Evoluo da semelparity em lobelias Monte Qunia

Duas plantas de roseta de longa durao estreitamente relacionados no Lobelia gnero

ocorrem em alpino Monte Qunia. Lobelia telekii cresce em locais mais secos e semelparous
(morre aps primeira reproduo).

Lobelia keniensis crescer locais mais midos e iteroparous (flores repetidamente). Eu usei
dados de longo prazo para avaliar dois modelos relacionados da evoluo da semelparity
('esforo reprodutivo' e 'demogrfico'),

e encontrou evidncias apenas uma para apoiar. Oito anos de dados populacionais indicam
que um modelo matemtico simples descreve com preciso as condies demogrficas que
favoreceram a evoluo da

semelparity. Em locais mais secos, Loblia indivduos flor to raramente e sofrer to elevada
mortalidade entre os episdios reprodutivos que a probabilidade de reproduo futura
compensado pela maior fecundidade

associado com semelparity

Palavras-chave: semelparity, histria de vida, Lobelia, esforo reprodutivo, demografia.

lntroduo

Por que as histrias de vida de algumas plantas e animais caracteriza-se por uma nica grande
episdio reprodutivo, fatal? Esta histria de vida chamado semelparity, ea alternativa, a
reproduo repetida, chamado

iteroparity. Semelparity taxonomicamente e ecologicamente generalizada. Muitos
invertebrados so semelparous. Salmo e lampreia so exemplos de vertebrados semelparity.
As plantas que chamamos anuais e bienais

so semelparous. Plantas semelparous longa durao ocorrem em pelo menos 20 gneros, e
incluem exemplos bem conhecidos, como alguns yuccas e agaves (plantas do sculo) e muitos
bambus.

Tabela 1. Estimativas da alocao em relao reproduo de plantas de vida curta
semelparous e iteroparous. Oryza perennis e lpomopsis aggregata dados so a partir de
comparaes intra-especficas; ali outras

comparaes so interespecfica. Valores para Hypochoeris foram calculadas assumindo uma
distribuio etria estvel.

Por que a morte depois de reproduo ser tantas vezes favorecida pela seleo natural? Um
indcio a evidncia emprica de que espcies de plantas semelparous ter uma maior
produo por episdio reprodutivo de

espcies iteroparous (Tabela 1 e refs nele;. Salisbury, 1942; Primack, 1979; Smith, 1983). lt de
se esperar que um organismo que se coloca ali recursos disponveis para reproduo ter uma
sada de reproduo

superior do que um organismo que retm alguns recursos para o futuro crescimento e
sobrevivncia. Existe um trade-off entre a reproduo inicial elevado
e (futuro) a reproduo continuada. Portanto, a pergunta-chave : em que condies que o
aumento da fecundidade inicial associado semelparity mais do que compensar
para a perda de possveis episdios reprodutivos futuros?
Vou rever duas abordagens tericas que explicam a evoluo do semelparity, e test-los com
oito anos de dados reprodutivos e demogrficos de duas espcies de lobelias roseta gigantes
no Monte Qunia. Vou apresentar provas de que um modelo matemtico simples descreve
com preciso as condies demogrficas que favoreceram a evoluo diferencial de iteroparity
e semelparity nestas espcies

Lobelia.

Uma breve reviso da teoria

A evoluo da semelparity tem sido o assunto de um nmero de tratamentos tericos
(Schaffer, 1974; Charnov e Schaffer, 1974; Schaffer e Gadgil, 1975; Schaffer e Rosenzweig,
1977; de Bell, 1976, 1980; Jovens,

1981). Ali assumir um trade-off entre o presente eo futuro reproduo. Como j referido, este
trade-off tem sido repetidamente demonstrado com comparaes de plantas anuais e perenes
intimamente relacionados. Os

modelos tericos numrica ou graficamente descrever as condies em que um determinado
aumento na presente fecundidade vai mais do que compensar a perda de episdios
reprodutivos futuros.
Os dois modelos descritos abaixo no so mutuamente exclusivas; na verdade, eles so
matematicamente relacionadas. No entanto, eles examinam diferentes causas prximas e so
empiricamente testado com
diferentes conjuntos de dados e anlises. lt , portanto, adequado considerar esses modelos
separadamente.

Modelo de esforo reprodutivo. Uma abordagem considera a forma da curva que representa o
trade-off entre a reproduo presente e futuro, como expresso por diferentes relaes entre
esforo reprodutivo e os seus benefcios e os custos de atendimento (Schaffer, 1974; Schaffer
e Gadgil, 1975; Schaffer e Rosenzweig, 1977). De particular interesse tem sido a previso de
que o semelparity ser

favorecida quando maiores benefcios de reproduo vir em leveis mais elevados de
esforo reprodutivo, ou seja, quando o sucesso reprodutivo relativo uma funo crescente
da produo reprodutiva (Fig. 1). Por exemplo, se um aumento de 10% no resultado de esforo
reprodutivo em
mais do que um aumento de 10% no sucesso reprodutivo, ento esse aumento ser favorecido
pela seleo natural (tudo o resto igual, por exemplo, assumindo que os custos do aumento do
esforo reprodutivo no sobem

to rapidamente quanto os benefcios). Se este diferencial detm mais ali leveis de
reproduo, a seleo natural deve favorecer colocando recursos ali em reproduo, retendo
nenhuma para o futuro crescimento e

sobrevivncia, ou seja semelparity.
Uma forma de avaliar este modelo em um sistema Isto particulares examinar as diferenas
no sucesso reprodutivo entre inflorescncias de tamanhos diferentes e as causas de variao,
tanto na inflorescncia
tamanho e no sucesso reprodutivo. Se algum acha que (de origem gentica) diferenas de
esforo reprodutivo (tamanho da inflorescncia) Diferenas em causa o sucesso reprodutivo
relativo, ento naturais
seleo pode atuar diretamente sobre este esforo reprodutivo e, portanto, na histria de
vida.
Um padro de seleo para o cada vez maior esforo reprodutivo tem sido implicado em
yuccas e agaves (Schaffer e Schaffer, 1977, 1979). Polinizadores preferencialmente visitou
inflorescncias mais altos em espcie

"semelparous ', e por cento frutificao foi positivamente correlacionada com a altura
inflorescncia nestas espcies. Por outro lado, tanto a preferncia dos polinizadores e cento
frutificao foram

Figura 1. Reprodutiva Modelo Esforo. Conseqncias vida Tive Puta histria da relao de
esforo reprodutivo (RE) e sucesso reprodutivo atual (RS). Esta uma verso simplificada de
um modelo mais geral (Schaffer e

Rosenzweig, 1977) que tambm inclui a forma da relao negativa entre RE e RS futuros
(sobrevivncia, principalmente). A parte do modelo apresentado aqui assume que a relao
linear, ou, mais precisamente, que a

relao entre a OD e RS actuais domina a relao entre a OD e futuras RS. Esta verso do
modelo o que foi testado por Schaffer e Schaffer (1977, 1979).

independente do tamanho da inflorescncia em espcies iteroparous congneres. Se
frutificao foram polinizador limitado na espcie semelparous, esses padres que fornecem
evidncias de que diferencial
comportamento dos polinizadores poderia moldaram a evoluo da histria de vida em Yucca
e Agave. No entanto, estudos experimentais sobre a espcie semelparous Yucca whipplei
(Udovic, 1981; Udovic e Acker,

1981; Acker, 1982a) e Agave chrysantha (Sutherland, 1982) indicaram que a frutificao foi
geralmente limitado por recursos, e raramente ou nunca Iimited pelos polinizadores .
Portanto, a observada
padres de sucesso reprodutivo materno nestes yuccas semelparous e agaves, provavelmente,
no foram comportamento diferencial polinizador dueto (cf. Pyke, 1981). No entanto, o
esforo reprodutivo
modelo continua a ser uma possibilidade para outros sistemas, e at mesmo para Yucca e
Agave, se o sucesso masculino limitam-polinizador ou raros anos de frutificao limita-
polinizador selecionar para inflorescncias

mais altas apenas em
as espcies semelparous (Acker, 1982b).

Modelo demogrfico.
A segunda classe de modelos demogrfica e pergunte: em que

Figura 2. A histria eo desenvolvimento de modelos demogrficos da evoluo da semelparity
e iteroparity. Bs = fecundidade da histria de vida semelparous, B1 = fecundidade da histria
de vida iteroparous, P = anual de

sobrevivncia de adultos, C = sobrevivncia juvenil, a = taxa de crescimento da populao, Z =
anos entre episdios reprodutivos e x = nmero de episdios reprodutivos antes senescncia.

condies demogrficas que uma mudana para a maior fecundidade inicial de semelparity
ficam favorecidos? (Charnov e Schaffer 1973; Bell, 1976, 1980; Young, 1981; Orzack e
Tuljapurkar, 1989). Eles confirmam o

que a intuio nos diz, ou seja semelparity tem mais chances de evoluir quando a reproduo
futuro improvvel, pouco frequentes, ou relativamente sem importncia. Especificamente,
semelparity tende a ser favorecido

pela alta taxa de crescimento populacional, baixa sobrevivncia de adultos, os intervalos entre
os episdios Ionger reprodutivos e senescncia precoce (Fig. 2). Nane destes modelos foi
testado com os dados empricos.

Na discusso, vou dar detalhes do modelo demogrfico que eu testei com dados de lobelias
Monte Qunia.

Lobelias Monte Qunia

Distribuio, histria de vida e forma de crescimento

Duas espcies de plantas de roseta gigantes no Lobelia gnero ocorrem mais abundantemente
alm treeline no Monte Qunia, separados Alonga gradiente de recursos relacionados com a
umidade do solo (Young, 1984,

1990).
O telekii Lobelia semelparous ocorre em encostas bem drenadas em altitudes de 3.500-5.000
m. O keniensis Loblia iteroparous ocorre em fundos de vales midos e em encostas charnecas
em
elevaes de 3300-4600 m. Loblia telekii restrita aos locais mais secos, Jess-vegetadas, e L.
keniensis restrita aos locais mais midos, mais-vegetadas (ver. Fig. 3).
As seguintes observaes so baseadas em mais de estudo das espcies alpinas Monte Qunia
Lobelia (Young, 1984, 1985, 1990) oito anos '. Rosetas crescem lentamente desde a
germinao at reprodutiva
tamanho ao longo de um perodo de tempo estimado para ser 40-60 anos para ambas as
espcies. As inflorescncias so terminais e uma roseta invariavelmente morre aps a florao.
Plantas Semelparous so no

ramificado; plantas iteroparous
so ramificados. Individuais de Lobelia telekii so praticamente sempre {> 99,9%) no
ramificados, plantas de roseta simples. Individuais de Loblia keniensis so geralmente (> 95%)
ramificado, formando os clones
com vrias rosetas.


Figura 3. Mdia tamanho da inflorescncia e nmero de rosetas por planta reprodutiva das
populaes sobre o Monte Qunia Lobelias ao longo de um gradiente ambiental significam.
Circies Slidos = L. altura telekii

inflorescncia, crculos abertos = L. keniensis altura inflorescncia, e tringulos abertos =
nmero de rosetas por reprodutiva
L. planta keniensis. As barras representam um desvio padro. W e D mostram as posies
ecolgicas das populaes demogrficas mais midos e secos L. keniensis e VD populao L.
perifrica muito seco keniensis.

No semelparous L. telekii, os recursos de toda a planta entrar em reproduo, tanto com o
caule e sistema radicular sendo convertido em uma inflorescncia que pode exceder 3 m de
comprimento.
No h rosetas laterais so produzidos em reproduo; toda a planta morre. No iteroparous L.
keniensis, rosetas laterais so produzidas antes da primeira reproduo e durante toda a vida,
independente
da florao episdios. Apenas a poro da haste mais prxima da roseta de florao
consumida durante a florao, produzindo uma inflorescncia que raramente excede 1 m de
comprimento. As flores de
Ambas as espcies so densamente ao longo da inflorescncia e so polinizadas
principalmente por aves, como a Scarlet-tufos Malaquita Sunbird eo chat Montanha (Young,
1982). L
praticamente nenhuma predao de sementes pr-disperso.

Mtodos

Pesquisas com populaes ao longo do gradiente de umidade do solo

Esta pesquisa foi realizada em Teleki Vale do superior em 3900-4200 m de altitude, no lado
ocidental do Parque Nacional do Monte Qunia, na Repblica do Qunia, entre 1977 e 1986.
Tenho vindo a acompanhar as

populaes de mais de 1000 marcou indivduos de cada espcie, desde Fevereiro de 1978.
Estes incluram mais de 200 L. keniensis adultos em um conjunto de parcelas relativamente
midos e secos
(Fig. 3). Alm disso, eu marquei e monitorados uma populao de 100 plantas, incluindo 30
adultos, ata local perifrico muito seco 1.983-1.986. Estas populaes-alvo foram pesquisados
a cada seis
semanas de crescimento, mortalidade e reproduo. Para mais informaes sobre locais e
mtodos demogrficos, ver Young (1984).
Em dezembro de 1981, 31 (18 populaes de L. telekii e 13 de L. keniensis) foram pesquisados
em todo o gradiente de umidade do solo para obter estimativas de tamanho inflorescncia
mdia eo nmero mdio de

rosetas por planta reprodutiva. Em cada populao, 22-34 plantas reprodutivas foram
pesquisadas. Para cada planta pesquisados, o comprimento total da inflorescncia contendo
flores foi medido e (em L. keniensis) o

nmero de rosetas vegetativas foi contado. A cobertura vegetal percentual foi estimado no
local de cada populao por amostragem quatro pontos ao redor de cada planta pesquisada.

A estimativa total de culturas de sementes em vrios inftorescences

Foram estimados os cultivos de sementes de onze fbricas telekii L. e sete plantas keniensis L..
Dez rosetas de cada espcie foram selecionados aleatoriamente maro 1979, quando
comearam a ftower. Estas

inflorescncias foram localizados perto das parcelas demogrficos para cada espcie. Trs
inftorescencesof L. keniensis e um de L. telekii foram derrubadas por ventos fortes antes que
pudessem ser completamente

amostrada. Dois muito pequenas inflorescncias telekii L. foram includos em julho de 1979. A
Iength de cada inflorescncia foi medido eo nmero de rosetas vegetativas em cada planta
keniensis L. foi contado.
Vagens da semente foram amostrados como eles amadureceram. Um pod foram coletados a
partir de cada uma das quatro direes da bssola ao redor do inftorescence, comeando na
parte inferior e, posteriormente, a

10 cm intervalos verticais. Pods foram coletadas imediatamente antes de as sementes
comearam a dispersar suas sementes e contados. At nove meses entre srie dos primeiros e
passada vagens, dependendo do

tamanho da inflorescncia.
Beca usar a densidade de vagens e seu conjunto mdia semente variou sistematicamente
dentro de inflorescncias (Young, 1990). foi necessrio definir peso das sementes por vagem
pelo nmero de vagens em cada los

intervalo vertical 10 em cada inflorescncia dizer. Aps a sub-amostragem estar completa, o
nmero total de frutos em cada intervalo de 10 cm, foi contado. O nmero mdio de sementes
por vagem em cada intervalo de

10 cm, foi multiplicado pelo nmero total de vagens, em que intervalo de tempo, e as
estimativas de conjunto de sementes somados ao longo de intervalos de ali para estimar o
nmero total de sementes produzidas por

cada inflorescncia.
As diferenas na densidade pod dentro de inflorescncias no foram aborto pod dueto, mas
para o espaamento inicial de vagens. Em cada telekii inflorescncia L., as contagens de
sementes foram feitas para 18-49

(mdia = 28)
vagens; em cada L. keniensis inflorescncia, as contagens de sementes foram feitas para 11-27
(mdia = 15) vagens.
Um total de mais de 100 000 sementes foram contados. Para estimar a biomassa reprodutiva
mido e seco, cinco inftorescences de cada espcie foram pesados no campo. Houve o cuidado
de selecionar inftorescences

em estgios reprodutivos semelhantes, porque inflorescncias secar com a idade. Subamostras
de 100-200 g foram cortadas a partir de meio caminho para cima diferentes inflo'rescences
porte, pesados, secou-se a 95 C

durante 24 horas, e pesadas novamente.

Resultados

Os resultados so resumidos na Tabela 2. Variao espacial na cobertura vegetal porcentagem
fortemente correlacionada positivamente com a estao seca umidade do solo no Vale Teleki
superior no Monte
Qunia (r = 0,86, N = 18, p <0,001, Young, 1990). A quantidade e disponibilidade da maioria
dos nutrientes minerais tambm aumentou ao longo deste gradiente. Dados demogrficos
comparativos de secos e molhados
locais em estaes secas e midas implica que a umidade do solo foi o recurso fundamental
para o Monte Qunia Loblia, mas que, em qualquer caso, o gradiente de locais mais secos,
menos vegetao para locais mais

midos, mais-vegetao foi um de aumentar a disponibilidade de recursos (Young, 1984 ).
Porque cobertura percentual vegetao mudou pouco ao longo do perodo de amostragem, foi
possvel us-lo como uma

estimativa da localizao das populaes ao longo do gradiente de umidade do solo.
A resposta de cada espcie para o gradiente de humidade do solo em relao mdia do
comprimento inftorescence e nmero de rosetas por reprodutivo da planta mdia mostrada
na fig. 3. Ali L. telekii

Tabela 2. Ecolgica, histria de vida, caractersticas demogrficas e reprodutivas de Lobelia
telekii e Lobelia
keniensis no Monte Qunia.

plantas desta pesquisa foram no ramificado e mdia durao infloreseenee foi
significativamente correlacionada positivamente com cobertura vegetal pereentage (r = 0,68,
N = 18, p <0,001). Em contraste, L. keniensis

mdia do comprimento da inflorescncia era essencialmente eonstant Aeross esse gradiente (r
= 0,05, N = 13, p> 0,40). No entanto, o nmero mdio de rosetas vegetativas por L. reprodutiva
keniensis planta foi

significativamente correlacionada positivamente com cobertura vegetal percentual (r = 0,70, N
= 13, p <0,01). Menos de 1% das plantas keniensis reprodutivos L. tinha mais de um
inftorescence no momento desta

pesquisa.
O comprimento mdio da inftorescence foi significativamente maior em stios de ali ceross L.
telekii, as espcies semelparous, que em L. keniensis, as espcies iteroparous (129 7 in vs 54
2 in, p <0,001).
Estas diferenas interespecficas na histria de vida, forma de crescimento e tamanho
inftorescence existir mesmo em locais onde L. telekii e L. keniensis ocorrem juntos.
Comprimento Inftorescence foi um bom preditor de

ambos biomassa reprodutiva mida e seca em ambos
espcies. A biomassa total hmido de uma inflorescncia foi fortemente correlacionada
positivamente com o seu comprimento (L. telekii, r = 0,98, N = 5, p <0,01; L. keniensis, r = 0,96,
N = 5, p <0,01). A proporo de
biomassa seca para molhar biomassa foi relativamente constante para cada espcie (L. telekii,
DIW = 0,130 0,016, SD; L. keniensis, DIW = 0,112 0,004).
O nmero de sementes por vagem variou de zero a 700 em L. telekii e de zero a 1400 em L.
keniensis. O total de culturas de sementes estimadas para os inftorescences pesquisados so
mostrados na Tabela 3. Culturas

Estimativa de semente, para L. telekii varia de zero a 1,3 milhes, dependendo do tamanho da
inflorescncia (r = 0,92, n = 11, p <0,01). Culturas de sementes totais estimados em L. keniensis
variou de 43 000-450 000, e

tambm foram correlacionados com tamanho inflorescncia (r = 0,59, n = 7, p <0,05). O
nmero total de vagens em uma inflorescncia era uma funo linear simples da inflorescncia
comprimento (L. telekii, r = 0,99, n = 11, p <0,001; L. keniensis, r = 0,98, n = 7, p <0,01).
Portanto, qualquer variao na semente total no set explicado pela funo linear do tamanho
de inflorescncia
foi devido variao no nmero mdio de sementes por vagem. Em L. telekii, o nmero mdio
de sementes por vagem foi fortemente correlacionada positivamente com o tamanho
inflorescncia (r = 0,90, n = 11, p

<0,01).
Taller inflorescncias telekii L. (que tendiam a ocorrer em locais mais midos) produziram mais
sementes por vagem do que inflorescncias mais curtas (que tendiam a ocorrer em locais mais
secos). Portanto conjunto total

de semente
em semelparous L. telekii foi uma cada vez maior de funes (cncava) do tamanho da
inflorescncia (cf. fig. 1). Em L. telekii, a duplicao do tamanho da inflorescncia foi associado
com um aumento de quatro vezes no

conjunto de sementes.
Em L. keniensis no houve relao significativa entre o tamanho da inflorescncia eo nmero
mdio de sementes por vagem (r = 0,32, N = 7, p> 0,40), o que indica uma relao linear
simples entre o tamanho da

inflorescncia e sementes. No entanto, o nmero mdio de sementes por vagem em L.
keniensis foi positivamente correlacionada com o nmero de rosetas por planta (r = 0,81, N =
6, p <0,05). Plantas Lobelia keniensis

com mais rosetas (que tendiam a ocorrer em locais mais midos) produziram mais sementes
por vagem do que plantas com menor nmero de rosetas (que tendiam a ocorrer em locais
mais secos). Eu calculei sobrevivncia

adulta mdia eo nmero mdio de anos entre episdios reprodutivos para as populaes de L.
keniensis em dois sites de oito anos de dados demogrficos. Sobrevivncia mdia anual foi
calculada como a oitava raiz de

sobrevivncia total (proporo da populao sobrevivendo oito anos). No local mais mido,
nove em cada 97 plantas adultas morreram entre 1978 e 1986, para uma sobrevivncia mdia
anual de 0,988. No local seco,

12 das 98 plantas adultas morreram durante o mesmo intervalo de tempo, para uma mdia de
sobrevivncia of0.984 anual. No perifrico local (muito seco), trs em cada 30 adultos
morreram num perodo de trs anos e

meio, para uma sobrevivncia mdia anual de 0.972.
A freqncia de florao por roseta era independente do nmero de rosetas por planta, em
ambos os locais de longo prazo (Tabela 4). Porque rosetas floresceu com menos frequncia e
havia menos
rosetas por planta no local mais seco do que no site mais mido, o nmero estimado de anos
entre os episdios reprodutivos foi maior no local seco, 13,9 anos, do que no local molhado,
7,2 ano (Tabela 4). No site da

periferia, eu estimada uma mdia de 16 anos entre episdios reprodutivos. Portanto
sobrevivncia entre os episdios reprodutivos (P2) foi 0,966 no site mais mido, 0.878 no site
mais seco, e 0,64 no site perifrica.

Ambos sobrevivncia adulto e frequncia de reproduo diminuiu com a reduo da umidade
do solo.

Tabela 4. O nmero de inflorescncias produzidas o ver um perodo de oito anos (1978-1986)
pelas plantas Lobelia keniensis com diferentes nmeros de rosetas, em locais midos e secos.

Discusso

Em plantas semelparous, todos os recursos transferveis do indivduo pode ser dedicado para a
reproduo, a reteno de pouco ou nada para a manuteno das estruturas vegetativas.
Como resultado, semelparous L.

telekii exibe reprodutivo maior por episdio de florao do que seu parente iteroparous, L.
keniensis. Alonga gradiente de baixa a alta umidade do solo, semelparous
L. telekii produz inflorescncias maiores. Este padro semelhante ao de uma outra planta de
vida longa semelparous roseta, Yucca whipplei, onde inflorescncias so maiores em locais
midos
(Udovic, 1981).
Em L. keniensis, tamanho inflorescncia no aumenta com o aumento da umidade do solo,
mas o nmero de rosetas por planta faz. O nmero de rosetas por L. keniensis planta
proporcional
com o nmero de inflorescncias produzidas ao longo do tempo (Tabela 4), que, assim como a
disponibilidade de recursos aumentou ao longo de um gradiente natural, plantas iteroparous
L. keniensis mantido reprodutiva
produo por constante episdio, mas floresceu com mais freqncia. Da mesma forma, em
um estudo de espcies anuais e perenes Sesbania, reprodutivo por episdio mostrou-se mais
varivel e mais sensveis

disponibilidade de recursos na espcie semelparous do que nas espcies iteroparous (Marshall
et ai., 1985). Este uso beca plantas semelparous tm menos opes em resposta ao aumento
da disponibilidade de recursos.

Onde espcies interoparous so capazes de desviar alguns recursos no momento da florao
para o futuro crescimento e reproduo, plantas semelparous colocar todos os recursos
disponveis em florao (ver Van Andei

e Vera, 1977). A alocao de recursos em formas "no-convivncia" de Antennaria parlini
'convivncia' e tambm mostrar esses padres (Michaels e bazzaz, 1989).

Modelo de esforo reprodutivo

Em Monte Qunia Lobelias, semente definido por vagem foi positivamente correlacionada
com o tamanho da inflorescncia na espcie semelparous, mas no na espcie interoparous.
Da mesma forma, em espcies de

mandioca e agave 'semelparous', a percentagem de frutos que amadureceram se
correlacionou positivamente com o tamanho da inflorescncia, enquanto que na espcie
iteroparous, a porcentagem de frutificao foi

independente do tamanho da inflorescncia (Schaffer e Schaffer, 1977, 1979). Como Schaffer e
Schaffer apontar, se esses padres so movidos por causas externai que so influenciados pelo
prprio tamanho da

inflorescncia, eles podem representar uma fora importante na evoluo da histria de vida
(conforme descrito na introduo
esse papel).
Se polinizadores limitar produo de sementes, o comportamento diferencial dos
polinizadores poderia produzir esses padres. No entanto, estudos experimentais realizados
em 1979-1980 mostrou que a produo de

sementes no foi polinizador
limitado em espcie Monte Qunia Lobelia (Young, 1982). Portanto, o comportamento dos
polinizadores no explicou as diferenas de semente estabelecidos entre inflorescncias
Lobelia. Embora polinizador visitao fez

aumentar as taxas de Lobelia sementes de germinao (Young, 1982), no houve correlaes
significativas entre tamanho da inflorescncia e taxas de germinao de sementes em
qualquer L. telekii ou L. keniensis (Young,
1990). Portanto, eu no tenho sido capaz de implicar comportamento dos polinizadores (ou o
modelo de esforo reprodutivo) como um fator causal na evoluo da semelparity em Lobelia
telekii.
As diferenas nos padres de sucesso reprodutivo em espcies de Monte Qunia Lobelia no
revelam um conjunto subjacente de foras seletivas que favorecem ou semelparity ou
iteroparity, mas essas diferenas so

susceptveis de ser o resultado das diferenas de histria de vida observados. Em semelparous
L. telekii, inflorescncias mais altos foram encontrados em locais midos e inflorescncias mais
altas tinham mais sementes por

vagem. Em iteroparous L. keniensis, tamanho inflorescncia era independente de ambos
umidade do solo e produo de sementes relativa. No entanto, L. keniensis plantas com mais
rosetas foram encontradas em locais midos e produzir mais sementes por vagem do que
plantas com menor nmero de

rosetas. Portanto, semente
definir em Mount Kenya Lobelias foi aparentemente recurso limitado. Esta limitao de
recursos wasexpressed como sucesso reprodutivo relacionado com o tamanho da
inflorescncia na espcie semelparous e
sucesso reprodutivo como relacionado para clonar tamanho nas espcies iteroparous por
causa das diferentes formas que estas duas espcies respondem a um gradiente de recursos
ambientais (Tabela 2).

A explicao para a evoluo demogrfica de semelparity em lobelias Monte Qunia

SeveraI modelos matemticos quantificar, por combinaes particulares de parmetros
demogrficos, o aumento relativo da fecundidade que deve ser associado a um interruptor
evolutivo de
iteroparity para semelparity em ordem para semelparity ser favorecido (fig. 2). Vou usar um
modelo (Young, 1981;. Equao 3a na Fig. 2) que permite a variao na freqncia de
reproduo iteroparous, porque Lobelia

keniensis no flor a cada ano e, como j mostrado acima, sua freqncia de florao est
relacionada com o gradiente ambiental chave (umidade do solo) que separa as duas espcies
de Lobelia no Monte Qunia. Este

modelo assume os tempos de desenvolvimento pr-reprodutivo similares para as histrias de
vida e semelparous iteroparous. Os dados demogrficos indicam que esta uma suposio
razovel para o Monte Qunia

Lobelias (Young, 1984, 1990).
O modelo pode ser simplificado, assumindo que o tamanho da populao a longo prazo so
estveis (A = 1,0) e que as espcies clonais iteroparous experincias no senescncia (x ~ oo).
Ambos
hipteses so razoveis; essas populaes esto em comunidades alpinas relativamente
estveis, e oito anos de dados demogrficos no indicam qualquer padro de senescncia
nessas plantas clonais.
Alm disso, os resultados descritos abaixo so relativamente robusto contra abrandamento
destas hipteses. Por exemplo, se as populaes Lobelia iteroparous aumentar em 50% a cada
gerao, ou se h senescncia

aps apenas dez episdios reprodutivos, a relao modelada aqui muda por menos do que
10%.

O modelo, assim simplificada, torna-se:

Este modelo pode ser aplicado igualmente a sistemas com espcies semelparous (anuais e
bienais) ou de longa durao de vida curta. Para um gentipo iteroparous em um ambiente
onde ele experimenta uma sobrevivncia

mdia entre os episdios reprodutivos iguais a pz, esta equao quantifica o quo grande um
aumento na fecundidade (Bs! B1) deve estar associado a uma chave evolutiva para
semelparity para superar a perda de reproduo futura. Se o aumento efectivo na fecundidade
est relacionado com um interruptor para ~ emelparity maior do que o valor de 111 - pz num
dado
ambiente, ento a evoluo da semelparity sero favorecidos. Se ela for menor, iteroparity
ser favorecida. Sugeri anteriormente que as diferenas na sobrevivncia de adultos e
frequncia de reproduo pode ser a chave

para a evoluo da histria de vida em Mount Kenya Lobelias (Young, 1981, 1984). S agora
que eu tenho dados demogrficos sobre essas plantas de vida longa, cobrindo um perodo
longo o suficiente para testar essa

previso. Os anos 1979-1986 no Monte Qunia eram representativos do grande ano para ano
variao de chuvas que caracteriza a frica Oriental; Desde registros comearam em 1932,
apenas 1939 foi mais seco

(medida pelo fluxo do rio) de 1980, apenas 1961 e 1968 foram mais mido do que 1977
(Leibengut, 1986).

Figura 4. Localizao demogrfica dos trs Lobelia keniensis populaes monitoradas no
Monte Qunia, em relao ao limite evolutivo putativo entre semelparity e iteroparity neste
sistema. Veja o texto para mais detalhes.

As barras representam os limites de confiana de 95%. As diferenas na sobrevivncia mdia
anual entre o
superiores duas populaes no foram significativos (p-0.30), mas no contribuem para a
significativa (p <0,001) diferenas globais entre estas populaes. Dueto pequeno tamanho da
amostra (n = 30), e perodo de

pesquisa de curta durao (trs anos e meio), eu no estimar intervalos de confiana para a
populao perifrica.

A apresentao grfica deste modelo demogrfico aparece na FIG. 4. Cada linha contnua-
curvada um isoclina representando combinaes ali de sobrevivncia adulto (P) e os anos
entre
episdios reprodutiva (Z) que produzem um dado valor de Bs! B1 Como sobrevivncia adulto
e freqncia de diminuio da reproduo, o aumento da fecundidade associada com
semelparity necessrio para superar a

perda de reproduo futura tambm diminui, e se torna cada vez mais provvel que
semelparity vontade evoluir.
Para avaliar este modelo, no presente caso, primeiro necessrio estimar o quo grande
esperado um aumento na fecundidade estar associada a uma mudana de iteroparity para
semelparity em Mount
Qunia Lobelias. Tenho estima a sada reprodutivo esperado por episdio das duas espcies
perto do limite espcies ecolgica. Usando as relaes medidos entre o tamanho da
inflorescncia, tamanho clone, localizao

ao longo do gradiente ambiental e produo de sementes para as duas espcies, eu produzi
duas estimativas de Bs! B1 (Tabela 5). Estimo que em seu limite ecolgico, semelparous L.
telekii produz 3-4 vezes mais

sementes e 4-5 vezes mais massiva uma inflorescncia como faz iteroparous L. keniensis.
Tendo em conta que estas duas espcies divergiram tanto morfolgica e fisiologicamente em
seus diferentes habitats, pode ser mais

adequado comparar a moeda mais bsico de produo reprodutiva (biomassa reprodutiva
gramas) do que para comparar como ear.h destas espcies converter essa sada em sementes .
Em todo caso, acho que

provvel que o aumento esperado da fecundidade associada a semelparity em Monte Qunia
Lobelias
de trs a cinco vezes, mais de iteroparity (cf. Tabela 1).

A parte a tracejado de fig. 4 representa Bs! Valores B1 de 3-5. Por isso, o modelo prev que as
populaes Lobelia em experimentar condies demogrficas colocando-os acima e
direito da rea, iteroparity sero favorecidos porque uma histria de vida semelparous no ir
produzir um aumento na fecundidade grande o suficiente para compensar a perda de
reproduo futura. No entanto, naqueles

populaes que experimentam condies demogrficas colocando-os abaixo e esquerda da
rea sombreada, a probabilidade de reproduo futuro baixo o suficiente para que uma
criana de trs a cinco vezes aumento
em presentes de fecundidade resulta em maior sucesso reprodutivo, mesmo que isso
signifique perdendo o futuro da reproduo. Portanto, apropriado pensar a tracejado na fig.
4 como uma evolutiva
fronteira entre semelparity e iteroparity em Monte Qunia Lobelias.

Tabela 5. Mdia reprodutivo perto fronteira espcies

Eu no posso examinar variao na sobrevivncia ou a frequncia de reproduo de adultos
em L. telekii beca us-lo j evoluiu semelparity. No entanto, posso examinar como esses
parmetros variam
entre populaes iteroparous de L. keniensis localizados diferentes distncias ao longo do
gradiente ambiental a partir do limite ecolgico entre as duas espcies. Tenho oito anos de
dados demogrficos para duas

populaes de L. keniensis. Estas populaes foram plotados na figura. 4, com base em seus
valores mdios de sobrevivncia e reproduo de adultos pf freqncia. As suas posies ao
longo do gradiente ambiental so

mostrados na fig. 3. Nos locais mais midos, com maior sobrevivncia e reproduo mais
freqente, o modelo prev que a evoluo da semelparity seria favorecida se poderia produzir
um aumento thirteenfold em

fecundty. Isso muito maior do que pode ser alcanado, e por isso, neste ambiente o modelo
prev
iteroparity que continuar a ser favorecida. Na populao mais seco, adulto sobrevivncia
menor e reproduo por indivduo menos freqente, de modo semelparity seria favorecida
se pudesse
produzir apenas cinco vezes a produo da histria de vida iteroparous. Este no limite
superior do aumento da fecundidade atingvel que estimado para ser associado com um
interruptor para semelparity.
Trs anos e meio de dados do perifrico (muito seco) L. keniensis populao (Fig. 4) indicam
que a sobrevivncia dos adultos e frequncia de reproduo so ainda menos do que no seco
populao. Uma mudana para semelparity neste local seria favorecida se menos de um
aumento de trs vezes na fecundidade resultaria, uma possibilidade provvel para lobelias
Monte Qunia.
Esta populao iocated alm da faixa normal de L. keniensis em um habitat mais seco dentro
da faixa ecolgica de L. teleki. Portanto, ao examinarmos as populaes iteroparous L.
keniensis cada vez mais perto da

fronteira ecolgica entre as duas espcies de Lobelia, tambm se aproximar da fronteira
evolutiva entre iteroparity e semelparity como descrito pelo modelo demogrfico. Sugiro que
este modelo matemtico simples

descreve com preciso as condies demogrficas que favoreceram a evoluo diferencial
histria de vida no Monte Qunia Lobelias.
Semelparity em L telekii tem sido favorecido pela seleo natural nesses habitats graves, onde
a reproduo futuro to improvvel que os recursos colocando ali em primeira reproduo
o mais
estratgia evolutiva produtivo. Muitas outras plantas de roseta semelparous de longa durao
tambm vivem em habitats graves, como em reas alpinas tropicais (Andina Puya, Draba e
Espeletia, Hawaiian Argyroxiphium e

Ilhas Canrias Echium), em reas subalpinas (Nova Guin Harmsiopanax, norte-americanos e
Frasera Hymenoxys e Hawaiian Lobelia), em desertos (Novo Mundo mandioca e agave), andas
epfitas (neotropical

Tillandsia). lt continua a ser visto se o atual modelo tambm se aplica a estas espcies. Eu
suspeito que este tipo de abordagem demogrfica tambm se aplica evoluo da semelparity
em anuais e bienais.

Tabela 5. Mdia reprodutivo perto fronteira espcies

Eu no posso examinar variao na sobrevivncia ou a frequncia de reproduo de adultos
em L. telekii beca us-lo j evoluiu semelparity. No entanto, posso examinar como esses
parmetros variam
entre populaes iteroparous de L. keniensis localizados diferentes distncias ao longo do
gradiente ambiental a partir do limite ecolgico entre as duas espcies.
Tenho oito anos de dados demogrficos para duas populaes de L. keniensis. Estas
populaes foram plotados na figura. 4, com base em seus valores mdios de sobrevivncia de
adultos e pf freqncia
reproduo. As suas posies ao longo do gradiente ambiental so mostrados na fig. 3. Nos
locais mais midos, com maior sobrevivncia e reproduo mais freqente, o modelo prev
que o
evoluo da semelparity seria favorecida se pudesse produzir um aumento thirteenfold em
fecundty. Isso muito maior do que pode ser alcanado, e por isso, neste ambiente o modelo
prev que iteroparity continuar a ser

favorecido. Na populao mais seco, adulto sobrevivncia menor e reproduo por indivduo
menos freqente, de modo semelparity seria favorecida se pudesse
produzir apenas cinco vezes a produo da histria de vida iteroparous. Este no limite
superior do aumento da fecundidade atingvel que estimado para ser associado com um
interruptor para semelparity.
Trs anos e meio de dados do perifrico (muito seco) L. keniensis populao (Fig. 4) indicam
que a sobrevivncia dos adultos e frequncia de reproduo so ainda menos do que no seco
populao. Uma mudana para semelparity neste local seria favorecida se menos de um
aumento de trs vezes na fecundidade resultaria, uma possibilidade provvel para lobelias
Monte Qunia. Esta populao Iocated
alm da faixa normal de L. keniensis em um habitat mais seco dentro da faixa ecolgica de L.
teleki.
Portanto, ao examinarmos as populaes iteroparous L. keniensis cada vez mais perto da
fronteira ecolgica entre as duas espcies de Lobelia, tambm se aproximar da fronteira
evolutiva entre iteroparity e semelparity

como descrito pelo modelo demogrfico. Sugiro que este modelo matemtico simples
descreve com preciso as condies demogrficas que tm
favorecido diferencial evoluo histria de vida em Mount Kenya Lobelias.
Semelparity em L telekii tem sido favorecido pela seleo natural nesses habitats graves, onde
a reproduo futuro to improvvel que os recursos colocando ali em primeira reproduo
o mais
estratgia evolutiva produtivo. Muitas outras plantas de roseta semelparous de longa durao
tambm vivem em habitats graves, como em reas alpinas tropicais (Andina Puya, Draba e
Espeletia, Havaiana
Argyroxiphium e Ilhas Canrias Echium), em reas subalpinas (Nova Guin Harmsiopanax,
norte-americanos e Frasera Hymenoxys, e Hawaiian Lobelia), em desertos (Novo Mundo Yucca
e Agave), andas epfitas (neotropical Tillandsia). lt continua a ser visto se o atual modelo
tambm se aplica a estas espcies. Eu suspeito que este tipo de abordagem demogrfica
tambm se aplica evoluo da semelparity

em anuais e bienais.