M9?

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UNIVERSITE DE NEUCHATEL INSTITUT DE ZOOLOGIE
Eco-thologie de la fouine
(Martes fo ina Erxleben, 1777)
dans le Jura suisse
par Nicole Lcht Feller
licencie en biologie
Thse prsente la Facult des Sciences de l'Universit de Neuchtel
pour l'obtention du grade de docteur es sciences
1993
UNIVERSIT DE NEUCHATEL
INSTITUT DE ZOOLOGIE
Eco-thologie de la fouine
(Martes foina Erxleben, 1777)
dans le Jura suisse
par Nicole Lcht Feller
licencie en biologie
Thse prsente la Facult des Sciences de l'Universit de Neuchtel
pour l'obtention du grade de docteur es sciences
1993
IMPRIMATUR POUR LA THSE
Ecothologie de la fouine (Martes foina
. Erxleben,.....1.7.7.7.). dans I.e....Jurai ..suisse
de (Vbdame Nicole Lcht. Feller
UNIVERSIT DE NEUCHTEL
FACULT DES SCIENCES
La Facult des sciences de l'Universit de Neuchtel
sur le rapport des membres du jury,
MM. Cl . Mermod, W. Mat t hey, P. Mar chesi ,
D. Meyer (Fr ib our g) , S. Broekhuizen
(Arnehm) et S.W. Buskirk..(Laramie
r
USA)
autorise l'impression de la prsente thse.
Neuchtel, le
22
.
n o v e mb r e
. . .
1 9 9 3
A Ben
Il y a un plaisir dans
les bois sans chemins.
Il y a un enchantement
des rivages dserts.
Il y a une socit o
personne ne met les pieds...
L'homme, je ne l'aime pas moins,
mais la nature plus.
Lord Byron
TABLE DES MATIERES
page
1 . INTRODUCTION 1
2. TERRAIN D'ETUDE 5
3. MATERIEL ET METHODES 7
3. 1 . Matriel et mthodes de terrain 7
3.1.1. Rcolte des crottes 7
3.1.2. Pigeages 7
3.1.3. Radiotlmtrie 9
3.1.4. Traces sur neige 12
3.1.5. Phare 13
3.2. Matriel et mthodes de laboratoire 14
3.2.1. Captures 14
3.2.2. Anesthsie 14
3.2.3. Manipulations 15
3.2.4. Marquage 16
3.2.5. Lcher 16
3.2.6. Cadavres 17
3.2.7. Analyse de crottes 17
3.3. Analyse des donnes 19
3.3.1. Analyse des domaines vitaux 19
3.3.2. Saisons 21
3.3.3. Traitements statistiques 21
4. RESULTATS 23
4. 1 . Populations 23
4. 1 . 1 . Pigeages 23
4.1.2. Cadavres 23
4.1.3. Sex ratio 24
4.1.4. Cycle de reproduction 26
4.1.5. Structure d'ge 28
4.1.6. Mensurations corporelles 30
4.1.7. Ectoparasites 32
4.1.8. Discussion 33
4.2. Rgime alimentaire 41
4. 2. 1 . Aspect et localisation des crottes 41
4.2.2. Caractristiques gnrales du rgime 43
alimentaire
4.2.3. Variations saisonnires 46
4.2.4. Variations annuelles 49
4.2.5. Relation entre consommation et densit 54
de campagnols
4.2.6. Variations sexuelles et individuelles 55
4.2.7. Transport et cache de nourriture 56
4.2.8. Discussion 57
4.3. Habitat 65
4. 3. 1 . Milieux frquents 65
4.3.2. Variations sexuelles, individuelles et 67
saisonnires
4.3.3. Discussion 69
4.4. Gtes 73
4. 4. 1 . Situation des gtes 73
4.4.2. Description des gtes 76
4.4.3. Occupation des gtes 78
4.4.4. Variations individuelles et sexuelles 80
4.4.5. Partage des gtes 80
4.4.6. Gtes temporaires 82
4.4.7. Utilisation saisonnire 83
4.4.8. Discussion 84
4.5. Activits 90
4. 5. 1 . Rythme d'activit 90
4.5.2. Variations saisonnires 92
4.5.3. Influence de la mto 94
4.5.4. Repos au gte 97
4.5.5. Activit stationnaire 98
4.5.6. Discussion 99
4.6. Dplacements 103
4. 6. 1 . Importance des dplacements 103
4.6.2. Distances entre les gtes 105
4.6.3. Vitesse de dplacement 105
4.6.4. Locomotion 107
4.6.5. Discussion 109
4.7. Domaines vitaux 112
4. 7. 1 . Surfaces des domaines vitaux 112
4.7.2. Description des domaines vitaux 115
4.7.3. Organisation sociale 128
4.7.4. Densit de population 132
4.7.5. Partage de l'habitat avec la martre 134
4.7.6. Discussion 136
4.8. Concurrence avec les chats 146
4. 8. 1 . Comparaison des rgimes alimentaires 146
4.8.2. Partage des gtes 148
4.8.3. Interactions 148
4.8.4. Interactions avec d'autres espces 150
4.8.5. Discussion 151
5. SYNTHESE ET CONCLUSION 154
6. RESUME 158
7. SUMMARY / ZUSAMMENFASSUNG 161
8. REMERCIEMENTS 166
9. CARNETDE NOTES 169
9. 1 . La fouine qui voulait voir le monde 169
9.2. Les yeux plus gros que le ventre 170
9.3. Humeurs nocturnes 171
10. BIBLIOGRAPHIE 173
1 1 . ANNEXES
184
1. INTRODUCTION
Bien que connue depuis l'Antiquit (Aristote en fait une description,
Aristophane et Pline l'Ancien la mentionnent), la fouine (Martes foina
Erxleben, 1777) resta longtemps une espce mconnue, souvent
confondue avec d'autres mustelines tels que la martre (Martes martes).
l'hermine (Mustela erminea) ou la belette (Mustela nivalis).
De nos jours, encore bien des gens l'assimilent cette "petite bte qui
devient blanche en hiver" alors que d'autres, souvent de langue
allemande, l'associent la martre sous l'appellation de "Marder".
Si le genre Martes est trs ancien (Miocne infrieur), les premiers
fossiles dfinis comme appartenant l'espce Martes foina datent du
Pleistocne suprieur et proviennent du Moyen-Orient. La colonisation de
l'Europe centrale remonte l're post-glaciaire (Anderson 1970). La
fouine y aurait suivi l'homme.
La fouine appartient une catgorie d'animaux qui sont aujourd'hui
encore malheureusement trop souvent considrs comme des puants,
des malfaisants, des nuisibles. Elle a t et est encore l'objet d'une
chasse parfois acharne, non pas tellement pour sa fourrure, mais pour
sa mauvaise rputation d'cumeuse de basses-cours, de "mangeuse de
voitures", sans parler de son rle ventuel de propagatrice de la rage.
La fouine est un animal fut et fort discret. Trs mobile, difficile
capturer, son tude en nature est de ce fait une gageure que peu de
chercheurs dsiraient relever jusqu' un pass rcent.
La plupart des travaux s'en tenaient l'tude du rgime alimentaire
(Delibes 1978, Amores 1980, Holisova et Obrtel 1982, Kalpers 1983,
Rasmussen et Madsen 1985, Ansorge 1989), tabli sur la base
d'analyses de crottes ou de contenus stomacaux, des mensurations de

cadavres ou d'individus de collections (Delibes et Amores 1986, Knig et
Mller 1986, 1987) ou encore des observations en captivit (Waechter
1975, Humbert-Droz 1980).
Le suivi de traces sur neige, s'il peut fournir d'intressantes donnes sur
l'utilisation de l'espace, les techniques de chasse ou encore les
dplacements est dpendant des conditions mtorologiques et ne
permet pas d'identifier les individus ni de les diffrencier facilement des
martres qui peuvent occuper le mme genre de milieux en Europe
centrale. L'tude de populations selon la mthode de "capture-marquage-
recapture" n'est que peu utilise, du fait des difficults pratiques qu'elle
comporte (Rasmussen et al. 1986).
Ce n'est qu'avec l'avnement de nouvelles techniques telle que la
radiotlmtrie que des recherches plus approfondies et plus dtailles
ont pu tre mises en chantier.
Peu de travaux en milieu naturel ont t raliss ce jour. On peut citer
deux ples d'intrt principaux: les Pays-Bas avec le groupe de
chercheurs lis Broekhuizen (1983, 1984, 1989) et Mskens (1984,
1989) et l'Allemagne avec les travaux de Fhrenbach (1984,1987), Herr-
mann (1986, 1987, 1989) et Skirnisson (1986). Quelques autres tudes
plus limites, ont t ralises en France et en Belgique (Waechter 1975,
Labrid 1983 et 1987, Kalpers 1984, Lod 1991).
En Suisse, la fouine n'a fait l'objet que de peu de recherches: Tester
(1986, 1987) tudia le rgime alimentaire et la distribution de la fouine
dans le canton de Ble, Baumann (1989) tablit la structure d'ge des
populations et les principales causes de dcs et Zimmerli (1982) mena
une tude parasitaire dans le canton de Vaud.
Pour le reste, il faut citer le travail gnral mais fort important de Schmidt
(1943).
2
Note: la fouine est absente de Grande-Bretagne, d'Irlande et de Scandi-
navie.
La prsente tude fait partie d'un projet de plus grande envergure visant
tudier l'ensemble des prdateurs du campagnol terrestre (Arvicola
terrestris scherman) dans le Jura suisse, projet mis sur pied par le Prof.
Claude Mermod.
De plus, ce travail s'inscrit dans la suite logique des recherches effec-
tues dans le dpartement d'co-thologie des vertbrs de l'Institut de
Zoologie de Neuchtel.
Il a pour but de parfaire les connaissances de Pco-thologie de la fouine,
plus particulirement dans les domaines suivants:
- Ie rgime alimentaire (en relation avec les cycles de pullulation du
campagnol terrestre)
- Ia frquentation et l'utilisation de divers types de gtes
- Ie schma des activits
- l'utilisation de l'espace et du temps
- Ia description des domaines vitaux et l'organisation sociale
- les ventuelles comptitions avec d'autres espces (chat domestique
Felis catus. martre).
Lorsque cela a t possible, les variations (saisonnires ou annuelles,
sexuelles ou individuelles) de ces diffrents comportements ont t mises
en vidence. L'influence de facteurs exognes (alimentation, climat,
habitat, activits humaines) ou endognes (tat physiologique, ge) est
galement prise en compte.
Figure 1 : Situation gographique de la zone d'tude
4
2. TERRAIN D'ETUDE
Le terrain d'tude correspond la zone choisie pour le projet prdateurs-
proies voqu ci-dessus. Il est situ dans le Jura suisse (N-W du canton
de Berne), la frontire avec les cantons de Neuchtel et du Jura
(4709'N, 656'E). Ii s'agit d'une zone de 30 km
2
dont l'altitude varie entre
900 et 1290 mtres (Fig.1).
Le site de La Chaux d'Abel prsente l'aspect typique des hautes terres
jurassiennes. La topographie est vallonne et des lignes de crtes aux
pentes boises parfois raides divisent le paysage.
La plus grande partie de la rgion est trs influence par l'homme dont
les activits principales sont l'levage de bovins, l'exploitation forestire
et dans une moindre mesure la culture de crales.
De nombreuses petites routes quadrillent le terrain et desservent environ
80 fermes, relativement isoles les unes des autres mais distribues
assez rgulirement sur toute la surface. Des murs de pierres sches,
parfois associs des haies, sparent les diffrentes proprits.
L'ensemble constitue une mosaque de prairies (23%), de pturages
(32%), de pturages boiss (25%) et de forts (20%) o l'pica (Picea
abies) domine (Abieti et Aceri-Fagetum). Des combes neige et quelques
tourbires compltent le paysage. On trouve des rables (Acer pseudo-
platanus) dans les pturages boiss et divers arbres fruitiers (pommiers,
cerisiers, pruniers) dans les vergers des fermes. Des sorbiers (Sorbus
aucuparia). des alisiers (Sorbus aria) et des glantiers (Rosa spp.)
croissent dans les pturages et le long des haies.
Le climat est humide, les saisons trs contrastes. L'hiver dure presque
six mois et peut s'avrer trs rigoureux, la temprature descendant
rgulirement au-dessous de 0
0
C, parfois mme jusqu' -30C en janvier
5
et fvrier, dans certaines zones. La couverture neigeuse persiste souvent
plus de quatre mois.
Ii faut souligner cependant que durant cette tude, deux hivers (1988/89
et 1989/90) furent quasiment dpourvus de neige. Cette tendance au
manque d neige ou tout au moins une couverture neigeuse tardive
(janvier-avril) semble se confirmer avec les annes.
Les donnes mtorologiques proviennent de Ia station de La Chaux-de-
Fonds, distante de 15 km (Jornod 1986-1991).
Pour la priode d'tude (1986-1991), la temprature annuelle moyenne
s'est monte 6,4C alors que la pluviosit annuelle moyenne a atteint
1459 mm.
e
3. MATERIEL ET METHODES
3. 1 . MATERIEL ET METHODES DE TERRAIN
3.1.1. Rcolte des crottes
Les crottes ont t ramasses dans 12 gtes rpartis sur l'ensemble du
terrain d'tude, au dbut de chaque saison climatique (dcembre-fvrier,
mars-mai, juin-aot, septembre-novembre). Les lieux de rcolte ont t
dtermins aprs examen systmatique des gtes potentiels, l'intrieur
de btiments. Ceci vite une possible confusion avec les laisses de
martres qui n'utilisent pas ce type de gtes. En effet, seules les fouines
sont lies aux habitations.
Quelques crottes furent rcoltes sur le terrain, lors de suivis de traces
sur neige d'animaux connus ou dans les piges, suite une capture.
3.1.2. Piqeaqes
Les fouines ont t captures l'aide de trappes en grillage mtallique
robuste, double porte tombante (modle Tomahawk Live Trap Co., n
206, Tomahawk, Wisconsin, USA). Ces trappes psent un peu plus de 3
kg et mesurent 81,5 x 24,5 x 24,5 cm. Elles sont pliables.
La plupart du temps, ces piges sont appts avec des oeufs de poule
(oeufs cuits en hiver pour viter qu'ils n'clatent cause du gel) dposs
sur la palette centrale. Du miel est parfois ajout pour rendre le tout plus
attractif. D'autres types d'appts ont galement t essays: souris
blanches tues, ttes de poulet, sardines en bote, morceaux de
saucisses, fruits secs (pruneaux, abricots, pommes), confiture de
framboises mle de la farine d'avoine (recette donne par un trappeur
7
canadien!). Ces diffrents appts n'ont gure eu de succs qu'avec les
chats, les micromammifres et les fourmis!
Il a parfois t ncessaire d'attacher les oeufs avec un fil de fer car
certaines fouines ont trouv le moyen de s'en saisir et de ressortir du
pige sans que celui-ci ne se dclenche. D'autres fois, le pige fonctionne
mais l'animal parvient s'chapper grce sa rapidit et au fait que la
trappe est peut-tre un peu trop courte. C'est pourquoi une des deux
portes est frquemment laisse ferme, l'oeuf pos au-del de la palette
pour obliger la fouine s'engager profondment dans le pige. Ceci lui
enlve toute chance de fuite mais la rend plus mfiante, prolongeant
d'autant le dlai de capture.
Au dbut, les trappes taient rgulirement enduites de cire d'abeille
chaud, dans le but de les rendre plus attractives et de masquer l'odeur
humaine. Pour cette dernire raison, des gants taient utiliss lors des
manipulations. Finalement, du lisier dilu dans de l'eau tait gicl sur le
pige et aux alentours pour effacer l'odeur du pigeur.
Par la suite, ces prcautions furent abandonnes, les fouines n'tant que
peu sensibles l'odeur humaine (obs.pers.).
Par contre, les piges sont parfois aspergs de Nuoc Mam dilu (sauce
base de poisson) dont la forte odeur semble tre attirante.
Les trappes sont poses dans des endroits jugs favorables (lieux de
passages, murs de pierres, haies), pas trop proches des gtes, car les
fouines ne se font que rarement prendre proximit de leur refuge.
Les piges sont camoufls l'aide de matriel trouv sur place (bran-
ches, pierres, mousses, planches, etc.). Il semble important de veiller
une continuation entre le sol environnant et le fond du pige. Ce
camouflage est destin d'une part rendre les piges moins stressants
pour les fouines lors d'une capture (isolement, impermabilit) mais
8
surtout les dissimuler aux yeux des hommes. Malgr ces prcautions,
deux d'entre eux disparurent durant ce travail.
Le pigeage commence par une priode de pr-apptage avec les piges
bloqus ouverts. Ceci dure jusqu' ce que les oeufs disparaissent (parfois
plusieurs semaines). Ensuite le pigeage lui-mme commence, raison
d'une tourne par jour, tt le matin. Les trappes restent en principe
tendues sans interruption jusqu' la capture. En effet, le moindre
changement suffit prolonger le pigeage qui peut durer de quelques
jours plusieurs semaines, voire plusieurs mois.
3.1.3. Radiotlmtrie
Durant toute la dure de ce travail, un rcepteur radio portatif (KWK 202)
mis au point par K. Wagener de Cologne (D) et une antenne Yagi 2
lments ont t utiliss. La puissance du signal indique l'loignement de
l'animal. Sa position est dtermine par triangulation.
Diffrentes sortes d'metteurs dont la frquence se situe toujours entre
147,500 et 148,500 MHz (normes PTT) ont t tests:
1) dans un premier temps, des metteurs de type MH/A de Wagener,
fixs un collier de plastique doubl de cuir que l'on accroche au cou de
l'animal ont t employs. L'antenne (rectiligne et flexible) mesure 10
15 cm et repose sur le dos de l'animal. Le poids de l'ensemble varie de
35 40 g.
9
Ces metteurs sont quips d'une pile au lithium et ont une dure de vie
thorique de 3 4 mois. Le signal consiste en 40 60 pulsations par
minute. La rapidit du "bip" varie avec l'activit de l'animal (mouvement
ou repos). La porte est variable selon la topographie du terrain (1 10
km). Dans notre terrain, elle n'excdait que rarement 1 2 km.
Trois fouines ont t munies de tels metteurs. La premire (FA7) a t
retrouve morte aprs trois mois et demi, blesse au cou par son collier.
L'metteur fonctionnait toujours. La seconde (FA9) a t recapture aprs
5 mois. Le collier mettait encore. Blesse au cou, elle a t soigne
durant un mois et relche en pleine forme. L'metteur de la troisime
(FA10) a cess de fonctionner (?) aprs un jour. Cette fouine semble
avoir t revue plus d'un an aprs, portant toujours son collier. Elle n'a
jamais t recapture.
Plus ou moins fiables du point de vue de l'mission, ces metteurs ont
t abandonns en raison du danger de blessure pour l'animal tudi. Ce
type d'metteur ne semble pas convenir pour la fouine. Son mode de vie
pourrait tre la cause de ces accidents (irritation du cou aggrave par la
paille des gtes). La rigidit du collier, de mme que l'antenne qui le tire
vers le sol sont galement mises en cause. D'autres auteurs qui ont
utilis ce type d'metteurs avec des fouines, ont aussi eu quelques
problmes (Herrmann, comm. pers.).
2) par la suite, pour viter tout risque de blessure, des metteurs internes
ont t placs par un vtrinaire dans la cavit peritoneale de l'animal
lors d'une petite intervention chirurgicale. Cette technique a galement t
10
utilise par Skirnisson et Feddersen (1984). L'metteur pse 25 30 g
et fonctionne avec une pile au lithium. La dure de vie est estime 280
345 jours. Le signal, variable selon l'activit consiste en 45 90
pulsations par minute. L'antenne en boucle est incorpore dans la masse.
Ces metteurs, fabriqus par la firme Wildlife Materials Inc., Carbondale,
Illinois (USA), bien que n'exposant la fouine aucun danger de blessure
et ne constituant pas une gne ont le dsavantage de ncessiter une
opration (stress pour l'animal), donc l'intervention d'une personne
extrieure (complication des manipulations, perte de temps). De plus, la
porte est trs rduite (< 1 km).
Des deux fouines quipes d'un tel metteur (FA16 et FA17), la premire
ne donna plus de signal aprs 7 jours et la seconde aprs 2 mois et
demi. Ce type d'metteur fut galement abandonn.
3) finalement, le choix se porta nouveau sur des colliers metteurs, de
la maison Televilt, Stora (S) cette fois-ci. Il s'agit d'metteurs de type
TXT-2Sm-M pile au lithium, fixs un collier mtallique qui fait office
d'antenne en boucle. Le collier est doubl d'une gaine de plastique et le
systme de fermeture par vis est enrob dans une gaine thermo-
rtractable au moment de la fixation. L'ensemble pse 30 48 g. La
dure de vie est estime 4 10 mois. Le rythme de pulsation est de 45
50 par minute. Il varie avec l'activit de l'animal. La porte est
analogue celle des metteurs du premier type (porte thorique de 3
5 km). La dure de vie varia de 23 jours environ 6 mois. Six fouines
furent quipes de tels colliers. Aucun problme de blessure n'intervint.
Seule une lgre usure des poils du cou fut constate.
i l
Les localisations au gte se font tous les jours. Dans la mesure du
possible, chaque individu est suivi 1 fois par semaine, du crpuscule
(dbut thorique de l'activit) l'aube (retour au gte, stabilisation).
Lors de ces suivis, la position de l'animal, son activit, le milieu frquent,
la mto ainsi que d'autres donnes plus gnrales sont relevs toutes
les quinze minutes.
Les suivis s'effectuent pied ou en raquettes neige. La distance
d'observation varie selon les moments et dpend du terrain travers et de
l'activit de l'animal. On vite de le perturber en s'approchant trop de lui.
La distance limite d'observation va de quelques mtres 200 300
mtres, selon les individus tudis et selon les circonstances. Il n'y a pas
de rgle prcise, seules l'exprience et l'intuition dcident.
La prcision des localisations diminue avec l'loignement du sujet ou la
complexit plus grande du milieu.
3.1.4. Traces sur neige
Il est trs difficile, voire impossible de distinguer les empreintes de la
fouine de celles de la martre, hormis dans d'excellentes conditions. Par
exemple, une trs fine pellicule de neige sur un substrat dur permet de
reconnatre les pelottes plantaires de la fouine alors que les coussinets
poilus de la martre apparaissent avec moins de nettet. Il est rare que de
telles conditions se trouvent sur le terrain. Ds lors, seules les pistes de
fouines quipes d'metteurs-radio ont t suivies.
Des indications quant aux comportements de chasse et de prdation, aux
faons de se dplacer, aux milieux frquents peuvent ainsi tre
rcoltes.
12
3.1.5. Phare
Chaque mois, trois nuits de suite, des parcours de phare ont t effectus
dans le cadre du projet prdateurs-proies (Weber et al. 1991, Mia et al.
1992, Lcht et al. 1993). Durant ces parcours les fouines sont recen-
ses, de mme que leurs comportements (individuels ou sociaux), leurs
modes de dplacement, diverses attitudes et le type de milieu dans lequel
elles voluent. Ces relevs permettent par ailleurs d'avoir une meilleure
ide de la rpartition des fouines sur l'ensemble du terrain d'tude.
Mais ces dernires sont rapidement dranges par le phare et ont
tendance fuir.
Cette technique est trop alatoire en ce qui concerne cette espce pour
esprer en tirer une analyse dtaille des rsultats.
Les diffrentes observations effectues sur le terrain sont enregistres sur
dictaphone avant d'tre retranscrites.
13
3.2. MATERIEL ET METHODES DE LABORATOIRE
3.2.1. Captures
Les fouines captures sont immdiatement transfres dans une caisse
en bois munie de portes coulissantes vitres. Le transport vers le
laboratoire se fait dans les heures qui suivent, l'animal tant gard au sec
et au chaud, isol des perturbations par une couverture.
La plupart du temps, les fouines sont trs calmes, mais quelques petits
problmes ont parfois eu lieu (voir carnet de notes, 9.1). Le traitement
des animaux se fait gnralement le jour de la capture.
En cas de recapture, la fouine est de nouveau examine, sauf si cela se
produit peu de temps aprs la premire capture (certaines fouines
juvniles se sont fait prendre deux jours de suite, dans des piges diff-
rents).
3.2.2. Anesthsie
Au laboratoire, les fouines sont transvases de la bote de transport vers
une bote plus petite, pralablement tare. Elles sont alors peses (le
poids est important pour dcider de la quantit d'anesthsique). Ensuite,
on les pranesthsie en insufflant de l'ther dans la bote. Cela fait, on
leur injecte en intra-musculaire dans la cuisse 0,3 ml de Ktalar (solution
50 mg/ml de chlorhydrate de ktamine) par kilo de poids corporel.
L'avantage de ce produit est qu'une surdose n'est pas dangereuse. En
cas de ncessit (animal trs nerv et ne s'endormant pas) on peut
mme doubler la piqre. Un tranquillisant (Sdalin) est gnralement
ajout, raison de 0,1 ml/kg.
14
Ces dosages, tablis sur la base des expriences de Marchesi (1989)
suffisent pour une narcose complte de 20 30 minutes.
Durant ce travail, 34 anesthsies de 26 fouines et 2 martres ont t
effectues sans aucun problme.
Le rveil se fait petit petit, les animaux restant engourdis durant 3 5
heures.
3.2.3. Manipulations
Divers examens sont systmatiquement effectus:
a) Poids: avant la narcose, l'animal est pes dans la bote d'anesthsie.
Ceci donne une indication sur son tat de sant.
b) Etat gnral: la fourrure (couleur, paisseur, mue, ventuelle blessure),
les griffes, les oreilles (dchirures), les dents (usure, cassure, caries) sont
inspectes. Le plastron est dessin (facteur d'identification dans certains
cas).
c) Dtermination du sexe: on reconnat les mles leur bacculum (et aux
testicules lorsqu'ils sont descendus), les femelles leur vulve (et leurs
ttines en priode d'allaitement). Avec l'habitude, la physionomie et la
stature permettent aussi de diffrencier les sexes presque coup sr,
dj dans le pige.
d) Estimation de l'ge: divers critres permettent d'estimer l'ge. Ce sont
la prsence ou l'absence de crte sagittale, l'tat des testicules et de la
dentition. Avec un peu d'exprience, l'allure gnrale, permet dj de dire
s'il s'agit d'un individu jeune ou g.
Seule la distinction entre individus juvniles (< 1 an) et individus adultes
a t faite. L'valuation de l'ge par comptage des anneaux cmentiques
des racines dentaires (mthode dcrite par Marchesi 1989) n'a pas t
effectue par souci de prserver l'intgrit des animaux capturs.
15
e) Mensurations: on prend les mesures suivantes:
Q: queue (de l'orifice anal la dernire vertbre caudale)
TC: tte-corps (de la pointe du museau l'anus)
PP: patte postrieure (du talon l'extrmit des doigts, sans les
griffes).
f) Parasites: les ectoparasites (tiques, puces) sont recueillis et mis en
alcool pour dterminations ultrieures. Tout le corps est examin, avec
un soin particulier pour la tte (oreilles) et le cou.
3.2.4. Marquage
Les fouines sont marques par dcoupage d'encoches l'emporte-pices
dans le bord du lobe des oreilles, selon un code tabli par Debrot (1982).
Ce systme, largement utilis dans notre laboratoire permet de marquer
255 individus diffrents, sans leur porter prjudice. Ce marquage pouvant
disparatre avec le temps ou tre confondu avec des marques naturelles
(dchirures, morsures), il a t envisag un moment de fixer une marque
auriculaire de plastique color l'oreille des fouines. Ceci n'a finalement
t effectu qu'une fois, en raison de la fragilit de l'oreille et des risques
de dchirure importante qui s'ensuivent.
D'autres critres corporels individuels (forme du plastron, taches,
cicatrices, etc.) sont galement rpertoris.
3.2.5. Lcher
Aprs examen, les fouines sont installes dans une bote grillage, garnie
de paille ou de sciure. Elles reoivent de l'eau, une souris et parfois un
oeuf.
Le lcher a lieu proximit de l'endroit de la capture, le plus souvent au
crpuscule pour viter un stress l'animal, loign de son gte diurne.
16
Ceci se passe quelques heures aprs la manipulation, ds le rveil
complet de l'animal. A quelques occasions, des fouines ont t gardes
en captivit dans une animalerie. Il s'agit de:
- une fouine quipe d'un collier metteur, garde 36 heures en
observation pour s'assurer du bon fonctionnement de l'appareil. Par la
suite, les autres ont t relches ds leur rveil complet
- Ia premire fouine portant un metteur interne, garde 5 jours pour
prvenir d'ventuels problmes suite l'opration. La seconde a t
relche le jour mme de l'opration
- Ia fouine blesse par son collier, garde en convalescence 30 jours.
3.2.6. Cadavres
Les fouines trouves mortes le long des routes sont dissques pour
examen du contenu stomacal et intestinal, recherche d'ventuels
endoparasites et prparation du crne pour collection.
3.2.7. Analyse des crottes
Les crottes rcoltes sur le terrain sont conserves en alcool. Au moment
de l'analyse, elles sont miettes sous la loupe binoculaire. Les restes de
proies sont classs en 5 grandes catgories: mammifres, fruits, insectes,
oiseaux, divers.
L'analyse se fait selon les mthodes utilises par Marchesi et Mermod
(1989) et Marchesi et al.(1989). Les poils sont identifis l'aide de
l'ouvrage de Debrot et_a].(1982), les plumes avec celui de Day (1966).
Les graines de fruits et les insectes sont dtermins grce des
collections de rfrence constitues par Marchesi lors de son travail sur
la martre.
17
Les divers regroupent les dchets alimentaires trouvs prs des
habitations, les charognes, des dbris vgtaux et les oligochtes. La
mise en vidence de ces derniers se fait par identification de chtes, en
transparence la loupe. Ces chtes sont rapidement estimes (<50, >50,
>100).
Afin de ne pas surestimer les proies dont les restes dans les crottes sont
trs volumineux, des critres spcifiques chaque type de proie ont t
adopts: les vertbrs et les fruits doivent reprsenter au moins 10% du
volume de l'chantillon, les insectes et les vgtaux au moins 30%.
Il est probable que les oeufs dont les coquilles ne sont pas forcment
avales soient sous-estims (oeufs perfors puis lapps).
Les oligochtes ne sont pas comptabiliss dans les rsultats, pour deux
raisons:
- leur mise en vidence ne s'est pas faite systmatiquement au dbut de
l'tude
- ils peuvent provenir du contenu stomacal d'une proie consomme par
la fouine (taupe Talpa europea. Carabidae). Ce fait a t dmontr
exprimentalement par Marchesi (1989).
Pour le calcul de la niche alimentaire (BS) et du chevauchement des
rgimes (a), les formules de Hespenheide (1975) et de Pianka (1975) ont
t utilises:
BS = ( B- l)/(n - 1); B = (Z P
1
2
)"'
o n = nombre de catgories considres; P
1
= proportion de chaque
catgorie sur le nombre total d'items.
18
n
y p * p.
Oxy = ' - = ,
i i
o Pi= proportion de chaque catgorie alimentaire des espces x et y. Si
a = 1, les rgimes sont identiques et si a = 0, ils n'ont aucune proie en
commun.
3.3. ANALYSE DES DONNEES
3.3.1. Analyse des domaines vitaux (DV)
Les diffrentes mthodes disponibles pour le calcul des DV, quoique fort
utilises, ne sont pas totalement fiables ni surtout aises appliquer. Une
rcente tude (Harris et al. 1990) montre qu'un certain nombre de
prcautions doivent tre prises, et ceci ds la planification d'une tude de
telemetrie (nombre de pointages minimum, indpendance dans le temps
des diffrentes localisations, etc.). Le prsent travail ayant dbut bien
avant la parution de ces considrations, il n'est possible d'en tenir compte
que dans une certaine mesure.
L'analyse des DV, se fait de la manire suivante:
lors de la mise sur papier des suivis, chaque localisation des fouines est
indique par un numro sur une carte topographique. Au moment du
traitement de ces donnes, les coordonnes de ces points sont calcules
sur la base d'une carte du terrain au 1:25 000 (carte nationale de la
Suisse) l'aide d'une tablette graphique Genitizer GT-1812D. Une liste
de coordonnes est ainsi tablie grce un programme de saisie de
19
coordonnes conu pour travailler sur un PC IBM-compatible (Mandax
386).
Par la suite, ces fichiers de donnes sont traits par le programme Mc
Paal (version 1.21, M. Stwe, Conservation and Research Center,
National Zoological Park, Smithsonian Institution, Front Royal USA) qui
permet de calculer et de reprsenter des DV selon 6 mthodes diffrentes
(pour les dtails, voir Marchesi 1989).
Dans le cas prsent et au vu des remarques de Harris et al. (1990),
seules deux de ces mthodes seront utilises:
1) le polygone convexe minimum (PC) qui reprsente le plus petit
polygone convexe contenant toutes les localisations. L'aire comprise dans
ce polygone est gale la surface du DV. Cette mthode a l'inconvnient
de parfois surestimer cette surface, en englobant des secteurs totalement
ignors par l'animal. Toutefois, le PC semble chapper en partie aux
contraintes voques plus haut, ce qui a autoris son choix. Ceci d'autant
plus qu'il est le seul traitement permettant des comparaisons fiables avec
d'autres auteurs et qu'il a t utilis par toutes les personnes traitant du
DV de la fouine (Broekhuizen 1983, Labrid 1983, Fhrenbach 1984,
Kalpers 1984, Skirnisson 1986, Herrmann 1989, Lod 1991).
2) le quadrat qui donne une bonne ide de l'utilisation relle de l'habitat
et des lieux de passage habituels. La grille choisie pour les analyses a
des mailles de 100 m x 100 m (sauf mention spciale). Le nombre de
localisations est donn pour chaque cellule.
Cette mthode du quadrat n'est pas non plus affecte par les mises en
garde de Harris et al. (1990).
20
3.3.2. Saisons
Lorsque les rsultats sont interprts de manire saisonnire, l'anne a
t divise en saisons mtorologiques:
hiver: dcembre fvrier
printemps: mars mai
t: juin aot
automne: septembre novembre.
3.3.3. Traitements statistiques
- Ie test du chi
2
ou le test exact de Fisher (tfd), lorsque les chantillons
sont faibles, sont utiliss pour comparer deux proportions, aux risques
choisis de a = 0,05 et a = 0,01
- Ie test U de Mann-Whitney compare deux moyennes de rangs lorsque
la distribution de l'chantillon n'est pas normale ou pas connue (test non
paramtrique)
- Ie test binomial exact permet de voir si une proportion observe
correspond une proportion thorique connue
- les coefficients de corrlation de rang de Spearman permettent d'tudier
le lien existant entre deux variables
- l'analyse de variance fait des comparaisons multiples de moyennes en
fonction de diffrents facteurs
- Ia rgression logistique linaire permet de confronter les valeurs
observes de P (en fonction d'une variable explicative) aux valeurs
prdites par un modle.
21
Note: dans ce genre de travail, les donnes rcoltes ne sont pas
toujours indpendantes et ne prsentent pas forcment une distribution
normale. De ce fait, l'application de tests statistiques n'est souvent pas
vidente. Les rsultats de ces tests doivent tre pris avec quelque
distance.
22
4. RESULTATS
4.1. POPULATIONS
4.1.1. JPigeages
De mai 1987 mai 1992, 2450 heures de pigeage (prparation et pose
des piges, pr-apptage, sessions de pigeage) ont t effectues. Ceci
reprsente prs de 7850 units-piges, pour un bilan de 33 captures de
24 fouines (moyenne de 244 units-piges pour une capture), 9 captures
de 5 martres (Martes martes) ainsi que les prises de 4 putois (Mustela
putorius). 4 Turdins (3 merles Turdus merula dont un couple et 1 grive
draine T.viscivorus). 19 chats (Felis catus). 3 cureuils (Sciurus vulgaris)
et 2 hrissons (Erinaceus europaeus).
En ce qui concerne les fouines, le nombre de prises varie avec les
saisons (Tab.1). L't et l'automne (N=17 et N=8) sont nettement plus
favorables. En hiver et au printemps (N=2 et N=6), les captures sont
rendues difficiles par le gel qui bloque les piges et la neige qui les
remplit ou les recouvre. C'est ainsi qu'une nuit de mai 1991, une (ou des
fouines) prleva impunment 13 oeufs, les piges tant pratiquement tous
gels!
Durant ces annes de pigeage, aucun accident ou dcs n'a t
dplorer, hormis une ou deux gratignures sans gravit du museau ou
des pattes chez des individus un peu excits (voir annexe 1).
4.1.2. Cadavres
Au total, 19 cadavres de fouines ont t rcuprs. Douze proviennent
du massif jurassien, trois du bas du canton de Neuchtel, un de Vaud et
un de Fribourg, deux n'ont pas de provenance dtermine.
23
La plupart de ces fouines (95%) ont t tues sur la route. Une a t
euthanasie, suite l'infection d'une blessure l'oreille et la perte d'un
tympan (FA9).
Il s'agit de 10 femelles (dont 1 juvnile) et de 9 mles (voir annexe 1).
4.1.3. Sex ratio
La plupart des vertbrs ont, la naissance, une sex ratio de 1:1. Dans
les rsultats, la sex ratio est exprime par la proportion de femelles (Pf)
sur l'ensemble des animaux considrs (Caughley 1977).
Les rsultats sont compars cette valeur thorique de 0,5 par le test
binomial exact. Dans les 2 chantillons, le nombre de femelles est
suprieur celui des mles (Tab.2). Les sex ratio des captures et des
fouines crases ne sont pas significativement diffrentes de la valeur
thorique.
24
Printemps
Et
Automne
Hiver
Total
Femelles
4
11
5
1
21
Mles
2
6
3
1
12
Total
6
17*
8
2
33
Tableau 1 : Captures des fouines selon les saisons.
* : dont 7 juvniles.
Captures (A +J)
Cadavres
N
24
19
Pf
0,54
0,53
Rsultat
NS (p > 0,05)
NS (p > 0,05)
Tableau 2: Sex ratio des fouines. Proportion de femelles (Pf) et comparaison
avec les chiffres thoriques (test binomial exact).
A: adulte J: juvnile
N=nombre d'animaux.
25
4.1.4. Cycle de reproduction
L'observation directe de fouines sur le terrain est relativement rare,
surtout si l'on dsire viter des drangements. C'est la raison pour
laquelle peu de renseignements prcis concernant la reproduction chez
cette espce sont disposition. Au fil des annes, quelques indications
intressantes ont cependant t recueillies.
a) Accouplement
Les donnes concernant l'accouplement sont trs rares. La plupart des
fouines suivies par telemetrie voluaient dans des DV qui ne se recou-
paient pas, ou des priodes qui ne se chevauchaient pas.
Il est malgr tout certain qu' deux reprises, un mle (FA25) et une
femelle (FA23) se sont rencontrs. C'tait le 29.7.91 23h45 et le
27.8.91 0h20 dans une petite fort. A une autre occasion (2.7.91) ces
2 fouines se trouvaient dans la mme rgion, mais sans qu'une rencontre
puisse tre assure. Les conditions (huit, fort) n'ont pas permis de
contact visuel.
Chez les 5 mles adultes capturs, les testicules taient trs dvelopps
sur 3 individus examins d'avril juin, alors que sur les 2 autres,
examins en dcembre et en mars, ils taient rgresses.
Parmi les fouines accidentes, 1 cadavre trouv en mai et 4 en juin
avaient des testicules prominents. Un cadavre dcouvert en fvrier
montrait des testicules rgresses.
En ce qui concerne les femelles, une seule, en juillet, avait la vulve un
peu tumfie.
26
b) Mise-bas
Peu de donnes concernant la priode exacte de la mise-bas, ainsi
d'ailleurs que le nombre de jeunes ont t rcoltes.
Parmi les 13 fouines femelles captures, 5 montraient des signes
d'allaitement.
Il s'agit de FA9 qui lors de sa premire capture le 7.4.87 avait des ttines
trs dveloppes. Ce fut nouveau le cas le 7.7.88 lors de sa seconde
capture. Par la suite, elle fut aperue le 29.8.88 et le 5.9.88 en compa-
gnie d'un juvnile. Suivie par telemetrie, elle fut nouveau capture le
8.8.89 tant allaitante. Deux jeunes avaient t pris quelques jours
auparavant au mme endroit.
On peut donc affirmer que cette femelle a mis-bas 3 annes conscuti-
ves. Ces faits sont confirms par le paysan chez qui elle logeait qui
entendit chaque fois les jeunes piailler au-dessus de son garage, dans
une remise contenant des fagots de bois.
La femelle FA13, capture le 15.6.89 avait elle aussi des ttines trs
dveloppes et tait visiblement allaitante.
La femelle FA18, capture le 6.5.90 tait galement allaitante.
La femelle FA23, capture allaitante une premire fois le 11.6.91 fut
suivie par telemetrie. Lors des suivis nocturnes, il lui arrivait frquemment
de retourner au gte mais sans s'y reposer. On suppose qu'elle allait
nourrir sa porte (14.6. et 17.6.91). Recapture le 3.4.92, elle avait
nouveau les ttines trs gonfles et suintantes.
FA26 quant elle fut capture le 12.8.91. Ses mamelles taient
prominentes et lgrement irrites. Suivie elle aussi par telemetrie, elle
fut aperue deux fois avec d'autres individus non identifis et deux
reprises (20.8. et 6.9.91), on l'entendit en compagnie de jeunes
proximit d'un de ses gtes.
27
Dbut avril 1990, 2 jeunes fouines ont t trouves dans un toit de ferme
au Peu-Pquignot (JU). Une des deux fut rcupre par la mre, l'autre
abandonne. Elle semblait avoir deux semaines environ (selon les
indications fournies par des collgues de Giessen, D), pesait 125 g et
avait les yeux clos. La naissance devait remonter aux derniers jours de
mars. Nourrie au biberon avec du lait en poudre pour chiot, elle ne
survcut qu'une semaine. Le 29 mai 1990, 2 fouines d'environ 2 mois
furent recueillies en provenance de Fribourg. Le mle pesait 450 g et la
femelle 400 g. Elles se nourrissaient dj de viande.
En rsum, dans le Jura, l'accouplement doit bien avoir lieu entre juin et
aot. Un rut secondaire hivernal n'a pas t mis en vidence.
Les mises-bas semblent intervenir fin mars-dbut avril, avec parfois des
portes retardes jusqu' fin avril, attestes par l'existence de femelles
allaitant encore en juillet et mme en aot.
4.1.5. Structure d'ge
Les fouines examines ont t classes par ges selon les observations
suivantes:
- Ia mise-bas a lieu en mars-avril
- on considre comme juvniles les individus ayant moins d'une anne
(classe d'ge 0+) et comme adultes ceux ayant plus d'un an, sans tenir
compte de la maturit sexuelle. On parlera parfois de subadultes dans le
cas de fouines arrivant au terme de leur premire anne, ceci en liaison
avec la recherche de leurs propres DV (cf. 4.7.).
Les juvniles reprsentent 58% des fouines captures. Le pourcentage
des mles juvniles est de 64% et celui des femelles 54% (Tab.3). La
diffrence n'est pas significative (tfd, p = 0,69).
28
Femelles
N
13
juv.
54%
Mles
N
11
juv.
64%
Total
N
24
juv.
58%
Tableau 3: Proportions de juvniles dans les captures.
N=nombre de captures.
Poids
Queue
Tte/corps
Patte post.
Sexe
M
F
M
F
M
F
M
F
M
F
M
F
M
F
M
F
Age
A
A
J
J
A
A
J
J
A
A
J
J
A
A
J
J
Moyenne
1458,8
1235
1261,6
1075,7
236,5
232
237
220,3
466,3
453,2
435
429,7
81,5
77,8
80,4
73,8
Nombre
4
6
7
7
4
6
7
7
4
6
7
7
4
6
7
7
Minimum
1260
1180
970
865
215
220
195
175
450
435
365
385
79
74
74
69
Maximum
1740
1270
1420
1290
251
240
260
250
480
472
460
450
83
80
85
77
Tableau 4: Mensurations des fouines captures (N=24).
F: femelle M: mle A: adulte J: juvnile
Poids en g
Longueur de la queue en mm
Longueur de la tte + corps en mm
Longueur de la patte postrieure en mm.
29
4.1.6. Mensurations corporelles
Ces mesures concernent uniquement les fouines captures (Tab.4).
Le tableau 5 donne les comparaisons entre les diffrents chantillons
(analyse de variance).
Chez les adultes, toutes les mesures des mles sont plus grandes que
celles des femelles mais seuls le poids et la longueur de la patte
postrieure sont significativement diffrents. La situation est identique
chez les juvniles.
Il n'existe de diffrence significative entre les classes d'ge de chaque
sexe que pour le poids et la longueur tte-corps, bien que les mesures
soient gnralement plus leves chez les adultes.
Le dimorphisme sexuel (rapport de la valeur moyenne des mles sur celle
des femelles, pour chaque variable) chez les adultes est le suivant:
poids: 1,19; Q: 1,01; TC: 1,02; PP: 1,04.
Les mles sont 19% plus lourds et environ 2% plus grands que les
femelles.
Dans le cas des juvniles, le dimorphisme sexuel vaut:
poids: 1,17; Q: 1,07; TC: 1,01; PP: 1,08.
Les jeunes mles sont donc 17% plus lourds et environ 5% plus grands
que les petites femelles.
Les donnes disposition ne permettent pas de mettre en vidence
d'ventuelles variations de poids saisonnires chez les adultes.
30
MA / FA
MJ/ FJ
MA/ MJ
FA/ FJ
Poids
++
++
++
++
Queue
-
--
--
--
Tte/corps
--
--
++
++
Patte post.
++
++
--
--
Tableau 5: Comparaison des mensurations par sexe et par classe d'ge.
Analyse de variance.
-- : diffrence non significative (p > 0,05)
+ : diffrence significative (0,05 > p > 0,01)
++ : diffrence hautement significative (p < 0,01)
MA: mle adulte FA: femelle adulte MJ: mle juvnile
FJ: femelle juvnile.
Parasites
Ixodides:
Pholeoixodes hexagonus
(Leach1915)
Pholeoixodes rugicollis
(Schulze et Schlottke 1929)
Siphonaptres:
Ceratophyllus (Monopsyllus)
sciurorum sciurorum
(Schrank 1803)
Hte
Carnivores
Hrisson
Carnivores
Ecureuil
n
5
4
10
N
4
1
6
Tableau 6: Ectoparasites rcolts sur les fouines.
n: nombre de parasites N: nombre de fouines infestes
31
4.1.7. Ectoparasites
a) Ixodides
Les 8 tiques rcoltes proviennent de 2 fouines piges et d'un cadavre.
Elles appartiennent deux espces endophiles: Pholeoixodes hexaaonus
(Leach 1815) et Ph.ruaicollis (Schulze et Schlottke 1929) (Tab.6).
Le taux d'infestation est bas:
fouines captures: 6, 1 % (N=33)
cadavres : 5,3% (N=19).
Toutes les tiques ont t rcoltes de mai novembre.
Description des infestations:
- FA15 $ juv.: 1 tique ? dans l'oreille droite (Ph. hexaqonus)
- FA21 <?: 5 tiques au niveau du cou (4 Ph.ruqicollis$ et 1 Ph.hexaao-
nus?)
- F10 <?: 2 tiques sur la nuque (Ph.hexaqonus ?)
b) Siphonaptres
Les 10 puces rcoltes proviennent de 6 fouines piges. Elles appartien-
nent toutes l'espce Ceratophyllum (Monopsvllum) sciurorum sciurorum
(Schrank 1803) (Tab.6).
Le taux d'infestation est relativement bas: 18,2% (N=33). Cinq fouines ne
portaient qu'une seule puce. Une femelle juvnile en hbergeait 5.
32
4.1.8. Discussion
Piqeaaes
Si le rendement des pigeages a sensiblement augment au cours de
cette tude, suite une amlioration de nos techniques, il n'en reste pas
moins que la fouine est un animal difficile attraper. D'autres auteurs en
ont fait l'exprience: Fhrenbach (1987) annonce un bilan de 500 units-
piges par capture et Skirnisson (1986) 550!
Le commensalisme de la fouine avec l'homme explique peut-tre cette
prudence. Ce n'est pas tant la provenance humaine mais plutt sa
nouveaut qui ferait du pige un lment considrer avec mfiance et
ceci d'autant plus qu'il se trouve dans un environnement familier, proche
ou l'intrieur d'un gte. C'est sans doute la raison pour laquelle la seule
capture effectue l'intrieur d'un gte a t celle d'une juvnile, moins
exprimente et moins prudente.
Le type de piges utiliss convient bien ce genre d'animal, encore qu'on
puisse les trouver un peu trop courts. Il faut judicieusement choisir les
appts si l'on veut conserver ces trappes une certaine slectivit.
Il est intressant de noter que les fouines suivies par telemetrie ont t
captures 10 reprises (total de 19 captures-recaptures) sur les limites
respectives de leurs DV, tablies aprs les captures, ou proximit.
Ces animaux paraissent plus vulnrables aux frontires de leurs DV.
Cadavres
Hormis les fouines crases sur la route et la femelle euthanasie (FA9),
un seul individu a t retrouv mort dans le terrain. Il s'agit du mle FA22
qui a t envoy la Centrale de la rage Berne pour un contrle
33
(ngatif). La cause de la mort est inconnue mais pourrait tre due l'ge
avanc de l'animal. Ses 2 canines suprieures taient casses et
l'infrieure gauche compltement use.
Les cas de rage ou de maladie de Carr dans le secteur sont trs rares
(2 cas de maladie de Carr et aucun cas de rage durant les 6 annes de
l'tude. Hennet, garde-faune, comm. pers.). Il est intressant de signaler
que lors de son autopsie, FA9 montrait des symptmes d'amylodose
(rate et foie hypertrophis). Cette affection, courante chez la fouine, serait
la consquence d'une inflammation chronique (Wandeler et Pauli 1969).
Or FA9 souffrait d'une grave infection de l'oreille et avait t soigne
moins d'un an auparavant pour une importante blessure au cou.
Aucun cas de prdation n'a t constat, bien que plusieurs observations
de renards en interactions avec des fouines aient t releves (cf. 4.8.4.).
Sex ratio
La sex ratio des fouines de cette tude ne s'loigne pas notablement des
donnes de la littrature. Ainsi, selon Schmidt (1943), chez la fouine, la
sex ratio est de 1,2 mle pour 1 femelle la naissance. Par la suite, ce
rapport a tendance s'quilibrer (Stubbe 1968, Nicht 1969, Rasmussen
et al. 1986) et avoisiner 1:1. Nous ne trouvons pas, lors des captures,
un dsquilibre en faveur des mles comme c'est souvent le cas chez les
mustlids. La faible quantit de donnes ne permet pas d'avancer une
hypothse ce sujet.
Reproduction
Les donnes concernant le cycle et le comportement de reproduction des
fouines de La Chaux d'Abel se rapprochent de celles trouves dans la
littrature.
34
La maturit sexuelle est atteinte au dbut de la deuxime anne chez les
mles comme chez les femelles bien que des cas de reproduction chez
des femelles plus jeunes aient t rapports (Baumann 1989). A ce
propos, Broekhuizen tal. (1989) indiquent que seules les femelles ayant
trouv un territoire durant leur premier t se reproduiront ventuellement
dj une anne.
Si l'activit testiculaire commence en janvier dj, elle est maximale en
avril-mai. Le rut se situe au dbut de l't. Le faux-rut, observable chez
certains individus en janvier n'a pas de rel fondement physiologique
(Audy 1976). L'accouplement a lieu en juillet. Les blastocystes sjournent
dans l'utrus pendant environ 240 jours (Canivenc et al. 1981) puis ils
s'implantent et continuent leur dveloppement. Les mises-bas ont lieu en
mars-avril (Schmidt 1943, Stubbe 1968, Canivenc et al. 1981, Rasmussen
tal . 1986), parfois jusqu'en mai (Stubbe 1968). La lactation s'tend sur
7 8 semaines, parfois un peu plus.
Des femelles aux ttines trs prominentes et tumfies en juillet et
mme dbut aot (2 cas sur le terrain d'tude) attesteraient soit de mises-
bas retardes, soit de jeunes tentant encore de tter leur mre aprs le
sevrage.
D'aprs la littrature, la taille des portes est estime 1 -7, le nombre le
plus frquent tant 3 jeunes. Nos observations indiquent le mme ordre
de grandeur. Sur la base d'expriences en captivit, Kugelschafter
(comm. pers.) estime qu'au-del de 3 petits, le handicap est trop
important pour la femelle.
35
Structure d'ge
Il existe peu d'informations concordantes sur la structure d'ge des
populations de fouines. Stubbe (1968) indique une valeur de 59% de
juvniles, Habermehl et Rttcher (1967) 32,2%, Hesse (1987) 57,6%.
Baumann (1989) signale 86% d'individus de moins de 2 ans parmi les
fouines piges et Krger (1991) trouve 55% de subadultes (6-10 mois)
dans un chantillon de 72 cadavres. Nos rsultats sont trs proches de
ceux de Stubbe et de Hesse.
L'esprance de vie des fouines (<? et ?) varie selon les auteurs: Schmidt
(1943) avance 8-10 ans. Les fouines ne dpasseraient que rarement cet
ge cause surtout du dlabrement de leur dentition qui les empche-
raient de se nourrir correctement. Habermehl et Rttcher (1967) citent des
individus de 10 12 ans. Baumann (1989) quant lui, en se basant sur
des fouines piges, chasses, tues sur la route ou victimes de
maladies ne prdit pas plus de deux ans et demi.
Pour notre part, nous n'avons pas de rsultats prcis mais l'aspect de
certaines fouines (plusieurs dents uses, casses ou manquantes) et le
fait d'avoir revu quelques individus des annes plus tard (FA9, FA10)
nous permettent de dire que certaines de nos fouines ont en tous cas
dpass les 4 ans.
Mensurations corporelles
Comme chez la plupart des mustelines, il existe un dimorphisme sexuel,
quoique moindre, chez la fouine. Les mles sont plus grands et plus
lourds que les femelles, ge gal. Ceci est vrifi pour nos chantillons.
Le dimorphisme sexuel est moins marqu chez les grands mustelines que
chez les petits. Il semblerait que dans ce cas-ci, il soit moins mettre en
relation avec une ventuelle comptition intersexuelle pour la nourriture
36
qu'avec la recherche d'une adaptation aussi bonne que possible
diffrents facteurs endognes (Moors 1980). Chaque animal a un montant
limit de ressources diviser entre reproduction, croissance et mainte-
nance. Les femelles rservent une partie de ces ressources nergtiques
pour la reproduction et acquirent de ce fait une taille moins importante.
Les mles privilgient la croissance qui leur donne un avantage pour la
dominance intrasexuelle et l'accs aux femelles.
De plus, les portes des grandes espces de mustelines sont plus
rduites que celles des petites. De ce fait, la part d'nergie rserve la
reproduction est plus faible, ce qui expliquerait le dimorphisme sexuel
moins marqu.
Les comparaisons de nos rsultats avec d'autres auteurs (Schmidt 1943,
Heptner et Naumov 1974, Chotolchu et al. 1980) sont difficiles car ils ne
donnent souvent que les valeurs minimales et maximales, sans spcifier
de plus le nombre d'individus tudis.
Les fouines de Schmidt semblent plus lourdes, celles de Heptner et
Naumov plus grandes (pas d'indication de poids). Les examens effectus
sur des fouines dans le Jura suisse par Marchesi (1989) donnent ds
chiffres trs proches des ntres, encore que la masse corporelle soit un
peu plus leve. Mais ceci dpend videmment de la quantit de
nourriture ingre. Une fouine capture en dbut de nuit aura l'estomac
vide alors qu'une autre crase sur la route l'aube pourra avoir ingr
plus de 100 g de nourriture (obs. pers.).
Knig et Mller (1986,1987) dans leur analyse des proportions corporelles
chez la fouine et la martre trouvent des mesures moyennes, plus ou
moins analogues aux ntres, encore que les poids semblent un peu plus
levs, les longueurs tte-corps un peu plus courtes et les pattes
postrieures un peu plus grandes.
37
Il est intressant de noter que la taille de la queue est trs variable d'un
individu l'autre et ne reprsente pas un critre pour la dtermination de
l'ge ou du sexe. Certaines de nos femelles juvniles ont par exemple la
queue plus longue que la moyenne des mles adultes.
Plusieurs auteurs parlent de variations de poids saisonnires. Pour
Schmidt (1943), il est plus faible en hiver, chez les mles comme chez les
femelles (examens d'animaux d'levage). Pour Van Vlerken (1988), les
fouines mles sont plus lourdes de fvrier juin et les femelles de fvrier
avril. Cet auteur a galement examin la quantit de graisse abdomina-
le. Il trouve un maximum chez les mles en janvier, suivi d'une diminution
jusqu'en aot. Ensuite, les quantits de graisse augmentent nouveau.
Chez les femelles, la diminution ne se produit rellement qu'en avril.
Cette chute est retarde jusqu'en juin chez les femelles reproductrices
mais elle est alors trs accentue. Ceci est mettre en relation avec le
nourrissage des jeunes.
Globalement, le taux de graisse est beaucoup plus constant chez les
mles.
Ectoparasites
a) Ixodides
Seules 4 fouines sur l'ensemble des animaux examins portaient des
tiques. Cette charge parasitaire faible s'explique peut-tre en partie par
l'altitude du terrain d'tude. En effet, si Pholeoixodes hexaqonus (la plus
courante sur nos animaux et sur les fouines en gnral en Suisse
(Zimmerli 1982)) s'observe largement dans la chane jurassienne
(Toutoungi tal . 1991), Pholeoixodes canisuqa semble plutt infode
des altitudes moindres et est moins rpandue chez la fouine (Gilot tal .
38
1985). Elle n'a pas t observe La Chaux a"Abel. La dcouverte de
Pholeoixodes ruqicollis est par contre trs intressante, dans la mesure
o elle n'a t signale auparavant sur une fouine qu'une fois en Suisse
(Zimmerli 1982).
L'tude de Toutoungi et al. (1991) indique que 73% des mustlids
infests par des tiques (N=110) le sont par Ph.hexaqonus, 16% par
Ph.canisuqa et 0,9% (1 individu, en !'occurence FA21) par Ph.ruqicollis.
Ixodes ricinus, espce ubiquiste, est prsente sur 25% d'entre eux. Cette
espce de tique n'a pas t trouve sur les fouines de La Chaux d'Abel.
De plus, les infestations mixtes sont rares chez les mustlids. Pourtant,
FA21 tait parasit la fois par Ph.ruqicollis et Ph.hexaqonus.
Les deux espces trouves sur nos animaux sont des tiques endophiles,
vivant l'intrieur de galeries et de terriers, l'abri des variations
climatiques et mtorologiques. Ph.hexaqonus a t signale galement
dans des tas de paille ou de foin et mme l'intrieur d'habitations (Gilot
tal . 1985). Ph.canisuqa prfrerait des milieux plus humides (terriers de
renards et de blaireaux), ce qui expliquerait sa faible importance pour les
fouines.
b) Siphonaptres
La fouine peut hberger plusieurs espces de puces mais seules deux
d'entre elles lui sont spcifiques: Chaetopsvlla (Chaetopsvlla) rothschildi
(Kohaut 1903) et Ch.(Ch.)homoea (Rothschild 1906). Elle est hte secon-
daire de deux autres puces, Ctenocephalides felis felis qui parasite le
chat et Ceratophyllus (Monopsyllus) sciurorum sciurorum (Schrank 1803)
que l'on trouve chez l'cureuil (Beaucournu et al. 1990).
Zimmerli (1982) indique que Ct.felis est l'espce la plus rencontre sur la
fouine en Suisse, ce qui n'est pas tonnant au vu de la cohabitation
39
fouines-chats dans les granges. Par contre, les puces dcouvertes sur les
fouines de La Chaux d'Abel et qui appartiennent toutes l'espce lie
l'cureuil sont plus surprenantes. Les fouines ne mangeant pas d'cureuil,
ceci indiquerait qu'elles frquentent de temps autres les nids de ces
rongeurs, fait qui n'apparat pas nettement dans nos rsultats concernant
les gtes (cf. 4.4.2.).
40
4.2. REGIME ALIMENTAIRE
4. 2. 1 . Aspect et localisation des crottes
Durant cette tude, 1430 crottes ont t analyses. Elles proviennent
toutes du terrain de La Chaux d'Abel et sont rcoltes principalement
l'intrieur de btiments (89,5%, N=1430).
Elles peuvent tre de taille et d'aspect variables, selon le type de proies
qu'elles contiennent et selon l'individu qui les a produites (juvnile ou
adulte). Gnralement spirales (prsence de poils) et cylindriques, elles
mesurent 5-10 cm de long et environ 1,2 cm de diamtre. Leur odeur est
caractristique. Le nombre d'items contenus est en gnral relativement
faible (Tab.7). Les oligochtes ne sont pas pris en considration.
N
1
2
3
4
5
%
48,9
37,1
11,8
2,1
0,1
Tableau 7: Nombre d'items (N) trouvs par crotte et pourcentages
de crottes (N=1430) par catgorie.
A l'intrieur des gtes, les crottes sont dposes en tas sur les bottes de
paille, parfois sur des poutres ou mme le plancher. A l'extrieur, elles
sont laisses sur les chemins, les passages habituels, assez souvent sur
des endroits un peu surlevs (souches, cailloux, murs de pierres
sches). On en trouve prs des lieux de nourrissage comme les fumiers
ou les gamelles des chats. On ramasse parfois galement des tas
41
d'excrments (latrines) en nature, proximit immdiate d'un gte
sauvage (tas de bois, souche).
Ce comportement de marquage l'intrieur du territoire et non pas le
long des frontires rappelle les observations effectues par Gorman
(1984) chez les hynes brunes (Hyaena brunnea) du Kalahari. Ces
dernires exploitent une grande zone o elles sont relativement peu
nombreuses et marquent sur l'ensemble de leur territoire. Dans le cratre
du Ngorongoro par contre, les hynes tachetes (Crocuta crocuta) vivent
en grand nombre sur un petit territoire. Elles ne marquent que sur les
frontires. Gorman avance que la longueur de la frontire marquer par
chaque individu d'un groupe est le facteur qui dtermine si le marquage
se fera sur tout le territoire ou seulement sur ses frontires. Ceci en
tenant compte de l'efficacit maximale et d'un cot nergtique moindre.
Dans le cas de nos fouines, il semblerait que ce facteur intervienne
galement et que le marquage intrieur soit le plus rentable.
Le problme du marquage olfactif est complexe et n'a t abord pour le
genre Martes que par quelques auteurs (Pulliainen 1982, Grnwald 1988,
de Monte 1990). Il pourrait aussi jouer un rle non ngligeable dans
l'orientation spatiale.
42
4.2.2. Caractristiques gnrales du rgime alimentaire
Le rgime a d'abord t tabli d'un point de vue qualitatif, avec l'tablis-
sement d'une liste des proies. En ce qui concerne l'aspect quantitatif, les
pourcentages de chaque type de proie sont indiqus par rapport au
nombre total d'aliments identifis (pourcentage absolu) et par rapport au
nombre total de crottes analyses (pourcentage de prsence), selon les
dfinitions de Kalpers (1983).
Les rsultats sont donns en terme d'abondance relative, les diffrentes
valeurs nergtiques des proies ainsi que leurs volumes n'ayant pas t
calculs ou estims.
Dans un premier temps, 580 crottes rcoltes de juin 1985 fvrier 1987
ont t analyses (Marchesi et al. 1989). La fouine consomme une
grande varit de nourriture animale ou vgtale (Tab.8). 18 espces et
23 genres animaux diffrents, des dbris vgtaux, des dchets
alimentaires humains et des proies non identifies ont t recenss.
Les fruits tiennent la place la plus importante avec 33,9% (N=935) des
items analyss (Fig.2). Ce sont pour la plupart des fruits sauvages tels
que Sorbus aucuparia ou Rosa SPP. qui sont des espces de haies, de
lisires ou mme de pturages. Les espces typiquement forestires sont
relativement rares (Fragaria vesca. Vaccinium myrtillus).
On trouve galement une quantit non ngligeable de fruits domestiques
(7,8%) tels que Prunus domestica. Prunus avium, Malus spp., Pyrus spp.
Les noyaux sont la plupart du temps avals.
Suivent les mammifres (22,7%). Microtus/Pitymvs (38,3%, N=212) et
Arvicola terrestris (33%) sont nettement prfrs. Il s'agit de rongeurs
vivant plutt en milieux ouverts. Apodemus spp. (10,6%), plus forestier
mais aussi coutumier des haies, des lisires et des habitations n'est pas
43
MAMMIFERES
Apodemus spp.
Arvicola terrestris
Clethrionomys glareolus
Felis catus / Vulpes vulpes
Lepus capensis
Microtus / Pitymys spp.
Microtus agrestis
Microtus arvalis
Microtus spp.
Pitymys spp.
Talpa europea
OISEAUX
Oeufs
Passeriformes
Poules
Rapaces non identifis
Non identifis
FRUITS
Fragaria vesca
Prunus avium
Prunus domestica
Prunus spp.
Pyrus / Malus spp.
Ribes spp.
Rosa spp.
Rubus spp.
Sorbus aria
Sorbus aucuparia
Vaccinium myrtillus
Non identifis
INSECTES
Coleoptera
Diptera
Hymenoptera
Orthoptera
Non identifis
DIVERS
Amphibia
Charognes
Dbris vgtaux
Dchets
Annelida
TOTAL
N
22
70
5
4
3
81
2
1
11
1
12
10
23
24
1
12
2
4
5
14
2
3
75
28
40
140
2
2
105
17
53
1
3
1
4
122
30
182
1117
%1 )
2,4
7,5
0,5
0,4
0.3
8,7
0,2
0,1
1,2
0,1
1,3
1,1
2,5
2,6
0,1
1,3
0,2
0,4
0,5
1,5
0,2
0,3
8
3
4,3
15
0,2
0,2
11,2
1,8 '
5,7
0,1
0,3
0,1
0,4
13
3,2
100
%2)
3,8
12,1
0,9
0,7
0,5
13,9
0,3
0,2
1,9
0,2
2,1
1.7
3,9
4,1
0,2
2,1
0,3
0,7
0,9
2,4
0,3
0,5
13
4,8
6,9
24,1
0,3
0,3
18,1
2,9
9,1
0,2
0,5
0,2
0,7
21
5,2
*
*


*

*
*
*
Tableau 8: Rgime alimentaire de la fouine (juin 1985-fvrier 1987).
N: frquence des items
1) pourcentage absolu, N(items)=935
2) pourcentage de prsence, N(chantillons)=580
* proies lies aux habitations
44
rare. Talpa europea (5,7%) est rgulirement identifie. Par contre
Clethrionomvs glareolus n'apparat que trs rarement (2,2%), bien qu'il
soit assez abondant sur le terrain (Blackwell 1988). Mus musculus est
absente du rgime alimentaire.
Les micromammifres endogs tels que A.terrestris et "!".europea sont
probablement capturs lors de leurs dplacements en surface, aux trous
de sortie, ou par creusage des "taupinires".
Chats et charognes (vache) sont trs certainement des restes d'animaux
morts ou abandonns par les paysans. Il se peut toutefois que la fouine
capture de temps autre de jeunes chats.
Parmi les insectes (19,1%), les coloptres figurent en premire position
(58,6%, N=179). La fouine a une prfrence marque pour les carabes
de grande taille qui sont comme elle essentiellement nocturnes (voir
annexe 2).
Les hymnoptres se rencontrent en grand nombre (29,8%). Il s'agit
surtout de gupes, notamment Dolichovespula saxonica (nids construits
dans les granges et les greniers) et Vespula vulgaris (nids dans le sol et
les cavits). Les abeilles sont plus rares. Il est intressant de noter que
les diptres (9,4%) sont uniquement reprsents par des larves d'Eristalis
tenax (Syrphidae). Ces larves se dveloppent volontiers dans le lisier et
le fumier aux abords des fermes.
Les chantillons contiennent peu de restes d'oiseaux ou d'oeufs (7,5%).
Nous trouvons autant de passereaux que de poules (Gallus domesticus).
La fouine est bien connue, sur notre terrain aussi, pour les rapines qu'elle
effectue de temps autre dans les basses-cours. Nous avons de plus
observ qu'elle apprcie les oeufs trouvs dans les poulaillers, les
transportant parfois dans son gte sans les casser. Les restes de
45
passereaux (plumes, pattes) n'ont pas t dtermins prcisment. Ce
sont en gnral des oiseaux de petite taille (voir annexe 3).
La catgorie "divers"(16,8%) est difficile interprter car il n'est pas
toujours vident de dcider si les aliments ou les objets avals le sont
volontairement ou en compagnie d'une autre proie. C'est le cas notam-
ment de morceaux de plastique et d'aluminium que l'on retrouve certaines
fois en quantit importante dans la crotte et qui ne sont videmment pas
digrs. Il semble que la fouine avale parfois dlibrment certains objets
non assimilables. Par exemple, une crotte ne contenait que des bouts de
laine, une autre un morceau de cuir trs pais, ou des morceaux de
brique ou de tuile (voir annexe 4).
En plus des fruits, la fouine mange rgulirement des vgtaux tels que
crales, gramines, morceaux de feuilles, paille. Leur prsence est mal
explique, mais il est possible que, comme d'autres carnivores, elle
ingre de l'herbe pour "nettoyer" son systme digestif.
Il faut signaler galement 7 crottes qui ne contenaient que de la terre et
des chtes. Les lombrics semblent donc bien faire partie du rgime,
mme s'il n'est pas possible d'estimer leur importance.
4.2.3. Variations saisonnires
Comme le montre la figure 3, le rgime alimentaire de la fouine varie
normment selon les saisons. Les comparaisons globales par le test du
chi
2
sont toutes hautement significatives (p < 0,01 ).
46
Divers
16,8%
Oiseaux
7,5%
Insectes
1 9,1 %
Mammifres
22,7%
Fruits
33,9%
Figure 2: Rgime alimentaire de la fouine. Distribution
des catgories de proies (N=935).

^



Mammifres
Fruits
Insectes
Oiseaux
Divers
Figure 3: Variations saisonnires des catgories de
proies. Pourcentage absolu.
H: hiver P: printemps E: t A: automne
N(H)=123; N(P)=124; N(E)=76; N(A)=487.
47
Hiver: les fruits constituent la part essentielle du rgime (47,2%, N=123).
Il s'agit avant tout de Rosa spp. et de S.aucuparia qui persistent sur les
arbres ou que la fouine peut trouver au sol.
Les mammifres reprsentent le 22,7% des proies. Les plus frquents
sont A.terrestris. Apodemus SPP. et "!".europea. Malgr la couche de
neige, la fouine a la possibilit de creuser pour atteindre ses proies si
elles ne viennent plus en surface.
Printemps: la catgorie des divers (36,3%, N=124), augmente au
dtriment des autres. Il faut cependant rester prudent dans l'interprtation
de ces rsultats, les dbris vgtaux constituant l'essentiel de cette
augmentation. Or la prsence de ces nombreux dbris n'est pas claire-
ment lucide. C'est pourquoi il vaudrait mieux relativiser ces chiffres et
considrer les mammifres, surtout de milieux ouverts (Microtus SPP..
Pitymys spp.. A.terrestris) et les fruits (Rosa spp.) comme tant la nourri-
ture de base pour la fouine cette saison.
Et: les mammifres et les divers perdent de leur importance. C'est la
saison des insectes qui composent l'essentiel du menu de la fouine
(44,7%, N=76). Certaines crottes contenaient plus de 70 gupes ou une
grande quantit de larves d'E.tenax. C'est aussi en t que la proportion
d'oiseaux est la plus grande (18,4%, N=76). Les fruits de saisons (Rubus
idaeus. P.avium) font leur apparition en faible quantit. Les dbris
vgtaux sont toujours importants.
Automne: une nouvelle progression des fruits s'effectue (44,1%, N=487),
la diversit tant nettement plus grande qu'en hiver: S.aucuparia. S.aria.
Rosa spp. ainsi que des fruits de verger tels que Malus spp.. Pyrus spp..
P.domestica. Les mammifres retrouvent leur importance de l'hiver et du
printemps (21,8%) avec nouveau une forte prdominance de micro-
mammifres de milieux ouverts (84%, N=106). Les proportions de
48
mammifres et de fruits ne sont pas significativement diffrentes en
automne et en hiver (p > 0,05).
La niche alimentaire (BS) calcule partir des cinq catgories de proies
(sans les oligochtes) a des valeurs moyennes pour l'hiver et l't. Le
printemps prsente la niche la plus large mais ceci est sans doute
accentu par les dbris vgtaux trs abondants. En automne, la niche
alimentaire est relativement large, probablement cause de la grande
diversit en fruits.
HIVER: 0,5621 PRINTEMPS: 0,7421 ETE: 0,5971
AUTOMNE: 0,6044 (N crottes = 499).
La valeur annuelle de BS est de: 0,8058 (N crottes = 580).
4.2.4. Variations annuelles
Il a paru important de dfinir plus prcisment l'importance que prend le
campagnol terrestre (Arvicola terretris scherman) dans le rgime de la
fouine (Lcht Feller 1993).
Ce rongeur montre de fortes fluctuations priodiques de ses populations
dans cette rgion (Saucy 1988) et l'tude recouvre l'ensemble d'un de
ces cycles de pullulation.
Debrot (1981,1983) et Erlinge (1981 ) ont montr que ces pullulations ont
une grande influence sur l'hermine. Il tait ds lors intressant de savoir
si c'tait aussi le cas pour un autre musteline comme la fouine, d'autant
plus que Waechter (1975) y fait allusion en ce qui concerne certaines
populations de fouines en Alsace (France).
Dans un second temps, 850 crottes ont donc t analyses sur une
priode d'environ 5 ans (mars 1987 novembre 1991).
49
Oiseaux
7. 1 %
Insectes
1 8,1 %
Mammifres
37,9%
Fruits
17,7%
Figure 4: Rgime alimentaire de la fouine durant un.
cycle de pullulation du campagnol terrestre
(Arvicola terrestris scherman).
Distribution des catgories de proies (N=1181).
B
lu
pi l


Mommifres
Fruits
Insectes
Oiseaux
Divers
1987 1988 1989 1990 1991 annes
Figure 5: Variations annuelles des catgories de proies.
Pourcentage absolu.
N(87)=463; N(88)=152; N(89)=107; N(90)=130; N(91 )=329.
50
Si la fouine consomme toujours une grande varit de nourriture (animale
ou vgtale), son rgime diffre significativement de celui tabli hors de
la pullulation (Fig.4) (chi
2
, p < 0,001).
Cette diffrence se marque surtout par la supplantation des fruits par les
mammifres qui prennent la premire place dans le rgime avec 37,9%
(N=1181) des items analyss. Il s'agit 77,9% (N=448) de campagnols
terrestres, Arvicola terrestris. Les autres micromammifres, tels que
Apodemus spp.. Clethrionomys qlareolus. Pitvmvs spp. ou Microtus spp.
sont nettement plus rares.
Les fruits (17,7%) accusent une forte baisse due la rorientation du
rgime et n'arrivent plus qu'en quatrime position.
Les "divers" (19,2%) et les insectes (18,1%), de mme que les oiseaux
(7,1%) se maintiennent peu prs leur niveau antrieur.
En considrant le rgime alimentaire de la fouine anne par anne,
durant tout le cycle de pullulation du campagnol, on constate des
variations significatives (Fig.5):
1987: ds le dbut de la pullulation, les mammifres prennent la
premire place avec 38% des proies analyses (N=463; chi
2
, p < 0,001).
42,1 % des crottes (N=397) contiennent des restes de mammifres (27,7%
contiennent des restes de campagnol terrestre) (Fig.6). La proportion de
campagnol dans les crottes "avec poils" est de 65,8% (N=167).
L'importance des fruits (11,9%) est significativement diminue (chi
2
, p <
0,001).
51
Mammifres
A. terrestris
1987 1988 1989 1990 1991 annes
Figure 6: Proportion de crottes contenant des restes de
mammifres.
52
1988: la densit des populations de campagnols augmente consid-
rablement et la progression des mammifres dans le rgime se poursuit,
avec 51,3% des proies (N=152; chi
2
, p < 0,01 ). 79,2% des crottes (N=96)
contiennent des poils (67,7% contiennent du campagnol) (Fig.6). La
proportion d'Arvicola terrestris dans les crottes "avec poils" est de 85,5%
(N=76).
La diminution des fruits se confirme (12,5%). Toutefois, il n'y a pas de
baisse significative par rapport 1987 (chi
2
, p > 0,05). Ce sont surtout les
catgories insectes et "divers" qui diminuent.
1989: au plus fort de la pullulation, les mammifres reprsentent le 63,6%
des proies (N=107). L'augmentation n'est toutefois pas significative par
rapport 1988 (chi
2
, p > 0,05). 97% des crottes (N=63) contiennent des
poils (90,4% contiennent du campagnol) (Fig.6). La proportion d'Arvicola
terrestris dans les crottes "avec poils" est de 93,4% (N=61).
Les fruits accusent une baisse importante bien que non significative par
rapport 1988 (chi
2
, p > 0,05), avec 6,5% des items analyss. Les
insectes et les oiseaux diminuent galement.
1990: le cycle de pullulation est en phase descendante. La tendance
s'inverse. Les mammifres chutent de faon significative (45,4%; N=130;
chi
2
, p < 0,01), alors que l'importance des fruits s'accrot considrable-
ment en comparaison avec 1989 (33,9%; chi
2
, p < 0,001).
60% des crottes (N=97) seulement contiennent encore des poils (58,8%
contiennent du campagnol) (Fig.6). Par contre, la proportion d'Arvicola
terrestris augmente toujours dans les crottes "avec poils", pour culminer
98,3% (N=58).
53
Il est intressant de noter que les insectes chutent galement de faon
significative (1,5%; chi
2
, p < 0,01).
1991: la densit des populations de campagnols continue diminuer
durant le printemps et l't. En automne, c'est l'effondrement.
Dans le rgime, les mammifres ont retrouv leur importance d'avant la
pullulation (20,4%, N=329), suite une nouvelle baisse significative (chi
2
,
p < 0,001 ). Seules 34% des crottes (N=197) contiennent encore des poils
(29,4% contiennent du campagnol) (Fig.6). Arvicola terrestris reste la
proie mammifre la plus chasse, avec 86,6% (N=67) des items analyss.
Les analyses de crottes s'arrtent en novembre 1991. Les crottes de
l'hiver (dcembre 91-fvrier 92) ne sont pas prises en considration. Ceci
explique l'importance un peu minimise affiche par les fruits. L'augmen-
tation des oiseaux n'est pas significative (chi
2
, p >0,05).
La niche alimentaire (BS) calcule partir des cinq catgories de proies
prend les valeurs suivantes durant la pullulation de campagnols:
1987:0,7041 1988:0,5192 1989:0,3181 1990:0,4790
1991:0,9286.
4.2.5. Relation entre la densit de campagnols et leur consommation
Les moyennes annuelles de densit de campagnols, tablies partir des
donnes rcoltes par Weber et Aubry (1993) sont les suivantes:
1987: pas de donnes 1990: 443 campagnols/ha
1988: 590 campagnols/ha 1991: 123 campagnols/ha
1989: 620 campagnols/ha
54
Elles ont permis de montrer qu'il existe une corrlation significative entre
l'abondance de ces rongeurs durant les cinq annes du cycle et leur
consommation par la fouine (coefficient de corrlation de Spearman, r =
0,94, p = 0,005).
4.2.6. Variations sexuelles et individuelles
La rcolte des crottes se fait le plus souvent sans savoir de manire sre
quel est l'animal qui les a dposes. En effet, mme si l'on pense avoir
affaire un animal dtermin, on ne peut pas exclure la prsence d'une
autre fouine dans le mme gte (cf. 4.4.5.). De ce fait, il n'est pas possible
de mettre en vidence d'ventuelles variations sexuelles ou individuelles.
Des particularits ont toutefois t releves. Certains individus se sont
quelque peu distingus par le choix de leur nourriture, ceci surtout en
fonction de l'offre alimentaire dont ils disposaient ou de circonstances
particulires.
Ainsi la fouine FA26 (?) qui consomma beaucoup de cerises durant l't
1991 alors que son domaine vital comprenait un verger compos entre
autres de cerisiers.
Ainsi les fouines FA23 (?) et FA25 (tf) dont les territoires se chevau-
chaient en partie et qui avaient accs un alisier (Sorbus aria). On
retrouve les fruits de cet arbre en grandes quantits dans les crottes de
ces deux individus.
On peut encore citer l'exemple de FA9 (?) qui deux reprises dans son
existence fit des dgts dans un poulailler. La premire fois alors qu'elle
tait blesse par son collier metteur et la seconde fois alors qu'elle avait
l'oreille droite dchire et infecte, le tympan perfor et le sens de
l'quilibre gravement perturb. A chaque fois, elle tait accompagne de
55
jeunes nourrir. Sa chasse rendue difficile (impossible) par ses blessu-
res, elle se rabattait sur des proies plus faciles.
4.2.7. Transport et cache de nourriture
Les fouines mangent en gnral leurs proies sur place. Il leur arrive
cependant de transporter certaines proies importantes (micromammifres,
oeufs, oiseaux) jusqu' un abri ou dans leur gte. Les oeufs ne sont pas
casss pendant le transport. Les fouines les calent entre leurs canines.
Ensuite, elles pratiquent une ouverture sur le dessus et en lappent le
contenu.
En captivit, elles tuent les souris puis les emmnent pour les manger
l'abri des regards (obs.pers.).
Pendant les sessions de pigeage, lors du pr-apptage, les oeufs sont
souvent mangs proximit des piges ou transports quelques
dizaines de mtres. Ils ne sont jamais mangs l'intrieur des piges.
Dans les gtes (tas de paille), il est frquent de trouver des restes de
proies amenes l par la fouine: coquille d'oeufs, os, restes de micro-
mammifres, plumes, papiers de plaque de chocolat (la fouine en est
friande, voir carnet de notes, 9.2.), sachet de biscuits, etc.
Une paysanne raconte mme qu'elle a retrouv plusieurs reprises sur
les bottes de paille les oeufs de pltre qu'elle pose dans les nids pour
inciter les poules pondre.
56
4. 2. 8. Discussion
La fouine est un carnivore bien connu pour son rgime de caractre
gnraliste et opportuniste, tel que l'ont relev de nombreux auteurs,
parmi lesquels Waechter (1975), Delibes (1978), Kalpers (1983). Elle
exploite d'abord les ressources les plus abondantes et les plus aisment
accessibles. Son rgime peut ds lors subir des variations qui sont autant
de spcialisations locales ou temporelles.
Aspects gnraux
La fouine consomme beaucoup de proies de milieux ouverts ou semi-
ouverts (Microtus/Pitymys. A.terrestris), ou de proies lies aux activits
humaines et proches des habitations (poules, larves de E.tenax. fruits
domestiques, gupes des habitations, dchets mnagers), reprsentant
plus du 40% de son rgime. Ceci est confirm par nos relevs de
telemetrie et nos captures qui montrent que la fouine se nourrit autour
des habitations et que si elle frquente les milieux forestiers (cf.4.3.1), il
s'agit en grande partie de pturages boiss o elle peut trouver ses
proies habituelles.
La place tenue par les fruits peut paratre tonnante pour un carnivore.
Pourtant, ces derniers sont l'occasion la nourriture la plus frquente
galement dans d'autres rgions, comme le mentionnent Waechter
(1975), Skirnisson (1986) et Tester (1986). Parmi les fruits, les espces
dominantes varient selon les zones d'tudes.
Prcisons enfin que l'abondance des fruits dans le rgime de nos fouines
est peut-tre en partie surestime, car la quantit de crottes rcoltes est
plus grande en automne et en hiver.
57
Nous pouvons relever que de nombreux auteurs en Europe observent
que les mammifres sont les proies principales de la fouine, les plus
courants appartenant aux arvicolins: Microtus spp.. A.terrestris (Waech-
ter 1975, Kalpers 1983, Skirnisson 1986, Tester 1986), aux murines:
Apodemus spp. (Delibes 1978, Skirnisson 1986, Tester 1986), aux
lagomorphes, lapin domestique y compris (Waechter 1975, Kalpers 1983,
Skirnisson 1986), et aux insectivores: Crocidura russula (Waechter 1975,
Delibes 1978, Amores 1980).
Il est intressant de parler du cas de la souris grise (Mus musculus) qui
n'apparat pas dans le rgime de nos fouines. Sa prsence a t
dmontre par des pigeages dans les fermes du terrain (Sen-Gupta
1993). Toutefois, il semble qu'elle n'est pas trs frquente et se confine
dans les remises ou les caves plutt que dans les granges o la fouine
se tient volontiers. Certains auteurs (Pearson 1964, Borkenhagen 1978)
avancent que les murines (Apodemus spp.. Rattus spp.. Mus musculus)
sont moins consomms que les autres micromammifres par les chats,
bien que ceux-ci les chassent et les tuent. Ce phnomne est d'ailleurs
aussi bien connu avec les musaraignes. Il se pourrait que la fouine
obisse au mme schma, en plus du fait qu'elle a peu de chances de
rencontrer des souris dans ses gtes prfrs. De plus, la fouine a la
rputation de respecter une zone dans et autour de son gte o elle ne
chasserait pas. Ceci a t test sur nos fouines par le dpt d'oeufs dans
ou proximit des gtes. Les rsultats, trs variables selon les individus
ne permettent pas de tirer de conclusions.
Il faut prciser toutefois que Mus musculus n'est pas toujours absente du
rgime: Waechter (1975), Kalpers (1983) et Skirnisson (1986) la citent,
mais en faible quantit.
58
Les autres catgories (insectes ou invertbrs, oiseaux, divers) sont
identifies par tous les auteurs.
Lorsque nous comparons plus spcifiquement nos rsultats (Tab.9)
ceux de Tester (1986) dont les zones d'tudes sont proches de la ntre
(Jura soleurois et blois) mais d'altitude moins leve (250-600 m), nous
constatons que les valeurs de a sont variables et celle de chi
2
toujours
significatives.
Il est intressant de noter qu'il y a autant de diffrence entre La Chaux
d'Abel et la campagne soleuroise qu'entre cette dernire et la ville de
Ble.
Le rgime alimentaire est donc surtout influenc par l'habitat de l'animal
et, dans une moindre mesure, par sa localisation gographique.
Les carts des rgimes se marquent mieux au niveau des espces. Le
rgime des fouines tudies par Tester comprend nettement plus de
nourriture lie aux activits humaines, les fruits cultivs par exemple.
Chx d'Abel
Tester SO
Tester BS
a
c h i
2
a
c h i
2
a
c h i
2
Chx d'Abel
0,897
157
0,756
320
Tester SO
0,89
143
Tester BS
Tableau 9: Comparaison avec Tester (1986).
Recouvrement des niches alimentaires a et valeurs
de c h i
2
(ddl=4) pour les cinq catgories de proies.
Chx d'Abel: fouines de la Chaux d'Abel
Tester SO: fouines de la campagne soleuroise
Tester BS: fouines de la ville de Ble.
59
Variations saisonnires
Sur le terrain d'tude, avec ses particularits cologiques et gographi-
ques, le rgime alimentaire pris au niveau des cinq grandes catgories
montre des variations selon les saisons.
La plupart des auteurs remarquent ces variations saisonnires (Delibes
1978, Amores 1980, Skimisson 1986, Tester 1986, Ansorge 1989) et en
tirent les grandes lignes suivantes qui correspondent nos propres rsul-
tats:
- en automne et en hiver, le rgime est trs riche en fruits
- les mammifres sont principalement consomms en hiver et au prin-
temps
- les insectes sont les plus importants en t
- les charognes et les dchets mnagers sont surtout prsents en hiver
et au printemps.
En ce qui concerne les dbris vgtaux, il faut relever que chez nous ils
sont surtout abondants au printemps et en t, priodes qui correspon-
dent l'occupation de gtes "humains" par la fouine, notamment pour la
mise-bas et l'levage des jeunes. Ceci peut tre mis en parallle avec la
consommation plus leve de E.tenax et de poules durant ces saisons.
Variations annuelles
Ds le dbut de la pullulation de campagnols, le rgime de la fouine se
roriente, les mammifres prenant la premire place, au dtriment des
fruits.
Conformment la thorie de !'"optimal foraging" (Emlen 1966, Schoener
1971, Pyke 1977) un prdateur devrait augmenter sa slectivit sur les
proies prfres lorsque celles-ci augmentent en densit. Il devrait
maximiser la diffrence entre les gains et les cots de sa chasse et
60
dcider quelles proies (ou types de proies) seront les plus favorables
(Pianka 1974, Mac Arthur 1972, rf. in Erlinge 1981). Ce sont les proies
fournissant le plus d'nergie qui seront prfres. C'est ce qui se produit
avec le campagnol terrestre. Etant le plus abondant et le plus gros
micromammifre disposition dans notre rgion, il devient la proie
principale. Ds lors, la niche alimentaire de la fouine se rduit considra-
blement pour prendre, au sommet de la pullulation, une valeur se
rapprochant de celle d'une niche de spcialiste (< 0,3), telle que l'hermine
(Debrot 1981). On constate d'ailleurs, en accord avec Erlinge (1981) que
la largeur de la niche est inversement proportionnelle la densit de
campagnols.
Lorsque la population de campagnols chute (1990), on assiste une
brusque remonte des fruits suivie l'anne suivante par un talement de
la niche alimentaire. Il semblerait que la fouine connat une certaine
priode de flottement durant laquelle son rgime doit se rajuster afin de
pallier la diminution des proies-mammifres. En bonne gnraliste
euryphage, elle consomme alors un large ventail de proies, accentuant
sa pression sur des proies normalement de moindre importance ou
d'intrt secondaire. Elle rduit sa dpendance vis--vis du campagnol en
exploitant le plus efficacement possible toutes les autres sources de
nourriture ce qui explique la valeur trs leve de la niche alimentaire
durant cette priode.
Impact sur le campagnol terrestre
L'impact de la fouine en tant que prdateur du campagnol terrestre n'est
pas facile estimer.
Plusieurs auteurs (Krebs 1974, Erlinge 1975, Andersson et Erlinge 1977)
s'accordent dire que la prdation ne saurait suffire stopper une
61
pullulation en phase ascendante. Selon ces auteurs, les prdateurs
(toutes espces confondues) ne peuvent que rduire les pics de
pullulation, donc maintenir les populations un niveau infrieur et retarder
le prochain pic.
La phase descendante de la pullulation se dclencherait galement
indpendamment des prdateurs qui ne joueraient un rle rel qu'en fin
de pullulation, acclrant la chute.
Sur notre terrain, la fouine joue certainement ce rle de modrateur, en
compagnie du renard (Vulpes vulpes). du chat domestique et du hibou
moyen-duc (Asio otus).
Son impact est probablement maximum au moment de l'effondrement des
populations. On en veut pour preuve la proportion importante de
campagnols terrestres trouve dans les crottes contenant des poils en
1990 (prs de 100% des proies-mammifres) et jusqu'en 1991 (plus de
86%).
Toujours selon les thories Scandinaves (Erlinge tal. 1984), la prsence
de gnralistes en nombre suffisant et stable (grce des proies
alternatives) devrait prvenir les pullulations car ils ragissent prompte-
ment aux changements de densit des micromammifres. Ceci n'est pas
du tout vrifi sur notre terrain malgr une densit relativement grande de
prdateurs (chats, renards, fouines).
Il est vrai toutefois que si les populations de chats et de fouines se
maintiennent plus ou moins au fil des annes, ce n'est pas le cas pour le
renard (Weber et al. 1991). Les populations de ce canid fluctuent rapide-
ment, notamment cause de la pression de la chasse.
Une tude plus long terme serait ncessaire pour tenter d'expliquer
l'existence de pullulations du campagnol terrestre malgr la prsence d'un
nombre considrable de prdateurs, ceci d'autant plus que ces pullula-
62
tions semblent tre diffrentes de celles des autres micromammifres
(Saucy 1988).
Niche alimentaire
Le caractre gnraliste de la fouine est bien illustr par la liste des
espces consommes (Tab.8 et annexe 2) et son opportunisme par les
variations constates au fil des saisons et des annes.
On retrouve cette diversit et cette flexibilit chez plusieurs auteurs. Ainsi,
en zone mditerranenne (Amores 1980), les invertbrs tiennent une
place importante et la fouine consomme, hormis les habituels insectes,
des Orthoptres, des Myriapodes, des Arachnides (y compris le scorpion
Buthus occitanus) et des Crustacs.
Parmi les oiseaux, on trouve des espces aussi diffrentes que les
troglodytes (Troglodytes troglodytes) et les perdrix rouges (Alectoris rufa)
ou les faisans (Phasianus colchicus). Delibes (1978) signale un torcol
(Jynx torquilla). Amores (1980) une pie-griche grise (Lanius excubitor)
et Skirnisson (1986) un grbe hupp (Podiceps cristatus).
Comme proies trs particulires, on peut citer des lzards en grand
nombre (Psammodromus alqirus. Blanus cinereus, Lacerta lepida) en
Espagne (Amores 1980), des oeufs de tortues (Testudo hermanni)) dans
le massif des Maures en Provence (Swingland et Stubbs 1985), une
chauve-souris (Kalpers 1983).
En ce qui concerne une ventuelle comptition interspcifique avec la
martre, la stratgie alimentaire de la fouine en situation rurale pourrait
tre des plus favorables: en plus de la nourriture trouve dans les
habitations, la fouine peut profiter davantage de celle des milieux ouverts
tout en bnficiant aussi des espces forestires. Les densits et cycles
63
d'abondance des espces-proies n'tant pas forcment synchrones dans
ces diffrents milieux, la fouine sera moins soumise aux variations
cologiques de son habitat, plus diversifi que celui de la martre
(Marchesi et al. 1989).
64
4.3. HABITAT
4. 3. 1 . Milieux frquents
Le milieu travers par les fouines en activit a t relev lors des suivis
par telemetrie, chaque pointage, soit toutes les 15 minutes (N=1402).
Les suivis se droulaient de nuit et il n'tait souvent pas possible de
dterminer avec exactitude quel type de vgtation l'animal traversait.
Une liste de 8 types de milieux a donc t labore. Elle reprend les
grandes caractristiques du terrain d'tude. Il s'agit des:
1) pturages boiss: prairies ptures avec arbres plus ou moins isols
(picas, rables) ou en bosquets
2) pturages: prairies ptures ou fauches
3) haies: cordons boiss pouvant atteindre quelques mtres de largeur
(arbustes ou arbres)
4) murs: murs de pierres sches dlimitant les terrains, parfois associs
des haies d'arbustes
5) surfaces cultives: prairies et champs
6) jardins, vergers: terrains situs proximit immdiate d'une habitation
7) lisires: portions s'tendant jusqu' 10 mtres de part et d'autre de la
fort
8) forts: tendues variables de conifres et de feuillus.
Ces diffrents milieux reprsentent 3 grandes catgories:
- milieux ouverts: pturages, surfaces cultives
- milieux semi-ouverts: haies, murs, jardins et vergers
- milieux forestiers: pturages boiss, lisires, forts
65
Milieux
Pturages boiss
Pturages
Haies
Murs
Cultures
Jardins
Lisires
Forts
Total
N(F)
199
12
10
69
4
94
56
397
841
%
23,6
1,4
1,2
8,2
0,5
11,2
6,7
47,2
100
N(M)
252
0
43
22
2
94
15
133
561
%
44,9
0
7,7
3,9
0,4
16,7
2,7
23,7
100
N(tot.) |
451
12
53
91
6
188
71
530
1402
%
32,1
0,9
3,8
6,5
0,4
13,4
5,1
37,8
100
Tableau 10: Utilisation des diffrents types de milieux, en priode d'activit (N=1402).
N(F): nombre de relevs pour les femelles
N(M): nombre de relevs pour les mles
N(tot.): nombre de relevs totaux.
Milieux forestiers
Milieux semi-ouverts
Milieux ouverts
Femelles
77,5
20,6
1,9
Mles
71,3
28,3
0,4
Total
75
23,7
1,3
Tableau 11 : Frquence d'utilisation (%) des 3 grands types
de milieux, en priode d'activit.
66
Les diffrentes observations des fouines dans ces 8 milieux sont
reprsentes dans le tableau 10. L'activit locomotrice seule est
considre. Les priodes de repos, dans des gtes temporaires ou
principaux n'interviennent pas ici.
Toutes ces observations sont nocturnes (voir carnet de notes, 9.3.).
Dans la rgion jurassienne, la fouine est sans conteste lie aux milieux
forestiers, au sens large (74.9%, N=1402). La comparaison avec les 2
autres grandes catgories groupes est hautement significative (test
binomial, p < 0,001).
Les milieux semi-ouverts sont trs significativement plus utiliss que les
milieux ouverts (test binomial, p < 0,001).
4.3.2.Variations sexuelles, individuelles et saisonnires
Les types de milieux frquents varient selon le sexe des animaux
(Tab.11 ). Les femelles utilisent significativement plus les milieux forestiers
(chi
2
, p = 0,011) et les milieux ouverts (chi
2
, p = 0,005) que les mles.
Ceux-ci frquentent plus les milieux semi-ouverts (chi
2
, p < 0,001).
Les variations individuelles observes sont faibles (Tab.12): 6 fouines sur
9 utilisent statistiquement plus les milieux forestiers (test binomial avec
alternative double, p < 0,001). Dans le cas de FA22, le petit nombre de
donnes ne permet pas de traitement. FA16 et FA17 n'utilisent pas
significativement plus les milieux forestiers (test binomial avec alternative
double, p = 0,38 et p = 1).
Si la fort et les milieux forestiers restent les habitats prfrs des fouines
tout au long de l'anne, on observe des variations des proportions
mensuelles des diffrents milieux (Fig.7).
67
FA9 F
FM 6 M
FA17 F
FA21 M
FA22 M
FA23 F
FA24 F
FA25 M
FA26 F
M. forestiers
63,3
38
50
63,8
25
84
100
77,5
93,5
M. s.-ouverts
31,6
52,5
48,1
36,2
75
14,2
0
22,5
6,5
M. ouverts
5,1
9,5
1,9
0
0
1,8
0
0
0
N
237
21
106
174
4
209
48
360
243
Tableau 12: Frquence d'utilisation individuelle (%) des 3 grands
types de milieux, en priode d'activit (N=1402).
F: femelle M: mle
Juin Juil Aot Sept Oct. Nov. Dec. Janv
EU Forts
^ Lisires
BB Jardins
H Cultures
TJiI Murs
Wii Haies
I I Pturages
Wi Ptu. boiss
Figure 7: Taux de frquentation des diffrents milieux au
cours de l'anne, pendant les phases d'activit.
68
4.3.3. Discussion
Milieux frquents
Si la martre est considre comme un animal typiquement forestier, la
fouine est plutt connue comme une espce anthropophile, allant mme
jusqu' vivre en ville (Hainard 1971, Waechter 1975, Tester 1986).
Cependant, dans certaines conditions particulires, elle peut tre
beaucoup moins dpendante de l'habitat humain, voire vivre en milieu
forestier strict, mais souvent alors dans un environnement rocheux
(Waechter 1975, Delibes 1983).
Des auteurs tels que Heptner et Naumov (1974), Labrid (1983) ou
Skirnisson (1986) citent des cas o la fouine est forestire, en l'absence
de milieux rocheux. Elle habiterait mme des zones froides (Asie
centrale), loin de toute habitation.
Sa rpartition moins septentrionale que celle de la martre serait due
une moins bonne protection naturelle contre le froid (fourrure moins
dense).
Heptner et Naumov distinguent deux types d'habitats potentiels: un type
primaire correspondant aux pays montagneux climat modr o la
couche de neige n'est pas trop importante en hiver et un type secondaire
anthropophile existant en plaine.
Finalement, Delibes (1983) met l'hypothse que le caractre anthropo-
phile de la fouine pourrait n'tre que la consquence d'une comptition
interspcifique avec la martre. Pour sa thorie, il s'appuie sur le fait que
lorsqu'elles sont sympatriques, les deux espces occupent des habitats
diffrents alors qu'en allopatrie elles ont plus ou moins le mme.
Nos rsultats montrent que les deux espces peuvent cohabiter en milieu
naturel. Il est vrai nanmoins que les fouines de La Chaux d'Abel sont
69
trs largement synanthropes. Nous reviendrons ultrieurement sur ce
problme de comptition interspcifique.
Si nos fouines sont localises avant tout en milieux forestiers, il s'agit
autant de forts que de pturages boiss. En effet, ce milieu particulier
au Haut-Jura joue un rle dterminant dans le schma d'utilisation de
l'espace chez ces animaux. Les milieux ouverts sont vits dans la
mesure du possible (Tab.11 et cf. 4.6.4.). La fouine utilise des corridors
constitus par les haies et les murs de pierres pour se dplacer du
couvert forestier vers les habitations humaines. Elle passe galement
beaucoup de temps aux alentours de ces dernires, dans les jardins, les
vergers et prs des fumiers. Ces observations concident avec celles de
Broekhuizen (1983) et Skirnisson (1986).
Pour tre parfaitement rigoureux, il faudrait toutefois mettre en relation la
prfrence pour certains lments du paysage et le temps que les fouines
y passent avec les surfaces occupes par ces milieux sur le terrain
d'tude.
En dfinitive, l'anthropophilie de la fouine jurassienne se manifeste avant
tout en ce qui concerne le choix des gtes (cf. 4.4.). Pour ce qui est de
son domaine vital, on peut plutt la qualifier d'espce forestire, au sens
dfini dans ce chapitre.
Variations du milieu frquent
Des diffrences d'utilisation du milieu selon le sexe ont t constates
chez la martre (Marchesi 1989). Elles sont relies celles constates
dans le rgime alimentaire et dues en particulier des comportements de
chasse dissemblables. Les femelles seraient plus lies l'habitat optimum
de l'espce (fort) que les mles.
70
Dans le cas de la fouine, nous n'avons pas pu mettre en vidence de
variations du rgime alimentaire selon le sexe (cf.4.2.6.). Les diffrences
d'utilisation du milieu sont toutefois aussi probablement en liaison avec
des exploitations divergentes des ressources alimentaires. Les femelles
chassent plus en milieux forestiers protgs alors que les mles, bien
qu'tant aussi trs lis ces zones ont une plus grande tendance
utiliser les milieux semi-ouverts, garants d'une nourriture abondante (par
exemple les campagnols terrestres).
Les donnes concernant les variations saisonnires d'utilisation des
milieux ne sont que fragmentaires. Ces variations sont peu marques et
difficiles interprter. Elles permettent malgr tout de dire que les fouines
choisissent leurs terrains de chasse selon la disponibilit alimentaire (cf.
4.2.3.).
En t, les milieux forestiers sont beaucoup visits, notamment les forts
en juin et juillet et les pturages boiss en aot. La fouine y trouve
quantit de nourriture (insectes, oiseaux, petits fruits).
En automne, les haies, les murs et les lisires prennent de l'importance.
La fouine va y chercher les fruits de saison (Sorbus spp., Rosa spp.).
Avec l'hiver, la fort et le pturage bois sont les milieux les plus
frquents parce que la nourriture y est plus accessible (en raison de la
couche de neige moindre) et les dplacements plus faciles. Les environs
des habitations sont parfois intensivement exploits, notamment par
temps trs froid ou lors d'importantes chutes de neige (cf.4.5.3.).
Les donnes pour le printemps manquent.
La littrature fournit peu d'indications srieuses sur ces types de
variations. Plusieurs auteurs (Kalpers 1984, Labrid 1987, Lod 1991)
dclarent que l'alimentation conditionne l'utilisation de l'espace chez la
fouine. Malheureusement, ces rsultats ne se basent chaque fois que
71
sur l'tude d'un animal, sur une petite priode de l'anne et ne devraient
donc pas tre gnraliss. De son ct, Skirnisson (1986) montre, partir
de l'tude de deux fouines durant une anne, que la stratgie d'occupa-
tion du domaine vital est en relation troite avec diffrents facteurs
environnementaux, dont l'offre alimentaire.
72
4.4. GITES
4. 4. 1 . Situation des gtes
La situation des gtes (les milieux choisis) a t tudie et les diffrents
gtes ont t caractriss, de manire dterminer dans quelle sorte de
matriau les fouines tablissent leurs nids (Lcht Feller, sous presse).
Cinq milieux pouvant abriter un gte ont t rcenss: grange (lie ou non
une habitation), remise ou hangar, maison d'habitation (et ses alentours
immdiats), pturage bois, fort.
Pour chacune de ces catgories, diffrentes possibilits de localisation du
nid (substrat) ont t tablies: dans la paille, dans le foin, dans un
plancher ou un toit, dans un tas de bois ou de branches, dans une cavit
au sol, dans un mur de pierres sches, dans un arbre, dans un endroit
non identifi.
La radiotlmtrie a permis d'tablir 518 utilisations de 59 refuges diurnes
localiss avec plus ou moins de prcision (Tab. 13).
Nature des gtes
Les gtes se situent en majorit dans des granges (67,2%, N=518) et des
remises (24,5%). Au total, 92,1 % des refuges utiliss sont recenss dans
des constructions humaines. Les abris naturels (7,9%) se trouvent soit en
fort (6%), soit dans des pturages boiss (1,9%).
Il est intressant de noter, qu'en moyenne, 64% (<?: 60%, ?: 67%) des
gtes "humains" disponibles sont utiliss, avec des variations de 43
100% selon les individus. La disponibilit des gtes "sauvages" est
impossible dterminer.
73
1
2
3
4
5
6
7
8
Total
%
A
297
-
-
-
-
-
-
35
348
67,2
B
78
27
-
16
-
1
-
21
127
24,5
C
-
9
-
-
-
-
1
-
10
1,9
D
-
-
23
-
8
-
-
-
31
6
E
-
1
-
-
-
1
-
-
2
0,4
N
375
37
23
16
8
2
1
56
518
%1)
72,4
7,1
4,5
3,1
1,5
0,4
0,2
10,8
100
%2)
81,2
8
5
3,5
1,7
0,4
0,2
-
100
Tableau 13: Frquence des gtes (%) dans les diffrents types de milieux.
A: grange B: remise, hangar C: pturage D: fort E: maison
1: paille 2: tas de bois 3: cavit au sol 4: foin 5: mur de pierres
6: plancher, toit 7: arbre 8: inconnu
N: nombre de relevs
1) ensemble des gtes observs 2) gtes identifis avec prcision.
0
m

m
^
Pailla 81,2%
Tas de bois
Cavit au sol
Foin
Autres
Figure 8: Proportion des diffrents types de nids occups
par les fouines (N=462).
74
Sur l'ensemble des refuges, 44 ont t localiss avec certitude et dcrits
(74,6%, N=59). Les 15 autres n'ont pu tre dtermins assez prcis-
ment.
Les nids peuvent tre constitus de matriaux fort divers mais l'on
constate une prfrence trs significative pour la paille (81,2%, N=462;
test binomial, p < 0,00001). Les tas de bois (8%), les cavits au sol (5%)
de mme que le foin (3,5%) constituent galement des abris recherchs
(Fig.8).
Les murs de pierres sches servent occasionnellement de gtes (1,7%)
alors que les frondaisons des arbres ne sont qu'exceptionnellement
utilises (0,2%), ainsi d'ailleurs que les planchers ou les toits des
btiments (0,4%).
Prises individuellement, toutes les fouines (N=9), hormis une, montrent
aussi une prfrence pour la paille. Seule une femelle (FA26) se
distingue, privilgiant les tas de bois (58,3%) et les cavits au sol (38,9%)
(test exact de Fischer, p < 0,0001).
Le type de nid diffre par contre passablement selon le sexe (Tab. 14).
Les mles utilisent plus souvent la paille et ils sont les seuls avoir utilis
les planchers ou les toits. Inversement, le foin, les murs de pierres et un
arbre n'ont t utiliss que par des femelles. Les tas de bois sont plus
utiliss par les femelles, de mme que les cavits au sol.
1
2
3
4
5
6
7
Femelles
72
12
6,9
5,8
2,9
-
0,4
Mles
94,7
2,1
2,1
-
-
1,1
-
Tableau 14: Frquence d'occupation (%) des gtes, par sexe (N=462).
1 : paille 2: tas de bois 3: cavit au sol 4: foin
5: mur de pierres 6: plancher, toit 7: arbre.
75
4.4.2. Description des gtes
Dans la nature, la fouine ne btit pas elle-mme ses nids. Elle utilise la
plupart du temps des cavits ou des espaces naturels prexistants. Il lui
arrive de les amnager ou de les agrandir. Dans les granges, elle creuse
des tunnels parfois trs longs pour s'installer au plus profond des tas de
paille.
Les 44 gtes dcrits ont t rpartis en 7 classes selon leur localisation:
1 ) tas de paille: (81,2%, N=44) les paysans stockent la paille sous forme
de bottes rectangulaires qu'ils entassent les unes sur les autres dans les
granges ou les remises. Les tas ainsi forms peuvent atteindre 5 6
mtres de haut et souvent avoir un volume dpassant les 300 mtres
cube.
La fouine agrandit les espaces laisss entre les bottes pour se frayer un
passage jusqu'au fond du tas de paille o elle s'amnage une ou
plusieurs cavits confortables.
Dans la plupart des granges, les tas de paille sont si grands qu'ils ne sont
pas compltement utiliss d'une anne l'autre par le paysan et que les
fouines peuvent y gter en permanence
2) tas de bois: (8%) 2 types de tas de bois sont utiliss par les fouines:
- les piles de bois de feu (bches, fagots) entass prs des habitations
ou l'intrieur des remises. La fouine y trouve un abri sr et sec. Une
femelle a nich plusieurs reprises dans un amas de fagots entreposs
dans une remise et y a mis bas 3 portes. Le confort sommaire de ce nid
sans calfeutrage, avec des branches piquantes ne semblait pas incommo-
der l'animal
76
- les tas de branches laisses par les bcherons/entasses dans les
pturages ou en lisire de fort. La fouine y pntre par le sol et se glisse
le plus loin possible. Ces amas constituent une assez bonne protection
contre les drangements mais ne sont pas tanches.
D'autres animaux (insectes, petits mammifres) peuvent galement
utiliser ces abris et servir de proies la fouine
3) cavits au sol: (5%) ce sont toutes sortes d'espaces naturels (fissures
dans le sol, lapiez, creux sous un arbre ou une souche) que la fouine
amnage un peu en grattant la terre ou les feuilles mortes. Ces cavits
prsentent gnralement plusieurs entres et peuvent tre assez
profondes (plus d'un mtre).
Il s'agit d'assez bons abris, bien dissimuls dans le sous-bois, mais
souvent plutt humides. Tous ceux qui ont t recenss se trouvaient en
fort ou en lisire
4) tas de foin: (3,5%) le foin est gnralement entass en vrac dans les
granges. La fouine s'installe parfois en priphrie, souvent derrire le tas,
contre les parois. Il lui arrive aussi de creuser des galeries dans la base
du tas (partie la plus compacte) et de se nicher plus profondment mais
ce type d'utilisation est rare. La seule fouine logeant rgulirement dans
le foin le faisait chez un paysan qui bottelait sa rcolte.
A noter que les chats utilisent frquemment la surface du tas de foin pour
dormir et mettre bas leurs petits
5) murs de pierres sches: (1,7%) sur le terrain d'tude, les diffrents
prs et pturages sont souvent spars par des murs constitus d'un
entassement minutieux de pierres sches et plus ou moins plates, sans
77
adjonction de ciment. Ce sont des refuges importants pour toute une
faune (micromammifres, petits mustlids, insectes). La fouine peut y
trouver galement un gte, en gnral temporaire, dans des cavits
mnages entre les pierres. Un individu a nich dans un tel mur durant
une semaine, en compagnie d'un jeune
6) structures de btiments: (0,4%) une fouine a log un jour dans l'espace
situ dans le plafond au-dessus de la salle d'une auberge. Elle s'y tait
probablement introduite en passant par la grange attenante. Une autre a
pass une journe dans le toit d'une remise, sous les tuiles
7) arbres: (0,2%) un pica a t utilis deux reprises par une fouine
qui y a dormi, plus de 5 mtres du sol, au milieu d'un pturage bois.
Il n'a pas t possible d'identifier le type de nid. Marchesi (1989) indique
que les nids de corvids sont rgulirement utiliss par la martre, de
mme que ceux de rapaces ou encore d'cureuils. Ce comportement
semble toutefois tre exceptionnel chez la fouine qui est beaucoup moins
arboricole.
4.4.3. Occupation des gtes
La fouine occupe plusieurs gtes, rpartis sur tout son territoire. Elle
passe de l'un l'autre, leur restant gnralement fidle durant de longues
priodes (parfois plusieurs mois). Selon les individus, le gte change
presque tous les jours alors que d'autres peuvent utiliser le mme
plusieurs jours d'affile (Tab.15). Certains peuvent aussi tre ddaigns
de trs longues priodes. C'est ainsi qu'une fouine (FA9) utilisa un gte
3 jours de suite puis n'y revint plus pendant 125 jours!
78

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>< ^ ~
=
79
Un gte peut aussi n'tre occup qu'une seule fois (17 cas recenss
durant cette tude).
Le taux global de retour aux gtes (rapport du nombre de retours dans un
gte dj utilis au moins une fois sur le nombre total d'utilisations de
gtes) est au total de 88,6% (N=518). Il est de 87,2% pour les mles
(N=235) et de 89,8% pour les femelles (N=283).
Pour chaque sexe, les taux saisonniers de retour aux gtes varient.
4.4.4. Variations individuelles et sexuelles
Le genre de gtes utiliss ("humains" ou "sauvages") est trs variable
selon les individus (Tab. 16). Quatre fouines (N=9) ne frquentent que des
gtes "humains". Les cinq autres ont une majorit de gtes "humains" mais
aussi quelques gtes "sauvages". Une seule femelle (FA26) montra une
prfrence pour les gtes "sauvages" (56 % des utilisations, N=39).
Il faut noter que les mles habitent significativement plus de gtes
"humains" que les femelles (test exact de Fischer, p = 0,01).
D'autre part, ils occupent en moyenne un plus grand nombre de gtes
(toutes catgories confondues) que les femelles (7,5 / 5,8) et le taux
moyen d'utilisation d'un mme gte par un mle est de 8,1 alors que chez
une femelle il est de 10,5.
4.4.5. Partage des gtes
Certains gtes ont t frquents par plusieurs fouines (dans le temps).
C'est ainsi que si 59 gtes ont t recenss tout au long de cette tude,
seuls 47 d'entre eux n'ont t habits que par une des fouines tudies.
Les priodes de suivis tlmtriques n'tant que rarement simultanes et
ne se recoupant que trs partiellement, il est difficile d'avoir une ide
globale concernant l'utilisation conjointe des gtes par plusieurs fouines.
80
FA 7 M
FA1 6 M
FA 21 M
FA 25 M
Total
FA 9 F
FA1 7 F
FA 23 F
FA 24 F
FA 26 F
Total
Total M
+
F
Gtes humains
12
3
8
5
28
6
4
3
3
3
19
47
Gites sauvages
0
0
1
1
2
4
0
1
0
5
10
12
Total
12
3
9
6
30
10
4
4
3
8
29
59
Tableau 16: Nombre de gtes utiliss par les diffrents individus.
M: mle F: femelle
81
Toutefois, plusieurs observations de fouines non identifies quittant une
cachette ou en activit proximit d'un gte utilis par un animal connu
laisse penser que la cohabitation ne doit pas tre rare.
Cependant, deux fouines (FA23 ? et FA25 tf) dont les DV se recouvraient
partiellement et qui ont t suivies ensemble durant 3 mois et demi n'ont
jamais partag le mme gte, bien que se ctoyant lors de leurs chasses.
Il se pourrait dans ce cas que le mle ait vit certains gtes utiliss
quelques mois plus tt par un autre individu, dcd entre temps (FA22).
Son territoire ne se serait alors pas encore compltement tendu celui
laiss vide par le mle prcdent.
D'autre part, des observations de femelles connues en compagnie de
jeunes jusqu'en septembre suggrent que les petits peuvent partager le
gte de leur mre durant plusieurs mois.
4.4.6. Gtes temporaires
Un certain nombre de gtes peuvent servir de manire temporaire, entre
les priodes de chasse nocturne. Ce sont des cachettes o la fouine se
repose ou se met l'abri. Il s'agit soit de gtes utiliss galement comme
abris principaux, soit de gtes diffrents ne servant que la nuit (exemples:
racines d'arbres, lisire, buisson, mur de pierres sches).
Les pauses dans ces diffrents endroits peuvent varier de quelques
minutes quelques heures. Les dures moyennes ont t tablies par
saison:
hiver: 103' t: 45' automne: 67'.
Nous ne disposons pas de donnes pour le printemps (mars mai).
82
4.4.7. Utilisation saisonnire
L'utilisation des gtes varie avec les saisons (Tab.17). Si en hiver, les
gtes "humains" (tas de paille avant tout) sont nettement prfrs (98,9 %
des utilisations, N=91), avec la belle saison, les gtes naturels prennent
de l'importance, avec un maximum durant l'automne (19,4%, N=160).
Toutefois, les abris l'intrieur d'habitations restent les plus recherchs
durant toute l'anne (86,5 % en moyenne, N=462).
On assiste galement une fluctuation du nombre de cachettes durant
l'anne. Les fouines en utilisent plus en t et en automne.
1 *
2
3
4 *
5
6*
7
Hiver
95,6
1,1
1,1
2,2
Printemps
84,2
15,8
Et
77,6
6,2
8,9
4,7
2,6
Automne
76,9
13,1
3,75
3,75
1,9
0,6
Tableau 17: Frquence d'utilisation (%) des gtes en fonction des saisons (N=462)
1 : paille 2: tas de bois 3: cavit au sol 4: foin 5: mur de pierres
6: plancher, toit 7: arbre
* : gtes humains.
83
4.4.8. Discussion
Nos rsultats montrent nettement le caractre anthropophile des fouines
du Jura pour ce qui est du choix de leurs gtes. Ceci est d'ailleurs
confirm par d'autres auteurs un peu partout en Europe occidentale.
Ainsi, en 1970, Jensen et Jensen constatent que 2/3 des captures de
fouines au Danemark se font proximit des villages. En 1986, toujours
au Danemark, Rasmussen et al., notent encore une augmentation des
populations en zones habites, avec 75% des individus capturs ou tus.
Cette valeur s'lve 80% dans l'ancienne Allemagne de l'Est (Stubbe
1989) et 95% dans l'est de la France, en Alsace (Waechter 1975).
Nous avons montr que globalement, la trs grande majorit des refuges
utiliss sont situs dans des constructions humaines et que le taux
d'utilisation de ce type de gtes augmente encore durant l'hiver, ce qui
confirme les observations de Waechter (1975) selon lesquelles la fouine
montre un dterminisme d'ordre thermique dans la slection de ses gtes.
Nature des gtes
Selon la littrature, les endroits o les fouines se reposent peuvent tre
trs divers. De nombreux individus utilisent volontiers les tas de paille ou
les meules de foin dans les granges (Schmidt 1943, Waechter 1975,
Herrman 1986, Skirnisson 1986), mais on peut en trouver galement dans
des endroits divers tels que baraques de jardins, clapiers, cluse en
pierres (Schmidt 1943), isolation des toits (Fhrenbach 1987), curie
(Krott 1985).
Pour notre part, les fouines lies l'habitat humain se sont bornes pour
l'essentiel utiliser des granges, des remises et des hangars. Nous
n'avons relev que 2 cas d'utilisation d'autres structures de btiments
84
(plafond, toit). Cette constance dans le choix des gtes peut s'expliquer
de la manire suivante:
dans une grange ou une remise, le nid se trouve le plus souvent dans un
tas de paille, frquemment plusieurs mtres de profondeur, bien
protg, parfaitement au sec et l'abri des variations de temprature. La
fouine est ainsi prserve de tout drangement. Les chats qui frquentent
les granges ne peuvent pas pntrer dans ces labyrinthes trop troits.
Nous avons donc affaire un environnement trs constant. De plus, c'est
sans doute l'endroit le plus calme de la ferme.
Les tas de foin sont peu utiliss, probablement en raison de leur moins
grande stabilit et de l'utilisation plus rapide qu'en fait le paysan.
La grande varit de gtes sauvages voqus par d'autres auteurs:
buissons, remblais, tuyaux de drainage, champs (colza, mas, froment),
bordures de route, falaises, carrires, terriers de lapins (Schmidt 1943,
Waechter 1975, Labrid 1983, Skirnisson 1986, Fhrenbach 1987) ne se
retrouve pas La Chaux d'Abel. Sur notre terrain d'tude, il s'agit la
plupart du temps de tas de branches, d'espaces sous de vieilles souches
ou de cavits mnages parmi de grosses pierres.
Occupation des gtes
La frquentation des gtes ne suit pas un modle prcis. Suite ses
dplacements nocturnes une fouine peut passablement s'loigner de son
gte de dpart. Il lui arrive ds lors de ne pas dormir deux jours de suite
la mme place. Pour des raisons probables d'conomie d'nergie, elle
vite de longs trajets de retour en dormant dans un gte proche de
l'endroit o sa chasse nocturne l'a mene. Ce phnomne a d'ailleurs
aussi t vrifi pour la martre (Marchesi 1989).
85
Toutefois, le nombre de gtes n'est pas sans cesse augment. Une fouine
utilise les mmes durant de longues priodes, passant de l'un l'autre.
Contrairement d'autres auteurs (Labrid 1983, Skirnisson 1986), le taux
de retour aux gtes est trs lev sur l'ensemble de l'anne, aussi bien
pour les mles que pour les femelles. Chez ces dernires, le taux hivernal
(dcembre fvrier) est trs haut. Ceci peut tre mis en relation avec la
gestation de mme qu'avec la mto (froid extrme, neige profonde).
Nous n'avons malheureusement pas de donnes concernant le printemps
mais le taux estival (priode d'levage des jeunes) est toujours lev. On
assiste par contre un lger flchissement en automne, priode o les
jeunes s'mancipent.
Chez les mles, le taux estival est le plus bas. C'est l'poque du rut et il
est vident qu'ils parcourent plus de distance, la recherche de femelles,
d'o une plus grande dispersion des gtes et un taux de retour infrieur.
En hiver, le taux augmente galement, probablement parce qu' cette
saison les fouines mles ne slectionnent plus que les gtes thermique-
ment intressants. De mme que chez les femelles, ce choix est
certainement aussi influenc par des raisons mtorologiques.
Variations individuelles et sexuelles
Les comportements varient beaucoup d'un individu l'autre comme chez
Skirnisson (1986). De relles prfrences individuelles pour tel ou tel type
de gte n'ont toutefois pas pu tre mises en vidence, hormis dans le cas
de cette femelle qui s'avra beaucoup plus que les autres lie la fort,
alors mme qu'elle tait en compagnie de jeunes. Il faut noter toutefois
que cette fouine sembla montrer une tendance plus anthropophile partir
de la mi-septembre, avec l'arrive de l'automne. Il aurait t intressant
86
de la suivre encore durant la mauvaise saison mais son metteur tomba
en panne en octobre.
Le nombre d'abris utiliss est trs probablement li l'offre en gtes, de
mme qu' la grandeur du domaine vital. Les mles qui se dplacent plus
et sur de plus grandes surfaces ont logiquement un plus grand nombre
moyen de gtes et par consquent un taux moyen d'utilisation pour
chacun plus faible que les femelles.
On trouve toutefois une certaine concordance dans le nombre de gtes
entre les individus exploitant plus ou moins la mme zone, simultanment
ou des poques diffrentes.
Les diffrences d'utilisation de chaque type de gte en fonction du sexe
sont difficiles expliquer. En effet, les rsultats sont exposs sans tenir
compte des priodes d'utilisation ni des possibilits de gtes offertes.
Il est toutefois intressant de noter que le foin n'a t utilis que par des
femelles, dont une qui y a lev une porte. Une autre mit bas trois
reprises dans un tas de fagots. Les femelles semblent rechercher des
gtes utilisables long terme, alors que les mles qui changent plus
souvent d'endroits se contentent de gtes moins attractifs.
Partage des gtes
Si nos rsultats ne nous permettent pas de tirer de conclusions quant au
partage des gtes, d'autres auteurs ont tabli que les fouines pouvaient
partager leurs cachettes avec d'autres individus. Schmidt (1943) dclare
que mles et femelles partagent leurs abris pendant le rut. Skirnisson
(1986) observe de telles cohabitations en mai-juin (au dbut du rut) et en
janvier-fvrier (au moment de l'implantation du blastocyste). Mskens et
al. (1989) dmontrent un strict antagonisme chez les femelles mais
observent un mle adulte et un subadulte qui cohabitent durant l'hiver et
87
Ie printemps. Plusieurs observations de gtes occups par une femelle
avec ses jeunes et visits par un mle furent galement ralises.
Ce dernier fait ne correspond pas aux observations faites en captivit o
la femelle dfend l'approche de sa niche au mle (Kugelschafter, comm.
pers.).
Broekhuizen et Mskens (1991) indiquent que l'usage simultan de
cachettes par les mles et les femelles est courant. En dehors de la
priode de reproduction, il semblerait que cette cohabitation soit plus une
question de hasard que de choix.
Gtes temporaires
Durant la nuit, les priodes de repos dans des gtes varient beaucoup
d'une saison l'autre. Lorsque les nuits sont courtes, les fouines
chassent pratiquement sans arrt et ne passent que peu de temps
l'abri. Les femelles retournent toutefois au gte pour amener de la
nourriture leurs petits lorsque ceux-ci ne les accompagnent encore pas
(les observations d'adultes en chasse avec des jeunes n'ont t faites
qu' partir du mois d'aot).
Plus les nuits s'allongent et plus les fouines passent de longues priodes
au repos dans leurs gtes. En hiver, lorsque la neige est profonde ou que
la temprature descend trs bas au-dessous de 0
0
C, les fouines ne
sortent que pour de brves chasses, entrecoupes parfois de plusieurs
heures de repos et ne s'loignent que peu (voire pas du tout) de leur gte
(cf.4.6.4.). Elles conomisent ainsi de l'nergie en restant dans un gte
protg thermiquement et alors que le rendement nergtique de leur
chasse serait certainement infrieur, les proies tant difficiles trouver.
88
Variations saisonnires
Les fouines montrent un comportement ayant une grande valeur
adaptative, en choisissant leurs abris en fonction des saisons. C'est ainsi
qu'en hiver, les gtes "humains" sont encore plus nettement prfrs, pour
tous les avantages qu'ils peuvent apporter (temprature, tanchit,
facilit d'y trouver de la nourriture). Ceci ramne au dterminisme d'ordre
thermique cit par Waechter (1975). A la belle saison on assiste un
accroissement du nombre de gtes "sauvages", bien que les gtes
"humains" gardent globalement le 1er rang tout au long de l'anne.
De plus, les fouines utilisent un plus grand nombre de gtes durant la
belle saison. Alors, leurs dplacements et leurs temps de chasse
s'accroissant, il leur est ncessaire de multiplier les possibilits de
refuges.
Ces rsultats concident avec ceux de Skirnisson (1986), encore que,
chez lui, ce phnomne est un peu avanc dans le temps. Cela est d
au climat de sa rgion d'tude, nettement plus tempr et avec un
printemps survenant bien plus tt que dans le Jura suisse.
89
4.5. ACTIVITES
Les suivis de 9 fouines par radiotlmtrie, de juillet 1988 novembre
1991, ont permis 3231 pointages, pris intervalles de 15 minutes. Ces
relevs sont complts par 518 pointages journaliers au gte diurne, soit
en tout 3749 localisations.
Les donnes recueillies lors de ces pointages ont permis de distinguer
diffrents types d'activit:
- l'activit locomotrice (animal se dplaant l'extrieur)
- l'activit stationnaire (animal bougeant mais ne se dplaant pas ou
peu, dans le gte ou l'extrieur)
- Ie repos au gte (gte temporaire ou principal).
Au dpart, seule l'activit locomotrice devait tre considre comme
activit proprement dite. Par la suite, il s'est avr que l'activit station-
naire (activit intermdiaire) faisait partie intgrante de l'activit et devait
tre associe la locomotion pour une approche complte sur 24 heures.
Le repos au gte constituera la phase d'inactivit.
Les relevs en activit locomotrice se montent 37,4% des observations
(N=3749). Associs aux relevs en activit stationnaire, ils reprsentent
52,2% de tous les pointages.
4. 5. 1 . Rythme d'activit
La fouine est un animal nocturne et crpusculaire, bien qu'il lui arrive
dans certaines circonstances particulires d'tre active galement la
journe. Plusieurs relevs faits durant le jour ont ainsi rvl une activit
stationnaire dans le gte. Toutefois, l'activit diurne au gte n'a pas t
90
% Act.
22 24 2
Heures
Figure 9: Activit circadienne de la fouine, exprime en
pourcentage d'activit par heure, pour l'ensemble
des relevs (N=3749).
Act.stat.: activit stationnaire
Act.loc: activit locomotrice.
91
systmatiquement tudie. Il n'en est donc pas tenu compte dans
l'expos des rsultats.
A La Chaux d'Abel, les observations de fouines se sont toujours faites de
nuit ou immdiatement avant le crpuscule et aprs l'aube (Fig.9).
En comparant successivement les diffrents pourcentages horaires
d'activit par le test de Fisher (tfd), au risque choisi de p < 0,01, on peut
mettre en vidence plusieurs priodes: la premire s'tend de 1Oh 17h
et correspond une priode d'inactivit ou d'activit trs rduite. La
seconde va de 18h 21 h et correspond une activit crpusculaire
"moyenne". Puis vient la priode d'activit proprement dite qui s'tale de
21 h 6h du matin.
Les pourcentages maximum d'activit se situent aux alentours de 22h, de
minuit et de 4h du matin.
L'activit nocturne est entrecoupe de phases de repos dont les plus
importantes se situent vers 23h et vers 1h du matin.
4.5.2. Variations saisonnires
Des variations saisonnires viennent compliquer ce schma gnral (tfd,
H-E, E-A: p < 0,01).
Hiver (N=779): les fouines sont actives de 17h 7h. Les relevs en
activit se montent 48,8% des observations. La dure moyenne
d'activit est de 410 minutes, celle de repos de 435 minutes.
Printemps (N=98): les donnes concernant le printemps ne sont que trs
partielles. Elles proviennent d'une fouine suivie seulement durant deux
jours. L'activit n'a eu lieu que durant 2h, de 4 6h, ce qui reprsente
34,9% des observations. Ces donnes ne peuvent toutefois pas avoir de
valeur statistique.
92
Et (N=1618): les fouines ont t actives de 21h 6h. Les observations
en activit reprsentent le 56,9% des observations de l't. La dure
moyenne d'activit est de 310 minutes, celle de repos de 235 minutes.
Automne (N=1254): les observations en activit se font de nuit, de 18h
8h du matin. Elles reprsentent le 49,7% des observations de l'automne.
La dure moyenne d'activit est de 415 minutes, celle de repos de 420
minutes.
Le tableau 18 indique les variations saisonnires d'activit par sexe. Le
nombre de donnes recueillies chaque mois variant considrablement, un
traitement statistique de ces rsultats n'est pas possible.
Hiver
Printemps
Et
Automne
N(F)
192
--
632
454
%
55,3
--
59,4
58,7
N(M)
188
34
287
169
%
40,3
34,9
57,5
35,6
N(tot.)
380
34
919
623
%
48,8
34,9
56,9
49,7
Tableau 18: Variations saisonnires de la quantit d'activit observe chez les
femelles et chez les mles.
N(F): nombre de relevs pour les femelles
N(M): nombre de relevs pour les mles
N(tot.): nombre de relevs totaux.
93
4.5.3. Influence de la mto
Durant les suivis, l'tat du ciel (couverture nuageuse), les ventuelles
prcipitations et les tempratures ont t relevs.
On a distingu:
a) beau temps / couvert / prcipitations (pluie, neige)
b) pas de prcipitations / pluie / neige
c) classes de temprature avec des intervalles de 10C: T-3 (-30 -21 ),
T-2(-20-1 1 ), T-1 (-10 -1 ), TO (0 9), T1 (10 1 9),T2(20
29), T3 (30 39).
a) Couverture nuageuse (Fig. 10)
L'activit est trs nettement plus importante par beau temps. Elle diminue
significativement par temps couvert ou lors d'intempries (tfd, B-C, B-P:
p < 0,001 ; C-P: p > 0,05).
b) Prcipitations (Fig.11)
Seules les chutes de neige restreignent l'activit (tfd, N-Ne, P-Ne: p <
0,001). La comparaison entre prcipitations nulles et pluie n'est pas
significative.
c) Temprature (Fig.12)
La temprature influence trs nettement l'activit (chi
2
, p < 0,001). Les
comparaisons des diffrentes classes de temprature mettent en
vidence des seuils critiques (tfd, T-1 et TO, T1 et T2: p < 0,001). Les
tempratures infrieures -20
0
C ne sont pas plus dterminantes que
celles des classes T-1 et T-2 (tfd, T-3 et T-2, T-3 et T-1 : p > 0,05). Les
relevs d'activit par des tempratures suprieures 30
0
C correspondent
une activit stationnaire dans le gte, la journe.
94
Couvert
Prcipitation
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Figure 10: Taux d'activit/repos nocturnes de la fouine
en fonction de la couverture nuageuse.
Nul l e
Pluie
Neige
H Activit
| Repos
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Figure 11 : Taux d'activit/repos nocturnes de la fouine
en fonction des prcipitations.
H Activit
H Repos
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Figure 12: Taux d'activit/repos nocturnes de la fouine
en fonction de la temprature.
T-3: - 30- 21 C/ T- 2: -20 -1 1 C / T-1 : -10
-1
0
C / TO: 0 9C / T1 : 10 19C / T2: 20 29C /
T3: > 30
0
C.
95
L'tude de cette relation par une courbe de rgression logistique linaire
comparant les P observs (o P = probabilit d'avoir une activit pour
une temprature donne) aux P prdits par le modle illustre bien ce
phnomne (Fig.13). Principe: on prdit le logit (P) par une rgression
linaire de la forme
logit (P) = A + B * temprature
o logit (P) = log P / 1 -P; A = hauteur l'origine; B = pente de la droite.
D'o: P prdit = exp (logit (P)) / 1 + exp (logit(P)).
oL
.10 0 10
Temprature
Figure 13: Influence de la temprature sur l'activit
nocturne de la fouine.
Rgression logistique linaire.
96
4.5.4. Repos au gte
La fouine reste dans son gte durant les heures de jour. Aucune activit
diurne l'extrieur du gte n'a t constate hormis au crpuscule et
l'aube o il arrive que la fouine soit dj (encore) en activit.
Toutefois, elle ne reste pas pour autant endormie toute la journe. Des
priodes de semi-activit (activit stationnaire), avec ou sans dplace-
ment ont t releves l'intrieur des gtes, aussi bien le matin que l'a-
prs-midi.
Ces phases d'animation peuvent tre le rsultat d'un drangement (travail
inhabituel du paysan dans la grange, chaleur excessive, bruit extrieur
un gte "sauvage") ou alors consister en petits mouvements de l'animal
(changements de position, toilettage). Dans le cas de gtes "humains" o
les fouines sont en gnral trs profondment caches, il faut s'approcher
tout prs du nid ou faire beaucoup de drangement pour que la fouine
ragisse. Il n'y a pas de ractions aux activits des chats.
Dans le cas d'un gte "sauvage" par contre, il suffit de s'approcher pour
que l'animal manifeste de l'attention (cf. FA26 et FA25 qui ragissaient
au moindre bruit de feuilles mortes pitines ou de branches casse).
Il arrive qu'une fouine se dplace dans une grange en plein jour, pour
aller par exemple se nourrir dans l'assiette des chats (cf. 4.8.3.). Le
problme de la chasse l'intrieur du gte est voqu dans la discussion
du chapitre 4.2.
Ces mouvements deviennent plus frquents lorsque l'on s'approche de
l'heure de la sortie. Environ 15-30 minutes avant celle-ci (selon les
individus), la fouine s'active l'intrieur et il n'est pas rare qu'elle aille et
vienne dans le gte durant de longues minutes avant de sortir.
97
4.5.5. Activit stationnaire
L'activit stationnaire reprsente le 14,8% (N=3749) de l'ensemble des
relevs. Si l'on excepte les relevs pris pendant la priode de repos,
l'activit stationnaire reprsente le 28.3% (N=1956) des relevs. Cela
signifie que plus d'un quart du temps pass en activit consiste en des
arrts temporaires, des mouvements de faible amplitude, des phases
d'observations.
Les traces sur neige et les observations au phare fournissent des
explications ce type d'activit:
- Ia fouine est curieuse. Elle passe beaucoup de temps "fouiner",
examiner les environs, sa tte apparaissant et disparaissant derrire une
cachette (tronc, pierre) et s'orienter (d'o les appellations "curieux
comme une fouine" et "fouineur"?)
- elle inspecte systmatiquement toute cachette potentielle pour une proie
- il lui arrive de se nourrir sur place (fruits, oeufs trouvs proximit d'un
pige, micromammifre)
- elle reste frquemment de longs moments au mme endroit, descendant
et remontant par exemple sur un mur de pierres, allant et venant dans
une haie sur quelques mtres seulement, avec de nombreux arrts.
L'observation de fouines et de martres en captivit Giessen (D) montre
que les premires sont plus mfiantes mais plus curieuses que les
secondes. Elles explorent tout le matriel mis leur disposition (cageots,
cartons de bananes, ficelles, souliers) et essaient d'en tirer profit (obs.
pers.).
98
4.5.6. Discussion
Schma d'activit
La fouine est un animal nocturne. Elle est active hors de son gte du
crpuscule l'aube, l'activit tant ou non entrecoupe de phases de
repos. L'animation diurne se limite des mouvements de faible amplitude
l'intrieur du gte. Durant l't, lorsque les nuits sont trs courtes, il
arrive parfois que la priode d'activit dborde lgrement sur les heures
de jour et commence un peu avant la tombe de la nuit pour s'achever
aprs le lever du jour.
Ce schma gnral d'activit est confirm par plusieurs auteurs (Waech-
ter 1975, Kalpers 1984, Skirnisson 1986, Fhrenbach 1987, Herrmann
1987).
Nos rsultats indiquent bien une prdominance nocturne dans l'activit
des fouines de La Chaux d'Abel. La premire phase concide plus ou
moins avec le crpuscule et consiste surtout en une animation l'intrieur
du gte. Ce fait est galement relev par Fhrenbach (1987). L'animal
bouge dans son nid puis va et vient dans le gte et se rapproche de la
sortie. La phase d'activit proprement dite, avec passage l'extrieur et
exploration du domaine vital s'tend ensuite sur toute la nuit. La fouine
effectue des arrts plus ou moins nombreux dans des gtes temporaires,
voire des retours au gte de dpart. La dure et le nombre de ces
priodes de repos varient avec les saisons.
Fhrenbach (1987) dcrit une diffrence entre le schma d'activit de
fouines vivant en fort et celui de fouines utilisant des gtes "humains".
Les premires montrent deux pics d'activit bien nets, au crpuscule et
l'aube ainsi qu'un troisime plus faible en milieu de nuit, entre deux
phases de repos. Les fouines villageoises ne montrent pas de phases de
99
repos bien distinctes et leurs pics d'activit ne se dtachent pas aussi
nettement. Sur notre terrain, nous avons affaire une situation un peu
intermdiaire.
De son ct, Skirnisson (1986) constate que les travaux de la ferme
influence les priodes d'activit des fouines villageoises: l'activit dbute
plus tard et se finit plus tt que celle des fouines vivant en pleine nature,
ceci pour des raisons videntes de discrtion. Nous retrouvons cette
situation La Chaux d'Abel, avec un dbut d'activit qui se prolonge
l'intrieur du gte, loin des regards et une fin prcdant gnralement la
leve du soleil.
Les dures moyennes d'activit de nos fouines sont analogues celles
des fouines villageoises de Skirnisson. Dans une autre tude, galement
en Allemagne, Herrmann (1989) fait le mme genre de constatations.
Influence de la saison
La dure de l'activit nocturne de nos fouines varie au cours de l'anne.
Elle est maximale en automne et en hiver et minimale de mars aot, ce
qui correspond grosso modo aux variations annuelles de la dure de la
nuit. Humbert-Droz (1980) et Skirnisson (1986) soulignent eux aussi le
rle important jou par l'intensit lumineuse tout au long de l'anne en ce
qui concerne l'activit nycthmrale de la fouine. Ceci correspond la
rgle dfinie par Aschoff (1964) selon laquelle les dures des phases
d'activit et de repos doivent se modifier au cours des mois, en relation
avec des stimuli priodiques, ici les heures de coucher et de lever du
soleil. En effet, la dure de la luminosit semble tre le facteur essentiel
dterminant le rythme circadien des mammifres. Lorsque les nuits sont
courtes, nos fouines comme celles de Skirnisson se reposent peu ou pas
100
du tout. C'est ainsi que lors de certains suivis, elles ont t actives sans
interruption de la tombe de la nuit au lever du jour.
Avec l'allongement de la priode nocturne, l'activit est caractrise par
plusieurs pics, spars par des priodes de repos de dures variables.
Skirnisson (1986) indique que parmi ses fouines, celles vivant en milieu
anthropique ont une activit rduite d'environ un tiers, en automne et en
hiver, par rapport celles vivant en fort. Leurs conditions de vie plus
faciles leur vitent de passer autant de temps la recherche de
nourriture. D'autre part, des gtes plus performants leur causent moins de
pertes d'nergie, ce qui leur permet de rester plus longtemps tranquilles.
Nous avons eu l'occasion de faire le mme genre d'observation en hiver,
certaines fouines se contentant de trs petites excursions hors du gte et
passant la majeure partie de leur nuit au repos.
De lgres variations saisonnires de l'activit ont t mises en vidence
selon les sexes. Nos femelles sont plus actives en t, au moment de
l'levage des jeunes. Le pourcentage maximum d'activit des mles est
galement relev en t, ce qui concide avec la priode du rut.
Influence de la mto
La mto joue sans conteste un rle dans l'activit de la fouine. Ainsi, si
l'activit est plus importante par beau temps, en cas de mauvais temps,
seules les chutes de neige retiennent significativement la fouine
l'intrieur. Ce sont certainement les difficults de dplacement qui
deviennent alors dterminantes.
Les tempratures influencent plus particulirement les alles et venues
de la fouine. Skirnisson (1986) indique qu'entre 10
0
C et -18C, la dure
de la priode active diminue de plus de 6 minutes par degr en moins!
101
Les fouines anthropophiles rduisent plus leur activit que les individus
forestiers (Herrmann 1989), pour les mmes raisons que celles invoques
plus haut. A La Chaux d'Abel, nous avons mis en vidence un seuil
critique, au-del duquel l'activit est sensiblement diminue. Lorsque les
tempratures descendent au-dessous de 0
0
C, les fouines ont tendance
retarder leur dpart et augmenter la dure des priodes de repos.
Skirnisson (1986) signale que lorsqu'il gle, la fouine ne quitte pas son
gte avant que la glace ne soit forme. Si la temprature descend au-
dessous de 0
0
C aprs le dbut de l'activit, l'animal rentre au gte et
attend que la glace prenne avant de continuer sa chasse. Il vite ainsi la
formation de glace dans sa fourrure et sous ses pattes.
Ceci renforce nos observations selon lesquelles une temprature extrme
(infrieure -20
0
C) n'est pas plus dissuasive qu'une temprature peine
infrieure O
0
C.
102
4.6. DEPLACEMENTS
4. 6. 1 . Importance des dplacements
Le calcul se fait par l'addition des dplacements mesurs vol d'oiseau
entre chaque localisation prise durant un suivi. Cette mthode ne peut
pas tenir compte des zigzags ou des alles et venues effectus et sous-
estime donc les valeurs. D'aprs les quelques suivis de traces que nous
avons pu raliser, il est vident que les parcours ne sont pour ainsi dire
jamais rectilignes et que les valeurs devraient en tous cas tre multiplies
par 2.
La longueur des dplacements varie entre 71 et 6440 m. Les dplace-
ments des mles sont plus importants que ceux des femelles, mais de
manire non significative (test U de Mann-Whitney, p = 0,16) (Tab.19).
Pour chaque fouine prise individuellement, les longueurs moyennes des
dplacements varient de 1128 3380 m pour les femelles et de 1108
4420 m pour les mles.
Un dplacement nocturne moyen vaut environ 2,5 km (2,1 km pour les
femelles, 3,2 km pour les mles).
Les dplacements moyens par nuit ne diffrent pas significativement de
la priode estivale (mai-octobre) la priode hivernale (novembre-avril)
pour l'ensemble des individus (Mann-Whitney, p = 0,06; 2858 m, N=66 et
1859 m, N=22) (Tab.20).
Chez les femelles, ces rsultats sont statistiquement diffrents (Mann-
Whitney, p = 0,01 ; 2467 m, N=46 et 1128 m, N=11) alors que chez les
mles, ce n'est pas le cas (Mann-Whitney, p = 0,52; 3592 m, N=20 et
2737 m, N=11).
103
Sexe
F
M
F
+
M
N(suivis)
57
31
88
Distances
2083,8
3262,8
2534,6
Minimum
135
71
71
Maximum
3630
6440
6440
Tableau 19: Distances moyennes parcourues par les fouines lors
des suivis de telemetrie.
F: femelles M: mles.
Saison
A
B
A
B
A
B
N(suivis)
46
11
20
11
66
22
Distance
2466,5
1127,5
3591,6
2736,6
2857,7
1858,9
Sexe
F
F
M
M
F
+
M
F
+
M
Tableau 20: Variations saisonnires des distances moyennes parcourues.
A: belle saison (mai - octobre)
B: mauvaise saison (novembre - avril)
F: femelles M: mles.
104
Par temps de neige, lorsque la couche au sol est trs importante et non
gele, la fouine quitte quand mme son gte mais uniquement pour de
courtes excursions aux alentours. Des tempratures infrieures 0
0
C
rduisent notablement les dplacements. Dans la nuit du 31 janvier au
1 er fvrier 1991, par des tempratures infrieures -23C, le mle FA21,
suivi de 18h45 6h30, bien qu'actif durant de longues priodes, ne quitta
jamais les abords immdiats de la ferme.
4.6.2. Distances entre les gtes
Les distances entre 2 gtes occups un jour d'intervalle ont galement
t mesures vol d'oiseau. Elles correspondent aux parcours minimaux
(>0) effectus par les fouines durant une nuit (Tab.21). Les retours au
mme gte ne sont pas pris en considration.
La distance moyenne entre 2 gtes occups conscutivement est de 718
m (N=180). Pour les femelles, ces dplacements valent en moyenne 562
m (N=86, min.: 35 m, max.: 1598 m) et pour les mles 860 m (N=94,
min.: 250 m, max.: 2130 m). Ces moyennes sont significativement diff-
rentes (Mann-Whitney, p < 0,001).
Plus de 80% des distances minimales parcourues par les femelles et pas
loin de 50% chez les mles sont infrieures 1 km.
4.6.3. Vitesse de dplacement
Afin d'avoir une ide des vitesses moyennes de dplacement des fouines,
le rapport de la somme des distances vol d'oiseau entre chaque
localisation sur le nombre d'heures de chaque suivi a t calcul.
Les valeurs ainsi obtenues ne sont bien sr qu'indicatives. En effet, elles
ne tiennent compte ni des imprcisions de localisation ni des mandres
du parcours, ni des ventuels arrts.
105
Sexe
F
M
F
+
M
N
86
94
180
Distance
562
860
718
Minimum
35
250
35
Maximum
1598
2130
2130
Tableau 21 : Distances moyennes entre deux gtes conscutifs.
N: nombre de dplacements observs
F: femelles M: mles.
Sexe
F
M
F
+
M
Vitesse
335
494,6
398,9
N(suivis)
54
30
84
Minimum
102,4
129,7
102,4
Maximum
840
713,9
840
Tableau 22: Vitesses moyennes de dplacement des fouines, en mtres / heure.
F: femelles M: mles.
106
La vitesse moyenne de dplacement est relativement basse: environ 0,4
km/h. Celle des mles est significativement plus leve que celle des
femelles (Mann-Whitney, p = 0,02; 494,6 m/h, N=30; 335 m/h, N=54)
(Tab.22).
On peut toutefois avoir des chiffres fort diffrents de ces moyennes, dans
le cas d'animaux se dplaant d'un secteur un autre de manire quasi
rectiligne. Ainsi par exemple:
- Ia femelle FA9 qui, le 7 septembre 1988, fit un aller-retour de son gte
une tourbire en traversant une fort, parcourut 2450 m en 2h55 (> 0,8
km/h), ce qui constitue la plus grande vitesse moyenne observe.
Cette mme femelle avait mis 10h pour effectuer 1545 m (< 0,2 km/h)
dans le mme genre de terrain quelques semaines auparavant
- Ie mle FA25 qui lors de la nuit du 15 juin 1991 parcourut 4125 m une
moyenne de 0,6 km/h avec une pointe de vitesse 4,8 km/h entre deux
pointages. Cet animal tait d'ailleurs coutumier de ce genre de "sprints",
disparaissant compltement de la zone de rception en l'espace de 15
minutes. C'est ainsi qu'il franchit 825 m en 5 minutes (9,9 km/h) le 9 juillet
1991, en zone de pturage bois.
4.6.4. Locomotion
Les fouines se dplacent au sol. Elles utilisent deux allures: la marche et
une succession de bonds. La marche implique toujours 3 appuis au sol.
Elle n'est utilise que pour des dplacements brefs et lents (exploration
de petites surfaces). La fouine se met bondir ds que ses mouvements
s'acclrent. Elle avance simultanment les pattes avant puis les pattes
arrire. Lors d'une course rapide, elle lance ses pattes postrieures en
avant des antrieures, comme le livre. Cette allure caractristique est la
signature des mustelines sur la neige.
107
La fouine est trs l'aise dans un environnement accident. Sa sou-
plesse l'autorise se faufiler partout et sa puissance lui permet des sauts
importants.
Son agilet est particulirement spectaculaire lorsqu'elle gravit un mur ou
une faade. Ses griffes font office de crampons et ses coussinets lui
donnent une trs bonne adhrence. Elle descend la tte la premire.
Malgr sa facilit grimper aux arbres (pour se nourrir, pour se cacher),
elle ne les utilise pas pour se dplacer.
On retrouve ses traces sur les toits en hiver et dans les granges, il n'est
pas rare de la voir se dplacer sur les poutres de la charpente.
La fouine ne s'aventure que trs rarement en surfaces ouvertes, mme
s'il lui arrive de traverser une portion de prairie ou de pturage pour
quitter ou regagner son gte. Lorsqu'elle chasse, elle se dplace de
prfrence le long des murs de pierres, des haies, mais aussi le long de
simples cltures de fil barbel ou lectrifi qui n'offrent aucune protection
relle.
Elle utilise volontiers les chemins et les sentiers en zones boises. En
hiver, des traces de fouines furent releves plusieurs reprises dans nos
propres empreintes, sur le parcours de contrle des piges. Les fouines
utilisaient ces passages pour accder plus facilement aux piges et y
prlever les oeufs ou autres appts, la plupart du temps sans grand
risque, les piges gelant chaque nuit!
108
4.6.5. Discussion
Longueur et vitesse de dplacement
Du fait de la mthode de calcul utilise, les rsultats de ce chapitre n'ont
qu'une valeur indicative.
La littrature fournit peu de points de comparaison en ce qui concerne les
longueurs de dplacement de la fouine. Suite son tude d'une fouine
mle, Kalpers (1984), en milieu semi-urbain, value la moyenne des
distances parcourues par nuit 1250 m 656. Skirnisson (1986) a
mesur des distances suprieures allant de 2,8 km environ 10 km. Ces
distances sont significativement diffrentes selon qu'il s'agit de fouines
villageoises ou de fouines forestires, les premires effectuant des
parcours nettement infrieurs, de l'ordre de 3 km.
Nos donnes sont proches de celles concernant les fouines villageoises
de Skirnisson.
Les longueurs des dplacements des fouines du Jura ne diffrent pas
statistiquement au cours de l'anne, mme s'ils sont sensiblement plus
courts en hiver. Pour sa part, Skirnisson (1986) constate des distances
moindres lorsqu'il fait froid.
Nous avons montr que si la temprature influenait l'activit des fouines
(cf. 4.5.3.), les chutes de neige taient dterminantes galement. Elles le
sont aussi pour les dplacements. Ainsi, FA21 dont la moyenne des
distances vaut 2736 m, ne se dplaa que de 470 m durant une nuit de
novembre 1991, alors qu'il neigeait et que la couche de neige frache
dpassait les 30 cm. A cette occasion, la fouine disparaissait complte-
ment dans la neige chaque bond.
Les vitesses moyennes de dplacement des fouines de La Chaux d'Abel
sont infrieures celles des fouines tudies par Skirnisson (1986).
109
Lorsqu'elles se dplacent dcouvert, les fouines progressent plus vite
que lorsqu'elles sont en fort, en zones de buissons ou de haies. Il est
ds lors difficile de comparer des vitesses de dplacement alors qu'on a
affaire des terrains d'tude diffrents. Par contre, les pointes de vitesse
maximales en activit sont analogues (8-9 km/h).
Dplacements et techniques de chasse
Contrairement aux martres de Marchesi (1989) sur le mme terrain, nos
fouines ont un taux de retour au gte lev. De plus, les distances entre
leurs gtes, de mme que la longueur de leurs dplacements sont
infrieures. Bien que le nombre de cachettes varie d'un individu l'autre,
on distingue des gtes principaux partir desquels la fouine exploite son
domaine vital. Elle peut utiliser des abris temporaires comme relais entre
les gtes principaux, pour les phases de repos.
La fouine ne pratique pas l'afft. Le suivi de nos animaux sur la neige
indique qu'ils explorent systmatiquement toutes les cachettes potentielles
pour une proie (cavits, souches, espaces dans les murs de pierres
sches), contrairement ce qu'indique Waechter (1975). Cette chasse
exploratoire laissant une grande place au hasard est complte par une
chasse dirige vers des sites privilgis et connus, rgulirement visits:
vergers, fumiers, jardins, buissons de fruits sauvages. L'intense prdation
sur le campagnol terrestre peut paratre tonnante. Ce rongeur colonise
surtout les milieux ouverts et nos rsultats de telemetrie indiquent que la
fouine les frquente rarement. Toutefois, quelques observations suggrent
une chasse cible dans des zones o les taupinires sont trs nombreu-
ses. De plus, certains pturages boiss peuvent aussi abriter une grande
quantit de campagnols, de mme que les abords de haies ou de murs.
110
L'importance dvolue l'activit stationnaire lors des priodes de chasse
pose la question non pas d'un afft mais tout au moins d'une grande
utilisation des sens pour la localisation des proies, ce qui suppose des
arrts et des temps plus ou moins longs d'observation.
Dans ses dplacements, la fouine utilise les lments du paysage qui lui
permettent de circuler en tant camoufle. Les voies traces par l'homme
lui facilitent l'accs aux diffrentes zones de son domaine vital. Quant aux
structures telles que les cltures lectriques, on peut se demander si elles
ne joueraient pas un rle dans l'orientation de l'animal, le menant assez
directement d'une ferme l'autre sans pour autant tre compltement
dcouvert.
m
4.7. DOMAINES VITAUX
4.7.1. Surface des domaines vitaux (DV)
Parmi les 11 fouines quipes pour la telemetrie (Tab.23), 8 ont permis
le calcul de la surface des DV (Tab.24). Une fouine (FA22) n'a t
pointe qu' 4 reprises en activit l'extrieur ce qui n'est pas suffisant
pour dterminer un DV. Elle a donc t limine des rsultats. Une autre
(FA10) a disparu aprs son lcher. Quant FA7, son cas particulier est
prsent part.
Les donnes prises pour le calcul des surfaces comprennent les
localisations en activit (locomotion) ainsi qu'un pointage journalier au gte
diurne.
Pour l'analyse des DV, la mthode du polygone convexe (PC) et celle du
quadrat (cf. 3.3.1.) ont t utilises.
Les surfaces des DV, calcules par la mthode du PC, sont trs variables
d'un individu l'autre. Elles valent en moyenne 0,72 km
2
. La plus petite
surface est de 0,2 km
2
et la plus vaste de 1,93 km
2
.
Les DV des mles atteignent en moyenne 1,11 km
2
(N=3, min.: 0,20;
max.: 1,93).
Chez les femelles, la surface moyenne est de 0,49 km
2
(N=5, min.: 0,27;
max.: 0,97).
Les surfaces sont compares statistiquement par le test U de Mann-
Whitney: les DV des mles ne sont pas significativement plus grands que
ceux des femelles (p = 0,57). Mme si l'on fait abstraction du DV de FA16
qui n'a t suivi que durant une semaine, les rsultats ne varient pas
dans leur signification (p = 0,09).
112
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Q
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0,25
0,83
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0,19
0,67
0,31
Tableau 24: Surface des domaines vitaux (km2) des fouines suivies par telemetrie.
J: juvnile S: subadulte A: adulte
PC: polygone convexe Q: quadrat.
La variabilit interindividuelle est de 59% pour les femelles et de 78%
pour les mles.
Note: au dbut de ce travail, une fouine (FA7) quipe d'un collier
metteur a t pointe dans ses gtes diurnes durant 3 mois et demi
(dcembre 1986-mars 1987). Ce jeune mle a utilis 12 gtes diffrents,
rpartis sur l'ensemble du terrain d'tude! Le DV calcul partir de ces
pointages a une surface de 11,3km
2
! Les distances entre deux gtes
conscutifs reprsentaient rgulirement plusieurs kilomtres (maximum:
7 km). Le comportement erratique de cet individu et le type de pointages
effectus l'ont fait carter des rsultats gnraux.
114
4.7.2. Description des domaines vitaux et des aires d'activit
Les limites des DV de chaque animal ainsi que l'utilisation relle de ces
surfaces sont reprsentes aux figures 14 21 par les mthodes du PC
et du quadrat.
Lgende gnrale pour les cartes des
figures 14 21 :
* * * *
. . . . 4 AA AA <
:-yy.
:
: pturages boiss AVAV forts
V a A A A
: haies, murs : routes
: btiments
A et A : gtes (humains et sauvages)
La femelle FA9 (Fig.14), suivie plus de 4 mois et demi en 1988 occupe
un DV htrogne de 97 ha, compos de prairies, de pturages boiss,
de forts et d'une tourbire. Il s'agit du plus grand DV trouv chez une
femelle. Si la partie nord est largement utilise, toute la partie sud (zones
ouvertes) n'est que traverse, en longeant des murs pour se rendre d'un
gte l'autre ou pour atteindre les pturages boiss situs aux extrmits
est et ouest. La route cantonale est une barrire qui n'a t franchie qu'
une reprise. Durant l't, une portion de 29 ha, principalement dans la
moiti ouest du DV, est exploite. En automne, FA9 tend son aire
d'activit (83 ha) vers la fort et la tourbire situes au nord-est. Elle y
trouve alors quantit de petits fruits.
Les gtes sont tous situs en de de la fort de pente au nord.
115
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Figure 14: Reprsentation du domaine vital de FA9 (?) par:
1 . : Ia mthode du polygone convexe.
2.: Ia mthode du quadrat. Nombre de localisations
par maille: - 1 5 6 1 0 > 10
Dtails donns dans le texte.
116
Durant les dernires semaines (novembre), la fouine se cantonna autour
du gte nlO, en raison de l'paisse couche de neige mais encore plus
probablement cause d'une blessure au cou occasionne par son collier.
FA9 a t recapture une anne plus tard, toujours sur le mme
domaine.
Le mle FA16 n'a t suivi que durant 7 jours avant que son collier ne
tombe en panne ou qu'il ne s'en aille hors de porte (il s'agissait d'un
juvnile en pleine priode de dispersion). De ce fait, l'tendue de son DV
(20 ha) est probablement sous-estime. Celui-ci se situe en grandes
parties dans des prairies (Fig. 15), cloisonnes par des haies et des murs.
On trouve du pturage bois et un peu de fort dans les coins ouest et
est.
FA16 exploitait les haies situes autour du gte n1 . La haie dlimitant la
fort au sud du gte n3 constitue une frontire. La prairie situe l'est
n'a jamais t visite.
La femelle FA17 a t suivie durant un peu moins de 3 mois, principale-
ment en hiver. Son DV (Fig. 16) se situe dans la mme rgion que celui
de FA16 bien que dcal vers le nord-est et plus tendu (35 ha). Cette
fouine exploite galement les haies situes l'ouest de son territoire mais
dans une moindre mesure que FA16. Elle est plutt lie au pturage
bois et la fort.
FA17 a tendu son aire d'activit avec l'hiver, passant de 11 ha 33 ha.
Elle explore alors davantage la partie nord-est de son domaine, dlaissant
les zones ouvertes au profit de la fort et des pturages boiss.
Son gte principal (n1) est dcentr par rapport son DV.
117













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Figure 15: Reprsentation du domaine vital de FM 6 (<?) par.
1.: la mthode du polygone convexe.
2.: Ia mthode du quadrat. Nombre de localisations
par maille: -1 5 6 10 # > 1 0
Dtails donns dans le texte.
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Figure 16: Reprsentation du domaine vital de FA17 (?) par:
1. : la mthode du polygone convexe.
2.: Ia mthode du quadrat. Nombre de localisations
par maille: -1 5 6 10 > 1 0
Dtails donns dans le texte.
119
Le domaine vital du mle FA21, le plus grand de tous les DV pris en
considration avec ses 193 ha, se caractrise par 2 zones bien diffren-
tes (Fig.17): toute la moiti sud est constitue de pturages boiss et de
massifs forestiers alors que la partie nord recouvre plutt des prairies et
des pturages, entrecoups de murs et de barrires. Six des neuf gtes
sont situs en bordure immdiate du DV.
Cette fouine a t suivie durant galement un peu moins de 3 mois avant
d'tre retrouve morte, coupe en deux la hache et abandonne dans
la prairie situe l'extrme nord du DV. Elle exploitait surtout la partie
boise (moiti sud) avec toutefois rgulirement des incursions dans la
partie mdiane, le long des murs de pierres particulirement (=couloirs de
passage). Tout le secteur situ au nord de la route cantonale n'a jamais
t visit. La route semble tre nouveau un obstacle quasi infranchissa-
ble.
En automne, la portion de DV exploite vaut 35 ha, situs principalement
dans la partie sud. Avec l'hiver, FA21 augmente son aire d'activit (126
ha) et frquente beaucoup plus la partie mdiane et les environs des
fermes-gtes.
La femelle FA23 (Fig. 18) exploitait un petit domaine de 27 ha situ dans
la mme rgion que FA16 et FA17. La partie l'ouest du chemin (zones
de prairies et de haies) n'tait que peu visite, l'essentiel des activits se
situant en pturages boiss et en fort.
La fouine a t suivie cent jours, principalement en t. Elle a t
recapture en plein coeur de son DV.
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Figure 17: Reprsentation du domaine vital de FA21 (rf) par:
1 . : la mthode du polygone convexe.
2.: Ia mthode du quadrat. Nombre de localisations
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Mailles de 150 m x 150 m.
Dtails donns dans le texte.
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Figure 18: Reprsentation du domaine vital de FA23 (?) par:
1.: la mthode du polygone convexe.
2.: Ia mthode du quadrat. Nombre de localisations
par maille: - I 5 * 6 1 0 > 1 0
Dtails donns dans le texte.
122
La femelle FA24 (Fig. 19) a t suivie seulement durant 23 jours, aprs
quoi elle doit avoir perdu son collier. Elle a en tous cas t recapture 2
mois plus tard sans collier, toujours dans le mme primtre. L'usure des
poils du cou tendrait indiquer que le collier est rest en place plus
longtemps, sans fonctionner, mais la situation n'est pas trs claire.
Le DV de cette fouine (31 ha) s'tend dans une zone de pturages avec
de nombreux murs de pierres. La densit en arbres est plus grande au
nord et au sud du domaine o une petite fort est rgulirement visite.
Les 3 gtes sont situs en bordure du DV. Une route secondaire constitue
la limite est. Les zones situes plus loin ne sont pas frquentes.
L'utilisation des murs comme cordons de passage est manifeste.
Le mle FA25 (Fig.20) a t suivi durant cinq mois et demi. Son DV de
120 ha, situ cheval sur un anticlinal peut tre divis en trois zones:
a) la zone dj utilise en partie par FA16, FA17 et FA23 (versant nord
du DV)
b) un plateau de pturages boiss et de prairies
c) un versant sud comprenant un massif forestier sis au milieu de prairies
et de pturages boiss.
Chaque zone possde au moins un gte principal, la zone sud comportant
3 gtes galement frquents, trs proches les uns des autres.
Lors de chaque suivi, la fouine se dplaait normment et visitait
souvent les 3 zones de son DV. A une seule reprise, par trs mauvais
temps (pluie battante et vent violent), elle s'est contente d'explorer la
zone nord.
L'aire du DV frquente par FA25 est plus grande en t (102 ha) qu'en
automne (69 ha). Durant la belle saison, il visite pratiquement l'ensemble
123
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1 km
Figure 19: Reprsentation du domaine vital de FA24 (?) par:
1.: Ia mthode du polygone convexe.
2.: Ia mthode du quadrat. Nombre de localisations
par maille: - 1 5 6 l 0 > 10
Dtails donns dans le texte.
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Figure 20: Reprsentation du domaine vital de FA25 (tf) par:
1.: la mthode du polygone convexe.
2.: Ia mthode du quadrat. Nombre de localisations
par maille: - 1 5 6 10 > 1 0
Dtails donns dans le texte.
125
de son domaine. En automne, la zone d'activit principale se limite plutt
au plateau et au versant nord.
On constate cependant tout au long de l'tude une concentration de
l'activit dans la zone forestire situe autour du gte "sauvage", bien que
celui-ci n'ait t utilis qu' quatre reprises.
La fouine a t recapture dans la zone nord.
Finalement, la femelle FA26 exploitait un DV de 57 ha, situ lgrement
au nord de ceux de FA17 et FA23 (Fig.21). Sa superficie, au-dessus de
la moyenne des DV de femelles et l'importance prise par la fort le
distingue des autres.
De plus, sur les huit gtes utiliss tout au long des deux mois de suivi, 5
se trouvent en nature et parmi eux, 4 en fort/lisire. Toute l'activit de
cette fouine se situe d'ailleurs en fort ou en lisire, avec seulement
quelques incursions en pturages boiss. De ce fait, elle se concentre
dans la partie ouest et mdiane du DV. La zone de pturages l'est n'est
jamais visite, sauf pour se rendre aux gtes.
Cinq gtes sur huit sont situs sur les limites du DV.
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-

1 km
Figure 2 1 : Reprsentation du domaine vital de FA26 (?) par:
1 . : Ia mthode du polygone convexe.
2.: Ia mthode du quadrat. Nombre de localisations
par maille: -1 5 6 1 0 > 1 0
Dtails donns dans le texte.
127
4.7.3. Organisation sociale
Les donnes qui suivent, bien que fragmentaires, permettent malgr tout
de tirer quelques enseignements et de faire des hypothses (Tab.25 a et
b).
Fouine
FA7 M S
FA8 M A
FA21 M S
FA24 F A
FA26 F A
FA27 F J
FA28 F J
FA30 F S
Localisation dans la zone
12.11.86-25.03.87
22.03.87
21 . 1 1 . 90-1 0. 02. 91
12.06.91 -29.08.91
12.08.91 -17.10.91
17.10.91
17.10.91
17.12.91
Remarques
erratique, dcd le 25.03.87
captur prs d'un gte de FA7 (interaction?)
DV chevauche ceux de FA24 et FA26
pas de porte en 91
porte au printemps 91
capture sur DV de FA26 (fille?)
capture sur DV de FA26 (fille?)
capture sur DV de FA26 (fille?)
Tableau 25a: Captures de fouines dans la zone de La Combe la Biche.
Relations interindividuelles et ventuelles filiations.
M: mle F: femelle J: juvnile S: subadulte A: adulte.
Fouine
FA10 M A
FA11 M J
FA12 F J
FA13 F A
FA16 M J
FA17 F S
FA18 F A
FA19 F J
FA20 M J
FA22 M A
FA23 F A
FA25 M A
FA29 M J
Localisation dans la zone
17.06.88-13.11.90?
24.08.88
24.08.88
15.06.89
11.08.89 - 28.08.89
17.11.89-9.02.90
16.05.90
30.08.90
30.08.90
13.04.91 -16.04.91
11.06.91 -03. 04. 92
13.06.91 -27.11.91
20.10.91
Remarques
disparu lors de son lcher. Revu (?) Ie 13.11.90
allaitante (mre de FA16 et FA17 ?)
aperu avec un autre individu
aperue avec un autre individu
allaitante (mre de FA19 et FA20?). Age
dcd le 16.04.91
allaitante (mre de FA29?)
DV chevauche celui de FA23 (pre de FA29?)
captur sur DV de FA23 (fils?)
Tableau 25b: Captures de fouines dans la zone de La Biche.
Relations interindividuelles et ventuelles filiations.
M: mle F: femelle J: juvnile S: subadutte A: adulte.
1 28
1) Zone de la Combe la Biche (Fig.22)
Les DV des femelles FA24 et FA26 sont bien distincts. Ces fouines ont
t suivies conjointement durant 17 jours en aot 1991. Le DV du mle
FA21 recouvre en partie ces deux DV. Il est probable que cette situation
existait dj au dbut de l'anne, lorsque FA21 tait encore en vie. En
effet, ces deux femelles taient des adultes aux territoires bien tablis.
FA26 a eu une porte au printemps 1991. Trois jeunes femelles (FA27,
FA28, FA30) ont t captures durant l'anne sur son DV. Il y a de fortes
chances pour qu'elle en soit la mre. Par contre, FA21 ne saurait tre le
pre. Lors de sa capture en novembre 1990, il tait encore immature. Un
autre mle devait donc tre prsent dans la zone. Ce pourrait tre FA22
dont les quelques pointages et l'endroit o il a t retrouv mort indiquent
que son aire d'activit devait se situer sur le versant sud de la Combe
la Biche.
Autres fouines localises dans le primtre:
- FA7 <? subadulte, captur le 12.11.86
- FA8 <? adulte, captur le 22.3.87
- Ie 22.11.90, une fouine inconnue quitte le gte n1 de FA21 qui est
prsent
- en aot 1991, une fouine non identifie est aperue trois reprises
proximit du gte n3 de FA26. Il pourrait s'agir d'un de ses jeunes
- Ia porte de FA26 nichait dans le gte n3.
129
/ 3
V
FA2IC?
<.
FA26
1 km
Figure 22: Organisation sociale des fouines de la zone de
La Combe la Biche. Limites des domaines vitaux des
fouines suivies (?:-- <?:) et lieux de capture
des autres individus ().
i km
Figure 23: Organisation sociale des fouine de la zone de La
Biche. Limites des domaines vitaux des fouines suivies
(?:-- <?: ) et lieux de capture des autres individus ().
130
2) Zone de La Biche (Fig.23)
Les DV des juvniles FA16 (<?) et FA17 (?), suivis 2 mois et demi
d'intervalle en 1989 se chevauchaient en partie. La femelle ge (FA13),
capture proximit en juin, tait allaitante. Il se pourrait qu'elle en soit
la mre.
Au printemps 1990, une femelle allaitante (FA18) fut pige dans la zone.
Durant le mois d'aot, deux juvniles (FA19 ? et FA20 <?) furent gale-
ment pris dans le coin. Il s'agit probablement de ses petits.
En 1991, le DV d'une femelle ge (FA23) recouvre en partie les anciens
DV de FA16 et FA17. Cette fouine a une porte qui ne sera jamais
localise. FA29, mle juvnile captur en octobre 1991 sur le DV de
FA23 pourrait tre son fils.
FA23 et le mle FA25 ont t suivis conjointement durant 3 mois (juin-
septembre 1991). Le DV de FA25 chevauche celui de FA23 sur une
petite partie. Les deux fouines ont t localises plusieurs reprises dans
ce primtre au mme moment. Ces deux adultes avaient des DV trs
stables. De ce fait, il est possible que FA25 soit le pre du (des) jeune(s)
de FA23. FA22 pourrait galement tre le pre. Son DV non dfini
prcisment serait susceptible d'englober une partie de celui de FA23.
Ds lors se pose la question d'une rivalit possible entre FA22 et FA25.
Ce dernier pourrait avoir tendu son DV la zone de La Biche seulement
aprs la mort de FA22.
Les lieux de capture des femelles FA13, FA17, FA18 et FA19 sont situs
l'intrieur du DV de FA25.
Un autre mle adulte (FA10), captur La Biche en juin 1988 et perdu
peu aprs son lcher, semble avoir t aperu dans la zone en novembre
1990. Si les limites de son DV ne sont pas connues, il pourrait toutefois
tre tabli dans ce coin du terrain.
131
Autres fouines localises dans la zone:
- FA11 e juvnile, pig le 24.8.88 sur le DV de FA23
- FA12 $ juvnile, pige le 24.8.88 sur le DV de FA23
- Ie 23.8.89, FA16 est aperu en compagnie d'une fouine inconnue (sa
mre?)
- Ie 20.11.89 et le 21.11.89, FA17 est accompagne d'une fouine non
identifie (sa mre?)
- Ie 2.7.91, une fouine adulte inconnue quitte La Biche. FA23 est
proximit
- Ie 11.9.91, une fouine non identifie se trouve sur le chemin de La
Fromache.
FA9 $ adulte, FA14 <f juvnile et FA15 9 juvnile ont t capturs dans
une autre zone du terrain (La Chapelle).
4.7.4. Densit de population
L'estimation de la densit de population de la fouine par capture-
marquage-recapture n'est pas possible. Les difficults de pigeage ainsi
que le faible taux de recapture rendent cette technique beaucoup trop
alatoire et demanderaient des efforts considrables pour trs peu de
rsultats.
Il a donc t tenu compte en plus des rsultats de pigeages "dirigs",
de toutes les observations directes ou indirectes, des suivis de traces, de
la telemetrie et des recherches de crottes. De ce fait, il n'est pas possible
de diffrencier les adultes des juvniles, les mles des femelles ou les
rsidents des ventuels animaux de passage.
Les densits varient de 0,7 2 fouines par km
2
, selon les rgions du
terrain considres (Tab.26), avec une moyenne de 1,4 individu par km
2
pour l'ensemble du terrain (sur 6 ans).
132
Anne
1986
1987
1988
1989
1990
1991
Moyenne
Secteur 1
0,4
0,5
3,6
3,1
2,1
2,1
2
Secteur 2
0,6
0,4
1,9
2,1
1,8
2,3
1,5
Secteur 3
0,3
0,4
1,6
1,7
1,5
1,4
1,2
Secteur 4
0,4
0,1
0,7
1,3
1
0,7
0,7
Terrain
0,4
0,4
2
2,1
1,6
1,6
1,4
Tableau 26: Estimation de la densit de population des fouines, par secteur et pour
l'ensemble du terrain (individus / km2).
Secteur 1 : Mont-Soleil / La Biche / Coronelles (8 km2)
Secteur 2: Combe la Biche / Chapelle / Combes (7 km2)
Secteur 3: La Puce / Les Pruats (8 km2)
Secteur 4: La Ferrire / La Chaux-d'Abel village (7 km2).
2 -
3 4
Arvicola
Figure 24: Relation entre les densits de fouines et de
campagnols terrestres (Arvicola terrestris scherman).
(Spearman, corrlation de rang sur six ans).
1, 2, 3,...: catgories de densit.
133
Il est intressant de noter une fluctuation de ces densits au fil des
annes avec des valeurs maximales du printemps 1988 au printemps
1990 et une chute partir de l't 1990. Une faible corrlation (coefficient
de corrlation de Spearman, r = 0,85, p = 0,03) existe entre les densits
de fouines et celles d'Arvicola terrestris releves sur le mme terrain
(Fig.24). Toutefois, le faible nombre de donnes ne permet pas d'en tirer
une conclusion trs fiable.
4.7.5. Partage de l'habitat avec la martre
Une tude approfondie ce sujet n'a pas t effectue. Toutefois, des
captures de martres (5) dans des piges disposs spcifiquement pour
les fouines ont eu lieu 9 reprises. Un individu s'est mme fait reprendre
3 fois en 4 jours et un autre 3 fois en 9 jours! Cinq de ces captures ont
eu lieu en fort, les autres le long de murs, dans des pturages boiss,
moins de 500 mtres d'habitations.
Ceci tendrait prouver que fouines et martres cohabitent dans plusieurs
zones du terrain d'tude et plus particulirement dans la rgion de la
Combe la Biche et du versant nord de Mont-Soleil o la fort est plus
dense qu'ailleurs (Fig.25).
134
,J^m
~\ k m
Figure 25: Carte des captures de fouines () et de martres (O).
135
4.7.6. Discussion
Le nombre restreint d'animaux tudis et le dcalage dans le temps (et
l'espace) des diffrentes priodes de telemetrie ne permettent pas une
analyse dtaille de l'organisation sociale des fouines de La Chaux
d'Abel.
Les difficults de pigeage, le manque de matriel et l'impossibilit pour
une personne de suivre plus de 2-3 animaux simultanment sont les
principales raisons des lacunes de ce chapitre.
Une tude plus approfondie mettant en oeuvre plus de moyens et de
personnel serait ncessaire une meilleure interprtation de la distribu-
tion des fouines de ce terrain.
Surface des domaines vitaux
Dans leur article sur l'analyse de la variabilit du DV de la martre
amricaine (Martes americana), Buskirk et McDonald (1989) insistent sur
le fait que les comparaisons de taille de DV doivent tre faites en tenant
compte non seulement des diffrents endroits tudis mais aussi de la
variabilit de facteurs tels que la densit en proies ou le type d'utilisation
de l'habitat.
Les surfaces des DV cites par les diffrents auteurs varient beaucoup
d'un cas l'autre. Heptner et Naumov (1974) mentionnent des tendues
de 2,5 4 km
2
. Waechter (1975) estime l'tendue maximale du domaine
0,8 km
2
dans une zone habite. Les autres chiffres proviennent
d'tudes effectues l'aide de la mthode du polygone convexe:
Broekhuizen (1983) indique 0,8 7,8 km
2
en zones cultives, Labrid
(1983) 3,6 km
2
en zone de champs et de fort, Fhrenbach (1984) 0,09
1,1 km
2
en fort, Kalpers (1984) 0,6 km
2
dans un village, Skirnisson
136
(1986) 0,2 3,1 km
2
dans un habitat mixte, Herrmann (1989) 0,1 1,2
km
2
dans le mme type d'habitat et Lod (1991) 0,7 km
2
dans le bocage.
Les valeurs dpendent des conditions du milieu, du sexe et de l'ge des
animaux. Les superficies des DV des fouines de La Chaux d'Abel
s'inscrivent dans cette chelle de valeurs. Compte-tenu du type d'habitat,
elles se rapprochent des valeurs obtenues par Skirnisson et Herrmann.
La surface des DV de nos mles est gnralement plus grande que celle
des DV des femelles, bien que a ne soit pas dmontr statistiquement.
Chez d'autres auteurs (Skirnisson 1986, Herrmann 1989, Mskens et al.
1989), cela semble tre le cas, encore que ceci ne soit vrifi que dans
des conditions d'habitat semblables, la mme saison et ge gal. La
disparit de nos individus et des priodes de suivis est probablement la
cause du manque de nettet de cette distinction.
Ces deux auteurs constatent que les DV des animaux vivant dans les
villages sont nettement plus petits que ceux des individus vivant en fort.
Dans notre tude, les deux femelles qui vivaient plus spcialement en
fort (FA9 et FA26) ont toutes les deux des DV plus grands que la
moyenne des femelles et mme plus grand que la moyenne gnrale
pour FA9.
La littrature indique galement que les DV des adultes paraissent plus
restreints que ceux des subadultes et des juvniles (Broekhuizen 1983,
Fhrenbach 1984). Dans nos conditions, c'est aussi le cas en ce qui
concerne adultes et subadultes. Le seul juvnile tudi avait un DV trs
petit mais n'a t suivi que durant 7 jours, ce qui ne permet pas une
analyse suffisante.
La taille du DV des fouines dpend donc entre autres des ressources
alimentaires disponibles et de la qualit de l'habitat. Les fouines vivant
dans les villages ou, comme La Chaux d'Abel, dans un milieu o elles
137
ont facilement accs aux habitations humaines jouissent de conditions de
vie plus favorables que les fouines forestires. Leurs DV sont plus petits
et comme nous l'avons dj montr", leurs dplacements la recherche
de nourriture plus courts.
Il faut noter finalement qu'il semble exister une relation entre la surface
d'un DV et la dure du suivi d'un animal. Toutefois, cette tendance ne se
vrifie pas statistiquement, du fait du petit nombre de donnes.
Un minimum de cinq nuits de telemetrie parat ncessaire pour obtenir
une image raliste d'un DV.
Cas de FA7
Le DV de cette fouine, 15-16 fois plus grand que le DV moyen des
fouines tudies, dpasse galement largement toutes les donnes de la
littrature. Nous sommes ici en prsence du cas d'un jeune individu qui
se cherche un territoire. Il effectue de longues excursions et explore des
gtes potentiels dont il est rgulirement expuls par d'autres fouines.
Broekhuizen et al.(1989) dcrivent ce type de phnomne pour une jeune
femelle.
Alors que FA7 semblait enfin avoir trouv un endroit o s'tablir (il passa
24 jours dans un immense tas de paille), probablement handicap par la
blessure que lui causait son collier, il fut chass une nouvelle fois (par
FA8?, cf. Tab.25a), six jours avant sa mort. Cet exemple dcrit bien la
difficult que peuvent avoir certains individus se trouver un DV et le
conserver. Broekhuizen et al. (1989) font d'ailleurs allusion une
population fantme, celle des fouines qui n'ont pas pu se stabiliser
quelque part.
138
Utilisation des domaines vitaux
Si la mthode du PC donne une ide de la taille (souvent surestime) des
DV
1
elle ne permet pas de dfinir dans quelle mesure les diffrentes
parties de ces aires sont exploites. Nous avons montr dans le chapitre
des dplacements que seules certaines zones sont utilises alors que
d'autres sont compltement vites. La reprsentation d'un DV par la
mthode du quadrat permet d'avoir une meilleure ide de l'utilisation
relle des surfaces disposition. On remarque d'abord que certains
secteurs ne sont presque pas, voire jamais visits, alors que d'autres le
sont plus ou moins intensivement. Les zones englobant un gte sont bien
videmment trs frquentes.
Cette exploitation du DV non homogne et trs irrgulire, des secteurs
de superficie rduite concentrant une importante activit, est commune
chez les mustelines. On retrouve d'ailleurs cette occupation en taches
pour la martre sur le terrain de La Chaux d'Abel (Marchesi 1989) et pour
la fouine chez d'autres auteurs (Skirnisson 1986, Labrid 1987, Lod
1991).
La mthode du quadrat met galement en vidence les corridors de
passage (haies, murs, barrires) travers les milieux ouverts. Marchesi
( 1989) souligne cependant que ce type de reprsentation du DV demande
un grand nombre de localisations pour que tous les secteurs potentielle-
ment utilisables soient rpertoris. Il semblerait ainsi que certains
secteurs vides ne correspondent pas un dsintrt des animaux mais
plutt un manque de donnes.
Il est intressant de constater que les gtes ne sont pas forcment situs
dans des parties intensment utilises des DV. Au contraire, ils sont
mme plutt dcentrs, voire situ sur les limites des DV.
139
Variations saisonnires de l'utilisation des DV
Les variations saisonnires des aires d'activit au sein des DV mises en
vidence pour les fouines tudies sur plus d'une saison confirment les
liens existant entre l'utilisation des diffrentes zones et la disponibilit
alimentaire (FA9 en automne), les conditions climatiques (FA21 en hiver),
l'tat physiologique (FA25 au moment du rut).
Stabilit des domaines vitaux
La dure variable des suivis de nos animaux (7 jours 5 mois et demi)
ne nous permet pas d'tre affirmatif quant la stabilit des DV. Toutefois,
aucun changement notable n'a t observ, y compris chez les individus
suivis durant plusieurs mois.
Les "disparitions" des femelles FA17 et FA26 sont attribues des
dfectuosits des metteurs et non pas des excursions hors du
domaine vital ou des changements d'aires d'activit. Nous en voulons
pour preuve qu'aprs sa "disparition", FA17 a continu utiliser les
mmes passages et les mmes secteurs (cf. suivis de traces dans la
neige). Quant FA26, elle a t observe en activit prs d'un de ses
gtes, quatre jours aprs que son metteur soit tomb en panne. Le collier
tait parfaitement visible.
La femelle FA9 capture une premire fois en avril 1987 (dj adulte)
dans un pige pos pour une martre (Marchesi 1989), fut recapture
quinze mois plus tard 3,5 km de l vol d'oiseau. Equipe d'un
metteur, elle resta fidle au mme domaine durant les cinq mois de son
tude. Elle fut recapture encore une fois dans la zone huit mois plus
tard.
Les mles n'ont pas non plus montr de variations de leur DV, l'un tant
suivi trois mois et l'autre cinq mois et demi. Le cas de FA16 est particu-
140
lier. Il s'agit d'un mle juvnile qui disparut aprs une semaine d'tude,
au mois d'aot, donc une priode correspondant la phase de
dispersion des jeunes.
La "disparition" du mle FA10 aprs un jour est plus mystrieuse, bien
qu'attribue au malfonctionnement de son metteur. Il semble avoir t
revu plus de deux ans aprs dans la mme zone lors d'un parcours au
phare, mais nous n'avons cependant pas de certitude son sujet.
Captur dans la seconde quinzaine de juin et montrant des testicules trs
dvelopps, il pourrait tout aussi bien n'avoir t l qu'exceptionnelle-
ment, la recherche d'une femelle pour l'accouplement.
La littrature fournit quelques renseignements concernant la stabilit des
DV. Herrmann (1989) indique que la plupart des DV sont stables mais
que certains individus montrent des variations considrables dans la
surface de leur aire d'activit alors que d'autres changent de DV durant
l'anne. Skirnisson (1986) constate galement une grande stabilit des
DV. Si d'ventuelles modifications peuvent avoir lieu, il estime qu'elles
sont dues la reproduction ou la mort d'un autre individu. Ce dernier
cas est vrifi par Mskens et al.(1989).
Le phnomne reste cependant mal expliqu et seule une tude plus
long terme et grande chelle pourrait apporter des prcisions ce sujet.
Il se pourrait en effet que des variations du DV aient lieu sur plusieurs
annes.
Organisation sociale
Les travaux de plusieurs auteurs (Skirnisson 1986, Herrmann 1989,
Mskens etal . 1989) montrent que le systme social des fouines, comme
celui d'autres mustlids, est bas globalement sur la territorialit
intrasexuelle. Le DV d'un mle englobe partiellement ou entirement celui
141
d'une ou plusieurs femelles. Mskens et al.(1989) observent que les
femelles ont des DV qui ne se recoupent que trs partiellement et qu'elles
sont trs intolrantes entre elles. Une femelle ne partage son DV qu'avec
ses jeunes, et ceci uniquement un certain temps. Skirnisson (1986)
mentionne un minimum de 22 semaines. Broekhuizen tal . (1989) citent
le cas d'une jeune femelle chasse par sa mre en novembre.
Mskens et al. (1989) et Broekhuizen et Mskens (1991) avancent que
dans certains cas, il n'y aurait pas de territorialit entre mles adultes et
subadultes. Cette opinion n'est pas partage par Herrmann (1989) qui fait
de la territorialit intrasexuelle une rgle absolue.
L'organisation sociale des fouines de La Chaux d'Abel correspond dans
les grandes lignes ce qui a t observ ailleurs:
- les fouines sont des animaux solitaires, en dehors de la priode de la
reproduction et de l'levage des jeunes. Elles voluent dans des DV qui
restent stables sur plusieurs mois
- Ie DV des mles recouvre au moins en partie celui d'une ou de
plusieurs femelles. Ce fut le cas pour FA25 et probablement pour FA21.
FA25 et la femelle qui lui tait associe (FA23) ont t localiss dans un
mme lieu plusieurs reprises
- les DV des femelles sont distincts. C'est ce qui se produisit pour FA24
et FA26 suivies simultanment dans la mme zone
- plusieurs jeunes (<? et 9) ont t capturs jusqu'en octobre sur les DV
de femelles qui taient probablement leurs mres. D'autre part, des
observations de femelles accompagnes par des jeunes ont eu lieu
jusqu'en septembre, voire jusqu'en novembre (observation de la jeune
FA17 avec une autre fouine)
- certains gtes ont t utiliss successivement par un mle et une
femelle. D'autres ont t occups conjointement par plusieurs individus
142
(cf.4.4.5.). Oans un cas au moins, un gte a t partag par deux fouines
adultes (FA21 et ?).
Il faut prendre les ventuelles filiations avec beaucoup de prudence. La
prsence de fouines non identifies dans les deux zones d'tudes
principales laisse penser que l'organisation sociale prsente n'est
qu'incomplte.
Densit de population
Nous n'avons trouv qu'une seule estimation de densit de population
dans la littrature. Il s'agit de celle de Nicht (1969) en ville de Magdeburg
(8 individus/km
2
). Nos valeurs n'ont donc pas de point de comparaison.
Elles sont trs difficiles interprter dans la mesure o les mthodes de
rcolte des donnes sont trs alatoires. De plus, au dbut de l'tude, la
mconnaissance du terrain et de l'animal pourrait avoir une influence sur
les rsultats.
Les variations annuelles de ces densits, de mme que la faible
corrlation existant avec celle des campagnols sont intressantes, surtout
si l'on se rfre aux thories dj labores sur ce sujet. Par exemple,
Andersson et Erlinge (1977) dclarent qu'un prdateur gnraliste et
rsident sur un terrain donn ne devrait pas prsenter de raction
numrique notable aux fluctuations de populations de rongeurs. Il ne
devrait ragir que fonctionnellement, en adaptant son rgime ces
nouvelles conditions. C'est ce qui se produit avec la fouine dont le rgime
change d'anne en anne, suivant l'tat des populations de campagnols.
Mais on observe nanmoins une certaine raction numrique du
prdateur qui, bien que peu prononce, semble lie la pullulation. Il
serait ds lors fort intressant d'tudier le phnomne durant plusieurs
cycles de campagnols.
143
La diminution de densit des deux dernires annes semble tre
confirme par le garde-faune local qui constate une diminution des cas
d'accidents sur la route ainsi qu'une nette baisse des demandes pour des
captures chez des particuliers. Toutefois, on ne saurait tre trop prudent
dans l'interprtation de ces rsultats, d'autres facteurs pouvant entrer en
ligne de compte.
L'volution des populations de fouines une plus grande chelle sera
voque dans la discussion gnrale, en fin de travail.
Partage de l'habitat avec la martre
La cohabitation de la fouine et de la martre sur le terrain d'tude de La
Chaux d'Abel ne nous semble pas aller dans le sens de la thorie de
Delibes (1983) que nous citions en 4.3.3. Il nous parat peu probable que,
dans notre rgion, la martre puisse exercer une pression conduisant la
fouine restreindre son habitat aux zones humaines. En effet, si dans le
Jura, la martre n'est pas une espce menace, ses effectifs ne peuvent
rester stables qu'avec le maintien de massifs forestiers relativement
importants (Mermod et Marchesi 1988). La fouine colonise par contre
toutes sortes d'habitats, y compris les forts et s'adapte facilement
diffrentes situations. Plutt que contrainte, elle semble bnficier du
voisinage de l'homme et en tirer de larges avantages comme nous
l'avons voqu au sujet des ressources alimentaires, de la qualit des
gtes, des conomies d'nergie.
Grabmeyer (1991 ) montre, suite une tude des schmas de locomotion
de la fouine et de la martre, que cette dernire effectue moins d'arrts et
de zigzags et couvre de plus grandes distances dans sa recherche de
nourriture. L'auteur suggre que la stratgie de chasse plus "mthodique"
ainsi que le comportement explorateur de la fouine seraient deux facteurs
144
parmi d'autres permettant la coexistence des deux espces dans les
mmes habitats.
Au vu de ces diffrents lments, il semble que si une des deux espces
doit faire figure de favorite, la fouine arrive largement en tte. Son
anthropophilie, son opportunisme et ses facults d'adaptation font d'elle
une excellente candidate pour la vie dans un cosystme en perptuelle
mutation.
145
4.8. CONCURRENCE AVEC LES CHATS
La mise en vidence d'une ventuelle concurrence avec les chats de
ferme n'a pas pu tre faite systmatiquement, en raison de l'ampleur
d'une telle tude (500 chats recenss sur le terrain), des moyens
techniques et matriels que cela ncessiterait.
Malgr tout, chaque fois que cela a t possible, les interactions fouines-
chats ont t notes, de mme que toute information permettant
d'approfondir ce problme.
4. 8. 1 . Comparaison des rgimes alimentaires
De manire pouvoir effectuer une comparaison avec la fouine, le rgime
alimentaire des chats a t tudi sur le mme terrain de juillet 1990
octobre 1991 (Sen-Gupta 1993), soit durant la phase descendante de la
pullulation de campagnols. Les chiffres qui suivent sont tirs de cette
tude. 356 crottes de chats ont t analyses selon les mmes mthodes
que celles utilises pour les fouines (Tab.27).
Mammifres
Fruits
Insectes
Oiseaux
Divers
Total
Fouine
N
126
128
74
42
89
459
%
27,4
27,9
16,1
9,2
19,4
100
Chat
N
193
--
--
5
235
493
%
44,6
--
--
1,2
54,2
100
Tableau 27: Comparaison des rgimes alimentaires de la fouine et
du chat, durant la mme priode.
N: nombre d'items %: pourcentage absolu.
146
Les rongeurs tiennent la place la plus importante avec 44,6% (N=433)
des items analyss. Il s'agit 93,8% d'Arvicola terrestris (N=193). Suivent
Pitvmvs/Microtus avec 3,1 %, Clethrionomvs qlareolus avec 2,6% et Mus
musculus avec 0,5%.
On trouve ensuite une importante part d'indtermins (36%) qui consiste
en "matire digre, pteuse et impossible dfinir". Il est probable que
la majeure partie de cette fraction provienne de la nourriture ingre par
les chats la ferme.
Les dchets mnagers encore identifiables constituent le 18,2% des items
alors que les oiseaux ne reprsentent que le 1,2%.
La catgorie des insectes n'est pas prise en compte. En effet, ceux-ci
n'atteignent que de rares fois la limite requise des 30% du volume de
l'chantillon.
Des variations saisonnires sont mises en vidence, avec une augmenta-
tion de la pression sur les proies mammifres durant la belle saison et
une prdominance de dchets mnagers et de nourriture indtermine en
hiver.
Les valeurs de la niche alimentaire (BS) sont trs faibles, tout au long de
l'tude. Le chiffre le plus lev (BS=0,1855) est atteint en t 1991, au
moment de la forte diminution des campagnols.
Finalement, la consommation de campagnols par les chats n'est pas
significativement corrle avec la densit de population de ces rongeurs
(coefficient de corrlation de Spearman: r = 0,7; p = 0,1881).
La comparaison des rgimes de la fouine et du chat, pour la mme
priode, est effectue par le calcul du chevauchement des rgimes, selon
Pianka (1975). Pour les 3 catgories communes (mammifres, oiseaux,
divers), a vaut 0,93. Le recouvrement des niches alimentaires est donc
lev.
147
4.8.2. Partage des gtes
Sur le terrain de La Chaux d'Abel, la plupart des fermes hbergent des
chats (en moyenne 4, obs.pers.). Ceux-ci colonisent en gnral les
granges et les fenils. Ils semblent montrer une prfrence pour le foin,
pour y dormir comme pour y mettre bas.
Sur les 35 fermes connues comme abritant ou ayant abrit une fouine au
moins une reprise, 27 (77%) sont galement frquentes par un ou
plusieurs chats.
La cohabitation est donc usuelle, ainsi que l'utilisation des mmes
passages. En voici quelques exemples:
- la Chapelle, une fouine et un chat entraient dans la grange en
grimpant dans un poirier en espalier contre la faade et dont les branches
suprieures atteignaient une petite fentre donnant sur le tas de paille
- la Petite Biche, fouine et chats pntraient dans la grange en sautant
d'un tas de bois sur le bord d'une ouverture pratique 2 mtres de haut
dans la faade
- la Fromache, tous utilisaient la chatire dcoupe dans la porte de
grange.
A l'intrieur des granges, chaque espce a sa place attitre: les fouines
dorment en profondeur dans ou derrire les tas de paille ou de foin, les
chats prfrent la surface des meules.
4.8.3. Interactions
Durant cette tude, plusieurs observations de rencontres entre fouines et
chats, avec ou sans interactions ont eu lieu:
- FA9 et son jeune gtent dans un mur de pierres. A la tombe de la nuit,
au moment de la sortie, une chatte et ses deux chatons se trouvent
148
moins de 10 mtres sur le mur. Les 2 fouines sortent, les chats s'loi-
gnent sans panique
- un jour, la Chapelle, une chatte et une fouine capture prs de la
ferme et installe dans une bote grillage sur une face sont mises en
prsence. La chatte renifle le grillage, sans s'mouvoir, la fouine ne
bronche pas. Elles sont nez nez
- une fouine est visible dans un tas de bois prs d'une ferme. Un chat
passe devant. Pas de raction
- une fouine longe un mur quelques mtres d'un chat l'afft dans un
pr. Pas de raction
- une fouine et un chat se trouvent face face sur un mur. Ils repartent
chacun dans un sens sans manifestation d'agressivit
- un chat est couch sur un mur. Une fouine descend d'un arbre
environ 1 mtre de lui. Il ne ragit pas et la fouine s'loigne le long du
mur
- FA25 se trouve sur un mur 3 mtres d'une chatte tricoline. La fouine
s'approche du chat qui s'enfuit. Aucun signe d'agressivit visible
- un chat est l'afft dans un pr, une fouine en activit aux alentours.
Ils s'ignorent. La fouine se rapproche, le chat se lve, se hrisse et fait
le rond dos. La fouine continue ses alles et venues dans le pr en
ignorant le chat.
D'autre part, des paysans ont mentionn plusieurs reprises des
observations concernant fouines et chats:
- Mme Marti la Petite Biche: "...les fouines finissent rgulirement les
gamelles des chats. Au dbut, il y avait des bagarres. Maintenant, on
dirait qu'ils se sont habitus les uns aux autres..."
149
- Sami Sauser la Chapelle a assist une confrontation entre une
fouine et une chatte tricoline. Face au chat en colre, la fouine s'en est
alle. D'autre part, en t 1989, une de ses chattes a fait 3 petits dans
la remise o il entendait rgulirement au moins 2 fouines
- un paysan de la Range des Robert a observ et photographi une
fouine et une chatte qui mangeaient des os de poulet 50 cm l'une de
l'autre, au petit jour devant la fentre de cuisine de la ferme.
A de nombreuses reprises, les fouines ont quitt leur gte en passant
proximit ( moins de 50 mtres) des chats, sans aucune interaction.
De plus, il est trs frquent de voir une fouine en activit aux alentours
d'une ferme, alors que les chats sont eux aussi prsents, sans que cela
pose le moindre problme.
Nous n'avons jamais entendu dire qu' La Chaux d'Abel un chat adulte
ait t molest ou tu par une fouine. Par contre, quelques cas de jeunes
chats peut-tre tus par une fouine nous ont t rapports.
4.8.4. Interactions avec d'autres espces
Les quelques cas d'interactions (relles ou supposes) avec d'autres
espces concernaient tous le renard:
- observation d'une fouine dans un pica avec un renard proximit
immdiate
- observation d'un renard poursuivant une fouine qui se rfugie dans un
arbre
- observation d'une fouine en lisire, proximit d'un renard. Le renard
s'approche, la fouine grimpe dans un pica, va et vient dans les
branches puis disparat. Le renard guette au pied de l'arbre. Impossible
de dire si la fouine s'est enfuie par les futaies.
150
La prsence de vaches dans les pturages boiss frquents par les
fouines ne semble perturber ni les unes ni les autres.
De mme, la prsence de chiens dans les fermes n'empche pas les
fouines d'y lire domicile. 20 fermes sur 35 (57%) connues pour abriter
une fouine hbergent aussi un ou plusieurs chiens. Ceci n'empche pas
non plus les fouines d'tre en activit autour de la ferme, y compris
lorsque les chiens sont dehors et en libert.
4.8.5. Discussion
A notre connaissance, aucune tude spcifique n'a t ralise sur
l'ventuelle comptition entre fouines et chats. Les seules donnes
trouves dans la littrature sont succintes et font partie de travaux
consacrs d'autres domaines de la vie de ces mammifres.
Comptition alimentaire
Malgr l'importance du recouvrement des deux niches alimentaires (pour
les trois catgories communes), il ne parat que peu probable que fouines
et chats entrent en comptition pour ce qui est de la nourriture. En effet,
la fouine utilise largement encore d'autres types de proies peu ou pas du
tout apprcies par les chats (insectes, fruits). La valeur de sa niche
alimentaire est d'ailleurs beaucoup plus leve. D'autre part, les chats ne
sont pas vraiment dpendants de la nourriture qu'ils chassent. A de rares
exceptions prs, ils sont tous nourris au moins un minimum la ferme.
Les proies qu'ils vont chercher l'extrieur constituent plutt une
nourriture d'appoint dont la recherche est dtermine par l'instinct. On en
veut pour preuve l'absence de corrlation entre la densit de population
des campagnols et la consommation qui en est faite par les chats, ainsi
que la trs grande importance des divers.
151
Les chattes qui ramnent des proies leurs petits font cependant
exception. Dans ce cas, l'importance de l'apprentissage prend sans doute
le dessus sur la tentation d'une vie facile.
Les fouines se nourrissent rgulirement dans l'assiette des chats
(observation directe et relevs de marquages). Ce comportement n'a pas
de consquence pour les chats, dans la mesure o les assiettes sont
remplies heure fixe. Les chats sont les premiers servis, les fouines ne
s'approprient que les restes.
Partage des gtes et interactions
Fouines et chats partagent communment les mmes gtes et se ctoient
rgulirement. Normalement, l'indiffrence est de mise. Ceci est confirm
par Schmidt (1943). En cas de confrontation, le recours l'agressivit est
trs limit. Les deux espces utilisent des manoeuvres d'intimidation
(grondements, hrissement des poils du dos et de la queue, dos arqu).
Baumann (1989) voque des combats entre chats et fouines. Dans un
cas sur trois (N=56), la fouine tait enrage.
D'aprs les observations rapportes par les paysans, en cas de confron-
tation directe, c'est gnralement la fouine qui s'en va la premire. Il
semblerait galement qu'une forme d'habituation s'installe. Aprs un
certain temps, chats et fouines d'une mme ferme se connaissent et se
tolrent. Les captures successives et rapproches dans le temps des
deux espces dans les mmes piges confirment cette indiffrence.
Autrement dit, fouines et chats partagent le mme habitat sans problme,
leurs niches cologiques divergeant au niveau de la nourriture (qui est
d'ailleurs trs abondante dans ce genre de milieu) et de la localisation
des endroits de repos.
152
Interactions avec d'autres espces
Les quelques cas d'interactions avec le renard relevs durant notre tude
se sont tous termins l'avantage de la fouine qui s'est mise hors
d'atteinte. De plus, les analyses de crottes de renard effectues dans
notre laboratoire n'ont jamais indiqu la prsence du genre Martes
(Aubry, comm. pers.). Baumann (1989) fait tat de combats entre chiens
et fouines qui se soldent souvent par la mise mort de la fouine. Dans
ces cas (N=184), une fouine sur cinq tait atteinte de la rage. Il n'a relev
qu'un cas de bagarre avec un renard s'tant sold par la mort de la
fouine. Son tude porte sur les donnes rcoltes entre 1968 et 1984 par
le Centre suisse de la rage. Les interactions entre chiens et fouines sont
plus nombreuses dans les rgions urbaines.
Nous n'avons connaissance d'aucun cas de ce type sur le terrain de La
Chaux d'Abel.
153
5. SYNTHESE ET CONCLUSION
Ce travail avait pour but de parfaire les connaissances existantes de
l'co-thologie de la fouine, compte-tenu des conditions runies dans
notre rgion d'tude.
Les domaines abords l'ont t avec plus ou moins de succs. Certains
chapitres (populations, domaines vitaux, comptition interspcifique) ne
prsentent que des rsultats fragmentaires dus en particulier aux
difficults d'observation et de capture de ce mustlid. Ils permettent
nanmoins d'claircir quelques aspects cachs de la biologie de la fouine
et confirment pour certains les donnes trouves dans la littrature.
Les fouines de La Chaux d'Abel ont la particularit de n'tre ni tout fait
forestires, ni tout fait villageoises. Elles sont anthropophiles de par le
choix de leurs gtes mais galement lies aux milieux naturels boiss
pour ce qui est de leurs activits. Elles profitent des avantages procurs
par la proximit de l'homme et de conditions de vie nettement plus faciles.
Leurs gtes sont pour la plupart de bonne qualit, leurs sources de
nourriture en partie localises et abondantes toute l'anne. Ceci leur
permet de limiter leurs dpenses nergtiques en parcourant des
distances rduites la recherche de nourriture, dans des domaines vitaux
de tailles infrieures ceux des individus forestiers. La large utilisation,
lorsque les conditions sont favorables, des milieux boiss situs
proximit immdiate des gtes leur apporte une grande varit au niveau
des proies.
La mise en vidence de variations annuelles du rgime alimentaire en
relation avec les fluctuations des populations de campagnols terrestres
est notre connaissance la premire dmonstration d'un tel phnomne
154
pour le genre Martes. L'influence de ces pullulations sur la densit des
populations de fouines qui semble apparatre dans nos rsultats
demanderait tre confirme par une tude sur plusieurs cycles. En effet,
elle irait !'encontre de bien des thories sur les prdateurs gnralistes.
L'activit l'extrieur des fouines du Jura est largement influence par le
mode de vie des paysans de la rgion. Elle ne dbute qu'avec la nuit et
se termine normalement peu de temps avant l'aube. Les travaux l'curie
ou aux alentours des habitations ne sont pas une entrave l'activit, pour
autant qu'il fasse sombre. C'est ainsi que certaines de nos fouines s'aff-
raient autour du gte alors que le paysan (et parfois son chien) vaquait
encore ses occupations au dehors.
L'importance de l'activit qualifie de stationnaire vient en partie de ces
moments "d'attente" o les fouines bougent dans leur gte mais sans que
l'on puisse les apercevoir, et ceci aussi longtemps qu'il fait clair (ce qui
en passant ne simplifie pas la tche de l'observateur!).
Une tude plus spcifique des mouvements et des comportements
l'intrieur des gtes permettrait de parfaire la connaissance du schma
d'activit sur 24h.
L'tude incomplte des domaines vitaux et de l'organisation sociale des
fouines de La Chaux d'Abel met en lumire les difficults que l'on peut
rencontrer dans ce genre d'tude. Les rsultats dpendent non seulement
des hasards du pigeage, d'accidents arrivant aux sujets suivis, mais
aussi des problmes lis au matriel, sans parler de l'intervention
(malveillante) de personnes diverses. Nous faisons allusion ici aux vols
de piges et au massacre de l'une de nos fouines. A ceci vient s'ajouter
l'impossibilit matrielle pour une personne seule de suivre simultanment
155
l'ensemble des animaux d'une zone, supposer qu'elle en ait les moyens
techniques.
Ceci est d'autant plus regrettable que nous manquons encore norm-
ment de donnes ce sujet, notamment en ce qui concerne les
mcanismes de dispersion des jeunes et l'volution des domaines vitaux
au fil des annes.
L'tablissement rigoureux d'ventuels liens de parent entre individus
exploitant les mmes zones, de mme que l'tude du brassage gntique
des populations apporteraient d'intressants complments la compr-
hension de l'organisation sociale.
Un des objectifs de ce travail tait de mettre en vidence une ventuelle
comptition entre la fouine et le chat domestique, au niveau de l'alimenta-
tion et de l'utilisation des gtes. Bien que ce volet de notre tude n'ait pas
pris les dimensions prvues au dpart (pour des raisons techniques et
matrielles), nous avons pu montrer qu'un tel type de concurrence
n'existait pas La Chaux d'Abel. Les niches cologiques de ces deux
espces, bien que trs proches, divergent suffisamment pour permettre
une cohabitation.
Le partage de l'habitat et des ressources alimentaires avec la martre,
quoique prcis, demanderait encore tre approfondi. Il apparat
cependant que la fouine possde des avantages certains et des facults
d'adaptation plus grandes qui devraient lui permettre de sortir vainqueur
d'une ventuelle comptition. La rarfaction des grands massifs forestiers
ne la menace pas et elle s'accomode de bien des changements. L'vo-
lution rcente de ses populations, particulirement dans les zones
urbaines, en tmoigne. Les problmes causs par l'intensification de cette
cohabitation avec l'homme ont pris une ampleur suffisante ces dernires
156
annes pour que l'ide d'une gestion des populations en ville fasse son
apparition dans certains cantons. Ceci ncessitera bien des tudes et des
conciliabules avant de trouver des solutions optimales pour les deux
espces!
L'ampleur du sujet choisi, la difficult d'tude inhrente aux carnivores et
le fait d'tre seule sur le terrain ont jalonn les annes de ce travail de
problmes et de dcouragements. Pourtant, parvenue au terme de cette
aventure, il nous reste davantage que le souvenir des fouines disparues
ou des longues nuits passes dehors: la fiert d'avoir relev un dfi
excitant, la joie d'avoir ressenti de belles motions et le sentiment
privilgi d'avoir vcu "de l'intrieur" un peu du quotidien secret des
fouines.
157
6. RESUME
Durant cette tude, 33 captures de 24 fouines ont t ralises. Le
succs de pigeage est plus grand en t et en automne. La sex ratio est
proche de la valeur thorique 1:1. Parmi les fouines captures, 58% sont
des juvniles.
Les mensurations des mles sont plus importantes que celles des
femelles, chez les adultes comme chez les juvniles, mais le dimorphisme
sexuel est moins marqu que chez les petites espces de mustelines.
Les ectoparasites rcolts (tiques et puces) ne sont pas spcifiques la
fouine et la charge parasitaire est gnralement faible. La prsence de
Pholeoixodes ruaicollis (Ixodidae) n'avait t signale sur la fouine qu'
une reprise prcdemment en Suisse.
L'tude du rgime alimentaire s'est faite sur la base de l'analyse de 1430
crottes. En dehors des priodes de pullulations de campagnols terrestres
(Arvicola terrestris scherman). Ia fouine a un rgime de gnraliste et
consomme quantit de nourritures animales et vgtales. Les fruits tien-
nent la place la plus importante, suivis par les mammifres et les
insectes. Le rgime varie avec les saisons. Durant un cycle de pullulation
du campagnol terrestre, le rgime se roriente et les mammifres
deviennent les proies principales. Il existe une nette corrlation entre
l'abondance des campagnols et leur consommation par la fouine.
Ces variations illustrent bien le caractre opportuniste de ce prdateur.
Dans le Jura, la fouine est lie aux milieux forestiers (pturages boiss,
lisires, forts). Dans la mesure du possible, elle vite les milieux ouverts
et utilise des corridors de passage (haies, murs de pierres) pour se
158
rendre d'un endroit un autre. Il est manifeste que la slection des
terrains de chasse se fait selon la disponibilit alimentaire.
Le caractre anthropophile de la fouine s'exprime dans le choix de ses
gtes. Neuf fouines (5 femelles, 3 mles et 1 juvnile) ont t suivies par
radiotlmtrie. Sur l'ensemble des refuges frquents, 92, 1 % se trouvent
dans des constructions humaines. Les nids sont le plus souvent tablis
dans la paille (plus de 80% des localisations).
La fouine occupe plusieurs gtes, rpartis sur tout son domaine vital. Leur
utilisation varie selon le sexe et avec les saisons.
Durant la journe, la fouine peut tre active l'intrieur de son gte. Elle
ne le quitte que la nuit venue. L'activit nocturne est entrecoupe ou non
de phases de repos, au gte principal ou dans des gtes temporaires. La
mto et la saison jouent un rle important dans le schma d'activits.
Un dplacement nocturne moyen vaut 2,5 km. Une importante couche de
neige ou une temprature infrieure 0
0
C rduisent considrablement les
distances parcourues. La vitesse moyenne de dplacement est assez
basse: 0,4 km/h.
Les surfaces des domaines vitaux, calcules par la mthode du polygone
convexe, sont trs variables selon les individus. Elles vont de 0,2 km
2

1,93 km
2
. Elles sont influences par la qualit de l'habitat et la disponibi-
lit en nourriture. Les domaines vitaux ne sont pas utiliss de manire
homogne. Ils restent stables au fil des saisons.
159
L'tude d'une ventuelle concurrence avec les chats ne donne pas de
rsultats significatifs. Il ne semble pas y avoir de relle comptition, que
ce soit pour la nourriture ou pour les gtes, et ceci malgr des niches
cologiques trs semblables.
160
7. SUMMARY
Thirty-three captures of 24 stone martens were realized. Trapping
success is greater in summer and autumn. The sex ratio is near 1:1. 58%
of trapped stone martens were juveniles.
Male martens are bigger and heavier than females. This is true for adults
and for juveniles. However sexual dimorphism is less pronounced in this
species than in smaller mustelids.
The parasite load is generally low. The collected ectoparasites (ticks and
fleas) are not specific to stone martens. The presence of Pholeoixodes
ruqicollis (Ixodidae) on a stone marten has only been found once before
in Switzerland.
The study of the diet is based on the analysis of 1430 scats. Apart from
the pullulation of the water vole Arvicola terrestris scherman. stone
marten is a generalist predator, eating a wide variety of animal and
vegetal matter. Fruits are the most important, followed by mammals and
insects. The diet changes with the seasons.
During a population peak of the water vole, these mammals become the
marten's main prey. There is a significant correlation between vole
abundance and their consumption by stone martens.
These diet changes demonstrate the opportunistic behaviour of this
mustelid.
In the Swiss Jura, stone martens are closely associated with wooded
habitats (wooded pastures, selvedges, forests). When possible they
avoided open areas. When these areas are crossed, passage corridors
161
are used (hedges, stone-walls). Obviously hunting areas are choosen in
relation with food abundance.
Stone martens anthropophily is suggested by their day-hide choice. Nine
martens (5 females, 3 males and 1 juvenile) were tracked. Among the
day-hides, 92,1 % are located in buildings. Nests are made of straw in
more than 80% of the locations examined. Several resting sites distributed
over all the home-range are used. Selection of day-hides depends on sex
of the animals and on season.
During the daylight, stone martens activities can be observed inside the
refuges. They leave them only after dusk. Nightly activities may be inter-
rupted by resting periods, in the main hide or in temporary ones. The
weather and the season influence the activity pattern.
Martens travel on the ground. Average distance in one night is 2,5 km.
Deep snow or temperature under 0
0
C can considerably reduce the
distance travelled. Average speed is low: 0,4 km/h.
The home-range surfaces vary a lot among animals. They range from 0,2
km
2
to 1,93 km
2
, depending on food supply and habitat quality. Home-
ranges are used in a non- homogeneous way linked with optimal foraging
strategies. They remain stable throughout the year.
There is no significant competition between stone martens and domestic
cats, although their ecological niches are very close.
162
ZUSAMMENFASSUNG
Die vorliegende Studie basiert auf 33 Fngen und Wiederfngen von 24
verschiedenen Steinmardern. Der Fallenerfolg ist besser im Sommer und
im Herbst. Das Geschlechterverhltnis liegt mit ca 1:1 nahe dem aus der
Literatur bekannten Daten. 58% der gefangenen Mardern sind Jungtiere.
Morphologische Messungen zeigen, dass die Mnnchen durchschnittlich
grsser sind, sowohl bei Erwachsenen als auch bei Jungtieren. Der
Geschlechtsdimorphismus ist aber weniger ausgeprgt als bei den
kleineren Musteliden.
Keiner der gefundeten Ektoparasiten (Zecke und Flhe) ist typisch fr den
Steinmarder. Die parasitische Belastung ist schwach. Der Fund von
Pholeoixodes ruqicollis (Ixodidae) ist sehr interessant, weil es sich um den
zweiten Nachweis dieser Art fr den Steinmarder in der Schweiz handelt.
Die Analyse des Nahrungsspektrums basiert auf der Auswertung von
1430 Kotballen. Ausserhalb einer zyklischen Vermehrung der Schermaus
(Arvicola terrestris schermane ist der Steinmarder eindeutig ein Allesfres-
ser. Er frisst sowohl tierische als pflanzliche Nahrung. Seine Haupt-
nahrung sind Frchte, gefolgt von Kleinsugern und Insekten. Es gibt
signifikante saisonale Unterschiede in der Nahrungszusammensetzung.
Whrend einer zyklischen Vermehrung der Schermaus ndert sich das
Nahrungsspektrum. Kleinsuger werden die Hauptnahrung. Es besteht
eine enge Wechselbeziehung zwischen dem Schermausangebot und
dessen Nutzung durch den Steinmarder.
Diese Variationen zeigen deutlich das opportunistische Verhalten des
Marders.
163
Im Schweizer Jura wird der Steinmarder hauptschlich in Waldgebieten
(bewaldete Weidepltze, Waldrnder, Wald) beobachtet. Meistens
vermeidet er offene Flchen oder berquert sie entlang Hecken und
Steinmauern. Die Auswahl der Jagdgebiete ist abhngig vom Nahrung-
sangebot.
Das anthropophile Verhalten des Steinmarders wird bei der Wahl seiner
Tagesverstecke offensichtlich. Neun Steinmarder (5 adulte Weibchen, 3
adulte Mnnchen und 1 weibliches Jungtier) wurden mit Hilfe der
Radiotelemetrie untersucht. 92,1 % aller Tagesverstecke lagen im
menschlichen Siedlungsbereich. In mehr als 80% aller Verstecke
bevorzugten die Steinmarder Stroh als Nistmaterial. Mehrere Verstecke
sind auf das ganze Revier verteilt, deren Nutzung durch geschlechtsspezi-
fische und saisonale Unterschiede bedingt ist.
Der Steinmarder ist vor allem nacht- und dmmerungsaktiv. Whrend der
Lichtperiode ist er manchmal innerhalb seines Verstecks aktiv. Die
nchtliche Aktivitt kann von Ruheperioden in Temporr- oder Hauptvers-
tecken untergebrochen sein. Die Aktivittsrhythmen sind von der
Jahreszeit und dem Wetter abhngig.
Die Steinmarder wandern im Mittel 2,5 km pro Nacht mit einer relativ
niedrigen durchschnittlichen Geschwindigkeit von 0,4 km/h. Schnee oder
Temperaturen unter O
0
C bewirken deutlich verkrzte Fortbewegungsdis-
tanzen.
Die Reviergrssen betragen 0,2 km
2
bis 1,93 km
2
und werden von dem
Nahrungsangebot und der Habitatsqualitt beeinflusst. Aufgrund eine
164
optimale Nahrungsstrategie ist die Nutzung innerhalb das Revier nicht
homogen. Die Reviere bleiben zumindest ber mehrere Monate stabil.
Beim Vergleich mit der Hauskatze zeigt sich, dass zwischen beiden Arten
offensichtlich keine deutliche Konkurrenz besteht, obwohl ihre kologis-
chen Nischen sehr hnlich sind.
165
8. REMERCIEMENTS
Je tiens exprimer ma profonde reconnaissance toutes les personnes
qui m'ont aide, encourage, conseille et entoure au cours de ce travail
et qui, de prs ou de loin, ont contribu sa ralisation.
Mes remerciements s'adressent plus particulirement:
- au Prof. Dr. Claude Mermod, directeur de thse, qui a bien voulu
superviser ce travail et m'a accueillie dans son groupe en me fournissant
les moyens financiers et le matriel ncessaire et qui s'est donn la peine
de corriger le manuscrit
- au Prof. Dr. Andr Aeschlimann, ancien directeur de l'Institut de
Zoologie de Neuchtel, qui m'a toujours tmoign attention et soutien
- au Prof. Dr. Willy Matthey, de l'Universit de Neuchtel, membre du jury
- au Prof. Dr. Dietrich Meyer.de l'Universit de Fribourg, membre du jury
- au Prof. Dr. Steve W. Buskirk, de l'Universit de Laramie, Wyoming,
Etats-Unis, membre du jury
- au Dr. Sim Broekhuizen, de l'Institut de Recherche pour la Nature de
Arnhem, Pays-Bas, membre du jury
- au Dr. Paul Marchesi, membre du jury, qui en tant que Pomy m'a initie
l'art du pigeage de Martes ainsi qu' bien des secrets concernant
martres et fouines
- au Dr. Jean-Marc Weber, chef de travaux l'Universit de Neuchtel,
qui je dois mes premires motions en matire de mustlids et qui a
toujours su tre l quand c'tait ncessaire, pour les encouragements
comme pour les "coups de gueule"
- Philippe Debive qui a pos les jalons de ce travail
166
- Reto Lienhard, avec qui j'ai partag une anne sur le terrain et les
premires mille crottes (!)
- Stphane Aubry, laborant et homme de terrain, pour son aide
inestimable dans l'analyse des crottes
- mes deux collgues assistants avec qui j'ai partag tant de hauts et
de bas, Jean-Steve Meia, pour son infinie bonne volont, sa gentillesse
et ses inestimables coups de main en informatique et Jean-Claude
Monney, pour son amicale prsence et son coute
- Thierry Sandoz, laborant, pour son aide
- Pascal Stcki et Lina N. Toutoungi, pour la dtermination des
ectoparasites
- Ellen M. Dotson et Thomas Krber pour avoir corrig les traductions
anglaise et allemande du rsum
- Albin Collaud pour son assistance technique
- Michel Fellrath, vtrinaire, pour les soins donns FA9 et pour les
implantations d'metteurs
- Jacqueline Moret, conseillre en statistique de la Facult des Sciences
de l'Universit de Neuchtel, pour son aide et sa patience
- Sunila Sen-Gupta pour m'avoir donn accs ses rsultats
- tous mes collgues et amis de l'Institut, ceux du groupe d'co-
thologie
- Christian et Yvonne Geiser de La Biche, pour leur hospitalit, leur
gentillesse et leur amiti
- aux agriculteurs de La Chaux d'Abel
- l'quipe de chercheurs de Giessen (D) et plus particulirement
Angela, Karl et Ingrid pour leur accueil et pour m'avoir donn la possibilit
d'observer leurs fouines et leurs martres
- Matthias Herrmann pour ses conseils.
167
Je tiens aussi exprimer ma reconnaissance l'Inspectorat de la Chasse
du Canton de Berne pour ses diffrentes autorisations ainsi qu'au garde-
faune Alfred Hennet pour sa collaboration amicale.
Le soutien financier accord par l'Helvtia-Assurances, le Rotary Club Les
Rangiers et la Mobilire Suisse m'a permis d'assister un important
congrs de spcialistes du genre Martes, Laramie, Wyoming (USA), en
juin 1991. Qu'ils en soient ici remercis.
Un grand merci encore mes parents, pour leurs encouragements et leur
prsence tout au long de mes tudes.
Je remercie enfin tout particulirement Big Ben qui m'a aide, encourage
et supporte durant toutes ces annes, qui a eu la patience de m'attendre
des nuits entires et qui a finalement pris le risque de m'pouser, malgr
mes habitudes de coureuse des bois, mon amour immodr de la gent
sauvage et ma soif de grands espaces.
168
9. CARNET DE NOTES
9.1. La fouine qui voulait voir le monde
13.6.91. Les piges de La Combe la Biche n'ont rien donn. Je monte
la route qui mne La Biche. Il est 7h15. Sur le chemin de chez Geiser,
mon coeur bat plus fort. Pass le mur, je tourne la tte vers le pige n2.
Gnial, il est ferm! Une belle grande fouine me regarde approcher...
Le transfert dans la bote de transport s'est effectu sans problme. Un
rapide tour des autres piges et dpart pour le labo. Dans le coffre, le
futur FA25 gratte le fond de sa bote. Je ne m'inquite pas, a arrive. Il
finira bien par se calmer. J'coute les infos de 8h puis j'enclenche le
lecteur de cassettes. La fouine s'est calme.
Dans la descente de la Vue-des-Alpes, la circulation est dense. A la sortie
des Hauts-Geneveys, un mouvement dans le rtroviseur attire mon
regard. Rien. Puis de nouveau. La fouine est en quilibre sur le dossier
du sige arrire! Elle a russi sortir de sa bote! Misre! Que faut-ii
faire? La voil qui descend sur le sige et qui passe l'avant. Elle souffle
fort et dgage une puissante odeur. Impossible de m'arrter, je suis dans
une colonne de voitures... Elle est l, moins d'un mtre de moi,
passablement nerve (moi aussi!). Elle dfque sur ma veste et sur mon
carnet de notes puis descend du sige et vient me passer entre les
jambes. Je la guette du coin de l'oeil, tout en essayant de rester sur la
route. Je sens sa fourrure contre mes chevilles nues. J'ai envie de
bouger, de m'loigner mais j'ose peine respirer. Si elle se met crier,
je ne rponds plus de rien...
169
Dans l'espace restreint de la voiture, la fouine me parat gigantesque. Elle
remonte sur le sige du passager et regarde dehors, longuement, les
pattes avant sur l'accoudoir.
Enfin, je peux m'arrter. Je jaillis hors de la voiture et referme la portire.
Comment vais-je m'en tirer? Pas question de la laisser s'chapper! Je
profite du fait qu'elle explore nouveau le coin des pdales pour
entrebailler le coffre et ouvrir les 3 caisses de terrain dont je dispose.
Avec un peu de chance elle entrera peut-tre dans l'une d'elle... Pour une
fois la chance est avec moi. La fouine pntre dans une caisse aprs
bien des hsitations et y reste suffisamment longtemps pour que j'aie le
temps de rentrer dans l'auto et de claquer le couvercle. Je suis trempe
de sueur, les siges sont constells de taches de crottes mais la fouine
est dans sa bote!
9.2. Les veux plus gros que le ventre
22.3.89. Giessen (D), Justus-Liebig-Universitt, Arbeitskreis Wildbiologie
und Jagdwissenschaft.
Il est 20h lorsque j'entre dans l'enclos de Sabine et de Werner. Il fait nuit
mais l'clairage du couloir suffit pour apercevoir les deux fouines
perches sur le toit de leur bote-nid.
Assise sur une botte de paille, je lance des petits morceaux de chocolat
devant moi pour attirer les fouines. La plaque de choc est pose ct
de moi. Petit petit, Sabine et Werner s'approchent et mangent le
chocolat tout en m'observant curieusement. Tout coup, Sabine (?)
bondit, prend la plaque et son papier dans la gueule et se sauve. Elle
grimpe le long du grillage. Hlas pour elle, le choc tombe et elle
n'emporte que l'emballage. Malgr tout, c'est la guerre avec Werner pour
avoir ce papier: grondements, cris stridents.
170
Les martres des deux enclos contigus sont comme folles. Elles essaient
d'attraper le papier travers le grillage, alors que celui-ci fait normale-
ment office de frontire entre les territoires. Les deux fouines dchirent
le papier d'aluminium en petits morceaux mais ne le mangent pas. Puis
elles s'en dsintressent.
9.3. Humeurs nocturnes
Ce soir, la lune est pleine. Sa clart, rflchie par la neige, rvle les
moindres dtails du paysage. Le froid est intense, un de ces froids qui
vous saisit le nez et fait geler votre haleine sur le bord de l'charpe.
Je chemine en raquettes neige dans le sous-bois, sur la piste de la
fouine, bien visible devant moi. Le silence est total hormis mon souffle et
le crissement des raquettes.
Je suis seule. Je suis bien.
Et soudain, en une fraction de seconde, tout bascule. Fige, je retiens ma
respiration. Pas de doute. Un loup hurle derrire la colline. Un autre lui
rpond, puis un troisime... Brusquement, la nuit devient plus sombre et
plus froide, les ombres menaantes....
J'ai beau me rpter:"Tu es La Chaux d'Abel, arrte de fabuler...", j'ai
une frousse du diable.
La lente mlope reprend et avec elle un drle de petit frisson me court
entre les omoplates.
Pourtant, pousse par le dmon des biologistes, j'achve de gravir la
colline, pour ne laisser dpasser au sommet que le bout de mon nez et...
dcouvrir au loin sur le plateau la masse sombre de la ferme de
l'Assesseur et de son enclos huskies!
171
Soulage mais surtout dpite, je redescends sur les traces de ma fouine
qui du coup m'apparat bien banale. L'espace de quelques instants,
j'avais t 6000 km de l, au beau milieu du Grand Nord...
172
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Annexe 2: Liste et frquence des insectes
COLEOPTERES (Carabidae)
Carabus monilis (247)
C. auronitens (26)
C. violaceus (5)
C. nemoralis (4)
Larves de carabes (45)
Abax ovalis (2)
Pterostichus metallicus (3)
Poecilus cupreus (1)
AUTRES COLEOPTERES
Geotrupes spp. (32)
HYMENOPTERES
Apis spp. (12)
Vespula spp. (69)
Bombus spp. (1)
DIPTERES
Eristalis tenax (40)
INDETERMINES (57)
Annexe 3: Liste et frquence des oiseaux
Passerif ormes (41 )
Turdins ( 7)
Sturnins (1)
Galliformes (2)
Gallus domesticus (30)
Rapaces (3)
Oeufs (25)
Oeufs de poule (8)
Indtermins (31)
Annexe 4: Liste des items "bizarres" trouvs dans les crottes
Laine, cuir
Brique
Papier
Papier d'aluminium
Petites pierres
Piquants de hrisson
Caoutchouc
Nid de gupes
Attaches mtalliques de saucisses
Petits morceaux de mtal non identifis
Plastique, sachet en plastique (vitamine pour les vaches)
Tomate
Amandes
Allumette