Tema 5

DESCOMPOSICIN DE LA MATERIA ORGNICA

5.1. INTRODUCCIN
La materia orgnica sujeta a la degradacin microbiana proviene de diferentes fuentes,
siendo los remanentes vegetales, los restos de animales y las excreciones de stos las
principales. Adems, las clulas microbianas muertas sirven como fuente de carbono para
las generaciones posteriores de la comunidad microbiana. La qumica de la materia
orgnica es claramente compleja y las investigaciones de las transformaciones y de los
organismos responsables de las mismas son extremadamente interesantes pero no exentas
de problemas que provienen fundamentalmente de la eterogeneidad de los sustratos
naturales.
La diversidad de los materiales vegetales representa para los microorganismos una
variedad de sustancias que son fsica y qumicamente eterogneas. Los constituyentes
qumicos de los vegetales son, generalmente, divididos en siete amplias categoras!
a" celulosa, el constituyente qumico ms abundante, que vara en concentracin
entre el #$ y el %&' del peso seco(
b" emicelulosa, que generalmente alcan)a del #& al *&' del peso(
c" lignina, com+nmente es del $ al *&' de la planta(
d" fraccin soluble en agua, en la que se incluye a)+cares simples, aminocidos y
cidos alifticos, que constituyen del $ al *&' del peso de la planta(
e" constituyentes solubles en ter y alcool, que contiene grasas, aceite, ceras,
resinas y una serie de pigmentos(
f" protenas que tienen en su estructura parte del nitrgeno y del a)ufre vegetales( y
g" fraccin mineral ,ceni)as"! Los constituyentes minerales varan desde el # al
#*' del peso total.
A medida que la planta envejece, el contenido de los constituyentes solubles en agua,
protenas y minerales decrece y la abundancia de celulosa, emicelulosa y lignina aumenta.
-stas sustancias constituyen un surtido altamente diverso de sustratos utili)ables por la
comunidad detritvora en la descomposicin y minerali)acin del carbono.
5.2. ASIMILACIN DEL CARBONO
La descomposicin de la materia orgnica es +til para los microorganismos por dos
ra)ones! como suministro de energa para el crecimiento de los mismos, y como fuente de
carbono para la formacin del nuevo material celular. -l dixido de carbono, metano,
cidos orgnicos, y alcooles son productos de deseco liberados en la adquisicin de
energa. -l rasgo esencial para los propios microorganismos es la captura de energa y
carbono para la sntesis celular.
Las clulas de la mayora de los microorganismos contienen, aproximadamente, el $&' de
su peso seco como carbono. La fuente de este carbono es el substrato que est siendo
utili)ado. -n .icrobiologa el proceso mediante el cual se convierte el substrato orgnico
en carbono protoplasmtico se conoce como asimilacin. -n general, se acepta que, en
condiciones aerbicas, del /& al 0&' del carbono presente en el substrato es asimilado( el
resto es liberado como 12
/
o se acumula como productos de deseco. Algunos autores
elevan esta eficiencia al $&3%&'.
-l alcance de la asimilacin puede estimarse groseramente a4adiendo cantidades
conocidas de diversos compuestos orgnicos simples marcados radiactivamente ,
#0
1" a la
muestra estudiada y determinar el porcentaje del carbono a4adido que es retenido por la
muestra. 1on materiales orgnicos complejos y remanentes vegetales, la asimilacin del
carbono no es fcilmente medible a causa de las dificultades en determinar si el carbono
dejado representa clulas microbianas o si es una porcin de la materia orgnica a4adida
que no a sido degradada.
5e los primeros estudios reali)ados en los ecosistemas terrestres se dedujo que los ongos
eran ms eficientes que las bacterias en la asimilacin del carbono detrtico. 6in embargo,
los reali)ados en ecosistemas acuticos an puesto de manifiesto que esto no era
totalmente correcto. 7o obstante, es interesante seguir el ilo conductor istrico de este
pensamiento. La descripcin que sigue refleja la idea primitiva, mientras que lo expuesto
en prrafos anteriores se refiere a los sistemas acuticos.
La flora f+ngica libera generalmente menos 12
/
por cada unidad de carbono transformado
aerbicamente que los otros grupos microbianos ya que los ongos son ms eficientes en
su metabolismo. 1onsideramos eficiencia como la efeci!i"a" en con!e#i# el s$%s#ao
o#&'nico en ca#%ono cel$la# ( se calc$la a )a#i# "e la #elacin "el ca#%ono cel$la#
fo#ma"o #es)eco "el ca#%ono o#&'nico cons$mi"o* e+)#es'n"ose como )o#cena,e.
1unto ms eficiente sea un organismo, ms peque4a ser la cantidad de productos
orgnicos y de 12
/
liberados al medio. 8or el contrario, los microorganismos ineficaces
pierden la mayor parte del carbono como desecos y forman poco material celular. Los
ongos filamentosos y los actinomicetes exiben una eficiencia ms grande que las
bacterias aerbicas aunque las especies individuales varan enormemente. Las bacterias
anaerbicas utili)an los carboidratos muy ineficientemente, dejando en el medio
cantidades considerables de productos orgnicos. .uca de la energa contenida en la
sustancia original no es liberada por los anaerobios, y los compuestos incompletamente
oxidados que son excretados pueden ser todava utili)ados para el crecimiento de otras
especies cuando el oxgeno reingrese en el bitat. 5urante la descomposicin por ongos,
del *& al 0&' del carbono metaboli)ado es usado para formar nuevo micelio. Las
poblaciones de mucas bacterias aerbicas, organismos menos eficientes, asimilan de un $
a #&' mientras que las bacterias anaerbicas slo obtienen del / al $' del substrato para
nuevas clulas. -stos valores slo tienen un significado aproximativo, ya que algunas
bacterias aerbicas son notablemente eficientes y ciertos ongos exiben eficiencias bajas.
Al mismo tiempo que el carbono es asimilado para la formacin de nuevo protoplasma,
ay un consumo concomitante de nitrgeno, fsforo, a)ufre y otros nutrientes. La
asimilacin de sustancias inorgnicas puede ser de gran significado prctico ya que la
asimilacin de nutrientes inorgnicos es una forma de inmovili)acin( esto es, un
mecanismo por el cual los microbios reducen la cantidad de nutrientes disponibles para los
productores primarios. 9a que la inmovili)acin microbiana viene determinada por la
utili)acin de los nutrientes para la sntesis celular, la magnitud de la inmovili)acin es
proporcional a la cantidad neta de clulas y filamentos microbianos formados y est
relacionada con la asimilacin de carbono por un factor controlado por la relacin 1:7,
1:8, 1:6 o 1:nutriente del protoplasma microbiano producido. 8or ejemplo, si la
composicin media de las clulas de los microorganismos contiene un $&' de carbono y
un $' de nitrgeno, el nitrgeno inmovili)ado debe ser igual a un dcimo del carbono que
entra en la clula para la produccin de nuevas clulas microbianas.
La eficiencia de la sntesis celular est regulada por las condiciones ambientales y puede
variar considerablemente de un lugar a otro. Los organismos sometidos a unas condiciones
dadas pueden liberar un producto final no producido en otras condiciones( por ejemplo, las
reacciones cidas o alcalinas alteran frecuentemente el tipo de productos. -s de esperar
que, cuando ay bajos niveles de nutrientes asequibles, los microorganismos sean
eficientes si son buenos competidores, particularmente si tienen un crecimiento lento.
-ntre las especies que tienen crecimiento rpido, la ineficiencia puede ser un serio
problema.
5.-. DESCOM.OSICIN / .RODUCCIN DEL DI0IDO DE
CARBONO
;eneralmente, se considera que la funcin ms importante de la flora microbiana es la
ruptura de los materiales orgnicos, un proceso por el cual el suministro limitado del 12
/
disponible para la fotosntesis es reaprovisionado. -l n+mero y diversidad de los
compuestos adecuados para la degradacin microbiolgica son enormes. <n sinn+mero de
cidos orgnicos, polisacridos, ligninas, idrocarburos alifticos y aromticos, ceras,
lpidos, alcooles, aminocidos, protenas, purinas, pirimidinas y cidos nucleicos pueden
sufrir el ataque de una u otra poblacin de microorganismo. -n principio, cualquier
compuesto que sea sinteti)ado biolgicamente est sujeto a destruccin por la accin de las
bacterias( de otra manera estos compuestos se acumularan en vastas cantidades sobre la
superficie de la tierra.
9a que la degradacin de la materia orgnica es una propiedad de todos los etertrofos, se
usa generalmente para indicar el nivel de la actividad microbiana. =arias tcnicas an sido
desarrollas para medir las tasas de descomposicin. -stas incluyen(
,a" las medidas de la produccin del 12
/
y:o el consumo del 2
/
(
,b" la determinacin de la disminucin de la materia orgnica bien qumicamente o
bien por la prdida de peso( y
,c" la observacin de la desaparicin de un constituyente especfico tal como la
celulosa, lignina o emicelulosa.
La produccin de 12
/
es usualmente medida por pasar aire libre de 12
/
sobre la
superficie de la muestra mantenida a temperatura constante. -l 12
/
liberado es arrastrado
por la corriente de aire que fluye y puede estimarse por medios gravimtricos o
volumtricos despus de la adsorcin. Los procedimientos manomtricos tambin an sido
adaptados para los ensayos de descomposicin. -n la tcnica manomtrica, el intercambio
de gas es medido en dos matraces o respirmetros en la presencia y ausencia de lcali. -l
primer matra) ,con lcali" detecta el consumo de 2
/
( el segundo ,sin lcali" detecta el
consumo de 2
/
y la liberacin de 12
/
. La diferencia entre los manmetros agregados a los
dos matraces da la proporcin de 12
/
producido. -n estos dos procedimientos, la
descomposicin puede medirse a intervalos de tiempo regulares, sin perturbar fsicamente
la muestra.
5urante las transformaciones que sufre la materia orgnica se pueden distinguir tres
procesos separados y simultneos. 8rimero, los constituyentes solubles de los recursos
vegetales y animales desaparecen bien sea por la accin del agua ,proceso de lixiviacin",
o bien bajo la influencia de las en)imas exocelulares microbianas. Al mismo tiempo
nuevas clulas microbianas son sinteti)adas de forma que las protenas, polisacridos y
cidos nucleicos de las bacterias aparecen. >ercero, ciertos productos finales de la rotura
son excretados al medio circundante, donde pueden acumularse o ser metaboli)ados por
microbios de vida libre.
La diversidad de sustratos y sus eterogeneidades qumicas son sorprendentes, pero ciertos
fenmenos bioqumicos son universales para el metabolismo microbiano. <n organismo
obtiene energa para el crecimiento slo a partir de reacciones que ocurren en el interior de
la clula( para que los sustratos que sean demasiado grandes o complejos penetren a travs
de la superficie de la clula, el componente debe ser primero transformado en molculas
ms simples que permitirn a los organismos obtener energa a partir de sus oxidaciones.
Los polisacridos insolubles son idroli)ados a compuestos solubles y simples. 9, aunque
los polisacridos, protenas, sustancias aromticas, y otras sustancias sean bastante
diferentes en sus propiedades fsicas y qumicas, continuando sus degradaciones iniciales,
las secuencias metablicas involucradas en la degradacin en el interior de la clula
consisten de las mismas rutas bioqumicas. ?ndependientemente de las peculiaridades
estructurales del material de partida, el carbono del substrato ser metaboli)ado a travs de
los mismos pasos y con los mismos intermediarios metablicos. 1on molculas tan
diferentes como la celulosa, emicelulosa, pectina, protenas, almidn y quitina, los pasos
finales en el metabolismo slo involucran unos pocos a)+cares simples y cidos orgnicos.
5ifieren +nicamente las etapas iniciales, los pasos que transforman los compuestos
originales en los intermediarios comunes.
5os procesos de descomposicin son destacados en la presente discusin! la
descomposicin de la materia orgnica del sedimento y el decaimiento de sustratos
a4adidos. La descomposicin de la materia orgnica nativa ,umus" refleja la calidad
biolgica del carbono presente en el sedimento mientras que la liberacin de 12
/
que
sigue a la adicin de sustratos relativamente simples es una estimacin de la
biodegradabilidad del compuesto ensayado. La minerali)acin es un trmino que designa
la conversin de los complejos orgnicos de un elemento al estado inorgnico. Los dos
procesos ,la degradacin del umus y el decaimiento de materiales orgnicos" sern
considerados separadamente aunque las caractersticas de los dos sean frecuentemente
similares.
5.1. DESCOM.OSICIN DE LA MATERIA OR23NICA EN LOS
SEDIMENTOS
La velocidad a la que el 12
/
es liberado durante la minerali)acin del umus vara
enormemente con el tipo de suelo o sedimento. @ajo condiciones controladas en el
laboratorio y a temperaturas mantenidas en el rango mesoflico, /&3*& A1, la velocidad de
produccin de 12
/
es com+nmente de $ a $& mg de 12
/
por Bg de suelo por da,
abindose dado valores de *&& mg o ms. -n el campo, la velocidad de produccin puede
ser tan baja como &,$ o asta #& mg de 12
/
por m
/
y por da, y algunas veces se an
encontrado valores tan grande como /$ g. 6in embargo, las estimaciones de campo pueden
incluir el 12
/
de la respiracin de las races y animales del suelo as como de la actividad
microbiana, y los valores obtenidos dependen de la temperatura del suelo y contenido del
agua as como de la ora del da y de la estacin del a4o. 5e los datos de campo, se puede
demostrar que cerca del / al $' del carbono presente en el umus puede ser minerali)ado
por a4o, pero los valores varan apreciablemente en diferentes localidades. 5e esta forma,
una porcin significativa de la materia orgnica es minerali)ada cada a4o, pero la cantidad
que se pierde es usualmente compensada por el retorno de la materia orgnica desde la
vegetacin. 1omo regla general, la cantidad de carbono que se pierde como 12
/
a travs
de la accin eterotrfica es casi igual a la que se reali)a por las races y remanentes
vegetales, aunque algunos a4os las perdidas pueden exceder y algunos a4os puede ser
menor que las entradas.
Los principales factores que regulan la descomposicin son el nivel de materia orgnica en
el suelo, temperatura, umedad, pC, profundidad y aireacin. -s evidente que aquellas
influencias ambientales que afectan el crecimiento y el metabolismo microbianos
modificarn la velocidad a la que son transformado la materia orgnica nativa o los
compuestos a4adidos. La magnitud de minerali)acin del carbono est directamente
relacionada con el contenido de carbono del suelo( es decir, la liberacin de 12
/
es
proporcional al nivel de materia orgnica. <na correlacin similarmente alta se observa
entre el porcentaje de umus y el consumo de 2
/
. La produccin de 12
/
se incrementa por
la adicin de materiales orgnicos. 8ara determinar si el 12
/
adicional producido procede
principalmente de la descomposicin de los materiales orgnicos a4adidos o del umus, la
sustancia a4adida es marcada con
#0
1 radiactivo, permitiendo distinguir entre las fuentes
orgnicas. -ste mtodo a permitido encontrar que los sustratos nuevos aceleran algunas
veces la descomposicin del umus y otras veces la reducen. 6i esto ocurre o no depende
del tipo de suelo y del tipo de sustrato orgnico o remanente vegetal a4adido. -l efecto de
un sustrato sobre el metabolismo de otro no est restringido a los efectos sobre la
degradacin del umus ya que incrementos o reducciones anlogas se pueden observar con
los materiales a4adidos. 8or ejemplo, se puede permitir que la descomposicin en el
campo de un detrito vegetal marcado previamente con
#0
1 ocurra, y a4adir en un momento
dado glucosa no radiactiva. La valoracin de la tasa de liberacin de
#0
12
/
revela si el
a)+car promueve o disminuye la degradacin del detrito residual ,>abla $.#". 1omo se
observa en la >abla # la glucosa acelera algunas veces y reduce en otras el proceso de
minerali)acin. -ste fenmeno de aceleracin o reduccin a+n no a sido adecuadamente
explicado.
>abla $.#.3 -fecto de la adicin de glucosa sobre la descomposicin de materia
orgnica en el suelo.
5etrito vegetal 8reparacin celulosa3lignina
5as ;lucosa Agua ;lucosa Agua
D ** ## #E.D *0.E
#$ 0% /& 0#.D %$./
/# $/ /0 $0.D DD.%
La glucosa o el agua se a4adi transcurridos 0/ das de descomposicin del
material detrtico marcado con
#0
1.
5.5. 4ACTORES 5UE CONTROLAN LA DE2RADACIN DEL
MATERIAL OR23NICO
<na serie de factores afectan a la minerali)acin de los materiales orgnicos. La rapide)
con la que un detrito dado es oxidado depender de la calidad del mismo detrito, de la
presencia de los organismos descomponedores idneos y de las condiciones fsico y
qumicas del medio circundante. -ntre los factores fsicos y qumicos que controlan la
velocidad de degradacin de la materia orgnica podemos citar a la temperatura, el
suministro de oxgeno, umedad, pC y nutrientes inorgnicos. La calidad del recurso
detrtico viene determinada por los atributos tanto fsicos como qumicos del mismo( es
decir, las propiedades superficiales, dure)a y tama4o de partcula del detrito ,atributos
fsicos" y la composicin qumica del detrito como una fuentes de carbono, energa y
nutrientes para los organismos descomponedores as como la presencia o no de
metabolitos secundarios con actividades biolgicas sobre los descomponedores ,definidos
ms adelante como modificadores". La relacin 1:7 del residuo detrtico es considerada
como un factor importante de la calidad del detrito como regulador de la tasa de
descomposicin. La edad del detrito, el contenido en lignina y el grado de desintegracin
del substrato presentado a la microflora tambin regulan la descomposicin. Aquellos
factores que afectan el crecimiento y el metabolismo microbianos alteran la tasa de
decaimiento de los remanentes de vegetales y de animales a4adidos.
La temperatura es una de las condiciones ambientales ms importante que determinan cun
rpidamente son metaboli)ados los materiales naturales. <n cambio en la temperatura
alterar la composicin de especies de la flora nativa y al mismo tiempo tiene una
influencia directa sobre cada uno de los organismos dentro de la comunidad. -l
metabolismo microbiano y, por tanto, la minerali)acin del carbono son ms lentos a
temperaturas bajas que a elevadas, y el calentamiento est asociado con liberaciones ms
grandes de dixido de carbono.
1ada especie microbiana y las capacidades bioqumicas de la comunidad como un todo
tienen temperaturas ptimas. 9a que la composicin de la flora vara de una localidad a
otra y es alterada incluso en un sitio determinado en presencia de diferentes residuos
vegetales, no puede encontrarse un ptimo de temperatura para la degradacin de un
material dado. As, ay diversos artculos que sit+an las tasas mximas de degradacin en
*&3*$, a *D y a 0& A1. -n la proximidad del ptimo, la fluctuacin tiene poco efecto sobre
la descomposicin. -n el rango inferior del ptimo, los incrementos en temperatura
aceleran la destruccin del residuo vegetal. 8or encima, la rapide) de la descomposicin
declina excepto en aquellas circunstancias especiales donde la descomposicin termfila es
activa.
-l suministro de oxgeno tambin regula el alcance y las tasas de desasimilacin de
sustratos a4adidos. -ste efecto es una consecuencia del papel del oxgeno en el
metabolismo microbiano. -l dixido de carbono es liberado de los ambientes
completamente anaerbicos a travs de las actividades de los anaerobios obligados y
facultativos, pero la aireacin estimula invariablemente la minerali)acin del carbono. -l
decaimiento de los principales constituyentes vegetales es similarmente deprimida a
medida que el suministro de 2
/
disminuye.
La umedad debe ser adecuada para que la descomposicin proceda. Los microorganismos
crecen fcilmente en medios lquidos donde el suministro de oxgeno es adecuado( por otro
lado, los altos niveles de umedad en los sedimentos reduce las actividades de los
microbios, no como un resultado del agua en si mismo sino, ms indirectamente, por
interferir el movimiento del aire que reduce el suministro de oxgeno. 8or tanto, cuando se
observa un incremento en la umedad con el fin de estimular la liberacin de 12
/
, el agua
es limitante. 6in embargo, si el agua adicional reduce la tasa de transformacin, entonces
ay una deficiencia de 2
/
. A umedad baja, el agua suplementaria tiene una influencia
profunda sobre la degradacin mientras que adiciones similares a niveles de umedad
prxima del ptimo resulta en peque4os cambios. La respiracin de la microflora
desarrollndose a expensas de nutrientes orgnicos simples es com+nmente ms grande a
aproximadamente el %&3E&' de la capacidad captadora de agua del suelo.
2tro factor importante en determinar la tasa de recambio del carbono es el pC. 1ada
organismo tiene su pC ptimo para crecer y un rango fuera del cual no tiene lugar ninguna
proliferacin celular. Adems, las en)imas elaboradas por una cepa microbiana
determinada son afectadas por el pC. -l pC tambin regula el tipo de microorganismos
involucrados en el ciclo del carbono en cualquier bitat. La descomposicin procede
tpicamente ms fcilmente en )onas neutras ms que en cidas.
-l nitrgeno es un nutriente clave para el crecimiento microbiano y, por tanto, para la
degradacin de la materia orgnica. Los tejidos animales y vegetales siempre contienen
algo de nitrgeno, pero su disponibilidad y cantidad vara enormemente. 6i el contenido en
nitrgeno del substrato es alto y el elemento es fcilmente utili)able, la microflora satisface
sus necesidades desde esta fuente, y son innecesarias cantidades adicionales. 8or el
contrario, si el substrato es pobre en el elemento, la descomposicin es baja y la
minerali)acin del carbono ser estimulada por el nitrgeno suplementario. -n estas
circunstancias, la reposicin de nitrgeno causa un incremento en la produccin del
dixido de carbono y una prdida ms grande de celulosa, emicelulosa y otros
polisacridos vegetales. Los materiales ricos en nitrgeno son metaboli)ados rpidamente
y la microflora responde muy poco a suministros adicionales de nitrgeno mientras que la
adiccin de amonio o nitrato a sustratos deficientes en nitrgeno incrementa enormemente
la descomposicin. Las diferencias existentes de los minerales en los sedimentos donde los
niveles de nitrgeno son generalmente demasiado bajos para permitir tasas mximas de
degradacin de carboidratos, las adiciones de sales de nitrgeno inorgnico no estimulan
la descomposicin de la glucosa, sugiriendo una gran reserva en los sedimentos orgnicos.
A pesar de las perdidas de carbono ms grande en el sedimento como resultado del
tratamiento con nitrgeno de residuos pobres en protena, la formacin del umus se
beneficia. La explicacin de esta observacin descansa en el eco de que los residuos
vegetales que permanecen parcialmente descompuestos durante largos perodos de tiempo
es si el nitrgeno est ausente, y no se convierte en umus. Aunque la aplicacin de
nitrgeno generalmente estimula la tasa de degradacin de los residuos, la cantidad total de
12
/
liberado al final es la misma con o sin el suministro. >al suministro limitado de
nutrientes inorgnicos es simplemente reciclado a travs de las sucesivas poblaciones.
<na serie de investigadores an informado que la velocidad de descomposicin de los
materiales vegetales depende del contenido en nitrgeno de dicos materiales, siendo los
sustratos ricos en protenas metaboli)ados ms rpidamente. -sto puede observarse si
agrupamos distintos recursos en orden de tasas decrecientes de minerali)acin. 1omo los
recursos detrticos que permanecen en el sedimento contienen generalmente casi la misma
cantidad de carbono, usualmente cerca del 0& ' del peso seco, sus contenidos en nitrgeno
pueden compararse usando la relacin 1:7. As, un contenido en nitrgeno bajo o una
relacin 1:7 alta estn asociadas con decaimientos lentos.
;enerali)aciones de este tipo deben aceptarse con algunas reservas ya que no es fcil
determinar la precisa relacin causal de la degradacin aumentada. 2tros factores operan
conjuntamente con la adiccin de nitrgeno. 8or ejemplo, el informe que los tejidos de
plantas jvenes son metaboli)ados ms rpidamente que los tejidos maduros
aparentemente justifican la iptesis del nitrgeno o la relacin 1:7 para la velocidad de
descomposicin ya que las partes inmaduras tienen un contenido en nitrgeno ms alto.
8ero una investigacin qumica ms completa muestra tambin cambios en otros
constituyentes vegetales( por ejemplo, la maduracin est acompa4ada por la lignificacin
y otras alteraciones relacionadas. -l contenido en nitrgeno o la relacin 1:7 de los
residuos vegetales es frecuentemente un instrumento adecuado para predecir la tasa de
descomposicin a pesar de que no sea el +nico determinante.
5urante la minerali)acin de materiales que contienen poco nitrgeno, la relacin 1:7
tiende a decrecer con el tiempo ,fig. *". -sto resulta de las prdidas de carbono gaseoso
mientras que el nitrgeno permanece en combinacin orgnica con tal que la relacin 1:7
sea ampla. Adems, el porcentaje de nitrgeno en el residuo se eleva continuamente a
medida que la descomposicin progresa. La reducida de la relacin en el decaimiento de
los sustratos pobres en nitrgeno no es lineal, la curva se aproxima asintticamente a una
relacin de #&!#.
5.6. CAMBIOS DURANTE LA DESCOM.OSICIN DE LA
MATERIA OR23NICA
-n los estudios de descomposicin, pueden utili)arse residuos vegetales enteros,
constituyentes extrados, o compuestos orgnicos puros.
1omo resultado del desarrollo de una flora mixta sobre los productos naturales
qumicamente complejos, algunos componentes desaparecen rpidamente mientras que
otros son menos susceptibles a las en)imas microbianas y persisten. La fraccin soluble en
agua contiene los componentes vegetales menos resistentes y, por ello, son los primeros en
ser metaboli)ados. 1omo resultado, en aquellos tejidos en los que el /&3*&' del peso seco
es soluble en agua, la descomposicin procede rpidamente. 8or otro lado, la celulosa y
emicelulosa no desaparecen tan rpidamente como las sustancias solubles, pero su
persistencia generalmente no es demasiado grande. Las ligninas son altamente resistentes y
consecuentemente se acen relativamente ms abundante en la materia orgnica residual.
La magnitud de la materia seca perdida es reducida en condiciones de anaerobiosis, pero
tambin en estas circunstancias los porcentajes de a)+cares, constituyentes solubles, y
celulosa desciende y el porcentaje de lignina aumenta con el tiempo. -l metabolismo de
los componentes altamente asequibles del residuo vegetal se acompa4a de una alteracin
cualitativa en la composicin qumica de la porcin remanente ya que el carcter de la
materia orgnica est dominada por las nuevas clulas microbianas formadas y por
aquellas fracciones vegetales que exiben la resistencia ms grande al ataque( por ejemplo,
las sustancias aromticas estn relacionadas con la lignina y, posiblemente, derivan de sta.
2tras modificaciones tienen lugar en la materia orgnica a medida que la descomposicin
procede. Algunos estudios demuestran que el contenido en grupos idroxilos del residuo
remanente disminuye mientras que el contenido en grupos carboxlicos y la capacidad de
intercambio catinico aumenta a medida que progresa la putrefaccin. Los residuos
remanentes despus de una prolongada descomposicin de la celulosa o glucosa contiene
poco carbono lignificado mientras que los tejidos ricos en lignina producen una fraccin
descompuesta que contiene una alta fraccin de sustancias similares a la lignina.
1uando los sustratos orgnicos son incorporados en el sedimento, ay una inmediata y
marcada cada en el 2
/
y un incremento en el contenido de 12
/
( al mismo tiempo, el
potencial de oxidacin y reduccin ,E
h
" es despla)ado acia una condicin ms reducida.
La velocidad y magnitud del incremento en el poder reductor vara con el substrato
a4adido. 6in embargo, la cada del potencial de oxidorreduccin no se observa si la
muestra que contiene los compuestos orgnicos se esterili)an inmediatamente, no
detectndose diferencia alguna entre las muestras tratadas y el control ,sin substrato
presente". 1onsecuentemente, los microorganismos causan el cambio en E
h
mediante el
consumo de 2
/
y la liberacin de productos reducidos.
La cantidad y tipo de arcillas presentes afectan a la minerali)acin porque las arcillas
adsorben mucos compuestos orgnicos, en)imas extracelulares producidas por los
microorganismos, e incluso clulas bacterianas. Las arcillas tienen una marcada capacidad
de retener carbono y la descomposicin est inibida por su presencia. Adems, la
adiccin de ciertas arcillas a medios de cultivo inoculados con sedimentos retarda la
degradacin de una gran variedad de sustratos.
7o solo las arcillas sino tambin la arena y el sedimento en general puede influir sobre la
descomposicin. -stas estructuras pueden servir como barreras mecnicas del movimiento
microbiano acia los nutrientes orgnicos particulados o para prevenir el contacto entre las
clulas potencialmente activas, o sus en)imas, y el substrato depositado en un micrositio
protegido por partculas no carbonatadas.
5.7. MINERALI8ACIN ANAERBICA DEL CARBONO
Los principales productos de la minerali)acin aerbica del carbono son 12
/
, C
/
2, clulas
y componentes +micos. -n la ausencia de oxgeno, el carbono orgnico es
incompletamente metaboli)ado, se acumulan productos intermedios y se desarrollan
cantidades abundantes de 1C
0
y cantidades ms peque4as de C
/
. Al mismo tiempo, la
energa producida durante la fermentacin anaerbica es baja, resultando en la formacin
de menos clulas microbianas por unidad de carbono degradado. 1onsecuentemente, la
degradacin de la materia orgnica es consistentemente ms baja en anaerobiosis total que
en ambientes que mantienen el nivel de 2
/
adecuado( en suelos anegados la proporcin es
intermedia entre los dos extremos.
1uando un suelo es anegado o inundado ay un despla)amiento de las transformaciones
aerbicas a anaerbicas. 1omo resultado de este despla)amiento se acumulan una serie de
productos, algunos en cantidades apreciables. A medida que el 2
/
es metaboli)ado y se
pierde, el 1C
0
y el C
/
aparecen adems del 12
/
. La cantidad de 1C
0
es frecuentemente
grande, pero la cantidad de C
/
es invariablemente peque4a. -n )onas inundadas, el mayor
porcentaje de la minerali)acin del carbono es anaerbica aunque el 2
/
est presente en la
porcin superior del suelo o en la interfase sedimento3agua. 5onde ay suficientes
carboidratos disponibles, la mayor parte del 2
/
es utili)ado antes de que penetre
demasiado profundamente en la capa lquido3fango, y la transformacin a profundidades
ms bajas es casi enteramente anaerbica.
Los cidos orgnicos se acumulan a causa del carcter fermentativo de la flora presente.
-n campos inundados, los cidos dominantes son a menudo los cidos actico, frmico,
lctico, butrico y succnico. >ambin se acumulan cuando los sedimentos desprovistos de
oxgeno reciben molculas orgnicas simples. Los cidos orgnicos, alcooles, C
/
y,
posiblemente, otras molculas orgnicas sirven como fuentes de energa para las bacterias
que producen el 1C
0
en estos bitats. 5e esta forma, las transformaciones anaerbicas del
carbono se caracteri)an por la formacin de cidos orgnicos, alcooles, 1C
0
y 12
/
como
productos finales principales.
5.9. OR2ANISMOS DECOM.ONEDORES
La cantidad, tipo y disponibilidad de materia orgnica determinar el tama4o y
composicin de la comunidad eterotrfica que un suelo contiene. La naturale)a de la flora
variar con la composicin qumica de los sustratos a4adidos( ciertos grupos microbianos
predominarn durante unos das, otros mantendrn altas niveles poblacionales durante
perodos de tiempos ms largos. 1ada organismo individual tiene un complejo de en)imas
que le permitir oxidar un determinado grupo de compuestos qumicos pero no otros. 6i las
sustancias adecuadas estn presentes en un estado asequible, los microorganismos
proliferarn, aciendo que puedan vencer en la competicin con otros organismos que
tienen potenciales en)imticos similares y del da4o reali)ado por predadores y parsitos.
Los microorganismos estimulados preferencialmente por los componentes de las
sustancias orgnicas a4adidas forman la flora primaria. <na flora secundaria tambin se
desarrolla, unos creciendo sobre los compuestos producidos por los agentes primarios o
creciendo sobre las clulas muertas o vivas de la flora inicial. -ste grupo sucesor de
organismos tiene una maquinaria bioqumica distinta de aquella que aparece inicialmente.
La poblacin que responde al carbono orgnico transformado de esta forma se alimenta de!
a" los sustratos orgnicos a4adidos,
b" los intermediarios formados durante la descomposicin, y
c" del protoplasma de los organismos activos en la degradacin de los pasos a o b.
1uando los tejidos suculentos vegetales llegan al suelo, la abundancia de bacterias
alrededor y dentro de los materiales enterrados se incrementa rpidamente. <n aumento en
los n+meros bacterianos slo ocurre sobre las sustancias vegetales, alcan)ando poblaciones
de #&
#&
individuos por gramo en la primera semana mientras que las cuentas viables de
bacterias en reas adyacentes no estn marcadamente alteradas. Al sptimo da, los
n+meros bacterianos comien)an a declinar, cayendo asta un punto donde las cuentas son
esencialmente los mismos que los encontrados en las )onas adyacentes. Cay un aumento
concomitante seguido de una posterior disminucin en los n+meros de proto)oos, es decir,
con cambios paralelos a las fluctuaciones bacterianas. 6in embargo, los contajes en placa
de ongos y actinomicetes no son a menudo afectados apreciablemente por crecer sobre
plantas jvenes. Los residuos maduros, tienen una composicin qumica distinguiblemente
diferente de los tejidos suculentos, soportando una flora mejor adaptada a utili)ar
compuestos orgnicos resistentes. -sta poblacin es principalmente f+ngica aunque las
bacterias y actinomicetes tambin son estimulados de alguna forma.
La adiccin de a)+cares simples a alg+n suelo incitan a un aumento rpido en la
abundancia de las bacterias, siendo el tiempo de generacin aparente de las especies
degradadoras de dos oras. -n otros suelos, la adiccin del mismo substrato, aunque
estimula a las bacterias, conduce a un marcado incremento en la actividad f+ngica, y stos
+ltimos organismos son los responsables principales de los procesos de descomposicin.
Los sustratos ricos en aminocidos tales como la peptona estimulan a los bacilos
formadores de esporas. La flora involucrada en la descomposicin del umus difiere de la
que se ocupa de la degradacin de los materiales vegetales recin a4adidos.
La relacin entre los n+meros microbianos y la evolucin del 12
/
no a sido a+n
totalmente resuelta. 9a que la abundancia de los microorganismos depende de la presencia
de la materia orgnica y de la energa disponibles, es de esperar una correlacin entre la
abundancia microbiana y el 12
/
liberado y esto algunas veces se a encontrado. a+n,
informes de lo contrario no faltan. 6i la fuente de carbono fuera omognea y la
comunidad estuviese formada por una simple especie, una relacin definida debe ser clara.
8ero, con la diversidad de tipos microbianos y la variedad de fuentes de carbono
existentes, no es sorprendente encontrar una pobre correlacin entre los n+meros y la
formacin de 12
/
. Adems, incluso en el desarrollo de bacterias en cultivos puros, no ay
una clara relacin entre tama4o de la poblacin y actividad en las +ltimas etapas de
crecimiento. -n suelos, las bacterias no estn principalmente en las fases activas de
crecimiento y la produccin de 12
/
es de esta forma raramente proporcional al tama4o de
la comunidad. slo con rpidos incrementos en los n+meros microbianos es de esperar una
clara asociacin.