La cintica de la fotosntesis

La influencia de varios factores en la velocidad de la fotosntesis es uno de los ms interesantes

problemas conocidos en el estudio de las plantas vivientes. Si el ciclo fotosinttico es considerado
como uno problema fisicoqumico los tres factores importantes tendran que ser la temperatura,
la Intensidad de la radiacin y la concentracin de CO2 en el medio circundante. Se han realizado
mediciones de la influencia de cada uno de los factores ya mencionados (Emerson y Warburg), sin
embargo, no se ha dado explicacin de dicha influencia. De estos tres factores, el ms importante
es la temperatura, por tanto, buscar una explicacin debe depender de un completo
entendimiento de la relacin entre la velocidad de la fotosntesis y la temperatura.
Es obvio a partir de el hecho de que la velocidad incrementa con la temperatura que debe haber
una reaccin oscura (la cual tiene un coeficiente de temperatura) asociada con la reaccin
fotosinttica primaria. Esto fue propuesto por Blackman en 1905 quien tambin prov que cuando
la intensidad de la luz es muy pequea, la velocidad de la fotosntesis se vuelve independiente de
la temperatura, un hecho el cual despus fue confirmado por Warburg en 1919.A partir de esto es
evidente que la reaccin de Blackman no puede ser el precursor de la reaccin fotosinttica
primaria y parece haber pocas dudas de que es la restauracin de la clorofila a su estado inicial
despus de haber sufrido algunos cambios en la primera reaccin (Emerson y Arnold, 1932).
Se desprende de este punto de vista que cuando las hojas de las plantas son irradiadas a
temperatura constante un estado fotoestacionario ser estabilizado cuando la velocidad de la
reaccin de Blackman sea igual a la velocidad de la reaccin fotosinttica primaria. Si ahora la
temperatura se incrementa, la velocidad de la reaccin de Blackman se incrementar. El
coeficiente de temperatura de la velocidad observada de la fotosntesis ser por lo tanto diferente
de la de la reaccin de Blackman.Con el fin de definir las condiciones que gobiernan el estado
fotoestacionario, es necesario formular dos procesos, llamados: reaccin primaria fotosinttica y
Reaccin de Blackman. De acuerdo a investigaciones llevadas a cabo en 1932 por Baly, hay pocas
dudas de que la reaccin primaria es un proceso de xido reduccin fotoqumico. Si en primera
instancia este proceso aplicado a la clorofila se expresara en los trminos ms simples, la reaccin
fotosinttica primaria ser:

Donde CHOH es una molcula activada de formaldehido que sufre polimerizacin a hexosas. La
unidad fotosensitiva es un complejo de absorcin de clorofila A y CO2 hidratado, y esta unidad es
un sistema de oxidacin reduccin que por absorcin de luz es convertido en clorofila B y
formaldehido activado. La reaccin de Blackman es la reduccin de la clorofila A, posiblemente por
accin de la carotina de acuerdo con la ecuacin:

Se deduce de lo anterior que hay tres procesos separados que toman parte en el ciclo
fotosinttico: las ya mencionadas y una tercera en la cual la clorofila A es convertida en su
complejo con CO2H2O en la superficie cuando comienza la irradiacin. La velocidad de la
fotosntesis cuando el estado fotoestacionario ha sido estabilizado estar dado por:

Donde I es la intensidad de la luz, c es la concentracin de la carotina (constante), Q es la energa
de activacin de la reaccin de Blackman y p es la presin de CO2. Esta expresin se basa en
asumir que en la oscuridad la concentracin del complejo de clorofila A y CO2H2O siempre regresa
al mismo valor de a, sin importar cul sea la concentracin de CO2 y por lo tanto la velocidad de la
fotosntesis, K1Ia ser independiente de la concentracin de CO2. Ya que se ha demostrado
mediante la irradiacin con luz intermitente que la velocidad inicial es una funcin directa de la
presin externa de CO2 , debe hacerse alguna modificacin en esa suposicin. Si asuminos que la
velocidad de formacin del complejo de la clorofila y el CO2H2O es muy grande, en el caso de la
clorofila A producida en la reaccin de Blackman y el intento de equilibrio entre la clorofila
ordinaria y el CO2H2O es bajo, entonces la expresin de arriba del estado fotoestacionario se
simplifica a:

Pero ahora a es dependiente de la presin externa de CO2.
Si A es la concentracin de clorofila A en la superficie, tanto libre como acomplejada, la
concentracin a de el complejo puede ser expresado por bA, donde b es una funcin de la presin
externa de CO2. La concentracin de Agua es constante.
Insertando este valor de a en la ltima ecuacin tenemos

La cual dividiendo por K1IX

Y

Donde K=K1IbA y es la velocidad inicial de la fotosntesis. Q= Q/2.303R.

Las ecuaciones anteriores concuerdan con las suposiciones de que la velocidad inicial de la
fotosntesis es una funcin directa de la presin externa de CO2 y que el coeficiente de
temperatura es independiente de sta. Es aconsejable, antes de desarrollar la frmula completa
determinar si la relacin lineal entre log r/K-r y 1/T (2) est de acuerdo con la observacin.
Emerson, 1928 hizo cuatro series de observaciones de la velocidad de la fotosntesis a varias
temperaturas y todas son explicadas por la ecuacin (2). Sus primeras series de 10 mediciones son
expresadas por la ecuacin log r/130-r=22.88400 6573.8/T.

La figura 1 muestra la relacin entre los valores calculados de la velocidad de la fotosntesis y la
temperatura, las cruces indican las mediciones de Emerson. Ntese que la curva es sigmoide.
Emerson tambin realiz experimentos variando la concentracin de clorofila y