de

Desde principios del siglo xx han aparecido varios traba-

jos que consideran diferentes aspectos relacionados con
la gentica de poblaciones. Alrededor de 1930, R. A. Fi-
sher y J. B. S. Haldane desarrollaron modelos para pre-
decir el destino de alelos mutantes sujetos a seleccin.
Estos trabajos, y en particular otro de S. Wright escrito
por las mismas fechas, proporcionaron los principales
elementos tericos de la gentica de poblaciones. Algu-
nos aos ms tarde, T. Dobzhansky difundi en trminos
ms sencillos las conclusiones principales de la gentica
de poblaciones. La labor que realiz, en conjuncin con
la de otros evolucionistas tales como E. Mayr y G. G.
Simpson, ha permitido que los principios tericos de la
gen tica de poblaciones puedan aplicarse a otras reas
de la biologa. Sin embargo, desde un inicio existieron
posiciones opuestas dentro de esta disciplina biolgica:
algunos autores,como Dobzhansky y Dubinin, pensaron
que los organismos deberan ser heterocigotos en la ma-
yora de sus loci (punto de vista equilibrado), mientras
que otros, como Haldane, T. H. Morgan, y H. J. Muller,
supusieron que la variabilidad gentica era mnima y
que la mayora de los organismos deberan de ser homo-
cigotos en casi todos sus 10ci (punto de vista clsico). A
principio de la dcada de 1960, la aplicacin de la tcni-
ca de electroforesis que hace posible el anlisis del ADN,
revel que las poblaciones naturales comnmente exhi-
ben una alta variabilidad gentica, lo cual comprob el
punto de vista equilibrado. No obstante, las diferencias
siguieron existiendo, pero ahora respecto al significa-
do de la variabilidad gentica. Para algunos, la mayor par-
te de sta debera de ser adaptativamente neutra, y por lo
tanto la deriva gnica sera la fuerza evolutiva principal
en el nivel molecular (punto de vista neutralista). Para
otros, los diferentes alelos seran desde el punto de vista
adaptativo ms o menos adecuados y por lo tanto la se-
leccin natural positiva sera importante tanto en el ni-
vel morfolgico como en el molecular (punto de vista se-
lectivo).
CA)
CA) CIENCIAS 71 JULIO. SEPTIEMBRE 2003
Los primero~ trabajos que prepararon el camino para establecieron formalmente las condiciones bajo las cuales
que posteriormente pudiera establecerse la gentica de la composicin gentica de una poblacin permanecera
poblaciones aparecieron a finales del siglo XIX. En este constante generacin tras generacin.
tiempo se desarroll un enfoque estadstico para el estu- En un articulo terico titulado /IOn fue Correlation Bet-
dio de la herencia, mismo que fue comenzado y dirigido ween Relatives on fue Suppositions of Mendelian Inheri-
inicialmente por un primo de Charles Darwin, Sir Fran- tance/l, elaborado en 1918, el estadista ingls Ronald Ayl-
cis Galton. Ms tarde fue dirigido por un discpulo de ste mer Fisher demostr que los resultados obtenidos por los
ltimo, K. Pearson, auxiliado por R. F. Weldon. Estos "bio- biometris~s eran compatibles con los principios mende-
metristas", como ellos mismos se nombraban, estaban ~- lianos. Su trabajo fue particularmente importante en la
teresados en caracteres tales como el peso, la estatura y integracin de ambas perspectivas, lo cual permiti eli-
la inteligencia, los cuales varan de modo continuo de un minar las diferencias entre ellas.
individuo a otro. Sus mtodos de anlisis les permitiern Thmbin desde principios del siglo pasado, algunos tra-
percibir fcilmente que estas caractersticas por lo comn bajos contribuyeron al conocimiento de otros aspectos
se distribuyen de manera gausiana y que tal distn'bucin de la gentica poblaciones. Por ejemplo, W. E. Castle reali-
slo cambia ligeramente de una generaci~ a la sigui en- z experimentos para conocer los efectos de la endogamia
te. En consecuencia, al igual que Darwin, concibieron la en la mosca de la fruta Drosophil{l melanogaster. Thmbin
evolucin como el cambio minsculo y constante que con el fin de comprender los efectos de la endogamia, Se-
experimenta la poblacin como un todo. As, a finales wall Wrigth realiz experimentos con conejillos de indias
del siglo XIX y principios del xx, los biometristas estuvie- y posteriormente, en 1922, defini algunos conceptos im-
ron entre los pocos naturalistas que apoyaron el esque- portantes tales como el coeficiente de endogamia, lo cual
ma darwiniano de la evolucin por seleccin natural. hizo posible generalizar la regla de Hardy-Weipberg a si-
Cuando se descubri el escrito de Mendel en 1900, tuaciones distintas a la del apareamiento aleatorio. En
los biometristas se dieron cuenta de que la herencia de los 1918 Sumetabord otro aspecto al analizar las diferencias
rasg~ que estudiaban no segua las leyes establecidas genticas que existen entre las subespe<;:ies de Peromis-
por este autor. Asimismo se opusieron a las ideas de gene- cus maniculatus.
tistas mendelianos como William Bateson, Hugo de Vrie&
y Archival E. Garrod, quienes no slo defendan la gene- La gentica de poblaciones
ralidad de los principios de Mendel sino que resaltaban
la importancia de las macromutaciones en el cambio evo- La integracin de las escuelas biometrista y mendeliana
lutivo de los organismos. De este modo comenz una se- y la valoracin del efecto de la endogamia en las poblacio-
riede discusiones entre mendelistas y biometristas que nes constituyeron un paso fundamental en el desarrollo
persisti durante casi tres dcadas. del enfoque matemtico de la gentica de poblaciones. El
A principios del siglo xx la mayor parte de la investiga- siguiente paso consisti en analizar el efecto de las dife-
cin se centr en problemas de gentica mendeliana. Por rente s fuerzas evolutivas, en particular la seleccin natu-
el contrario, el estudio de la evolucin cay en decadencia. ral, en la constitucin gentica de las poblaciones. Este
De manera paralela a los trabajos anteriores se desa- paso se llev a cabo en gran parte gracias a los trabajos
rrollaron otros conceptos que posteriormente seran fun- de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y S. Wrigili.
damentales para el establecimiento de la gentica de po- Fisher analiz el efecto de la seleccin natural en po-
blaciones. En 1902, Yule seal que si en una poblacin blaciones grandes. Construy un modelo para calcular la
los individuos se aparean de manera aleatoria, las fre- velocidad con la que un gen ventajoso aumenta su fre-
cuencias genotipicas iniciales se mantienen en la pobla- cuencia en una poblacin generacin tras generacin.
cin descendie?te. Un ao ms tarde, el genetista ameri- Para Fisher, la seleccin es un proceso determinstico que
cano W. E. Castle hizo referencia a las circunstancias bajo actuaba de manera lenta pero segura, aumentando la fre-
las cuales las frecuencias genotipicas de una poblacin cuencia de genes favorables. De este modo, aquellos ge-
se mantendra constantes de una generacin a otra, y cin- nes que resulten ventajosos se irn integrando al genoma,
co aos despus, de manera independiente, el matem- lo que conducira a incrementar cada vez ms la adecua-
tico ingls G. H. Hardy y-el mdico alemn W. Weinberg, cin de los organismos. Fisher tambin analiz el caso
~ I CIENCIAS 71 JULIO. SEPTIEMBRE 2003
ejemplo el cambio de coloracin de la polilla Biston betu-
laria en los bosques contaminados de Gran Bretaa. Esti-
m que a mediados del siglo XIX, cuando las emanacio-
nes de las industrias an no contaminaban los bosques y
los rboles estaban tapizados de lquenes blancos, la for-
ma oscura de la polilla debria haber tenido una frecuen-
cia extremadamente baja, mantenida por el balance entre
su aparicin por mutacin y su eliminacin por seleccin
natural. No obstante, a partir de entonces los desechos
industriales tendieron a oscurecer los troncos de los r-
boles y provocaron que las polillas oscuras se detectaran
de un sistema en el cual el heterocigoto tiene una ventaja
adaptativa en comparacin con los homocigotos y encon-
tr que bajo esta situacin los alelos involucrados per-
manecen en la poblacin. Sus ideas quedaron plasmadas
en un trabajo ahora clsico intitulado Genetical Theo'Y of
Natural Selection, publicado en 1930.
En 1932 Haldane public The Causes ofEvolution, en el
cual, al igual que Fisher, construy un 'modelo matem-
tico para analizar el destino de genes individuales suje-
tos a la seleccin natural. Haldane enfatiz la rapidez con
la cual puede actuar la seleccin natural, tomando como
CIENCIAS 71 JULIO. SEPTIEMBRE 2003 I ~
El impacto de la gentica de poblaciones
menos fcilmente que las claras cuando se posaban sobre
este sustrato. En consecuencia, la frecuencia de la varian-
te oscura comenz a aumentar de tal modo que para 1900
casi haba reemplazado a la variante clara, otrora predo-
minante en las reas boscosas de Inglaterra.
Si bien las contribuciones de Fisher y Haldane fueron
muy importantes para el desarrollo de la genrica de po-
blaciones, sus modelos slo tomaban en cuenta el caso
de poblaciones muy grandes con apareamiento aleatorio.
En consecuencia, el cambio evolutivo se percibi como
un cambio unidireccional, sin ramificaciones, y no dio
oportunidad de que se establecieran asociaciones con
otros fenmenos evolutivos importantes tales como la
especiacin.
En 1932 Wright adopt un enfoque diferente. En lugar
de concebir una poblacin grande, consider que una es-
pecie est integrada por una serie de poblaciones locales
pequeas (demos) en donde la endogamia, a pesar de ser
limitada, es capaz de crear nuevos sistemas de interaccin
genrica. Dentro de este contexto, los sistemas que resul-
taran ventajosos a los organismos seran favorecidos por
la seleccin natural. Wright ide un panorama gentico,
su paisaje adaptativo, compuesto por cimas de adecuacin
con diferentes alturas separadas por valles, reas de baja
adaptacin, de profundidad tambin variable. En su mode-
lo, los cambios aleatorio s en la constitucin gentica de
las poblaciones locales, o deriva gnica, podran provocar
que una poblacin local "descendiera" de una cima y se
ubicara en la base de otra cima. En esta nueva situacin,
la seleccin natural conducira a la poblacin hacia un
nuevo pico local, el cual podra ser ms alto. De esta ma-
nera, bajo los efectos conjuntos de la seleccin, la deriva
gnica y la endogamia, una poblacin podra cambiar de
una cima adaptativa a otra.
Con las contrbuciones de Fisher, Haldaie y, en par-
ticular, la de Wrght, la gentica de poblaciones adquiri
todos sus elementos bsicos. No obstante, qued planteada
en trminos eminentemente tericos y, dada la compleji-
dad de los modelos matemticos involucrados, muy pocos
bilogos apreciaron el alcance de la teora. Adems, los
escrtos de los fundadores de la gentica de poblaciones
prcticamente fueron desconocidos por aquellos natura-
listas de campo que tambin estuvieron interesados en
problemas evolutivos pero que abordaron el tema desde
una perspectiva diferente. En consecuencia, la extensin
y aplicacin de la genrica de poblaciones hacia otros cam-
pos de la biologa tuvo que esperar un tiempo ms.
El evolucionista ruso Theodosius Dobzhansky revis los
trabajos tericos de los genetistas de poblaciones, en par-
ticular los de S. Wright, y los plante en trminos ms sen-
cillos. Adems, desde que lleg a Estados Unidos, en 1927,
comenz a trabajar extensivamente con poblaciones sil-
vestres y cultivadas de moscas del gnero Drosophila. Los
datos que obtuvo le permitieron, entre otras cosas, contras-
tar los modelos tericos de la gentica de poblaciones con
la situacin real encontrada en la naturaleza. De este mo-
do, la labor de Dobzhansky cre un puente entre los plan-
teamientos tericos de los primeros genetistas y los re-
sultados obtenidos por los bilogos de campo.
La obra principal de Dobzhansky, Genetics and the Ori-
gin of Species, se public por primera vez en 1937. La im-
portancia que dio Dobzhansky a la gen tica de poblacio-
nes se refleja en su afirmacin siguiente: "dado que la
evolucin es un cambio en la composicin gentica de
las poblaciones, los mecanismos de la evolucin son asun-
to de la gentica de poblaciones".
..
El trabajo del bilogo ruso Sergei Chetverikov tambin
jug un papel fundamental en promover que la gentica
de poblaciones pudiera aplicarse en otros campos de la
biologa evolutiva. Chetverikov, al igual que Dobzhans-
ky, trabaj con Droshophila. Mediante cruzas entre po-
,
blaciones silvestres demostr la existencia de una gran
variabilidad gentica al interior de las poblaciones, la cual
normalmente no se puede apreciar debictB a que est4n in-
volucrados muchos alelos recesivos. Chetverikov fue dar-
winista e influy de manera notable en el pensamiento
de Dobzhansky.
Si bien autores como Fisher, Haldane, Wrigth y Dobz-
hansky ya haban abordado el tema en torno a la forma-
cin de nuevas especies, fue el ornitlogo Ernst Mayr,
quin a travs de su trabajo clsico Systematics and the
Origin of Species, publicado en 1942, demostr ms for-
malmente que este proceso poda explicarse con base en
los principios tericos de la gentica de poblaciones. De
acuerdo con este autor,. los cambios que normalmente
ocurren en la estructura gentica de poblaciones geogr-
f'icamente aisladas, dado el tiempo suficiente, pueden
conducir a la formacin de nuevas especies.
De este modo, gracias a los trabajos clsicos de~autores
como Dobzhansky, Mayr y Sim;pson, los principios teri-
cos de la gentica de poblaciones pudieron aplicarse en
otras reas de la biologa, 10 que orign, en trminos de
CIENCIAS 71 JULIO. SEPTIEMBRE 2003 I ~
T. H. HuxIey, "-la sntesis moderna de la teora evolutiva".
Desde entonces, la gentica de poblaciortes qued cons-
tituida como la base terica fundamental de la biologa
evolutiva.
La estructura gentica de las poblaciones
Por el tiempo en el que se integrara la sI;Ltesis hubo un
aspecto que suscit posiciones encontradas dentro de la
gentica de poblaciones. ste consisti en tratar de esta-
blecer cul debera de ser la naturaleza de la variabilidad
gentica en las poblaciones naturales, as como de los
mecanismos responsables de !llantener una estructura
gentica particular. Desde principios de la dcada de 1930,
Haldane y T. H. Morgan, y despus H. J. Muller, contri-
buyeron al desarrollo del denominado punto de vista
clsico, el cual conceba a las poblaciones como lneas
genticas prctiamente puras. Partan de la suposicin
de que cada individuo debe ser homocigoto para un alelo
silvestre o "normal" en la gran mayora de sus loci. El es-
tado he~erocigoto existente en algunos pocos loci se de-
be a mutaciones, las cuales casi siempre son deletreas
y por 10 tanto tarde o temprano son eliminadas por la se-
leccin natural. El nmero de generaciones necesarias
para eliminar a un gen depende de la medida en que s-
te disminuye la adecuacin del individuo. Dentro del
contexto de la visin clsica, el papel de la seleccin na-
tural consiste principalmente en eliminar o en mantener
en frecuencias muy bajas a las mutaciones deletreas
que tienden a disminuir la adaptacin de los organismos.
En consecuencia, la variabilidad gentica est directa-
men.te relacionada con la adecuacin promedio de las
poblaciones.
En 1950 Muller se refiri ms explcitamente a la pre-
sencia de alelos deletreos originados por mutacin como
una "carga de mutaciones". Este concepto, denominado
ahora simplemente carga gentica, fue formalmente defi-
nido por Crow, en 1958, como: "la proporcin en la que la
aptitud (o cualquier otra caracterstic~ que se considere)
resulta disminuida en comparacin con la de un genoti-
po ptimo". Enfatiz que la carga gentica puede originar-
se no slo a travs de la mutacin, sino-tambin a travs
,
de otros procesos como la segregacin de homocigotos en
un sistema en el que los heterocigotos tienen una mayor
adecuacin.
En oposicin al punto de vista clsico, algunos autores,
como Chetverikov y N. P. Dubinin, ya haban reparado
en la existencia de muchos alelos delytreos recesivos
.protegidos de la seleccin en individuos heterocigotos.
No obstante, fue Ddbzhansky el que a travs de experi-
mentos de cruza demostr ms claramente la existencia
de una gran cantidad de variacin gentica en poblaciones
naturales de Drosophila. En contraposicin con el mode-
lo clsico, Dobzhansky propuso que la condicin tipica de
un individuo particular es que sea heterocigoto en la gran
mayora de sus loci. Desde su punto de vista, la seleccin
natural equilibradora es el principal mecanismo que man-
tiene los polimorfismos. Esta visin constituy el mode-
lo equilibrado de la estructura gentica de las poblacio-
nes, en el cual se reconoce la diversidad gentica como
un fenmeno fundamental en la naturaleza.
En 1966 Lewontin y Hubby utilizaron la tcnica de
electroforesis en gel para cuantificar la variabilidad ge-
ntica en varias poblaciones de Drosophila pseudobscura
y para mediados de la dcada de 1970 ya se haba estudia-
do con esta tcnica la composicin gentica de muchas
especies de vertebrados e invertebrados. De este modo
qued demostrado que las poblaciones naturales tipica-
Q)
'" CIENCIAS 71 JULIO. SEPTIEMBRE 2003
La teora neutral de la evolucin molecular
mente poseen una cantidad enorme de variabilidad gen-
rica. Indudablemente, estos estudios dieron un apoyo con-
siderable al modelo equilibrado y desacreditaron el punto
de vista clsico. A pesar de esto, an permaneca el pro-
blema de esclarecer el significado biolgico de la varia-
cin. Una respuesta consisti en suponer que las diferen-
tes variantes de algn gen o de una protena particular
posean diferentes valores de adecuacin, y por 10 tanto
su evolucin debera de estar controlada principalmente
por una seleccin natural dirigida.
No obstante, el genetista japons M. Kimura propuso
una respuesta diferente: se adhiri a la idea de que la ma-
yora de los nuevos alelos que aparecen por mutacin
son perjudiciales, pero consider que una porcin signi-
ficativa de los mismos deberan de ser selectivamente
neutros y~ue slo unos cuantos resultaran ser ventajo-
sos. As, dada la rareza de las mutaciones benficas y la
predominancia de las deletreas, la funcin principal de
la seleccin consistira en eliminar las mutaciones per-
judiciales, mientras que el destino de las mutaciones neu-
tras, las cuales explican la variabilidad gentica presen-
te en las poblaciones naturales, dependera de la deriva
gnica.
En 1971 Kimura y Otha propusieron que la variabilidad
gentica es un fenmeno transitorio en la evolucin mo-
lecular. Su ocurrencia representa el balance entre los
nuevos alelos que ingresan a la poblacin a travs de la
mutacin y la prdida de los mismos por deriva gnica.
Argumentaron que la seleccin equilibradora no puede
ser el mecanismo que mantiene el alto grado de polimor-
fismo observado en las poblaciones naturales, debido a
que si esto fuera as, se generaran cargas genticas ab-
surdamente grandes.
Por otro lado, gracias a los avances de la biologa mo-
lecular, para principios de la dcada de 1960 ya se haba lo-
grado obtener la secuencia de aminocidos de las molcu-
las de la hemoglobina y del citocromo c en una variedad
de organismos pertenecientes a distintos taxones. De nue-
vo, Kimura interpret estos datos a la luz de la gentica de
poblaciones; con base en la comparacin de las secuen-
cias de aminocidos de ambas protenas, calcul la tasa de
evolucin de estas ltimas. En seguida, ~xtrapol sus re-
sultados a todo el genoma y estim una tasa de evolucin
de una sustitucin gnica cada dos o tres aos.
CIENCIAS 71 JULIO. SEPTIEMBRE 2003 I ~
ambas molculas la tasa de sustitucin de aminocidos
era similar en diferentes linajes. Pensaron que este pa-
trnde evolucin era tpico para todas las protenas y
propusieron lo que se conoce como la hiptesis del reloj
molecular, de acuerdo con la cual la tasa de evolucin de
cualquier protena es similar en los distintos linajes. En
1969 Kimura utiliz esta hiptesis para apoyar la suya
propia respecto a la naturaleza de la evolucin a nivel
molecular.
Los estudios comparativos realizados por King y Ju-
kes y por Dickerson durante la segunda mitad de la d-
cada de los sesentas y principios de los setentas, demos-
traron tres cosas: i) que las sustituciones de aminocidos
con propiedades fisicoqumicas similares son ms fre-
cuentes que las sustituciones entre aminocidos con pro-
piedades distintas; ii) que las partes de las protenas que
son menos importantes para su funcin evolucionan
ms rpidamente que las partes que son ms importan-
tes; iii) que las protenas que realizan funciones ms im-
portantes para el,organismo evolucionan ms lentamente
que las que realizan funciones menos relevantes. Estos
hallazgos, de acuerdo con los nutralistas, apoyan la hi-
ptesis de que en el nivel molecular la mayora de las
sustituciones allicas ocurren entre variantes selectiva-
mente neutras. Desde su punto de vista, las mutaciones
que provocan el cambio de un aminocido por otro equi-
valente o que afectan a partes o protenas cuya funcin
es poco relevante para el organismo, tpicamente produ-
cen variantes proteicas con propiedades fisicoqumicas
similares, que realizan su funcin con aproximadamente
la misma eficien~ia, y por lo tanto tienden a ser selecti-
vamente neutras.
Previamente, en 1957, a travs de una serie de suposi-
ciones tericas, Haldane haba calculado que la seleccin
natural nicamente podra provocar una tasa de evolu-
cin mxima de una sustitucin gnica cada trescientas
generaciones. Una velocidad ms alta implicaria un costo
de seleccin, muertes genticas necesarias para que ocu-
rra la sustitucin de un alelo por otro, demasiado alto
como para permitir la existencia de cualquier especie. No
obstante, la estimacin de Kimur era casi cien veces ma-
yor a este valor. Por ello, ste pens que la seleccin natu-
ral no era el mecanismo que produca esta tasa de evolu-
cin. En cambio sugiri que a nivel molecular la evolucin
deberia de estar gobernada principalmente por la deriva
gnica al actuar sobre mutaciones neutras o casi neutras.
Un ao ms tarde, con base en datos bioqumicos, King
y Jukes llegaron a una conclusin similar a la de Kimura.
Desde 1962, antes de que este ltimo realizara sus estu-
dios comparativos, Zuckerkandl y Pauling tambin haban
comparado las secuencias de aminocidos de las molcu-
las de la hemoglobina y el citocromo c en diferentes espe-
cies de m!mferos. Llegaron a un resultado dferente pero
que tena implicaciones importantes para la hiptesis
propuesta por Kimura, King y Jukes: encontraron que en
La controversia entre neutralistas y seleccionistas
Muchos autores rechazaron la hiptesis neutralista de la
evolucin molecular debido a que minimizaba el papel
positivo de la seleccin natural y en consecuencia confi-
naba a la evolucin adaptativa al nivel morfolgico. De
esta manera se origin una werte controversia entre los
defensores de ambos puntos de vista, la cual actualmen-
te es conocida como la controversia entre neutralistas y
seleccionistas. Algunos autores, como Milkman y May-
nardSmith, se opusieron al argumento de que si la selec-
cin equilibradora fuera el mecanismo responsable del
polimorfismo detectado al interior de las poblaciones se
generara una alta carga gentica. Segn estos autores, si
o
~ CIENCIAS 71 JULIO. SEPTIEMBRE 2003
la seleccin favorece a un organismo particular puede
favorecer simultneamente a varios loci, de modo que si
hay ventaja del heterocigoto en varios de ellos se puede
favorecer una alta variabilidad gentica sin generar car-
gas excesivas. Adems, se seal la existencia de otros mo-
dos de seleccin -como la seleccin dependiente de fre-
cuencias-, los cuales pueden mantener la variabilidad
gentica sin necesidad de generar una carga gentica.
Se origin una oposicin similar a la idea de que la sus-
titucin gnica por seleccin natural no puede proceder
a velocidades muy elevadas debido al alto costo en tr-
mino de muertes que esto implica. Este razonamiento es
aplicable slo si se asume que ninguna de las muertes
genticas que se necesitan para que haya una sustitu-
cin gnica estn incluidas en las muertes que ocurren
debido a las adversidades ecolgicas; esto es si se asume
que la seleccin es totalmente dura. No obstante, mientras
las muertes selectivas estn representadas en la mortali-
dad ecolgica natural, la seleccin natural podr proceder
a velocidades muy altas sin originar costos a la poblacin.
Thmbin se critic la manera en que Haldane calcul el
costo de seleccin, ya que, al igual que en el argumento
de la carga gentica, se consider que los diferentes loci
actan de manera independiente. Aun as, entre ms 10-
ci interacten de manera dependiente menos realistas
resultan las estimaciones del costo de seleccin.
Por otro lado, investigadores como Goodman y Cze-
lusniak rechazaron la idea de que las protenas evolucio-
nan de manera constante. Thmbin hubo controversia res-
pecto al efecto que debe tener el tiempo de generacin
sobre el ritmo de la evolucin molecular; si la velocidad
de sustitucin de aminocidos se debe a la deriva gnica,
como lo sugiri Kimura, entonces la evolucin proteica
debera reflejar el tiempo de generacin: es decir que la
velocidad de cambio debera ser mayor en organismos
que tienen tiempos de generacin cortos que en aque-
llos con tiempos de generacin relativamente largos. No
obstante, los datos muestran que una protena dada evo-
luciona a una tasa similar en organismos ~on tiempos de
generacin largos o cortos.
A principios de los setentas Clarke sostuvo que el he-
cho de que la tasa de evolucin de una protena o parte
de la misma dependa de la importancia de la funcin que
realiza puede explicarse mejor desde un punto de vista
seleccionista que desde uno neutralista. Las mutaciones
con efectos estructurales grandes tienen mayores proba-
bilidades de ser perjudiciales que las que provocan slo
cambios ligeros. Del mismo modo que las mutaciones que
afectan a protenas cuya funcin es poco relevante para
el organismo tienen, con mayor probabilidad, efectos pe-
queos en el organismo, y es pe esperarse que la tasa evo-
lutiva sea ms alta en este tipo de molculas que en aque-
llas que realizan funciones fundamentales.
Simultneamente, Otha modific el modelo terico de
la teora neutralista de la evolucin molecular pues pen-
s que una porcin grande de las nuevas mutaciones de-
bera de consistir en mutaciones ligeramente desventa-
josas. La seleccin natural entonces debera actuar en
contra de ellas. Sin embargo, dado el poco efecto que tie-
nen sobre los organismos, su destino evolutivo depende-
ra principalmente de la deriva gnica. Con esta modifi-
cacin, la teora neutralista predice un nivel de heterosis
menor al predicho si se piensa en mutaciones neutras.
Thmbin bajo esta perspectiva, la tasa de evolucin no ten-
dra que ser constante y dependera del tamao de las
CIENCIAS 71 JULIO. SEPTIEMBRE 2003 I ~
poblaciones; bajo neutralidad pura la tasa de evolucin
debe de ser igual a la tasa de mutacin neutra. As, esta
modificacin elimin varias de las dificultades inheren-
tes a la hiptesis neutralista pura.
En las dcadas de los sesentas y setentas las posiciones
tericas en tomo a la controversia entre neutralistas y se-
leccionistas se apoyaron principalmente en datos obteni-
dos en protenas. No obstante, en las siguientes dos dca-
das, conforme el desarrollo de las tcnicas de la ingenieria
gentica hizo posible la obtencin de un nmero cada vez
mayor de secuencias de ADN y ARN, la polmica dio un gi-
ro. Los cuatro hallazgos obtenidos con protenas tambin
aplican a nivel del ADN: existe una gran cantidad de varia-
bilidad gentica (mucho mayor que en el caso de las pro-
tenas), la tasa de evolucin es relativamente alta y cons-
tante, y existe una restriccin funcional. En consecuencia,
muchos de los argumentos seleccionistas y neutralistas
aplican tanto a las protenas como al ADN. No obstante, se
ha observado que la teora neutralista se ajusta ms a los
datos obtenidos con los cidos nucleicos que a los obteni-
dos con protenas. En el caso del ADN se ha detectado que
la tasa evolutiva refleja un efecto de tiempo de generacin;
esto significa que es ms alta en organismos con tiempos
de generacin ms cortos. Asimismo, se ha observado que
la tasa de evolucin de los pseudogenes es mayor que la
;
de los genes funcionales. Thmbin, tal y como 10 haba pre-
dicho Kimura, la tasa de sustituciones silenciosas es mayor
que la tasa de sustituciones significativas.
La controversia entre neutralistas y seleccionistas
an no termina. Pero ahora resulta claro que la deriva g-
nica juega un papel mucho ms importante del se haba
t:onsiderado en un principio. Desde otra perspectiva, tam-
bin ha quedado demostrado que, al menos con 10 que
respecta a la evolucin de las protenas, el papel de la se-
leccin natural positiva no es tan insignificante como 10
pens Kimura. ~
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