Uso de marcadores moleculares en el programa

de mejoramiento de trigo del INTA

Lucio Lombardo, Mercedes Nisi, Leonardo Vanzetti, Marcelo Helguera*

*Laboratorio de Biotecnologa, EEA INTA Marcos Jurez (2580) Marcos Jurez TE/FAX 03472-425001.
E-mail: lombardo.lucio@inta.gob.ar


Introduccin
El trigo es clave en la alimentacin humana ya que el 25% de las caloras diarias consumidas
por una persona provienen de este cereal (FAOSTATS, 2010). En un contexto de demanda
creciente de alimentos por parte de la poblacin mundial, alza de precios en fertilizantes y
pesticidas, mayor competencia entre usos alimentarios y no alimentarios de la produccin de
granos y efectos negativos del cambio climtico sobre la produccin, resulta crtico generar
rpidamente estrategias para incrementar la productividad de trigo en forma sustentable para
garantizar la seguridad alimentaria de nueve mil millones de personas (Godfray et al., 2010).
Por otro lado Lin y Huybers, (2012) han observado un estancamiento en el rendimiento
promedio anual de trigo a nivel global (generado principalmente a travs de variedades
comerciales desarrolladas por mejoramiento convencional), por lo que es crtico para el
mejoramiento la incorporacin de nuevas tecnologas y conocimientos capaces de incrementar
rpidamente la productividad del cultivo en forma sustentable manteniendo su calidad e
inocuidad. En este contexto, lograr un conocimiento acabado sobre el funcionamiento del
genoma de trigo es clave para explorar la variabilidad gentica natural del cultivo como
herramienta para resolver estos desafos.
Durante los ltimos aos se ha producido un desarrollo exponencial en el conocimiento
referido a la organizacin y funcionamiento del genoma (cdigo gentico completo de un
organismo) de plantas. Este conocimiento vino de la mano del anlisis de los primeros
genomas modelos de plantas como arabidopsis (The Arabidopsis Genome Initiative, 2000) y
arroz (Goff et al., 2002), combinado posteriormente con el desarrollo de una nueva
generacin de tecnologas de secuenciacin de alta procesividad de datos a bajo costo
(Metzker, 2010). Esta revolucin tecnolgica ha tenido un impacto positivo en el desarrollo de
numerosos proyectos de secuenciacin de organismos incluyendo versiones preliminares de
los genomas de trigo pan (Triticum aestivum L.) (Brenchley et al., 2012), y especies diploides
estrechamente relacionadas como: Triticum urartu L. (Ling et al., 2013) y Aegilops tauschii L.
(Jia et al., 2013 ).
Desde el punto de vista del mejoramiento gentico, el aporte ms valioso de la genmica es
sin duda el descubrimiento de genes de importancia agronmica incluyendo (1) genes de
adaptacin: Vrn-1, Vrn-3, Q, Rht-1, Ppd-1 (Yan et al., 2003, Yan et al., 2006, Simons et al., 2005,
Pearce et al., 2011, Beales et al., 2007); (2) genes de resistencia a enfermedades: Lr34, Lr10,
Lr21 (Lagudah et al., 2009, Schachermayr et al., 1997, Huang et al., 2003) y (3) genes de
calidad: Glu-A1, Pin-A, Pin-B, Gpc-B1 (Payne et al., 1981, Morris et al., 2002, Uauy et al.,
2006). Una estrategia sencilla para capitalizar este conocimiento en el mejoramiento es a
travs del desarrollo de marcadores moleculares a partir de las secuencias allicas de los genes
y posterior utilizacin de esta herramienta para caracterizacin de material y/o seleccin
asistida.
En este trabajo se detalla que es un marcador molecular y de qu manera estn siendo
utilizados por el programa de mejoramiento de trigo del INTA.

Qu es un marcador molecular y cmo se utilizan en el
mejoramiento gentico
Todos los organismos vivos poseen ADN (cido desoxirribonucleico), el cual es una molcula
polimrica (poli = muchas, meros = partes) que contiene la informacin usada para el
desarrollo y funcionamiento de los mismos.
Las diferencias existentes en la secuencia de ADN (mutaciones) y los efectos ambientales son
los responsables de generar la diversidad existente entre los diferentes organismos.
Los genes son segmentos de ADN que contienen las instrucciones genticas para el armado
de molculas funcionales como son las protenas. Estas ltimas son las maquinarias celulares y
en su conjunto determinan el fenotipo (cualquier caracterstica o rasgo observable de un
organismo).
Un marcador molecular es una secuencia de ADN que permite evidenciar la constitucin fsica
del genoma bajo estudio, funcionando como sealador de diferentes regiones del mismo. Esto
quiere decir que se comporta como un punto de referencia en un cromosoma (forma
estructural en la que se encuentra organizado el ADN en los organismos eucariotas) pudiendo
o no corresponder a un gen (Figura 1).


Figura 1: Organizacin del material gentico en organismos Eucariotas. Se resalta un hipottico
marcador molecular vinculado con la subunidad tres del complejo proteico. Adaptado de U.S.
Department of Energy.

Mediante el uso de un marcador molecular se puede seguir una caracterstica agronmica
(fenotpica) sin que esta se manifieste, siempre y cuando la secuencia de ADN en la que se
basa el marcador est fsica (y genticamente) cercana a un gen asociado al caracter
agronmico en cuestin.
A este proceso se lo denomina seleccin asistida por marcadores o MAS por su sigla en ingls
"marker assisted selection".
La posibilidad actual de desarrollar marcadores moleculares a partir de la secuencia un
nmero cada vez mayor de genes de inters agronmico (o secuencia cercana al gen) permite
la seleccin indirecta en poblaciones segregantes de individuos portadores del caracter
agronmico favorable.
La MAS en una estrategia poderosa para el mejoramiento, ya que la seleccin molecular del
caracter agronmico se independiza del fenotipo y del ambiente y puede hacerse en estado
de plntula, lo cual acorta los tiempos para generar una variedad comercial respecto del
mejoramiento convencional (Figura 2).

Figura 2: Esquema de una seleccin temprana por MAS en un programa de mejoramiento de
resistencia a enfermedades. El padre susceptible (P2 S) es cruzado con el padre resistente (P1
R) generando individuos heterocigotas (F1). La autofecundacin de la las plantas F1 generan
las plantas F2. Los individuos F2 que presentan el marcador de resistencia (flecha verde) en
forma exclusiva son seleccionados. En este proceso se eliminan el 75% de las plantas F2
reduciendo considerablemente la cantidad de individuos que continan en el programa
facilitando sus posteriores evaluaciones. (Adaptado de Collard et al., 2005).

La MAS no sustituye al mejoramiento vegetal tradicional sino que lo complementa y lo hace
ms eficiente. A su vez, dado que las incorporaciones de los caracteres de inters agronmico
en la MAS se efectan mediante cruzamientos convencionales no se generan controversias en
la opinin pblica como las que presentan los organismos transgnicos.
Otro uso habitual de los marcadores moleculares en el mejoramiento es la caracterizacin e
identificacin de lneas avanzadas y bloques de cruzamientos respecto a la presencia/ausencia
de alelos de genes de valor agronmico. Ejemplo de ello son las gluteninas de alto peso
molecular (vinculadas con la calidad del grano para su uso final), presencia de genes efectivos
de resistencia a patgenos (Lr34 y Fhb1), y la composicin allica de genes de adaptacin (Vrn-
1 de respuesta a vernalizacin y Ppd-1 de respuesta a fotoperodo ).

Logros y desarrollos obtenidos por MAS en el programa de
mejoramiento de INTA
En la Argentina, desde el ao 1997 el Programa Nacional de Mejoramiento de Trigo del INTA
ha venido utilizando marcadores moleculares asociados a caractersticas de inters
agronmico considerando dos tipos diferentes de actividades, (1) la caracterizacin del
material gentico de su programa (bloque de cruzas y lneas avanzadas) y (2) la incorporacin
de genes de inters no presentes en el material del programa por MAS.
Un ejemplo interesante de la utilizacin de marcadores moleculares en el desarrollo de una
variedad es el caso de BioINTA 2004 (Bainotti et al., 2009).
Este material fue la primera variedad de trigo en la Argentina donde se incorpor el uso de
marcadores moleculares en el proceso de seleccin. La innovacin consisti en introgresar el
gen Lr47 de resistencia a roya de la hoja en la variedad ProInta Puntal a travs de un proceso
de retrocruza asistido por marcadores moleculares especficos para ese gen de resistencia.
Dicha variedad tambin es portadora de un gen Lr de la translocacin 1A/1R proveniente de la
especie Agropyrum elongatum y del gen de resistencia en planta adulta Lr34, que junto al gen
Lr47, le confieren resistencia a las razas de roya de la hoja actualmente difundidas en el pas
(Figura 3).


Figura 3: infeccin de roya de la hoja en un cultivar susceptible (hoja superior) y en
BioINTA2004 (hoja inferior).

Actualmente en el INTA se est empleando el uso de marcadores para resolver problemticas
vinculadas con calidad, resistencia gentica a los principales patgenos y adaptacin, entre las
que puede mencionarse:
Contenido de protena en grano:
El contenido de protena en grano es un factor importante en la determinacin de la calidad
panadera y fideera. La tarea de aumentar el contenido proteico se ha visto obstaculizada
debido, entre otros factores, a la influencia ambiental, su fuerte correlacin negativa con el
rendimiento y a la gran cantidad de genes que regulan esta caracterstica (herencia
multignica). Sin embargo, en tiempos recientes se ha logrado demostrar la existencia de un
gen denominado Gpc-B1, el cual produce consistentemente un incremento de proteina en
grano de 14 gr/kg, tanto en trigos hexaploides o panaderos (Triticum aestivum L.) como
tetraploides o candeales (Triticum turgidum subsp. durum L. n= 4x genomas AABB), en un
amplio rango de ambientes mediante el aceleramiento de la senecencia de las hojas y una
removilizacin del nitrgeno hacia el grano (Uauy et al., 2006; Tabbita et al., 2013). El Instituto
de Recursos Biolgico (IRB) de INTA Castelar ha incorporando este caracter en germoplasma
argentino siguiendo un programa de retrocruzas asistido por marcadores moleculares.
Actualmente el Grupo de Biotecnologa y Recursos Genticos de INTA Marcos Jurez est
incorporando este gen en lneas isognicas con diferentes hbitos de crecimiento con la
finalidad se evaluar su comportamiento y maximizar su expresin.

Modificacin de la dureza del endosperma del grano:
La textura del endosperma afecta marcadamente la dureza del grano de trigo y condiciona su
uso industrial. Durante la molienda de granos con endosperma duro se daan fsicamente los
grnulos de almidn mientras que la molienda de trigos blandos produce harinas con grnulos
de almidn intactos. Las harinas con grnulos de almidn daado absorben mayor cantidad de
agua y son preferidas para la preparacin de pan mientras que las harinas con grnulos
intactos absorben menos agua y se prefieren para galletas dulces y bizcochuelos. La textura del
endosperma est regulada principalmente por dos protenas denominadas Puroindolina A y
Puroindolina B (PinA y PinB) (Morris et al., 2002). Las variedades de trigo panadero presentan
dos variantes genotpicas igualmente representadas: PinB-D1 mutada y PinA-D1 normal o la
inversa (PinA-D1 mutada y PinB-D1 normal) mientras que las variedades de trigo blando, aptas
para la elaboracin de galletas o bizcochuelos, presentan una combinacin de ambas
puroindolinas normales. En la figura 4 se observa el dimetro obtenido en galletitas
producidas con harina proveniente de trigo blando (muestras 2, 3 y 4 ) y duro (1). A mayor
dimetro de galletita mejor comportamiento de harina para este uso industrial.





Figura 4: Galletitas tipo "cookie" producidas con harina de diferentes muestras. 1: trigo duro,
2, 3 y 4 trigos blandos con distintas combinaciones de protenas de gluten (gluteninas,
gliadinas, secalinas). Fotografa extrada de Moiraghi et al., (2011).
En la Argentina las variedades comerciales de trigo pan son en su altsima mayora de textura
dura en funcin de la constitucin allica de puroindolinas, sin embargo, una excepcin
reciente es el cultivar BioInta3007bb (Res. 267/2012 INASE) el cual representa el primer
material blando desarrollado en la Argentina en funcin de la demanda de esta calidad
especfica por parte de la agroindustria.
Una tercer variante en la textura de grano, no existente a nivel comercial en trigo pan, es la
doble combinacin de alelos duros para PinB-D1 y PinA-D1, lo cual dara por resultado un
genotipo "super duro". Sin embargo, dado el estrecho ligamiento gentico entre los genes que
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1 4

codifican estas protenas la probabilidad de detectar esta recombinante es muy baja. Para
solucionar este inconveniente se ha comenzado un programa de cruzamientos entre lneas
locales de trigo hexaploide y una lnea experimental de trigo que presenta una delecin de un
segmento del cromosoma 5D que incluye los genes de puroindolinas. El objetivo de este
programa es desarrollar este nuevo tipo industrial de trigo hexaploide que presentara una
textura de grano super dura, similar a la de los trigos candeales y que pueda ser de utilidad
para la industria fideera, entre otros usos alternativos.
Modificacin de las propiedades fsico-qumicas del almidn:
El almidn de trigo tradicional est constituido por dos tipos de carbohidratos, amilopectina
(78-65%) y amilosa (22-35%). Cuando el almidn del grano se compone exclusivamente de
amilopectina adquiere una textura cerosa al tacto (en ingls waxy) y se lo conoce como
almidn waxy (Nakamura et al., 1995). La enzima GBSS (Granule-Bound Starch Synthase,
Almidn Sintasa Unida a Grnulo), codificada por el gen Waxy (Wx), es la responsable de la
sntesis de amilosa. Los trigos panaderos portadores de alelos nulos Wx son de inters para la
produccin de harina apta para elaborar un tipo de pasta que se consume principalmente en
China y Japn denominada "fideos noodles", adicionalmente los trigos portadores de tres
variantes allicas nulas waxy son deseados para producir almidones waxy con propiedades
fsico-qumicas diferentes al normal requeridas en la industria alimenticia, textil y farmacutica
entre otras. En INTA Marcos Jurez se disearon marcadores basados en estos genes que
estn siendo utilizados para la identificacin de variantes waxy en materiales adaptados
(Vanzetti et al., 2009), desarrollo de material waxy parcial, apto para la elaboracin de
noodles, y completamente waxy para la produccin de almidn waxy de trigo, un potencial
sustituto de almidones waxy de maz y papa.
Modificacin del gluten para diferentes usos industriales:
En trigos hexaploides y candeales la calidad industrial est determinada por un componente
ambiental (manejo, disponibilidad de nutrientes, estrs hdrico y trmico), y por un
componente gentico (composicin de protenas de reserva del endosperma o gluten). Dentro
de estas protenas, las gluteninas y gliadinas son los principales determinantes de las
propiedades visco-elsticas del gluten en el proceso de elaboracin del pan, pastas,
bizcochuelos, etc. En INTA Marcos Jurez, mediante marcadores bioqumicos se asiste al
programa de mejoramiento con la finalidad de seleccionar aquellas lneas que presenten las
mejores combinaciones de este tipo de protenas considerando usos industriales especficos
como pan de molde (combinaciones de gluteninas y gliadinas asociadas a gluten muy fuerte),
pastas (combinaciones de gluteninas y gliadinas asociadas a gluten fuerte), bizcochuelos
(combinaciones de gluteninas y gliadinas asociadas a gluten dbil).
Por otro lado se estn desarrollando lneas isognicas mutantes nulas para cada una de las
subunidades de las gluteninas de alto peso molecular (Figura 5), con la finalidad de evaluar el
impacto de cada subunidad sobre las propiedades visco-elasticas del gluten.


Figura 5: Fotografa de un gel de poliacrilamida para electroforesis desnaturalizante (SDS-
PAGE). Cada banda corresponde una subunidad de gluteninas de alto peso molecular
(marcador bioqumico). En las Calles 1 y 7 se observa el fenotipo normal de cinco bandas. En
las calles 2, 3, 4, 5 y 6 se observan las mutantes nulas (ausencia de una de las bandas,
sealizado con flechas rojas) para cada una de las subunidades.

Incorporacin de nuevas fuentes de resistencia gnica a enfermedades fngicas:
Roya de la hoja
La roya de la hoja causada por Puccinia triticina Ericks. es una de las principales enfermedades
que afectan al trigo pan en Amrica Latina y particularmente en Argentina. La incorporacin de
resistencia gentica a este patgeno es de vital importancia para los programas de
mejoramiento de trigo debido a que el uso de este tipo de resistencia minimiza la aplicacin de
fungicidas, reducindose simultneamente el riesgo de contaminacin ambiental y los costos
de produccin.
La mayora de los genes que confieren resistencia a roya de la hoja en el cultivo de trigo son
del tipo vertical, raza-especficos o gen a gen, stos se expresan a partir de estado de plntula
y permanecen eficaces slo por unos pocos aos por la aparicin de nuevas razas virulentas
del patgeno. En la Argentina y el cono sur, la poblacin del patgeno es extremadamente
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dinmica, lo que lleva a una corta vida til de la resistencia gentica a roya de la hoja en los
cultivares comerciales, por lo tanto se necesitan continuamente nuevas variedades con los
diferentes genes de resistencia efectivos que reemplacen las combinaciones de genes de
resistencia presentes en las variedades que se han vuelto susceptibles. Una caracterstica
compartida por todos los genes Lr de resistencia durable conocidos es que recin comienzan a
expresarse cuando la planta completa el desarrollo de todas sus hojas, a diferencia de los
genes de resistencia vertical. La seleccin para estos genes de resistencia durable es una de
las estrategias ms utilizadas en los programas de mejoramiento para mantener la resistencia
a roya por ms tiempo. Ejemplos de estos genes son Lr34, Lr46 y Lr37 (Lagudah et al., 2009,
Helguera et al., 2003), de los cuales hay marcadores disponibles y han sido utilizados por el
programa de mejoramiento de trigo del INTA, caracterizando variedades argentinas y lneas
avanzadas del programa.
En un trabajo desarrollado por investigadores de INTA Marcos Jurez e INTA Bordenave, se
determin la frecuencia de 15 genes de resistencia a roya de la hoja en 98 variedades
argentinas de trigo hexaploide utilizando marcadores moleculares y se evalu por ensayos
biolgicos cules de ellos eran fuentes efectivas de control de las principales razas del
patgeno destacndose combinaciones incluyendo Lr16, Lr47, Lr19, Lr41 y Lr51 (Vanzetti et
al., 2011).
Esta informacin es de gran utilidad para los programas de mejoramiento de trigo para el
desarrollo y seleccin de materiales con nuevas combinaciones efectivas de genes de
resistencia a roya de la hoja como estrategia de control de esta enfermedad.
Fusariosis de la espiga
La fusariosis de la espiga (Fusarium Head Blight, FHB) es una enfermedad comn y
desbastante en trigo causada por el hongo Fusarium graminearum que lo afecta cuando la
floracin y el llenado del grano coinciden con condiciones climticas hmedas y templadas. Las
prdidas provocadas por esta enfermedad pueden alcanzar hasta el 50 % en condiciones de
epidemias severas y variedades susceptibles. A esto debe sumarse la contaminacin por
micotoxinas que limita la utilizacin del producto por su toxicidad en animales y en el hombre.
El manejo ms eficiente y econmico de esta enfermedad es mediante la resistencia gentica
del husped. La herencia compleja de este caracter ha dificultado el progreso en el
mejoramiento de esta enfermedad. Si bien en los ltimos 15 aos se han realizado numerosos
estudios y se han detectado QTLs (Quantitative trait loci, loci de un carcter cuantitativo) de
resistencia en casi todos los cromosomas de trigo. Uno de los QTLs de resistencia ms estables,
validado y til en los programas de mejoramiento ha sido el proveniente de la variedad
Sumai3 que contiene el gen de resistencia Fhb1. En el ao 2004, en el programa de
mejoramiento de trigo del INTA se introgres Fhb1 de Sumai3 en fondo gentico adaptado y
con alto potencial de rendimiento como Prointa Puntal, Prointa Oasis, BioInta 3000 y Prointa
Granar. En 2012 el grupo de mejoramiento de trigo del INTA Marcos Jurez seleccion tres
lneas de Prointa Puntal, 27 de Prointa Oasis, 4 de BioInta 3000 y 19 lneas de Prointa Granar
con buen comportamiento bajo infeccin natural de la enfermedad (Alconada y Chulze 2013).
Por otro lado, Prointa Granar es una variedad argentina con buen comportamiento a FHB
(Galich, 2004). Mediante inoculaciones artificiales en invernculo se analizaron 80 lneas
provenientes de una poblacin Prointa Granar / Sumai 3 y se detectaron lneas ms resistentes
que Sumai3 lo que sugiere la presencia de componentes genticos de resistencia presentes en
Prointa Granar. Con la finalidad de obtener un marcador molecular para esta nueva fuente de
resistencia, por medio de estudios de mapeo gentico, se desarroll una poblacin a partir de
la cruza de Prointa Granar con BioInta 1005 (muy susceptible) para fusariosis de la espiga.


Figura 6: Cultivares locales y lneas de mejoramiento avanzadas bajo infeccin natural de FHB
en el campo experimental del INTA Marcos Jurez (ao 2012). A la Izquierda se observa la
variedad BioINTA 1005 (susceptible) y a la derecha la lnea R111171 (Prointa Granar con Fhb1
introgresado por marcadores moleculares). (Tomado de Alconada y Chulze 2013).

Piramidizacin de genes de resistencia a roya y fusarium
Mediante el uso de MAS se han combinado sobre una misma planta (piramidizacin) genes de
resistencia a roya (Lr34 y Lr47) con el QTL de resistencia de Sumai 3 (Fhb1) en los fondos
genticos de las variedades Prointa Puntal y Prointa Oasis. En la actualidad se estn
hibridando estas lneas con otras lneas avanzadas del programa de mejoramiento con muy
buen rendimiento con la finalidad de acoplar la resistencia al rendimiento.
Desarrollo de nuevos materiales con mayores rangos de adaptacin y rendimiento:
Efecto de la primaverizacin de variedades invernales
Para lograr optimizar el rendimiento es necesaria una sincronizacin fina entre las condiciones
ambientales y el ciclo ontognico del cultivo que optimice el desarrollo del mismo. En este
aspecto, la existencia de una desincronizacin entre ambiente y ciclo de cultivo puede afectar
en forma detrimental los componentes de rendimiento. A modo de ejemplo se puede citar la
ocurrencia de esterilidad de espiguillas por una sobre exposicin a fro en el momento de la
espigazn.
Optimizar dicha sincronizacin es posible si se alteran los umbrales de los diferentes puntos
de control que regulan el inicio de cada una de las fases correspondientes al ciclo ontognico.
Uno de dichos puntos de control est vinculado con el proceso de vernalizacin, el cual puede
ser definido como la necesidad de exposicin a bajas temperaturas que poseen ciertos
cereales para inducir la espigazn o acortar el tiempo necesario para alcanzarla. En este
sentido, los cultivares de trigo se clasifican en trigos invernales (con alto requerimiento de fro)
y primaverales (con requerimientos intermedios y bajos). En trigo pan el gen Vrn-1 es el
principal responsable del requerimiento de vernalizacin de este cereal (Yan et al., 2003). Este
gen se encuentra presente en cada uno de los tres genomas que posee esta especie y se los
denominan Vrn-A1, Vrn-B1 y Vrn-D1, respectivamente.
En INTA Marcos Jurez se han desarrollando, mediante un programa de retrocruzas asistida
por marcadores moleculares, isolneas de la variedad invernal BioINTA 2004 (Lombardo et al.,
2012) con variantes allicas primaverales para los tres genes Vrn-1 (Figura 7).
La finalidad de este estudio es lograr entender y cuantificar como afecta la sustitucin de
alelos invernales por alelos primaverales de Vrn-1 sobre componentes de adaptacin y
rendimiento. La sustitucin allica sera una estrategia prometedora para ampliar la
adaptabilidad de las variedades existentes a zonas con otras condiciones climticas o para
mantener potenciales de rendimiento en zonas donde el clima se est alterando debido al
cambio climtico.


Figura 7: variedad BioINTA 2004 junto con cada una de las isolneas primaverizadas de dicha
variedad. A- BioINTA 2004 (izquierda) y BioINTA 2004 primaveral por el gen Vrn-A1 (derecha).
B- BioINTA 2004 (izquierda) y BioINTA 2004 primaveral por el gen Vrn-B1 (derecha). C- BioINTA
2004 (izquierda) y BioINTA 2004 primaveral por el gen Vrn-D1 (derecha). Todas las plantas
recibieron el mismo tratamiento, las diferencias observables en fenologa se deben a la falta
de requerimiento de vernalizacin por parte de las isolneas.

Desarrollo de marcadores moleculares para precocidad
La precocidad intrnseca o Earliness per se (EPS), puede ser definida como el mnimo nmero
de das a espigazn de un cultivar una vez que se satisfacen los requerimientos de
vernalizacin y fotoperodo (van Beem et al., 2005).
A travs de la existencia de los genes de Eps podemos explicar el hecho de que dos variedades
con las mismas combinaciones allicas para genes de vernalizacin y fotoperodo presenten
diferencias en su fecha de espigazn.
En monococum (especie ancestral de trigo) la Eps altera la duracin de etapas tempranas del
desarrollo del trigo (fases vegetativa y de desarrollo de espiga), fecha de espigazn y nmero
de espiguillas (Lewis et al., 2008).
La posibilidad de evaluar en trigo hexaploide (trigo pan) el efecto del locus Eps-1 sobre
componentes de adaptacin y rendimiento (fecha de espigazn, nmero de espiguillas por
A

B

C

espiga, etc.) permitira establecer una tercer alternativa, diferente de vernalizacin y
fotoperodo, para la modulacin de componentes de adaptacin como tiempo de floracin del
trigo e incluso componentes de rendimiento como nmero de granos por espiga, nmero de
espiguillas por espiga y nmero de macollos por planta.
En INTA Marcos Jurez se ha desarrollado una poblacin de Rils (Recombinant inbred lines,
Lneas endocriadas recombinantes) proveniente de la cruza de las variedades Baguette 11
(tarda) y BioINTA 2001 (precoz). Estudios realizados sobre esta poblacin muestran que Eps
presenta un efecto constante sobre fecha de espigazn a campo (Lombardo et al., 2013). En la
actualidad se est utilizando esta poblacin para identificar las zonas genticas vinculadas con
la precocidad (mapeo gentico) con la finalidad de obtener un marcador molecular para este
caracter.

Conclusin
La informacin ms valiosa generada de proyectos de secuenciacin de genomas de plantas es
el descubrimiento de genes asociados a un nmero creciente de caracteres de inters
agronmico y por lo tanto el modo ms sencillo y eficiente de incorporar este caudal de
informacin a los programas de mejoramiento es a travs del uso de marcadores moleculares.
Los marcadores moleculares asociados a caracteres de inters agronmico, facilitan la rpida y
precisa identificacin de individuos con combinaciones allicas favorables en poblaciones
segregantes independientemente de la expresin fenotpica, acelerando as el proceso de
desarrollo de variedades comerciales.
En la actualidad el INTA est utilizando este tipo de herramienta para asistir al programa de
mejoramiento gentico de trigo en problemticas como (1) incorporacin de nuevas fuentes
de resistencia gentica a las principales enfermedades del cultivo, (2) desarrollo de trigos con
calidades especficas y (3) ajustes en la adaptacin de un material a un ambiente especfico.




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