Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
La matemtica de los
sistemas biolgicos
Guillermo
Abramson
ndice general
1. Dinmica de poblaciones
1.1.
1.2.
1.3.
1.4.
1.5.
. . . . . . . . . . . .
7
9
. . . . . . . . . .
10
Crecimiento limitado
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13
1.5.1.
. . . .
15
1.6.
18
1.7.
Crecimiento de organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20
1.8.
23
1.8.1.
28
. . . . . .
2. Poblaciones interactuantes
31
2.1.
Competencia
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
36
2.2.
38
2.3.
. . . . . . . . . . . . . . . .
40
41
2.4.
Biodiversidad y extincin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
43
2.5.
. . . . . . . . . . . . . . . .
50
2.6.
Competencia cclica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
53
2.3.1.
Desarrollo
57
de van Kampen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.1.1.
Comportamiento macroscpico
3.1.2.
Fluctuaciones
3.1.3.
61
. . . . . . . . . . . . .
64
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
64
Observaciones nales . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
67
4. Expresin gentica
69
4.1.
. . . . . . . . . . . . . . . . .
69
4.2.
Ruido molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
74
4.3.
77
. . . . . . . . . . . . . .
NK
4.3.1.
Modelos
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
79
4.3.2.
Propiedades dinmicas . . . . . . . . . . . . . . . . . .
81
4.3.3.
Modelo de Derrida
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
83
4.3.4.
Comentarios nales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
85
5. Ondas de poblacin
89
5.1.
Ecuacin de Fisher
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
90
5.2.
94
6. Juegos evolutivos
6.1.
97
. . . . . . . . . . . . . . . .
98
6.1.1.
6.1.3.
6.1.4.
6.1.5.
6.2.
6.1.2.
Machos y hembras
. . . . . . . . . . . . . . . 100
. . . . . . . . . . 104
. . . . . . . . . . . . . . . 106
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
6.2.1.
6.2.2.
6.2.3.
117
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
6.3.
Guerra de desgaste
6.4.
6.5.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
22
6.5.1.
6.5.2.
6.5.3.
6.6.
Dinmica de imitacin
6.7.
Dinmica adaptativa
. . . . . 137
. . . . . 141
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
6.7.1.
6.7.3.
6.8.
6.7.2.
Dinmica de adaptacin
. . . . . . . . . . . . . . . . . 150
7. Propagacin de enfermedades
. . . . . . . . . . 147
. . . . . . . . . . . . . . 152
155
7.1.
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
7.2.
7.3.
Propagacin de epidemias
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
7.3.1.
7.4.
7.3.2.
NDICE GENERAL
small world
7.4.1.
7.4.2.
7.5.
Redes
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
7.5.1.
. . . . . . . . . . . . . 181
7.5.2.
Efecto de la inmunizacin
7.5.3.
. . . . . . . . . . . . . . . . 184
. . . . . . . . . . 187
8. Estructuras espaciales
191
8.1.
8.2.
8.3.
8.4.
8.5.
Ecuaciones de amplitud
. . . . . . . . . . . . . . 203
. . . . . . . . . . . . . . . 206
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
8.5.1.
Inestabilidad de Rayleigh-Bnard
. . . . . . . . . . . . 210
8.5.2.
8.5.3.
8.5.4.
9. Osciladores biolgicos
9.1.
Bifurcaciones
219
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
9.1.1.
Bifurcaciones de Hopf
9.1.3.
9.2.
9.1.2.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
. . . . . . . . . . . . . 226
9.3.
. . . . . . . 232
. . . . . . . . . . . . . . . 236
9.3.1.
9.3.2.
9.3.3.
9.4.
Reaccin de Belousov-Zhabotinskii
. . . . . . . . . . . 236
238
9.4.2.
9.4.3.
10.Osciladores acoplados
253
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
Bibliografa
. . . . . . . . . . . . . 267
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
275
Captulo 1
Dinmica de poblaciones
1.1. Modelos deterministas de crecimiento
Vamos a comenzar estudiando los modelos ms sencillos de poblaciones,
modelos deterministas de crecimiento o decrecimiento de una poblacin o de
un organismo. El objetivo de estos modelos es proporcionar una descripcin
cuantitativa de los fenmenos que se ven en las guras 1.1 y 1.3. En ambos
casos el crecimiento observado es el resultado de una multitud de fenmenos
complejos subyacentes.
El crecimiento de la poblacin argentina es el resultado del aumento debido a los nacimientos, ms la inmigracin, menos las muertes, menos la
emigracin. Y cada uno de estos fenmenos resulta afectado de manera compleja por otros fenmenos: salud pblica, control de la natalidad, guerras,
condiciones en otros pases, crisis. A pesar de esta complejidad, el patrn
que se observa es un crecimiento bastante uniforme.
population
1E8
1E7
1000000
1850
1900
1950
2000
year
1. Dinmica de poblaciones
produzca
nacimientos y muertes.
Comenzaremos con modelos deterministas y continuos, y ms adelante
veremos las diferencias que introducen los aspectos discretos y estocsticos.
dN
= nacimientos muertes + migracin.
dt
(1.1)
El modelo ms sencillo, sin migracin y suponiendo, como Linneo o Malthus poco despus, que los trminos de nacimiento y muerte son proporcionales
a
N,
resulta:
dN
= bN cN = (b c)N,
dt
N (t) = N (0)e(bc)t .
b > c)
N (0).
b < c)
(1.2)
(1.3)
o un decrecimiento (si
Este resultado es, por supuesto, irreal a largo plazo, pero notablemente
bueno durante parte de la evolucin de la poblacin.
A menudo este comportamiento se caracteriza con un doubling time, el
tiempo necesario para que la poblacin se duplique:
(1.4)
T2 =
ln 2
0,7
.
bc
bc
E. coli,
(1.5)
0,84
por hora. El
tiempo que le lleva a cada bacteria crecer y dividirse. Esta una magnitud
difcil de medir experimentalmente pero que, como vemos, puede derivarse
fcilmente del comportamiento de la poblacin.
Cuando
bc
la caracteriza con una half life, vida media, tal como en un decaimiento
radiactivo. La tpica aplicacin biolgica del decaimiento exponencial es el
decaimiento en la concentracin de una substancia, por ejemplo un marcador,
en la sangre de un sujeto.
N (t + 1) = rN (t),
10
(1.6)
1. Dinmica de poblaciones
(1.7)
r = e(bc) .
(1.8)
dN
= rN
dt
La constante
(
)
N
1
.
K
(1.9)
N =0
N =K
(que se
N . N = 0 es linealmente inestable, y N = K
N = n.
(
)
N
n
n = r (N + n) 1
=
K
K
(
(
)
)
N
N
+ rn 1 2
= rN 1
+ o(n2 )
K
K
(1.10)
(1.11)
=0
11
(
)
N
n=r 12
n,
K
(1.12)
donde vemos que el parntesis puede ser mayor o menor que cero: si
N = 0
K. K
1/r
r,
y no por
K ).
N (t) =
N (0)Kert
t
K.
rt 1)
K + N (0)(e
(1.13)
r(1 y)
12
rt
1. Dinmica de poblaciones
K.
dN
= f (N ),
dt
donde
(1.14)
[
]
dN
N (t T )
= rN (t) 1
.
dt
K
(1.15)
a un tiempo
anterior.
[
]
dN
1 t
= rN (t) 1
w(t s)N (s)ds ,
dt
K
donde
w(s)
(1.16)
w(t)
13
Si
Dirac
Las ecuaciones de este tipo en general no se pueden resolver analticamente, y hay que resolverlas numricamente. Un caso caracterstico sera:
4T . La amplitud depende
r.
0 < rT < e1
e1 < rT < /2
/2 < rt
montono
oscilatorio amortiguado
ciclo lmite
TR = 1/r,
14
1. Dinmica de poblaciones
tasa
r,
e.
Si
TR ,
no pueden
sin
delay
[
]
dN
N (t T )
= rN (t) 1
.
dt
K
(1.17)
Hacemos la adimensionalizacin:
N = N/K,
t = rt,
T = rT,
(1.18)
(1.19)
(1.20)
dN
= N (t)[1 N (t T )].
dt
N =0
N (t) = 1 + n(t),
dN
dn
=
= (1 + n(t))[1 / n(t T )],
/ 1
dt
dt
dn
n(t T ).
dt
(1.21)
N = 1:
(1.22)
(1.23)
(1.24)
n(t) = cet ,
(1.25)
cet = ce(tT ) ,
(1.26)
= eT .
(1.27)
15
= + i :
+ i = e(+i)T ,
(1.28)
= eT cos T,
(1.29a)
=e
Consideremos primero que
sin T,
sea real,
=0
(1.29b)
en (1.29a) tenemos:
= eT < 0 T.
As que
< 0,
(1.30)
y el equilibrio es estable.
no es real,
= 0,
digamos
>0
sin prdida de
(modelo sin delay, con estabilidad del punto jo), la primera ecuacin (1.29a)
dice que
T.
Deci-
r = 1):
T = Tc + = /2 + , 0 < 1.
(1.31)
= ,
0 < 1,
= 1 + , 0 < || 1.
16
(1.32)
1. Dinmica de poblaciones
1 + = eT sin[(1 + )T ],
(1.33)
(1.34)
.
2
(1.35)
Y de:
(1.36)
.
2
(1.37)
2 ,
1 + 4
(
2 1+
(1.38)
2
4
).
(1.39)
[
]
N (t) = 1 + n(t) = 1 + Re c et+i(1+)t ,
[
N (t) 1 + Re c e
a primer orden
o().
t
1+ 2 /4
[
it 1
2(1+ 2 /4)
(1.40)
]]
(1.41)
oscilaciones de perodo
2
1
Es decir,
es
2(1+ 2 /4)
2.
(1.42)
4T .
Ejercicio: vericar la validez de esta aproximacin comparando con solu-
ciones numricas.
17
(
)
N (t)
N (t + 1) = RN (t) 1
.
K
(1.43)
Este mapeo presenta una secuencia innita de bifurcaciones de duplicacin de perodo, seguidas de un comportamiento catico a
R > 3,57 . . . .
Opterophtera brumata
del suelo debajo de los robles en noviembre y diciembre y las hembras, despus
de aparearse, trepan a los rboles para poner los huevos, y luego mueren
durante el invierno. Los huevos eclosionan cuando el roble est brotando en
primavera, y las larvas se alimentan de las hojas. En mayo estn crecidas y se
dejan caer mediante hilos de seda hasta el suelo, donde forman pupas que all
permanecen hasta emerger como adultos en el invierno siguiente. Varley y
Gradwell (1968) estimaron la poblacin invernal en Wytham Woods poniendo
trampas en los troncos para capturar a las hembras. Durante un perodo de
19 aos el comportamiento fue el siguiente ([2], p. 42):
La poblacin ucta ao a ao y no parece haber una tendencia denida. Es posible que la poblacin obedezca a un mapeo logstico en rgimen
catico? Gracando el factor de crecimiento de la poblacin ao a ao en funcin de la poblacin se ve un comportamiento complicado, pero claramente
decreciente:
18
1. Dinmica de poblaciones
Ajustando
R(N )
(
)
N (t)
N (t + 1) = 2,05N (t) 1
.
29,1
Para estos valores de
R = 2,05
(1.44)
R0 = 3.
Moraleja: a veces el
nt+1 =
R0
R0 nt
.
1 + nt /M
K = (R0 1)M
(1.45)
est asociada
19
A pesar de ser un modelo no lineal, tambin se lo puede resolver explcitamente. Si realizamos la transformacin
ut = 1/nt
obtenemos
ut+1 =
1
ut + 1/M .
R0
(1.46)
nt =
Kn0
t ,
n0 + (K n0 )R0
(1.47)
at+1 = at er(1 K ) .
Ac
(1.48)
es la capacidad de
acarreo del sistema. Este modelo fue introducido en 1954 tambin en el marco
de actividades pesqueras [6].
El modelo se usaba para predecir el nmero de peces que se encontraran
al salir a pescar. Posteriormente, al igual que el modelo Beverton-Holt, su
inters se ampli a situaciones de competencia entre individuos de una misma
especie.
El modelo de Ricker es un caso lmite de otro modelo, el de Hassell,
at+1 = k1
at
.
(1 + k2 at )c
(1.49)
c = 1.
20
1. Dinmica de poblaciones
dW
= hS(t) cW (t).
dt
Ahora es necesario especicar la relacin entre peso (volumen)
S,
(1.50)
y rea
que podra ser no trivial. Pero consideremos slo animales eucldeos, tpi-
camente esfricos:
S = aL2 ,
W = bL3 .
(1.51)
Queda:
dbL3
= haL2 cbL3 ,
dt
dL
ha c
=
L.
dt
3b
3
(1.52)
(1.53)
Lmax = ha/cb
dL
= k(Lmax L),
dt
donde
(1.54)
(1.55)
W 0,3Wmax .
Lebistes reticulatus,
conocido
21
pesa 52 mg.
kW
dW
=
dt
1m
con un parmetro
m=0
[(
Wmax
W
)1m
1 ,
(1.56)
de v.B.).
m = 2/3
22
1. Dinmica de poblaciones
m=1
W.
La inexin ocurre a
0,37Wmax .
m = 2
W.
La inexin ocurre a
0,5Wmax .
Las curvas son muy parecidas, y puede ser difcil distinguirlas si se disponen datos en un rango estrecho. En un estudio de cientos de especies de
mamferos en los 80's se mostr que los modelos de Gompertz y de von Bertalany describan los datos igualmente bien. (Aplicacin al meln,
m2
estocasticidad demogrca,
ya
23
0,5 N . Es decir,
0,5N
y desviacin estndar
N =5
1/32 = 0,03,
N = 1000,
evoluciona de acuerdo a:
N (t + 1) = rN (t).
Simule el sistema suponiendo que
1,7, comenzando
PN = aN /N !ea .)
con media
(Poisson,
(1.57)
(y siendo as independiente
del tamao de la poblacin). A la larga, sus efectos suelen ser ms importantes que los de la estocasticidad demogrca: aun una poblacin grande,
bien adaptada a un entorno constante, puede ser vulnerable cuando las condiciones ambientales cambien. Vamos a ver un par de ejemplos de modelos
posibles.
Ejemplo 1. Una especie anual se modela con un crecimiento exponencial
donde la tasa depende del tiempo:
N (t + 1) = R(t)N (t).
(1.58)
R(t) = R(t),
(1.59)
Supongamos que
donde
(t)
Tenemos:
N (t + 1) = RN (t)(t),
(1.60)
ln N (t + 1) = ln R + ln N + ln (t).
(1.61)
ln (t) = (t).
(t) tiene
24
1. Dinmica de poblaciones
Un modelo como este suele ser irreal a tiempos largos, ya que el random
walk en dimensin 1 eventualmente produce la extincin. (Observado por
May.)
En Ref. [2], pp. 143-146 hay un modelo ms detallado para la polilla de
Wyntham Woods.
Ejemplo 2. Modelo logstico con perturbaciones aleatorias. Ref. [2] pp.
146 , modelo de desastres.
Ejemplo 3. Transiciones inducidas por ruido.
Consideremos un modelo logstico normalizado:
dn
= n n2
dt
(1.62)
= 0
n(t) = n0
et
,
t
1 + n0 e 1
(1.63)
m = 1/.
m .
Escribimos
(t) = + (t),
donde
es un valor medio,
(t)
de manera
(1.64)
su intensi-
(1.65)
(1.66)
25
donde
W (t)
Langevin:
dn(t)
= n n2 + n(t),
dt
f (n) + g(n)(t).
(1.67)
(1.68)
n(t)
n(t)
Realizaciones individuales de
(t)
n(t).
distribucin de probabilidad
de
n(t),
sino por
p(n, t):
n(t).
p(n, t)
1 2 2
= [f (n)p(n, t)] +
[g (n)p(n, t)],
t
n
2 n2
2 2 2
2
[n p(n, t)].
[(n n )p(n, t)] +
n
2 n2
El espacio de fases es la semirrecta
[0, ),
(1.69)
(1.70)
26
1. Dinmica de poblaciones
si
> 0
[
N
2
ps (n) = 2
exp 2
g (n)
]
f (x)
dx ,
g 2 (x)
(1.71)
que resulta:
ps (n) = N n 2 2 e 2
2
2n
[0, ),
(Ito).
(1.72)
slo si:
2
2+1>0
(Ito)
(1.73)
2
2
>
(Ito)
(1.74)
2
Que coincide con la condicin para que n = 0 sea frontera natural. La norma
es:
[(
N 1 =
2
2
) 2 1 ]1 (
)
2
2
1
2
(Ito).
(1.75)
n = 0 no es frontera natural, enn = 0 es no slo una frontera atrayente sino un punto estacionario, ya
que f (0) = g(0) = 0. Por lo tanto, la probabilidad estacionaria se concentra
toda en n = 0. Es decir, la solucin completa es:
Si no se cumple la Ec. (1.74), es decir si
tonces
ps (n) = (n)
ps (n) = ps (n) = N n
si
2
2
2
2n
2
< 2 /2,
si
> /2.
(1.76)
(1.77)
Ahora bien, para comparar este resultado con el correspondiente al sistema determinista, podemos estudiar la posicin de los mximos de
ps (n),
n1 = 0
n2 = 2
si
si
0 < < 2,
2 < .
(1.78)
Ha ocurrido algo extraordinario. El modelo con ruido tiene no una sino dos
2
2
transiciones. Una a = /2 y otra a = (Ito). Esta ltima corresponde
a un cambio abrupto en la densidad de probabilidad, con el mximo en un
valor no nulo de la poblacin:
27
En denitiva: el sistema puede sufrir una transicin de fase manteniendo el mismo estado medio en el ambiente, y variando slo la intensidad de
sus uctuaciones. Esto se llama una
x = f (x)(t)
(1.79)
(t)
x(t)
P (x, t),
que es la densidad
de probabilidad.
2P
= f (x) +
.
t
x
2 x2
(1.80)
v = v + (t)
(1.81)
(t) = 0
(1.82)
(t)(t ) = (t t )
(1.83)
28
(t)
1. Dinmica de poblaciones
es de segundo orden.
(t)
(1.84)
W (t)
(1.85)
t+dt
(t )dt .
(1.86)
t
Con esto sale:
2 2
= f (x)P +
g (x)P.
t
x
2 x2
(1.87)
(
x(t + dt) x(t) = f (x(t))dt + g
t+dt
(t )dt .
(1.88)
que produce:
= f (x)P +
g(x) g(x)P.
t
x
2 x
x
(1.89)
29
30
Captulo 2
Poblaciones interactuantes
Los seres vivos no existen en poblaciones aisladas, sino que forman complejos sistemas de poblaciones interactuantes llamados
ecosistemas,
en los
cuales hay en general una estructura de red, que puede ser extraordinariamente complicada.
Comencemos estudiando sistemas formados por dos especies en interaccin, denotando a sus poblaciones
y.
dx(t)
= f (x(t), y(t)),
dt
dy(t)
= g(x(t), y(t)),
dt
donde
(2.1a)
(2.1b)
ral, no lineales en sus variables. Las soluciones de este sistema, con apropiadas
condiciones iniciales, son curvas en el plano
(x, y)
que denen un
ujo.
Es-
dy/dx = g(x, y)/f (x, y) muestra que en cada punto su derivada est bien denida, de manera que no pueden cortarse. Excepto, por supuesto, en aquellos
puntos en los cuales el cociente
g/f
31
podamos escribir:
dx(t)
= f1 (x(t), y(t)) + f2 (x(t), y(t)),
dt
dy(t)
= g1 (x(t), y(t)) + g2 (x(t), y(t)).
dt
interaccin entre las especies o, en la terminologa habitual en la fsica y la matemtica, su acoplamiento. Obsrvese
Las funciones
f2
g2
representan la
dx(t)
= f1 (x(t), y(t)) + c12 x(t)y(t),
dt
dy(t)
= g1 (x(t), y(t)) + c21 x(t)y(t).
dt
(2.2a)
(2.2b)
forma
que satisfacen
equilibrios
x = y = 0,
f (x, y) = 0,
es decir:
g(x, y) = 0,
nulclinas,
(2.3)
(x, y).
ambas condiciones simultneamente) son los equilibrios del sistema, que lla
maremos x e y .
En los equilibrios las derivadas temporales se anulan, y la dinmica se
detiene. Son puntos jos de la dinmica. El comportamiento de las soluciones
32
2. Poblaciones interactuantes
en
la proximidad
x(t) = x + (t),
y(t) = y + (t).
(2.4)
Derivando y reemplazando en (2.1) obtenemos un par de ecuaciones dinmicas para los apartamientos:
= f (x + , y + ),
= g(x + , y + ).
(2.5a)
(2.5b)
= f (x , y ) +
= g(x , y ) +
donde tanto
f (x , y )
como
f
x
g
x
+
x ,y
+
x ,y
g(x , y )
f
y
g
y
+ o(2 , 2 , ),
(2.6a)
+ o(2 , 2 , ),
(2.6b)
x ,y
x ,y
x , y
un equilibrio).
Adems, si nos importa solamente la dinmica en un vecindario del equilibrio, podemos quedarnos con el primer orden, lineal, del desarrollo, lo cual
simplica considerablemente el anlisis. Es decir (simplicando un poco la
notacin):
= fx (x , y ) + fy (x , y ),
= gx (x , y ) + gy (x , y ).
(2.7a)
(2.7b)
(t) = c1 et ,
con
c1 , c2
(t) = c2 et ,
(2.8)
c1 et = c1 fx et + c2 fy et ,
c2 et = c1 gx et + c2 gy et ,
(2.9a)
(2.9b)
( )
)( )
(
c
c1
fx fy
= 1 .
c2
c2
gx gy
(2.10)
33
caracterstico:
2 trJ + detJ,
donde
(2.11)
Jacobiano )
evaluada en
asintticamente estable.
dx(t)
= f1 (x(t), y(t)) + c12 x(t)y(t),
dt
dy(t)
= g1 (x(t), y(t)) + c21 x(t)y(t),
dt
son los
signos
de
c12
c21
competencia,
otra (c12
<0
(2.12b)
(2.12a)
<0
c21 > 0
o al revs);
c21 < 0
o al revs); iii) la
simbiosis
> 0
o el
y
mutualismo,
c21 > 0
en el
o al revs).
34
2. Poblaciones interactuantes
estructuralmente inestables
.
35
2.1. Competencia
Vamos a comenzar con un modelo sencillo de dos especies en competencia,
para ilustrar tanto el anlisis de estabilidad lineal como un principio general
que se observa en la naturaleza.
Supongamos que cada poblacin tiene un comportamiento logstico en
ausencia de la otra:
[
]
dN1
N1
N2
b12
,
= r1 N1 1
dt
K1
K1
[
]
dN2
N2
N1
= r2 N2 1
b21
,
dt
K2
K2
donde
b12
b21
(2.13a)
(2.13b)
zamos:
du1
= u1 (1 u1 a12 u2 ) = f1 (u1 , u2 ),
dt
du2
= u2 (1 u2 a21 u1 ) = f2 (u1 , u2 ).
dt
(2.14a)
(2.14b)
tratar analticamente:
(2.15)
(2.16)
u2 = 0),
= 0, u2 = 1
u1 = 1, u2 = 0).
Es decir, tenemos
que en trminos
dimensionales signica
ejemplo, si
K2
36
K1
2. Poblaciones interactuantes
37
En el caso (b), si
K1 K2 ,
entonces
b12
b21
y es
bastante general. Existen sin embargo excepciones interesantes sobre las que
han trabajado Kuperman y Wio: si se permite que las poblaciones se muevan
difusivamente, dos especies que quietas se excluiran pueden coexistir [8].
Un caso interesante de exclusin competitiva es el de la extincin de Homo neanderthalensis (u Homo sapiens neanderthalensis ) por Homo sapiens
sapiens, durante su coexistencia en Europa hace algunas decenas de miles de
aos. Es un tema controversial, an no cerrado, pero la extincin competitiva
es una posibilidad. Un trabajo reciente con un modelo sencillo es [9].
dN
dt
dP
dt
donde
es una
presa
su
= N (a bP ),
(2.17)
= P (cN d),
(2.18)
depredador,
a, b, c
son constantes. El
alla
Malthus.
38
2. Poblaciones interactuantes
du
= u (1 v),
dt
dv
= v (u 1).
dt
(2.19)
(2.20)
u = v = 0,
(2.21)
u = v = 1.
(2.22)
y:
H = u + v ln u v.
Son trayectorias cerradas alrededor del equilibrio
un centro:
(2.23)
u = v = 1,
)
1 0
saddle,
L|u=v=0 =
0
)
(
0 1
= i centro,
L|u=v=1 =
0
(
(2.24)
(2.25)
2
T = = 2
a
,
d
(2.26)
39
dN
dt
dP
dt
= N F (n, P ),
(2.27)
= P G(n, P ).
(2.28)
(
)
N
F (N, P ) = r 1
P R(N ),
K
donde
R(N )
turacin para
40
(2.29)
grande:
2. Poblaciones interactuantes
(
)
hP
,
G(N, P ) = k 1
N
(2.30)
o:
G(N, P ) = d + e R(N ).
(2.31)
[ (
)
]
N
kP
= N r 1
,
K
N +D
[ (
)]
hP
= P s 1
,
N
dN
dt
dP
dt
(2.32)
(2.33)
ciclos lmite :
que atraen (o repelen, segn su estabilidad) a las trayectorias de sus vecindario. Estas rbitas cerradas pueden tener formas complicadas en el espacio
de fases (a diferencia de las simples elipses de los sistemas lineales), siempre
sin cortarse.
Un sistema muy sencillo con un ciclo lmite es el siguiente (en coordenadas
polares):
r = r(t)(1 r(t)2 ),
= 1,
donde las variables son
(2.34a)
(2.34b)
analizar por separado. Los equilibrios en la direccin radial son los valores
2
r=0
da
1>0
(inestable) y en
r=1
da
2 < 0
r = r(t) r(t)3 ,
= br(t)2 ,
donde
(2.35a)
(2.35b)
parte constante,
tiene una
del origen. Pero vemos tambin que tiene una parte que depende del radio,
es decir que la velocidad angular depende de la amplitud de la oscilacin (a
diferencia de los osciladores armnicos). Vemos que el sistema es parecido al
que escribimos antes. Le hemos puesto parmetros para poder analizar una
mayor riqueza dinmica.
De la ecuacin radial (desacoplada de la angular), tenemos que los equi
r son ahora r = 0 y r = . En el anlisis lineal la derivada
df /dr es ahora 3r2 , de manera que r = 0 puede ser estable o inestable
librios en
Si
<0
bifurcacin.
Pasemos a coordenadas cartesianas de manera de poder analizar la bifurcacin mediante el anlisis lineal. El sistema, en coordenadas cartesianas
42
2. Poblaciones interactuantes
(usando que
x = r cos
y = r sin ),
es:
(2.36a)
(2.36b)
(
J=
)
,
(2.37)
= i.
(2.38)
lo cual es natural ya que el anlisis lineal slo permite movimientos armnicos. A medida que
43
nes. En estos casos, an una pequea destruccin del hbitat puede tener
consecuencias dramticas para el ecosistema. Modelos sencillos nos ayudan
a pensar en el rol del ser humano en el manejo de los ecosistemas.
Supongamos una sola especie que ocupa un hbitat formado por zonas.
Supongamos que son plantas, y que cada zona est ocupada por un individuo.
Cuando un individuo muere, queda una zona vaca que podr ser
por otro. Sea
de
colonizada
p:
dp
= c p(1 p) m p,
dt
(2.39)
donde:
c: tasa de colonizacin.
m: tasas de extincin.
cp: tasa de ocupacin por zonas.
1 p: fraccin de zonas vacas.
El sistema es muy parecido al logstico. El equilibrio
p = 1
m
c
m = 0
c/
(2.40)
c > m. El resultado ms
< 1),
es decir
El trmino
dp1
= c1 p1 (1 p1 ) m1 p1 = f1 ,
dt
dp2
= c2 p2 (1 p1 p2 ) m2 p2 c1 p1 p2 = f2 .
dt
c1 p1 p2 es la competencia, medida con intensidad c1 .
(2.41)
(2.42)
p = 1
1
m1
,
c1
p = 1 p
1
2
44
(2.43)
m2 c 1 p
1
.
c2
(2.44)
2. Poblaciones interactuantes
La estabilidad de
p
1
m1 < c 1 .
Para
p
2
debe cumplirse:
c2 (1 p 2p ) m2 c1 p < 0,
1
2
1
(2.45)
(
c2 > c 1
c2 >
p
m2
1
+
1 p 1 m1
)
,
(2.46)
c1 (c1 + m2 m1 )
.
m1
(2.47)
La evolucin en estas condiciones muestra la persistencia de la competencia en esta situacin. Es una violacin del principio de exclusin competitiva,
deja huecos
puede aprove-
charlos
dpi
= fi (p1 , p2 , . . . , pn ) = ci pi
dt
(
1
j=1
)
pj
mi pi
i1
cj pi pj .
(2.48)
j=1
45
En el equilibrio tenemos
P = (p , . . . p )
1
n
con:
)
i1 (
mi
cj
p ,
=1
1+
j
ci
ci
j=1
p
i
(2.49)
A, ca , ma .
B , c b , mb .
Competidor superior:
Competidor inferior:
A,
B , extinguiendo
h: fraccin de zonas habitables.
pa : fraccin de zonas ocupadas por A.
pb : fraccin de zonas ocupadas por B .
v : fraccin de zonas vacas (h = pa + pb + v ).
en esa zona.
Tenemos:
dpa
= c a p a v ma p a + c a p a p b ,
dt
dpb
= cb pb v mb pb cb pa pb ,
dt
dv
= ca pa v + ma pa cb pb v + mb pb ,
dt
donde, como
46
h = pa + pb + v ,
(2.50)
(2.51)
(2.52)
2. Poblaciones interactuantes
1
(hca ma + mb ),
cb
ma
= h
,
ca
ma (ca + cb ) mb hca
=
ca cb
cb
cb
v =
(2.53)
p
a
(2.54)
p
b
(2.55)
cb
ca
>
,
mb
ma
(2.56)
cb
muy
en
la Ec. (2.55)):
reduce el nmero de zonas vacas.
reduce el nmero de zonas ocupadas por el superior.
aumenta la fraccin de ocupacin del competidor inferior.
Cuando
hc =
se
ma
ca
(2.57)
baja de
hc =
mb
.
cb
(2.58)
ea = eb ). La
parcial del hbitat puede llevar a la extincin total de una o todas las especies
del ecosistema.
Ejercicio: Resolver y hacer un diagrama de fases con las fracciones
en funcin de
AyB
h.
47
La deuda de la extincin
Veamos una ltima modicacin de las ecuaciones de Tilman, para analizar el efecto de la destruccin del hbitat en un sistema con muchas especies
[11]:
dpi
= fi (p1 , . . . , pn , D) = ci pi
dt
donde
(
1D
)
pj
mi p i
i1
j=1
cj p i p j ,
(2.59)
j=1
p (D)
i
)
i1 (
mi
cj
=1D
p .
1+
j
ci
ci
j=1
(2.60)
p (D) = 1 D
1
m1
.
c1
(2.61)
1 m1 /c1 .
Si el competidor do-
pi = q(1 q)i1
donde
(2.62)
mi = m.
coexistencia son:
c =
i
m
(1 q)2i1
(2.63)
con lo cual:
p
i
]
i1
[
(1 q)2i1
m
1+
= 1D
m/(1 q)2i1 j=1
(1 q)2j1
= 1 D (1 q)
2i1
(i 1) (1 q)
2i1
i1
j=1
48
(2.64)
1
(2.65)
(1 q)2j1
2. Poblaciones interactuantes
p = 1 (1 q)2i1 D.
i
Usando (2.61) y resolviendo para
de la
i-sima
(2.66)
Di 1 (1 q)2i1 .
(2.67)
D1 < D 2 < D 3 . . . .
E ),
D.
log(D 1)
= 2i 1.
log(1 q)
Despejamos
tenemos:
E=
(2.68)
E = i
especies) y
(2.69)
es
49
Adems, en general los competidores superiores son los que emplean los
recursos con ms eciencia, y ejercen un control importante regulatorio sobre
el ecosistema. Su extincin podra ser an ms perjudicial que lo que este
modelo permite entrever.
Finalmente, podra considerarse al hombre como un competidor ms?
Qu consecuencias tendra el anlisis? Seremos los primeros en extinguirnos?
dp1
= f1 ,
dt
...
dpn
= fn .
dt
(2.70)
(2.71)
(2.72)
p , . . . , p ,
1
n
perturbaciones:
dx1
x1
. . . = A . . . .
dxn
xn
dt
dt
(2.73)
aij
son
xP (x) = 0
x2 P (x) = ,
de modo que
(2.75)
A=BI
50
(2.74)
(2.76)
2. Poblaciones interactuantes
con
una matriz random. Ntese que el azar entra tan slo en la deni-
A.
B.
Los autovalores
con radio
n.
que:
1
(2.77)
< .
n
Estrictamente, una matriz random A ser estable con probabilidad P 1
(n ) si:
1
<
(2.78)
n
e inestable si
1
> .
n
(2.79)
B.
bij = 0
y con probabilidad
1
<
nC
1
>
nC
estable,
(2.80)
inestable.
(2.81)
51
2
2
1 C1 2 C2 ,
(2.82)
cadena alimenticia
52
2. Poblaciones interactuantes
dp1
dt
dp2
dt
...
dpi
dt
...
dpn
dt
con
(2.83)
(2.84)
(2.85)
(2.86)
r1 ,
r1 ,
ms y ms especies subsisten.)
Uta stansburiana ).
Si se trata de tres
53
donde
AB
signica A afecta a
B ,
siguientes ecuaciones:
con
dp1
=
dt
dp2
=
dt
dp3
=
dt
0 < < 1 < y +
p1 (1 p1 p2 p3 ),
(2.87)
p2 (1 p1 p2 p3 ),
(2.88)
p3 (1 p1 p2 p3 ),
(2.89)
> 2.
p = p = p =
1
2
3
1
.
1++
(2.90)
1
1
1
1++
1
(2.91)
k =
n1
k = 0, 1, . . . , n 1,
k
cj j ,
(2.92)
j=0
con
cj
j = exp(2i/n),
en general. As que:
0 = 1, con
54
autovector
(1, 1, 1),
(2.93)
2. Poblaciones interactuantes
1 = 2 =
(
)
1
1 e2i/3 e4i/3 ,
1++
(2.94)
que satisfacen:
Re
Cuando
(1 ) = Re (2 ) =
pi = 0,
>2
1
1+ + > 0
1++
2
(2.95)
-lmite
(detalle tcnico que se prueba con una funcin de Lyapunov). El sistema pasa
cada vez ms tiempo cerca de uno de los equilibrios.
Un sistema real (discreto) con exactamente esta dinmica, por supuesto
llevara eventualmente a la extincin de una de las especies y luego, al reducirse a dos especies, a la extincin de una segunda y la subsistencia de
slo una. Sin embargo, modelos ms elaborados (veremos uno de ellos ms
adelante) permiten la persistencia cclica de las tres especies, tal como se
observa en el sistema de las lagartijas.
55
56
Captulo 3
De los individuos a las
poblaciones
Los modelos tradicionales de la ecologa matemtica describen en forma diferencial la evolucin de densidades. Por ejemplo, para una especie se
escribe la ecuacin logstica:
dN
= rN
dt
(
)
N
1
.
K
(3.1)
poblaciones
NIVEL MESOSCPICO
= leyes macro +
uctuaciones alrededor
promediado
(degeneracin)
modelo micro 1
modelo micro 2
suave
determinista
individuos
discreto
estocstico
En este captulo vamos a llevar adelante un programa de este tipo. La formulacin microscpica del modelo, correspondiente a poblaciones discretas,
vamos a hacerla de todos modos en una aproximacin bien mezclada para
simplicar. Vamos a suponer tambin que los eventos individuales (muertes,
57
modelos de urna.
Supongamos que tenemos una especie, A, que vive en una zona donde hay
E.
A+AA+E
competencia directa
nacimiento (competencia indirecta)
AE
(3.2b)
muerte.
A+E A+A
(3.2a)
(3.2c)
A + E = N ( , el
(3.3)
P (x)dx = 1,
valor medio
varianza
x(t),
se la llama
P (A, t) : pobabilidad
58
de tener
individuos a tiempo
t.
A.
A.
La ecuacin maestra describe la evolucin de esta distribucin de probabilidad como un balance entre procesos de ganancia y de prdida de probabilidad, del siguiente modo:
ganancia
prdida
dP (A, t)
=
T (A|A )P (A , t)
T (A |A)P (A, t),
dt
A
A
(3.4)
probabilidades de transicin,
cambia de
one-step process ).
dP (A, t)
= T (A|A 1)P (A 1, t) + T (A|A + 1)P (A + 1, t)
dt
T (A 1|A)P (A, t) T (A + 1|A)P (A, t).
(3.5)
59
A1
A1
A+1
A+1
a.
A. El segundo trmino de
A+E A+A
(3.6)
A E.
(3.7)
AE
T (A + 1|A) = 2b
A1E
T (A|A 1) = 2b
A+1
T (A|A + 1) = d
.
T (A 1|A) = d
(3.8a)
(3.8b)
(3.8c)
(3.8d)
A+E
E+A
saco
60
f (n) = f (n + 1)
f (n) = f (n 1).
(3.9a)
(3.9b)
dP
dt
(3.10)
(3.11)
pequeo).
El desarrollo de van Kampen se basa en el siguiente
Ansatz:
Observemos lo siguiente:
A(t)
A(t) = (t) +
(t).
(3.12)
do que este proceso es la superposicin de dos partes, los dos trminos del
Ansatz: una parte proporcional a
rmetro
El pa-
representando una evolucin determinista del sistema en la escala macroscpica. El segundo trmino representa las uctuaciones, que son de un tamao
menor que las variables macroscpicas, y su dinmica es un proceso estocstico
Figura 3.4: El ansatz de van Kampen representado grcamente: la distribucin de probabilidad evoluciona hacia una campana cuyo mximo sigue la
dinmica determinista, y cuyo ancho representa las uctuaciones.
de
(t), ya que se lleva toda la parte uctuante de A(t) y por lo tanto es equi-
P (A, t).
P (A, t).
El parmetro del desarrollo va a ser
1/2 ,
donde
como dijimos, es t-
[ ]
A A
dP
dA
= ( 1)
P (A) + (1 1) 2b
P (A)
dt
P (A)
(3.13)
de encima:
1
1 1 2
= 1+
+
+
2 2
1
1 1 2
1
= 1
+
2 2
62
(3.14)
(3.15)
1
vlidos para versiones continuas de los operadores de paso y . La idea
1
pequea ( + 1/ ).
Reemplazamos entonces los operadores por sus desarrollos. Si ponemos
slo los primeros trminos:
[
]
]
[
1
A
1 2
1 2
dP
1
dA() +
2bA
+
+
(),
dt
2 2
2 2
(3.16)
(, t) = P (A, t)
a la distribucin de probabi-
solamente.
Finalmente reemplazamos el Ansatz:
[
]
dP
1
1 2
+
d( + )()
dt
2 2
(3.17)
[
]
1
1 2
+
+
2b( + )
().
2 2
1
= + d( + )()
2
[
(
)
]
(3.18)
+ + 2b( + ) 1
().
2
= [d 2b(1 ) ]
[
]
d
0
+ d () + 2b(1 2) () + b(1 )
(3.19)
2
(
)
1
+o
.
(, t) (, t)
dP (A, t)
=
,
dt
t
(3.20)
63
ya que:
d
P ( + ) =
+
dt
t
t
a
A constante
,
t
(ya que a
cte:
=
= ).
dt
(3.21)
/ ,
, que
= d 2b(1 ).
(3.22)
)
(
d
,
= (2b d) 2b 2 = (2b d) 1
d
dt
1 2b
s
(3.23)
d/2b
E.
(0) = 0 = A0 /,
A0
(t) =
r
r
t r
; c := s
(si r = 0).
rt
s ce
s
0
(3.24)
3.1.2. Fluctuaciones
Pasemos al orden siguiente,
y (3.20) obtenemos:
[
] 2
d
(, t)
2
2
f (t)
g(t)/2
(3.25)
64
0 (P (A, 0)
ecuacin de Fokker-Planck.
).
(t)).
En
a lo su-
dependen
Si no tuvisemos la solucin
=
2 =
()d,
(3.26a)
2 ()d.
(3.26b)
nes dinmicas para los momentos, que nos dicen cmo evolucionan el valor
medio y el ancho de las uctuaciones:
g 2
= f +
2 2
(3.27)
65
g
2
2
t = f +
)
(
g
2
= f
+
+
2
g
|
= f f 2 +
2
=0
=0
=0
= f
(3.28)
t = 0 e
Con la condicin inicial de la gura 3.5:
t
0
f (( ))d
(3.29)
(0) = A0 / 0 = 0 t = 0
(t)).
t 2 = 2f 2 + g
que se puede resolver con un factor integrante
sin uctuaciones,
2 = 0
(3.30)
e2rt
. Con la condicin inicial
4
se tiene la solucin:
2 t =
d
2b
(si
r > 0).
(3.31)
r <0
aproximadamente
A = 0).
2 t =
con
r, s
1
2s2 bd(1 e2rt )
s cert
sc(4b2 + 10bd)ert (1 ert )
2c2 r(4b2 + 4bd)te2rt
c3 (2b + d)e2rt (1 ert ),
(3.32)
mente que:
Si el sistema incluyera la competencia directa
A + A A + E,
habra
66
Figura 3.6: Evolucin temporal de la distribucin, con uctuaciones gaussianas y no gaussianas en el estado estacionario.
, lo cual justica a
poste-
mation. No hay necesidad de detenerse all. El desarrollo es sistemtico, y rdenes sucesivos dan correcciones al comportamiento Gaussiano
de las uctuaciones. El orden siguiente corresponde a uctuaciones de
1
orden , es decir del orden de un solo individuo, y en general es
innecesario.
4. Este desarrollo no es un mtodo caprichoso ms para resolver una ecuacin maestra. Provee nada menos que el sustento de la existencia de las
leyes macroscpicas. Y tambin de la validez de otros mtodos aproximados, ms bien heursticos (p. ej. Langevin) en los que se suma un
trmino de ruido a una ley macroscpica conocida.
68
Captulo 4
Regulacin de la expresin
gentica
4.1. Circuitos de expresin gentica
Dentro del citoplasma coexisten una gran cantidad de substancias qumicas que interactan unas con otras. Estas reacciones forman una intrincada
red en la cual la presencia de unas substancias afectan la produccin, la existencia y la degradacin de otras. Es un sistema dinmicamente muy complejo,
y su resultado es el metabolismo, lo que la clula
hace.
De particular inters son las reacciones qumicas involucradas en la expresin de los genes, cuyo resultado es la produccin de protenas. Todas las
clulas de un organismo, abarcando una gran diversidad de tejidos, tienen en
su ncleo el mismo ADN. A pesar de ello, son muy distintos entre s, cada
tipo sintetizando una o unas pocas protenas (que denen el tipo celular). Es
decir, en cada clula algunos genes estn activos y otros estn suprimidos.
Mediante estudios especcos en organismos sencillos (como el bacterifago
69
a la concentracin de
mRNA y
dm
= m m m,
dt
dp
= p m p p.
dt
(4.1)
(4.2)
dm
dp
=
= 0,
dt
dt
m
m =
,
m
(4.3)
p =
p m p
m =
.
p
m p
(4.4)
Veamos un poco los valores aproximados que pueden tomar estos parmetros.
Transcripcin:
1nM/min <60nM/min.
1
m
Degradacin de la protena:
1
p t
de duplicacin.
m 1-10nM, y p 100-1000nM. El
15
es V 10
l, con lo cual tenemos que 1nM
E. coli
70
4. Expresin gentica
Figura 4.2: Una protena que reprime su propia expresin. Los dos diagramas
son habituales representaciones del mecanismo.
bilidad, y
su
capacidad.
sensi-
producir tanto represin como activacin. Por ejemplo, la gura 4.2 muestra
el ms sencillo de los mecanismos de represin: la
autorepresin.
dm
= m gR (p) m m,
dt
dp
= p m p p,
dt
donde
gR (p)
(4.5)
(4.6)
la transcripcin. Aun sin conocer sus detalles, podemos imaginar que tiene
una forma como la que vemos en la gura 4.3 (izquierda). Una funcin activadora o estimuladora de la transcripcin, a su vez, podr tener una forma
como la de la gura 4.3 (derecha).
Ciertamente, la represin puede ser ms complicada, como en el mecanismo llamado de
toggle switch
red de represin mutua. Es de esperar que haya en este sistema dos situacio-
71
R2
bajo, o al
toggle switch.
se mantiene el nivel de
Supongamos que las tasas son las mismas para simplicar el anlisis de
un sistema de este tipo. Podemos escribir:
dm1
dt
dm2
dt
dr1
dt
dr2
dt
donde la funcin
72
= m gR (r2 ) m m1 ,
(4.7a)
= m gR (r1 ) m m2 ,
(4.7b)
= p m1 p r1 ,
(4.7c)
= p m2 p r2 ,
(4.7d)
4. Expresin gentica
E. coli,
m p .
Como consecuencia de
dm/dt 0.
esclavizada
mi (rj ) =
a la concentracin de la protena.
mi = 0
m
gR (rj ),
m
i, j {1, 2}.
(4.8)
dri
m
= p
gR (rj ) p ri ,
dt
m
i, j {1, 2}.
(4.9)
0
En el estado estacionario tendremos:
dri
= 0 = 0 gR (rj ) p ri ,
dt
0
ri (rj ) = gR (rj ).
p
(4.10)
(4.11)
Esta ecuacin dene implcitamente los equilibrios. Usando una forma genrica para
gR
las nulclinas de (4.9)). La gura 4.5 muestra que hay dos situaciones posibles,
segn cun abrupta sea la transicin entre los niveles de represin alta y baja
(que se caracteriza con un parmetro llamado
distribuidos homogneamente dentro de la clula (no hay efectos de transporte). Claramente ninguna de las tres es del todo compatible con lo que
sabemos sobre el metabolismo. Por un lado, vimos que en
E. coli
las clulas
involucradas pueden ser muy poquitas. Por otro lado, el citoplasma es muy
complejo, y el transporte (pasivo y activo) de las molculas hace que tanto el
espacio como el tiempo que tardan en recorrerlo cumplan roles importantes
en los sistemas de reaccin.
73
toggle switch.
(r1 , r2 ),
dP (m, t)
= [P (m 1) + (m + 1)P (m + 1)] [mP (m) + P (m)],
dt
ganancia
prdida
= [P (m 1) P (m)] + [(m + 1)P (m + 1) + mP (m)],
= (1 1)P (m) + ( 1)mP (m),
(4.12)
donde hemos usado los operadores de paso denidos en el Captulo 3.
Resolvamos la ecuacin (4.12) usando un mtodo distinto: la
funcin gene-
F (z, t) =
z m P (m, t).
(4.13)
m=0
74
4. Expresin gentica
sucesivas derivadas en
F (1, t) =
F (z, t)
z
2
F (z, t)
z 2
z = 1:
P (m) = 1,
(normalizacin de
m z m1 P (m)
z=1
z=1
z=1
P ),
(4.14)
m P (m) m(t),
z=1
= m2 (t) m(t).
(4.15)
(4.16)
F
F (z, t)
= (z 1)F (z, t) (z 1)
.
t
z
(Ver [17], cap. VI, sec. 6:
m=0
.)
condicin de borde en
sumar
de
F (z).
(4.17)
Hay que usar la siguiente propiedad de los operadores de paso: g(n)f (n) =
f (n) g(n). La diferencia en los lmites de la suma es un inconveniente, pero en
la prctica resulta casi siempre irrelevante porque los trminos faltantes se anulan (van
Kampen, [17] VI.3.3).
1
n=1
N 1
n=0
75
F/t = 0
z:
F
= F (z),
z
F (z) = e (z1) ,
(4.18)
(4.19)
P (m).
En primer lugar:
F
z
=
z=1
= m ,
(4.20)
2F
z 2
z=1
( )2
= m2 m ,
=
2 m2 m2 = m2 m2 + m m
= m2 m m2 + m =
2
2
()
()
2
= .
76
m(t)
(4.21)
(4.22)
(4.23)
(4.24)
es un proceso de Poisson.
4. Expresin gentica
factor de Fano
2
1
=
2
m
m
=
=
m
en el ejemplo calculado.
(4.25)
m p
F (z1 , z2 ) =
m,p z1 z2 P (m, p, t). Calcule la desviacin
fraccional de la protena p = p /p.
y resuelva con una
2
p
[
]
2
p
1
p
=
=
1+
,
p2
p
m + p
(
)
1
p
1
1+
:=
(1 + b),
p
m
p
b.
(4.26)
(4.27)
m p ,
como
experimentalmente!
burstiness
se la observa
(gura 4.8).
0 :
1 :
inactivo,
(4.28)
activo,
(4.29)
77
-gal,
debidos al fenmeno de
podra asociarse a un tipo celular (un tejido) del organismo. En tal caso,
tendramos que el nmero de tipos celulares crece exponencialmente con
N.
Ntipos
En los seres humanos, por ejemplo, con
N.
N 105 , Ntipos = 254,
(4.30)
y no
1030000 .
Una propiedad adicional es que cada tipo de clula es sumamente estable. Una vez establecido, se mantiene durante toda la vida de la clula.
(Ocasionalmente el patrn de activacin gentica, sin embargo, puede resultar drsticamente alterado, como es el caso de los oncogenes, que pueden
activarse por accin viral y activar la reproduccin ilimitada de la clula y
desembocar en un cncer.)
Un enfoque de este tipo de problemas, radicalmente distinto al reduccionismo de la biologa molecular, es el desarrollado por Stuart Kauman
a nes de los `60s [24], basado en el anlisis de redes booleanas, en las que
propiedades similares a la diferenciacin celular surgen espontneamente. Se
trata de redes booleanas aleatorias, similares a los autmatas celulares en
que son discretos el espacio, el tiempo, y el conjunto de estados
= {0, 1}.
Pero la forma en que se conectan los elementos es distinta que en los CA.
Para cada uno de los
Si
de
otros
(4.31)
4. Expresin gentica
A pesar de la enorme aleatoriedad (en dos niveles: la dinmica y la conectividad) las redes de Kauman tienen sorprendentes propiedades de autoorganizacin que las hacen particularmente interesantes desde el punto de
vista de la organizacin del genoma y la diferenciacin celular [25]. Kauman discute adems su importancia en el contexto de la evolucin prebitica
y el origen de la vida [29, 30].
4.3.1. Modelos N K
Cada elemento o gen recibe entradas de otros
K = 2.
79
t+1
t
1
entradas es exponencial
Nf (K) = 2 2K .
(4.32)
un ciclo de perodo 7.
Paras redes grandes, comparables a genomas, podemos estudiar las siguientes propiedades:
80
4. Expresin gentica
Figura 4.11: Cuenca de atraccin (una de las 15) de una red con
K = 3.
N = 13,
estados de la red.
2N ).
2N ).
N K.
Caso K = N
81
Cada elemento recibe como input todos los estados del sistema. Existe
una sola conectividad de este tipo. Es el caso ms desordenado posible y la
dinmica resulta aleatoria.
Longitud de los ciclos:
Nmero de atractores:
Tc 1 2N .
2
Na N . (Por
e
ejemplo,
N = 200, Na 74.)
Los atractores son muy inestables, con separacin exponencial entre estados que dieren en 1 bit.
Caso K = 1
Este caso tiene los elementos conectados a slo un vecino, con lo cual
muchos quedan formando colas y no inuyen mayormente en la dinmica.
Nmero de elementos en bucles desconectados:
1/8 log2 N
Longitud de los ciclos: Tc e
.
( )N (1+o(1))
2
Nmero de atractores: Na
.
e
Nb
N ln N .
Tc .
N
Na N .
Los atractores resultan tpicamente estables frente a perturbaciones minimales, y resistentes a las mutaciones en
i .
10 000,
En
tenemos
K =2
Na 100
Tc 100,
N =
1
m(i) =
Si (t).
t=1
m(i)
P (m)
P (m)
(4.33)
P (m)
ser:
Caso K 5
Longitud de los ciclos:
Nmero de atractores:
82
Tc 1 2bN (b [ 1).
>
2
(
)1 ] kN
1
Na 2 N log 1
N
.
2
4. Expresin gentica
K = Kc = 2.
son las
K = 2.
K=N
K = 1.
N K.
Las
conexiones de cada
N .
otro conjunto
83
Figura 4.13: Cuando coinciden los estados de los inputs de un nodo de ambas
redes, en el tiempo siguiente coinciden los estados de ese nodo.
Si
N ,
es nito
El
solapamiento
estado, a tiempo
como la fraccin
a(t)
t.
sitios solapados es
a(t)K .
t+1, en el mismo estado en las dos redes (solapado),
t ni la regla en particular. Por lo tanto a(t)K
es una parte de la fraccin de sitios solapados a tiempo t + 1. La gura 4.13
esquematiza esta situacin para K = 2.
K
La fraccin restante 1 a(t)
an puede solaparse por coincidencia de la
Tal sitio va a estar, a
84
1/2(1
4. Expresin gentica
1
a(t + 1) = a(t)K + (1 a(t)K ),
2
1
=
[1 + a(t)K ].
2
(4.34)
(4.35)
d(t) =
(1)
(2)
(4.36)
i=1
y que se relaciona con el solapamiento as:
a(t) =
N d(t)
.
N
(4.37)
Entonces:
1
d(t + 1) = [1 (1 d(t))K ] fK (d).
(4.38)
2
fK (d)
d d
K
=
[1 d ]K1
2
K
=
.
2
(K) =
(4.39)
(4.40)
(4.41)
solamente
por el genoti-
85
K=1
y 3.
E. coli
sinteti-
cI,
de estos genes
[26].
A medida que el uso de micro-arrays ha acelerado enormemente el relevamiento de las redes de regulacin gentica, hay cada vez ms evidencia.
Por ejemplo, en la planta
Arabidopsis thaliana
K=2
es un
poco decepcionante, ya que en las redes de regulacin genmica la conectividad es un poco ms grande. Una posible solucin para esto son redes con
funciones canalizadas, es decir sesgadas hacia uno de los estados, el 1, por
ejemplo. Es decir, las funciones se eligen a lazar, pero favoreciendo las que
en redes genmicas reales, de manera que no existe an una respuesta concluyente para este problema. Existe sin embargo cierta evidencia de que la
dinmica del sistema de interaccin gentica es crtica en algunos organismos. Obsrvese la gura 4.15 que muestra el mapeo equivalente al de la gura
4.14, y se ver que son compatibles con el comportamiento crtico (K
= 2)
86
4. Expresin gentica
63, 036204
(2001)).
87
88
Captulo 5
Ondas de poblacin
Todos los fenmenos que hemos descripto con ecuaciones de poblacin
ocurren en el espacio extendido. Lo mismo ocurre a otras escalas en los sistemas biolgicos: inter- o intra-celularmente, la propagacin de una concentracin qumica o de una deformacin mecnica, o de una seal elctrica, etc.,
determina el curso de la evolucin del sistema.
A nivel molecular el mecanismo de transporte suele ser la difusin, si bien
existen tmbin mecanismos de transporte activo de protenas en en citoplasma llamados
motores moleculares.
u
2u
= D 2,
t
x
donde
(5.1)
El fenmeno de transporte difusivo es muy ineciente para llevar informacin de un lado a otro de la clula. Por ejemplo, el tiempo necesario para
llevar informacin a lo largo de una distancia L es el tiempo caracterstico de
2
5
7
difusin: T L /D . Si L = 1mm, tenemos que en la clula T 10 10 s,
o sea entre 1 da y 3 meses! Evidentemente tiene que haber otros mecanismos
en juego.
El comportamiento usual e intuitivo de la difusin: el de borronear estructuras, resulta drsticamente modicado cuando se lo acopla a un mecanismo
89
de reaccin:
2u
u
= f (u) + D 2 .
t
x
(5.2)
En estos casos ocurre un pequeo milagro matemtico y son posibles soluciones tipo onda viajera, en forma de perles de que propagan sin cambiar
de forma:
u(z)
con
z = x ct.
(5.3)
c.
u
2u
= k u(1 u) + D 2 ,
t
x
(5.4)
u
2u
= u(1 u) + 2 ,
t
x
donde hemos hecho el cambio de variables
t = kt
(5.5)
x = x k/D,
y luego
en (5.5):
U (z)
dU z
u
= U (x ct) =
=
= cU ,
t
t
t
dz t
dU z
u
=
U (x ct) =
= U ,
x
x
dz x
2u
u
z
=
=
U = U
= U .
2
x
x x
x
x
90
(5.6)
(5.7)
(5.8)
5. Ondas de poblacin
Figura 5.1: Estados estacionarios homogneos, estable e inestable, de la ecuacin de Fisher, y estado no homogneo que los conecta en forma de frente.
U + cU + U (1 U ) = 0.
Tenemos que determinar ahora el o los valores de
(5.9)
de (5.9) satisfaga:
l U (z) = 1,
m
l U (z) = 0.
m
(5.10)
U = V
V = U = cV U (1 U )
f,
g,
(U, V )
(5.11)
(5.12)
cV U (1 U )
dV
=
.
dU
V
Los puntos crticos de este sistema son
(0, 0)
(1, 0).
(5.13)
Analicemos su estabi-
lidad lineal:
f
= 0,
U
g
= 1 + 2U,
U
f
= 1,
V
g
= c,
V
(5.14)
(5.15)
91
(
J =
(
J(0,0) =
0
1
1 c
)
0
1
1 + 2U c
(5.16)
1
= (c ) + 1 = 2 + c + 1 = 0
1 c
(5.17)
c2 > 4
1
= (c c2 4) 2
2
c <4
nodo estable
(5.18)
espiral estable
J(1,0)
(
)
0 1
1
=
= (c ) 1 = 2 + c 1
1 c
1 c
(5.19)
1
= (c c2 + 4), ensilladura.
2
(5.20)
c c0 = 2
(5.21)
En resumen, si
(U, V ),
que representan
c c0
oscila
92
5. Ondas de poblacin
c c0 = 2 kD.
(5.22)
u(x, 0)
{
1
u0 (x) =
0
u(x, 0) = u0 (x) 0,
con
x1 < x2
u0
continua, entonces
u(x, t)
si
si
x x1 ,
x x2 ,
u(x, 0)
(5.23)
evoluciona asintticamente a un
c = c0 = 2 .
x x,
as que hay
una solucin
u(x, t) = U (x + ct),
(5.24)
de modo que una condicin inicial positiva en un dominio (una regin acotada) evoluciona hacia dos frentes, de propagacin opuesta, como se ve en la
gura 5.3.
Figura 5.3: Un frente doble evoluciona a partir de un estado inicial con soporte compacto.
No se conocen soluciones analticas generales de (5.9) o (5.13) (excepto
para valores particulares de
aproximada (perturbativa)
c = 2, 0,25
1
+o
U (0) =
4c
1
c5
)
,
(para
c 2)
(5.25)
93
u
2u
= f (u) + 2
t
x
donde
u2 ,
tiene 2 ceros
u1
u2 ,
(5.26)
u1
con
con
c c0 = 2
f (u1 ).
(5.27)
z
= z,
c
U (z) g().
(5.28)
U + cU + U (1 U ) = 0
1 dg
c d
d2 g
1 d2 g
U = 2 2 = 2
c d
d
U =
94
(5.29)
(5.30)
(5.31)
5. Ondas de poblacin
d2 g dg
+
+ g(1 g) = 0,
d 2 d
(5.32)
con:
0<
1
= 0,25.
c2
0
(5.33)
g(, ) = g0 () + g1 () + .
Las condiciones de borde (y de centro) para
g0 () = 1,
gi () = 0,
g0 (0) = 1/2,
gi (0) = 1/2,
(y
(5.34)
imponen:
g0 () = 0,
gi () = 0, i = 1, 2, . . .
(5.35)
(5.36)
] (
)
d2 g0
dg0
d 2 g1
dg1
+ 2 +
+
+ (g0 + g1 )(1 g0 g1 ) = 0
d 2
d
d
d
o(1) :
o() :
dg0
+ g0 (1 g0 ) = 0
d
d2 g0 dg1
+
g0 g1 + g1 (1 g0 ) = 0
d 2
d
d2 g0
dg1
+ g1 (1 2g0 ) = 2
d
d
(5.37)
(5.38a)
(5.38b)
(5.38c)
y = 1/g0
y se obtiene:
g0 () =
(teniendo en cuenta que
1
1
=
1 + ae
1 + e
(5.39)
g0 (0) = 1/2).
95
2
g0 + g0 g0 = 0,
(5.40)
Derivo:
g0 + g0 2g0 g0 = 0,
g0 + (1 2g0 )g0 = 0,
g
(1 2g0 ) = 0
g0
(5.41a)
(5.41b)
(5.41c)
dg1
g0
g0
g1 () =
g0
ln(4|g0 |)
g1 = g0
g0 )
(5.42)
o():
[
]
e
4e
=
ln
.
(1 + e )2
(1 + e )2
(5.43)
[
]
( )
4ez/c
1
1
ez/c
1
U (z, ) =
+ 2
ln
+o 4 ,
z/c
z/c )2
z/c )2
1+e
c (1 + e
(1 + e
c
con
c c0 = 2
(5.44)
1/c2 ).
c = 2. Sin
por su denicin
em-
o(1)!)
del desarrollo.
mxima derivada
U = g = (go + g1 + o(2 )) = 0
g0 + g1 + o(2 ) = 0
(substituyendo) = 0 z = 0.
(5.45)
(5.46)
(5.47)
Entonces:
U (0) =
1
+ o(c5 )
4c
(5.48)
96
Captulo 6
Juegos evolutivos
La Teora de Juegos se origin en los esfuerzos para entender los juegos
de saln, como el pker y el ajedrez, y su formulacin matemtica se llev
a cabo para describir diversos comportamientos econmicos. En principio,
abarca cualquier situacin que involucre una interaccin estratgica. Provee
una manera de calcular la ganancia esperada de los jugadores al elegir distintas estrategias de juego y realizar sus movidas. Comprende situaciones
de competencia, desde los juegos de saln hasta la guerra, pero tambin de
cooperacin y altruismo. Cuando surgi la formulacin matemtica que forma el ncleo de la teora, en los aos `50, fue popular entre los analistas de la
Guerra Fra. En los `70 los bilogos la adaptaron para describir situaciones
de evolucin biolgica. En los `80 renaci el inters entre los economistas,
lo que llev al Premio Nbel otorgado a John Nash en 1994. Hoy en da se
ha expandido al currculo de muchas ciencias, desde la antropologa hasta la
neurobiologa, y tiene un potencial para proveer un lenguaje unicador en
reas dispares de la ciencia.
Formalmente, la Teora de Juegos es el estudio de los resultados que surgen de interacciones estratgicas entre jugadores racionales. Estos resultados
dependen de las preferencias de los jugadores, y no de us intenciones. El signicado de esta especie de denicin no resultar claro ni preciso a menos
que se denan y expliquen todos los trminos de la denicin. El propsito
del presente captulo es ms modesto: proveer una introduccin a los conceptos y tcnicas fundamentales de la teora, en particular en aplicaciones
pertenecientes al campo del comportamiento animal.
97
genstern estaban al tanto de la dicultad que fue resuelta gracias a las ESS,
y de hecho al nal del primer captulo de
Behavior, escriben:
We repeat most emphatically that our theory is thoroughly static. A dynamic theory would unquestionably be more complete
and therefore preferable. But there is ample evidence from other
branches of science that it is futile to try to build one as long as
the static side is not thoroughly understood.
Los objetivos originales de la teora consistan en encontrar principios
generales del comportamiento racional. Se esperaba que ste resultara ptimo
contra un comportamiento irracional. Se analizaban entonces experimentos
imaginarios entre jugadores perfectamente racionales, y que saban que sus
oponentes tambin lo eran, y que usaran una estrategia similar. Result
que se estaba pidiendo demasiado, que la racionalidad de los jugadores era
una condicin demasiado restrictiva y, en ltima instancia, perjudicial. La
especie de los jugadores racionales entr en el camino de la extincin al
introducirse la doctrina de la mano temblorosa: qu pasara si un jugador
creyese que, ocasionalmente, su oponente hara la jugada incorrecta en lugar
de la correcta? Es una cuestin sumamente racional de considerar. Qu
tan ocasional podra ser ese comportamiento? Tiene relevancia que los
jugadores se equivoquen a propsito, habiendo concebido la jugada correcta,
pero no llevndola a cabo?
Una vez abierta la puerta de la irracionalidad, no hubo vuelta atrs: los
jugadores ya no son lgicos perfectos.
Esta situacin result en extremo favorable para la teora, ya que abri
las puertas a innumerables aplicaciones en las ciencias sociales, desde la tica
a la economa, desde la poltica hasta el comportamiento animal. Al no estar
restringidos por el comportamiento racional, los jugadores pueden aprender,
adaptarse, evolucionar. En lugar de encontrar la solucin perfecta basada
en consideraciones a priori, se trata ahora de estudiar el comportamiento dinmico de modelos de juegos denidos por estrategias, payos y mecanismos
98
6. Juegos evolutivos
tness
(estrictamente, el nmero de
maximizar su tness. El
modelo de optimizacin
para un comportamiento de este tipo ser que ambas tendencias tendrn por
efecto que la intensidad ptima se encuentre en algn valor intermedio, en
principio seleccionado naturalmente.
Ahora bien, en general este animal no se encontrar solo, sino que habr
otros machos tratando de atraer a las mismas potenciales parejas. De manera
que el xito de su comportamiento depender no solamente de cun fuerte
chille,
satlite.
estrategias, o modos de
99
Johann
Sebastian
Jugadores
{
Cartas
As
Rey
a)
b)
a)
b)
a)
b)
100
6. Juegos evolutivos
NB:
V:
NV:
B:
No ver.
Sebastian slo debe actuar si J eleva la apuesta, si no, no. Notemos que
ambos jugadores bien pueden decidir qu estrategia usar aun antes de iniciar
la mano.
El resultado es, por supuesto, incierto, ya que depende de la carta que
saque J, al azar. Por ejemplo, si Johann elige de antemano NB (no blufear)
y Sebastian elige V (ver), los resultados posibles son:
1. Con probabilidad
p = 1/2,
2. Con probabilidad
p = 1/2,
El
payo esperado
1
1
+ 2$ 1$ = 0,50$
2
2
(6.1)
Del mismo modo podemos analizar las restantes combinaciones de estrategias de J y de S, que pueden representarse mediante la siguiente
payo :
Payo de J
Si S ve
Si S no ve
Si J blufea
Si J no blufea
0.50
matriz de
Como lo que gana Johann es lo que pierde Sebastian, est claro que
tenemos una matriz de payo para Sebastian que es opuesta a la de Johann:
Payo de S
Si S ve
Si S no ve
Si J blufea
-1
Si J no blufea
-0.50
suma cero.
0,50).
0,50).
101
1.0
0.083
0.249
0.415
0.166
0.8
0.332
0.5
0.6
PJ
0.4
1.0
0.3
0.498
0.249
0.4
0.2
0.0
0.332
0.5
0.664
0.581
0.2
0.083
0.5
x
0.83
1.0
0.166
0.0
0.0
0.0
0.415
0.2
0.4
0.913
0.747
0.6
0.8
Vemos que rpidamente, los jugadores empezarn a pasearse por las distintas estrategias. Es posible que dejen de predeterminar sus estrategias, y
empiecen a usar una u otra, con ciertas probabilidades, al azar. en otras palabras: que dejen de usar estrategias
mixtas.
puras
y empiecen a usar (
estrategias
Llamemos:
x:
y:
1
P (J) = 1 x(1 y) + (1 x)y
2
1
1
= x xy + y xy
2
2
1
3
= x + y xy.
2
2
Esta
P (x, y)
(6.2)
(6.3)
(6.4)
x = 1/3
y = 2/3.
102
x > 1/3.
y = 1,
para reducir al
1.0
6. Juegos evolutivos
mnimo la ganancia de J:
minimal
y = 2/3
son estrategias
P/x = 0) se
estrategias x = 1/3,
(donde
y = 2/3
en ingls).
x = 1.
gura)
Vemos que la estrategia maximin es una especie de equilibrio, pero deja
bastante que desear: en cuanto un jugador la abandona, el otro puede tomar
ventaja.
En todos los juegos de suma cero como ste, existe esta estrategia llamada maximin conservadora que le conviene a los dos jugadores a la vez.
Pero la mayor parte de los juegos no son de suma cero.
103
Payo de J
Si S pelea
Si S cede
Si J pelea
-10
Si J cede
-1
Payo de S
Si J pelea
Si J cede
Si S pelea
-10
Si S cede
-1
Y la de Sebastian es la misma:
P (J) = 10xy + x y,
P (S) = 10xy + y x.
(6.5)
(6.6)
Es el famoso juego de dos autos corriendo hacia un acantilado que est representado
en la pelcula
.
1
104
6. Juegos evolutivos
1.0
1.0
9
8
0.8
0.8
7
6
0.6
0.6
4
0.4
5
0.4
2
0.2
0.2
0
0.0
0.0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
+ 1(1 y))
se
no
desviarse de 1/10,
siempre que el otro permanezca en 1/10. Pero si Johann tiene alguna razn
para creer que Sebastian est peleando con
y > 1/10,
le conviene no pelar
x = 0,4?
x = y = 1/10,
x > 1/10.
autorregulacin
(dentro
105
evolutivamente estable.
estrategia
Chilln
Satlite
Chilln
E(C, C)
E(S, C)
E(C, S)
E(S, S)
Satlite
106
6. Juegos evolutivos
por expectation).
Cada payo depende de dos variables: la primera es la estrategia focal,
y la segunda es el oponente.
Cada la contiene todas las posibles confrontaciones correspondientes
a cada posible estrategia focal. En particular, ntese que bien puede
ocurrir que
Veamos cmo calcular los payos correspondientes a cada posible confrontacin. En primer lugar, se necesita una descripcin de la estrategia: en qu
consiste, cmo se comporta con respecto a las otras estrategias. Esto ya lo
tenemos para el ejemplo de chillones y satlites. A continuacin necesitamos
enumerar y cuanticar los siguientes elementos:
Probabilidades de ganar y de perder.
Valor del (o de los) recursos ganados.
Costos producidos al ganar.
Costos por perder.
Est claro que los valores de ganancias y costos deben estar expresados en una
unidad en comn (que en general ignoraremos, expresando todo en unidades
arbitrarias). El cmputo de un elemento de la matriz de payo, entonces,
tiene la forma general:
E(A, B) =
=
Costos,
(6.7)
prob. de ganar
prob.
de
de ganar)
(6.8)
G,
(gasto de tiempo, de
107
presa). Estos son los nicos valores que necesitamos, y construimos los payos
de la siguiente manera:
Chilln-chilln.
La probabilidad de ganar es
1/2
(suponemos que no
(6.9)
E(S, C) = G (1 )0.
(6.10)
E(C, S) = (1 )(G C) C.
(6.11)
E(S, S) = 0.
(6.12)
En denitiva:
Chilln
Chilln
Satlite
Satlite
1/2(G C) 1/2C
G
(1 )(G C) C
0
108
= x,
= 1 x.
(6.13)
(6.14)
6. Juegos evolutivos
(6.15)
(6.16)
si las
G = 10,
C = 2.
Chilln
Satlite
3
10
En tal caso:
8 10
Chilln
Satlite
(6.17)
(6.18)
x,
con
c = 0,3:
109
entre 0 y 1 (recurdese
x.
Si
< 0,3,
110
= 0).
6. Juegos evolutivos
Estas situaciones, que resultan estables respecto de un cambio en la composicin de la poblacin, se llaman
(ESS por
< 0,3,
la ESS se llama
las dos estrategias se hubieran cortado de otra manera, como en esta gura,
la intereseccin
no
sera estable.
111
+G
Perdedor: C
Ganador:
si pelea
DD
G,
y el perdedor, nada. El
G/2.
HD
HH
Los dos escalan hasta llegar a la lucha fsica, en la que uno gana y el
otro pierde. El ganador recibe
(G C)/2,
G.
y el perdedor
C>G
C .
El payo medio es
(G C)/2 < 0
D recibe
112
Si encuentra un D
G
G/2
6. Juegos evolutivos
Hagamos algunas observaciones cualitativas antes de analizar formalmente el juego. En primer lugar, parece bastante obvio que una poblacin compuesta exclusivamente por palomos no puede ser estable. Imaginemos una
poblacin de este tipo. Es un lugar fantstico para vivir, todos se llevan bien
sin lastimarse y se reparten los recursos paccamente. Lo peor que te puede
pasar es que pierdas un poco de tiempo haciendo demostraciones, pero en
promedio gans la mitad de las veces, as que no te va tan mal (siempre y
cuando el costo de las demostraciones no sea desproporcionadamente grande
respecto del valor del recurso!). Imaginemos ahora que aparece un halcn,
por mutacin o inmigracin. Al halcn le va extremadamente bien en sus
encuentros con los palomos: les gana siempre, y no sufre ninguna herida. La
frecuencia de halcones tender a aumentar. Ahora hay unos pocos halcones,
a quienes les sigue yendo bien, ya que la mayora de sus encuentros son con
palomos. Y la proporcin de halcones sigue aumentando. De modo que
no
reciben
G/2
entre ellos.
(G C)/2
x =
1x =
fraccin de H,
(6.19)
fraccin de D.
(6.20)
113
GC
+ (1 x)G,
2
G
F (D) = (1 x) .
2
F (H) = x
(6.21)
(6.22)
F (H) = F (D) x =
Si
G
.
C
(6.23)
x < G/C , a los H les va mejor que a los D y se propagan. Si x > G/C ,
los H empiezan a sacarse los ojos entre ellos, y los D se propagan. La evolucin
se encarga de mantener la poblacin en el punto jo estable
En particular, si
es muy grande,
x = G/C .
las luchas abiertas sean raras entre los animales con armas poderosas, como
los ciervos.
Ejercicio.
(tiempo,
evolutivamente estable
si, cuando
todos
los
114
6. Juegos evolutivos
puede invadirlo (por mecanismos de evolucin natural). En el juego de halcones y palomas ninguno de los comportamientos
puros
es evolutivamente
http://www.holycross.edu/departments/biology/kprestwi/behavior/ ESS/Hawk_v_Dov
(o programe Ud. uno propio) para estudiar las siguientes cuestiones:
Modique los payos para ver cmo afectan la ESS.
Encuentre los valores de
G, C
es
nietos
es:
N2
N2
+ (1 p)
=
N (p) = p
mN1
(1 m)N1
[
]
p
1 p N2
=
+
.
m 1 m N1
(6.26)
(6.27)
115
116
6. Juegos evolutivos
Es decir, su
tness
es proporcional a
W (p, m) =
p
1p
+
.
m 1m
(6.28)
p?
q,
Esto requiere:
(6.29)
r = p + (1 )q = q + (p q):
p
1p
q
1q
+
<
+
.
q + (p q) q + (p q)
q + (p q) q + (p q)
(6.30)
Estas son dos parbolas, y hay que analizar cmo se cruzan. Se puede ver que
q < 1/2, cualquier p > q puede invadir. Y si q > 1/2, puede ser invadido
por un p < q . La nica situacin de equilibrio es cuando p = 1/2. (Esto se
puede ver gracando los numeradores de esta expresin, en funcin de p, para
q jo mayor o menor que 1/2. Se ve las F (p) y F (q) se cruzan en p = q , y
que cuando q < 1/2 la F (p) es mayor que la F (q) para los valores de p > q .
Y viceversa cuando q > 1/2. El parmetro se debe jar para que haya una
sola interseccin en el intervalo [0, 1].
si
El equilibrio los suministran los nietos, no los hijos! Uno podra decir
que, dado que hay en general machos superuos (porque los machos producen ms gametos que las hembras) conviene producir hembras. Sin embargo,
si nacieran ms hembras, habra ms hembras en la poblacin, y a un individuo le convendra tener hijos machos, ya que as tendra muchsimos nietos.
De esta manera los que producen machos invadiran a partir de la segunda
generacin. Idem al revs.
seccin presentaremos las deniciones elementales, la manera de calcular payos, y el concepto central de la teora de juegos no cooperativos: el equilibrio
de Nash. En la seccin siguiente nos ocuparemos de los juegos evolutivos y
su concepto fundamental: la estrategia evolutiva estable.
117
i = 1, 2 . . . n.
estrategias puras :
R = {R1 , R2 , . . . , RN }.
ri
(6.31)
r = (r1 , r2 , . . . rn ),
perl de
(I, R, ).
G=
(como los ejemplos de las secciones anteriores), de manera que cada una de
las dos funciones de payo se puede representar por una
Uk
de
N N,
donde
uij = k (i, j)
para cada
matriz de payo
i, j = 1, 2, . . . N ,
de
representando
a las estrategias puras. (Vale la pena destacar que cada jugador podra tener
a su disposicin un conjunto de estrategias con un nmero de elementos
distinto de los otros jugadores, es decir
R = Ri .
payo son rectangulares.) Cada la de las dos matrices corresponde a una
estrategia pura del jugador 1, y cada columna corresponde a una estrategia
pura del jugador 2. Un juego de dos jugadores, entonces, queda especicado
por el par de matrices
o focal
118
6. Juegos evolutivos
)
(
4 0
,
A=
5 3
)
(
4 5
.
B=
0 3
(6.32)
jugador 2
p1 , p2 , . . . , pN .
Como
pi 0
pi = 1 ,
una
(6.33)
SN = { RN / pi 0
p
pN = 1}
i=1
(6.34)
i
Los versores estndar corresponden a las estrategias puras. El interior de
SN
pi .
SN
El
payo esperado
119
{U}i =
q
uij qj .
q2 = 1 q .)
Si a la estrategia
mixta
p,
,
q
(6.35)
ya que
q1 q
p U =
q
uij pi qj .
(6.36)
ij
Ejemplo. Ejempliquemos esto con el DP. Si el jugador 2 juega la cooperar, el payo esperado del jugador 1 es la primera columna de la matriz:
(
)( ) ( )
4 0
1
4
=
.
1 =
5
5 3
0
(6.37)
(
)(
) (
)
4 0
1y
4 4y
1 =
=
.
5 3
y
5 2y
Si el jugador 1 tambin juega una estrategia mixta,
p = (1 x, x)
(6.38)
(segn la
(6.39)
120
6. Juegos evolutivos
4(1 y),
y.
x,
1 = (1 + 2y)x +
p = (1, 0),
x = 1,
racionalidad
no iterativamente dominadas.
Si sobre-
vive una sola estrategia en este proceso, una estrategia claramente ganadora,
el juego se dice
resoluble.
mejor respuesta
p p U es
a una estrategia
p tal que la
p-estratega es mximo.
es una estrategia
La mejor respuesta a una estrategia puede no ser nica (lo cual es un poco
confuso, desde el punto de vista del lenguaje). Una estrategia pura que es
mejor respuesta a algn perl de estrategias mixtas no puede, obviamente,
ser dominada. En juegos de dos jugadores vale tambin la recproca: una
Algunos tericos no permiten a un jugador racional jugar siquiera una estrategia dbilmente dominada. Para ellos no es racional Zapata, que si no la gana...
2
121
equilibrio de Nash,
quien alcanz fama mundial no por ganar el premio Nobel sino por la pelcula
femenina. Un
respuesta a s
misma (no decimos la porque puede haber ms de una, es decir podra
ser dbilmente dominado). Es decir, cualquier otra estrategia,
obtiene menos payo que
contra
p.
,
q
contra
p,
En smbolos:
p U p U p ,
.
q
(6.40)
Ejercicio.
2 2.
una sola
matriz cuadrada.
122
6. Juegos evolutivos
no
Si
cmo
estrategia evolutiva estable (ESS por sus iniciales en ingls) si el payo que
obtienen los mutantes es menor que el que obtienen los normales. Es decir,
si:
p U [ + (1 ) ] < p U [ + (1 ) ],
p
p
p
p
= p , > 0
p
0 < < () =
p
(6.41)
umbral
123
barrera de invasin.
La ec. (6.41) se puede reacomodar as:
(1 )( U p p U p ) + ( U p p U p) > 0.
p
p
(a)
(6.42)
(b)
Como esto debe cumplirse para sucientemente chico, podemos decir que
p es una ESS si y slo si se cumplen las dos condiciones siguientes:
p U p p U p ,
p = p
SN .
p
> 0)
p U p = p U p p U p > p U p.
(6.43)
(6.44)
s misma.
Teorema: La estrategia p SN
p U > U
q q
q
para todo
= p
q
en algn entorno de
en
SN .
(6.45)
SN .
NB: Corresponde observar que la poblacin debe ser grande, y que debe
haber una mutacin por vez.
Las siguientes observaciones tambin son de inters:
Si
int
SN
SN ).
124
6. Juegos evolutivos
p =
G C G
,
C
C
(6.46)
p = (p, 1 p)):
1
G
(G Cp)2 > 0 p = .
2C
C
(
)
(G C)/2 G
cuenta, con U =
:
0
G/2
p U p p U p =
Detalles de esta ltima
p Up =
=
=
=
(6.47)
[
]
G GC
G(C G)
p
+ (1 p)G + (1 p)
C
2
2C
2
2
G(G C) G
G
G(C G)
G(C G)
p
+
p
+
p
2C
C
C
2C
2C
G(G C) G2 G2 GC
G(C G)
p
+
+
p
2C
C
C
2C
2C
G2 G
pG +
+
2C
2
[
p Up =
=
=
=
]
GC
G
p p
+ (1 p)G + (1 p)(1 p)
2
2
GC 2
G
G
p + pG p2 G + pG + p2
2
2
2
G 2 C 2
G G 2
p p p2 G + + p
2
2
2
2
C 2 G
p +
2
2
G2 G C 2 C
+ + p
2C
2
2
2
C 2
G2
pG + p
=
2C
2
1
1
=
[G2 2GCp + C 2 p2 ] =
(G Cp)2 .
2C
2C
p U p p U p = pG +
Ejemplo.
calcular
125
(6.48)
(6.49)
Ejemplo.
decir
G = 4, C = 6.
(6.50)
Si
y < x,
U =
( 1 4 )
0 2 , es
En este caso:
idem,
(6.51)
(6.52)
(6.53)
Entonces, si
mj
fi
de las estrategias
mj
Ri
depende de
recibir un payo:
pi fi (m) = p f (m).
es una
ESS local
p f () > f (),
q
q q
(6.54)
si
= p
q
(6.55)
126
6. Juegos evolutivos
p .
cuando uno de los rivales cede y se retira . Lo nico que hay que hacer para
ganar es permanecer rme y mirar airadamente al oponente, hasta que ste
se aleje. Obviamente, ningn animal puede permitirse gastar un tiempo innito en un enfrentamiento como estos. El recurso por el que est compitiendo
es valioso, pero no
innitamente
war of attrition ),
y tiene caractersticas
interesantes que lo diferencian de los juegos que hemos analizado, por lo cual
lo analizaremos a continuacin. (Extraamente, no est discutido en [31] ni
en [35].)
Una diferencia crucial de la GD con HD es que, en GD, un animal casi
puede garantizar su victoria eligiendo un costo sucientemente alto. En cambio, en HD, un H contra otro H tiene chance de ganar slo el 50 % de los
encuentros.
Supongamos que no hay ninguna asimetra entre los jugadores. Es decir,
ms all del hecho de que uno de ellos puede estar dispuesto a esperar ms,
ninguno de ellos va a abandonar porque percibe que su oponente es ms fuerte
o nada parecido. Adems, cada jugador no tiene conocimiento del tiempo que
el otro est dispuesto a esperar. Cada uno, simplemente, espera o hace sus
Es la estrategia que usan los palomos entre s (pero no la que usan contra los halcones!).
3
127
en el que se incurre
x = kt.
(6.56)
V,
hembra, y que cada animal decide de antemano cunto est dispuesto a invertir (esperar) para obtenerlo. Este valor determina su estrategia. Tratemos
de ver si una estrategia de este tipo puede ser una ESS. Llamemos
al costo
= V c,
(6.57)
= c.
(6.58)
Cambio de tness de
Cambio de tness de
V c(B)
c(A)
c(B)
V c(A)
1/2V c(A)
1/2V c(B)
128
6. Juegos evolutivos
si una estrategia
pura
ser una ESS. Supongamos que en una poblacin todos juegan la estrategia
A,
y que un mutante
A1
A
A1
A
V /2 c(A)
V c(A)
(6.59)
2 2:
A1
0
V /2 c(A1 )
Aes,
A1 obtiene
A gana prc-
A1 :
A2
con
Pasar
con
que cede
AN
V /2 c(AN ) < 0
V /2
c(Ai ) V /2),
puede invadirla.
129
resultar ser una estrategia mixta en la cual cada jugador juega una estrategia
pura al azar. En piedra-papel-y-tijera esta estrategia consiste en jugar al
azar cada estrategia pura con probabilidad
1/3.
En la guerra de desgaste,
distribucin
c,
de probabilidad
p(x).
El benecio neto
suma (la integral) de los benecios correspondientes a ganar contra cada una
de las estrategias, cada una pesada con su probabilidad:
ganancia
(V x)p(x)dx,
(6.60)
0
y la prdida al perder es
prdida
=c
p(x)dx.
(6.61)
c
(Esta ltima, ya que el costo de perder es
las estrategias que esperan ms que
estrategia que espera ms que
es
,
cy la probabilidad de competir con una
p(x)dx.)
c
Teorema 6.1 (Bishop & Cannings, 1978) Sea I una estrategia mixta con
b,
con lo cual
la probabilidad de jugar
a,
y consideremos a
(6.62)
descompuesta de la
siguiente manera:
P (a) + (1 P )(X)
donde
es
cuando
no es
a.
(6.63)
Entonces:
(6.64)
por (6.62).
(6.65)
Por lo tanto
(6.66)
130
6. Juegos evolutivos
E(I, I)
E(a, I)
Q.E.D.
(6.67)
p(x),
entre x
p(x)x. Si c es
E(c, I) es una
I,
(V x)p(x)dx
E(c, I) =
0
x + x
es
modo:
es decir, la
contra
del siguiente
cp(x)dx,
(6.68)
= (V c)p(c)
c
p(x)dx
c
c
c
(
)
c
c
= (V c)p(c)
c
p(x)dx +
p(x)dx
p(x)dx
c
c
0
0
(
)
c
= (V c)p(c)
c
p(x)dx
p(x)dx
c
0
0
( [
])
c
= (V c)p(c)
c 1
p(x)dx
(por norma de p)
c
0
c
(6.69)
= (V c)p(c) 1 +
p(x)dx + c p(c) = 0
estrategia
0
Luego, nos queda la siguiente ecuacin integral para
p(x):
(6.70)
= 1 V p(c)
cuya solucin es:
p(x) =
1 x/V
e
.
V
(6.71)
(6.72)
Qu hemos encontrado? Hemos encontrado una estrategia mixta, denida por esta distribucin de probabilidad exponencial, que satisface la condicin necesaria para ser una ESS. Es decir, es un equilibrio. Para ver que es
una ESS falta probar que
(6.73)
131
I.
es una estra-
es una estrategia
[33]).
Ejercicio. La espresin (6.72) es el tiempo que un individuo est dispuesto a continuar (o el costo que est dispuesto a pagar). Cul es la distribucin
de la duracin de los enfrentamientos, que es lo que puede observarse?
Solucin: En un intervalo
la probabilidad de abandonar es
2t/V . La distribucin
P (x) = 2/V exp(2x/V ).
t/V .
uno o el otro,
En
como
de las duraciones es
Ejercicio. Discuta una Guerra de desgaste con transmisin de informacin, en el siguiente caso extremo: no hay diferencia de armamento ni tamao
entre los contendientes, pero hay diferencia de
uno elige
cA
y el otro
cB ,
con
cA > c B ,
obtendra 0 en lugar de
cB .
obtendra
en lugar de
V cB
[36]).
132
6. Juegos evolutivos
B:
el rol
en s).
-1
0.5
0.5
-0.5
1.5
O, en general:
H
(G-C)/2
3/4G-C/4
G/2
G/4
(G-C)/4
3G/4
G/2
G > C,
G<C
tion.
Obsrvese que todo lo dicho para la estrategia B, vale para la estrategia
paradjica X:
{
X:
los dos
133
{
X:
Si ya estuvo un tiempo
T,
juega Dove.
Oecibus civitas
134
6. Juegos evolutivos
manera continua. (El trmino replicador fue acuado por Richard Dawkins
en
xi
n tipos Ei , correspondiendo
en la poblacin.
fi ,
funcin de la composicin
.
x
Supongamos
(t)
x
crecimiento relativa
Ei ,
la tasa de
xi
xi
(6.74)
xi
= tness
xi
de
Ei tness
media,
(6.75)
xi = xi [fi ( ) f ( )].
x
x
(6.76)
Sn
Sn .
puras
un punto en
El
estado
(6.77)
aij = pi U pj ,
Ei
Sn .
x
i, j = 1, . . . n,
es:
(6.78)
es:
fi ( ) =
x
aij xj = {A }i ,
x
(6.79)
j
es decir, el payo de cada enfrentamiento, pesado con las frecuencias de los
tipos openentes. El sistema (6.76), complementado con (6.79), completa la
denicin de la dinmica de replicador.
,
x
135
resulta:
xi = xi [(A )i A ].
x
x x
(6.80)
N = 3,
llamadas
R1 , R2
R3 .
El simplex
S3
dene el
espacio de las estrategias, puras o mixtas. Supongamos que hay dos tipos de
estrategia en la poblacin, cada uno caracterizado por una estrategia mixta
pi ,
es decir
n = 2.
R1
p2
x 1*
p1
R2
bi R2 + ci R3
pi
R3
p1 , p2 S3 ,
x1 , x2 ,
donde
ai + bi + ci = 1
para
i = 1, 2.
U R33
es de
con S2 .
x
pi = ai R1 +
3 3, mientras que
lismo entre
R1 . . . RN
E1 . . . En
I N N
R
...A I
Rnn
. . . SN . . . U
= matriz de payo
. . . Sn
= matriz de tness.
En particular, se denen:
Sn
x
es un equilibrio de Nash si
A A
x x
x
x
Sn
x
es un
estado
Sn .
x
(6.81)
A > A
x
x x x
= en
x x
un entorno de
.
x
(6.82)
136
6. Juegos evolutivos
1. Si
del replicador.
2. Si
es el
-lmite
de una rbita
(t)
x
en int
Sn ,
entonces
es un
equilibrio de Nash.
3. Si
Y tambin:
4. Si
Ejemplo. Supondremos que los tipos corresponden a las estrategias puras del juego subyacente una prctica usual con lo cual el anlisis se
simplica un poco (N
= n).
Para
n = 2,
tenemos
x1 = x1 [(A )1 A ],
x
x x
donde
(6.83)
(
)
(A )1
x
A = (x, 1 x)
x x
= x(A )1 + (1 x)(A )2 ,
x
x
(A )2
x
x = x[(A )1 x(A )1 (1 x)(A )2 ]
x
x
x
= x[(1 x)(A )1 (1 x)(A )2 ]
x
x
= x(1 x)[(A )1 (A )2 ].
x
x
(6.84)
(6.85)
(6.86)
(6.87)
( GC
A=
nos queda:
( GC
A =
x
)(
G
2
x
1x
G
2
( GC
=
(6.88)
)
x + (1 x)G
.
G
(1 x)
2
GC
G
x + (1 x)G (1 x) =
2
2
GC
G
=
x + (1 x) =
2
2
C
G
= x+ ,
2
2
(A )1 (A )2 =
x
x
(6.89)
(6.90)
(6.91)
(6.92)
(6.93)
137
(
)
(
)
a11 a12
a11 + c a12 + d
A=
,B =
.
a21 a22
a21 + c a22 + d
B,
(6.94)
ya que:
x = x (1 x)[(A )1 (A )2 ]
x
x
= x (1 x)[xa11 + (1 x)a12 xa21 (1 x)a22 ]
= x (1 x)[x (a11 a21 ) (1 x) (a12 a22 )],
(6.95)
(6.96)
(6.97)
y los trminos sealados con llaves son iguales si se suma una constante por
columna.
Ejercicio:
(
a1
A =
x
0
(
)
a1 0
A=
,
0 a2
)
) (
)(
0
x
a1 x
=
a2 (1 x)
a2
1x
(6.98)
(6.99)
= x(1 x)[a1 x1 a2 x2 ].
(6.100)
(6.101)
Podemos ver que, adems de los equilibrios en los extremos del simplex,
y
x = 1,
a1
Si
x=0
a1 x1 = a2 x2 .
a2
a1
a2
signo cuando
a1 x1 = a2 x2 ,
> 0),
la derivada
cambia de
de payos de 1 y 2):
x =
1
a2
.
a1 + a2
(6.102)
138
6. Juegos evolutivos
a1 > 0
a2 > 0,
el ujo es as:
Nash ESS
x*
a1 < 0
a2 < 0,
tenemos:
Nash
ESS
0
En cambio, si
anula, y
x*
a1
a2
< 0),
el corchete no se
Categora I. Si
a1 < 0
a2 > 0 x < 0
y el ujo es:
ESS
0
x*
Categora IV. Si
a1 > 0
a2 < 0 x > 0
ESS
0
1
x*
Obsrvese la similitud de estas situaciones con un modelo de competencia entre dos especies, en el cual tenemos situaciones de coexistencia o de
exclusin competitiva.
Los juegos en cada una de estas categoras tienen, adems, las mismas
propiedades cualitativas en cuanto a sus mejores respuestas, no solamente en
la ec. de replicador.
Finalmente, obsrvese que las categoras I y IV son reejo una de la otra
(intercambiando los nombres de
de juegos simtricos de
2 2.
x1
de
x2 ),
Los juegos de Categora II les dan dolor de cabeza a los tericos, porque no queda claro qu debe jugar un jugador racional. En el ejemplo dado,
139
Ejercicio. (Qued desactualizado con la inclusin de la discusin anterior.) Describa todos los diagramas de fases de n = 2 (donde los tipos son las
( b)
A = a d . Muestre que A admite una ESS a menos
c
que a = c y que b = d (caso en que ninguna estrategia tiene una ventaja).
estrategias puras) con
Si
dominacin o coexistencia.
de
suma cero
A = A = 0
x x
x x
(6.103)
xi = xi (A )i .
(6.104)
0
1 1
1
A = 1 0
1 1 0
(6.105)
Uta stansburiana
polimorsmo con tres tipos, caracterizados por distintos colores del cuello y
comportamientos reproductivos:
O:
(orange), gargantas anaranjadas, muy agresivos y territoriales (con territorios grandes). Dominan por agresin a los:
B:
140
Y:
6. Juegos evolutivos
(yellow), gargantas amarillas, no territoriales, imitadores de comportamiento de las hembras, y usurpadores de hembras en territorios ajenos
(las hembras tambin tienen color amarillo, lo cual facilita la impostura). Estos dominan por usurpacin a los O.
x = x(y z),
y = y(z x),
z = z(x y).
z = 1/3 S3 .
(6.106)
(6.107)
(6.108)
x = y =
yz
x
x
y
L( ) = y z x
x
z
z z y
cuyos autovalores son
0
1 1
1
1
1 = A
= 1 0
3
3
1 1 0
(6.109)
h = x1 x2 x3
(6.110)
141
Volterra es cuadrtica en
variables
y1 . . . yn1 .
y
x
dado
por
yn = 1
(6.111)
yi
xi = n
j=1
que mapea
i = 1...n
yj
(6.112)
{I + /yn = 1} Sn .
Rn
xi = xi [(A )i A ],
x
x x
(6.113)
yi = yi [ri +
n1
bij yj ],
(6.114)
j=1
donde
ri = ain ann
142
6. Juegos evolutivos
n n.
R1
Rn
con frecuencias
Ri
la estrategia
es
{A }i =
x
(t) Sn .
x
x1
xn
a tiempo t. El
El payo esperado de
aij xj ,
(6.115)
A .
x x
(6.116)
xi = xi
(6.117)
j
Es decir, en un intervalo de tiempo
cuencia
i,
xi xj ,
i,
xi xj fij dt.
Este trmino
probabilidad de transicin
la
contiene el factor
tegia
dt,
i.
El factor
fij
es la
la cambie por
i-estrategas
i,
correspondiente a la eleccin de
Las probabilidades
j.
mos modelarlas de manera que dependan de los payos que estn recibiendo
las estrategias
j.
(6.118)
regla de imitacin, la misma para todos los jugadores, e indey de j . Una regla sencilla sera imitar al mejor, es decir
{
0
f (u, v) =
1
si
si
u < v,
u > v,
(6.119)
143
(u v),
con
f (u, v) =
xi = xi
xj ({A }i {A }j ).
x
x
(6.120)
> 0,
con lo cual
(u) =
imitar una estrategia que tiene ms xito, con una probabilidad proporcional a lo que espero ganar por
imitarla, recuperamos la ecuacin del replicador:
xi = xi ({A }i A ).
x
x x
(6.121)
(
x
x
x
x
x
x x
j xj ({A }i {A }j ) = {A }i
j xj
j xj {A }i {A }i A .)
Si 0, por otro lado, tenemos de nuevo la regla imitar al mejor.
Otra forma que puede adoptar la dinmica de imitacin de la Ec. (6.117)
es, por ejemplo:
con
f =
xi = xi [f ({A }i ) f ] ,
x
xj f ({A }j ).
x
(6.122)
de nuevo se tiene la dinmica del replicador. Esto ocurre con varios posibles
fij = f ({A }i ).
x
slo
x
fij = f ({A }j ).
nada por la insatisfaccin, en la que los jugadores menos exitosos imitan con
ms frecuencia (pero lo hacen a ciegas, estn insatisfechos y eligen cualquier
estrategia distinta de la suya con igual probabilidad).
Ejercicio trivial. Vericar que estas tres ltimas probabilidades de transicin dan la dinmica de la Ec. (6.122).
144
6. Juegos evolutivos
xi = xi gi ( ),
x
donde las funciones
1.
2.
gi son C 1 .
xi gi ( ) = 0
x
gi
(6.123)
para todo
Como consecuencia de 2,
Sn
Sn .
x
y sus caras son invariantes. Dentro de este
gi ( ) > gj ( ) {A }i > {A }j .
x
x
x
x
(6.124)
xi 0).
cooperar
D:
traicionar (defect).
145
(
)
R S
A=
T P
(6.125)
R:
P < R.
P:
T:
S:
(6.126)
T + S < 2R,
(6.127)
para evitar que se traicionen por turnos, ya que en general el juego se itera
y el payo de cada turno se va acumulando. (2R sera el payo obtenido en
dos turnos de cooperacin, mientras que
T +S
en lugar de
D, que es
R.
sub-ptimo
ya que
P < R.
(Adems, C es
estrictamente dominada
por D.) En un contexto biolgico, adems, puede mostrarse que en una poblacin de C's y D's, las ecuaciones del replicador llevan inexorablemente a
la extincin de los C's:
(
)
3 0
A=
,
4 1
) (
) (
)
x
3x
3x
A
=
=
,
1x
4x + 1 x
3x + 1
= x(1 x),
= x + x2 ,
que tiene a D como nico punto jo estable y atractor.
(6.128)
(6.129)
(6.130)
(6.131)
146
6. Juegos evolutivos
Sin embargo, la cooperacin espontnea es un fenmeno comn en sistemas biolgicos y sociales, sobre todo donde las interacciones son frecuentes y
se repiten: uno lo pensar dos veces antes de traicionar, si existe el riesgo de
volver a encontrar al mismo adversario y que ste nos traicione a nosotros la
prxima vez!
El juego en el que se repiten los encuentros se llama RPD (repeated prisoner's dilemma ) y permite una enorme gama de estrategias, ninguna de las
cuales es una mejor respuesta contra todas las posibles.
En una serie de torneos pblicos organizados por Robert Axelrod, en
el que participaron matemticos, periodistas, socilogos, etc., los mejores
puntajes los obtuvo una de las estrategias ms sencillas, llamada Tit for Tat
(tal para cual):
1. Jugar C en el primer round.
2. Jugar lo que jug el otro en el round anterior.
Es de destacar que TFT nunca gana ms que su adversario, pero siempre
gana el torneo porque los otros ganan menos cuando juegan entre ellos!
TFT tiene muchas caractersticas que uno reconoce como deseables en el
comportamiento humano:
1. Es buena (empieza cooperando y no traiciona por iniciativa propia).
2. Es recproca (coopera si le cooperan, traiciona si la traicionan).
3. Sabe perdonar: si un traidor empieza a cooperar, ella empieza a cooperar.
Por otro lado, es vulnerable a errores: dos TFT jugando, si una se equivoca y traiciona, el payo cae drsticamente. Obviamente conviene que un
jugador perdone ocasionalmente y reinicie la cooperacin. Este patrn debe
147
(6.132)
donde:
y:
p:
q:
(1, 1, 0)
(0, 0, 0)
0 < y , p, q < 1.
Si tenemos una poblacin compuesta por jugadores que juegan la esE = (y, p, q), qu chances de invadirla tiene una estrategia E =
trategia
(y , p , q )?
payos. Como las estrategias son estocsticas, cada encuentro tendr un payo de acuerdo a la matriz de payo del juego (6.125) y a las probabilidades
de que cada uno juegue C o D. Para hacer este clculo conviene denir una
cooperatividad
Denimos el
C en el round
n,
para un jugador
E = (y, p, q)
E = (y , p , q ):
cn = pcn1 + q(1 cn1 ) q + rcn1 ,
donde
cn1
en el round
n 1,
(6.133)
y
r = p q.
Podemos ver que existe una especie de eco (cn te vuelve en dos pasos):
(6.134)
Esta recurrencia nos muestra que existe un punto jo del nivel de cooperatividad, que obtenemos poniendo
c=
q + rq
1 rr
cn+2 = cn = c:
y
c =
q + r q
,
1 rr
(6.135)
148
6. Juegos evolutivos
c = q + rc .
Si
E,
(6.136)
abajo) es:
s=
q + rq
q(1 + r)
q
=
=
,
2
1r
(1 r)(1 + r)
1r
q
s=
.
1r
(6.137)
q = s(1 r)
= s s(p q)
= s sp + sq,
s(1 p)
s
q =
=
(1 p),
1s
1s
que son rectas que pasan por el
el mismo
(1, 0).
(6.138)
E 's
con
es perpendicular al plano
(p, q),
= 1 (bien
< 1, lo que da lugar a an ms anlisis posibles. . . ). El payo
que obtiene E jugando contra E en cada round (una vez alcanzado un estado
Supongamos que la probabilidad de jugar un nuevo round es
podra ser
C vs D
D vs C
y,
(6.139)
D vs D
as que dejemos a
fuera de la discu-
Calculamos entonces
(6.140)
Vericacin:
R P = 1,
c s = q + rc s = q + rc
P S = ,
T R = ,
(6.141)
(
)
q
r(1 r)c rq
q
=
= r c
= r(c s).
1r
1r
1r
149
obtenemos:
= .
(6.142)
Entonces:
(6.143)
r = /(1 + ).
Por
estrategias E que pueden invadir son las que son ms cooperativas que E
150
6. Juegos evolutivos
del mutante es
estn cerca de
q,
es:
A
A
(E, E)+(q q) (E, E).
p
q
(6.144)
A:
A
(E , E)
p
A
q =
(E , E).
q
p =
(6.145)
(6.146)
q
F (p, q)
(1 r)(1 r2 )
1p
q =
F (p, q)
(1 r)(1 r2 )
1+r
F (p, q) = ( )q
+ r(1 + ) .
1r
p =
con
En un punto
E = (p, q),
el campo
(p, q)
(6.147)
(6.148)
(6.149)
151
< :
cooperacin), es una ESS (es decir, p (0, 1), E = (p, q ) satisface que
q = q
TFT generosa,
152
6. Juegos evolutivos
p = 1,
1
q = m 1
n
,
.
+1 +1
(6.150)
En general se puede plantear esta dinmica para cualquier juego caracterizado por variables continuas (tamao, sex ratio, probabilidades de pelear).
y el mutante usa = + ,
x
y x h
A( , ) A( , ). La dinmica
y x
x x
A( , )
y x
y su ventaja relativa es
adaptativa es:
xi =
A( , ).
y x
yi
(6.151)
margittai
153
154
6. Juegos evolutivos
Captulo 7
Propagacin de enfermedades
infecciosas
7.1. Introduccin
Sumario de una introduccin posta:
El uso prctico de estos modelos se basa en el hecho de que puedan mantenerse sucientemente realistas. Por supuesto, esto no signica incorporar
cada posible detalle, sin ms bien cada mecanismo signicativo.
Bernoulli en 1760, ecuacin diferencial ordinaria no lineal. Efecto de la
inoculacin de
modelo de campo medio, o un modelo para una poblabien mezclada, lo cual en genreal est lejos de la realidad. Sin embargo,
varios de los resultados interesantes que pueden obtenerse son vlidos tambin en modelos ms complicados. Consideremos que la poblacin total es
constante, y que un pequeo nmero de individuos infectados es introducido
en una poblacin susceptible ms grande. El problema bsico que nos plan-
155
156
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
Modelo SIR
Consideremos que la enfermedad, despus de la recuperacin, conere
inmunidad. Dividamos a la poblacin en tres clases:
S:
I:
R:
S I R,
(7.1)
SIR.
Llamemos S(t), I(t) y R(t) la cantidad (o la densidad) de los miembros de
a,
es proporcional al
llamada
1/a
dS
= rSI,
dt
dI
= rSI aI,
dt
dR
= aI.
dt
(7.2)
(7.3)
(7.4)
157
S(0) = S0 > 0,
La conservacin de
I(0) = I0 > 0,
R(0) = 0.
(7.5)
r, a, S0
and
I0 ,
dI
dt
t = 0:
= I0 (rS0 a) 0
y que, si
S0
t=0
S < S0
if
dS/dt 0,
a
.
r
(7.6)
S0 < ,
dI
0
dt
for all
t 0.
(7.7)
I0
S0 > ,
entonces
I(t)
fenmeno de umbral : si
dI
I(rS a)
=
= 1 + ,
dS
rSI
S
(I = 0).
I + S ln S = constant = I0 + S0 ln S0 .
(7.8)
(I, S):
(7.9)
158
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
Otra cuestin importante es cun severa ser la epidemia. De (7.8) podemos encontrar el mximo de
I , Imax ,
que ocurre en
(7.9):
(
Imax = N + ln
S0
I0
Imax ,
(7.10)
I0
S0 > , I
aumenta
Entonces, de
S = .
I0
est cerca de
S0 < .
dS
dR
R() = N S().
(7.11)
Y puesto que
I() = 0,
Entonces, de (7.11):
]
[
]
R()
N S()
S() = S0 exp
= S0 exp
S(),
(7.12)
su raz
159
Itotal = I0 + S0 S().
(7.13)
y que
infectados,
no
I(t)
entonces es probable que ocurra una epidemia. (Si todo el resot es igual,
improbable
dR/dt.
R:
(
[
])
dR
R
= aI = a(N R S) = a N R S0 exp
.
dt
(7.14)
R/
(7.14) obteniendo:
[
(
)
]
dR
S0
S0 R 2
= a N S0 +
1 R
.
dt
22
(7.15)
2
R(t) =
S0
[(
)
(
)]
S0
at
1 + tanh
(7.16)
160
CAPTULO 7.
donde
[(
=
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
]1/2
)2
S0
2S0 (N S0 )
1 +
,
tanh1
S0
)
.
dR
a2 2
=
sech
dt
2S0
que tiene slo tres parmetros,
(7.17)
(7.18)
)
at
,
2
a2 2 /2S0 , a
(7.19)
SIR
original,
I(t)
161
Modelos ms complicados
Si la enfermedad no es de corta duracin, entonces es necesari hacer varios
cambios en el modelo
SIR.
espaciales
pueden aparecer se
E(t),
las mujeres sin mostrar ningn otro sntoma). Tambin, las enfermedades de
162
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
'
c
E
rr
rr
rr
rr
%
E
T
&
donde las variables con estrellas son las mujeres, el contagio est representado
con echas dobles, y y los recuperados de cada clase vuelven a ser susceptibles
a alguna tasa. Es un modelo
SIRS .
E(t) =
P ( )d,
(7.20)
tT
donde
es la densidad
y de
163
SIR
de la Seccin anterior.
S(x, t),
I(x, t)
y sus-
t.
as
D.
No es necesario pensar que los propios individuos son los que se mueven;
podemos imaginarlos jos en el espacio, pero con contactos son sus vecinos,
a travs de los cuales la enfermedad se propaga. Las tasas de transicin entre
susceptibles e infectados, as como de remocin de infectados, son las mismas que en el modelo de campo medio. Con esto, escribamos las siguientes
ecuaciones para el modelo:
S
= rIS + D2 S,
t
I
= rIS aI + D2 I,
t
donde
r, a
(7.21)
(7.22)
SIR,
2S
S
= IS +
,
t
x2
I
2I
= IS I + 2 ,
t
x
que tienen un solo parmetro
enfermedad es
1/.
= a/rS0 .
Lae
tasa de reproduccin
(7.23)
(7.24)
de la
164
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
I(x, t) = I(z),
donde
z = x ct,
S(x, t) = S(z),
I + cI + I(S ) = 0,
S + cS IS = 0,
(7.25)
z.
(7.26)
Encontremos el rango
no negativas,
(7.27)
tal que
I() = I() = 0,
S1
en el borde anterior de la
I 0:
I + cI + (1 )I 0,
(7.28)
I(z) exp
[(
)
]
2 4(1 ) z/2 .
c c
c 2 1 ,
I = 0,
puesto que
(7.29)
I(z) 0.
deben satisfacer:
< 1.
(7.30)
Si
165
> 1 no hay solucin tipo onda, de modo que ste es el umbral para la pro-
a
< 1.
rS0
(7.31)
Sc = a/r, para la
cual puede ocurrir una onda epidmica. Asimismo, para una dad poblacin
S0
crtico
rc = a/S0
a,
umbral en la mortalidad,
ac = rS0
que, si
se excede,
previene la epidemia.
V =2
(
)1/2
a
rS0 D 1
.
rS0
(7.32)
sta es la mnima velocidad, que resulta ser la observada debido a mecanismos no lineales de seleccin dinmica del estado marginalmente estable. De
manera similar puede calcularse la onda de
S(z).
Bacillus pestis
166
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
un
167
explicar
la
168
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
empezar, la gente no se amonton en las ciudades. Empezaron a tomar conciencia de que el amontonamiento era perjudicial, y los que podan huyeron
al campo. La nobleza as lo hizo, pero tambin mucha otra gente acomodada.
Entre ellos el joven Isaac Newton, que obtuvo su grado en la Universidad de
Cambridge en 1665, y como la Universidad cerr a causa de la Plaga, se fue
a una casa de campo de su familia. All pas 18 meses, lo que llam su annus
mirabilis, durante el cual invent el clculo y descubri la gravitacin, entre
otros milagros.
169
Figura 7.4: Actas de mortalidad de Londres a nes de 1664, cuando comenzaba la epidemia.
7,8
casos
por ao en el perodo 1970-1991. En los Estados Unidos hubo 341 casos entre
1970 y 1995. Qu pasar cuando el frente de onda llegue a los grandes centros
urbanos de la costa este, con sus enormes poblaciones de gente y de ratas, es
algo que nadie sabe.
No es fcil estimar los parmetros del modelo difusivo para la Europa del
siglo XIV, pero podemos hacer unas cuentas aproximadas. Haba unos 85
2
millones de habitantes, lo que da una densidad de susceptibles S0 20/km .
Los coecientes de transmisin y difusin son ms difciles de estimar. Supongamos que las noticias y los rumores, con las limitadas comunicaciones
de la poca, viajaban a 100 km/ao, y que la enfermedad se propagaba con
2
stos. El tiempo de difusin para cubrir una distancia L es o(L /D). Esto da
170
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
D 104
2
km /ao. Para un coecinete de transmisin estimado de
15/ao
0,75. De la
r 0,4, y
2 semanas), tenemos
c 200
171
cientcas y sus citas, de actores y su colaboracin en pelculas, de distribucin de electricidad, de transporte areo. . . Particularmente fascinante es la
red formada por todas las palabras del idioma ingls que, segn el diccionario Merriam-Webster, tienen sinnimos. Hay 23 mil de tales palabras, de
las cuales 22 mil forman un cluster gigante todo conectado. Esto solo ya es
destacable: que sean casi todas sinnimos de las dems! La longitud media
del camino que hay que recorrer para conectar cualesquiera palabras en este
cluster es de
tiempo, en los aos `50 Erds y Rnyi fueron pioneros en el estudio de grandes
grafos aleatorios. En su modelo se dan
conecta al azar con probabilidad
pN (N 1)/2
p.
propiedades.
Uno se pregunta si una red compleja como la sociedad humana es una red
al azar. En algn grado lo es, pero nuestra intuicin nos dice que tambin
hay cierta organizacin que el modelo de Erds-Rnyi (ER en adelante) no
alcanza a capturar. En los ltimos aos, con la informatizacin de muchos
campos de la actividad humana, as como del poder de cmputo, comenz
el estudio de muchas redes complejas grandes. As motivados, ha habido
numerosas propuestas y desarrollos de su anlisis y su estudio terico.
Los principales conceptos que han emergido como destacados en este estu-
small world ),
y la distribucin de grado.
Small world
En cada idioma hay una expresin para referirse al hecho de que, a pesar
de que la poblacin humana es inmensa, en circunstancias inesperadas (en
las vacaciones, en la sala de espera del dentista, en el gimnasio. . . ) siempre
conocemos a alguien con quien tenemos un amigo en comn. En castellano
decimos El mundo es un pauelo. En ingls se dice It's a small world.
El origen de estas expresiones se debe a la observacin casual de que, en
la red de relaciones humanas, da la impresin de que todos estamos muy
En ingls se dice
, y ninguna de las traducciones espaolas es del todo
satisfactoria, de manera que seguiremos usando la castellanizacin de este trmino. Asimismo, a veces diremos por enlace,
por mundo pequeo, y otras por el
estilo.
2
clusterization
link
small world
172
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
cerca uno del otro. El psiclogo Stanley Milgram , en 1967, hizo el primer
intento de estudiar cuantitativamente este fenmeno. Prepar una cantidad
de cartas dirigidas a un conocido suyo en Boston, y las distribuy a otras
tantas personas elegidas al azar en Nebraska (tan lejos de Boston como pueda
imaginarse). Estas personas recibieron las instrucciones de entregar las cartas
en mano a algn amigo o conocido cercano, a quien imaginara que estaba
ms prximo que ellos mismos del destinatario nal (de quien, por lo dems,
slo conocan el nombre y direccin). Las cartas deban as pasar de mano en
mano, en la esperanza de que lentamente llegaran a su destinatario. Cada
eslabn de la cadena ira agregando una marquita para medir la longitud del
recorrido. Result que muchas de esas cartas llegaron a destino y que, en
promedio, lo haban hecho en seis pasos: una cadena de seis eslabones para
conectar un montn de gente al azar en Nebraska con el amigo de Milgram en
Boston. La situacin empez a llamarse seis grados de separacin, y alcanz
notoriedad inclusive en la cultura popular, primero a travs de una obra de
teatro, luego de una pelcula (con Donald Sutherland y un jovencsimo Will
Smith) y ms tarde en varios juegos frvolos en los que se calculan los grados
de separacin entre personajes famosos, tales como Kevin Bacon o Monica
4
Lewinsky.
Se trata del mismo Milgram que llev a cabo un clebre experimento sobre la obediencia 4en 1961. Bsquelo en la Web, es fascinante.
El ms famoso fue el Orculo de Bacon en Virginia. Kevin Bacon es un actor bien
conocido por haber actuado en muchas pelculas, en general como actor secundario. En
una entrevista en 1994 mencion que haba actuado con todo el mundo en Hollywood,
o a lo sumo con alguien que haba trabajado con alguno de los pocos que no haban
trabajado con l. Un grupo de estudiantes mirando la tele, al notar que despus de
daban
, se preguntaron si sera verdad, y si Bacon no sera, a pesar de
su falta de estrellato, una especie de centro alrededor del cual giraba todo el universo de
Hollywood. Usando la Internet Movie Data Base, de reciente creacin, fue posible analizar
esto cuantitativamente, deniendo el nmero Bacon: Kevin Bacon tiene nmero Bacon 0,
un actor que colabor con Kevin Bacon tiene nmero Bacon 1, y as sucesivamente. As se
puede calcular, por ejemplo, que Rober de Niro tiene nmero Bacon 1 (ya que trabaj con
K. B. en
), mientras que Elvis Presley tiene nmero Bacon 2 (habiendo estado con
John Wheeler en
, en 1968, quien trabaj con K. B. en Apollo 13).
Eva Pern tiene nmero Bacon 4; Carlos Gardel, nmero Bacon 3, igual que Andrea del
Boca. El mximo nmero Bacon es 8 (quin es (o son)?), y el valor medio es 2,95 (datos
obtenidos hace unos aos, basados en una red de 600 mil actores). Lo ms interesante
es que todas estas propiedades no maniestan una posicin privilegiada de Kevin Bacon
en Hollywood, sino que ocurren alrededor de todos los miembros en una red social. Para
cualquier otro actor X se puede denir el nmero X, por supuesto. Resulta que el actor
conectado tiene mximo nmero propio de apenas 14, con un promedio de 9. El
nmero Connery promedio es 2,8, as que Sean Connery est mejor ubicado en Hollywood
que Bacon. Mejor conectados an estn Dennis Hopper (2,74 de promedio), seguido por
Harvey Keitel y Donald Sutherland. Este ltimo es protagonista de la pelcula
3
Footloose
Sleepers
peor
Six degrees
173
small world.
propagacin de informacin, rumores, modas, noticias y, por supuesto, enfermedades infecciosas; todas cosas que se propagan en una red de contactos
de persona a persona. El fenmeno small world puede tener consecuencias
dramticas puesto que estos agentes pueden propagarse de manera mucho
ms rpida en este tipo de estructuras que en una gruilla regular, donde la
distancia entre pares es tpicamente mucho mayor.
Los grafos random (tipo ER) son pequeos en este sentido. La longitud
media del camino entre cualquier par de nodos escalea aproximadamente
como el logaritmo del tamao de la red:
el valor medio del
L ln(N )/ ln(k)
nmero de coordinacin,
grado,
(donde
conectividad ).
es
(Este
pN > 1.)
Clusterizacin
5
Una caracterstica propia de las redes sociales , por oposicin a las redes
ER, es que el crculo de conocidos de una persona tiende a superponerse con
el crculo de los conocidos de sus conocidos. Los amigos de mis amigos tienden a ser tambin
mis
suelen formar muchos tringulos en la red. Esto produce un alto (y variable) grado de
en ingls). Este
aspecto del fenmeno, denitivamente ausente en las redes random tipo ER,
fue reconocido por primera vez por Watts y Strogatz, quienes lo incorporaron en su modelo de redes small world, publicado en un artculo en Nature
en 1998 [44], y que desat un frenes de actividad que acab atrayendo la
atencin de la comunidad de fsicos.
Se puede estudiar esto cuantitativamente deniendo un coeciente de
clusterizacin
tiene
ki
enlaces que lo
red social
red social
sociedad
174
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
s, habra
hay
Ci =
2Ei
.
ki (ki 1)
(7.33)
Ci
completamente conectada
se tiene que
C = 1.
es la probabili-
dad de que dos nodos que son vecinos de un mismo nodo, sean vecinos entre
s. En una red random de ER, se tiene que
C = p = k/N ,
queo para redes grandes. (Considere el sub-grafo formado por un sitio y sus
vecinos. La probabilidad de que un par de stos est conectado es
p, tal como
para cualquier otro par de la red.) En redes del mundo real se encuentra que
C es signicativamente menor que 1, pero mucho ms grande que o(N 1 ).
La redes small world de Watts y Strogatz presentan este comportamiento.
Distribucin de grados
En una red del mundo real no todos los nodos tienen el mismo nmero
de enlaces (llamado
estudiar la
asignando links al azar, la mayor parte de los nodos tienen un grado cercano
al promedio
k,
P (k)
k/2
enlaces
C=
3(k 2)
,
4(k 1)
(7.34)
175
vlido para
k < 2N/3,
y que tiende a
3/4
en el lmite de
grande. Estas
N.
se lo reconecta al
regular, con unos pocos links de largo alcance en el sistema. En la gura 7.6
se muestra esquemticamente el procedimiento, para un sistema con
k = 4.
3/4
para
chico) es
muchos rdenes de magnitud mayor que en los grafos random. Por ejemplo,
para
N = 1000
k = 10,
la distancia media es
p = 1/4
es
la red regular.
Existe tambin una segunda versin del modelo, en la cual en lugar de
recablear enlaces se los agrega con probabilidad
176
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
p > 2/N k ,
N <
entonces
L N,
y si
L(N, p) F
{
donde
F (x) =
x
ln(x)
if
if
(7.35)
x 1,
x 1,
(7.36)
1
.
pk
(7.37)
L(N, p)
{
donde
F (x) =
N
F (pkN d ),
k
1
ln x/x
if
if
x 1,
x 1.
d):
(7.38)
(7.39)
Adems de tener una longitud de caminos corta, las redes small world presentan una clusterizacin relativametne alta para un rango amplio de valores
de
Una situacin tpica es la que se ve en la gura 7.7, donde se muestran juntas la distancia media entre nodos y la culsterizacin. El rgimen intermedio,
donde la clusterizacin es grande como en una red regular y la longitud
media de caminos es corta como en una red random corresponde a los
mundos pequeos.
177
comienza con un pequeo ncleo, a partir del cual la red crece mediante la
adicin de nuevos nodos que se conectan a la red preexistente. Esto, presumiblemente, reeja la manera en que las verdaderas redes llegan a ser lo que
son. La principal regla en este tipo de modelos es la de
conexin preferencial :
ki
.
(ki ) =
j kj
Tras
con
(7.40)
links.
178
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
Se puede hacer un modelo continuo muy sencillo para mostrar el comportamiento de la distribucin de grados. El grado
ki
del nodo
aumenta cada
ki
(ki ).
ecuacin de evolucin
ki
ki
= m(ki ) = m N 1 ,
t
j=1 kj
(7.41)
ki
ki
= .
t
2t
Con la condicin inicial de que el nodo
(7.42)
( )1/2
t
ki (t) = m
.
ti
(7.43)
k enlaces,
ki (t) menor que k .
(
)
m2 t
P (ki (t) < k) = P ti > 2 .
k
(7.44)
ti
tienen distri-
P (ti ) =
1
1
=
.
N
t + m0
(7.45)
(
)
(
)
m2 t
m2 t
m2 t
P ti > 2 = 1 P ti 2 = 1 2
.
k
k
k (t + m0 )
(7.46)
P (k) =
P (k) 2m2 k ,
(7.47)
(t ):
with
= 2 + 1 = 3,
(7.48)
179
m.
(ki ),
reales.
Qu tan importantes son los roles del crecimiento y de la conexin preferencial para la obtencin de una distribucin de grado tipo potencia? Sin la
conexin preferencial (conectando cada nuevo nodo con probabilidad unifor-
N.
C = k/N .
El
coeciente de clusterizacin de los nodos, adems, depende del grado de cada nodo, lo cual es importante porque el grado es muy heterogneo en la
red. Como el coeciente de clusterizacin tambin sigue una ley de potencia,
los nodos menos conectados forman regiones densamente clusterizadas de la
red, que se conectan con otras similares mediante los
hubs
libre de escala
180
CAPTULO 7.
como
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
cos.
exponentes crti-
llamarlos
autosimilares
x = 0,
x0
1
p(x) =
x0
Es sencillo ver que, dependiendo de
partir de alguno. As, si
Si
2<<3
x
x0
(7.49)
p(x) L(x)x ex .
Para
(7.50)
cha de la ley algebraica. Muchas leyes naturales son de este tipo aunque la
parte algebraica sea la ms interesante o visible. La ley de Gutenberg-Richter
de la distribucin de la magnitud de los terremotos, por ejemplo, no puede
ser estrictamente una potencia porque la energa almacenada en la corteza
terrestre es nita. Al acercarse a ese lmite la ley de potencia necesariamente resultar achatada por un cuto. Esta energa es muy grande comparada
con los terremotos habituales, pero puede ser relevante en etapas tempranas de formacin del sistema solar, cuando la colisin de planetesimales era
frecuente.
181
des. Campos de aplicacin posibles son los juegos, los autmatas celulares, la
sincronizacin de osciladores, la percolacin, las caminatas al azar, la tolerancia al error, etc. Adems, las redes pueden ser mucho ms complejas que las
que acabamos de ver: puede ser dirigidas (con links asimtricos), bipartitas
(hombres y mujeres. . . ) , heterogneas (con links pesados), cambiantes. . . De
entre todos los aspectos fascinantes que sucita el concepto de redes complejas, discutiremos aqu solamente el fenmeno de la propagacin de un agente
infeccioso. En particular, nos interesan las siguientes preguntas: De qu manera depende la dinmica de la epidemia de la estructura de la poblacin?
Hay consecuencias aplicables a las estrategias de control de una epidemia
que dependen de las caractersticas topolgicas de la red?
SIRS
[50]. La enfermedad
tiene tres etapas: susceptible (S ), infectado (I ), y refractario (R). Un elemento de la poblacin es un nodo, descripto por una sola variable dinmica
que puede adoptar uno de esos tres valores. Los susceptibles pueden pasar
a infectados por contagio. Una vez infectados, el estado procede de manera
determinista en tiempo discreto a lo largo de las etapas de la enfermedad:
S I R S,
pasando un tiempo
(7.51)
en el refracta-
kinf
es susceptible, y si tiene
Obsrvese que
ki
probabilidad de contagio
un parmetro.
La red se pone en un estado inicial consistente en casi todos nodos susceptibles, con unos pocos infectados distribudos al azar. Analizando el comportamiento temporal a partir de este estado en redes con distintos valores de
topologas.
182
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
n inf (t)
5200
5300
5400
5500
5600
t
Figura 7.8: Fraccin de infectados como funcin del tiempo. Se muestran
tres series temporales, correspondientes a diferentes valores del parmetro de
4
desorden p, como se ve en las leyendas. Los otros parmetros son: N = 10 ,
La gura 7.8 muestra parte de la evolucin temporal de la fraccin de infectados, cuando ya ha transcurrido un tiempo transitorio y se ha alcanzado
un estado estacionario. Se muestran tres de estos estados, correspondientes a
redes con distintos valores de
es casi una red regular, el estado estacionario es un punto jo, con uctuaciones. Esta situacin corresponde a una infeccin endmica, con una fraccin
pequea y persistente de nodos infectados. A valores mayores de
en el caso con
p = 0,9
como
0 ,
p = 1, efectivamente
183
tiene oscilaciones. La transicin entre ambos estados se observa (en este sistema relativamente chico) a un valor intermedio del parmetro de desorden,
p = 0,2,
p.
i (t) = 0, 1, . . . , I + R = 0 .
(t) =
donde
j = 2(j 1)/0
N
1 i j (t)
e
,
N j=1
(7.52)
j .
=1
tos estuvieran en el mismo estado al mismo tiempo. Sin embargo, tal estado
terminara en
Ninf = 0
tras
crece de 0 a 1. La transicin es ms abrupta para sistemas ms grandes, alrededor del valor del parmetro de desorden
pc 0,4.
estructura
tensidad
de
in-
I , R , K
184
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
0.4
0.3
0.2
0.1
!
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
p
Figura 7.9: Sincronizacin del sistema como funcin de parmetro de desorden
p.
parmetros:
185
temente inmunes. Antes de que comience la evolucin, aplicamos inmunizacin a una fraccin
R,
aleatoria
ele-
SIR
de la seccin 7.2). La
186
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
1.0
random immunization
= 0.0
0.8
= 0.1
= 0.2
= 0.3
0.6
= 0.4
r
0.4
0.2
0.0
0.01
0.1
p
Figura 7.11: Fraccin
r = NR /(1 )N
p,
para varios
cin, por encima del cual resulta afectada una fraccin nita de la poblacin.
Esta gura corresponde a la inmunizacin aleatoria, y se obtiene un comportamiento similar para la inmunizacin sesgada, si bien cualitativamente
diferente, como veremos de inmediato.
Vemos tambin que existe un nivel de inmunizacin que prcticamente
suprime la infeccin en cualquier red. Vale la pena observar tambin que el
valor crtico de
p = 1,
ambas
187
1.0
random immunization
targeted immunization
r (p =1)
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
p = 1,
sesgada.
SIS
resultado de la
ausencia
redes sin escala (como la WWW y tambin algunas redes sociales), podran
ser particularmente susceptibles a la propagacin de agentes infecciosos. Es
188
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
SIS
un rea naturalmente inspirada en la epidemiologa de las infecciones verdaderas. Digamos que a cada paso de tiempo un nodo susceptible se infecta
con probabilidad
c , as
c
como en los modelos de campo medio discutidos anteriorla infeccin se propaga y persiste. Si en cambio
< c ,
la
c ,6
todas
SIS
k (t)
= k + k[1 k (t)]().
t
k:
(7.53)
k (t)])
k,
al nmero de links
= 1).
El valor esta-
10
189
10
10
12
17
22
1/
Figura 7.13: Persistencia
como funcin de
1/
exp(C/).
cionario de la densidad de estos infectados se encuentra poniendo la derivada
temporal igual a cero, con lo cual:
k =
Ahora pasemos a ocuparnos de
k()
.
1 + k()
(7.54)
() =
kP (k)k
.
s sP (s)
k
(7.55)
P (k)k
(7.56)
190
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
2 e1/m
(7.57)
c = 0.
> 4
se
cualquier
apartamiento de la in-
c > 0 .
Captulo 8
Formacin de estructuras
espaciales
Ya hemos visto que la interaccin entre mecanismos de reaccin y de difusin es capaz de producir fenmenos espacialmente interesantes, tales como
la propagacin de ondas viajeras. Existen tambin sistemas en los cuales el
balance entre ambos mecanismos es capaz de producir la formacin espontnea de estructuras espaciales estacionarias. Tratndose de sistemas difusivos,
y considerando que la difusin es un fenmeno de transporte que tiende a
esfumar y hacer desaparecer las diferencias espaciales, es un poco sorprendente que algo as pueda ocurrir. En este captulo exploraremos este tipo de
mecanismos.
Existen muchas situaciones biolgicas en las cuales la formacin de una
estructura estacionaria es importante. Particularmente relevante es la formacin de patrones y formas en el reino animal. En general, las formas de los
organismos, as como los diseos de sus pieles, estn anclados en la embriologa. En el embrin en desarrollo se produce una diversicacin ordenada de
las clulas, que conduce a la formacin de tejidos y estructuras espacialmente
organizados. Si bien los detalles de estos fenmenos estn determinados genticamente, los mecanismos mediante los cuales se maniestan son macroscpicos, involucrando la formacin de gradientes de substancias morfognicas,
difusin, migracin, sin olvidar aspectos mecnicos de la interaccin entre
clulas. Pero no slo en el embrin en desarrollo se observan tales fenmenos.
Las colonias de
por ejemplo, tienen un ciclo vital en el que los miembros de la colonia (por
lo dems, amebas indistinguibles) se organizan formando rudimentarios tejidos. Patrones en poblaciones y sistemas ecolgicos tambin los presentan,
as como numerosos sistemas fsicos y fsico-qumicos. Se trata realmente de
un fenmeno que atraviesa numerosas reas de la ciencia.
191
192
Alan Turing (1952) propuso que un fenmeno de reaccin-difusin es capaz de generar estructuras espaciales espontneamente, y que este mecanismo podra ser capaz de explicar la organizacin y diferenciacin celular que
ocurre durante la morfognesis, en el embrin de los organismos.
El modelo consiste en una cierta cantidad de sustancias qumicas, los
c
c
= f () + D2.
c
t
(8.1)
A
= F (A, B) + DA 2 A,
t
B
= G(A, B) + DB 2 B.
t
Deca Turing que si, en ausencia de la difusin,
(8.2)
(8.3)
tienden a un equi-
A.
A,
al activador. Si las condiciones son adecuadas, se forma una estructura estacionaria de activacin e inhibicin. Un mecanismo de este tipo funciona
en la retina, donde los fotorreceptores tienen activacin local pero inhibicin
lateral. Este hecho hace posible la ilusin ptica que se muestra en la gura
8.1, debido a que las neuronas que reciben luz de las intersecciones blancas
reciben tambin ms inhibicin lateral que las iluminadas por las calles. Por
esta razn las intersecciones parecen ms oscuras que las calles.
Un sistema de este tipo tiene una
baciones homogneas, pero inestable ante pequeas perturbaciones no homogneas si la difusin est presente.
Referencias: [1], [56], [57], [58].
193
activacin local
k
autocatlisis
Dif(A)
activador
2
k
3
Dif(B)
inhibidor
B
inhibicin lateral
neuronas de la retina
reciben ms luz en la
regin de inhibicin,
resultando en mayor
oscuridad.
ilusin ptica
X
A
BY
2X + Y
3X
para la cual podemos escribir el siguiente modelo de reaccin-difusin:
u
= a u + u2 v + DX 2 u,
t
v
= b u2 v + DY 2 v,
t
(8.4)
(8.5)
194
[X] = u, [Y ] = v ,
concentraciones de A y B son
v,
etc. Las
parme-
2
sistema introduciendo un tamao caracterstico L y haciendo: t = DX t/L y
xi = xi /L. En adelante dejamos de lado las primas en las variables para sim2
plicar la notacin. (L /DX es el
.) Entonces, dividiendo
2
por DX y multiplicando por L obtenemos:
tiempo de difusin
u
= (a u + u2 v) + 2 u,
t
v
= (b u2 v) + d2 v,
t
d = DY /DX , que mide la
2
de X , y = L /DX , que es,
respecto de la
tamao
(8.6)
(8.7)
relacin de la difusividad
por un lado, proporcional
X.
u
= f (u, v) + 2 u,
t
v
= g(u, v) + d2 v,
t
(8.8)
(8.9)
f = a u + u2 v = 0,
g = b u2 v = 0,
(8.10)
(8.11)
u2 v = b a u + b = 0 u = a + b
Para continuar con el anlisis lineal calculamos las derivadas de
fu = 1 + 2uv = 1 + 2(a + b)
=
g:
b
2b
=
1
(a + b)2
a+b
2b a b
ba
=
a+b
a+b
(8.13)
fv = u2 = (a + b)2 > 0
gu = 2uv =
(8.12)
2(a + b)b
2b
=
2
(a + b)
a+b
(8.14)
(8.15)
195
gv = u2 = (a + b)2 < 0
(8.16)
2b
ba
(a + b)2 + (a + b)2
a+b
a+b
= 2b(a + b) (b a)(a + b) = (a + b)(2b b + a)
detJ = fu gv fv gu =
= (a + b)2 > 0
(8.17)
fu > 0 ,
es
fu
tenemos que
fu + g v =
Y juntando esto con
= fu + gv < 0,
es decir:
b a (a + b)3
ba
(a + b)2 =
< 0.
a+b
a+b
b>a
(8.18)
(8.19)
En resumen, tenemos una regin en el espacio de parmetros donde el equilibrio homogneo es estable ante perturbaciones homogneas, dado por las
relaciones (8.17) y (8.19).
Planteamos entonces ahora la solucin del problema extendido linealizado. Se pueden separar variables, de manera que la solucin que proponemos
tiene la forma de una superposicin de modos espaciales (por ser lineal) donde cada trmino es un producto de una funcin temporal y espacial (por ser
separable). La funcin espacial tiene que satisfacer las condiciones de borde
adecuadas (adems de la ecuacin). Es decir, para el problema lineal (de 2
componentes):
w(x, t)
= Jw + D2 w
t
donde
(8.20)
v ), J
el Jacobiano y
la
w(x, t) =
ck et Wk (x),
(8.21)
196
donde
Wk
son autofunciones de
2
2
luciones de W + k W = 0).
k:
Wk = JWk + D2 Wk = JWk Dk 2 Wk
(8.22)
(I J + Dk 2 )Wk = 0,
(8.23)
= 0):
(I J + Dk 2 ) = 0
(8.24)
2 + [k 2 (1 + d) (fu + gv )] + h(k 2 ) = 0.
(8.25)
(k2 )
(Ya nos ocuparemos de
homogneo k = 0
ya
inestable
para
(k 2 ) =
2
2
h > 0
4
{
<0
h<0
+ da > 0), o:
(
da > b/2 y +
da > 0).
(con
(8.26)
Pero
2
(8.27)
dk 4 > 0 y det J > 0 (del anlisis lineal), necesitamos que dfu + gv > 0.
Entonces:
dfu + gv > 0 d
ba
(a + b)2 > 0 d(b a) > (a + b)3 .
a+b
(8.28)
(8.29)
197
(8.30)
ciertas
perturbaciones espaciales
alrededor del equilibrio homogneo son inestables. Cules? Las que tengan
determinado
rango donde
la forma:
2
2
F (a, b, d) = k1 k 2 k2 = G(a, b, d)
(8.31)
Volvamos al problema de autovalores del Laplaciano, e impongamos condiciones de borde razonables para tener alguna solucin explcita. Por ejemplo, en un dominio unidimensional de tamao l , digamos que el ujo es nulo
hacia afuera:
( nx )
l
para
x=0
x=l
, n = 1, 2, . . .
(8.32)
(8.33)
n
. (Recurdese que W tiene dos componentes, de modo
l
tambin.) Vemos entonces que el k ms pequeo es el que corresponde
con autovalores
k=
A
n = 1.
que
a
Por la forma que tiene (8.31), entonces, si es sucientemente
pequeo no hay ningn k disponible en el rango, y ningn modo es inestable.
escala
.
La solucin espacialmente heterognea que surge de esta inestabilidad es:
w(x, t) =
n2
n1
cn e
n2 2
l2
)
t
cos
nx
,
l
(8.34)
198
cn
cn = 0.
Pero slo
n = 1 cabe
en el dominio
de modos inestables.
Supongamos que se duplica el tamao del dominio espacial. Esto equivale
2
a multiplicar por 4 (ya que L ), o a conservar el mismo y duplicar el
dominio de la gura (agrando
luego agrando
k,
achico
).
En la relacin
n = 2:
u
= f (u, v) + 2 u,
t
v
= g(u, v) + d2 v,
t
donde
d = DB /DA
(8.35)
(8.36)
199
( )(u, v) = 0,
n
para
dominio.
200
f (u, v) = 0
g(u, v) = 0
}
(u0 , v0 ).
(8.37)
Queremos que este estado sea estable, para que la inestabilidad que encontremos sea puramente debida a la difusin. Planteamos una perturbacin
)
(
u u0
w=
v v0
homognea:
(8.38)
dw
= Aw,
dt
con
(
)
f /u f /v
A=
.
g/u g/v (u0 ,v0 )
w et
(8.39)
I) = 0
(8.40)
2 (fu + g + v) + 2 (fu gv fv gu ) = 0
La estabilidad
2 trA + 2 detA = 0
]
1 [
= trA (tr A)2 4detA .
2
lineal de (u0 , v0 ), Re < 0, ocurre si:
{
trA = fu + gv < 0
detA = fu gv fv gu > 0
(8.41)
(8.42)
(8.43)
(8.44)
= Aw + D2 w,
con
(u0 , v0 )
(
)
1 0
D=
.
0 d
(8.45)
Se pueden separar variables, y considerar primero soluciones independientes del tiempo del problema espacial sujeto a las condiciones de contorno:
2 W + k 2 W = 0
( )W = 0
n
r dominio
(8.46)
(8.47)
201
W cos
con el autovalor
k = n/a =
[0, a]:
( n )
x
a
(8.48)
nmero de onda.
Las soluciones dependientes del tiempo son superposiciones de las soluciones espaciales permitidas (que son discretas si el dominio es nito):
w(, t) =
r
r
ck et Wk (),
(8.49)
k
donde los coecientes
ck
iniciales.
Para analizar la estabilidad ponemos esta solucin en la ecuacin:
Wk = AWk + D2 W
= AWk Dk 2 W .
(8.50)
(8.51)
A + Dk 2 ) = 0
(8.52)
2 + [k 2 (1 + d) trA] + h(k 2 ) = 0
h(k 2 ) = dk 4 (dfu + gv )k 2 + 2 detA.
Para que (u0 , v0 ) sea estable frente a perturbaciones
(8.53)
con
arbitrarias, se re-
k = 0
(para
k=0
<0
para
en (8.53) es negativo.
o:
2.
h(k 2 ) < 0
para algn
k = 0.
d) > 0
k 2 (1 +
siempre, as que:
coeciente de
= k 2 (1 + d) trA > 0.
< 0,
) > 0
es que
(8.54)
h(k 2 ) < 0
para
k:
h(k 2 ) = dk 4 (dfu + gv )k 2 + 2 detA < 0
dfu + gv > 0.
(8.55)
> 0,
el coe-
(8.56)
202
= fu + gv < 0,
d = 1
(y
esto requiere
fu
gv
(8.57)
4d
2
km =
As que la condicin
h(k 2 ) < 0
dfu gv
.
2d
(8.59)
es:
(dfu + gv )2
?detA.
4d
La condicin marginal, con
hmin = 0,
(8.60)
2
2
d2 fu + 2(2fv gu fu gv )dc + gv = 0.
c
(8.61)
2
kc
La funcin
la forma:
dc fu + gv
=
=
2dc
= (k 2 )
se llama
detA
dc
fu gv fv gu
.
dc
relacin de dispersin
(8.62)
y tpicamente tiene
modo
de crecimiento mximo
w(, t)
r
k2
(k 2 ) tiene
en w(, t):
r
203
un mximo, que
2
r
ck e(k )t Wk ()
(8.63)
k1
a
y de
g,
eventualmente, se encargan de
2u
u
= f (u) + D 2 ,
t
x
(8.64)
u(0, t) = 0
u(L, t) = 0
u(x, 0) = u0 (x),
y con un trmino de reaccin no lineal de la pinta:
(8.65)
(8.66)
(8.67)
204
tenga slo el 0 y
u1
correspondiente
al modelo logstico).
En el sistema homogneo,
u=0
es inestable y
u = u1
es estable, as que
la solucin tiende a
u = 0:
u
2u
= f (0)u + D 2 ,
t
x
u(0, t) = u(L, t) = 0,
(8.68)
u(x, 0) = u0 (x).
(8.69)
Proponemos soluciones:
u(x, t) =
an et sin
( nx )
(8.70)
n
que satisfacen las condiciones de borde,
un = f (0)un D
= f (0) D
El modo dominante es el de
( n )2
L
( n )2
L
ms grande
un ,
(8.71)
(8.72)
ms chico
n=1
ya
que
e n t < e 1 t
n 2.
(8.73)
205
u=0
entonces es:
(
f (0) D
1
L
)2
< 0 L < Lc =
D
f (0)
(8.74)
u 0 en todo
u = 0 resulta estabilizagrande D , ms grande Lc , ya que D se lleva
L > Lc ,
Para
L > L0
vs.
L0 ,
um :
L > Lc
L < L0 ,
206
u
2u
= 0 = f (u) + D 2 ,
t
x
D + f (u) = 0
u
Cambiando
parecida a
(8.75)
La solucin es
D 2 u + L2 f (u) 0,
(8.76)
D 2
u f (u).
L2
L0 se obtiene grcamente:
(8.77)
(8.78)
207
Puesto que el mecanismo exacto no se conoce, y que el fenmeno es bastante universal, se puede estudiar un modelo como:
u
t
v
t
f (u, v)
g(u, v)
= f (u, v) + 2 u,
(8.79)
= g(u, v) + d2 v,
(8.80)
= a u h(u, v),
= (b v) h(u, v),
uv
h(u, v) =
,
1 + u + Ku2
(8.81)
(8.82)
(8.83)
0,5
mm en el momento en que se
cn,m e(k
2 )t
cos(n) cos(
n,m
con
k2 =
donde
es la longitud y
m
z),
s
n 2 m2 2
+ 2
r2
s
(8.84)
(8.85)
el radio.
n 2 m2 2
2
+ 2 < k2 .
r2
s
Si r es muy chico, todos los modos azimutales con n = 1, 2, . . .
del rango, y slo los patrones con n = 0 y m = 0 aparecen:
2
k1 < k 2 =
(8.86)
caen fuera
208
Chita, jaguar (
Genet (
209
n y m gran-
dbilmente no lineal
equilibrio. Se trata de un desarrollo perturbativo, que aprovecha un ingrediente fundamental que ocurre cerca de la bifurcacin: una separacin de
distintas escalas, tanto espaciales como temporales. La estructura peridica
gobernada por la dinmica lineal constituye una escala pequea. Sobre ella
hay montada una deformacin, una envolvente, de escala espacial ms grande
y de evolucin ms lenta, gobernada por unas
ecuaciones de amplitud
cuya
210
lineal
ecuaciones de amplitud
tipo de bifurcacin, es
decir de la inestabilidad lineal, pero no de otros detalles del sistema. De manera que su forma es completamente universal. Slo sus coecientes dependen
de los detalles del modelo fsico. La diferencia ms importante corresponde a
las bifurcaciones que dan lugar a patrones estacionarios (que dan ecuaciones
de amplitud con coecientes reales) o patrones dependientes del tiempo (que
dan ecuaciones de amplitud con coecientes complejos).
de amplitud.
ecuaciones
D. discoideum,
cin en el tejido cardaco, las manchas de las pieles, los ojos compuestos, la
estructura interna de la clula. . . ). Hay un review clsico en [58].
El sistema de Rayleigh-Bnard consiste en una lmina de uido con una
diferencia de temperatura entre la parte inferior (ms caliente) y la superior
(ms fra). Esta diferencia de temperatura produce una diferencia de densidad debido a que el uido de abajo se expande ms que el de arriba. El
uido de abajo, entonces, tiende a otar, lo que se maniesta como una fuerza
211
T< T
fluido
T >T
2
T >T
2
T> T
1
T < Tc
disipa por arriba transportado por conduccin trmica. En este estado, las
perturbaciones decaen y hay estabilidad lineal. Si
T > Tc la viscosidad no
de Rayleigh, que
nmero
uido:
T
,
donde
Si
rollos de conveccin.
Las ecuaciones que describen este sistema son las ecuaciones de NavierStokes, que son muy complicadas de analizar. Pero para las geometras y
mo el eje
x.
x x
212
> 0
kc
< 0
k
Figura 8.3: Relacin de dispersin curtica, correspondiente a la aproximacin de Swift-Hohenberg del problema de Rayleigh-Bnard.
(escrita para un campo escalar representativo del sistema, tal como la temperatura, la densidad, el mdulo de la velocidad, etc.), que en su expresin
ms general tiene la forma:
t u(x, y, z, t) = F (u, x u, . . . , R)
tiene soluciones linealizadas tipo modos de Fourier:
G(z)
es el modo en la direccin
es su tasa de crecimiento, y
(k)
Figura 8.3.
= (R Rc )/R vemos
< 0 (todos los modos se amoro > 0 (hay modos con nmeros
kc
(k),
2
(k) = D(kc k 2 )2 .
(8.87)
2
2
t u = u D(x + kc )2 u + trminos
no lineales.
(8.88)
213
x x, tenemos que
2
2
t u = u D(x + kc )2 u u3 ,
con
> 0.
Reescaleando apropiadamente
(8.89)
podemos desembarazarnos
2
2
t u = u (x + kc )2 u u3 .
Este es el
(8.90)
()
v r
T ()).
r
kc
+
=0
1 2
2 k 2
(k kc )2 + ,
(8.91)
k=kc
alrededor de kc
son
k (de todos los que van a estar presentes en A(x, t)) podemos
ver que:
y entonces, como
k kc 1, el comportamiento
(8.92)
es
eikx
(k
espaciales.
Adems:
lento
1 .
t u = 0 = ( L2 u2 )u u2 = L2 u 1/2
ya que
L2 0
cerca de
kc
1.
u .
para
(8.93)
214
de orden superior
x = x + X , donde
la x de la derecha acta
con
X = 1/2 x
T = t,
de modo que
t = T
A(X, T ) es la ampli-
3/2
(8.94)
3/2.
Miembro de la izquierda:
t u T u 3/2 T A0 .
Miembro de la derecha:
u 3/2 A0 ,
(8.95)
}
fciles!
u3 3/2 (A0 )3 ,
(8.96)
[
]
2
2
2 2
(x + kc )2 u = (x + 1/2 X )2 + kc u.
Veamos de a poco. Como
hasta orden
es al menos
1/2 ,
(8.97)
]
[ 2
2 2
2
x + kc + 21/2 x X + X
[
]
2 2
L + 21/2 x X + X
[ ]2 =
L + 4
2
ms trminos de orden
Porque
3/2
1/2
Lx X +
2 2
4x X
[ ]2
(8.98)
(8.99)
2
2LX
(8.100)
y superiores.
. OK?
Aplicando ahora
hasta llegar al orden
[ ]2 sobre
3/2 :
215
el desarrollo de
[ ]2 u = 1/2 A0 L2
[
]
+ 4X A0 Lx + B0 L2
[ 2
]
2
2
+ 3/2 4X A0 x + 2X A0 L + 4X B0 Lx + C0 L2 .
(8.101)
o(1/2 ):
2
2
A0 L2 = A0 (x + kc )2 = 0
cuya solucin (una onda plana, peridica) es
A0
(8.102)
A0 = A0 eikc x + A eikc x
0
con
o():
4X A0 Lx + B0 L2 = 0.
B0 L2 = 0 B0 = B0 eikc x + B0 eikc x ,
Pero
L = 0,
(8.103)
(8.104)
luego
donde tambin
B0
2
2
T A0 = A0 (A0 )3 4X A0 x
2
2X A0 L 4X B0 Lx C0 L2 ,
=0
(8.105)
=0
donde un par de trminos se anulan por la accin del operador lineal sobre
2
2
la parte lineal de la solucin. Adems, por (8.102) x = kc el 3er
2
2
2
2
trmino queda 4X A0 x = 4kc X A0 .
Y el trmino cbico de (8.105) puede escribirse como:
0
0
(A0 )3 = e3ikc x A3 + e3ikc x A3 + 3(eikc x A0 + eikc x A )|A0 |2 ,
donde aparecen trminos con
(8.106)
e3ikc x
L). As que, agrupando los trminos con los distintos armnicos, tenemos dos
ecuaciones:
2
2
T A0 = A0 3|A0 |2 A0 + 4kc X A0
0 = e3ikc x A3 e3ikc x A3 C0 L2 .
0
0
(8.107)
(8.108)
216
2 2
T A0 = A0 3|A0 |2 A0 + 4kc X A0 ,
(8.109)
2 2
t A0 = A0 3|A0 |2 A0 + 4kc x A0 ,
(8.110)
2
t A = A |A|2 A + x A.
(8.111)
transiciones de fase alejadas del equilibrio por Alan Newell a nes de los
setentas. Ntese que la amplitud
real
pattern
son complejos:
2
t A = A (1 ic3 )|A|2 A + (1 + ic1 )x A,
que se llama
(8.112)
phase winding
217
soluciones
phase winding
estables
soluciones
inestables
ondas
ondas
demasiado
demasiado
largas
cortas
q=0
Figura 8.4: Estabilidad de las soluciones de fase enroscada, mostrando la
inestabilidad de Eckhaus (gris).
inestabilidad secundaria
Eckhaus.
inestabilidad de
> q
estas soluciones
Aq
|q|
no sea demasiado
x es el nmero de rollos.
se anule, de manera
2 .
slip
218
Figura 8.5: Ilustracin del proceso por el cual las soluciones de fase enroscada
con
como funcin del espacio para 3 tiempos (el plano perpendicular al eje
un
phase slip
zig-zag,
Captulo 9
Osciladores biolgicos
En todos los sistemas vivos parece existir un principio de auto-organizacin consistente en la repeticin rtmica de algn proceso. En muchas ocasiones estos son procesos qumicos, de manera que los fenmenos rtmicos observados corresponden a reacciones qumicas acopladas, cuyas interacciones
producen soluciones oscilatorias en las concentraciones. A veces la interaccin misma forma un ciclo (como es el caso del ciclo de Krebs); otras veces
es una forma elemental de un ciclo qumico (por ejemplo, la autocatlisis),
la responsable de las oscilaciones.
En diversos tejidos, la actividad qumica en las clulas puede ir acompaada de una actividad elctrica, como es el caso de las neuronas y los
miocitos. Esta actividad elctrica, de polarizacin de la membrana celular,
tambin resulta cclica.
En todos estos casos, el acoplamiento de numerosos subsistemas cclicos
da lugar a fenmenos colectivos macroscpicos, caracterizados por el entrainment y la sincronizacin. El resultado es generalmente un fenmeno
peridico macroscpico, muchas veces complejo, tal como el pulsar del corazn, el ciclo menstrual, los ritmos circadianos de sueo, etc.
Ejemplos de estos comportamientos son:
El ciclo de Krebs y otros ciclos intracelulares (gliclisis. . . ).
El latir del corazn.
Sistemas neuronales y comportamientos cclicos asociados (caminar,
nadar, Hodkin-Huxley, . . . ).
Ritmos circadianos (asociados a periodicidades externas al organismo).
Ritmos menstruales (hormonas, tejidos).
219
220
Dictios-
9.1. Bifurcaciones
Las bifurcaciones son fenmenos crticos en sistemas dinmicos, en los que
se crean, destruyen, o cambian de estabilidad los puntos jos, al cambiar un
parmetro llamado
9.1. BIFURCACIONES
221
Saddle-node
Es el prototipo de creacin-destruccin de puntos jos. La forma cannica
de esta bifurcacin en dos dimensiones es el sistema:
x = x2 ,
y = y.
(9.1a)
(9.1b)
"fantasma"
>0
Vemos que, al achicarse
unen cuando
= 0,
<0
=0
,
< 0.
Es de destacar que
( c )1/2 .
(9.2)
x = f (x, y)
y = g(x, y),
(9.3a)
(9.3b)
f=0
g=0
222
= c ,
g,
son as localmente.
Transcrticas y diapasn
Transcrtica:
x = x x2
y = y
(9.4a)
(9.4b)
Pitchfork supercrtica:
x = x x3
y = y
(9.5a)
(9.5b)
Pitchfork subcrtica:
x = x + x3
y = y
(9.6a)
(9.6b)
"slow" (algebraico)
en direccin x
<0
=0
>0
9.1. BIFURCACIONES
223
chocar con otro punto jo. Esto est asociado con que, en dos dimensiones, los autovalores del jacobiano tienen dos alternativas si un punto jo es
estable:
Im
Im
1
1
Re
Re
2
Dos reales (distintos) negativos
Para desestabilizar el punto jo necesitamos que al menos uno de los autovalores cruce el eje imaginario, pasando al semiplano de parte real positiva,
al variar el parmetro de control. Si se trata de un autovalor real (como en
la gura de la izquierda), pasa necesariamente por
= 0,
y tenemos una
Variando
crecimiento cuando
el punto jo pierde su estabilidad. Alrededor del punto jo inestable puede
formarse un ciclo estable que atrae las oscilaciones crecientes. Este es el caso
de las bifurcaciones de Hopf supercrticas.
< c
> c
224
r = r r3
= + br2
(9.7a)
(9.7b)
>0
<0
x = r cos r sin
(9.8a)
(9.8b)
(9.8c)
(9.8d)
(9.8e)
(9.8f )
(
A=
donde vemos que
)
1,2 = i
(9.9)
= c = 0.
c .
9.1. BIFURCACIONES
225
= Im en = c . Esto es exacto en c , y O( c )
perodo es T = 2/ Im + O( c ).
La frecuencia es
cerca de
c .
El
alejndose de
c .
Hopf subcrtica
La variedad subcrtica de las bifuraciones de Hopf es ms dramtica que
la supercrtica (y a veces ms peligrosa) ya que es de primer orden: al desestabilizarse el punto jo, las trayectorias saltan a un atractor lejano:
r = r + r3 r5
= + br2 .
Obsrvese que el trmino en
r3
(9.10a)
(9.10b)
>0
<0
colisionan y se aniquilan en un
fold
origen.
Este tipo de bifurcacin ocurre en la dinmica de las neuronas, en vibraciones de las alas de los aviones, y en el ujo de uidos (el sistema de Lorenz,
por ejemplo, sufre una bifurcacin de Hopf subcrtica poco antes del caos).
Nota: existe una bifurcacin de Hopf degenerada (sin ciclo lmite), por
ejmplo en el sistema
x + x + sin x = 0.
226
el otro inestable, anlogamente a lo que ocurre con los puntos jos en una
bifurcacin saddle-node. Un ejemplo es el siguiente sistema (que tambin
tiene una bifurcacin de Hopf subcrtica):
r = r + r3 r5
= + br2
(9.11a)
(9.11b)
x = r cos ,
y = r sin
227
x = r cos r sin
= x y
r
r
= y + x
r
y = r sin + r cos
(9.12)
(9.13)
2
(colisin de un ciclo con una ensilladura: x = y, y = y + x x + xy ).
1
Amplitud
Hopf supercrtica
Saddle-node de ciclos
Perodo innito
Homoclnica
O( )
O(1)
O(1)
O(1)
Perodo
O(1)
O(1)
O(1/2 )
O(ln )
228
Figura 9.3: Bifurcacin de un ciclo homoclnico. Obsrvese la variedad inestable que sale del origen hacia arriba y la derecha: en (c) vemos que regresa
al origen (rbita homoclnica), mientras que en (a) y en (d) se va hacia un
lado o hacia el otro. En (b) vemos que el ciclo lmite se agranda hasta tocar
el origen cuando
= c ,
el punto de la bifurcacin.
(M)
DNA
mRNA
represin
(E)
Enzima
Substrato
Producto
(P)
229
-lactosa
estudiada por
dM
V
aM
=
dt
K + Pm
dE
= bM cE
dt
dP
= dE eP
dt
(9.14a)
(9.14b)
(9.14c)
Los trminos negativos corresponden a la degradacin natural de las substancias por motivos metablicos, mientras que los positivos corresponden a
su produccin. El DNA se supone una fuente externa, de manera que no
modelamos su dinmica. Obsrvese que el nico trmino no lineal es el de
produccin de mRNA, sobre el que acta la represin ejercida por el producto. La forma de este trmino es puramente emprica:
m = 2
m= 3
m = 8
P
El problema de este modelo es que el estado estacionario presenta oscilaciones
slo para valores de
anormalmente grandes,
m > 8.
dP
eP
= dE
,
dt
k+P
(9.15)
230
es decir una degradacin del producto que se satura por presencia del mismo.
Este modelo modicado tiene oscilaciones para
m = 2.
du1
= f (un ) k1 u1
dt
du2
= u1 k2 u2
dt
dui
= ui1 ki ui , i = 2, 3, . . . n
dt
con
(9.16a)
(9.16b)
(9.16c)
(9.16d)
switch).
f (un ) = k1 k2 . . . kn un
un1 = kn un
u1 = k2 k3 . . . kn un
(9.17a)
(9.17b)
(9.17c)
(9.17d)
negative
f'(u) < 0
positive
f'(u) > 0
u2
u2
f(u2) - k1 u1 = 0
u1 - k2 2 = 0
Aunque en
u1 = k2 u2
f(u2) = k1 k2 u2
d > 2
231
d = 2:
du1
= f (u2 ) k1 u1
dt
du2
= u1 k2 u2
dt
(con
(9.18b)
u2
^
n
U2
^
n
^
n
U1 u1
^
n
d
u
dt
d
u
u2 = 0 : n
dt
d
u
u1 = U1 : n
dt
d
u
u2 = U2 : n
dt
du1
= f (u2 )
dt
du2
=
= u1
dt
u1 = 0 : n
con
(9.18a)
U1
<0 u2
(9.19a)
<0 u1 > 0
(9.19b)
=f (u2 ) k1 U1
<0
(9.19c)
=u1 k2 U2
<0
(9.19d)
U2
k1 ,
doy
U1 .
Dada
U1
k2 ,
doy
U2 .)
f (u2 ) = k1 k2 u2
pertenece a
u 1 = k2 u 2
A.
EJERCICIO: Los autovalores alrededor de este equilibrio son ambos negativos, por lo tanto el equilibrio es siempre estable y no hay ciclos.
232
f (0)
U1
U1
; U2 >
; . . . Un >
(9.20)
k1
k2
k1 k2 . . . kn
el equilibrio est dentro de A. Desafortunadamente no
U1 >
y se encuentra que
du1
1
=
k1 u1
dt
1 + um
3
du2
= u1 k2 u2
dt
du3
= u2 k3 u3 .
dt
m = 1 no hay ciclos. b) Vericar
(9.21a)
(9.21b)
(9.21c)
que para
m>8
los
ciclos son posibles. (a) puede hacerse analticamente, usando las condiciones
de Routh-Hurwitz para la Re.
k1
(9.22a)
k1
k
2
BY
k3
2X + Y 3X
(9.22b)
(9.22c)
du
= a u + u2 v f (u, v)
dt
dv
= b u2 v g(u, v)
dt
(9.23a)
(9.23b)
donde
233
u = [X], v = [Y ], a, b > 0.
g>0 g<0
f>0
f<0
til, y en este caso es tambin muy fcil. Lo haremos de dos maneras, una
directa y otra paramtrica de aplicacin ms general, til cuando la manera
directa es insoluble. De todos modos, en general, se trata de una tarea que
no se puede resolver analticamente excepto en las reacciones ms sencillas.
Mtodo directo
Equilibrio:
f (u0 , v0 ) = a u0 + u2 v0 = 0
0
2
g(u0 , v0 ) = b u0 v0 = 0 u2 v0 = b
0
en f = 0 :
v0 =
a u0 + b = 0 u0 = a + b
b
b
v0 =
2
u0
(a + b)2
(9.24a)
(9.24b)
(9.25)
(9.26)
Estabilidad:
) (
) (
)
(
2b
1 + a+b (a + b)2
1 + 2u0 v0 u2
fu fv
0
=
=
A=
2b
2u0 v0
u2
gu gv
a+b
(a + b)2
0
trA = fu +gv =
(9.27)
2b a b
ba
2b
1(a+b)2 =
(a+b)2 =
(a + b)2
a+b
a+b
a+b
(9.28)
234
detA
= fu gv fv gu =
ba
2b
(a+b)2 +
(a+b)2 = (a+b)(2bb+a) = (a+b)2
a+b
a+b
(9.29)
trA
=0
ba
(a + b)2 = 0 b a = (a + b)3 .
a+b
(9.30)
Como se ve, hay que resolver una cbica, lo cual es posible pero tedioso.
Veamos el mtodo paramtrico.
Mtodo paramtrico
Consideremos a
v0
u0
y busco
v0 (u0 ).
, y determinamos
u0
como funciones de
u0
u0 .
De (9.25):
b = u0 a
(9.31)
b = v0 u 2
0
(9.32)
Y de (9.24b):
Por lo tanto:
v0 =
u0 a
u2
0
(9.33)
Entonces:
(
)
) (
2a
1 u0
u2
1 + 2u0 v0 u2
0
0
A=
=
2a
2 + u0 u2
2u0 v0
u2
0
0
por (9.33)
(9.34)
siempre
(1 u2 )u0
2a
0
u2 > 0 a <
0
u0
2
(9.35)
(9.36)
Ahora, de (9.31):
2u0 u0 (1 u2 )
(1 u2 )u0
0
0
=
=
2
2
u0 (2 1 + u2 )
u0 (u2 + 1)
0
0
=
=
2
2
b = u0 a b >u0
(9.37)
235
Es decir:
b>
u0 (u2 + 1)
0
2
(9.38)
u0 > 0
tengo pares
(a, b)
en
a
3
b - a = (b+a)
-1/2
oscilaciones
b
En general, el requerimiento
det A > 0
tr A > 0.
EJERCICIO: (Murray, Ej. 6.6) Sea el sistema
activador-inhibidor :
du
u2
= a bu +
dt
v
dv
= u2 v
dt
con
det A > 0
(9.39a)
(9.39b)
y
2
1
u0 (1 + ku2 )2
2
1
a=
u0
2 )2
(1 + ku
1 + ku2
0
b=
(9.40a)
(9.40b)
k.
x = x + ay + x2 y
y = b ay x2 y
(9.41a)
(9.41b)
236
Esta reaccin, de oxidacin del cido ctrico por bromato, fue descubierta
por el qumico ruso Belousov en 1951, y descripta en un paper rechazado por
el editor. Belousov estaba intentando recrear, en un modelo de laboratorio,
el ciclo de Krebs del metabolismo celular. Mezcl cido ctrico e iones de
bromato en cido sulfrico, en presencia de Ce como catalizador, y observ
asombrado que la mezcla cambiaba de color de manera cclica durante ms
de una hora. Le rechazaron varias veces su artculo, y pudo apenas publicar
un resumen en una conferencia de medicina en la URSS. Recin en 1961
Zhabotinskii, quien era estudiante de grado, descubri la notita de Belousov,
recre la experiencia, y la present en una conferencia internacional en Praga,
en una de las pocas oportunidades en que se encontraron los cientcos de
uno y otro lado de la Cortina de Hierro durante los aos de la Guerra Fra.
el
(Pelcula)
237
osciladores de ralajacin, que son osciladores en los cuales una parte del
X:
Y :
Z:
A:
P :
HBrO2
Br
Ce4+
BrO3
HOBr
(9.42a)
(9.42b)
(9.42c)
(9.42d)
(9.42e)
238
A + Y 1 X + P
k2
X + Y 2P
k
A + X 3 2X + 2Z
k4
2X A + P
k5
Z fY
proceso I
(9.43a)
proceso II
(9.43b)
k5 = 0
el bromuro
oscilaciones.
M A + I2 IM A + I + H +
ClO2 + I ClO2 + 1 I2
2
d[I2 ]
k1a [M A][I2 ]
=
dt
k1b + [I2 ]
d[ClO2 ]
= k2 [ClO2 ][I ]
dt
[I ]
d[ClO2 ]
(9.44a)
(9.44b)
(9.44c)
(9.45a)
(9.45b)
(9.45c)
[I2 ]
239
[I ] :
[ClO2 ] :
donde
a, b > 0
Nulclinas
4xy
x=ax
1 + x2 )
(
y
y = bx 1
1 + x2
(9.46a)
(9.46b)
y = 0 en la parbola y = 1 + x2 .
dx/dt = 0
dy/dt = 0
dx/dt < 0
dy/dt < 0
dx/dt < 0
dy/dt > 0
La regin sealada por lnea de trazos atrapa el ujo, segn indican las
echas. En su interior hay un punto jo:
x = a/5
y = 1 + (x )2 = 1 + (a/5)2
(9.47a)
(9.47b)
1
A=
1 + (x )2
)
( 2
3(x ) 5 4x
2b(x )2
bx
(9.48)
240
det A =
5bx
>0
1 + (x )2
3(x )2 5 bx
tr A =
1 + (x )2
es un repulsor sii
(9.49)
(9.50)
bc
autovalores:
2 tr A + det A = 0
= i det A.
En bc :
(=0)
(>0)
en
b = bc
(9.51)
(
)( )
5 3a 25 a
5bc x
15a2 625
5
a
5
det A =
=
=
1 + (x )2
1 + (a/5)2
a2 + 25
(9.52)
det A
T 2
a2 + 25
2
1,63
2 625 a
15a
15
(9.53)
stick-slip
x + (x2 1)x + x = 0
de la cuerda
fuertemente no
(9.54)
241
y = x,
d
x + x(x 1) =
dt
2
(
[ 3
])
x
x+
x
3
(9.55)
Denimos:
1
F (x) = x3 x
3
(9.56)
= x + F (x)
(9.57)
y la nueva variable:
= x + x(x2 1) = x
(9.58)
x = F (x)
= x
de (9.57)
(9.59a)
de (9.58)
(9.59b)
:
y=
(9.60)
x = [y F (x)]
1
y= x
(9.61a)
(9.61b)
donde vemos que las dos variables obedecen a ecuaciones que tienen rdenes
1.
de fases (x, y)
son
242
y = F(x)
nulclina cbica
y
rpido
lento
lento
x
rpido
y F (x) O(1).
}
(9,61a) |x| O() 1
hacia
la nulclina
la nulclina
cruza
hasta
t O(1/)
t O(),
x(t):
T 2
tB
dt
(9.62)
tA
En las ramas lentas:
y F (x)
Y como
dy
dx
dx
F (x)
= (x2 1)
dt
dt
dt
dy
x
=
dt
(por 9.61b)
dx
x
=
dt
(x2 1)
(9.63)
(9.64)
dt =
Es fcil vericar que
T 2
2
(x2 1)
dx
x
xa = 2
243
(9.65)
xB = 1
(x2 1)
dx = 2
x
x2
ln x
2
= (3 2 ln 2) 1,6
1
(9.66)
que es
O(),
como esperbamos.
xA = 2
1,
xB = 1.
ClO2 I2 M A para b 1
(9.67)
Vemos que los dos primeros trminos constituyen un oscilador lineal. La parte
no lineal est dada por una funcin
+ x + (x2 1)x = 0)
244
x + 2x + x = 0,
(9.68)
x(0) = 0,
x(0) = 1.
(9.69a)
(9.69b)
1
x(t, ) =
et sin( 1 2 t).
1 2
Busquemos una solucin perturbativa. Usamos
(9.70)
x = x0 + x1 + 2 x2 . . .
en
(9.68):
d
d
(x0 + x1 + ) + 2 (x0 + x1 + ) + (x0 + x1 + ) = 0.
2
dt
dt
Agrupamos potencias de
(9.71)
(0 + x0 ) + (1 + 2x0 + x1 ) + o(2 ) = 0.
x
x
(9.72)
es
o(1) : x0 + x0 = 0 (oscilador
o() : x1 + 2x0 + x1 = 0
2
o( ) : . . . ignoramos
armnico)
(9.73a)
(9.73b)
(9.73c)
Vemos que el primer orden nos dice que el primer orden de la solucin es la
solucin de un oscilador armnico. Usamos las condiciones iniciales:
(9.74)
x1 (0) = 0
(9.75)
245
3
2
exacta
0
-1
perturbativa
-2
-3
10
20
30
40
50
Figura 9.4: Solucin exacta del oscilador lineal amortiguado (lnea gruesa) y
solucin perturbativa (lnea delgada), con
o(1):
= 0,1.
x0 (t) = sin t
o():
(9.76)
de (9.76):
x1 + x1 = 2x0 = 2 cos t
(9.77)
La presencia de una fuerza armnica nos dice que debemos esperar una resonancia:
x1 (t) = t sin t,
(9.78)
(9.79)
convergente. Es decir,
para un dado
Problema 1.
rpida
t o(1)
t o(1/)
una
en la exponencial
246
decreciente que modula la amplitud. La solucin perturbativa representa incorrectamente la escala lenta. De hecho, sugiere que la amplitud crece en una
t
escala t o(1). La causa de esto es el desarrollo e
= 1 t + o(2 t2 ), que a
orden
diere de
1 2 1 1/22 ,
que
= 1
mltiples
escalas de tiempo).
Sean:
= t,
T = t,
Y las consideraremos como si fueran
o(1)
o()
escala rpida,
(9.80)
escala lenta,
(9.81)
x(t, ) = x0 (, T ) + x1 (, T ) + o(2 ).
(9.82)
x=
T = .
escala T .
ya que
la
dx
x
x T
x
x
=
+
=
+
dt
t T t
es
o(1)
en la escala
(9.83)
o()
en
x = (x0 + x1 ) + T (x0 + x1 )
= x0 + (T x0 + x1 ) + o(2 ),
(9.84)
247
x = x0 + ( x1 + 2T x0 ) + o(2 ).
(9.85)
x0 + ( x1 + 2T x0 ) + 2 x0 + x0 + x1 + o(2 ) = 0.
Juntando los rdenes de
o(1) : x0 + x0 = 0,
(9.86)
o() : x1 + 2T x0 + 2 x0 + x1 = 0,
x0 = A sin + B cos ,
donde
(9.88)
a determinar.
Aparte:
x1 + x1 = 2(T x0 + x0 )
= 2[A cos B sin + A cos B sin ]
= 2(A + A) cos + 2(B + B) sin
(9.89)
sin , que
es lo que queremos evitar! Pero ahora tenemos A y B indeterminados, y
A + A = 0 A(T ) = A(0) eT ,
B + B = 0 B(T ) = B(0) e
donde
A(0)
variacin de
(9.90)
(9.91)
Vemos que la
248
(9.92)
(9.93)
(9.94)
Adems:
x0 (0, 0) = 1
T x0 (0, 0) + x1 (0, 0) = 0
De:
x0 = A sin + B cos
x0 (0, 0) = 0
x0 = A sin
x0 (0, 0) = 1
De:
Por lo tanto:
Y nalmente:
(9.95)
(9.96)
(9.97)
}
B(0) = 0 B(T ) = 0
(9.98)
}
A(0) = 1 A(T ) = eT
x0 (, T ) = eT sin
(9.99)
(9.100)
x = eT sin + o()
x(t) = et sin t + o()
(9.101)
x + x + (x2 1)x = 0.
(9.102)
249
1.0
exacta
0.5
0.0
-0.5
perturbativa
-1.0
10
15
20
t
Figura 9.5: Solucin exacta del oscilador lineal amortiguado (lnea gruesa
roja) y solucin de dos tiempos (lnea delgada negra). Notar que la escala
es distinta para que se aprecien las dos soluciones, que son muy parecidas
aunque el parmetro es bastante grande (
= 0,2).
(9.103)
(9.104)
de (9.103), o mejor:
(9.105)
(9.106)
(9.107)
1
sin( + ) cos2 ( + ) = [sin( + ) + sin 3( + )]
4
250
1
x1 + x1 = [2r + r r3 ] sin( + )
4
1
2r cos( + ) r3 sin 3( + ).
4
(9.108)
1
2r + r r3 = 0
4
2r = 0
(9.109)
(9.110)
Primero, de (9.109):
1
r = r(4 r2 )
2
T
r = 0
r = 2
r(T ) 2.
Adems (9.110) = 0 (T ) = 0
inestable
(9.111)
estable
}
T
x0 (, T ) 2 cos( + 0 )
(9.112)
(9.113)
2 + o()
t + (T ),
d
d dT
=1+
= 1 + = 1 + o(2 ) .
dt
dT dt
(9.114)
Como dijimos antes (en el ejemplo lineal), si queremos una frmula explcita
2
para la correccin o( ) de la frecuencia, tenemos que incorporar en el anlisis
2
una escala temporal super-lenta, T = t.
Observaciones:
promedios
mtodo de los
1
r =
2
h,
genricas
(9.115)
251
Ejercicio:
x1 ,
x(0) = 2, x(0) = 0,
para en-
252
Captulo 10
Osciladores acoplados
Como dijimos, los sistemas oscilantes, rtmicos, son una constante en todo
el mundo animado (y tambin en buen parte del inanimado!). En muchas
ocasiones los sistemas biolgicos estn formados por poblaciones ms o menos grandes de unidades caracterizadas por una dinmica oscilatoria de este
tipo, autosostenida, con las caractersticas de un ciclo lmite. Estas unidades suelen interactuar unas con otras, mediante un mecanismo adicional y
complementario a la dinmica individual. Este acoplamiento puede tomar
muchas formas: puede ser global (todos con todos), local (con un alcance
hasta determinados vecinos en el espacio), con topologa compleja (con los
individuos posicionados en los nodos de una red), etc. En estos casos, como
resultado del juego mutuo entre la dinmica local y el acoplamiento, surge
una dinmica colectiva en el sistema, que involucra a un nmero macroscpico de individuos en la poblacin. Muchas veces esta dinmica le permite
al sistema desarrollar una tarea que cada individuo por separado no podra
hacer. Pinsese, por ejemplo, en el tejido cardaco. Cada miocito del corazn
puede oscilar independientemente de los otros. Pero se necesita su movimiento coordinado para que el corazn pueda funcionar como una bomba.
Desde un punto de vista fsico se puede apreciar que un comportamiento
de este tipo conlleva una drstica reduccin del nmero de grados de libertad
del sistema. El comportamiento colectivo ms caracterstico y paradigmtico
(y el ms sencillo de describir) es precisamente la sincronizacin: una situacin en la que numerosos osciladores individuales sincronizan sus frecuencias
1
Vamos a
estudiar la fenomenologa bsica de estos sistemas. Un tratamiento divulgativo interesante se encuentra en Scientic American [59], y en el mucho ms
extenso
Sync
[60].
253
254
ri = fi (ri ) +
Uij (ri , rj ),
i = 1 . . . N.
(10.1)
j=1
Evol. libre
Interaccin
La variable de estado
para cada elemento
del sistema de
fi
son tales
de fase,
osciladores
dbil, los osciladores se mantienen cerca de sus ciclos lmite. Esto permite
ignorar las variaciones de amplitud que puedan sufrir, y concentrarse slo
en las variaciones de fase. El modelo simplicado provee una representacin
tratable de los fenmenos de sincronizacin.
La representacin simplicada consiste en usar, para cada elemento, una
variable de
el valor
2 ,
fase
(t),
(t) = t + (0)
y que, al alcanzar
= frecuencia
Un
ensemble
sistema
natural
(10.2)
i = i +
Fij (i , j ),
i = 1 . . . N,
(10.3)
j=1
255
1 = 1 + F12 (1 , 2 ),
2 = 2 + F21 (1 , 2 ).
(10.4a)
(10.4b)
d2 /d1 = 2 /1
con lo cual
1 = 1 , 2 = 2 ,
p/q = 3/2,
2 /1
es un racional
p/q ,
q
las trayectorias
en la otra. Por
gura:
podan
256
Estas curvas se llaman nudos del toro y hay toda una rama de la matemtica dedicada a ellas. Por otro lado, si
no se cierra nunca y el movimiento es
2 /1
es irracional, la trayectoria
cuasiperidico.
F12 (1 , 2 ) = F21 (1 , 2 ) =
donde
es la
k
sin(2 1 ).
2
interaccin es atractiva, y si
k<0
Tenemos que si
(10.5)
k > 0
la
es repulsiva.
1 = 1 + sin(2 1 )
2
k
2 = 2 + sin(1 2 )
2
(10.6a)
(10.6b)
257
= 1 + 2
= = 2 1
(10.7a)
(10.7b)
= 1 + 2
= k sin .
(10.8a)
(10.8b)
2 1
Vemos en (10.8a) que la suma de las fases crece uniformemente con frecuencia
suma:
dt
= 0
< k
> k
estable
inestable
Podemos ver en el grco que cuando las frecuencias naturales son iguales,
= 0,
= 0, y 2 0.
k > 0, o sea interaccin
Si la interaccin es repulsiva,
revs, y
k < 0,
1 (t) = t, 2 (t) = t + .
(Este
258
< k ,
k .
1 = 2 ,
= 0 2 = 1 = 1 + sin ,
2
(10.9)
y como de (10.8b):
sin =
2 1
k
(10.10)
nos queda
k 2 1
2 1
1 + 2
1 = 1 +
= 1 +
=
=
2
k
2
2
2
(10.11)
1 = 1 + k1 sin(2 1 )
2 = 2 + k2 sin(1 2 )
=
(10.12a)
(10.12b)
k1 2 + k2 1
.
k1 + k2
(10.13)
k /k
259
1 (t) = t
(10.14a)
2 (t) = t + arcsin
Finalmente, si
> k ,
.
k
(10.14b)
(t) = 2 arctan
con
k
+
k2
1
tan
2
2
t0 =
arctan
2 k 2
[ 2
]}
k 2
(t t0 )
2
k tan[(0)/2]
2 k 2
(10.15)
}
.
(10.16)
es decir,
2 k 2 t + (t) funcin
peridica,
(10.17)
sincronizarse.
En este estado las fases evolucionan como:
1
1
1 (t) = (1 + 2 ) + 0 (t) + 1 (0)
2
2
2 (t) = idem + 2 (0)
(10.18a)
(10.18b)
260
con
movimiento:
sincronizacin total
sincronizacin de frecuencia
(lengua de Arnold)
incoherencia
incoherencia
2
1
1 = 1 + k1 sin(2 1 )
2 = 2 + k2 sin(1 2 ).
Encuentre una cantidad conservada. (Pista: despeje
(10.19a)
(10.19b)
sin(2 1 )
de dos ma-
neras.)
Encuentre el winding number
1 ( )
2 ( )
l
m
analticamente.
REVISAR LO QUE SIGUE, SI ES UNA PISTA O PARTE DE LA DEMOSTRACION.
Pista: evale los promedios a tiempos largos
f = l
m
d
dt
f ( )d.
0
d .
dt
261
1
1 + +
=
2
1 + +
|1 | < |2k| l
m
= (1 )2 4k 2 .
l 1 /2 = 1.
m
con
y
Si
|1 | |2k|
sincronizacin de frecuencia
Fij (i , j ) = F (i , j ),
y en particular usemos el
acoplamiento senoidal:
i = i + k
sin(j i )
N j=1
(10.20)
i = i + k
(10.21a)
sin j cos i
cos j sin i
N j
N j
(10.21b)
parmetro de orden
(t)e
i(t)
complejo:
N
1 ij (t)
e
.
=
N j=1
(10.22)
1
cos ,
N
1
sin =
sin ,
N
cos =
(10.23)
(10.24)
262
i = i + k sin( i ).
La Ec. (10.25) es una ecuacin de
campo medio
(10.25)
(t)
(t)
arbitrarias, y de resolver
=0
i = ,
y pongamos
i = k
sin(j i ).
N j=1
Ntese que la intensidad del acoplamiento,
k,
(10.26)
sistema.
i = 0 ,
sincronizacin
10.3. CLUSTERING
263
(10.27b)
N
k
j .
N j=1
i = ki +
(10.27a)
(10.28)
Aij =
k
(1 N ij )
N
(10.29)
se llama
(1, 1 . . . 1)
longitudinal ).
k > 0.
sin(j i ) = 0,
i = 1 . . . N.
(10.30)
j=1
Para
k > 0
k < 0,
inestable. En estos estados las fases se acercan asintticamente a valores jos, uniformemente distribuidos en
[0, 2),
10.3. Clustering
Se llama
clustering
clusters ),
dentro de cada uno de los cuales todos los elementos se sincronizan y sus
264
sin(j i ).
Consideremos:
i = 1
F (j i )
N j=1
con
(10.31)
F () =
An sin(n) + Bn cos(n).
(10.32)
n=1
M clusters
tamao N/M .
puede llevarse a
La Ec. (10.31) tiene una solucin con los elementos segregados en clusters
idnticos si todos ellos se mueven con la misma frecuencia colectiva y sus fases
estn equiespaciadas en
[0, 2).
La fase
m = t +
del cluster
2m
M
(10.33)
M
1 2
=
F [ (m 1)]
M m=1 M
BnM
(10.34)
(10.35)
n=1
donde
orden
nM
M.
es el producto
n M.
2
1
1 2
F [ (m 1)] = [F (0) + F ()],
=
2 m=1
2
2
M = 2,
10.3. CLUSTERING
265
F:
1
Bn cos n0 + Bn cos n
2 n
(10.36)
1
= [B1 (cos 0 + cos ) + B2 (cos 0 + cos 2) + ]
2
=0
(10.37)
=2
2
= [B2 + B4 + ]
2
=
B2n .
(10.38)
(10.39)
n
Similarmente, para
M clusters,
BM n .
M 1,
quedando
i = m + i (t).
Linealizando, tenemos la matriz de
M M
bloques:
I 0 U
1 U
2 U . . .
1 U
M 1 U I 0 U 1 U . . . M 2 U
A = . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1 U
. . . . . . . . . . . . . . . . . . I 0 U
donde cada bloque, como el recuadrado, tiene
y
(10.40)
N/M N/M , I
(10.41)
es la identidad,
M
1 2
=
F [ (m 1)]
M m=1
M
k =
La matriz
p =
tiene
1 2k
F (
),
M
M
k = 0 . . . M.
(10.42)
(10.43)
autovalores no degenerados:
M 1
2ikp
1 2k
)(1 e M ),
F(
M k=0
M
y un autovalor de multiplicidad
k =
p = 0...M 1
(10.44)
N M:
M 1
1 2k
).
F(
M k=0
M
(10.45)
266
Figura 10.3: Sombreadas, las regiones de clustering en el espacio de parmetris de las primeras amplitudes de Fourier.
quedan:
p =
M =
[
n=1
BnM
+i
2
2
BnM
]
(10.46)
(10.47)
n=1
F . La condicin parte real < 0 implica que slo los coecientes Bn determinan si el estado de
An ,
es decir, la parte
Ejemplo. Sea:
F () = sin + a2 sin 2 + a3 sin 3.
Tenemos:
Autovalor
1
2
3
M =1
1 + 2a2 + 3a3
M =2
1 + 2a2 3a3
2a2
(10.48)
M =3
1/2 a2 + 3a3
1/2 a2 + 3a3
3a3
a2 = a3 = 0
M = 1.
F.
En general,
M-
o superiores
267
1
[f1 (i ) f2 (j )]
N
(10.49)
i = + f1 (i )
f2 (j ).
N j
(10.50)
Fij (i , j ) =
tenemos:
Con:
(10.51)
(10.52)
i = i + k
sin(j i )
N j=1
(10.53)
268
donde las
g().
frecuencia efectiva :
1
= l
m
T T
i (t)dt.
(10.54)
k se forma un
cluster con una fraccin de los osciladores movindose con igual frecuencia
efectiva
kc . Los valores de y kc
dependen de la distribucin
N .
densidad de fase :
N
1
n(, t) =
[ i (t)],
N i=1
(10.55)
osciladores en el
intervalito
de encontrar un
oscilador
(10.56)
0
Usamos la densidad de fase para reemplazar la suma de (10.53) por una
integral:
2
1
sin(j i )
n() sin( i )d
N j
0
2
i = i + k
n() sin( i )d
(10.57)
(10.58)
0
que tiene la forma:
i = i + k sin( i )
(tal como en el sistema de osciladores idnticos), con el
(t)e
i(t)
parmetro de orden :
n(, t)ei d.
(10.59)
(10.60)
269
colectivo
n(, t) = n0 ( t),
e
i0
(t) = 0 + t.
Entonces:
n0 ()ei d
=
0
fase relativa i
(t), i = i (t) = i 0 t:
i = i
= i + k sin( i ) ,
y con
u = t).
de (10.59),
i = i k sin i .
Y tanto
como
(10.61)
= K sin ,
identicando
con
i y K
es decir cuando
con
k ,
(10.62)
es cercano
su frecuencia de i a i = .
Por otro lado, si
|i | > k ,
cercano a
una funcin
2 -peridica
de
ha corrido
la solucin es:
(10.63)
(10.64)
= + (i ) 1
k
i
)2
.
270
Para
Para
|i | k ( 1), i i .
|i | k ( 0), i i .
y un valor de
|i | k
dado por
i0
n0 ()ei d
(10.65)
0
y observemos que
dad
n0 ()
naturales usando:
n0 ()d = g()d
(relacin funcional entre
con esa
n0 () =
i = t + i
si
0,
si no.
| 0 |
,
2
(10.66)
Poniendo esto en (10.65):
/2
g( + k sin ) cos ei d
= k
(10.67)
/2
que dene
Im:
/2
/2
0=
(10.69)
/2
Para la parte imaginaria:
cos sin
(ya
Ergo,
debe ser
0 ,
el mximo de la
g,
le sumo
k sin
que es impar).
271
Figura 10.4: Parmetro de orden como funcin de la intensidad del acoplamiento, para un sistema heterogneo con distribucin gaussiana de frecuencias naturales.
multiplicando
es chico, me queda
g(0 )
y la integral del
cos2 ,
k debe
k sin
( x )2
1 k
1=
g(0 + x) 1 +
dx
k
k
y aproximar
k > k0
geomtricamente.
orden alrededor de
3
kg(0 ) +
k g (0 ) 2 = 1,
2
16
a
(g
<0
porque
(10.70)
<0
b 2 + a 1 = 0
1a
(elijo el
=
b
(10.71)
signo +)
(10.72)
272
Y reemplazando
1a
>0
b
(10.73)
b:
3
k g (1 kg) > 0
16
2
<0
(10.74)
<0
k>
2
kc
g(0 )
(10.75)
cerca de
kc :
8g(0 )
(k
3 |g ( )|
kc
0
kc ) .
(10.76)
Es decir,
g()
es
g().
G0 () = r( )
mientras que el resto sigue una distribucin
G()
Clustering
Cuando la distribucin
g()
g()
G().
(10.77)
Lo que se observa es que
alrededor de
0 =
(gura 10.6).
clusters. Si los mximos estn bien separados, una vez formados los clusters estos se comportan como osciladores nicos, interactuando con los dems clusters. Si los mximos se solapan apreciablemente la emergencia de
la sincronizacin es ms sutil, con distinto nmero de clusters formndose a
distintos valores de
k.
273
Figura 10.5: Parmetro de orden como funcin de la intensidad del acoplamiento, para un sistema heterogneo con distribucin asimtrica de frecuen1
cias naturales (g() [exp(4) + exp()] , mostrada en el inserto). (De
[64].)
274
g()).
estudi la sincronizacin en este tipo de sistemas. Por ejemplo, sean osciladores idnticos:
i =
sin(j i ) + i (t)
N j
(10.78)
con
i (t) = 0
i (t)i (t ) = 2S(t t )
Si la intensidad
(10.79)
(10.80)
S = 0.
n(, t),
Bibliografa
[1] Murray, J. D.,
Mathematical biology
and computing
(Stringer, 1983).
[12] R. May,
Habitat des-
276
BIBLIOGRAFA
5, 705 (2002).
Survival and extinction in cyclic and neutral threespecies systems, Eur. Phys. J. E 10, 241 (2003).
Modelos estocsticos
[17] N. G. van Kampen,
(El-
Expresin gentica
[19] Jacques Monod,
El azar y la necesidad
(Tusquets, 2002).
Multivariate
J. Theor. Biol.
229,
501521 (2004).
Fast evaluation of uctuations in biochemical networks with the linear noise approximation, Genome Research 13,
BIBLIOGRAFA
277
1996).
USA, 1996).
Teora de juegos
[31] J. Hofbauer and K. Sigmund,
El gen egosta
(Salvat, 1985).
Prestwich,
Game theory, http://www.holycross.edu/
departments/biology/kprestwi/behavior/ESS/ESS_index_frmset.
html
[33] Kenneth
nomic behavior
(Cambridge,
1982).
[37] John Maynard Smith,
(Basic
Books, 2006).
[40] B. Sinervo & C. M. Lively, The rock-paper-scissors game and the evolution of alternative male strategies, Nature
[42] F. C. Hoppensteadt,
(Cam-
278
BIBLIOGRAFA
[45] D. J. Watts,
cond-mat/0106096 (2001).
[47] Barabsi, Albert-Lszl and Albert, Rka,
[48] Barabsi,
Albert-Lszl,
Scale-Free Networks,
Scientic
American
E.
J.
Newman,
cond-
mat/0001118 v2 (2000).
[50] M. Kuperman and G. Abramson,
[53] D. H. Zanette,
cond-
mat/0107420 (2001).
Sci. Am.
258
(3), 80-87
(1988).
[57] G. Nicolis,
Press, 1995).
(Cambridge University
BIBLIOGRAFA
279
Biological pattern formation: from basic mechanisms to complex structures, Rev. Mod. Phys. 66, 1481-1507
Osciladores y sincronizacin
[59] Steven Strogatz & Ian Stewart,
(Springer, 2010).
2003).
[66] J. Pantaleone,
Synchronization of metronomes,
Am. J. Phys.
70,
(2002).
Relaciones alomtricas
[67] Brown and West (eds.),
Scaling in biology
2000).
[68] West, Brown and Enquist,