Comportamiento Agonstico de Obreras de Termitidae

(Isoptera: Nasutitermitinae y Apicotermitinae)

Espndola, Vernica E.
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE). Zoologa Invertebrados.
9 de Julio 1449 - (3400) Corrientes - Argentina.
Tel.: +54 (03783) 423126 - Int.132.
ANTECEDENTES
En los insectos sociales, el comportamiento agonstico, que comprende respuestas ofensivas y defensivas, es
una de las formas en que pueden expresarse las interacciones entre dos o ms individuos.
Tradicionalmente los soldados han sido considerados como la casta especializada en la defensa de la colonia,
pero tambin las obreras de algunas especies son eficientes en los enfrentamientos termite-termite (Clment,
1978; Thorne, 1982; Chambers, 1988; Delaplane, 1991; Grace, 1996 y Shelton & Grace, 1997).
La agresin se encuentra ligada al reconocimiento de los individuos emparentados pertenecientes a la misma
colonia. En esta accin intervienen diversas seales, tales como componentes qumicos de la cutcula,
estmulos tctiles, exudados glandulares y patrones de comportamiento propios de cada especie (Gush, 1981;
Thorne & Haverty, 1991). Los distintos grados de agresin observada en las interacciones intraespecficas e
interespecficas se deben a su vez a diversos factores: las variaciones entre individuos, castas, colonias,
poblaciones y especies (Clment, 1978; Thorne & Haverty, 1991), estacin del ao y aislamiento de los
individuos (Clment, 1978; Thorne, 1982).
La subfamilia Nasutitermitinae posee una casta de soldados, los cuales desarrollan una defensa qumica,
basada en la secrecin de la glndula frontal alojada en la cabeza; el producto glandular es emitido a travs de
un poro situado en el extremo de una prolongacin del rostro conocida como naso.
Por su parte, la subfamilia Apicotermitinae carece de soldados, y sus especies son inquilinos habituales de los
montculos pertenecientes a otras termitas.
El objetivo del presente trabajo fue comprobar si en las termites carentes de soldados (Apicotermitinae) la
agresividad podra ser ms pronunciada, al ser las nicas encargadas de la defensa de la colonia.
MATERIALES Y MTODOS
El material biolgico utilizado consisti en obreras de Nasutitermes aquilinus (Holmgren, 1910); N. corniger
(Motschulsky, 1955); N. fulviceps (Silvestri, 1901); Anoplotermes cingulatus (Burmeister, 1839), y
Grigiotermes bequaerti Snyder & Emerson, 1949. Para la realizacin de las experiencias fueron colectados
nidos de diferentes localidades de los Departamentos Capital (2728 S; 5750 W) y San Cosme (2722 S;
5831 W) de la Provincia de Corrientes.
Una vez obtenidos los termiteros, fueron transportados al laboratorio y acondicionados en contenedores de
vidrio, donde fueron mantenidos por un lapso no mayor a cinco das, transcurso en el cual fueron realizadas
las experiencias. El comportamiento agonstico fue analizado por medio de experiencias de diez minutos y
doce horas de duracin, totalizando 420 bioensayos.
Experiencias de 10 minutos de duracin: Se realizaron con 20 obreras (10 de cada especie), las cuales se
depositaron al mismo tiempo en placas de Petri de 10 cm de dimetro, con sustrato de papel filtro levemente
humedecido con agua de grifo. Se evaluaron todas las alternativas posibles, con 30 (treinta) repeticiones cada
una. El desarrollo de los enfrentamientos fue observado bajo lupa binocular (7x a 40x aumentos),
registrndose las acciones interespecficas sealadas por Gush (1981) y Thorne (1982): pasivas (involucran
toques antenales o contacto mutuo sin aversin aparente); discriminatorias (reconocimiento sin ataque
efectivo, es decir, apertura de mandbulas o falso golpe dirigido al oponente), de evitamiento (escape o
retroceso ante el encuentro con otro individuo); de agresin (mordida que resulta siempre en dao para el
oponente).
Con el objeto de conocer la ventaja competitiva de las especies se aplic el ndice de Agresin Ajustado
(Chambers, 1988), el cual se obtiene calculando el ndice de Agresin para cada especie, de acuerdo a la
siguiente frmula: IA = (a
i
/
i
) 100. Siendo a
i
el nmero de interacciones de agresin y
i
el nmero total de
interacciones observadas. Obtenido este valor, se determina el ndice de Agresin Ajustado:
IAA = (IA
Especie1
)

- (AI
Especie2
).
Los valores positivos indican una ventaja competitiva de la especie 1, los negativos sealan la ventaja para la
especie 2, y los valores cercanos a cero demuestran falta de ventaja competitiva.
Experiencias de 12 horas de duracin: En este caso se utilizaron 100 obreras (50 de cada especie), las cuales
fueron depositadas en placas de Petri de 15 cm de dimetro, con sustrato similar al del primer grupo de
experiencias. Las placas fueron mantenidas en la oscuridad. Transcurrido el lapso establecido, se efectu el
conteo de los individuos sin daos, con heridas leves, con heridas graves y/o muertos.
Para el anlisis de estas series de experiencias se aplic una modificacin de los Niveles de Agonismo
propuestos por Leponce et al. (1996), teniendo en cuenta exclusivamente la mortalidad final registrada en los
bioensayos: nivel I, anagonismo (tasa de mortalidad menor al 20 %); nivel II, agonismo moderado (tasa de
mortalidad entre 21 y 61%); nivel III, agonismo fuerte (tasa de mortalidad mayor al 61%).
Las experiencias se realizaron con las tres especies de Nasutitermitinae, con 30 (treinta) repeticiones en cada
caso.
RESULTADOS
Experiencias de 10 minutos de duracin: En todos los encuentros interespecficos fueron observadas acciones
agresivas, aunque stas no involucraron a todos los individuos participantes. La intensidad de la agresividad
present variaciones entre las experiencias de cada serie.
Bioensayos entre obreras de Nasutitermitinae.
Las obreras de N. aquilinus al ser enfrentadas con N. corniger y N. fulviceps, llevaron a cabo acciones de
agresin, seguidas en orden de frecuencia por las de discriminacin, pasivas y de evitamiento, pero las
manifestaciones de agresividad de N. aquilinus variaron de acuerdo a su oponente. El elevado porcentaje de
mortalidad registrado en ambas especies no permite establecer el predominio de alguna de ellas, pero parece
indicar cierta supremaca de N. corniger. Ante N. fulviceps, la intensidad de los ataques de N. aquilinus fue
marcada, de modo que al finalizar los ensayos, el nmero de obreras ilesas de las termitas arbreas result
predominante. Las respuestas de N. corniger frente a N. aquilinus fueron en su mayora agresivas y
discriminatorias, manifestndose un claro dominio sobre N. fulviceps, que ocasion un elevado porcentaje de
muertos en esta especie, en comparacin con las obreras de N. aquilinus.
En el caso de N. fulviceps, si bien las acciones pasivas y de evitamiento fueron las ms frecuentes, ello no
impidi que las obreras afrontaran los ataques de las termitas arbreas (N. aquilinus y N. corniger)
ocasionando en ambas un moderado porcentaje de muertos.
Bioensayos entre obreras de Apicotermitinae.
En los enfrentamientos realizados entre obreras de las dos especies de Apicotermitinae, A. cingulatus puso de
manifiesto una mayor agresividad, representada por los frecuentes ataques a la regin abdominal y ceflica
(finalizando en muchos casos con la decapitacin) de las obreras de G. bequaerti, lo cual elev la tasa de
mortalidad para esta especie. La frecuencia de los toques antenales, los reconocimientos sin agresin y el
escape ante los encuentros con oponentes result similar para ambas Apicotermitinae.
Bioensayos entre obreras de Nasutitermitinae y Apicotermitinae.
A. cingulatus desarroll frente a N. corniger un elevado porcentaje de acciones agresivas, provocndoles
daos abdominales y/o ceflicos. Sin embargo, cuando las obreras de esta especie de Apicotermitinae fueron
confrontadas con N. aquilinus y N. fulviceps, hubo un cambio en su comportamiento, y los toques antenales,
reconocimiento y escape resultaron insuficientes para contrarrestar la mayor agresividad de las
Nasutitermitinae, dando como resultado un nmero elevado de obreras muertas de A. cingulatus. Al enfrentar
G. bequaerti con N. corniger y N. fulviceps, la especie carente de soldados fue quien atac con mayor
frecuencia a estas dos Nasutitermitinae, ocasionndoles graves daos, pero al ser enfrentada con N. aquilinus
demostr contacto sin hostilidad y huida ante el encuentro con sus adversarios, sufriendo una importante
mortalidad (90%).
Observaciones generales sobre el comportamiento
En obreras de ambas subfamilias se evidenciaron aspectos etolgicos comunes, tales como reconocimiento
intraespecfico e interespecfico a travs de toques antenales, as como de palpos maxilares y labiales en las
regiones abdominal y torcica de otras de su misma especie.
En los encuentros interespecficos se produjeron seales de amenaza, mediante apertura y cierre de
mandbulas dirigidas hacia el oponente, as como evidencias de alarma, representadas por movimientos
oscilatorios de todo el cuerpo de las obreras. En situaciones de excitacin, las obreras sufran frecuentemente
notables contracciones del abdomen y eliminaban gotas fecales sobre el sustrato. Las demostraciones de
agresividad consistieron principalmente en ataques recprocos que, algunas veces, dieron lugar a la formacin
de cadenas de obreras, las que resultaron mutuamente heridas en cabeza o abdomen. Tambin se registraron
ataques simultneos de grupos de obreras hacia un oponente. En numerosas oportunidades, tales
enfrentamientos concluyeron con la decapitacin de individuos por la accin cortante de las mandbulas.
Las localizaciones ms frecuentes de heridas registradas fueron en patas, pleuras abdominales, cuello y
cabeza. En algunos bioensayos se produjeron amputaciones parciales de patas y antenas. Las obreras con
heridas en pleuras abdominales o en la cabeza, perecieron en un breve lapso.
Clculo del ndice de Agresin Ajustado
Los valores del IAA (Tabla 1)obtenidos permiten establecer que N. corniger present mayor ventaja
competitiva sobre N aquilinus y N. fulviceps; N. aquilinus fue la nica especie de Nasutitermitinae en que el
IAA super los valores de A. cingulatus y G. bequaerti. Para los bioensayos entre las especies de
Apicotermitinae, los valores del IAA registrados para A. cingulatus evidenciaron gran competitividad de esta
especie ante G. bequaerti.
Tabla N1: IAA (ndice de Agresin Ajustado). Valores registrados en las tres series de experiencias de 10 minutos de duracin.
ESPECIE N ESPECIES ENFRENTADAS IAA
1
2
N. aquilinus
N. corniger
- 4,70
1
2
N. aquilinus
N. fulviceps
12,68
1
2
N. corniger
N. fulviceps
10,93
1
2
N. aquilinus
A. cingulatus
3,12
1
2
N. aquilinus
G. bequaerti
8,75
1
2
N. corniger
A. cingulatus
- 4,38
1
2
N. corniger
G. bequaerti
- 13,32
1
2
N. fulviceps
A. cingulatus
- 8,34
1
2
N. fulviceps
G. bequaerti
- 12,73
1
2
A. cingulatus
G. bequaerti
19,98
Experiencias de 12 horas de duracin: En todas las experiencias se registraron niveles de agonismo moderado
y fuerte, fueron ms elevados en los enfrentamientos entre N. aquilinus y N. corniger, que en cada una de
ellas con N. fulviceps. Las heridas fueron localizadas ms frecuentemente en antenas y patas, observndose, a
menudo, amputaciones de los segmentos terminales de estos apndices como resultado de los cortes
efectuados por las mandbulas de los adversarios. Con respecto al comportamiento de las obreras durante este
conjunto de experiencias, pudieron observarse actitudes de reconocimiento, alarma, amenaza y agresin
similares a las descriptas para las experiencias de diez minutos de duracin.
DISCUSIN
La existencia de acciones agresivas en todos los encuentros interespecficos, tal como fue observada en el
presente trabajo, ha sido tambin registrada por otros autores (Nel, 1968; Clment, 1978; Gush, 1981; Thorne,
1982; Thorne & Haverty, 1991).
Coincidiendo con las apreciaciones de Thorne (1982), durante las experiencias realizadas en esta
investigacin, se registraron, aunque no en todos los enfrentamientos, dos resultados extremos: 100% de
mortalidad y 100% de supervivencia; lo cual refleja una amplia variacin de las respuestas agonsticas,
Para la subfamilia Nasutitermitinae, el anlisis general de ambas series de experiencias muestra resultados
concordantes entre s. N. corniger fue quien desarroll el comportamiento agresivo ms notable, N. fulviceps
fue la que evidenci rasgos agresivos menores y N. aquilinus ocupara una posicin intermedia. La marcada
agresividad puesta de manifiesto entre N. aquilinus y N. corniger se puede atribuir a que ambas termites
poseen el mismo tipo de nidificacin (arbrea) y son estrictamente xilfagas. La utilizacin de los mismos
recursos acentuara la manifestacin de interacciones negativas, ya que, potencialmente, podran competir por
el espacio y el alimento, hecho ya comprobado por Thorne & Haverty (1991) para otras especies de
Nasutitermes. En el caso de N. fulviceps, las acciones pasivas y de evitamiento parecen indicar tendencia
hacia una actitud expectante, ms que participativa, respondiendo a las acciones agresivas pero no iniciando
las mismas.
Las obreras de la subfamilia Apicotermitinae demostraron ventaja competitiva ante dos de las tres
Nasutitermitinae (N. corniger y N. fulviceps), sin embargo, fueron superadas por N. aquilinus.
Los principales aspectos del comportamiento de obreras, observados durante los bioensayos, tales como
toques antenales, palpaciones con antenas y palpos, movimientos oscilatorios y ataques con mandbulas
abiertas, han sido observadas por Arbino & Torales (1990) para N. corniger, y constituyen interacciones
frecuentemente observadas en distintas especies de ispteros (Clment, 1978; Gush, 1981; Chambers, 1988;
Leponce et al., 1996)
CONCLUSIN
El comportamiento de las obreras result semejante para ambas subfamilias, evidencindose un rol
sumamente activo de esta casta en la defensa de las colonias.
BIBLIOGRAFA
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