cual ciertos ejemplares se desarrollan desde el momento de su nacimiento (pasando el desarrollo embrionario) hasta la madurez por medio de grandes cambios estructurales y fisiolgicos. No slo hay cambios de tamao y un aumento del nmero de clulas sino que hay cambios de diferenciacin celular. Muchos insectos, anfibios, moluscos, crustceos, cnidarios, equinodermos y tunicados sufren metamorfosis, la cual generalmente est acompaada de cambios en hbitat y comportamiento. En sentido cientfico este trmino no se refiere a cambios generalizados del aspecto de las clulas o a episodios de crecimiento rpido. La metamorfosis Es el paso a travs de una o ms formas corporales inmaduras hasta llegar a la fase de adulto, en la cual encontramos principalmente dos tipos: metamorfosis completa y metamorfosis incompleta (o simple), las cuales definiremos a continuacin: Ametbola ("sin" metamorfosis). Los insectos que presentan este tipo de desarrollo no tienen alas en su etapa adulta y la nica diferencia entre la ninfa y el adulto es el tamao. Ejemplos de organismos con este tipo de metamorfosis son los protura, los colmbola y los tisanuro. Metamorfosis completa o Holometabolismo El holometabolismo, holometabola o metamorfosis completa o complicada es un tipo de desarrollo caracterstico de los insectos ms evolucionados, en esta clase de metamorfosis se define las siguientes etapas: huevo larva - pupa adulto (o imago). El insecto que sale del huevo es una larva, un pequeo gusano. El paso de larva a imago tiene una fase intermedia, que se denomina pupa (fase latente en la que el insecto deja de alimentarse y se suele recubrir de un capullo). Es decir, los insectos incluidos aqu sufren dos metamorfosis: de larva a pupa y de pupa a adulto. Los insectos con este tipo de desarrollo se denominan holometbolos La etapa embrionaria tiene lugar dentro del huevo. Las larvas y la pupas son los estadios preimaginales ("que preceden al imago") o inmaduros. Las larvas son muy distintas del adulto, tanto por lo que refiere a su anatoma como a su ecologa. Mudan varias veces para crecer. El paso de larva a adulto requiere una serie de cambios drsticos que ocurren durante la fase de pupa, que es un estado inmvil intermedio entre larva e imago. Estos cambios incluyen la diferenciacin de los tejidos y rganos del adulto y la destruccin de los de la larva. Los adultos no mudan (excepto el preimago de los efemerpteros). La metamorfosis complicada o completa (holometabolismo) es un proceso complejo. No hay estadio de proninfa, sino que del huevo nace una larva que es muy diferente del adulto y que adems de pasar por varias mudas entra en el estadio de pupa al completar su crecimiento. Durante este estadio deja de comer y en la mayor parte de los casos se inmoviliza y generalmente se encierra en una cubierta protectora sufriendo dentro de ella una reorganizacin morfolgica y fisiolgica que culmina con la formacin del insecto adulto o imago. En todas las especies aladas, las alas estn presentes slo en los imagos o adultos. Los insectos con este tipo de metamorfosis son llamados endopterigotas, que quiere decir alas internas, porque los esbozos de las alas estn dentro del cuerpo durante los estadios larvales de desarrollo. En los insectos heterometbolos, en cambio, los esbozos de alas constituyen brotes externos del trax durante tales estadios y por ello son llamados exopterygotas.
La reorganizacin de los tejidos y rganos tiene lugar por medio de la accin de enzimas digestivas que destruyen la mayor parte de las clulas, lo cual recibe el nombre de histolisis. Los nutrientes derivados de este proceso son usados para construir los nuevos tejidos del adulto en el proceso de histognesis. En las larvas se encuentran grupos de clulas indiferenciadas que generan los nuevos tejidos, stas se conocen como clulas imaginales pues dan origen al imago. Este tipo de metamorfosis es propia de casi el 80% de los insectos y de algunos crustceos. Los ejemplos son las mariposas, moscas, escarabajos y las avispas Existen en este tipo de metamorfosis casos especiales, En algunos colepteros parsitos, como los Meloidae, tiene lugar un tipo especial de metamorfosis llamado hipermetabolia o hipermetamorfosis en el que aparecen estadios larvarios con caractersticas muy diferentes a lo largo del desarrollo. En algunos parasitoides la puesta de huevos se realiza en otros huevos o larvas, dentro de ellos se desarrollan las fases de embrin, larva y pupa emergiendo al exterior directamente el adulto. Dando una falsa sensacin de ametabolia. Las diferentes fases estn ocultas. Metamorfosis incompleta o Heterometabolismo. El heterometabolismo o heterometabola, tambin llamado metamorfosis incompleta, es un trmino utilizado para describir el modo de desarrollo de ciertos insectos que incluye tres etapas claras: el huevo, la ninfa, y la etapa adulta o imago. Este tipo de metamorfosis comporta cambios graduales y falta la etapa de pupa. La ninfa a menudo se parece al adulto, como ellos tienen ojos compuestos, patas desarrolladas y rudimentos de alas. Los insectos que poseen este tipo de desarrollo se denominan heterometbolos. En la metamorfosis sencilla, simple o incompleta (hemimetabolismo) el individuo pasa por varias mudas hasta transformarse en individuo adulto sin pasar por una etapa de inactividad y sin cesar de alimentarse. La ninfa se transforma en imago mediante un proceso gradual y no existe fase de pupa. A los insectos que toman este tipo de proceso se les denomina hemimet- bolos Se produce en anfibios, anlidos, quinodermos, moluscos, crustceos y algunos insectos. Algunos insectos que presentan este tipo de metamorfosis son: saltamontes, chinches, grillos, cucarachas, chapulines y termitas. En estos insectos, las ninfas ms o menos se parecen a los adultos y no hay estado de pupa. Los estadios juveniles o inmaduros se asemejan al adulto fuera de que son ms pequeos, carecen de alas y no son maduros sexualmente. Tambin pueden tener menor nmero de segmentos corporales. Este tipo de metamorfosis se da en algunos insectos y tambin en anlidos, equinodermos, moluscos y crustceos. En la ltima muda conocida como metamrfica se terminan de desarrollar las alas, los genitales externos (generalmente valva en los machos y ovipositor en las hembras) y las estructuras sexuales secundarias como tmpanos y rganos estridulatorios. La anatoma interna sufre cambios relacionados con la vida adulta tales como la elaboracin de musculatura torcica necesaria para el vuelo, reorganizacin del sistema nervioso para el control del vuelo y desarrollo de gnadas con sus respectivos ductos y glndulas accesorias; los sistemas digestivo y excretor (tubos de Malpighi) no sufren mayores cambios pues el adulto suele retener los mismos hbitos alimenticios que la larva.
La hemimetabola era a su vez dividida en tres categoras: Hemimetabola. En los hemimetbolos, la ninfa, que se denomina nyade y el insecto adulto viven en ambientes diferentes. Por ejemplo, la nyade de los odonatos vive bajo el agua y la ninfa de la cigarra bajo tierra, mientras que los adultos son en ambos casos areos. Paurometabola. En los insectos paurometbolos, la ninfa y el adulto viven en el mismo ambiente (agua, el aire, la tierra, etc.) Este es el caso de los ortpteros (saltamontes y grillos) y algunos hempteros (chinches). Neometabola. Son heterometbolos con una fase similar a la pupa de holometbolos, pero son exopterygota. Mientras que en los anfibios la metamorfosis generalmente implica remodelacin de tejidos preexistentes, en insectos este proceso involucra ruptura de tejidos larvales y reemplazo por una poblacin diferente de clulas. La metamorfosis generalmente procede en varios estadios, comenzando con la larva o ninfa, pasando por un estadio de pupa, o no, y terminando con el adulto. A travs de estos estadios, el crecimiento se produce por procesos de muda y crecimiento de una nueva cutcula a medida que aumenta el tamao. Algunos insectos como los tisanuros o pececillos de plata presentan desarrollo directo. Por esto se denominan ametbolos. Ocurre un estadio de proninfa justo antes de la eclosin, en el que ya se han desarrollado las estructuras necesarias para salir del huevo. En este caso, a medida que crece el insecto aumenta en tamao pero no cambia de forma.
En la metamorfosis es importante el factor hormonal, El crecimiento y metamorfosis de los insectos estn regulados por hormonas efectoras, que son controladas por neurohormonas en el cerebro. Los procesos de muda y metamorfosis estn regulados por 2 hormonas efectoras: la 20-hidroxiecdisona (esteroidea) y la hormona juvenil (JH). La 20 hidroxiecdisona inicia y coordina cada muda y regula cambios en la expresin de genes que ocurren durante la metamorfosis. La hormona juvenil previene los cambios en expresin gnica inducidos por la ecdisona, cambios que son necesarios para que tenga lugar la metamorfosis, impidiendo de esta manera que la larva se desarrolle antes de tiempo y permitiendo que ocurran las mudas necesarias para el crecimiento. El proceso de muda inicia en el cerebro, donde las clulas neurosecretoras liberan la hormona protoracicotrpica (PTTH)en respuesta a seales neuronales, hormonales o ambientales. Tambin juegan un rol muy importante el desarrollo del imago en el cual Las clulas imaginales presentes en las larvas se agrupan en discos imaginales que dan origen a estructuras cuticulares: alas, patas, antenas, ojos, cabeza, trax y genitales, estos discos se caracterizan porque a diferencia del resto de clulas en la larva tienen una alta capacidad mittica, su tasa de proliferacin aumenta a medida que se diferencian. Cuando inicia la formacin de la pupa las clulas en el centro del disco se salen de ste a formar la parte ms distal de las estructuras (ej. el tarso y ua de las patas) y las clulas perifricas forman la parte proximal (ej. la coxa). Finalizada la diferenciacin de las estructuras exoesquelticas, secreciones en las mismas forman la cutcula. El destino celular o estructura que se generara a partir de cada disco est determinada desde el embrin y es establecida por la interaccin de varios genes. El abdomen se forma a partir de agrupaciones celulares denominadas histoblastos, stos se generan a partir de la epidermis durante el desarrollo del embrin y se mantienen indiferenciados debajo de la cutcula durante el estadio larval. El nmero de histoblastos puede variar. Los discos imaginales e histoblastos son sostenidos por el pupario mientras forman un nuevo exoesqueleto. Los insectos pueden sufrir cambios radicales respecto a su anatoma interna durante la metamorfosis especialmente los holometbolos, para ello cada uno de los rganos en la larva posee grupos de clulas imaginales que permiten la construccin de los rganos del imago a medida que los rganos larvales se degradan EJEMPLO DE METAMORFOSIS EN ARTROPODOS. METAMORFOSIS DE LA ABEJA Se entiende por metamorfosis de la abeja, a todos los cambios que sta experimenta en el transcurso de su vida antes de llegar a ser fsicamente adulta. Estos cambios o fases de desarrollo son cinco y suceden en la siguiente forma: Primera fase. Es la de huevo, que es depositado por la reina sobre la base de cada celdilla, en posicin vertical. Es de color blanco, de tamao pequeo y forma alargada. Segunda fase. Es la larva que sale de huevo, siendo sta pequea y blanca; es alimentada en forma abundante con jalea real por las abejas nodrizas, durante los dos primeros das, Durante los siguientes cuatro das la larva de obrera recibe un alimento menos nutritivo que la larva de reina y su celdilla se tapa nueve das despus de haber salido del huevo; Una vez tapada la celdilla no se le da ms alimento. La larva, en el transcurso de vida, va hilando un capullo, en el cual experimenta los dos cambios siguientes, que son las fases de pre pupa y pupa. Tercera fase o prepupa. Se inicia despus de 2 o 3 das de tapada la cerlilla y es cuando en la larva se observa la aparicin de algunas partes del cuerpo, tales como patas, antenas, alas piezas bucales, cabeza, trax, abdomen, y ojos. Dichas partes del cuerpo, se siguen desarrollando para despus pasar a la siguiente fase. Cuarta fase o pupa. Presenta color blanco y textura suave cuando es joven; posteriormente cambia a un color gris ms oscuro y las partes del cuerpo siguen en su desarrollo. Quinta fase o adulta. Se realiza momentos antes de la salida de su celdilla. Para entonces, el pelo est desarrollando en las distintas partes del cuerpo y su color es propio al de una abeja fsicamente adulta. Las cinco fases de desarrollo, suceden tanto en las obreras como en reinas y znganos, slo que cada una de estas abejas, requiere de diferentes periodos para llegar a ser adultas. A continuacin se muestra un cuadro donde se observa el tiempo en das de la metamorfosis dependiendo la especie de abeja:
FASES DE DESARROLLO REINA OBRERA ZANGANO .-Huevo 3 3 3 -larva 5 1/2 6 6 -prepupa y pupa 6 1/2 11 13 -adulta 1 1 1 TOTAL 16 21 24
El tiempo que transcurre desde que el huevo es depositado por la reina en la celda, hasta que surgen las adultas, es diferente para cada tipo de abeja. Esto se explica debido a que la alimentacin que reciben es tambin diferente. As tenemos que cuando una reina abandona la celda a los 16 das, mide unos 17mm de longitud y pesa alrededor de 200mg; mientras las obreras debido a la calidad de su alimentacin, tardan 21 das para alcanzar su desarrollo, midiendo solo 12 mm y pesando 125 mg. La alimentacin que recibe la reina es casi exclusivamente a base de jalea real durante su fase larvaria, mientras que la obrera y el zngano slo en sus dos primeros das de fase larvaria la reciben en forma abundante y posteriormente, es cambiada por otro tipo de alimento menos nutritivo como la miel y el polen.
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