1

Tema I. LA ESTRUCTURA DE LA CLULA

Todos los seres vivos, a excepcin de los virus, estn compuestos de clulas. Los organismos ms simples
generalmente slo consisten en una clula (como las bacterias o las levaduras), y los ms complejos, de la
agregacin organizada de un gran nmero de ellas (desde 10e3 en el alga Volvox hasta la increble cifra
de 10e14 en los seres humanos).
Todas las clulas, no importa de que organismo, comparten ciertas propiedades. Podemos visualizarlas
como un saco de lpidos lleno de una solucin acuosa. En esta solucin se llevan a cabo reacciones
qumicas que permiten la obtencin de energa para hacer una copia de s misma. Este saco de lpidos es
lo que se conoce como membrana plasmtica y la solucin acuosa es lo que se denomina citoplasma .
En l, estn disueltas una enorme variedad de molculas, de las que destacamos el ADN (portador de la
informacin gentica), las protenas (las responsables de la mayora de las funciones celulares ) y los
ribosomas (los orgnulos donde la informacin gentica se traduce a protenas).
En funcin de si el ADN se haya libre en el citoplasma o por el contrario se encuentra confinado en otro
saco lipdico (el ncleo), las clulas se clasifican en procariotas (bacterias y arqueobacterias) y eucariotas
(protistas, hongos, plantas y animales).
Tabla de contenidos
1. La teora celular: 'omni celula est celula'
2. La clula procariota y la clula eucariota
3. La clula eucariota
4. Clula animal y clula vegetal
1. La teora celular: 'omni celula est celula'
La teora celular constituye una de las ideas o conceptos unificadores fundamentales en el estudio de las
ciencias biolgicas. Ha actuado como un paradigma general en la comprensin de la construccin de los
tejidos biolgicos y los organismos vivos.
Para el descubrimiento de las clulas se necesito de un nuevo instrumento ptico amplificador, el
Microscopio y en el desarrollo intelectual de la teora se refleja la aplicacin de un enfoque reduccionista
(reduccionismo, la idea de que la complejidad de una estructura se puede reducir al comportamiento de
elementos ms simples que la componen) al estudio de la organizacin estructural y funcional de los seres
vivos. La teora celular cabra inscribirla dentro de un concepto an ms unificador en Biologa, la
existencia de una gran modularidad (las estructuras ms complejas se forman a partir de la unin de
mdulos ms simples) que caracteriza la jerarquia de los niveles de organizacin y funcionamiento
caracterstica de muchos de los elementos estructurales (e.g.protenas, cidos nucleicos, etc...) que
componen los seres vivos.
Historia de una idea, principales hitos del camino
La teora celular fue propuesta en la primera mitad del siglo XIX (1838-1839) por el botnico Jakob
Schleiden (18041881), el zoologo Theodor Schwann (18101882) y del patlogo alemn Rudolf
Virchow (18211902). Sin embargo, el conjunto de observaciones y tcnicas microscopicas que permiti
la formulacin de la mima tuvo un largo camino desde que en el siglo XVII Antoni van Leeuwenhoek
(16321723), un apasionado cientfico amateur, aficionado que fabricaba sus propios microscopios
simples (de una sola lente) de una calidad excepcional con el que pudo descubrir el fascinante y hasta
entonces totalmente ignoto mundo de los microbios, entre ellos las bacterias y a las que l denomino
animalculos.
El nombre de clula se debe al cientfico britnico Robert Hooke (16351702) que lo acu en despus
de que observara a travs de su microscopio finas lminas de corcho, en la que observ la presencia de
celdas o compartimentos que lo componan; en realidad observ las paredes celulares de las clulas
vegetales muertas. As, el trmino clula procede del latin cella o cellulae que quiere decir "pequeo
compartimento" o celda pequea. Su trabajo fue documentado en la monografa Micrographia escrito en
1665.
2
En 1838, el botnico Matthias Jakob Schleiden (18041881) sugiri que cada elemento estructual de las
plantas estn compuestos de clulas o de sus productos.El zoologo Theodor Schwann (18101882) al ao
siguiente hizo una propuesta similar en relacin a los animales Las partes elementales de todos los tejidos
estn formados por clulas y que hay un principio de desarrollo de las partes elementales de un
organismoy este principio est en la formacin de las clulas, ambos cientficos pues fueron los
artcifes de teora celular. El patlogo alemn Rudolf Virchow (18211902) y Albert Klliker
(18171905) demostraron que las clulas proceden por escisin de otras clulas pre-existentes. El
aforismo de Virchow omnis cellula e cellula (toda clula procede de otra clula) recoge esa ltima
observacin.
Principales postulados de la teora celular
Postulados de Schleiden & Schwann
Los seres vivos son clulas o estn formados por clulas
La clula es la unidad bsica estructural y funcional principal de la vida
Postulado de Wirchow
omnis cellula e cellula .Toda clula procede de otra clula
La clula es pues el quantum mnimo de vida, la unidad ms pequea independiente que muestra todos
los atributos que se pueden adscribir a la vida.

2. La clula procariota y la clula eucariota
2.1 La clula procariota
Las clulas procariotas (etimolgicamente del griego , pro, anterior, previo y , karion, ncleo)
como indica su nombre no presentan en su interior un ncleo celular diferenciado, y por lo tanto su
material hereditario (ADN genmico) no se encuentra confinado dentro de un compartimiento a ex
profeso limitado por membranas, sino que se halla libremente contenido en el citoplasma celular.
Procarionte es a veces utilizado como sinnimo de procariota.
La organizacin celular procariota es la que caracteriza a los organismos que componen los dominios de
Woose: Eubacteria y Archea (las llamadas antiguas arqueobacterias). En la antigua clasificacin de los
cinco reinos, (Copeland o Whittaker) estos dos dominios constituan el reino Monera. Casi sin excepcin
los organismos basados en clulas procariotas son unicelulares, formados por una sola clula.
Entre las caractersticas estructurales y de funcionamiento que diferencia a las clulas procariotas de las
eucariotas se pueden sealar:
.- Tienen diversidad de formas celulares. Tipo vibrio, coco, bacilo, en espiral. El tamao tpico de una
bacteria es de unas 2 micras.
.- En bacterias el material gentico, el ADN genmico, es generalmente una molcula de ADN circular,
que se encuentra empaquetado en interior de la clula en una estructura compacta y caracterstica cuando
se observa al microscopio electrnico denominada nucleoide. A diferencia del ncleo de la clula
eucariota, el nucleoide bacteriano no esta rodeado de una membrana nuclear o envuelta nuclear .
El nucleoide bacteriano y la divisin celular bacteriana
Las clulas procariotas carecen de orgnulos membranosos en el citoplasma celular (sistema de
endomembranas, SE ), por lo que el citoplasma forma pues el nico compartimiento celular. Esto
3
permite que la transcripcin y la traduccin del mensaje gentico ocurran simultneamenteen la
clula procariota.
El citoplasma procariote no contiene orgnulos reconocibles, salvo en algunas bacterias granos de
reserva, de composicin variada y agregados moleculares, visibles slo con las mayores ampliaciones
del microscopio electrnico, como ribosomas.
Segn la composicin de la pared celular, en las eubacterias se pueden distinguir dos tipos de
bacterias GRAM- y GRAM +. Ambas tienen un sculo de peptidoglicano, que las proporciona
consistencia y da forma a la clula, pero las bacterias GRAM- tienen adems una membrana exterior
(con una composicin qumica distinta que la membrana la interior con lipopolisacridos y
lipoprotenas que constituyen el lipopolisacarido, LPS) separada de la interior por un espacio
periplasmtico o periplasma.
Los ribosomas procariotas son 70S, compuesto de una subunidad mayor 50S y una subunidad
menor 30S. Los ribosomas de las clulas eucariotas son ms grandes 80S, la subunidad mayor 60S y
la menor 40S.
Las clulas procariotas pueden presentar varios apndices para el movimiento: flagelos y de adhesin
celular: pilis, fimbrias, no presentes en las clulas eucariotas y cuya organizacin estructural es
diferente de los apndices del movimiento de las clulas eucariotas: cilios y flagelos. As, mientras
que los flagelos bacterianos son construidos con una nica protena, la Flagelina; los apndices de de
motilidad de los eucariotas tienen el caracterstico juego de "9+2" de microtubulos, constituidos de
Tubulinas (alfa y beta) . Por otra parte, mientras que el movimiento de un flagelo requiere de un
motor flagelar (un pequeo-nanomtrico- motor rotatorio elctrico situado en la base del flagelo
bacteriano), el movimiento de los cilios y flagelos eucariticos depende de la accin de protenas con
funcin motora como Dinenas que median el movimiento de esos apndides al provocar el
desliamiento de unos filamentos (compuestos de microtbulos) sobre otros .
Las clulas procariotes se alimentan universalmente por absorcin de los nutrientes sin tener en
general la capacidad de ingerir o internalizar partculas u otras clulas por endocitosis , proceso este
caracteristico de las clulas eucariotas.
Los procariotas muestran un metabolismo enormemente variado, a diferencia de los eucariotas, y son
encontrados en condiciones ambientales extremas de temperatura, salinidad, acidez o alcalinidad
(principalmente microbios que pertenecen al dominio Archaea).

4
2.2 La clula eucariota
La organizacin de las clulas Eucariotas
2.2.1. La membrana plasmtica
2.2.2. El Citoplasma, el Citosol y el citoesqueleto
2.2.3. El Sistema de Endomembranas
2.2.4. Lisosomas
2.2.5. Orgnulos con doble membrana
2.2.5.1 Mitocondrias
2.2.6. Peroxisomas
2.2.7. Ribosomas
2.2.8. El centrosoma
2.2.9. El Ncleo
2.2.1 La membrana plasmtica
Todas las clulas estn rodeadas y separadas de su ambiente exterior por una membrana con una
permeabilidad selectiva llamada membrana plasmtica, que define los lmites de la clula, su permetro
celular, actuando como una barrera que separa su contenido interno (el citoplasma y ncleo) del medio
externo.
Estructura: Mosaico Fluido
El modelo actual que describe la organizacin estructural de la membrana plasmtica fue propuesto en
1972 por los cientficos Garth Nicholson y S. Jonathan Singer. Este modelo describe la membrana
plasmtica como un mosaico fluido conteniendo diversas protenas embebidas en una matriz de
fosfolpidos. Los fosfolpidos en la membrana forman una bicapa lipdica con las cabezas polares
dirigidas hacia el exterior y las colas hidrofbicas hacia el interior de la bicapa. Esta tiene un grosor
aproximado de 75 (ngstrom) o 7.5 nanmetros (nm), por ello no es posible visualizarla al microscopio
ptico pero si con el microscopio electrnico, este ofrece imgenes de la membrana plasmtica en la que
se pueden observar dos lneas oscuras laterales y una central ms clara, imagen que recuerda a las vas
del tren.


Todas las membranas biolgicas son entidades dinmicas, estructuras fluidas, pues la mayora de sus
lpidos y protenas son capaces de moverse en el plano de la membrana, adems de sufrir un continuo
recambio de componentes. Al igual que un mosaico, la membrana plasmtica es una estructura compleja
5
construida de diferentes elementos, protenas, fosfolpidos y esteroides. Cuatro fosfolipidos, tres
fosfogliceridos principales fosfatidilcolina, fosfatidiletalonamina, y fosfatidilserina y la
esfingomielina constituyen ms del 50 % de los fosfolpidos de la mayora de las biomembranas. Los
esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulacin de las propiedades fsico-
qumicas de la membrana biolgicas regulando su resistencia y fluidez. La cantidad relativa de estos
componentes varan de membrana en membrana, y los tipos de lpidos en la membrana tambin pueden
variar.

La membrana plasmtica es un mosaico de diferentes tipos de protenas (generalmente glicoprotenas)
embebidas en una bicapa de fosfolpidos. El conjunto se mueve en el plano de la membrana como si fuera
un fluido, de ah el nombre que recibe este modelo de estructura: mosaico fluido.

a) Diagrama del tipo de asociacin que varias clases de protenas tienen con bicapa lipdica de la
membrana plasmtica. Las protenas integrales (llamadas tambin protenas transmembrana) cruzan
completamente la bicapa lipdica, anclndose en la membrana a travs de uno o varios segmento -
helicoidal hidrofbico, con los oligosacaridos unidos covalentemente en el dominio de la protena que
mira hacia el exterior celular. Las protenas perifricas se asocian con la membrana principalmente a
6
travs de interacciones no covalentes especficas con las protenas integrales o lpidos de membrana. b)
Existen protenas que se encuentran ancladas exclusivamente a una de las hojas de la bicapa (monocapa)
por un larga cadena lipdica hidrofbica de diferente composicin de cido grasos (mirstico, palmtico)
grupos prenilo o a travs de la unin a fosfatidilinositol (llamadas glicosilfosfatidilinositol GPI
protenas). Las cadenas de oligosacridos se encuentran unidos covalentemente a muchas protenas
extracelulares y al dominio exoplasmtico de muchas protenas transmembrana.

Asimetra de la membrana plasmtica. Las dos monocapas que forman la bicapa lipdica, la cara que
mira al medio extracelular y la otra que mira al citosol (el medio interno de la clula) tienen distinta
composicin, y distribucin de fosofolpidos, colesterol y en la organizacin de las protenas embebidas o
asociadas a la membrana. La cara externa de la membrana plasmtica est compuesta principalmente de
fosfatidilcolina y esfingomielina, mientras que la fosfatidietalonamina y fosfatidilserina son los
fosfolpidos predominantes de la cara interna. Otro fosfolpido, el fosfatidilinositol tambin se encuentra
en la cara interna de la emmebrana Los oligosacaridos unidos a lpidos (gicolpidos) y a protenas
integrales de membrana (glicoprotenas) miran siempre hacia el exterior celular. Asimetra en la
distribucin de diferentes fosfolpidos en la membrana de un glbulo rojo humano. El colesterol se
inserta dentro de la bicapa de fosfolpidos con sus grupos polares hidrfilo (-OH) prximos a las cabezas
de los fosfolpidos.
Funcin de la membrana plasmtica
La membrana plasmtica, tiene un doble papel fisiolgico en la clula, por una parte asla y por lo tanto
diferencia el medio interno celular del ambiente exterior pero a su vez media la interaccin entre la clula
y su entorno al permitir intercambio selectivo de materia y energa e informacin (diferentes tipos de
seales fsicas y qumicas) entre ambos, intercambio que es necesario para mantener una adecuada
homeostasis del medio interno, clave en el mantenimiento de la vida celular. Esto doble funcin de la
7
membrana plasmtica es posible por una parte gracias a la naturaleza aislante que en medio acuoso
proporciona la bicapa lipdica y por otra en las funciones de transporte que desempean las protenas
embebidas en la membrana. Es la actividad especfica transportadora de dichas protenas la que determina
permeabilidad selectiva de las biomembranas y de ese modo desempean un papel crucial en la funcin
de la membrana.

La membrana plasmtica es una barrera selectivamente permeable que permite el paso de unas sustancias
pero no de otras. Determina pues que sustancias entran o salen de la clula. El interior hidrofbico de la
bicapa de fosfolpidos es una de las razones por las que la membrana es selectivamente permeable. As, la
bicapa lipdica tiene un papel fisicoqumico dual pues sirve por una parte como un solvente de las
protenas de la membrana y por otra acta como una barrera a la permeabilidad. Mientras que las
molculas hidrofbicas, que son solubles en lpidos (e.g etanol) pueden pasar fcilmente la membrana,
molculas pequeas como el oxgeno , dixido de carbono , Nitrgeno pueden difundir
entre los fosfolpidos de membrana, pero molculas hidroflicas pequeas como agua, nutrientes como la
glucosa e ines , , protones , etc no pueden pasar directamente a travs de los
fosfolpidos de la membrana plasmtica. Estos compuestos deben pasar a travs de protenas de transporte
especfico situadas en la membrana.



Permeabilidad de una bicapa de fosfolpidos a varias tipos de molculas
8
Las protenas embebidas en la membrana realizan varios tipos de funciones algunas de las cuales estn
relacionadas con el mantenimiento de la hemostasia celular (e.g. transporte, enzimas) y otras que son
bsicas para integrar una clula en un tejido (receptores, funciones de anclaje, de conexin y
reconocimiento intercelular)

Ensamblaje de una membrana
La formacin de una bicapa lipdica es un proceso espontneo en el que fuerzas intermoleculares como
interacciones de van der Waals, e interacciones hidrofobicas (mediada por el efecto hidrofbico)
favorecen que las colas de los lpidos se autoasocien y autoensamblen espontneamente en una bicapa
lipdica con las capaces polares orientadas hacia el agua, y las colas hidrofbicas hacia el interior. As,
cuando los fosolpidos se disuelven en agua forman espontneamente una micela o una bicapa lipdica
en forma de liposomas.
1 Micela
2 Bicapa
3 Liposoma
4 Bicapa lipdica
Micela
Unidades con forma de cua (cabeza ms grande que la cadena)

Bicapa
Unidades con forma de cilindro (cabeza de igual tamao que la cadena)

9
Liposoma

Bicapa lipdica

La imagen muestra los distintos niveles de organizacin membrana biolgica (biomembrana) tpica que se
ensambla con fosfolpidos (fosfogliceridos, esfingolipidos) y esteroides (principalmente colesterol).
Aunque todos los lpidos de membrana tienen su carcter antiptico en comn (con cabezas polares-
hidroflicas y colas apolares-hidrofbicas) difieren en su estructura qumica, abundancia y funciones en
las membranas biolgicas.
Asimetra en la membrana
Las membranas biolgicas son estructuras asimtricas
Todas las biomembranas conocidas muestran una asimetra en la disposicin y distribucin de los
componentes lipdicos y proteicos en ambas monocapas u hojas que componen la bicapa lipdica, la cara
citoslica (que mira al citosol) y la cara extracelular (que mira hacia el exterior). Tal asimetra en la
distribucin confiere distintas propiedades funcionales a las dos caras de la membrana. Esta asimetra es
tanto una asimetra lateral como transversal. En la asimetra lateral los lpidos o protenas de un tipo
particular se agrupan en un plano o zona concreto de la membrana, mientras que la asimetra transversal
es la que existe a travs de la membrana desde el lado exterior al lado citoslico. Los lpidos se
distribuyen asimtricamente tanto lateral como transversalmente, su asimetra transversal se observa
claramente en la membrana de los eritrocitos (glbulos rojos) donde la fosfatidilcolina comprende el 30%
de los fosfolipidos totales, pero de este porcentaje el 30 % se encuentra en la monocapa exterior y el 70%
en la hoja que mira hacia el interior. La asimetra lateral de los lpidos es requerida en formacin de
ciertas estructuras especializadas de la membrana, por ejemplo para llevar a cabo diferentes mecanismos
de endocitosis, y tambin es importante para el correcto funcionamiento de protenas integrales de
10
membrana (e.g. canales inicos). Por otra parte, las protenas embebidas integralmente en la membrana
tienen una orientacin definida asimtrica dentro de la bicapa mostrando una nica orientacin polarizada
debido a que se sintetizan y se insertan en la membrana de una manera asimtrica. Adems los restos
oligosacridos de los glicolpidos y las glicoprotenas de la membrana plasmtica slo se orientan hacia
el medio extracelular donde participan en los fenmenos de reconocimiento celular. Entre las propiedades
funcionales de la membrana que son una consecuencia de la asimetra de orientacin y composicin de su
componente proteico se incluye el transporte vectorial de membrana, el cual est dirigido en una sola
direccin, la unin a receptores situados en la superficie de las clulas (con su consiguiente efecto
fisiolgico) de multitud de hormonas (u otras molculas de sealizacin qumica), diversos tipos de
procesos de reconocimiento molecular entre clulas que necesariamente involucra ciertas estructuras de la
superficie exterior de las clulas (e.g. oligosacridos), y otro largo etctera de procesos.

Funcines de la membrana plasmtica
La membrana plasmtica, tiene un doble papel fisiolgico en la clula, por una parte asla y por lo tanto
diferencia el medio interno celular del ambiente exterior pero a su vez media la interaccin entre la
clula y su entorno exterior al permitir intercambio selectivo de materia y energa e informacin
(diferentes tipos de seales fsicas y qumicas) entre ambos, intercambio que es necesario para mantener
una adecuada homeostasis del medio interno, clave en el mantenimiento de la vida celular. Esta doble
funcin de la membrana plasmtica es posible por una parte gracias a la naturaleza aislante que en medio
acuoso proporciona la bicapa lipdica hidrofbica y por otra en las funciones de transporte que
desempean las protenas embebidas en la membrana. Es la actividad especfica transportadora de dichas
protenas la que determina permeabilidad selectiva de las biomembranas y de ese modo desempean un
papel crucial en la funcin de la membrana.
La membrana plasmtica es una barrera selectivamente permeable que permite el paso de unas sustancias
pero no de otras. Determina pues que sustancias entran o salen de la clula. El interior hidrofbico de la
bicapa de fosfolpidos es una de las razones por las que la membrana es selectivamente permeable. As, la
bicapa lipdica tiene un papel fisicoqumico dual pues sirve por una parte como un solvente de las
protenas de la membrana y por otra acta como una barrera a la permeabilidad. Mientras que las
molculas hidrofbicas, que son solubles en lpidos (e.g etanol) pueden pasar fcilmente la membrana,
molculas pequeas como el oxgeno (O2), dixido de carbono (CO2), Nitrgeno (N2) pueden difundir
entre los fosfolpidos de membrana, pero molculas hidroflicas pequeas como agua, nutrientes como la
glucosa e ines Na+, K+, protones (H+), etc no pueden pasar directamente a travs de los fosfolpidos
de la membrana plasmtica. Estos compuestos deben pasar a travs de protenas de transporte especfico
situadas en la membrana.
Las protenas embebidas en la membrana realizan varios tipos de funciones algunas de las cuales estn
relacionadas con el mantenimiento de la hemostasia celular (e.g. transporte, enzimas) y otras que son
bsicas para integrar una clula en un tejido (receptores, funciones de anclaje, de conexin y
reconocimiento intercelular)
.- Transporte especfico de molculas hacia el interior o hacia el exterior celular
Esta funcin de las protenas de membrana es de vital importancia para la toma de nutriente por la clula,
la salida de productos de desecho de la clula; as como para el mantenimiento de diferentes tipos de
gradientes electroqumicos (e.g. potencial de membrana) y de concentracin de diferentes molculas a
travs de la membrana necesarios para mantener la vida celular.
Diferentes tipos de movimiento de las molculas a travs de las membranas biolgicas. Difusin pasiva y
la difusin facilitada no requieren el consumo de energa, ya que se realiza a favor de gradiente de
concentracin o electroqumico; cuando las sustancias estn cargadas la direccin y magnitud del flujo de
iones a travs de una membrana depende tanto de la diferencia de concentracin y de la diferencia
elctrica a travs de ella, estas dos fuerzas son por ello colectivamente conocidas como gradiente
electroqumico. Algunas sustancias entran directamente en la clula a travs de difusin pasiva pero
muchas sustancias de inters para la clula atraviesan la membrana mediante difusin facilitada. El
11
transporte activo se realiza con consumo de energa (acoplando a la hidrlisis ATP) al realizarse en una
direccin energticamente desfavorable contra un gradiente electroqumico o de concentracin.
Diferentes tipos de protenas transportadoras de membrana
Enzimas que catalizan reacciones qumicas asociadas a la membrana plasmticaLa ATPasa de Na+-
K+ es un ejemplo de protenas que adems de tener una funcin transportadora son tambin una
enzima (hidroliza ATP). Multitud de protenas asociadas y embebidas en las membrana plasmtica
tiene actividad enzimtica.
Sealizacin molecular
Unin intercelular. Las protenas de membranas adyacentes pueden actuar como puentes de unin
entre clulas. Permiten la comunicacin intercelular. Las uniones comunicantes (gap junctions en
ingls) un ejemplo de estructuras para la comunicacin intercelular construidas con protenas
integrales de membrana llamadas conexinas.
Reconocimiento clula-clula
Protenas receptoras, forman enlaces estructurales entre las protenas del citoesqueleto celular y la
matriz extracelular. De importancia fundamental en la construccin de tejidos y en el movimiento celular.
Por ejemplo, en las estructura celulares de adhesin denominadas contacto focales, las clulas se
adhieren a un sustrato(e.g. matriz extracelular), las protenas integrales de membranaintegrinas, (un
heterodimero de alfa y beta subunidades) constituyen el principal receptor para la interaccin entre
protenas del citoesqueleto (en el citoplasma de la clula) y las protenas de la matriz extracelular.

2.2.2 El Citoplasma, El Citosol y el citoesqueleto
En dos compartimentos fundamentales se encuentra dividida la clula eucariota: el citoplasma y el
ncleo. Mientras que el contenido del ncleo est delimitado y separado del citoplasma por la envuelta
nuclear , el citoplasma representa el contenido celular situado entre esta y la membrana plasmtica. El
citoplasma est compuesto por una solucin lquida, el citosol (del griego cito clula, sol solucin,
solucin citoplasmtica) y los dems orgnulos (ribosomas, ) u organelos rodeados por membranas
caractersticos de la clula eucariota (sistema de endomembranas , lisosomas, peroxisomas , mitocondrias
y cloroplastos en las clulas vegetales) inmersos dentro de l. El citoesqueleto tambin se encuentra
distribuido en el citoplasma contribuyendo a proporcionar a la clula su estructura y forma, as como la
organizacin de determinados movimientos intracelulares y de locomocin celular. El centrosoma se
encuentra tambin inmerso en el citoplasma .
El citosol
A pesar de la compartimentalizacin del citoplasma, el citosol (tambin denominado hialoplasma o
matriz citoplasmtica aunque cada vez ms en desuso), representa el medio lquido interno del
citoplasma, que llena todos los espacios fuera de los organelos y en el que se producen muchas funciones
citoplasmticas. No se considera pues parte del citosol el contenido del lumen de los compartimentos
separados por membrana. El termino fluido intracelular se refiere a todos los fluidos del interior de una
clula, tanto del citosol como el fluido del interior de todos los organelos membranosos incluido el ncleo.
El citosol es el principal compartimento fluido de la clula, comprendiendo generalmente ms del 50%
del volumen celular. El citosol es la sopa dentro del cual los diferentes orgnulos celulares residen y
donde tiene lugar la mayora del metabolismo.
Desde un punto de vista de su composicin qumica, el citosol es principalmente un medio acuoso (85%
de agua) en la que estn disueltas pequeas sustancias orgnicas (aminocidos, glucosa, ATP etc.) e
inorgnicas (iones, sales minerales etc... e.g el citosol tiene una mayor concentracin de iones K+ y una
concentracin ms baja de iones Na+), aunque la imagen ms utilizada al referirse al citosol es la de
partculas flotanto libremente en el agua, el citosol tiene una organizacin muy alta a nivel molecular. El
12
citosol es un fluido de naturaleza gelatinosa que tiene un contenido de un 20% de protenas. En el que
estn disueltas muchas de las molculas que la clula necesita para su metabolismo, entre ellas molculas
orgnicas que son intermediarios del metabolismo As, el citosol est repleto de protenas que dirigen
(catalizan) y controlan el metabolismo celular (gliclisis, gluconeognesis, va de las pentosas fosfato,
activacin de aminocidos, sntesis de cidos grasos, sntesis de nucletidos etc), sistemas de
traduccin de seales internas (e.g. segundos mensajeros, AMPc, GMPc, IP3-inositol trifosfato-etc..), con
receptores intracelulares de sealizacin (e.g. factores de transcripcin, quinasas proteasas, etc... ). En el
citosol tambin se pueden encontrar inclusiones de material de reserva: de lpidos y de glucgeno. En el
citosol se encuentran los ribosoma libres que realizan la sntesis de protenas que sern distribuidas y
destinadas a diferentes compartimentos celulares (mitocondrias, peroxisomas, ncleo).
Las propiedades coloidales de la clula, como las transformaciones bsicas de SOL-GEL; de Sol (una
Solucin lquida del citosol ms fluida) a Gel (un citosol ms rgido, slido y gelatinoso) son bsicas
para determinadas actividades bsicas celulares como las modificaciones de la viscosidad y el
movimiento intracelular del citoplasma en forma de corrientes de fluido citoslico (cyclosis o cellular
streaming en ingls) o locomocin celular de tipo ameboide, la formacin del huso mittico y el clivaje
(rotura) de la clula madre para dar lugar dos clulas hijas durante la fase de citocinesis de la divisin
celular (mitosis), el crecimiento y formacin sinpticas, y liberacin de vesculas de neurotransmisores.
Las transformaciones Sol-Gel (que pueden ocurrir rpidamente (e.g. 40 Sol-gel ciclos por segundo)
depende fundamentalmente de los componentes del citosol, y es causado principalmente por las las
reacciones controladas de ensamblaje y desensamblaje (remodelamiento dinmico) de elementos del
citoesqueleto (embebido en el citosol) principalmente microfilamentos de Actina y microtbulos y de las
asociaciones contrctiles Actina-Miosina.

El Citoesqueleto

El citoesqueleto constituye como su nombre indica el armazn interior de la clula. Est formado por una
red tridimensional de fibras que se extienden por todo el citoplasma. A travs de su unin a la membrana
plasmtica y a los orgnulos internos, proporciona un andamiaje que favorece la estructuracin espacial y
la organizacin funcional de la clula. Adems de su funcin principal en el establecimientos de la forma
celular y de conferir propiedades mecnicas a la clula: resistencia a la deformacin mecnica, rigidez
estructural, flexibilidad, las diferentes fibras que constituyen el citoesqueleto, junto con multitud de las
protenas asociadas (protenas estructurales, de enlace, de control de ensamblaje, motoras), influencia un
amplio rango de distintos procesos celulares, incluyendo la migracin celular, la contraccin muscular, el
movimiento intracelular de vesculas y orgnulos, as como en la divisin celular. El citoesqueleto acta
pues siendo tanto como el esqueleto y el msculo de la clula. El citoesqueleto participa tambin en la
formacin de los tejidos del organismo a travs de su participacin en la formacin de diferentes tipos de
uniones celulares que mantienen las clulas unidas en los tejidos, as como en la unin de las clulas a la
matriz extracelular. Una caracterstica muy importante del citoesqueleto es que es una entidad muy
dinmica, en constante cambio tanto a lo largo de toda la longitud de la clula o en ciertas
sublocalizaciones especficas de la misma. Adems, la configuracin o disposicin espacial de esta
compleja red citoesqueltica puede ser modulada por estmulos internos en la clula o ambientales
extracelulares, lo que permite realizar a la clula en todo momento un ajuste arquitectnico
citoesqueltico de importancia fundamental para su adaptabilidad a las constantes demandas fluctuantes
internas y del ambiente exterior.
Las fibras que componen el citoesqueleto de las clulas animales estn formadas por tres clases de
filamentos que son polmeros de protenas: microfilamentos (filamentos de Actina), filamentos
intermedios, y microtbulos; en orden creciente de dimetro de fibra, cada uno de los cuales tiene un
conjunto diferente de organizacin estructural y por lo tanto funcional. Es frecuente que los tres
componentes trabajan juntos para aumentar la integridad estructural y la forma celular, as como la
motilidad de la clula y de los orgnulos citoplasmticos. Cada filamento est formado de un polmero de
subunidades ensambladas, el cual sufre un ensamblaje-desensamblaje regulado, dando a la clula la
flexibilidad necesaria para construir o retirar estructuras especializadas en cuanto es necesario.

13
2.2.3 El Sistema de Endomembranas
Las clulas eucariotas son en general ms grandes y ms complejas que las clulas procariotas. Por ello,
las primeras a diferencia de las segundas tienen desarrollado un alto grado de compartimentalizacin de
su citoplasma en forma de un sistema de endomembranas (SE) que sirve para incrementar la relacin
rea/volumen, y crear localizaciones especficas dentro del citoplasma que estn optimizadas para llevar a
cabo distintos tipos de procesos biolgicos, plegamiento y procesamiento de protenas, control de calidad
de sntesis, clasificacin, distribucin y recambio de diferentes elementos; as como para concentrar
dentro de determinadas regiones de la clula diferentes reacciones bioqumicas especficas que tienen
lugar de una manera secuencial ordenada (e.g glicosilaciones) o para aislar determinados procesos
celulares (e.g. digestin intracelular). Las membranas del SE constituyen tambin una superficie
interactiva donde realizan la sntesis de lpidos y protenas.El SE posibilita que en la organizacin celular
eucariota haya una separacin espacial y estructural de diferentes pero interrelacionados procesos
metablicos celulares. As, por ejemplo algunos organelos del sistema de endomembranas trabajan juntos
para transportar material hacia fuera de la clula (exocitosis) o hacia el interior de la clula (endocitosis).
El SE de la clula eucariota es una red que permite adems la manufactura y transporte de material a
travs del interior de la clula lo que posibilita que la clula elaborar, mover y procesar diferentes
productos celulares. La compartimentacin requiere del movimiento (trfico) de material (e.g. protenas o
en general de cargos) con un alto grado de especificidad. Por ejemplo, la va secretora es capaz de
reconocer solo las protenas que van a ser destinadas a la secrecin o a residir en un orgnulo particular
(e.g el lisosoma) llevando a las protenas a su destino final usando una combinacin de translocacin de
protenas (movimiento de protenas a travs de la bicapa lipdica) y transporte vesicular.
En cuanto a su estructura, el sistema de endomembranas es un conjunto interno (del griego endo que
significa dentro) de diversos compartimientos (organelos) rodeados de membranas (las membranas de
este sistema es una bicapa lipdica que tiene la misma estructura de mosaico fluido que la membrana
plasmtica) que divide el citoplasma eucariota en organelos diferenciados estructural y funcionalmente.
As, en las clulas eucariotas adems de la presencia caracterstica de un ncleo bien diferenciado, con
una envoltura nuclear que confina el material gentico, el citoplasma eucaritico se encuentra recorrido
por un sistema de sacos (cisternas, singular cisternae ), tubos y vesculas con paredes membranosas que
separan y limitan el contenido del lumen (o la luz o espacio interno de una cavidad) del fluido del citosol.
La identidad de un organelo o un dominio de un organelo dentro del sistema de endomembrana esta
definido por la composicin de lpidos y protenas de la membrana que constituye el organelo, ya que la
misma define que reacciones bioqumicas y metablicas va a tener lugar a ambos lados de la membrana,
la que mira al lumen (cara luminal) y la que se encuentra en contacto con el citosol, la cara citoslica.

2.2.4 Lisosomas
Los lisosomas son orgnulos citoplasmticos delimitados por una membrana que funcionan como el
estomago de las clulas eucariotas. Contienen aproximadamente 50 diferentes tipos de enzimas
hidrolticas que degradan todos los tipos bsicos de molculas biolgicas incluyendo las protenas,
acidos nucleicos, lipidos y carbohidratos.
La clula transporta material a los lisosomas desde diferentes rutas intracelulares donde es digerido por
las enzimas, y las molculas liberadas por la digestin son transportadas al citosol donde sern utilizadas
por la clula. Tanto el material extracelular llevado al interior por endocitosis as como material
intracelular obsoleto son degradados en el lisosoma.
Los lisosomas se originan en vesculas formadas en la red trans del aparato de Golgi (TGN) y varan en
tamao y forma, pero tiene en comn varios rasgos. Estn rodeados por una membrana simple, tienen un
interior cido, con un pH alrededor de 5, y llevan una alta concentracin de enzimas digestivas.
Las enzimas encontradas en los lisosomas requieren de un ambiente acdico para que funcionen
adecuadamente, siendo por ello llamadas hidrolasas cidas. El pH bajo del lisosoma es mantenido por
14
protenas transportadoras de membrana (bombas dependientes de la energa de hidrlisis del ATP) que
bombean protones (Iones H+) desde el citosol al interior del lisosoma.
Adems de estar dotadas de bombas de protones, la membrana lisosomal contiene muchas otras protenas
que transportan las molculas digeridas fuera del lisosoma hacia el citosol. Aunque puede ser peligroso
que las clulas contengan enzimas que digerir la mayora de sus componentes biolgicos, la clula est
doblemente protegida del contenido de los lisosomas, primero porque las enzimas estn en el interior del
lisosomas rodeada de una membrana, segundo si dejaran el lisosoma, no seran activas en el pH neutro del
citosol
Diferentes rutas llevan el material para ser degradado en los lisosomas. El material extracelular puede ser
degradado en el lisosoma ser llevado a la clula por endocitosis. Despus de ser internalizado en la clula
por diferentes mecanismos de endocitosis que producen diferentes tipos de vesculas endocticas las
cuales se fusionan con al endosoma temprano que madura en endosoma tardo y finalmente entregado a
los lisosomas o la fagocitosis el material internalizado el llevado directamente a los lisosomas para formar
el fagosoma.
Material intracelular, tal como viejos organelos son llevados al lisosoma por un proceso de autofagia. Por
ejemplo cuando una mitocondria llega al cierto periodo de su vida operativa es engullida por una
membrana derivada del retculo endoplasmtico. La mitocondria entonces se fusiona con el lisosoma,
resultando en su degradacin por las hidrolasas cidas.

2.2.5 Orgnulos con doble membrana
2.2.5.1 Mitocondrias
La mitocondria, termino acuado por el mdico alemn Karl Benda (1857-1933) en 1897 , del gr. mito,
, hilo, y condrio, khondrion, , grnulo, literalmente grnulos -en forma- de hilo o filamento)
es el orgnulo de las clulas eucariotas encargados de suministrar la energa requerida para la vida celular,
actan por tanto como la central energtica de la clula. Es el sitio sonde tiene lugar el ciclo de Krebs y
el proceso conocido como fosforilacin oxidativa , dos procesos fundamentales de la respiracin
celular aerobia. En este proceso se produce la combustin (oxidacin) de los nutrientes (e.g. hidratos de
carbono, grasas) a CO2 (dixido de carbono) y H2O (agua), y la energa qumica liberada (ganada) en ese
proceso es convertida, capturada y almacenada en forma de enlaces fosfodiester de alta energa en la
molcula de Trifosfato de adenosina (abreviadamente ATP, del ingls Adenosine TriPhoshate) . Por
ello, el ATP se constituye en la moneda universal de energa qumica en las transaciones energticas
de la clula. La energa (libre) liberada en hidrlisis de ATP en ADP (Adenosina Difosfato, del ingls
Adenosine DiPhosphate) + Pi (iones de fosfato inorgnico)ATP->ADP+Pi, en algunos procesos
bioqumicos tambin de ATPen Adenosina Monofosfato AMP y pirofosfato (PPi) ATP->AMP+PPi
puede emplearse para promover otras reacciones (en principio energeticamente desfavorables) que
requieren de energa para que puedan llevarse a cabo dentro de la clula.
Las mitocondrias funcionan pues como los orgnulos traductores de energa de la clula en los cuales
penetran los principales productos de la degradacin del metabolismo celular para ser convertidos en
energa qumica til en forma de ATP, la cual ser utilizada para dirigir y sostener las distintas
actividades celulares (metablicas y fisiolgicas) de tipo mecnico, qumico u elctrico necesarias para
mantener la actividad vital de la clula: crecimiento, reproduccin (sntesis de DNA y divisin celular),
locomocin y motilidad , biosntesis de componentes celulares (metabolismo anablico), ensamblaje de
estructuras celulares(e.g. microfilamentos , transporte activo de materiales , contraccin muscular ,
reparacin celular.
Estructura de la Mitocondria
Genoma, Ribosomas y el cdigo gentico mitocondrial
o Internalizacin de proteinas en la mitocondria
Otras funciones de las mitocondrias
15
Estructura de la Mitocondria
La mitocondria tiene una longitud de 1 a 10 micras (m), y un grosor de 0.5 m, estando delimitada con
dos membranas constituidas cada una por una bicapa fosfolipdica. La membrana exterior en contacto
con el citosol es permeable a iones, a distintos metabolitos y diferentes clases de polipptidos. La alta
permeabilidad de la misma, es debido a que contiene embebidas protenas que forman poros llamados
Porinas o VDAC (canal aninico dependiente de voltaje, en ingls, voltage-dependent anion channel ),
que al formar canales a travs de la membrana permiten el paso de molculas de un dimetro aproximado
de 2 nanmetros (nm). Por otra parte, la membrana interna, a diferencia de la exterior la membrana
interna mitocondrial es una barrea impermeable a los iones (.e.g H+ protones) y pequeas molculas
(metabolitos) que debe usar transportadores especficos (carriers en ingls) para atravesarla. Se han
descrito la existencia de transportadores (antiportes o intercambiadores ) para ATP /ADP, fosfato-Pi/iones
hidroxiloOH-, piruvato/OH-, etc.... As como complejos proteicos necesarios para la importacin de
protenas a la matriz mitocondrial. La membrana interna presenta adems pliegues dirigidos hacia el
interior de la mitocondria llamados crestas mitocondriales, que expanden el rea superficial de esa
membrana, aumentando con ello la capacidad de producir ATP. Entre la membrana externa y la
membrana interna se encuentra situado el espacio intermembrana. Por otra parte encerrada por la
membrana interna se encuentra la matriz mitocondrial. En la matriz mitocondrial se encuentran las
enzimas que llevan a cabo la catlisis de las reacciones bioqumicas que constituyen el ciclo de Krebs, as
como otras vas catablicas degradativas (e.g. Beta-oxidacin de los cidos grasos).
En la membrana mitocondrial interna se sitan cuatro complejos multimericos proteicos (constituidos de
mltiplas subunidades polipeptdicas) que constituyen la cadena de transporte electrnico
mitocondrial o cadena respiratoria mitocondrial que trasportan los electrones desde los donadores
electrnicos FADH2 y NADH (producidos durante la gliclisis y el ciclo de Krebs) al oxigeno molecular
(O2): Complejo I NADH deshidrogenasa o NADH-coenzima Q oxidoreductasa; II Succinato-coenzima Q
deshidrogenasa o Succinato Q-oxidoreductasa , III (Q-citocromo c oxidoreductasa o complejo citocromo
bc1) ; IV (Citocromo c oxidasa).
La impermeabilidad de la membrana interna a los protones es una caracterstica funcional necesaria que
permite la formacin de un gradiente electroqumico de protones, potencial electroqumico o fuerza
protn motriz como tambin se le denomina (H+) a travs de la misma, al acoplar la energa del paso
de electrones de alta energa desde el NADH y FADH2 al O2 en los complejos I, III y IV de la cadena
respiratoria mitocondrial, a la transferencia vectorial (bombeo) de protones (H+) desde la matriz
mitocondrial al espacio intermembrana .
La ATP sintetasa ( llamada tambin ATPasa, porque puede catalizar la reaccin inversa de hidrlisis de
ATP) , esta situada de igual manera en la membrana interna de la mitocondria, y es el complejo (V)
encargado de la sntesis de ATP a partir del ADP + Pi al acoplar de manera quimiosmtica el flujo de
retorno (quimiosmosis) (energticamente favorable), de los protones a su travs desde el espacio
intermembrana a la matriz mitocondrial, permitiendo de este modo utilizar, la energa del flujo de
electrones en la cadena respiratoria que es almacenada en el gradiente electroqumico de protones a la
sntesis de ATP.
Este acoplamiento quimiosmtico es pues esencial en el proceso de fosforilacin oxidativa de formacin
de ATP, y se reconoce como un mecanismo general de generacin de ATP, que interviene no solo en las
mitocondrias sino tambin en los cloroplastos y en las bacterias (donde el ATP se genera en un gradiente
de protones a travs de la membrana tilacoidal y la membrana plasmtica respectivamente).
Genoma, Ribosomas y el cdigo gentico mitocondrial
A diferencia de otros orgnulos de la clula. La mitocondrias tienen un genoma propio. Este DNA
mitocondrial (abreviadamente mtDNA) es una molcula de DNA circular (un vestigio de su origen
procaritico) que en el caso de las mitocondrias humanas tiene 16569 pares de bases. Cada clula
contiene cientos de mitocondrias y cada mitocondria contiene mltiples copias de su propio DNA
mitocondrial (mtDNA), por lo que las clulas contienen cientos de mtDNAs.
Dentro del mtDNA humano se encuentran codificadas:
16
.- 2 molculas de RNA ribosmico mitocondrial (rRNAmt) una 12 S que forma parte de la subunidad
menor del ribosoma y otra 16S que forma parte de la subunidad mayor, que forman un ribosoma
completo. Las protenas ribosmicas son importadas desde el citosol en el que son sintetizadas en
ribosomas a partir de RNA mensajeros (mRNA) expresados a partir del genes nucleares.
.- 22 moleculas de RNA transferente (tRNA)
Este pequeo nmero de tRNA codificados en el genoma mitocondrial pone de manifiesto una
caracterstica importane del sistema gentico mitocondrial: el uso de un cdigo gentico ligeramente
diferente, que es distinto del cdigo gentico universal utilizado en el genoma de las clulas procariotas
y eucariotas, as el codn "universal" de terminacin UGA codifica para el aminocido triptfano (trp) en
el genoma mitocondrial humano, y los dos codones UGA y AGG que codifican para arginina (arg) son
codones de terminacin en el codigo gentico de la mitocondria, por otra parte AUA codifica metionina
(met) en el genoma mitocondrial humano en vez del aminocido isoleucina ( ile).
.- 13 polipptidos que participan en la construccin de varios complejos enzimticos de la cadena
respiratoria mitocondrial que estn constituidos por multiples poliptidos y que participan en la
fosforilacin oxidativa (OXPHOS) el sistema de generacin de energa (ATP) de las mitocondrias 15, y
que se encuentran embebidos dentro de la membrana mitocondrial interna.: 7 subunidades que
constituyen el complejo la NADH deshidrogenasa mitochondrial (complejo I). 3 subunidades de la
citocromo c oxidasa (complejo IV). 2 suunidades de la ATP sintetasa (complejo V) y el citocromo b
(complejo III).
Otras funciones de las mitocondrias
Adems de proporcionar la energa celular, de ser un generador de ATP, la mitocondria esta involucrada
en un rango amplio de procesos fisiolgicos dentro de las clulas tales como sealizacin intracelular,
diferenciacin celular y muerte celular por apoptosis, as como el control del ciclo celular y el crecimiento
celular.

2.2.6 Peroxisomas
Todas las clulas animales (a excepcin de los eritrocitos o glbulos rojos) y muchas clulas vegetales
contienen peroxisomas, una clase de orgnulos aproximadamente esfricos de un tamao similar al de los
lisosomas (0.51.5 m), y al igual que ellos estn rodeados por una nica membrana, que delimita su
nico compartimento la matriz o lumen del peroxisoma. Se parecen tambin a los lisosomas en que
estn tambin llenos de enzimas implicadas en diveras reacciones metablicas, incluyendo varios
aspectos del metabolismo energtico. Sin embargo, a diferencia de los lisosomas, los perosixomas son
sintetizados a partir de vesculas pre-perixomales producidas por gemacin en el retculo
endoplasmtico (RE), no a partir de vesculas que proceden de la red trans del Golgi como ocurre con los
lisosomas.
Al igual que en los cloroplastos y las mitocondrias, las protenas que son destinadas a los peroxisomas
son sintetizadas en ribosomas libres del citosol e introducidas como cadenas polipptidicas completas por
translocacin postraduccional en la matriz del peroxisoma. Cada protena peroxismica contiene una
secuencia seal de importacin al peroxisoma (cronimo de peroxisomal targeting signal PTS en ingls)
que se une a un receptor especfico situado en la membrana del peroxisoma. Dos PTS han sido
identificadas cada una teniendo su propio receptor, la mayora est marcada para dirigirse a los
peroxisomas por la secuencia Ser-Lys-Leu (SKL en cdigo de una letra para los aminocidos) en su
extremo carboxilo (-COOH) terminal (seal PTS 1). Otros protenas se dirigen al peroxisoma mediante
una secuencia de de nueve aminocidos (PTS2) en su extremo amino terminal. Las secuencias PTS son
reconocidas por diferentes receptores y despus se trasfieren a un complejo de translocacin que media su
transporte a travs de la membrana del peroxisoma. A diferencia de la translocacin de cadenas
polipptdicas (protenas) a travs de la membrana del RE, mitocondrias y cloroplastos, las seales de
localizacin no son escindidas durante el importe de protenas al peroxisoma.
17
Los peroxisomas sufren complejos procesos de maduracin que implica la internalizacin de distintas
clases de protenas desde el citosol en diferentes momentos de la vida de la clula con lo que varia su
contenido enzimtico y por lo tanto las actividades metablicas que tendrn lugar dentro de l. Con la
internalizacin de las protenas de los peroxisomas se produce el crecimiento del peroxisoma con la
consiguiente formacin de nuevos peroxisomas por divisin a partir de los antiguos (proceso que no
ocurre en los lisosomas). As, aunque los peroxisomas no contienen un genoma propio, se parecen a las
mitocondrias y cloroplastos que se replican por divisin. La mayora de las clulas humanas contienen
unos 500 peroxisomas.
Los peroxisomas contienen varias oxidasas (enzimas que usan el oxigeno molecular para oxidar
substratos orgnicos), formado en el proceso perxido de hidrogeno (agua oxigenada, H2O2) un
sustancia corrosiva. El nombre de peroxisomas (del griegoperoxi- perxido de hidrgeno y soma, cuerpo)
alude precisamente a esa caracteristica de los peroxisomas). Debido a que el perxido de hidrgeno es
nocivo para la clula, los peroxisomas tambin contienen grandes catidades de la enzima Catalasa que
cataliza la degradacin del perxido de hidrogeno en agua y oxigeno molecular.
Catalasa
2 H
2
O
2
----------> 2H
2
O + O
2


Funciones de los peroxisomas
Los peroxisomas son los orgnulos celulares en los que se llevan a cabo diferentes tipos de reacciones
oxidativas que producen H2O2 perxido de hidrgeno. Los peroxisomas contienen al menos 50 enzimas
oxidativas diferentes, que estn implicadas en diversas rutas bioqumicas en diferentes tipos de clulas,
adems de catalasa que degrada el perxido de hidrgeno en H2O (agua) y Oxgeno molecular (O2). El
perxido hidrgeno H2O2 se produce durante la oxidaccin de los grupos prostticos (FAD y FMN) que
portan las oxidasas flavnicas que catalizan la oxidacin de los sustratos a partir del oxgeno molecular.
Diversos subtratos se degradan mediante estas reacciones oxidativas en los peroxisomas, incluyendo
cido rico, aminocios y cidos grasos. La oxidacin de los cidos grasos es un ejemplo especialmente
importante ya que proporcionauna fuente pricipal de energa metablica. En las clulas animales los
cidos grasos se oxidan tanto en los peroxisomas como en las mitocondrias, pero en levaduras y en las
plantas la oxidacin de los cidos grasos est restringida a los peroxisomas.
Oxidacin de cidos grasos
.- Los peroxisomas de las plantas realizan tambin otra funcin importante: la fotorespiracin
La fotorespiracin que se d en los peroxisomas de las clulas vegetales sirve para metabolizar un
producto derivado de la fotosntesis. En la fotosntesis el CO2 (dixido de carbono) es convertido a
glcidos (carbohidratos) en una serie de reacciones bioqumicas que ocurre en la fase oscura de la
fotosntesis denominadas ciclo de Calvin. El primer paso en ese ciclo es la adiccin de CO2 al azcar de
cinco carbonos ribulosa 1,5 bifosfato, que da lugar a dos molculas de 3-fosfoglicerato (cada una de tres
tomos de carbono). Sin embargo, la enzima responsable de catalizar esa reaccin (ribulosa bifofato
carboxilasa o RUBISCO) algunas veces cataliza la adiccin a la ribulosa 1,5 bifosfato de una molcula de
O2 en lugar de CO2, produciendo una molcula de 3-fosfoclicerato y una molcula de fosfoglicolato de
dos carbonos). Esta es una reaccin secundaria y el fosfoglicolato no es un metabolito til.
En el cloroplasto el fosfoglicolato es convertido en glicolato y despus es transferido a los peroxisomas
donde se oxida y se convierte en glicina. La glicina se transfiere a las mitocondrias donde dos molculas
de glicina son convertidas en una molcula de serina con la prdida de CO2 y NH3. La serina es devuelta
a continuacin a los peroxisomas, donde es convertida en glicerato. Finalmente el glicerato retorna a los
cloroplastos, donde se reintroduce en el ciclo de Calvin. Por lo tanto, los peroxisomas desempean un
papel importante al permitir que la mayor parte del carbono presente en el glicolato sea recuperado y
utilizado La fotorespiracin no parece que sea beneficiosa para la planta, ya que esencialmente es el
proceso opuesto a la fotosntesis se consume O2 y se libera CO2 sin obtener nada de energa metablica
en forma de ATP. Sin embargo, la incorporacin ocasional de O2 en lugar de CO2 parece ser una
18
caracterstica intrnseca inherente a la actividad enzimtica de la RUBISCO, por lo que la fotorespiracin
suele acompaar a la fotosntesis.
Adems deproporcionar un compartimento para las reacciones de oxidacin, los peroxisomas intervienen
en la biosntesis de lpidos. En las clulas el colesterol y el dolicol se sintetizan en los peroxisomas y en el
RE.
.- Sntesis de plasmalgenos
Los peroxisomas contienen enzimas necesarias para la sntesis de plasmalgenos, una familia de
fosfolpidos en la que una de las cadenas hidrocarbonadas est unida al glicerol mediante un enlace ter
en lugar de por un ster. Los plasmalgenos son componentes importantes de la membrana de algunos
tejidos principalmente corazn y en el cerebro, aunque estn ausentes en otros.
.- Catabolismo de purinas
En los peroxisomas se lleva a cabo la rotura del exceso de purinas (AMP, GMP) a cido rico

2.2.7 Ribosomas
Los ribosomas son complejos ribonucleoprotecos organizados en dos subunidades: pequea y grande; el
conjunto forma una estructura de unos 20 nm. de dimetro (un milmetro de tu regla tiene 1.000.000 de
nm).
En la clula eucariota, las subunidades que forman los ribosomas se sintetizan en el nucleolo.
Una vez formados, estas subunidades atraviesan los poros nucleares y son funcionales solo en el
citoplasma cuando se unen las dos subunidades a un molcula de ARN. Los ribosomas son mquinas para
la traduccin.
En el microscopio, los ribosomas se ven como granos oscuros.
Podemos encontrar ribosomas (flechas rojas) en 3 sitios de la clula: en el RER, en la membrana nuclear,
y en el citosol. En el citosol, es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacin casi
circular a los que llamamos polisomas (flecha azul)
2.2.8 El centrosoma
Estructura y funcin del centrosoma
El centrosoma es el principal centro organizador de microtbulos (MOTC) en las clulas animales.
El centrosoma tiene 1-2 m en dimetro, y est localizado en la periferia del ncleo durante la interfase
(fase G1 y G0 del ciclo celular). Est formado por dos centrolos dispuestos ortogonalmente (en un
ngulo de 90). Cada centrolos est formado por nueve tripletes de microtubulos que forman una
estructura cilndrica en forma de barril de aproximadamente 0.5 m de largo por 0.2 m de dimetro.
Los dos centrolos son estructuralmente diferentes, uno llamado centrolo madre, es el ms viejo de los
dos, y tiene un conjunto de apndices extra (distales y subdistales) en uno de sus extremos y el otro
llamado centrolo hijo no tiene esos apndices. Se piensa que estos apndices son de vital importancia
para el anclaje de los microtbulos. Los centrolos se encuentran adems atados por fibras de
interconexin y rodeados por una matriz centrosmica compuesta de material pericentriolar (PCM),
material denso que forma de una red ordenada de protenas que son necesarias para el inicio del
ensamblaje de los microtbulos que crecern a partir de aqu hacia la periferia de la clula, siendo por lo
tanto el sitio de organizacin de los microtubulos del citoplasma.
Los microtbulos que emanan desde el centrosoma terminan en el material pericentriolar, no en los
centriolos, y es el material pericentriolar el que inicia el montaje de los microtbulos. Centriolina, y sobre
todo la Gamma-tubulina (en realidad un complejo de protenas en anillo asociado llamado (Gamma-TuRc)
unindose al extremo menos (-) de los microtbulos, tiene un papel clave en el cebado de la nucleacin
del ensamblaje de los microtubulos que crecen alargndose a partir de ah por la adicin de protmeros de
19
tubulina libres del citosol a su extremo ms (+), as como en el anclaje de los microtubulos al
centrosoma (otras protenas como la nineina estn tambin involucrada). Los microtbulos se extienden
as desde el centrosoma hacia la periferia celular. Por todo ello, la funcin principal del centrosoma es la
de nuclear y anclar los microtbulos. Durante la interfase, los centrosomas organizan la red de
microtubulos citoplasmticos, la cual funciona en el transporte de vesculas y en el establecimiento de la
forma y la polaridad celular.
.- Durante la divisin celular (mitosis) los centrosomas se convierten en los polos del que parten los
microtbulos las fibras del aster (en las clulas con mitosis astral) y del huso mittico, estructura
encargada de orquestar los movimientos de los cromosomas durante la mitosis. En las clulas en divisin,
los centrolos se duplican durante la fase S, migran a los polos opuestos de la clula para convertirse en
los centros que organizan el huso mittico. El centrosoma es duplicado una vez por ciclo celular, as que
cada clula hija hereda un centrosoma conteniendo dos centrolos.
Los centrolos se duplican al comienzo del ciclo celular. Despus de que se separen ligeramente en la fase
G1, un centrolo hijo empieza a salir ortogonal a los centrolos madre en la fase S, creciendo y
completando su tamao a lo largo de la fase de G2, permaneciendo los dos pares juntos formando en un
nico complejo centrosomal. Al comienzo de la mitosis M, los centrmeros se separan, y cada par de
centrolos migran a los polos opuestos de la clula desde donde organizarn el huso mittico.
Otras funciones del centrosoma
El centrosoma tiene otras actividades en las clulas animales adems de tener un conjunto de funciones o
actividades intrnsecas ya comentadas: duplicacin del centrosoma, nucleacin y anclaje de microtbulos,
formacin de cilios y flagelos, formacin huso mittico y del aster durante la mitosis. Recientemente se
ha descubierto que tiene otras funciones que pueden ser consideradas como externas a las funciones
anteriormente comentadas, as participa en procesos de sealizacin intracelular: seales que se original
en el centrosoma parece que son esenciales para que la citocinesis (la etapa final de la mitosis, en la que
ocurre la divisin del citoplasma para dar dos clulas hijas) pueda tener lugar correctamente, as como en
la progresin del ciclo celular para que las nuevas clulas hijas comiencen otra ronda del ciclo celular,
especficamente duplicar sus cromosomas en fase S. Afecta la organizacin citoplasmtica de depsitos
de actina, la migracin nuclear y la degradacin del huso mittico mediada por ubiquitina, y segregacin
de molculas de sealizacin (e.g. mRNA), as que pasan solamente a una clula hija de las dos
producidas durante la mitosis.

2.2.9 El Ncleo
La existencia del ncleo es la caracterstica principal que diferencia las clulas eucariotas de las
procariotas. El ncleo es un organelo altamente especializado que sirve por una parte como almacn que
contiene y protege el material hereditario, el DNA genmico o genoma celular, depositario de la
informacin gentica de la clula y por otra de centro primario de administracin y de procesamiento de
esa informacin gentica.
El ncleo es generalmente esfrico, y ocupa aproximadamente el 10 % del volumen de la clula eucariota,
siendo por ello una de sus ms prominentes rasgos. Generalmente hay un solo ncleo por clula, pero hay
excepciones con clulas que contienen ms de uno.
El contenido del ncleo est separado del citoplasma por una doble membrana llamada envuelta nuclear.
Esta barrera est compuesta de dos membranas, la interior y la exterior, esta ltima se continua con el
retculo endoplasmtico rugoso (RER). Entre las dos membrnas se encuentra el lumen o espacio
perinuclear. La comunicacin entre el ncleo y el citoplasma tiene lugar a travs de varios cientos de
complejos del poro nucleares , NPCs, (acrnimo de Nuclear Pore Complex en ingls) que estn
insertados en la envoltura nuclear, y que forman un poro o canal que permite la comunicacin entre esos
dos compartimentos celulares. Las pequeas molculas (e.g iones) pueden pasar los poros libremente por
difusin libre, mientras que solo mediante un transporte controlado (que requiere energia) se permite el
paso de diferentes tipos de macromolculas formando complejos de importacin citoplasma-> ncleo o
de exportacin ncleo->citoplasma.
20
Debido a que la envuelta nuclear separa el nucleoplasma del citoplasma, los procesos de replicacin del
DNA, la transcripcin y el procesamiento del RNA ocurre en el interior del ncleo mientras que la
traduccin (la sntesis de protenas) tiene lugar en el citoplasma, donde se encuentran los ribosomas. Esta
separacin permite que se hayan desarrollado mecanismos de regulacin de la expresin gnica
exclusivos de los organismos eucariotas no presentes en las clulas procariotas. Por ejemplo, la expresin
de algunos genes eucariotas se controla a travs de la regulacin del transporte de los factores de
transcripcin especficos (que activan o reprimen la actividad de un gen) desde el citoplasma donde se
sintetizan al ncleo donde actan.
La envoltura nuclear
El complejo del poro nuclear
Transporte nucleoplasmtico
El nucleoplasma
El nucleolo
Cromatina y cromosomas
La envoltura nuclear
La envoltura nuclear est formada por una doble membrana compuesta cada una de una tpica bicapa
fosfolipdica que separa en las clulas eucariotas contenido del ncleo (genoma celular y nucleoplasma)
del citoplasma. Por otra parte, la envoltura nuclear se constituye en una barrera selectiva que impide el
libre paso de macromolculas (RNA, protenas) entre el interior nuclear y el citoplasma, manteniendo
condiciones metablicamente nicas para cada uno esos dos compartimentos aunque permitiendo la
interdependencia (relacin) funcional entre ambos.
La membrana en contacto con el citosol es la membrana nuclear exterior, que se continua con la
membrana del retculo endoplsmatico rugoso (RER), que al igual que la de este esta tachonada con
ribosomas. La membrana que mira al interior nuclear es la membrana nuclear interna, la cual contiene
un conjunto nico de protenas integrales de membrana, que interaccionan con la lamina nuclear
subyacente y que contribuye a mantener y regular la arquitectura nuclear. Juntas, las dos membranas
rodean el espacio, cisterna o lumen perinuclear que tiene usualmente de 20 a 40 nm de ancho, y que es
continuo con el lumen del RER. Las membranas nucleares interna y externa estn atravesadas de vez en
cuando por complejos del poro nuclear, (NPC, acrnimo de Nuclear Pore Complex en ingls), canales
(construidos con protenas) para el transporte nucleocitoplasmtico, que facilitan y permiten el
intercambio (transporte) controlado de materiales de manera bidireccional entre el ncleo y el citoplasma.
En los complejos del poro nuclear las dos bicapas fosfolipdicas de las dos membranas nucleares interna y
externa confluyen para crear un tercer dominio la membrana del poro que rodea los NPC. El trfico
selectivo de protenas y RNAs a travs de los complejos de poros nucleares no solo permiten el
mantenimiento de composicin interna del ncleo sino que adems tiene un papel clave en la regulacin
de la expresin gnica.
La envuelta nuclear tiene tambin un papel fundamental en al disposicin de la cromatina en el interior
del ncleo. Debajo de la membrana nuclear interior se encuentra la lamina nuclear, que forma una red
densa de filamentos, compuestos de la protena laminina, que proporciona soporte estructural al ncleo
Se han descrito varios cuatros tipos de lamininas nucleares: A, B (B1, B2), y C. Todas las lamininas son
protenas fibrosas relacionadas con protenas de los filamentos intermedios (FI) de tipo IV del
citoesqueleto . Las lamininas interaccionan con protenas integrales de la membrana nuclear interna, que
median su unin a la envuelta nuclear, lo que permite su localizacin y organizacin en el interior
nuclear . Las lamininas constituyen los principales componentes de nucleoesqueleto, son las
determinantes del tamao nuclear, del mantenimiento de la forma nuclear, de la integridad mecnica del
ncleo, proporcionando apoyo estructural a la periferia nuclear, as como del espacio existente entre los
distintos complejos nuclear del poro. Las lamininas actan tambin en la organizacin de la cromatina al
actuar como sitios de anclaje o de unin para la cromatina. Una matriz de lminas se extiende hacia el
interior del ncleo. La cromatina contenida en un ncleo de una clula en interfase se organiza en grandes
bucles de DNA y regiones especficas de estos bucles se unen a la matriz de lminas. La organizacin
laminar normal es esencial para la replicacin del DNA y puede jugar un papel en la regulacin de la
expresin gnica. Las lminas tienen tambin un papel fundamental durante reorganizacin del ncleo en
la divisin celular. As, la lmina nuclear participa en el control del desensamblaje del ncleo en la
profase y la reorganizacin de nuevo del mismo en la telofase durante el proceso de mitosis.
21
El nucleolo
El nucleolo es un compartimento intranuclear aproximadamente esfrico que no est rodeado por ningn
sistema de membranas. El nucleolo es dominio dentro del ncleo donde se produce la manufactura de los
ribosomas, los orgnulos celulares responsables de producir las protenas celulares. A travs del
microscopio ptico el nucleolo aparece como un punto oscuro dentro del ncleo.
Funcin principal de nucleolo: Biognesis de Ribosomas
El nucleolo es el lugar donde tiene lugar la transcripcin y el procesamiento del RNAr y del
ensamblaje de las pre-subunidades de los ribosomas, el nucleolo es pues la fbrica de produccin de
los ribosomas. Los ribosomas de las clulas eucariotas contienen cuatro diferente molculas de RNA
ribosmico (RNAr): 28 S, 18 S, 5.8 S, y 5 S. La subunidad mayor 60S del ribosoma contiene los RNA
ribosmicos 28 S, 5.8 S y 5 S, mientras que la subunidad menor 40S contiene el RNAr 18 S. Las tres
RNAr molculas, 18 S, 5.8 y 28 S son sintetizadas en el nucleolo, mientras que el 5S ARNr es sintetizado
por la RNA polimerasa III fuera del mismo en otra regin del nucleoplasma. Los ARNr constituyen el 80
% de las molculas de ARN encontradas en una clula eucariota.
Las clulas contienen mltiples copias de los genes para los RNAr para poder satisfacer la demanda de
transcripcin de elevado nmero de molculas de RNAr que son necesarias para sintetizar los ribosomas.
Por ejemplo, las clulas de mamfero en continuo crecimiento contienen 5 y 10 millones de ribosomas,
que deben sintetizarse cada vez que la clula se divide. Las clulas contienen por ello mltiplas copias de
los genes RNAr. El genoma humano por ejemplo contiene aproximadamente unas doscientas copias del
gen que codifica para los RNAr 28 S, 18 S, 5.8 S dispuestas de manera secuencial (en tndem) con un
DNA espaciador que no se transcribe separando cada unidad repetida en cinco cromosomas humanos
diferentes (13,14,15,21,22) y aproximadamente 200 copias del gen que codifica para el RNAr 5S en el
cromosoma 1.
Sntesis y procesamiento de los RNAr
Los RNAr nucleolares 18 S, 5.8 y 28 S son sintetizados (transcriptos) por la RNA polimerasa I a partir de
los genes (DNAr) que codifican los RNAr. Lo que permite que la transcripcin se pueda visualizar
fcilmente con microscopia electrnica, cada uno de los genes de ARNr estn colocados en serie y se
encuentran rodeado de ARN en crecimiento densamente empaquetados, (unidos a diferentes protenas de
procesamiento y ribosmicas) dando lugar a estructuras en forma tpica de arbol de navidad.
El transcripto primario de los genes RNAr es un pre-RNAr (47S en clulas de mamfero) de gran tamao
que contiene los RNAr 5.8 S, 18S y 28S, dos espaciadores externos (ETS) que tambin son transcritos
localizados en los extremos 5 y 3del pre-RNA y dos espaciadores internos (ITS) que se sitan entre las
secuencias de los RNAr 18s, 5.8 s y 28s. As la estructura del pre-RNAR es: 5-ETS-18S-ITS-5.8-ITS-
28S-3.
Mediante escisiones sucesivas (realizadas por endonucleasas especficas) de este transcrito primario se
produce la liberacin de los RNAr 5.8 S, 18S y 28S. Este procesamiento del pre-RNAr requiere de la
intervencin de un numerosas grupos de protenas (unas 300) y RNAs localizados en el nuclolo,
denominados RNAs nucleolares pequeos (RNAsno), los cuales al unirse a protenas constituyen unas
partculas denominadas protenas ribonucleares pequeas (abreviadamente RNPsno). Cada RNPsno est
constituida por un nico RNAsno asociado a ocho o diez protenas. Las clulas humanas contienen
aproximadamente 100 especies diferentes de snoRNP Por ejemplo la RNPsno llamada U3 es necesario
para la escisin inicial del pre-RNAr que se produce en la ETS 5. De manera similar el RNPsno U8
provoca la escisin del pre-RNAr en RNAr 5.8 S, 18S y 28S, mientras que la RNPsno U22 es responsable
de la fragmentacin adicional de pre-RNAr para dar lugar al RNA 18 S.
Para alcanzar la madurez funcional los RNAr sufren una extensiva modificaciones covalentes,
metilaciones de ciertas bases nitrogenadas y de residuos de ribosa (los grupos hidroxilos 2' (2'-O-
metilacin) o la conversin de uridina en pseudouridina (). Estas modificaciones que requieren de la
actividad de las RPNsno, la mayora de los RNAsno contienen secuencias cortas de 15 nucletidos que
son complementarias a las secuencias de los RNAr 18s y 28s que sirven para reconocer, seleccionar
22
(e.g.los sitios de metilacin) y dirigir a las enzimas que catalizan las modificaciones al sitio adecuado de
las secuencias del pre-RNA. En las clulas animales el procesamiento de pre-RNAr 47S implica la
metilacin de aproximadamente cien restos de ribosa y 10 bases, adems de la formacin de cien
pseudouridinas. La mayora de estas modificaciones ocurre durante o inmediatamente despus de la
sntesis de pre-RNAr aunque algunas tienen lugar en etapas posteriores del procesamiento del pre-RNAr.
Ensamblaje de los ribosomas
Los RNAr maduros 5.8 S, 18S y 28S y el RNAr 5S se combinan en el nucleolo con las protenas
ribosmicas (importadas desde el citoplasma) para formar las subunidades ribosomales pre- 40S y pre-
60S. Estas pre-subunidades son exportadas a travs de los complejos del poro nucleares (NPCs) al
citoplasma donde se termina la maduracin.
Los genes que codifican para las diferentes protenas ribosomales se transcriben fuera del nucleolo por la
RNA polimerasa II, originando RNAm que son transportados a travs de los NPCs al citoplasma donde
son traducidos en protenas ribosomales en los ribosomas citoplasmticos. Las protenas ribosomales son
transportadas entonces de nuevo a travs de los NPCs al nucleolo donde se ensamblan con los RNAr
maduros para formar las partculas pre-ribosmicas.
La asociacin de las protenas ribosomicas con los RNAr tiene lugar a lo largo de la sntesis y
procesamiento del pre-RNA. La maduracin de la pre-subunidad mayor 60S sigue una ruta diferente de la
menor 40S. La maduracin de la subunidad pequea que solo contiene RNAr es ms sencilla e implica
cuatro escisiones en le pre-RNA 47S. La escisin final de la que resulta el RNAr 18S se produce tras el
transporte de la subunidad 40S al citosol, mientras que la maduracin de la subunidad 60S que contiene
implica multiples escisiones del pre-RNA en el ncleo y se completa totalmente dentro del nucleolo. Por
lo tanto la mayora de las particulas preribosmicas del nucleolo son precursores de las subunidades
grandes 60S. Las etapas finales de la maduracin de los ribosomas siguen a la salida de las partculas
preribosomales al citoplasma, formando las subunidades ribosmicas 40S y 60S maduras funcionalmente
capaces de formar los ribosomas 80S encargados de llevar a cabo la sntesis de protenas celulares.
Otras funciones del nucleolo
Recientes hallazgos experimentales han desvelado que el nucleolo tiene otras importantes funciones
celulares adems de participar en la biognesis de los ribosomas eucariotas, al participar:
En el procesamiento y trfico de ciertos RNA mensajeros (RNAms) que requieren de la actividad
nucleolar.
Como almacn para el secuestro o retencin de protenas especficas y la consecuente modificacin de su
participacin en sus las vas o redes bioqumicas en las que dichas protenas participan fuera del
nucleolo
Por ejemplo, se ha descrito que el nucleolo participa en el control la actividad de la protena supresora de
tumor p53 (en situaciones de estrs), a travs de su retencin en dicho compartimento por unin a
diferentes protenas nucleolares. La protena p53 es estable a no ser que el nucleolo pueda promover su
degradacin a travs de la va de la ubiquitina. La protena p53 es un factor supresor de tumores que juega
un papel crucial en la induccin del arresto del ciclo celular, en la reduccin de la proliferacin de
cnceres, en el control de la apoptosis (muerte o autodestruccin programada celular) y en la
determinacin del envejecimiento celular. Se ha descrito tambin que el nuclolo participa tambin en el
almacenamiento de protenas reguladoras del ciclo celular.
La actividad del nucleolo en control del envejecimiento celular tambin ha sido sugerida. El acortamiento
de los telomeros est relacionado con el envejecimiento celular (la prdida de la capacidad proliferativa
de las clulas a medida que se dividen). La telomerasa un enzima involucrada en la replicacin y
estabilizacin de la longuitud de los telomeros (las zonas terminales de los cromosomas). El ensamblaje
de la telomerasa se realiza parcialmente en el nucleolo. Diversos datos experimentales parecen indicar
que existe una relacin entre la biognesis, actividad y trfico intranuclear del complejo telomerasa y el
23
nuclolo, por los que ambos participaran en la regulacin de la capacidad replicativa de la clula y en su
envejecimiento.
Exporte nuclear y modificacin de pequeos RNA y ensamblaje de ribonucleoprotenas (RNP).
El nucleolo participa en biognesis de la partcula de reconocimiento del pptido seal (SRP). En los
mamferos la partcula SRP, es un complejo Ribonucleoproteico que consiste de una molcula de RNA de
~300 nucletidos de longitud a la cual se asocian seis protenas (SRP9, SRP14, SRP19, SRP54, SRP68 y
SRP72). Las protenas SRP9 y SRP14 se unen a las secuencias 5' y 3' del ARN y conforman el dominio
Alu que est involucrado en el en la exportacin nuclear del complejo SRP. Dicho complejo SRP se une a
una secuencia seal de aminocidos presentes en las protenas que se secretan y en las protenas de
membrana plasmtica. El complejo SRP se une receptor proteico especfico situado en la membrana del
retculo endoplasmtico rugoso (RER), que a su vez est asociado con un canal que atraviesa
completamente la membrana del RER, llamado el translocn, a travs de las cuales las protenas
sintetizadas por los ribosomas unidos a la membrana del RER ingresan en la Va secretora . Parece ser
que la biognesis de la SRP se realiza en regiones nucleolares diferentes de la que participan en la
biosntesis de los ribosomas.


La clula vegetal. Orgnulos especficos.
La clula Vegetal
o Pared celular
Plasmodesmata
o Tipos y estructura de plasmodesmata
Cloroplastos
o Los cloroplastos y la Fotosntesis
Vacuola Central
La clula Vegetal
Los vegetales son organismos multicelulares compuestos de millones de clulas con funciones
especializadas, las cuales pueden diferir bastante en su estructura. No obstante todas las clulas vegetales
tienen la misma organizacin bsica de eucariota; contienen ncleo, citoplasma, y organelos subcelulares
(sistema de endomenbranas, lisosomas, peroxixomas, mitocondrias) y una membrana plasmtica que
marca los lmites de la clula. Ciertas estructuras, incluyendo el ncleo, puede ser perdido durante la
maduracin, pero todas las clulas vegetales comienzan con una composicin similar de organelos.
Adems contiene estructuras propias, singulares de la clula vegetal que no se encuentran en la clulas
animales:
Pared celular
Las clulas vegetales a diferencia de las clulas animales, estn rodeadas por una fina pero
mecnicamente muy fuerte pared celular. La pared celular vegetal consiste de una mezcla de
polisacridos y otros polmetros que son secretados por la clula y ensamblados en una organizada red
unida por enlaces covalentes y no covalentes; tambin contienen protenas estructurales, enzimas,
polmetros fenlicos y otros materiales que modifican su caractersticas fsicas y qumicas. Su funcin
primaria es regular el volumen celular y determinar la forma celular.
Las paredes de las plantas son clasificadas en dos grupos:
Una pared primaria que se forma cuando las clulas se encuentran en crecimiento y se considera que es
una pared relativamente especializada, con una estructura muy similar en todas los tipos de clulas
vegetales, y una pared secundaria, que son las paredes que se forman despus de que el crecimiento
(alargamiento) ha cesado. La pared secundaria es una estructura altamente especializada con una
24
composicin compleja que refelja los diferentes estados de diferenciacin de la clula. Una capa fina de
material, la lamella media (plural lamellae) , se observa normalmente en la unin donde la pared de las
clulas vecinas aparecen en contacto. La composicin qumica de esta lamella difiere del resto de la pared
en que contiene diferentes protenas y un alto contenido en pectina comparado con el resto de la pared. El
origen se remonta a la placa celular que se forma durante la divisin celular.
La pared celular est penetrada por pequeos canales rodeados de membrana llamados plasmodesmata
(singular plasmodesma), que conectan las clulas vecinas. Los plasmodesmata funcionan en la
comunicacin entre las clulas, permitiendo el transporte pasivo de pequeas molculas y el transporte
activo de protenas y cidos nucleicos enre el citoplasma de las clulas adyacentes.
Organizacin estructural de la Pared Celular
En las paredes primarias, las microfrifillas de celulosa son el componente fundamental de la pared celular,
y estn embebidas en una matriz altamente hidratada. Esta estructura proporciona robustez y flexibilidad.
La matriz (plural matrices) consiste de dos grupos de polisacaridos, llamados hemicelulosa y pectinas,
ms una pequea cantidad de protenas. La matriz de polisacaridos consiste en una variedad de polimeros
que pueden variar con el tipo celular y la especie de planta
Los polisacridos se nombran en funcin del azcar principal que contengan. Por ejemplo glucano es un
polimero hecho de glucosa; un xilano es un polimero hecho de xilosa, un galactano est hecho de
galactosa, y asi suceivamente. Glicano es el termino general para un polimero hecho de zucares. Para
polisacridos ramificados, el esqueleto principal del polisacarido se nombra habitualmente en la parte
final del nombre, as xiloglucano tiene un esqueleto principal de glucano (una cadena lineal de residuos
unidos de glucosa), con el azcar xilano unido a l en su cadena lateral; glucuranoarabinoxilano tiene un
esqueleto central de xilano (hecho de subunidades de xilosa) con cadenas de cido glucurnico y de
arabinosa. No obstante no siempre un nombre compuesto necesariamente implica una estructura
ramificada. Por ejemplo, glucomanano es el nombre de un polimero conteniendo tanto glucosa como
manosa en su cadena central.
.- Microfribillas de celulosa
La celulosa es el principal componente de las paredes celulares. la celulosa en la pared celular est
empaquetada en microfribillas de cadenas lineales de unidades de -D-glucosa undidas por enlace -1-
>4-O-glucosdico. Debido a la configuracin espacial de los enlaces glucosdicos que unen ayacentes
residuos de glucosa, la unidad repetida en la celulosa es la celobiosa, un disacrido de -D-glucosa con
enlace -1->4-O-glucosdico . Las microfribillas de celulosa son estructuras relativamente rgidas que
contribuyen a conferir dureza y un bias estructural a la pared celular. Los glucanos individuales que
forman las microfribillas estn unidos para formar una estructura en cinta fuertemente ordenada
(cristalina) que excluye el agua y es relativamente inaccesible al ataque destructor de enzimas
degradativas. Como resultado la celulosa es muy resistente y muy estable a la degradacin
.- Hemicelulosas
Son polisacridos que se unen de una manera caracteristica a la superficie de celulosa. Pueden atar a las
microfribillas de celulosa juntas en una red cohesiva. Otro ternito que caracteriza a estas molculas es
glucanos de entrecruzamiento. El termino hemicelulosa incluye varias clases de polisacaridos.
.- Pectinas
Las peptinas forman un gel hidratado en la cual la red celulosa-hemicelulosa esta embebida- Actan como
un relleno hidroflico papre prevenir la agrgacin y el colapso de la red de celulosa. Determinan tambin
la porosidad de la pared celular a las macromolculas. Al igual que la hemicelulosa las pectins contienen
varios tipos de polisacaridos.
Sin la pared celular, las plantas podran ser muy diferentes organismo de lo que son. Realmente la pareced
celular de las plantas es esencial para muchos procesos en el crecimiento de las plantas, desarrollo,
mantenimiento y reproduccin.
25
.- La pared celular determina la fortaleza mecnica de la planta, permitiendo que estas estructuras crezcan
a grandes alturas.
.- La pared celular funciona como un pegamento para adherir unas clulas con otras. Esto constrie el
movimiento celular muy notablemente en contraste con las clulas animales, y determina notablemente la
manera en la cual la planta e desarrolla.
.- La pared celular acta como un exoesqueleto que controla la forma celular y permite que se
desarrollen altas presiones de turgor.
.- La morfognesis de las plantas depende en gran parte del control de la pared celular, debido a que el
crecimiento expansivo de las clulas de las plantas est limitado principalmente por la habilidad de la
pared celular para expandirse.
.- La pared celular es requerida para las normales relaciones hdricas de la planta debido a que la pared
determina la relacin entre la presin de tugar celular y el volumen celular
.- La pared acta como una barrera para la difusin que limita el tamao de las macromolculas que
pueden alcanzar la membrana plasmtica desde exterior celular, y constituye la principal barrera a la
invasin de patgenos.

Plasmodesmata
Los plasmodesmata o plasmodesmos, (en singular plasmodesma o plasmodesmo) son extensiones
tubulares de la membrana plasmtica de la clula vegetal, de 40 a 50 nanmetros (nm) de dimetro, que
atraviesan la pared celular y conectan el citoplasma de las clulas adyacentes. Debido a que la mayora de
las clulas vegetales estn interconectadas de esta manera, el citoplasma forma un continuum referido
como simplasma. El transporte intracellular de solutos a travs del plasmodesmata es as llamado
transporte simplstico.

Cloroplastos
Los Cloroplastos (del griego cloro, verde) pertenecen a un grupo de orgnulos limitados por dos
membranas llamados plastos, plstidos o plastidios. La membrana de los cloroplastos es rica en
glicosilgliceridos. La membrana de los cloroplastos contiene clorofila (y otros pigmentos fotosintticos) y
protenas asociadas y es el orgnulo donde tiene lugar la fotosntesis. Adems de su membrana exterior ,
de la membrana interior , y el espacio intermembrana entre ellas, y que forman la envuelta
cloroplstica, poseen un tercer sistema de membrana interno que forma una red de discos aplanados
denominados tilacoides (del griego thylakos, saco). Un apilamiento de tilacoides forma un granum (plural
grana). Las protenas y pigmentos (clorofilas y carotenoides) que funcionan en los eventos fotoqumicos
de la fotosntesis estn embebidos en la membrana de los tilacoides. Debido a esta estructura de
membrana triple, la organizacin interna de los cloroplastos es ms compleja que la de mitocondias
El fluido que rodea a los tilicoides se llama estroma, y es anlogo a la matriz de la mitocondria. Grana
adyacentes estn conectados por membranas no apiladas llamadas stroma lamellae (singular llamela),
lamelas del estroma o llamados tambin tilacoides del estroma.
Diferentes componentes del aparato fotosinttico estn situados en diferentes areas del los grana y de las
lamelas del estroma. La ATP sintetasa de los cloroplastos estn localizadas en las membranas de los
tilacoides. Durante la fotosntesis las reacciones de transferencia de electrones promovidas por la luz
originan un gradiente de protones, que al igual que ocurre en la mitocondria est acoplado de manera
quimiosmtica a la sntesis de ATP por la ATP sintetasa que cataliza la formacin de ATP a partir de
ADP (adenosina difosfato) y Pi (fosfato inorgnico).
26
Los plastidios que contienen altas concentraciones de pigmentos carotenoides son llamados cromoplastos.
Estos pigmentos son los responsables de los colores amarillos, naranja, colores rojos de muchas frutas y
flores, as como del color de las hojas en otoo. Los plastidios que no contiene pigmentos se denominan
leucoplastos (del griego leuco blanco). El tipo ms importante de leucoplastos es el amiloplasto, un
plastidio en el que se almacena almidn. Los amiloplastos aparecen en abundancia en los tejidos de
almacenaje de las plantas, en brotes, raices y en semillas. Especializados amiloplastos situados en las
puntas de las races actan como sensores gravimetricos para dirigir el crecimiento hacia el interior del
suelo.

Vacuola Central
Las clulas vegetales contiene grandes vacuolascentrales rellenas con agua que ocupa del 80 al 90 % del
volumen total de la clula. Cada vacuola est rodeada por una membrana vacuolar o tonoplasto.

Fuente: WIKILLERATO.
http://portales.educared.net/wikiEducared/index.php?title=La_estructura_b%C3%A1sica_de_la_vida:_l
a_c%C3%A9lula#La_c.C3.A9lula_eucariota