explotacin es empleado desde hace dcadas
por las fotas pesqueras en el departamento de La Guajira (Ziga et al., 2004).
Sin embargo, la falta de homogeneidad en la distribucin de las esponjas
dentro del rea de estudio, y en especial hacia el sector geogrfco medio, tambin puede
atribuirse a la disponibilidad de larvas y fragmentos que colonizan sustrato disponible
en los fondos blandos. Al respecto, Pansini y Musso (1991) han propuesto que la
composicin por especies en los fondos blandos es producto de biocenosis vecinas que
habitan en fondos duros. No obstante, contrario con lo discutido anteriormente, luego
de la exploracin realizada en La Guajira, 13 de las esponjas identifcadas no han sido
registradas en otra regin del Caribe colombiano (Daz, 2007); de esta manera, queda
pendiente por defnir si sobre esta plataforma continental, adems de la exportacin
de larvas de fondos rocosos adyacentes como los de la Sierra Nevada de Santa Marta,
y los presentes en el Golfo de Venezuela, la composicin de la fauna de esponjas es
sostenida por poblaciones fuente que habitan los mismos fondos blandos. En especial
si consideramos que la subprovincia Guajira propuesta por Daz (1995), a partir de la
distribucin de moluscos gasterpodos en el Caribe sur, debe ser evaluada con diferentes
taxas marinos, entre ellos los de hbitos ssiles.
Los fondos blandos someros de la plataforma continental estudiada presentan
arena y material calcreo bioclstico de considerable tamao, tal y como ocurre en la
mayora de plataformas continentales tropicales (Romero, 2006); sin embargo, hacia
aguas profundas (> 80 m) en el sur de La Guajira y al norte, en el exterior del Golfo
de Venezuela, predomina el lodo. Este tipo de fondo tan fno funciona como barrera
que impide el establecimiento y el paso de larvas de especies con hbitos sedentarios
marcados, fenmeno observado en diferentes latitudes (Van Soest, 1993). Por ello se
podra postular de manera preliminar que la disponibilidad de hbitats para esponjas en la
pennsula es mayor en reas donde se presentan fondos de arena-lodosa, de acuerdo con
el nmero de especies identifcadas en las estaciones ubicadas sobre estos mosaicos de
sedimentos, con las escasas esponjas presentes nicamente sobre arena y con la ausencia
de especies exclusivamente sobre lodo (Figura 3).
La disponibilidad de hbitats sobre fondo de arena-lodosa en aguas de la
plataforma continental, se demuestra especialmente con cinco rdenes de esponjas, entre
los que resaltan Hadromerida y Halichondrida, por el elevado nmero de especies que
40 Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras - Vol. 37 (2) - 2008
fueron colectadas sobre este tipo de fondo. Al indagar sobre que sustratos colonizan las
esponjas a nivel de orden, la cantidad de estrategias sexuales (larvas vivparas y ovparas
que sobreviven pocos das) y asexuales (gmulas y regeneracin por fragmentos) junto
con la enorme variabilidad de hbitos entre especies, no permiten establecer un claro
escenario. Por lo que la informacin concluyente a este nivel es ambigua y no evidencia
las particularidades que pueden estar favoreciendo la presencia de un mayor nmero
de especies de un mismo orden en La Guajira. De cualquier forma, se hace necesario
comparar la fauna de esponjas entre diferentes regiones, para establecer las relaciones
biogeogrfcas y defnir la relevancia de los nombres de especies con que cuenta la
taxonoma de porferos en Colombia.
Morfologa de las esponjas
Ecosistemas con fondos semejantes a los de La Guajira son conspicuos en todos los
mares, incluso donde se presentan comunidades arrecifales, praderas marinas y manglares
(Kaiser et al., 2001). Los parches arenosos generan difcultades para el crecimiento de
organismos ssiles, debido principalmente a la inestabilidad del sustrato, la accin de
las tormentas sobre las corrientes que depositan los sedimentos en el fondo y las altas
concentraciones de aminocidos disueltos libres (Ilan y Abelson, 1995; Rtzler, 1997). De
ah que se considere que sobre las plataformas continentales la diversidad de esponjas es
mayor en fondos duros litorales que en fondos blandos (Pansini y Musso, 1991).
Conocidas como esponjas psammobiticas, las especies cuyos hbitos de
vida les permiten desarrollarse exclusivamente dentro o sobre sedimentos arenosos,
favorecen la conformacin de microhbitats intersticiales, estabilizan el sustrato y atraen
a otros organismos para conformar islas en mares de arena (Rtzler, 1997). Ya antes,
Werding y Snchez (1991) demostraron como dos especies de esponjas presentes en
Santa Marta, poseen adaptaciones morfolgicas races para vivir enterradas; mientras
Ilan y Abelson (1995) presentaron cmo una especie que vive semienterrada en lagos
arrecifales someros del Mar Rojo, brinda dentro de su esqueleto espacio a gran cantidad
de bacterias simbiticas intracelulares. Hacia el nor-oriente del Caribe colombiano no se
conocen estudios sobre las adaptaciones de las esponjas, por lo que los hbitos de vida de
las especies que all habitan no han sido establecidos, debido a la falta de observaciones
en el medio natural.
Un ecosistema con fondos semejantes a los de La Guajira se presenta en costas
occidentales de la plataforma continental de frica. Van Soest (1993) encontr que
existen mayor cantidad de hbitats para esponjas en reas someras y de fondos arenosos,
donde la conformacin de los nichos se relaciona con la disponibilidad de sustratos fjos
y mviles, as como con los hbitos y formas de crecimiento de los individuos. Dicha
41 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR
conclusin es cierta, incluso para la plataforma continental de La Guajira, ya que los
sedimentos areno-lodosos, presentes en varias de las estaciones donde se recolectaron
poriferos, son reas que permiten el establecimiento de especies que pueden vivir
semienterradas en esos sustratos o de aquellas con la habilidad de aglutinar partculas
carbonatadas libres y fragmentos de otros invertebrados, para apoyarse sobre ellas y no
hundirse (Figura 4). Por su parte, las formas de crecimiento esfricas o semiesfricas
observadas en algunas especies colectadas, deben permitir a los individuos transportarse
por rotacin y translacin gracias a las corrientes y oleaje locales, ampliando las reas
de distribucin poblacional, al mismo tiempo que evidencian el esquema sobre el habito
no completamente ssil y la plasticidad fenotpica de algunas especies; hbito que ya ha
sido observado en esponjas que habitan zonas someras en frica occidental (Van Soest,
1993) y el norte del Mediterrneo (Mercurio et al., 2006).
En La Guajira, el aforamiento de ncleos de aguas profundas en reas costeras,
as como el deposito de detritus en los sedimentos blandos es continuo a lo largo del
ao (Criales-Hernndez et al., 2006); de hecho la densidad media de macrofauna fue
registrada como la mayor para las plataformas continentales del Caribe colombiano
(COLCIENCIAS, 2006). Sobre estos sedimentos existe una variedad de al menos 53
especies de esponjas habitando en diferentes reas someras (Daz, 2007). Sin embargo,
es necesario que se establezcan semejanzas y diferencias de la diversidad de esponjas
entre fondos rocosos y blandos en el Caribe colombiano, con el propsito de corroborar
el esquema de mayor diversidad de especies en fondos rocosos vs. fondos blandos
mencionado por Pansini y Musso (1991) en costas del norte del Mediterrneo.
AGRADECIMIENTOS
Este estudio se realiz dentro el programa de Biodiversidad y Ecosistemas
Marinos (BEM) del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras Jose Benito Vives
de Andris INVEMAR, dentro del proyecto Caracterizacin de la zona costera del
departamento de La Guajira: una aproximacin para su manejo integrado desarrollado
por el INVEMAR y la Corporacin Autnoma Regional de La Guajira CORPOGUAJIRA
(convenio marco de cooperacin cientfca y tcnica 024 del 2002). Muchas gracias a
todas las personas que nos prestaron su colaboracin, en especial a Guillermo Duque,
Norella Cruz, el grupo de investigacin del Museo de Historia Natural Marina de
Colombia (MHNMC) y la tripulacin del B/I Ancn. Este texto es parte del Trabajo de
Grado de M. D. de la Universidad Jorge Tadeo Lozano, programa de Biologa Marina,
fruto de la colaboracin entre los grupos de investigacin Macrofauna de INVEMAR y
Fauna Marina, Biodiversidad y Usos, de la Universidad Nacional de Colombia.
42 Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras - Vol. 37 (2) - 2008
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