Proceso de Germinacin

Para que el proceso de germinacin, es decir, la recuperacin de la

actividad biolgica por parte de la semilla, tenga lugar, es necesario
que se den una serie de condiciones ambientales favorables como
son: un sustrato hmedo, suficiente disponibilidad de oxgeno que
permita la respiracin aerobia y, una temperatura adecuada para los
distintos procesos metablicos y para el desarrollo de la plntula.
a absorcin de agua por la semilla desencadena una secuencia de
cambios metablicos, que incluyen la respiracin, la sntesis
proteica y la movili!acin de reservas. " su ve! la divisin y el
alargamiento celular en el embrin provoca la rotura de las
cubiertas seminales, que generalmente se produce por la
emergencia de la radcula.
#in embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de
germinar, incluso cuando se encuentran en condiciones favorables.
$sto es debido a que las semillas se encuentran en estado de
latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas
para la germinacin, la semilla se mantendr latente durante un
tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado un
momento, pierda su capacidad de germinar.
%uando una semilla germina, la primera estructura que emerge, de
la mayora de las especies, despu&s de la rehidratacin de los
diferentes te'idos es la radcula. $n aquellas semillas, en las que la
radcula no es el primer acontecimiento morfolgico, se consideran
otros criterios para definir la germinacin como: la emergencia del
coleoptilo en granos de cereales( la obtencin de plantas normales(
o el aumento de la actividad en!imtica, tras la rehidratacin de los
te'idos.
$n el proceso de germinacin podemos distinguir tres fases
)Figura 17.3*:
Fase de hidratacin: a absorcin de agua es el primer paso de
la germinacin, sin el cual el proceso no puede darse. +urante
esta fase se produce una intensa absorcin de agua por parte de
los distintos te'idos que forman la semilla. +icho incremento va
acompa,ado de un aumento proporcional en la actividad
respiratoria.
Fase de germinacin: -epresenta el verdadero proceso de la
germinacin. $n ella se producen las transformaciones
metablicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plntula.
$n esta fase la absorcin de agua se reduce considerablemente,
llegando incluso a detenerse.
Fase de crecimiento: $s la ltima fase de la germinacin y se
asocia con la emergencia de la radcula )cambio morfolgico
visible*. $sta fase se caracteri!a porque la absorcin de agua
vuelve a aumentar, as como la actividad respiratoria.
Figura 17.3 Esquema de las fases de la imbibicin
de agua por una semilla, medida mediante el
incremento en peso fresco durante el proceso de
germinacin (Figura modificada de Azcn -Bieto,
J. y Taln, M . 1993. Fisiologa y Bioqumica
Vegetal . Interamericana !c"ra#$%ill. &.
a duracin de cada una de estas fases depende de ciertas
propiedades de las semillas, como su contenido en compuestos
hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxgeno.
$stas fases tambi&n estn afectadas por las condiciones del medio,
como el nivel de humedad, las caractersticas y composicin del
sustrato, la temperatura, etc. .tro aspecto interesante es la relacin
de estas fases con el metabolismo de la semilla. a primera fase se
produce tanto en semillas vivas y muertas y, por tanto, es
independiente de la actividad metablica de la semilla. #in
embargo, en las semillas viables, su metabolismo se activa por la
hidratacin. a segunda fase constituye un perodo de metabolismo
activo previo a la germinacin en las semillas viables o de inicio en
las semillas muertas. a tercera fase se produce slo en las semillas
que germinan y obviamente se asocia a una fuerte actividad
metablica que comprende el inicio del crecimiento de la plntula y
la movili!acin de las reservas. Por tanto los factores externos que
activan el metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto
estimulante en la ltima fase.
$n las dos primeras fases de la germinacin los procesos son
reversibles, a partir de la fase de crecimiento se entra en una
situacin fisiolgica irreversible. a semilla que haya superado la
fase de germinacin tendr que pasar a la fase de crecimiento y
originar una plntula, o por el contrario morir.

Factores que afectan a la germinacin.
os factores que afectan a la germinacin los
podemos dividir en dos tipos:
Factores internos )intrnsecos*: propios de la
semilla( madure! y viabilidad de las semillas.
Factores externos )extrnsecos*: dependen del
ambiente( agua, temperatura y gases.

Factores internos.
$ntre los factores internos que afectan a la
germinacin estudiaremos la madure! que presentan
las semillas y la viabilidad de las mismas.
Madurez de las semillas.
+ecimos que una semilla es madura cuando ha
alcan!ado su completo desarrollo tanto desde el
punto de vista morfolgico como fisiolgico.
a madure! morfolgica se consigue cuando las
distintas estructuras de la semilla han completado
su desarrollo, dndose por finali!ada cuando el
embrin ha alcan!ado su mximo desarrollo.
/ambi&n, se la relaciona con la deshidratacin de
los diferentes te'idos que forman la semilla. a
madure! se suele alcan!ar sobre la misma planta,
sin embargo, existen algunas especies que
diseminan sus semillas antes de que se alcance,
como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o
de muchas orqudeas, que presentan embriones
muy rudimentarios, apenas diferenciados.
"unque la semilla sea morfolgicamente madura,
muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces
de germinar porque necesitan experimentar an
una serie de transformaciones fisiolgicas. o
normal es que requieran la p&rdida de sustancias
inhibidoras de la germinacin o la acumulacin
de sustancias promotoras. $n general, necesitan
rea'ustes en el equilibrio hormonal de la semilla
y0o en la sensibilidad de sus te'ido para las
distintas sustancias activas.
a madure! fisiolgica se alcan!a al mismo
tiempo que la morfolgica, como en la mayora
de las especies cultivadas( o bien puede haber una
diferencia de semanas, meses y hasta a,os entre
ambas.
Viailidad de las semillas.
a viabilidad de las semillas es el
perodo de tiempo durante el cual las
semillas conservan su capacidad para
germinar. $s un perodo variable y
depende del tipo de semilla y de las
condiciones de almacenamiento.
"tendiendo a la longevidad de las
semillas, es decir, el tiempo que las
semillas permanecen viables, pueden
haber semillas que germinan, todava,
despu&s de decenas o centenas de a,os(
se da en semillas con una cubierta
seminal dura como las leguminosas. $l
caso ms extremo de retencin de
viabilidad es el de las semillas de Nelumbo
nucifera encontradas en 1anchuria con
una antig2edad de unos 345 a 655 a,os.
En el e'tremo opuesto tenemos las que no
sobre(i(en m)s que algunos d*as o meses,
como es el caso de las semillas de arce
(Acer&, sauces (Salix& + c,opos (Populus&
que pierden su (iabilidad en unas semanas-
o los olmos (Ulmus& que permanecen (iables
. meses.
En general, la (ida media de una semilla se
sit/a entre 0 + 10 a2os.
3as semillas pierden su (iabilidad por causas
mu+ di(ersas. 4odr*amos pensar que
mueren porque agotan sus reser(as
nutriti(as, pero no es as*, sino que
conser(an la ma+or parte de las mismas
cuando +a ,an perdido su capacidad
germinati(a.
5na semilla ser) m)s longe(a cuanto menos
acti(o sea su metabolismo. Esto, a su (e6,
origina una serie de productos t'icos que al
acumularse en las semillas produce a la
larga efectos letales para el embrin. 4ara
e(itar la acumulacin de esas sustancias
bastar) disminuir a/n m)s su metabolismo,
con lo cual ,abremos incrementado la
longe(idad de la semilla. 7alenti6ar el
metabolismo puede conseguirse ba8ando la
temperatura +o des,idratando la semilla.
3as ba8as temperaturas dan lugar a un
metabolismo muc,o m)s lento, por lo que
las semillas conser(adas en esas
condiciones (i(en m)s tiempo que las
conser(adas a temperatura ambiente. 3a
des,idratacin, tambi9n alarga la (ida de las
semillas, m)s que si se conser(an con su
,umedad normal. 4ero la desecacin tiene
unos l*mites- por deba8o del 1:$0: en
,umedad se (e afectada el agua de
constitucin de la semilla, siendo per8udicial
para la misma.
En resumen podemos decir que, para
alargar m)s tiempo la (ida de una semilla,
9sta debe conser(arse en las siguientes
condiciones; mantenerla seca, dentro de
unos l*mites- temperaturas ba8as +, reducir al
m*nimo la presencia de o'*geno en el medio
de conser(acin.

Factores externos.
Entre los factores ambientales m)s importantes
que inciden en el proceso de germinacin
destacamos; ,umedad, temperatura + gases.
Humea.
3a absorcin de agua es el primer paso, + el
m)s importante, que tiene lugar durante la
germinacin- porque para que la semilla
recupere su metabolismo es necesaria la
re,idratacin de sus te8idos.
3a entrada de agua en el interior de la
semilla se debe e'clusi(amente a una
diferencia de potencial ,*drico entre la
semilla + el medio que le rodea. En
condiciones normales, este potencial
,*drico es menor en las semillas secas que
en el medio e'terior. 4or ello, ,asta que
emerge la rad*cula, el agua llega al
embrin a tra(9s de las paredes celulares
de la cubierta seminal- siempre a fa(or de
un gradiente de potencial ,*drico.
<unque es necesaria el agua para la
re,idratacin de las semillas, un e'ceso de
la misma actuar*a desfa(orablemente para
la germinacin, pues dificultar*a la llegada
de o'*geno al embrin.
Tem!eratura.
3a temperatura es un factor decisi(o en el
proceso de la germinacin, +a que influ+e
sobre las en6imas que regulan la (elocidad
de las reacciones bioqu*micas que ocurren
en la semilla despu9s de la re,idratacin. 3a
acti(idad de cada en6ima tiene lugar entre
un m)'imo + un m*nimo de temperatura,
e'istiendo un ptimo intermedio. =el mismo
modo, en el proceso de germinacin pueden
establecerse unos l*mites similares. 4or ello,
las semillas slo germinan dentro de un
cierto margen de temperatura. >i la
temperatura es mu+ alta o mu+ ba8a, la
geminacin no tiene lugar aunque las dem)s
condiciones sean fa(orables.
3a temperatura m*nima ser*a aquella por
deba8o de la cual la germinacin no se
produce, + la m)'ima aquella por encima de
la cual se anula igualmente el proceso. 3a
temperatura ptima, intermedia entre ambas,
puede definirse como la m)s adecuada para
conseguir el ma+or porcenta8e de
germinacin en el menor tiempo posible
(Figura 17."&.
Figura 17." Efecto de la
temperatura sobre la germinacin
de granos de trigo (Triticum
sativum& Figura modificada de
#$rez %arc&a' F. y Mart&nez-
(a)ore., J.B., 199?.
Introduccin a la Fisiologa
Vegetal . Ediciones !undi$
4rensa&.
3as temperaturas compatibles con la
germinacin (ar*an muc,o de unas especies
a otras. >us l*mites suelen ser mu+
estrec,os en semillas de especies
adaptadas a ,)bitats mu+ concretos, + m)s
amplios en semillas de especies de amplia
distribucin.
3as semillas de especies tropicales suelen
germinar me8or a temperaturas ele(adas,
superiores a 10 @A. 3as m)'imas
temperaturas est)n entre ?B @A + 0B @A
(ucumis sativus! pepino, ?C @A&. >in
embargo, las semillas de las especies de las
6onas fr*as germinan me8or a temperaturas
ba8as, entre 0 @A + 10 @A. E8emplo de ello
son Fagus sylvatica (,a+a&, Tri"olium repens
(tr9bol&, + las especies alpinas, que pueden
germinar a B @A. En la regin mediterr)nea,
las temperaturas m)s adecuadas para la
germinacin son entre 10 @A + 1B @A.
4or otra parte, se sabe que la alternancia de
las temperaturas entre el d*a$noc,e act/an
positi(amente sobre las etapas de la
germinacin. 4or lo que el ptimo t9rmico de
la fase de germinacin + el de la fase de
crecimiento no tienen por que coincidir. <s*,
unas temperaturas estimular*an la fase de
germinacin + otras la fase de crecimiento.
%ases.
3a ma+or parte de las semillas requieren
para su germinacin un medio
suficientemente aireado que permita una
adecuada disponibilidad de D1 + AD1. =e
esta forma el embrin obtiene la energ*a
imprescindible para mantener sus
acti(idades metablicas.
3a ma+or*a de las semillas germinan bien en
atmsfera normal con 11: de D1 + un B.B3:
de AD1. >in embargo, e'isten algunas
semillas que aumentan su porcenta8e de
germinacin al disminuir el contenido de D1
por deba8o del 1B:. 3os casos me8or
conocidos son; Typ#a lati"olia (espada2a& +
ynodon dactylon (grama&, que germinan
me8or en presencia de un C: de D1. >e trata
de especies que (i(en en medios acu)ticos
o enc,arcados, donde la concentracin de
este gas es ba8a. El efecto del AD1 es el
contrario del D1, es decir, las semillas no
pueden germinar se aumenta la
concentracin de AD1.
4ara que la germinacin tenga 9'ito, el D1
disuelto en el agua de imbibicin debe poder
llegar ,asta el embrin. < (eces, algunos
elementos presentes en la cubierta seminal
como compuestos fenlicos, capas de
muc*lago, macroesclereidas, etc. pueden
obstaculi6ar la germinacin de la semilla por
que reducen la difusin del D1 desde el
e'terior ,acia el embrin.
<dem)s, ,a+ que tener en cuenta que, la
cantidad de D1 que llega al embrin
disminu+e a medida que aumenta
disponibilidad de agua en la semilla.
< todo lo anterior ,a+ que a2adir que la
temperatura modifica la solubilidad del D1 en
el agua que absorbe la semilla, siendo
menor la solubilidad a medida que aumenta
la temperatura.
Meta)olismo e la %erminacin.
3os procesos metablicos relacionados con la
germinacin que ,an sido m)s estudiados son la
respiracin + la mo(ili6acin de las sustancias de
reser(a.
*es!iracin.
Eres rutas respiratorias, gluclisis, ciclo de las
pentosas fosfato + ciclo de Frebs son
funcionales en las semillas embebidas. Estas
tres rutas producir)n una serie de compuestos
intermediarios del metabolismo (egetal, as*
como considerables cantidades de energ*a +
poder reductor. El ob8eti(o principal del
proceso respiratorio es la formacin de <E4 +
pirimid*n nucletidos, necesarios para la
intensa acti(idad metablica que tiene lugar
durante la germinacin.
3a semilla seca muestra una escasa acti(idad
respiratoria, aumentando el consumo de D1,
despu9s de iniciada la imbibicin. < partir de
este momento el proceso respiratorio de las
semillas puede di(idirse en cuatro fases
(Figura 17.+&;
Fase I; >e caracteri6a por un r)pido
incremento en la respiracin, que
generalmente se produce antes de
transcurridas 11, desde el inicio de la
imbibicin. El aumento en la acti(idad
respiratoria es proporcional al incremento de
la ,idratacin de los te8idos de la semilla. El
principal sustrato utili6ado en esta fase es,
posiblemente, la sacarosa.
Fase II; 3a acti(idad respiratoria se estabili6a
entre las 11 + 1?, desde el inicio de la
imbibicin. 4robablemente las cubiertas
seminales, que toda(*a permanecen
intactas, limitan la entrada de D1. 3a
eliminacin de la testa puede acortar o
anular esta fase.
Fase III; >e produce un segundo incremento
en la acti(idad respiratoria, que se asocia a
la ma+or disponibilidad de D1, como
consecuencia de la ruptura de la testa
producida por la emergencia de la rad*cula.
Dtro factor que contribu+e a ese aumento es
la acti(idad de las mitocondrias,
recientemente sinteti6adas en las c9lulas
del e8e embrionario.
Fase IV; En esta /ltima fase tiene lugar una
acusada disminucin de la respiracin, que
coincide con la desintegracin de los
cotiledones, despu9s de que ,an e'portado
las reser(as almacenadas.
Figura 17.+ E(olucin de la
acti(idad respiratoria durante la
germinacin de las semillas de
guisante (Pisum sativum&. (Figura
modificada de Azcn -Bieto, J. y
Taln, M . 1993. Fisiologa y
Bioqumica Vegetal .
Interamericana !c"ra#$%ill.&

Mo,ilizacin e sustancias e reser,a.
3as semillas contienen cantidades relati(amente
importantes de reser(as alimenticias, que
permitir)n el crecimiento + el desarrollo de la
pl)ntula ,asta que 9sta sea capa6 de
alimentarse por s* misma. Estas reser(as se
encuentran en su ma+or parte, formando
cuerpos intracelulares que contienen l*pidos,
prote*nas, carbo,idratos + compuestos
inorg)nicos. (Ta)la 17.1&
>eg/n el tipo de compuesto que almacenan,
e'isten grandes diferencias entre las semillas.
<s*, en los cereales predominan los ,idratos de
carbono, especialmente almidn, aunque
tambi9n contienen prote*nas + l*pidos. En
muc,as semillas de importancia agr*cola
(a(ellana, almendro, ricino, girasol, so8a, etc& se
almacenan, ma+oritariamente, l*pidos
(triglic9ridos& como compuestos de reser(a.
<dem)s, estas semillas suelen tener un alto
contenido en prote*nas. 5n tercer grupo de
semillas, entre las que se encuentran las
leguminosas, almacenan prote*nas 8unto con
cantidades considerables de almidn, siendo en
9stas los l*pidos mu+ escasos.
-s!ecie
#orcenta.e e !eso seco
Aarbo,idratos 4rote*nas 3*pidos
$ea mays GB 11 0
Avena sativa .. 13 C
Triticum
aestivum
G0 11 1
%inum
usitatissimum
1? 1? 3.
&icinus
communis
tra6as 1C .?
Brassica
napus
1G 1C 3?
Pisum 01 1? .
sativum
icer
arietinum
.G 1G .
%ens culinaris .B 13 1
Ta)la 17.1; Aomposicin qu*mica de algunas semillas (Eomada
de Barcel, J. et al . 19C?. Fisiologa Vegetal . Ediciones
4ir)mide, >.<.&
3os compuestos de reser(a pueden estar
almacenados en el embrin (cotiledones& o en
te8idos e'traembrionarios, principalmente en el
endospermo.
<l iniciarse la germinacin de las semillas, +
cuando las c9lulas est)n suficientemente
,idratadas, se produce una acti(acin de la
s*ntesis proteica +, por lo tanto, la formacin de
en6imas ,idrol*ticas que son las que promue(en
la mo(ili6acin de las sustancias de reser(a.
3a mo(ili6acin de las reser(as requiere un
proceso pre(io de ,idrlisis para liberar los
compuestos de menor peso molecular, que
pueden ser utili6ados durante el crecimiento
inicial de la pl)ntula. <dem)s, en muc,os casos,
los productos de la ,idrlisis sufren una serie de
transformaciones metablicas antes de ser
transportados al e8e embrionario en desarrollo.
/ar)o0iratos1 El ,idrato de carbono m)s
e'tendido en las semillas, como principal
reser(a energ9tica, es el almidn. Est)
formando por los denominados granos de
almidn (corp/sculos intracelulares&. =ic,os
granos muestran una apariencia caracter*stica
en cada especie, pudiendo tener formas
esf9ricas, el*pticas, poligonales, etc. En la
,idrlisis del almidn sus componentes (la
amilosa, + la amilopectina& son ,idroli6ados
por la $amilasa + la $amilasa para dar
glucosa. 3a degradacin del almidn se
incrementa progresi(amente durante el
proceso de germinacin, primero lentamente, +
luego de una forma m)s r)pida que termina
con la pr)ctica desaparicin del polisac)rido.
(Figura 17.2&
Figura 17.2 Hariaciones en el
contenido de almidn de los
cotiledones en la germinacin de
semillas. IFigura modificada de
Barcel, J. et al . 19C?. Fisiologa
Vegetal . Ediciones 4ir)mide, >.<.J
(&!ios1 3os l*pidos constitu+en un grupo de
sustancias qu*micamente ,eterog9neas que
tienen en com/n su solubilidad en disol(entes
org)nicos (9ter de petrleo, ,e'ano o
cloroformo&. 3os l*pidos de reser(a
predominantes en las semillas son los
triglic9ridos. En la mo(ili6acin + metabolismo
de las reser(as lip*dicas est)n implicados tres
tipos de org)nulos; las (es*culas que
contienen aceites almacenados (cuerpos
lip*dicos&, los glio'isomas + las mitocondrias.
3a degradacin + metabolismo de los l*pidos
se produce en (arias fases (Figura 17.7&;
3iplisis de los triglic9ridos para producir
)cidos grasos + glicerol. >e produce en los
cuerpos lip*dicos por accin de las lipasas
que rompen los enlaces 9ster.
D'idacin de los )cidos grasos a acetil Ao<
+ posterior formacin de succinato en los
glio'isomas.
Aon(ersin de succinato a o'alacetato en
las mitocondrias.
Formacin de sacarosa a partir de
o'alacetato en el citoplasma.
Figura17.7 Aambio en el
contenido en l*pidos en los
cotiledones de c*tricos durante la
germinacin.
IFigura modificada de Azcn -
Bieto, J. y Taln, M . 1993.
Fisiologa y Bioqumica Vegetal .
Interamericana !c"ra#$%ill.J
#rote&nas1 3a ,idrlisis de las prote*nas de
reser(a est) catali6ada por diferentes tipos de
en6imas proteol*ticos, agrupados ba8o el
nombre de proteasas. < medida que progresa
la germinacin, las fracciones prote*nicas de
reser(a se transforman en otras de menor
peso molecular, especialmente peque2os
p9ptidos + amino)cidos. 3os amino)cidos
liberados pueden ser utili6ados en la s*ntesis
de nue(as prote*nas en la pl)ntula en
desarrollo o para proporcionar energ*a
mediante la o'idacin de su esqueleto
carbonado. En los cereales las prote*nas se
almacenan en los gr)nulos de aleurona,
acumulados, a su (e6, en la capa de aleurona.
En las semillas de dicotiledneas la
degradacin de las prote*nas de reser(a se
corresponde, generalmente, con una
acumulacin de amino)cidos libres en los
cotiledones. (Figura 17.3&
Figura 17.3 <cumulacin de
amino)cidos libres (<& +
degradacin de las prote*nas de
reser(a (K& durante la germinacin
de semillas de %ens culinaris .
IFigura modificada de Barcel, J.
et al . 19C?. Fisiologa Vegetal .
Ediciones 4ir)mide, >.<.J
4cios nucleicos1 Lo ,a+ duda en aceptar
que la replicacin del <=L es un fenmeno
relati(amente tard*o en la germinacin,
inici)ndose despu9s de que tenga lugar una
s*ntesis considerable de prote*nas. >in duda,
en la codificacin de 9stas ,a inter(enido un
<=L pree'istente, formado, probablemente
durante las fases de maduracin de la semilla.
4or lo que respecta al <7L, tanto en las capas
de aleurona de cereales como en los
cotiledones de las leguminosas, se ,an
detectado (arias ribonucleasas cu+a funcin
es la de degradar el <7L en nucletidos que
son transportados al embrin para la s*ntesis
de sus <7Ls propios. >in embargo, se ,a
demostrado que los nucletidos que llegan al
embrin no son suficientes para mantener su
crecimiento, por lo que en los embriones debe
,aber tambi9n una s*ntesis de nucletidos,
utili6ando probablemente el nitrgeno de las
reser(as proteicas.
Es importante conocer todos los aspectos
relacionados con el metabolismo de las semillas,
sobre todo en las especies culti(adas de inter9s
industrial. E8emplo de ello, es el malteado de los
granos de cebada ('ordeum vulgare& en el
proceso de fabricacin de la cer(e6a- que
mediante la acti(acin de las en6imas
,idrol*ticas se produce la ,idrlisis de las
sustancias de reser(a del endospermo.

Meta)olismo e la germinacin en
cereales.
En los frutos de los cereales, la cubierta seminal
est) soldada al pericarpo. =eba8o del mismo, se
encuentra la capa de aleurona, constituida por
unas pocas capas de c9lulas rectangulares de
peque2o tama2o +, en las que se encuentran las
reser(as proteicas de la semilla. 3a capa de
aleurona recubre al endospermo, que es
(oluminoso, + en 9l se almacenan las reser(as
de almidn, principalmente. 3as c9lulas de la
capa de aleurona permanecen (i(as en la
semilla madura, mientras que las del
endospermo son c9lulas muertas. El embrin
est) conectado con el endospermo a tra(9s del
escutelo, el cual deri(a de la transformacin de
su /nico cotiledn. (Figura 17.5&
Figura 17.5 Estructura de una semilla;
(a& monocotilednea, trigo (Triticum
sativum& + (b& dicotilednea, 8ud*a
(P#aseolus vulgaris&. IFigura
modificada de Azcn -Bieto, J. y
Taln, M . 1993. Fisiologa y
Bioqumica Vegetal . Interamericana
!c"ra#$%ill.J
3os acontecimientos metablicos m)s rele(antes
en el proceso de germinacin de los cereales
son los que a continuacin se detallan en la
6igura 17.17 ((er animacin 17.1&.
El embrin re,idratado libera giberelinas, que
se difunden ,acia el endospermo a tra(9s del
escutelo.
3as giberelinas liberadas en el endospermo, al
llegar a las c9lulas de la capa de aleurona,
inducen la produccin de en6imas ,idrol*ticos.
Entre los en6imas ,idrol*ticos sinteti6ados se
encuentran las amilasas, que se difunden
,acia el endospermo para ,idroli6ar los granos
de almidn a glucosa.
3as mol9culas de glucosa liberadas son
utili6adas por el embrin como fuente de
energ*a (<E4&, las cuales llegan ,asta el
mismo por difusin.
3os otros en6imas ,idrol*ticos sinteti6ados
degradan las restantes reser(as; prote*nas,
l*pidos, + )cidos nucleicos. =ic,as reser(as
son ,idroli6adas a mol9culas m)s sencillas, es
decir, a amino)cidos, )cidos grasos + glicerol,
+ nucletidos, respecti(amente.
<,ora, el embrin +a dispone de las mol9culas
estructurales + de la energ*a necesarias para
iniciar la s*ntesis de sus propias mol9culas.
Finalmente, el embrin, despu9s de
diferenciarse + crecer, se con(ertir) en una
8o(en pl)ntula.
Figura 17.17 <contecimientos
metablicos m)s rele(antes en el
proceso de la germinacin de los
cereales.

Ti!os e %erminacin.
3os cambios fisiolgicos + metablicos que se
producen en las semillas, no latentes, despu9s
de la imbibicin de agua, tienen como finalidad el
desarrollo de la pl)ntula. Aomo se ,a indicado
anteriormente, este proceso comien6a por la
rad*cula, que es el primer rgano que emerge a
tra(9s de las cubiertas. >in embargo, en otras
semillas el crecimiento comien6a por el
,ipoctilo.
3as semillas, atendiendo a la posicin de los
cotiledones respecto a la superficie del sustrato,
pueden diferenciarse en la forma de germinar.
<s*, podemos distinguir dos tipos deferentes de
germinacin; epigea + ,ipogea.
%erminacin e!igea.
En las pl)ntulas denominadas epigeas (Figura
17.118, los cotiledones emergen del suelo
debido de un considerable crecimiento del
,ipoctilo (porcin comprendida entre la
rad*cula + el punto de insercin de los
cotiledones&. 4osteriormente, en los
cotiledones se diferencian cloroplatos,
transform)ndolos en rganos fotosint9ticos +,
actuando como si fueran ,o8as. Finalmente,
comien6a el desarrollo del epictilo (porcin
del e8e comprendida entre el punto de
insercin de los cotiledones + las primeras
,o8as&. 4resentan este tipo de germinacin las
semillas de cebolla, ricino, 8ud*a, lec,uga,
mosta6a blanca, etc.
Figura 17.11 "erminacin epigea
de la 8ud*a (P#aseolus vulgaris&.
(Figura modificada de *ost, T0. et
al . 199G. Plant Biology .
Mads#ort, 4ublis,ing Aompan+.&
%erminacin 0i!ogea.
En las pl)ntulas ,ipogeas, los cotiledones
permanecen enterrados- /nicamente la
pl/mula atra(iesa el suelo. El ,ipoctilo es
mu+ corto, pr)cticamente nulo. < continuacin,
el epictilo se alarga, apareciendo las
primeras ,o8as (erdaderas, que son, en este
caso, los primeros rganos fotosinteti6adores
de la pl)ntula (Figura 17.19&. Este tipo de
germinacin lo presentan las semillas de los
cereales (trigo, ma*6, cebada, etc.&, guisante,
,aba, robles, etc.
Figura 17.19 "erminacin ,ipogea
del guisante (Pisum sativum&.
(Figura modificada de *ost, T0. et
al . 199G. Plant Biology .
Mads#ort, 4ublis,ing Aompan+.