MISE EN GARDE :

LE PRESENT DOCUMENT NEST QUUN DOCUMENT DE TRAVAIL

ECRIT UN PEU HATIVEMENT. IL EST DONC TRES IMPARFAIT. IL EST AUSSI
TRES IMPARFAIT DANS SA FORME : DES FAUTES DORTHOGRAPHE Y SONT
SANS DOUTE ENCORE PRESENTES.
POUR CE QUI CONCERNE LE TEXTE JE ME SUIS INSPIRE DES
TRAVAUX DAUTRES CHERCHEURS. POUR CE QUI CONCERNE LES IMAGES,
CERTAINES ONT ETE PRISES DANS DES ARTICLES, DAUTRES SCANNEES
DANS DES LIVRES. CEST POURQUOI CE DOCUMENT DE TRAVAIL, FAIT
POUR FACILITER LACCES RAPIDE A CE DOMAINE, EN CES TEMPS
MOUVEMENTES, EST EXCLUSIVEMENT DESTINE AUX ETUDIANTS DE L3 DE
PSYCHOLOGIE DE LUNIVERSITE DE PROVENCE. PAR CONSEQUENT,
JINSISTE SUR LE FAIT QUE CE DOCUMENT NA PAS VOCATION A ETRE
DIFFUSE. JE VOUS DEMANDE DONC DE NE LUTILISER QUE POUR VOTRE
USAGE PERSONNEL ET DE NE PAS LE METTRE EN LIBRE ACCES (TEXTE ET
DIAPOSITIVES).

Les rares rfrences cites (par exemple Dement, 1960), et dont la liste ne figure pas
en fin de document, ne sont l que pour deux raisons : 1) en gnral il sagit de rendre
hommage des travaux de pionniers ; 2) plus rarement, lorsque jmets un point de vue qui
peut paratre contraire au bon sens ou ce qui est communment admis, il sagit dindiquer
que ce point est dfendu par certains spcialistes reconnus du sommeil et non par quelque
chercheur isol.
Ceci pour dire quil nest pas ncessaire de retenir par cur ces noms et ces dates.

I) INTRODUCTION ET HISTORIQUE

Voir le powerpoint diapo 1 6

II) PHENOMENOLOGIE DU SOMMEIL

Macroscopique : On dort l o on est en scurit, l o il fait bon pas trop chaud pas
trop froid : pas de lutte contre le froid ni le chaud, neutralit thermique si possible au niveau
de la face: pas ou peu de dpense nergtique. Lanimal est immobile, en gnral il a les yeux
ferms. Il est trs peu ractif aux stimuli extrieurs. La dure moyenne du sommeil au cours
dune nuit dpend de la personne. Chez lHomme, le sommeil dure en moyenne 8 heures mais
cela peut varier entre 4 et 10 heures voire plus selon les individus

1. Trois indices physiologiques classiques du sommeil : EEG EOG EMG

diapo 7
Trois modifications lctroencphalographiques (EEG) majeures apparaissent chez
lHomme au cours dune nuit de sommeil. Mme si les ondes EEG du sommeil sont
gnralement amples et lentes, des priodes de la nuit sont domines par des activits rapides
de faible amplitude semblables celles de sujets veills. Au cours de ces priodes, Aserinsky
et Kleitman observent, en 1953, des mouvements oculaires rapides sous les paupires closes
de sujets endormis. Puis, au cours de ces priodes, Berger et Oswald dcouvrent, en 1962,
quil y a aussi une chute de lactivit lectromyographique des muscles du cou. Ainsi,
llectroencphalogramme (EEG), llectrooculogramme (EOG) et llectromyogramme
(EMG) deviennent les trois indices psychophysiologiques classiques qui permettent la
caractrisation des stades du sommeil.

Les quatre stades EEG du sommeil.

LEEG permet de dfinir quatre stades de sommeil : les stades 1, 2, 3 et 4. Il existe un
dernier stade, diffrent des 4 autres, qui est le sommeil paradoxal.

Veille calme
Quand une personne, les yeux ferms, se prpare dormir, les ondes alpha des
bouffes EEG de 8 12 Hz, modules par un battement commencent apparatre parmi les
ondes de haute frquence et de faible amplitude, caractristiques de la veille attentive. Puis,
alors que la personne sendort, on assiste une transition vers le stade 1 du sommeil. Le stade
1 du sommeil correspond des activits de faible amplitude et de haute frquence semblables
celles de la veille attentive, mais plus lentes.
A mesure quune personne passe du stade 1 aux stades 2,3 et 4, lamplitude de lEEG
augmente et sa frquence de fond diminue.

Au stade 1,
on assiste un fractionnement de lalpha qui est entrecoup dactivits plus rapides de
faible amplitude ainsi qu des mouvements oculaires lents. Des activits thta commencent
apparatre : il sagit dactivits allant de 4 et 7 Hz damplitude modre.

Le stade 2
montre un EEG damplitude suprieure et de frquence plus basse que celui du stade
1 ; de plus, le stade 2 est parsem de deux types dondes caractristiques : les complexes K et
les fuseaux de sommeil. Un complexe K est une grande onde ngative (dflexion vers le
haut du trac) immdiatement suivie par une grande onde positive (dflection vers le bas du
trac). Un fuseau de sommeil est une bouffe dactivit entre 12 et 14 Hz, qui crot puis
dcrot en amplitude sur une dure de 1 2 secondes (les fuseaux de sommeil sont produits
par des neurones gabaergiques prsents dans le noyau rticulaire du thalamus. Ils seraient
protecteurs pour le sommeil.)
Dans les dernires phases du stade 2 des ondes delta apparaissent. Les ondes delta
vont de 0,5 2-3 Hz environ elles correspondent moins de 20% de lactivit du trac.

Le stade 3
Quand les ondes delta reprsentent plus de 20% du trac les plus amples et les plus
lentes des activits EEG Tant que le trac ne contient pas plus de 50% dondes delta, on est
au stade 3.


Stade 4
Quand le trac contient plus de 50% dondes delta, on considre que lon est en stade
4. Alors quau cours du stade 4, les ondes delta sont les activits dominantes. au stade 3 les
ondes thta prdominent

Sommeil paradoxal
Une fois que les sujets sont au stade 4, ils y restent un temps puis ils reviennent un
stade que lon a rapproch du stade 1 au dbut des tudes sur le sommeil. Ce stade est appel
sommeil paradoxal. Cependant, les choses ny sont pas vraiment comparables ce quelles
taient au stade 1. Au cours dune nuit, la premire priode de stade 1, nest marque par
aucune modification marquante de lEMG ou de lEOG alors que les priodes de sommeil
paradoxal (SP) sont accompagnes de mouvements oculaires rapides et par une perte de tonus
musculaire.
Les mouvements oculaires rapides, la perte de tonus musculaire et lEEG de faible
amplitude et de frquence rapide ne sont pas les seuls corrlats physiologiques du SP.
Lactivit (par exemple la consommation en oxygne, le dbit sanguin, et lactivit neuronale)
de beaucoup de structures crbrales augmentent jusquaux niveaux rencontrs pendant
lveil et on observe une augmentation gnrale dactivit du systme nerveux sympathique
(par exemple la pression artrielle, le pouls et la ventilation qui deviennent irrguliers). De
plus, les muscles des extrmits tressaillent occasionnellement et il y presque toujours un
certain niveau drection pnienne ou clitoridienne.
Le SP est paradoxal deux gards au moins: son trac EEG prsente de nombreux
points communs avec celui de la veille alors que le sujet est plus difficile rveiller ;
pourtant, on se rveille plus volontiers en fin de SP (et, semble-t-il, plus dispos)

Diapos 39 42

Le sommeil qui nest pas du SP est qualifi de sommeil lent (SL). Les stades 1 et 2
sont appels sommeil lent lger (SLL) et les stades 3 et 4 sont appels sommeil lent profond
(SLP).

2. Plusieurs cycles au cours dune mme nuit

Aprs la premire priode de sommeil, le stade 4 est suivi dune priode de SP, puis,
aprs cette priode de SP, le dormeur retourne au stade 2 (parfois il peut se rveiller quelques
secondes et se rendort sans souvenir de cette priode dveil). Aprs le stade 2, le dormeur
entre en stade 3 et ainsi de suite jusquau cycle suivant.

Diapo 43.

Aprs le premier cycle de sommeil du stade 1 au stade 4 puis la premire priode
de SP le reste de la nuit se passe parcourir rgulirement lensemble des stades (sauf en
gnral le stade 1 qui nest prsent quau cours du premier cycle, moins quil nexiste un
veil de longue dure). La diapo 43 montre les cycles dune nuit de sommeil typique,
caractriss par lEEG, lEOG et lEMG. Il existe dtroites relations entre le SP, les
mouvements oculaires rapides et la chute de tonus musculaire. Remarquez que chaque cycle
dure environ 90 minutes et que, mesure que l'on avance dans la nuit, de plus en plus de
temps se passe en SP alors que de moins en moins de temps se passe dans les autres stades, en
particulier le stade 4.
Cela napparat pas sur la diapo mais, comme dj indiqu, il existe aussi de brves
priodes nocturnes pendant lesquelles le sujet se rveille ; on ne se rappelle habituellement
pas de ces priodes de rveil au petit matin si lveil ne dpasse pas une quinzaine de
secondes.

3 Autres aspects phnomnologiques du sommeil

a. Petits et gros dormeurs
La diffrence se fait sur le stade 2 et une partie du SP. La proportion de stade 4 et dans
une moindre mesure 3 est peu prs constante chez les petits et les longs dormeurs. Il semble
quil y ait une quantit de fixe de SLP.



b. Effet dune sieste
Une courte sieste (par exemple une demi-heure) rduit beaucoup le temps de sommeil
total et de SLP au cours de la nuit suivante. Cest avantageux pour la gestion de certains types
de sommeils. (travailleurs posts, marins au quart, infirmier(e) de garde etc.)

c. Exploration fonctionnelle du sommeil

Diapo 44

Elle impose donc au moins trois types denregistrements : EEG, EOG, EMG (le plus
souvent des muscles de la houppe du menton qui sont parmi les premiers marquer une
hypotonie et qui sont faciles enregistrer). Le plus souvent on enregistre aussi
llectrocardiogramme, le rythme ventilatoire ainsi que la pression artrielle. On peut aussi
effectuer dautres mesures particulires si lon recherche une pathologie spcifique (par
exemple la saturation du sang en oxygne si on suspecte des apnes du sommeil).

d. Le sommeil au cours de la vie (On change de diaporama)

Diapo 2

Les BB font normment de sommeil paradoxal.
Ils ont un sommeil polyphasique, cest dire que leur sommeil est effectu en
plusieurs priodes sur la journe.
Les adultes ont en gnral un sommeil monophasique
Les personnes ges ont un sommeil qui redevient polyphasique avec une sieste.
Certains dclarent souffrir dinsomnie, mais ce nest pas toujours objectivement le cas. En
effet, ils dorment pendant la sieste, puis, comme ils ont du mal rester vigilants, ils ont
tendance sendormir vers 10 heures. Mais comme ils ont fait la sieste, ils se rveillent vers 4
heures du matin et essayent (vainement) de sendormir. Mais si lon fait le compte (en
noubliant pas de compter leur sieste) ils ont dormi une quantit normale de sommeil sur la
journe, dautant que la sieste raccourcit significativement la quantit totales de sommeil
ncessaire sur la journe.

4. Productions mentales au cours du sommeil, dabord, le rve:

Aserinsky et Kleitman en 1953 remarquent lexistence de mouvements dyeux pendant
le sommeil. Cette phase correspond au SP. Quand ils rveillent dormeurs, dans 80% des cas,
ils rapportent un rve, contre 7% des cas en SL. On a donc fait du SP le temps privilgi du
rve.
Mais des expriences plus rcentes obtiennent 70% de rves en SL si on demande
au dormeur quoi pensez-vous ? . On a rapport des diffrence dans la qualit des
rves selon quils surviennent en SLP ou en SP. Ces diffrences qualitatives disparaissent
quand on quilibre pour la dure des rves. Il est courant de constater que lon peut rver lors
de lendormissement alors que, sauf pathologie, on ne sendort jamais en SP. On peut mme
rver au calme dans une pice sombre sans tre totalement endormi.
Pourtant Je parlerai des expriences de Jouvet chez le Chat que je commenterai mais
ne dvelopperai pas ici.

Diapo 3

Des expriences menes par Maquet, en utilisant une camra mission de positons
(TEP), indiquent que si lon on rveille le dormeur en SP, ils dcrit le plus souvent un rve ;
rtrospectivement on voit que les activations crbrales correspondent plus ou moins au
contenu du rve.

a. Quelques ides reues sur le rve.

Le fait que lon ait trs souvent un rcit de rve au cours du SP et les expriences sur
les rappels de rves ont permis de tester certaines ides reues sur les rves1.
1) Beaucoup de personnes croient que des stimuli extrieurs peuvent tre incorpors
leurs rves. Cest vrai ! Dement et Wolpert (1958) ont asperg deau des dormeurs quelques
minutes aprs le dbut du SP et, quelques secondes aprs laspersion, on rveillait les sujets.
Sur 33 cas, 14 avaient incorpor leau dans le rcit de leur rve. Lhistoire suivante est
raconte par un sujet qui a rv quil jouait dans une pice de thtre : je marche derrire la
vedette fminine ; soudain, elle scroule alors que des gouttes deau lui tombent dessus. Je
me prcipite vers elle et de leau goutte sur mon dos et sur ma tte. Le toit fuit Je lve les
yeux : il y a un trou dans le toit. Je la tire vers un ct de la scne et commence laisser
tomber le rideau. Puis, je mveille .
2. Certaines personnes croient que leurs rves ne durent quun instant. Faux ! Des
donnes objectives suggrent que les rves se droulent en temps rel . Au cours dune
tude, les sujets taient veills 5 15 minutes aprs le dbut du SP et on leur demandait de
dcider, sur la base de la dure des vnements survenus dans leur rve, sils avaient rv 5 ou
15 minutes. Dans 92 cas sur 111 les rponses donnes taient correctes.
3. Certaines personnes prtendent quelles ne rvent pas. Faux ! Elles ne sen
souviennent pas. Nanmoins, ces personnes font autant de SP que les rveurs normaux. De
plus, elles racontent des rves si on les rveille pendant le SP. En revanche, on ne se souvient
pas toujours de ses rves. On se souvient plutt des derniers, qui ont prcd le rveil.
4. On croit souvent que les rections du SP caractrisent des rves contenu sexuel.
Faux ! Les rections ne sont pas plus intenses pendant les rves contenu sexuel explicite que
pendant ceux sans contenu sexuel. Mme les bbs prsentent des rections lies au SP.
5. La plupart des gens pensent que le fait de parler en dormant et le somnambulisme se
produisent pendant les rves. Faux ! Cest pendant le rve que ces phnomnes sont les plus
rares, lorsque la musculature tend tre compltement relaxe. Cest au stade 4 du sommeil
quils sont les plus frquents.

c. Rves lucides

Habituellement, la ralit des rves est tout fait distincte de ralit de la conscience.
Cependant, certaines personnes affirment quelles font des rves, appels rves lucides , o
cette distinction devient incertaine. Il sagit de rves o le rveur ralise quil rve et o il
peut influencer le cours de son rve. Vivre un rve lucide est un peu comme vivre son rve
veill.
Des expriences o les sujets auraient fourni des indications au cours de leurs rves (
partir de signaux prtablis) ont accrdit lexistence des rves lucides.

d. La signification des rves.

Lide selon laquelle les rves sont des messages clef est trs ancienne. Par
exemple, la Bible dcrit comment les sept vaches maigres qui suivent et dvorent les sept
vaches grasses annoncent que 7 ans de disette feront suite sept ans dabondance en Egypte
1
.
Cest la thorie de Freud qui a affin cette conception et lui a confr sa lgitimit.
Freud pensait que les rves sont dclenchs par des dsirs inavouables, souvent de
nature sexuelle. Il soutenait que la conscience que nous avons de nos rves (nos rves
manifestes) nest quune version dguise de nos rves rels (nos rves latents) car ces
derniers traduisent nos dsirs inavouables : un censeur inconscient retirerait des informations
de nos rves rels et les dguiserait de manire ce que nous puissions les supporter. Freud en
concluait que lune des clefs pour comprendre les individus et soulager leurs difficults
psychologiques rside dans lexplicitation de la signification de leurs rves latents grce
linterprtation de leurs rves manifestes.
Le bien-fond de la thorie Freudienne est aujourdhui largement dbattu, des points
de vue plus rcents ont t avancs.

La thorie de lactivation-synthse dHobson (1989) est lalternative moderne la
thorie freudienne des rves. Elle est fonde sur lobservation suivante : pendant le SP,
beaucoup de circuits du tronc crbral sont activs et bombardent le cortex crbral de
signaux (nous le verrons plus loin plus prcisment). Lide de base de cette la thorie est la
suivante : les informations envoyes au cortex pendant le SP sont essentiellement alatoires et
les rves qui en rsultent reprsentent leffort du cortex pour donner un sens ces signaux
alatoires.
La thorie de lactivation-synthse ne nie pas que les rves aient une signification mais
cest sur la nature de cette signification quelle se dmarque de la thorie freudienne. Selon
Hobson, les rveurs ne se rvlent pas travers les pnibles messages cachs contenus dans
leurs rves mais plutt par ce quils ajoutent au chaos de signaux issus du tronc crbral pour
crer une histoire cohrente.



1
Gense, 41, 1-34
5. Autres productions mentales et manifestations lies au sommeil

Hallucinations hypnagogiques (35%) et hallucinations hypnopompiques.
Kinesthsiques : elles sont remarquables : sensation de chute abyssale, variation de
volume du corps ou allongement raccourcissement de parties du corps.
Visuelles : depuis la tache jusquaux figures grotesques, animaux, parents, paysages,
sites connus, ralisme extraordinaire : soleils, lune toiles dun clat tonnant. Volontiers plus
belles que nature mais parfois effrayantes, inquitantes si associes aux paralysies du sommeil
Auditives : toutes sortes des plus simples aux plus complexes

Paralysies du sommeil.
Il sagit de paralysies partielles ou totales qui surviennent, le plus souvent au dcours
du sommeil mais parfois lendormissement.

6. Effets de la privation de sommeil

Lune des caractristiques principales des effets de la privation des sommeil est
lexistence dun rebond. Aprs privation, la dure de la priode de sommeil qui suit est
allonge. Le sommeil perdu est (en partie) rattrap. On dit que la privation de sommeil
provoque une dette de sommeil. Cet effet est prsent chez lHomme et chez lanimal.

a. mise en garde sur lexprience subjective relative la privation de sommeil

Vous avez tous ressenti les effets ngatifs dune privation de sommeil. Lorsque vous
dormez significativement moins que ce dont vous avez lhabitude, le lendemain vous vous
sentez de mauvaise humeur et incapable de fonctionner aussi bien que dhabitude. Quoique de
telles expriences de privation de sommeil semblent convaincantes il faut se mfier de
linterprtation de ses propres expriences et de celles des autres, de la mme veine.
Rgulirement on entend aux informations ou on voit dans des journaux que la plupart
des gens manquent de sommeil. Pour donner du poids cette assertion, on explique que, dans
la socit moderne, beaucoup de gens travaillent tant et de manire si irrgulire quils nen
dorment pas suffisamment et souffrent de toutes sortes deffets secondaires ngatifs. Pour
valider cette opinion, on prend des cas comme ceux de chauffeurs routiers ou de travailleurs
posts et on rapporte leurs dires.
Cependant, ces observations personnelles sont interprter avec prcaution ; peut-tre
est-ce cause du stress que la plupart des personnes tudies dorment peu ou irrgulirement.
Dans ce cas, peut-tre le stress est-il seul responsable des effets dltres observs. De la
mme faon, peut-tre les circonstances qui induisent la privation de sommeil sont-elles,
elles-mmes, gnratrices de stress. Ensuite, les personnes qui doivent changer leurs
habitudes de sommeil sont aussi soumises une srieuse perturbation de leurs rythmes
circadiens. On ne peut exclure que cette perturbation ait une part de responsabilit dans les
effets ressentis et rapports.
Le fait, dmontr, que nous sommes dassez mauvais juges de limpact dune privation
de sommeil sur nos performances, vient encore sajouter aux remarques prcdentes. Deux
types de biais ont t rapports : dans certains cas, des sujets prtendent quils ne sont pas
oprationnels aprs privation de sommeil alors quils maintiennent correctement leur niveau
de performance ; dautres fois, des sujets prtendent que la privation de sommeil na en rien
affect leur performance, ce que contredisent les donnes. Ceci nest pas particulier au
sommeil. Lauto-valuation de la performance par des sujets est en gnral mauvaise. Par
consquent, nos propres expriences sur la privation de sommeil et les tmoignages de ceux
qui en ont prouv les effets dplaisants doivent tre interprts avec prcaution. Caractriser
les effets du manque de sommeil exige une recherche systmatique.

Plus srieusement, des tudes pidmiologiques montrent que la privation de sommeil
chez des professionnels qui doivent effectuer des rythmes de travail peu compatibles avec des
rythmes normaux de veille et de sommeil, ou bien la privation de sommeil chez des personnes
dont le mode de vie les conduit une privation chronique de sommeil, indique que ces
personnes prsentent des facteurs de risque plus levs pour certaines maladies.
Mais si les faits sont indiscutables leur interprtation est dlicate. L encore, la
perturbation des rythmes circadiens, le stress ou dautres facteurs non contrls (ou non
contrlables dans ces tudes) pourraient tout aussi bien tre responsables de, ou tout le
moins pourraient contribuer , bien des effets ngatifs couramment attribus au manque de
sommeil. Il ne sagit pas de dire ici que dormir ne sert rien ou que la privation de sommeil
na pas deffet dltre. Il sagit de mettre en garde contre des ides reues ou des
interprtations htives, incompatibles avec la dmarche scientifique.
b. Privation de sommeil chez lanimal de laboratoire

Diapo 9

Sommeil total
Les tudes utilisant un carrousel pour priver des rats de sommeil suggrent que la
privation de sommeil peut avoir plus de consquences que ce que suggre la recherche chez
lHomme (que nous verrons plus loin). Le principe gnral de ces expriences est le suivant.
Deux rats, un rat exprimental et un rat contrle associ sont placs dans des compartiments
spars du dispositif. Ds que lactivit EEG du rat exprimental montre quil dort, le disque
qui sert de plancher la moiti de chaque compartiment commence tourner lentement. Par
consquent, si le rat exprimental endormi ne se rveille pas immdiatement, il est pouss
leau dans une piscine peu profonde. Le rat contrle associ est exactement expos au mme
profil de rotations de disque mais sil ne dort pas il peut facilement viter dtre jet leau en
se dplaant lentement dans la direction oppose celle de la rotation du disque.
Habituellement, les rats exprimentaux meurent aprs 21 jours en moyenne, alors que
les contrles associs restent dans un tat de sant peu prs acceptable .
Ceci suggre que le manque de sommeil est trs prjudiciable la sant. Cependant, le
fait que lon puisse priver des humains de sommeil pendant des dures comparables sans
consquence dramatique (nous le verrons plus loin plus en dtails) appelle la prudence quant
linterprtation de ce type dexpriences. Il se pourrait que le fait dtre rveills par la
plate-forme mobile ou pire encore, dtre jet leau (ce que dteste un rat) pendant le
sommeil tue les rats exprimentaux non parce que cela les empche de dormir mais parce que
cest stressant et physiquement nfaste. Cette interprtation est en accord avec les
modifications pathologiques rvles par les examens post mortem des rats exprimentaux:
par exemple, une hypertrophie des glandes surrnales, des ulcres gastriques et des
hmorragies internes. En fait, leffet confondu du stress extrme rend extrmement difficile
dtudier et surtout dinterprter correctement les effets de la privation de sommeil, en
particulier chez lanimal. Et cest un vrai problme mthodologique. Il est, en effet difficile
deffectuer une privation de sommeil pure chez un animal qui, par dfinition nest pas
volontaire pour lexprience, qui ne comprend pas ce qui lui arrive, et ne peut en aucun
cas viter dtre jet leau ds quil sendort ou dtre rveill par nimporte quelle mthode
qui sera plus ou moins dplaisante...

Privation totale SP
La survie moyenne des animaux est denviron 37 jours. Si le problme de la privation
est celui du SP, pourquoi les animaux survivent-ils presque deux fois plus que sans le cas
dune privation totale ? Le problme est quil est difficile de savoir quel type de sommeil fait
dfaut : si on prive les animaux de SP, il y a un effet secondaire sur la quantit de SLP qui
chute de moiti. Cest donc peut-tre la privation secondaire de SLP qui explique les effets de
la privation du SP.

Privation de SLP
Portant, dans le cas dune privation de SLP la survie moyenne est denviron 41 jours.
Mais on prive aussi lanimal de la moiti de son SP car il y a une priode rfractaire : aprs le
rveil, il faut repasser en SLP avant de passer en SP. On perd ainsi 60% de SP avec une
privation de SLP. Le problme dinterprtation de ces privations vise slective tient ce
que quelles ne peuvent pas tre compltement pures. Dautre part, la relative longue survie
des animaux lors de la privation de SLP semble indiquer que le problme ne tient pas non plus
une privation slective de SLP

Un point est relever : les animaux privs de sommeil se mettent avoir un
comportement extrmement vorace, (la voracit est peut-tre mettre en relation avec la
production de leptine - hormone produite par le tissu adipeux et qui constitue un signal de
satit pour lhypothalamus - qui augmente pendant le sommeil. Jy reviendrai), perdre
beaucoup de chaleur et maigrir. Ils meurent mais on ne sait pas vraiment si cest li ces
comportements. En tout cas, les animaux consomment plus de trois fois leur ration
nergtique habituelle.





c. Privation de sommeil chez lHomme

Deux tudes de cas classiques.
Dabord le cas dun groupe dtudiants soumis une privation de sommeil dcrit par
Kleitman, (1963) ; ensuite, le cas clbre de Randy Gardner dcrit par Dement (1978).

Des tudiants soumis une privation de sommeil.
Bien que des diffrences existent entre les diverses expriences subjectives de ceux
qui se privent de sommeil, il existe entre elles beaucoup de points communs Pendant la
premire nuit, le sujet ne se sent pas trop fatigu et na pas trop sommeil. Il peut lire, tudier
ou effectuer son travail de laboratoire sans trop prter attention lexprimentateur, mais
ressent habituellement un accs de somnolence entre 3 et 6 heures du matin. Le matin suivant,
le sujet se sent bien, part lapparition dun lger malaise ds que le sujet prend du repos ou
reste assis. Cependant, sil soccupe ses tches quotidiennes habituelles, il oublie facilement
quil a pass une nuit blanche. Pendant la seconde nuit Il devient pratiquement impossible
de lire ou dtudier, car sasseoir tranquillement amne une envie dormir encore plus grande.
Comme pour la premire nuit, une envie imprieuse de dormir survient lors dune priode de
2 3 heures, au petit matin Plus tard, dans la matine, la somnolence diminue une fois
encore et le sujet peut effectuer un travail routinier de laboratoire, comme dhabitude. Sil
sassoit, il risque de sendormir, en particulier pendant les cours
La troisime nuit ressemble la seconde et le quatrime jour au troisime Comme
on peut limaginer, le sujet est somnolent la fin de cette priode. Ceux qui restent veills
ressentent le mouvement de flux et de reflux du besoin de dormir avec un maximum peu
prs la mme heure toutes les nuits. (Kleitman, 1963, pp. 220-221, traduction par moi-
mme).

On peut remarquer par cette description que, mme si la privation est volontaire, elle
est pnible et requiert un gros effort. On peut imaginer que de telles privations induisent un
certain niveau de stress. Autre cas
A loccasion dun projet de fte de la science, Randy Gardner et deux camarades de classe
chargs de le tenir veill, projetrent de battre le record du monde de lpoque de 260 heures
conscutives sans dormir. Dement prit connaissance du projet dans un journal et, voyant l
une occasion de recueillir des donnes importantes, rejoignit lquipe, au grand soulagement
des parents inquiets de Randy. Randy se montra un sujet sympathique et coopratif, quoiquil
protestt lorsque son quipe lempchait de fermer les yeux plus dune seconde daffile.
Cependant, en aucun cas, on ne pouvait considrer le comportement de Randy comme
anormal ou perturb. Vers la fin de sa priode de veille continue, Randy tint une confrence
de presse laquelle assistrent des journalistes et des quipes de tlvision venus de tous les
Etats Unis, et il se comporta impeccablement. Lorsquon lui demanda comment il avait fait
pour tenir veill pendant 11 jours, il rpondit poliment cest simplement la supriorit de
lesprit sur la matire . Randy alla se coucher exactement 264 heures et 12 minutes aprs que
son rveil ait sonn 11 jours plus tt. Et combien de temps dormit-il ? Seulement 14 heures la
premire nuit et il revint ses 8 heures de sommeil habituelles par la suite. Quoique il semble
incroyable que Randy nait pas eu besoin de dormir plus pour rattraper son manque de
sommeil, labsence de sommeil de rcupration apprciable est la rgle dans ce cas (Dement,
1978).
Ces tudes anciennes, pionnires, bien que rustiques et qualitatives ont t suivies de
nombreuses autres, plus raffines, mais dans lensemble, elles fixent assez bien le tableau et
lessentiel apparat dj


1) Les effets dltres concernent essentiellement lactivit crbrale.
2) On note un petit abaissement de la temprature
3) On remarque un rythme circadien de la somnolence trs important.

Nous verrons plus loin que les tudes ultrieures ont montr que lessentiel de la
rcupration seffectue le plus souvent en une seule nuit allonge (mais pas beaucoup plus
que a.), lessentiel de la dette de sommeil est pay en SLP, et une partie du SP.
Au bout de 2 3 jours de privation continue de sommeil, les sujets prsentent des
micro-sommeils. Les micro-sommeils sont de brves priodes de sommeil, typiquement 2 3
secondes environ, pendant lesquelles les paupires tombent et o les sujets, mme sils sont
assis ou debout, perdent le contact: ils deviennent peu ractifs aux stimuli extrieurs.
Remarque: Les animaux privs de sommeil commencent montrer de graves signes de
faillite ds 8 jours de privation alors que des humains peuvent rester privs 8 jours sans effet
notable sur leur sant. Pourquoi ?

Plusieurs possibilits : Ce sont de petits animaux, ils vivent moins longtemps et la vie
passe plus vite chez eux. Il faudrait attendre beaucoup plus longtemps pour voir quelque
chose dquivalent chez lHomme.
Plus probable : la procdure utilise chez les animaux est vraiment stressante. Il el faut
bien, sans quoi, les animaux ne se rveilleraient pas. Il nen est pas de mme chez lHomme.
Les animaux contrles meurent moins, ils dorment plus, mais ils sont aussi moins souvent
jets leau pendant leur sommeil et moins stresss. Ainsi, les animaux contrle ne sont peut-
peut-tre rellement contrle. Il faudrait avoir des animaux stresss au mme niveau que les
animaux privs de sommeil pour valuer leffet du sommeil per se. Mais cest trs difficile.
Donc prudence quand on interprte les donnes. Soit le danger chez le Rat nest que
secondaire au stress. Soit cest dangereux chez lui mais pas chez lHomme. Soit

Etudes plus contrles chez lHomme
La recherche a valu les effets de programmes de privation de sommeil chez
lHomme depuis les petites rductions de sommeil sur une nuit jusqu la privation totale de
sommeil sur plusieurs nuits. Elle a aussi valu les effets de ces programmes sur toutes sortes
de mesures objectives diffrentes : mesures de somnolence, dhumeur, de cognition, de
performance motrice et de fonctions physiologiques.
On a montr que mme des privations de sommeil modres par exemple 3 4
heures sur une nuit produisaient trois effets robustes.
1) Tout dabord, il existe une augmentation de la somnolence chez les sujets privs de
sommeil.
2) Ensuite, les sujets privs de sommeil prsentent diverses perturbations aux tests
dhumeur sur le papier.
3) Enfin, ils prsentent une baisse de vigilance.



- PERFORMANCE PHYSIQUE
Par exemple, Martin (1986) estime que lon na toujours pas fermement tabli
lexistence daltrations physiologiques aprs privation de sommeil ; Aprs des privations de
sommeil allant jusqu 72 heures, VanHelder et Radomski (1989) nont mis en vidence
aucun effet sur la force musculaire ou la performance motrice, si ce nest un puisement plus
prcoce.
Dautre part, certaines mcanismes oportunistes se droulent prfrentiellement
loccasion du sommeil. Par exemple, les leptines (scrtes par le tissus adipeux) sont des
hormones qui contribuent au phnomne de satit en allant se fixer au niveau de
lhypothalamus. Elles sont prfrentiellement libres pendant le sommeil, ce qui est
conforme ladage selon lequel qui dort dne . La privation de sommeil chronique
provoque une augmentation de la prise alimentaire. Ceci explique certainement, au moins en
partie, pourquoi les travailleurs posts ou ceux qui font les nuits ont tendance prendre du
poids, ce qui est un facteur de risque pour certaines maladies. On voit quil est souvent
difficile de dmler ce qui est vraiment d au sommeil per se de ce qui est simplement reli
(ou associ) au sommeil.
Ce type dexemple indique aussi quil ne suffit pas de montrer que la privation de
sommeil perturbe une fonction pour montrer que la fonction du sommeil est de la maintenir.
En effet, il est assez peu probable que la fonction principale du sommeil soit de permettre la
rgulation et le maintien du niveau de prise alimentaire. En revanche, il semble quun
sommeil normal soit lune des conditions (parmi dautres) ncessaires au bon fonctionnement
de la rgulation de la prise alimentaire, ce qui nest pas la mme chose.
Sinon, il semble que la privation de sommeil, en dehors du systme nerveux produise
peu deffets sur la performance physique. Cela semble indiquer que le sommeil ne sert pas
vraiment, chez lHomme restaurer certaines forces physiques ou mtaboliques. En tout cas
pas chez lHomme qui est capable de rester au repos sans pour autant dormir. Il nen va pas de
mme chez les rongeurs qui sont moins inhibs et pour lesquels, limmobilit long terme ne
va pas sans sommeil. Rester tranquillement assis dans son jardin est un comportement
hautement labor qui ncessite la mise en uvre de structures inhibitrices comme les cortex
frontaux et qui ne va pas de soi. Ce nest pas possible chez certaines espces.



- PERFORMANCE INTELLECTUELLE ET FONCTIONNEMENT CRBRAL
Premire question, est-ce que la privation de sommeil rend fou ? Contrairement
ce qui souvent t dit cela ne semble pas tre le cas. Il ny a aucune dmonstration que la
privation de sommeil altrer sensiblement la sant mentale, cela y compris pour des privations
de 205 heures. Au contraire, la privation de SP peut mme se rvler bnfique dans certains
cas de dpressions.
Ces ides viennent souvent de rcits de tortures au cours desquels les victimes sont
soumises une privation de sommeil, mais aussi un stress intense.

La recherche a valu les effets de programmes de privation de sommeil chez
lHomme depuis les petites rductions de sommeil sur une nuit jusqu la privation totale de
sommeil sur plusieurs nuits. Elle a aussi valu les effets de ces programmes sur toutes sortes
de mesures objectives diffrentes : mesures de somnolence, dhumeur, de cognition, de
performance motrice et de fonctions physiologiques.
On a montr que mme des privations de sommeil modres par exemple 3 4
heures sur une nuit produisaient trois effets robustes.
Tout dabord, il existe une augmentation de la somnolence chez les sujets privs de
sommeil : Ils disent avoir plus sommeil, et sendorment plus rapidement si on leur en laisse le
loisir.
Ensuite, les sujets privs de sommeil prsentent diverses perturbations aux tests
dhumeur sur le papier. En gros, quand on na pas assez dormi, on est de mauvaise humeur.
Enfin, ils sont peu performants aux tests de vigilance, comme rpondre un son
lgrement diffrent des autres lintrieur dune srie.
Il est tonnant que les effets de la privation de sommeil sur les fonctions
intellectuelles, les performances motrices et les fonctions physiologiques soient nettement
moins systmatiques. Certaines tudes mettent des dficits en vidence, mais pas dautres,
mme aprs de longues privations de sommeil (Bonnet et Arand, 1996 ; Dinges et al., 1997 ;
Gillberg et al., 1996 ; Harrison & Horne, 1997).
Du point de vue des performances psychomotrices, il est assez difficile de savoir si la
privation perturbe directement une fonction donne en provoquant une dfaillance dans
sa mise en uvre ou si cette fonction est entrave secondairement par le dfaut de vigilance.

Comme je lindiqu plus haut, au bout de 2 3 jours de privation continue de
sommeil, les sujets prsentent des micro-sommeils. Les micro-sommeils sont de brves
priodes de sommeil, typiquement 2 3 secondes environ, pendant lesquelles les paupires
tombent et o les sujets sont moins ractifs aux stimuli extrieurs. Au niveau de lactivit
EEG, il existe aussi des fuseaux de sommeil ceci indique bien que ces courtes ruptures de
contact correspondent du sommeil vrai. Les micro-sommeils altrent la performance aux
tests passifs, comme les tests de vigilance mais ces dficits peuvent apparatre en leur
absence.
Les tests portant sur les aptitudes cognitives de haut niveau (tels que les tests de QI) se
sont rvls trs rsistants la privation de sommeil (Binks, Waters & Hurry, 1999 ; Percival,
Horne & Tilley, 1983). Bien que les tests dintelligence soient peu influencs par la privation
de sommeil, il faut cependant remarquer que Horne (1983) rapporte que 32 heures de
privation de sommeil altraient beaucoup la performance plusieurs tests spcialement
conus pour valuer la crativit.
Privation de sommeil paradoxal
La privation de SP semble avoir peu prs les mmes effets que la privation de
sommeil total. Nanmoins, certains auteurs ont mis en avent effets sur la mmoire

EFFET DE LA MOTIVATION.
Si les tches sont trs motivantes ou si elles sont trs intressantes (type jeux de
pilotage, jeux de guerre, etc.) :
- Les effets de la privation sur la performance (ici psychomotrice) sont peu prs
inexistants au moins jusquau troisime jour, mme sil sagit dune tche de dtection (du
moment que lon est trs motiv).
- Les tches de QI, sont peu affectes jusquau troisime jour.
- Curieusement, Il semble quil y ait une amlioration globale au bout du cinquime
jour.
Il faut temprer cet optimisme par quelques observations de terrain
1) Il nempche que pendant la bataille dAngleterre, beaucoup de pilotes de
bombardiers, privs de sommeil cause des rotations intenses, se sont tus au retour de
mission (quand la pression retombe), en sendormant aux commandes de leur avion...
De mme lexprience courante, dans Marine de guerre, indique que la privation
chronique des sommeil, induite par la rotation des quarts, diminue sensiblement la
performance des oprateurs. Les accidents ou les accidents vits de justesse sont souvent
observs aprs dassez longues priodes la mer, en particulier quand les quarts tournent
rapidement.
Enfin, des expriences menes en milieu militaire lors dexercices sur le terrain, lors
doprations dites soutenues , montrent quaprs deux trois nuits de privation, les
chefs prennent des dcisions que lon peut qualifier au minimum de sous-optimales.
Mais l encore, il est difficile de savoir 1) si la baisse de performance est directement
lie aux mcanismes de traitement de linformation et de prise de dcision ou bien si elle est
secondaire la baisse de vigilance qui viendrait les altrer secondairement ; 2) si les effets qui
sont observs sont directement imputables la privation de sommeil ou dautres paramtres
non contrl induits par ces situations particulires.

LA PRIVATION DE SOMMEIL AUGMENTE LEFFICACIT DU SOMMEIL :
Lune des dcouvertes importantes de la recherche sur la privation de sommeil est
laugmentation de lefficacit du sommeil avec la privation. En particulier, notre sommeil
contient une plus grande proportion de sommeil lent profond (stades 3 et 4), qui semble le
plus rparateur.
Comment sait-on cela ?
Premirement, quoique les sujets ne rcuprent quune partie de leur manque de
sommeil aprs privation, ils rattrapent lessentiel et peut-tre la totalit de leur dficit de stade
4 (Borbly et al., 1981).
Deuximement, aprs privation de sommeil, le sommeil lent profond contient une
quantit encore plus importante dondes lentes.
Troisimement, les gros dormeurs font autant de sommeil lent profond que les petits
dormeurs.
Quatrimement, un petit somme supplmentaire dans la matine suivant une nuit
complte de sommeil ne rduit pas la dure du sommeil de la nuit suivante et lEEG de ce
somme prsente peu dondes lentes.
Cinquimement, les sujets qui rduisent progressivement leur temps de sommeil
habituel font moins de sommeil lent lger mais la dure de leur sommeil lent profond reste
peu prs inchange.

Voici comment sest effectue la rcupration aprs 205 heures, soit 8 jours de
privation totale de sommeil, chez des sujets volontaires.
On a autoris les sujets dormir 12 heures la premire nuit et 9 heures les deux
suivantes.
Pourcentage de sommeil rcupr:
Rcupration de sommeil totale : 9% de ce qui a t perdu. A premire vue, cela
semble peu et laisse entendre que le sommeil nest pas trs indispensable. Cependant, si lon
examine la rcupration des diffrents stades, ce nest plus limpression quon en retire.
Stades 1 et 2, -17% (moins 17%)
Stade 3 : 17%
Stade 4 : 80 %
Stade SP : 33 %
Il faut noter que si lon analyse la quantit dondes delta, tout semble regagn parfois
ds la premire nuit. Dautre part, si lon tudie la puissance des ces ondes delta, aprs
privation, celle-ci est suprieure celle des nuits normales. Notons quici il y avait des
contraintes sur les sujets, dont le sommeil a t rcupr en laboratoire et dont la dure de
rcupration a t limite des temps imposs.
Les longs dormeurs rcuprent finalement mieux de la privation que les courts
dormeurs car ils remplacent leurs stades 1 et 2 par du SLP. En fait, ils dorment peu prs le
mme temps que les courts dormeurs aprs privation.
Lefficacit accrue du sommeil chez ceux qui dorment peu signifie que les tudes
conventionnelles de privation de sommeil sont interprter avec prcautions si lon veut
tablir les besoins de sommeil chez lHomme.
De par son association avec le rve, le SP a t lobjet dune intense recherche. Dans
un effort pour dcouvrir les fonctions propres du SP, les chercheurs ont spcifiquement priv
des sujets de SP en les rveillant chaque fois quune phase de SP dbutait.
La privation de SP a montr deux effets robustes. Premirement, mesure que se
succdent les nuits de privation, les sujets ont de plus en plus tendance faire du SP.
Diapo 10

Ainsi, avec laugmentation de la privation de SP, il faut rveiller les sujets de plus en
plus souvent pour les empcher de dvelopper du SP. Par exemple, au cours de lexprience
rapporte sur la diapo 10 (daprs Webb & Agnew, 1967), il a fallu rveiller les sujets 17 fois
pour les empcher de dvelopper du SP pendant la premire nuit, mais il a fallu les rveiller
67 fois au cours de la 7
me
nuit de privation de SP. Deuximement, comme indiqu plus haut,
aprs une privation de SP, les sujets prsentent un rebond de SP ; cest dire quil font plus
de SP que dhabitude, au cours des deux ou trois nuits suivantes.
Laugmentation compensatoire de SP aprs privation suggre que la quantit de SP est
rgule sparment de la quantit totale de sommeil lent et quelle rpond une fonction
particulire.
Au cours des privations de SP, les rections, qui apparaissent normalement pendant le
SP, commencent survenir pendant le sommeil lent profond

EFFET DUNE COURTE SIESTE
La recherche a tabli que les sommes (courte sieste) ont un pouvoir rparateur sans
commune mesure avec leur courte dure, suggrant que le sommeil polyphasique est
particulirement efficace.
Lintrt envers la valeur du sommeil polyphasique a t veill par la lgende selon
laquelle Lonard de Vinci a russi maintenir une production constante de russites
artistiques et techniques tout au long de sa vie en faisant un somme de 15 minutes toutes les 4
heures, limitant ainsi son sommeil 1 heure 30 par jour. Aussi incroyable que cela puisse
paratre, ceci a t reproduit dans plusieurs expriences (Stampi, 1992). Voici les principaux
rsultats de ces expriences.
Il faut du temps aux sujets, environ 2 semaines, pour sadapter ce type de
programme de sommeil polyphasique.
Une fois adapts, les sujets semblaient satisfaits et ne prsentaient pas de dficit aux
tests de performance auxquels ils taient soumis.
La plupart des sujets prsentent une prdilection pour une dure de sommeil
particulire (par exemple 25 minutes) et sempchent de trop peu dormir (et ils en ressortent
assomms pendant plusieurs minutes un effet appel inertie du sommeil) ou bien de trop
dormir (et ils en ressortent mal reposs).
Au dbut, lessentiel du sommeil est du sommeil lent profond, mais finalement, les
sujets reviennent leurs proportions relatives habituelles de SP et de sommeil lent profond ;
cependant, le sommeil lent profond et le SP se produisent rarement dans le mme somme. En
dautres termes, les sujets peuvent ne faire, par exemple que du SP dans un somme et du SL
dans lautre. Ceci appelle deux commentaires 1) le SL et le SP sont moins interdpendants
quils ny paraissent. On est ici capable des les dcoupler. 2) on a ici une situation unique o
des sujets sains produisent presque immdiatement du SP. Normalement, cest--dire sauf
pathologie, on ne sendort pas en SP.
Le programme la De Vinci sur 4 heures marche plutt bien mais, dans des conditions
de travail un peu dcousues (par exemple les tours du monde la voile en solitaire), les sujets
sont souvent amens varier la dure du cycle sans en ressentir trop deffets nfastes.

III) PHENOMENOLOGIE DES RYTHMES CIRCADIENS ET ULTRADIENS ET SOMMEIL

Dfinitions Diapo 12

1) Macroscopique

Le mimosa pudica ouvre ses feuilles au maximum vers midi (heure du soleil) et les
ferme totalement vers minuit.
En 1729 : Jacques Ortous de Mairan, astronome met des mimosa pudica dans un
coffre : les feuilles sont ouvertes midi et fermes minuit en labsence totale de lumire.
Louverture et la fermeture des feuilles nest donc pas une raction la lumire. Il ne sagit
pas dactions ractives mais dactions prdictives (ou proactives). Il y a une anticipation de la
part de la plante, qui ne peut se fonder que sur une connaissance interne du temps. Cest dire
sur une base de temps interne que lon peut appeler horloge biologique. Cette horloge permet
la mise en place de rythmes rguliers dans la vie de la plante. Dans le cas prsent, il sagit de
rythmes circadiens.
Avantages de lexistence de rythmes circadiens : exemple des algues bleues : elles
doivent lancer leur machinerie photosynthtique le jour et larrter la nuit, car cest une
activit coteuse la nuit. prend du temps. Celles qui ont pu, dans les temps anciens,
anticiper loccurrence du lever du soleil ont dispos dun gros avantage sur celles qui ne le
peuvent pas. Lalgue proactive est mieux adapte, car plus conomique, que lalgue
ractive . Dune manire gnrale, devoir ragir, cest dj avoir un temps de retard
Rythme circadien veille-sommeil
Toutes les 24 heures, le monde dans lequel nous vivons passe de la lumire
lobscurit puis revient la lumire, et la plupart des espces de surface se sont adaptes ces
variations rgulires de lenvironnement en dveloppant divers rythmes dits circadiens.
( Circadien du latin circa : autour et dies : le jour).
Il ny a quasiment pas de tissus dans lorganisme dont lactivit ne soit pas module
par un rythme circadien. Par exemple, mme in vitro, des cellules de cortico surrnales
prsentent un rythme circadien.
Par ailleurs, pour ce qui nous intresse ici, la plupart des espces prsentent des
rythmes circadiens veille-sommeil rguliers (mais pas tous : le chat ne dort pas spcialement
heures fixes). LHomme se sert de la lumire du jour pour remplir ses besoins biologiques,
puis dort la plus grande partie de la nuit ; les animaux nocturnes tels que les rats ou la plupart
des chauves-souris, dorment la plus grande partie du jour et restent veills la nuit.
Quoique le cycle veille-sommeil soit le plus vident de nos rythmes circadiens, il est
quasiment impossible de trouver chez les animaux un processus biologique, physiologique ou
comportemental qui ne prsente pas, dans une certaine mesure, une rythmicit circadienne.
Chaque jour, nos organismes sajustent de diffrentes manires pour rpondre aux exigences
des deux environnements dans lesquels nous vivons : la lumire et lobscurit.

Diapo 12 et 13

2) Rythmes circadiens veille-sommeil en libre cours chez lHomme et lanimal.

Comme mimosa pudica, lHomme et les autres animaux sont capables de maintenir
tous leurs rythmes circadiens en labsence totale de repre temporel. Les rythmes circadiens
en environnements stables sont appels rythmes en libre cours , et leur dure est appele
priode de libre cours Ltude du sommeil en labsence de ces repres temporels constitue
une mthode puissante pour ltude de la rgulation du dcours temporel du sommeil. Que
deviennent ces rythmes et les autres rythmes circadiens dans un environnement sans repre
temporel externe ? Les priodes de libre cours varient en longueur dun sujet lautre ; leurs
dures sont assez constantes pour un sujet donn et elles sont habituellement suprieures 24
heures environ 25 heures chez la plupart des sujets humains.

Diapos 14 et 15

Ces rythmes circadiens en libre cours ne sont pas appris. Mme des rats ns et levs
dans lenvironnement stable dun laboratoire (en lumire continue ou en obscurit continue)
prsentent, en libre cours, un rythme veille-sommeil rgulier denviron 25 heures.
La temprature centrale de beaucoup danimaux prsente un rythme circadien li au
rythme veille-sommeil : ils ont tendance dormir pendant la phase descendante de leur
temprature corporelle et sveiller pendant sa phase ascendante.

Diapo 16

Cependant, chez les sujets maintenus dans lenvironnement constant dun laboratoire,
le rythme veille-sommeil et celui de la temprature corporelle peuvent se dsaccorder. Ce
phnomne est appel dsynchronisation interne .
Par exemple, on a pu observer chez un sujet, la priode de libre cours du rythme
veille-sommeil et celle du rythme de la temprature corporelle taient de 25,7 heures ; puis,
pour une raison indtermine, la priode de libre cours du rythme veille-sommeil est passe
33,4 heures alors que celle du rythme de la temprature corporelle est descendue 25,1
heures. Lexistence possible de deux priodes de libre cours simultanes suggre quil y aurait
plus dune horloge circadienne et quil ny aurait pas de relation causale directe entre le
sommeil et la chute de la temprature corporelle laquelle il est normalement associ. Il
semble bien exister une coordination entre les deux mais peut-tre pas de lien causal.
Alors, quest-ce que la recherche sur les rythmes circadiens veille-sommeil nous a
appris sur la fonction du sommeil ? Le maintien de la rgularit des priodes de libre cours de
ces rythmes, en dpit des variations au jour le jour de lactivit physique ou mentale, indique
la force des facteurs circadiens, dans la rgulation du sommeil. En effet, on a bien essay de
modifier le dcours temporel du sommeil aussi bien chez lHomme que chez lanimal en les
poussant se livrer une intense activit physique ou mentale ou en les soumettant des
agents infectieux, mais ces tentative nont eu que peu ou pas deffet sur le sommeil qui sen
est suivi (Rechtschaffen, 1998).

Essentiellement tout ceci nous indique que :
1) lHomme dispose dune horloge biologique qui, en gnral, tourne un peu
lentement mais qui est extrmement rgulire.
2) Cette horloge est entrane, dans la vie normale (hors libre cours), par des repres
temporels externes, puisque notre rythmicit, en temps normal, est bien de 24 heures.

3) Entranement par les synchronisateurs externes.

Nos rythmes circadiens restent donc sur leur priodicit de 24 heures grce des
repres temporels prsents dans lenvironnement. Le plus important de ces repres pour la
rgulation des rythmes circadiens des mammifres est donn par lalternance quotidienne
lumire-obscurit. Les repres de lenvironnement, tels que lalternance lumire-obscurit,
qui peuvent entraner (contrler le dcours temporel des) les rythmes circadiens sont appels
zeitgebers (prononcer zatgubeurs ), un mot allemand qui signifie donneurs de
temps .
Dans des environnements contrls de laboratoire, il est possible dallonger ou de
raccourcir les rythmes circadiens en ajustant la dure du cycle lumire-obscurit ; par
exemple, lorsquon expose des sujets des priodes dalternance de 10 heures de lumire et
de 10 heures dobscurit, leurs rythmes circadiens sajustent un jour de 20 heures. Dans un
monde dpourvu dalternance de lumire et dobscurit, dautres zeitgebers peuvent entraner
les rythmes circadiens. Par exemple, les rythmes veille-sommeil de hamsters vivant dans
lobscurit continue ou la lumire continue peuvent tre entrans par des priodes
dinteractions sociales, de recherche, de prise alimentaire, ou dexercice .




4) Dcalage horaire et travail post

Dans les socits modernes industrialises, les gens peuvent tre confronts deux
types de perturbations de leur rythmicit circadienne : le dcalage horaire et le travail post.
Le dcalage horaire survient quand les zeitgebers qui contrlent les phases des diffrents
rythmes circadiens sont acclres (avance de phase) ou ralentis (retard de phase) lors de
vols trans-mridiens douest en est ou dest en ouest, respectivement. Dans le travail post,
les zeitgebers ne varient pas mais les employs sont obligs dadapter leurs cycles veille-
sommeil naturels pour satisfaire aux exigences des emplois du temps variables de leur travail.
Chacune de ces perturbations entrane des troubles du sommeil, de la fatigue, un malaise
gnral et des dficits cognitifs et physiques objectivs par des tests. Les perturbations
peuvent durer des jours ; par exemple, il faut habituellement une dizaine de jours pour se
remettre compltement dun vol Tokyo-Boston une avance de phase de 10,5 heures.

Que faire pour rduire les effets perturbateurs du dcalage horaire et du travail post ?
Dcalage horaire
Deux approches comportementales ont t proposes pour rduire leffet du dcalage
horaire. La premire consiste dcaler progressivement son rythme veille-sommeil dans les
jours prcdant le vol. Lautre consiste administrer des traitements aprs le vol, qui
induisent le dcalage de rythme ncessaire.
Par exemple, lexposition un clairage intense tt dans la matine qui suit un vol
dOuest en Est acclre ladaptation une avance de phase. De la mme manire, les rsultats
dune tude chez le hamster suggrent quune bonne sance de mise en forme tt dans la
matine du premier jour suivant un vol douest en est pourrait acclrer ladaptation une
avance de phase ; les hamsters qui se livrent des sances de 3 heures de course dans une
roue, sept heures avant leur priode dactivit habituelle, sadaptent rapidement une avance
de phase de 8 heures dans leur cycle lumire-obscurit

Diapo 17



Travail Post
Les entreprises qui emploient des travailleurs posts ont connu de francs succs dans
laugmentation de productivit et dans la satisfaction de leurs employs en programmant des
retards de phases plutt que des avances de phase ; Chaque fois que cest possible, les
travailleurs posts changent leur temps de travail du moment pour un autre qui commence
plus tard dans la journe. Il est bien plus difficile daller se coucher et de se lever 4 heures
plus tt (avance de phase) que daller se coucher et de se lever 4 heures plus tard (retard de
phase). Cest aussi pourquoi les vols douest en est posent plus de problmes aux voyageurs
que les vols dest en ouest.

5) Diffrentes catgories de problmes lis la dsynchronisation et la privation
de sommeil qui lui est souvent associe

Les 3/8 par exemple dans les hauts fourneaux, en perte de vitesse (rotation toutes les
semaines). A lhpital, quipes de nuit :
4 quipes rparties dont 3 au travail
6-14 ; 14-22 ; 22-6. travail y compris les dimanches et fris. Tournent frquence
variable, souvent entre 3 et 8 jours.
- Autre exemples pour certaines infirmires de nuit : 3 nuits, 2jours de repos, 2
nuits, 3 jours de repos 2 nuits, 2 jours de repos

La rotation de 22 6 en particulier est critique, surtout dans la zone de 2 4

Diapos 18 19 20

En effet, Il existe aussi un rythme ultradien de douze heures avec deux creux : 15
heures et 3 heures. On voit que vers 15 heures il y a un flchissement dans la monte du
rythme circadien. En revanche, vers 3 heures, le creux ultradien et le creux circadiens tombent
peu prs en phase est sadditionnent pour produire un trs fort creux de vigilance. Ceci
explique pourquoi une majorit daccidents (industriels et autres) surviennent dans cette
tranche horaire trs critique. On peut toujours incrimine une erreur humaine (ce qui est fait la
plupart du temps) mais celle-ci est explicable par des raisons physiologiques inhrentes la
nature humaine.

Par ailleurs, le sommeil est perturb dans la rotation de 22 6 heures car
- Les rythmes endognes sont en opposition de phase avec le sommeil (voir les
mmes diapos)
- Les nuisances (souvent sonores) extrieures ne permettent pas non plus une
rcupration correcte
- La mlatonine (hormone implique dans la synchronisation des diffrents
rythmes circadiens comme nous le verrons plus loin) se trouve scrte pendant la veille. On
en trouve de jour ds le dbut de la sieste.
- Des micro-sommeils peuvent survenir pendant la priodes de travail.
- Une somnolence inopportune peut survenir au travail
- Le sommeil est insatisfaisant
- Il existe donc une dette de sommeil chronique: dette de sommeil car mauvais
sommeil de jour. Non seulement on tombe dans le creux de la vigilance mais encore on aura
un problme de dette de somnolence due la privation secondaire.
- Il en rsulte une sur-fatigue donc un sur- risque
- Nous avons vu que la privation de sommeil a un effet sur lhumeur : on
constate une plus grande irritabilit, ce qui ne favorise ni les relations de travail, ni les
relations familiales, dj perturbes par ces rotations rapides.
- tendance la dpression

On privilgie les rotations rapides ainsi on partage la nuit et donc le fardeau, entre les
salaris.

Problmes digestifs :
- Noublions pas que leptines sont libres pendant le sommeil et contribuent
probablement aux problmes lists ici.
- heures des repas dcales
- grignottage obsit
- repas hyperlipidiques
- Tendance lobsit
- surconsommation de tabac, caf, alcool, pour tenir le coup

Psychosociales
- vie de famille o lon ne se rencontre plus
- divergence des modes de vie
- Loisirs
- Marginalisation par rapport la famille
- Marginalisation par rapport au monde du travail

La fatigue de nuit est aussi prsente de jour

Contre mesures

2) Environnementales
- Savoir repenser la ncessit dun travail post car le monde change
- Peut-on viter que les oprations risque soient la nuit ? surtout le zro 4, par
exemple pour la maintenance.
- Enrichir la tche si cest une dtection ; fonctionnement par alarme
- Sinon occuper entre temps, par exemple une formation professionnelle,
conversation, musique.
- Alimentation qui vite lassoupissement et lobsit : viter le grignotage
- Soigner la rcupration du sommeil On peut envisager de repenser les
roulements
- Sil faut mieux faire, alors il faut des roulements plus rapides avec des
vacations plus courtes et donner de la redondance
- Postes fixes avantageux car permettent de se synchroniser
3) Portant sur les personnes
- Slection : pas facile ; se fait sur le tas, il faut savoir tre lcoute de plaintes
non spcifiques.
- Au-del de 50 ans ce type de rythme est peu prs impossible tenir sur le
long terme. Il faut donc anticiper, le mdecin et le psychologue doivent bien expliquer
lentreprise quil lui faudra reclasser ces travailleurs et y penser longtemps avant.
- Mais les contrats sont maintenant courts et abandonner cest perdre son emploi
et donc le travailleur peut ne pas quitter. ainsi, le risque daccident est accru
- Ponctuellement : fentre de mise lcart
- Stillnox ponctuellement
- Une inaptitude cest la perte de lemploi
- Dans une entreprise, sur un bateau la dsadaptation des uns retentit sur les
autres.
- Autoriser les siestes si possible ou favoriser les alarmes si cest juste une veille

IV) Fonctions du sommeil

1) Sommeil global et sommeil lent

En gros, deux grandes classes de thories se dgagent. De mon point de vue, aucune
nest pleinement satisfaisante et chacune se heurte des donnes exprimentales ou des
donnes dobservation peu compatibles avec elles:

a. Premire catgorie de thories : Conservation de l'nergie et protection de
lindividu:

Selon cette thorie, le sommeil est une rponse comportementale inne et adaptative.
Lorsqu'un animal a accompli les tches indispensables sa survie et celle de l'espce
(lorsquil sest nourri et reproduit), il na plus besoin dtre actif, ni pour lui, ni pour son
espce. Il peut alors passer son temps dans un endroit cach et perdre conscience de
l'environnement. Ainsi, le sommeil permettrait d'conomiser de l'nergie et de protger
lindividu des risques inutiles daccidents (prdateurs, par exemple).
Le sommeil ondes lentes s'accompagne d'une diminution de la consommation de
glucose et d'oxygne, aussi bien au niveau crbral qu'au niveau de l'organisme dans son
ensemble (mtabolisme de base). Selon la thorie de lconomie , cest une situation
optimale. On peut imaginer que dans le cas o auraient exist des animaux perptuellement
veills, ils auraient eu besoin de consommer plus de nourriture que ceux qui pouvaient
dormir. Dans ces conditions, la slection Darwinienne n'aurait conserv que les dormeurs
pour des raisons malthusiennes.
Une version extrme de cette thorie propose que le sommeil ne joue aucun rle dans
loptimisation des fonctions physiologiques. Selon cette thorie, les premiers hommes, dans
leur habitat, disposaient dassez de temps pour se nourrir, boire et se reproduire pendant la
journe, et leur fort besoin de sommeil nocturne est un perfectionnement volutif leur
permettant dconomiser leurs ressources nergtiques et de diminuer leurs risques
daccidents (par exemple la prdation) nocturnes. Cette thorie suggre que le sommeil est
comme le comportement sexuel dans la mesure o nous sommes trs ports nous y adonner,
mais nous nen avons pas absolument besoin pour rester en bonne sant.
Cette classe dhypothses se heurte des rsultats exprimentaux ou des observations
paradoxales.
Par exemple, les animaux qui hibernent peuvent conserver une temprature centrale
trs basse pendant plusieurs semaines Limmobilit et, surtout la baisse de la temprature
centrale conomisent beaucoup dnergie pour lanimal. La consommation d'nergie du
cerveau et de l'organisme sont rduites au minimum. Pourtant l'hibernation est
priodiquement interrompue par des pisodes de "rveil" au cours desquels la temprature
remonte vers 38C : lorsque l'animal a atteint cette temprature, il s'endort, et l'analyse de
frquence de son sommeil rvle une augmentation importante des ondes lentes (similaire
celle que l'on obtiendrait aprs une privation de sommeil prolonge dans des conditions de
temprature normale,). On comprend mal comment ce sommeil de rcupration aurait une
fonction de conservation d'nergie. Il est cependant possible que l'augmentation de la
puissance des ondes lentes au cours du sommeil post hibernatoire soit la traduction de
phnomnes de rgulations au niveau des membranes synaptiques dont les processus de
transfert ioniques passent rapidement de quelques degr au dessus de zroC 37 ou 38C.

b. Deuxime catgorie de thories : thories restauratrices ou homostatiques:

Comme la faim et la soif, la fatigue mentale et physique entraneraient une rponse
homostasique destine restaurer un quilibre dans le systme nerveux central. Alors que
l'veil serait ergotrope , le sommeil serait trophotrope selon l'expression de Hess. Il faut
dire quelle correspond au sentiment de tout un chacun. On a tous le sentiment que le sommeil
est rparateur et ce terme est pass dans le langage courant. (Mais nous avons vu quil faut
viter de tirer des conclusions htives partir de nos impressions.)
Lveil perturberait dune manire ou dune autre lhomostasie (lquilibre
physiologique interne) et le sommeil serait ncessaire pour la rtablir. Il reste en effet
dmontrer quel niveau du systme nerveux central ou de lorganisme dans son ensemble
s'effectue cette restauration. De plus, plusieurs thories de la rcupration sopposent sur les
perturbations physiologiques spcifiques qui induiraient le sommeil par exemple, on admet
souvent que la fonction du sommeil est de rtablir des niveaux nergtiques. On aussi suppos
que la libration de certains acides amins excitateurs au cours de l'veil rendrait ncessaire le
recyclage du glutamate par la glie. Cependant, quelle que soit la fonction spcifique prise en
compte par les thories de la rcupration, elles supposent toutes que lendormissement est
dclench par une perturbation de lhomostasie cause par lveil et que le sommeil sachve
par un retour lhomostasie. Cette thorie est trs ancienne puisquelle remonte Aristote et
quon en retrouve des chos dans Shakespeare mais actuellement, aucune exprience probante
n'est venue la confirmer. Selon cette thorie rparatrice, les plus actifs devraient tre ceux qui
dorment le plus. Nous voyons pourtant que le paresseux, qui nest pas rput pour sa vivacit,
est en haut de la liste des trs gros dormeurs (diapo 5)

Mtaphoriquement, on peut dire que les thories restauratrices voient le sommeil
comme un agent dentretien nocturne qui viendrait rparer les dgts produits par ltat de
veille, alors que les thories de la protection et de lconomie voient le sommeil comme un
parent svre qui exigerait le calme pour nous protger des accidents et de lexcs dactivit.

Il ne sagit pas ici de prtendre que le sommeil ne sert rien pour le bon
fonctionnement de lorganisme. En effet, on a bien limpression quil rpond une fonction
capitale et nous verrons plus loin que certains animaux, dont les contraintes
environnementales sont spcifiques et peu compatibles avec le sommeil, plutt que de
supprimer les sommeil, ont dvelopp des types de sommeil trs exotiques pour sadapter
aux contraintes de leur environnement.


2) Sommeil paradoxal

Il est apparu tardivement au cours de l'volution avec l'homothermie,

Diapo 7

Il semble vident que le sommeil paradoxal sous-tend d'autres fonctions que celles du
sommeil lent (ou parachve celles-ci).
On a propos de nombreuses thories sur les fonctions du SP. La plupart tombent dans
lune de ces trois catgories : 1) le SP est indispensable au maintien de la sant mentale, 2) le
SP est indispensable au maintien dun niveau normal de motivation, et 3) le SP est
indispensable au bon fonctionnement de la mmoire. Aucune de ces thories ne sest
dfinitivement impose face aux autres. Les observations selon lesquelles la privation de SP
produit divers troubles de la personnalit et de la motivation (par exemple Dement, 1960)
nont pu tre reproduites, et des observations plus rcentes selon lesquelles la privation de SP
induit des dficits mnsiques sur certains types dinformations restent controverses (Maquet,
2001 ; Siegel, 2001). (Ici aussi, je donne ces rfrences pour indiquer quil ne sagit pas dune
opinion personnelle mais bien dun dbat entre spcialistes).

(L encore, il ne suffit pas de montrer que la privation des SL ou de SP produit des
dficits mnsiques pour indiquer que le SP est indispensable au traitement mnsique. Cest
une condition ncessaire mais pas suffisante (voir lexemple plus haut de laugmentation de la
libration de leptines pendant le sommeil).)

Lun des dfis que doit affronter nimporte quelle thorie des fonctions du SP est
dexpliquer pourquoi les antidpresseurs tricycliques (utiliss dans le traitement de certaines
dpressions) nont pas deffets dltres graves. En effet, ces antidpresseurs tricycliques
bloquent slectivement le SP. Les patients qui en prennent rgulirement fortes doses font
trs peu (ou pas ?) de SP pendant des mois daffile sans pour autant en ressentir deffet
secondaire srieux. Une autre observation difficile concilier avec la plupart des thories du
SP est quil y en a plus au cours des semaines qui prcdent et qui suivent la naissance.

Une thorie rcente du SP est base sur lide selon laquelle ce type de sommeil ne
sert aucune fonction essentielle : cest la thorie du SP par dfaut. Selon cette thorie, il est
difficile de rester en permanence en sommeil lent, alors le cerveau bascule priodiquement
vers lun de deux autres tats. Sil existe un besoin physiologique immdiat satisfaire (par
exemple manger, boire, se protger du froid ou du chaud, etc.), le cerveau bascule vers ltat
de veille ; sil ny a pas de besoin immdiat, il bascule par dfaut vers le SP. Selon la thorie
du SP par dfaut, le SP et lveil sont des tats similaires mais le SP est plus efficace quand il
ny a pas de besoin physiologique immdiat, car il est plus conomique. On peut remarquer au
passage que cette thorie du SP par dfaut est lun des avatars de la thorie conservatrice
ou protectrice . Les nombreuses similitudes entre le SP et lveil apportent des arguments
indirects en faveur de cette thorie. Nous avons vu que lactivit EEG du SP prsente des
activits qui ressemblent certains gards lactivit EEG de la veille. Par ailleurs, on sait
que les sujets sveillent plus vite et plus facilement partir du SP.
En faveur de cette opinion, lobservation suivante : Nycamp et ses collgues (1998)
ont rveill des sujets chaque fois quils entraient en SP mais, au lieu de les laisser se
rendormir immdiatement, les exprimentateurs ont remplac chaque priode de SP perdue
par 15 minutes de veille. Dans ces conditions, contrairement aux sujets contrle, ils ntaient
pas fatigus et ne prsentaient pas de rebond de SP le lendemain, avec pourtant 5 heures de
sommeil seulement. En dautres termes, il semblerait que lon puisse se passer de SP si on le
remplace par de courtes priodes de veille. Ceci est conforme au fait que le nombre de rveils
nocturnes augmente mesure que les antidpresseurs inhibent le SP.
Selon d'autres thories, le sommeil paradoxal jouerait un rle important, soit dans la
mmorisation, soit dans l'oubli. Il pourrait, d'autre part, par un processus de "stimulation
endogne" du cerveau, jouer un rle dans le dveloppement du cortex au cours des premires
annes de la vie. Un rle de programmation a t suggr (au sens de la programmation d'un
ordinateur pour consolider et vider certaines mmoires).
Enfin, le sommeil paradoxal a t compar par Jouvet un processus de
programmation itrative destin maintenir les bases gntiques de la personnalit (l'hrdit
psychologique).
Un des problmes des recherches sur le sommeil (et sur le cerveau en gnral) est que
lon tudie un mcanisme sans en comprendre la fonction. Si lon prend lexemple de la
rgulation de la pression artrielle, de la temprature ou de la filtration glomrulaire (dans le
rein), on comprend bien quoi servent ces mcanismes. A partir de l il ne reste plus (si jose
dire) qu comprendre comment ils sont mis en uvre. Savoir quoi ils servent guide souvent
la recherche. Pour ce qui concerne le sommeil, nous verrons plus loin que beaucoup de faits
sont connus, y compris des mcanismes intimes. Mais on ne comprend toujours pas quoi
cela sert ce qui rend la recherche trs difficile.

3) Ce que peut nous apprendre la physiologie compare sur les fonctions du
sommeil.

Parmi les animaux qui possdent un cortex, il ne semble pas y avoir danimaux qui ne
dorment pas.
Tous les mammifres et tous les oiseaux dorment et leur sommeil est trs comparable
au ntre caractris par des ondes EEG de grande amplitude et de basse frquence
parsemes dondes de faible amplitude et haute frquence (Winston, 1993).

Les diapo 4 et 5

donnent les temps de sommeil quotidiens chez diffrentes espces de mammifres.
Le fait que tous les mammifres et les oiseaux dorment suggre plutt que le sommeil
est ncessaire une fonction physiologique importante, et ne sert pas simplement protger
les animaux des accidents ou conomiser leur nergie. Les espces o le sommeil accrot les
risques de prdation (par exemple les antilopes) et celles qui ont dvelopp des mcanismes
complexes leur permettant de dormir, en donnent une preuve particulirement convaincante.
Par exemple, certains mammifres marins comme les dauphins, dorment dun seul
hmisphre la fois de telle manire que lautre hmisphre puisse contrler le retour en
surface pour respirer (Rattenborg, Amlanev & Lima 2000).
En effet, le dauphin na de respiration que volontaire. Il ne retient pas trs longtemps
sa respiration, contrairement au phoque qui peut la retenir 20 30 mn et remonter respirer de
temps autre.
Donc, les dauphins ne dorment que dun hmisphre et que dun il. Mais lil qui
dort ne correspond pas forcment lhmisphre endormi. Il faut dire quil ny a pas la mme
organisation des voies visuelles chez le dauphin et chez lHomme : toutes les fibres dun il
projettent de lautre ct. Ils dorment la nuit pendant environ 12 heures (mais si lon compte
le fait que chaque hmisphre dort son tour, a fait seulement 6). Chaque hmisphre dort
environ 2 heures la fois.
On peut priver chaque hmisphre sparment en rveillant seulement lun deux. Au
cours des nuits normales, seul lhmisphre priv va rattraper le sommeil, surtout en termes
de sommeil ondes delta. Il y a donc quelque chose de local dans les effets de la privation de
sommeil
(Par ailleurs, il ny a apparemment pas de sommeil paradoxal chez le dauphin.)
On pense aussi que certains globicphales dorment aussi dun il.
Chez le phoque fourrure, le sommeil lent profond est confin un hmisphre
pendant que lautre, soit est veill, soit se trouve dans un tat de sommeil lent lger. En
revanche, le sommeil lent lger et le SP surviennent des deux cts la fois.
Beaucoup doiseaux peuvent eux aussi ne dormir que dun il (au sens littral du
terme). Ceci a laiss penser quil ne dorment que dun hmisphre la fois. Cela a t vrifi
chez une espce de goland, le goland ailes grises (espce dAmrique du Nord) qui
prsente 17% de ce type de sommeil.
Le fait que ces animaux, qui ne peuvent pas rester totalement endormis, aient
dvelopp la possibilit de ne dormir que dun seul hmisphre la fois nest pas trs
compatible avec la version la plus radicale de la thorie selon laquelle le sommeil na pas
dautre fonction que de nous conomiser . Quelle est donc ici la fonction dconomie dans
un sommeil qui nassure pas limmobilit ? Si conomie il y a, chez ces animaux, elle doit
concerner essentiellement le cerveau.
Le dauphin de lIndus ne voit rien : il nage dans des eaux boueuses et sa vue sest
atrophie. Il marche toujours au sonar. Il vit dans lestuaire et nage sur le ct dans la
mangrove et prs des rochers. Sil sendort, il peut tre jet contre des obstacles et risque sa
vie. Des enregistrements microphoniques montrent quil narrte pas dmettre. Sauf pendant
4 60 secondes de temps autre. Comme il doit toujours nager en permanence, il nest pas
possible denregistrer son EEG. Cependant, si lon additionne les secondes dinterruption, on
arrive 7 heures. Ceci ressemble de longs microsommeils, comme on en enregistre pendant
les privations chez lHomme. On pourrait penser que ces animaux dorment et nagent tout en
mettant en sonar mais cest peu probable compte tenu de la complexit de la navigation
oprer comme lvitement permanent des obstacles.
Ceci a son importance concernant les fonctions du sommeil : sil ntait pas important,
on peut penser quil aurait involu, comme les yeux de ces dauphins.
Toutes ces observations sur le sommeil exotique de ces animaux paraissent fiables.
Cependant elles restent considrer avec prcaution car lexprimentation sur de tels animaux
est trs difficile.

Les stades de sommeil tant dfinis partir de critres EEG, il est difficile de parler du
sommeil chez des animaux qui nont pas de cortex (par exemple les poissons ou mme les
insectes dont lorganisation du systme nerveux est trs diffrente de la ntre). Cependant,
pratiquement tous les animaux passent par des priodes dinactivit (ou dactivit trs rduite)
pendant lesquelles lanimal ragit trs peu aux stimuli extrieurs, et des priodes de pleine
activit o lanimal est pleinement ractif aux stimuli extrieurs. Mme les invertbrs, dont
les insectes, passent par ces diffrentes priodes dactivit/inactivit.
De plus, la privation de ces priodes dinactivit produit aussi un rebond qui
allonge la dure de la priode suivante, de la mme faon que la privation de sommeil, chez
lHomme, produit un rebond de sommeil. Ce fait donne du crdit lide selon laquelle ces
priodes dinactivit et de faible ractivit correspondent au sommeil chez ces animaux.
Ainsi, il est de plus en plus souvent admis que les priodes dinactivit sont
assimilables au sommeil chez les animaux qui ne possdent pas de cortex. Selon certains
auteurs, il sagit de sommeil vrai. Cette volution de la pense lgitime les tudes du sommeil
(en particulier gntiques) sur des modles animaux tels que la mouche Drosophile
Ces observations sur le sommeil compar des diffrentes espces nous poussent
considrer les ides suivantes :
Que certains animaux risquent la prdation en dormant et que dautres aient eu
dvelopper des mcanismes complexes pour dormir, est contraire la logique de la slection
naturelle, sauf si le sommeil est ncessaire une fonction essentielle.
Dautre part, le fait que tous les mammifres et les oiseaux dorment, et aussi sans
doute tous les autres animaux (si lon considre les priodes dimmobilit comme du
sommeil) suggre que la fonction du sommeil nest pas une fonction spcifiquement humaine,
dordre suprieur. Par exemple lanalyse comparative semble exclure les ides selon
lesquelles le sommeil nous aide, nous, les humains, reprogrammer nos cerveaux complexes
ou quil nous permet une sorte de libration motionnelle prservant notre sant mentale.
Ensuite, les grandes diffrences dans les temps de sommeil dune espce lautre
suggrent que, mme si le sommeil peut tre essentiel la survie, il nen faut pas forcment
de grandes quantits (voir les diapos 4 et 5). Les chevaux et bien dautres animaux se
contentent facilement de 2 ou 3 heures de sommeil par jour.
Enfin, beaucoup dtudes ont tent didentifier certaines des caractristiques propres
aux espces de grands dormeurs ou de petits dormeurs. Pourquoi les chats ont-ils tendance
dormir 14 heures par jour environ et les chevaux seulement 2 ? Sous linfluence de la thorie
de la rcupration, des chercheurs ont concentr leurs efforts sur les facteurs nergtiques.
Il ny a pas de relation claire entre le temps de sommeil dune espce et son niveau
dactivit, sa taille ou sa temprature corporelle. Le fait que les paresseux gants dorment 20
heures par jour est un argument fort contre la thorie selon laquelle le sommeil est une
raction permettant de compenser la dpense nergtique. En revanche, les thories de
lconomie prdisent correctement que le temps de sommeil dune espce est li sa
vulnrabilit au cours du sommeil et au temps quotidien impos par la recherche de
nourriture, par les soins aux petits et par dautres exigences vitales. Par exemple, les zbres
doivent patre pratiquement sans arrt pour se nourrir et sont particulirement exposs aux
attaques de prdateurs pendant leur sommeil de fait, ils dorment seulement 2 heures par
nuit, environ. Au contraire, les lions dAfrique dorment peu prs continment pendant 2 ou
3 jours aprs stre rassasis dune proie.
En revanche, les observations sur le sommeil des dauphins et sur celui des animaux
hibernants semblent contradictoires avec la thorie de lconomie .
Quoi quil en soit, les adaptations sophistiques du sommeil animal en fonction de ses
contraintes propres indiquent coup sr que le sommeil revt une fonction adaptative trs
importante.
V) PHYSIOLOGIE DES RYTHMES CIRCADIENS

Nous avons vu que le rythme veille/sommeil est sous la dpendance dun rythme
circadien, en tout cas chez lHomme. Nous avons vu, grce aux expriences en libre cours que
ces rythmes persistent quand lindividu est totalement isol de repres temporels externes.
Ceci oblige envisager quil existe un mcanisme interne de mesure du temps que nous
pouvons appeler horloge . Nous avons vu aussi que cette horloge est trs rgulire mais
nest pas cale exactement sur 24 heures. Nous en avons tir la seule conclusion possible,
savoir que cette horloge interne est entrane par des informations externes qui la recalent en
permanence sur un cycle de 24 heures

1) Localisation de lhorloge circadienne dans les noyaux suprachiasmatiques de
lhypothalamus.

La premire perce dans la recherche sur lhorloge circadienne correspond la
dcouverte, par Richter en 1967, du fait que des lsions tendues de lhypothalamus
interrompent les cycles circadiens de lactivit, de la prise hydrique et de la prise alimentaire
chez les rats. Ensuite on a montr que des lsions spcifiques des noyaux suprachiasmatiques
(dans lhypothalamus mdian) interrompaient divers rythmes circadiens parmi lesquels le
cycle veille-sommeil.

ON CHANGE DE DIAPORAMA

Diapo 2

Il faut bien remarquer que les lsions des noyaux suprachiasmatiques ne diminuent pas
la quantit totale de sommeil des mammifres. Elles ne font que supprimer leur rythmicit
circadienne. En dautres termes, les animaux dorment toujours pendant la mme dure au
cours dune journe, mais ils dorment un peu nimporte quand. Dautre part, ces noyaux
prsentent des cycles circadiens dans leur activit lectrique, mtabolique et biochimique et
ils peuvent tre entrans par lalternance entre la lumire et lobscurit. La dmonstration
dfinitive de la localisation de lhorloge interne dans les noyaux suprachiasmatiques a t
donne trs lgamment par lexprience suivante : Ralph et ses collgues (1990) ont prlev
les noyaux suprachiasmatiques de ftus dune souche de hamsters mutants prsentant un
cycle veille-sommeil anormalement court (20 heures), en libre cours. Ensuite, ils les ont
greffs sur des hamsters adultes normaux dont le cycle veille-sommeil normal de 25 heures en
libre cours avait t aboli aprs lsion du noyau suprachiasmatique. Ces greffes ont rtabli les
cycles veille-sommeil en libre cours, mais le fait remarquable est que ces cycles taient de 20
heures et non plus de 25 heures. Des greffes dans lautre sens cest dire partir de ftus
de hamsters normaux vers des adultes mutants au noyau suprachiasmatique ls produisent
les effets inverse : ils rtablissent des cycles veille-sommeil denviron 25 heures et non plus
de 20 heures.
Bien que les noyaux suprachiasmatiques soient indiscutablement les horloges
circadiennes principales chez les mammifres, ils ne sont pas les seuls. Trois ensembles
dexpriences essentiellement menes dans les annes 80 et 90 nous orientent vers lexistence
dautres mcanismes chronomtriques circadiens dans lorganisme. Tout dabord, sous
certaines conditions, on a montr que des lsions bilatrales des noyaux suprachiasmatiques
abolissent certains rythmes circadiens alors que dautres ne sont pas affects. Ensuite, des
lsions bilatrales des noyaux suprachiasmatiques nempchent pas tous les stimuli externes
dentraner les rythmes circadiens ; par exemple, les lsions du noyaux suprachiasmatiques
peuvent bloquer lentranement par la lumire mais pas par la disponibilit en eau ou en
nourriture. Enfin, comme les neurones suprachiasmatiques, des cellules dautres rgions de
lorganisme prsentent des rythmes circadiens dactivit en libre cours quand elles sont
maintenues en culture.
Quoi quil en soit, pour ce qui nous intresse ici, cest--dire le rythme circadien de la
veille et du sommeil, il est clair que le mcanisme rythmique de base est localis au noyau
suprachiasmatique. Cest sans doute lhorloge matresse.
Comme nous lavons vu plus haut, lhorloge seule ne suffit pas, il reste savoir
comment les informations externes, par exemple la lumire, entranent ce rythme.



2) Mcanismes de lentranement.

Comment les alternances lumire-obscurit entranent-elles les rythmes veille-
sommeil et les autres rythmes circadiens ? Pour rpondre cette question, les chercheurs sont
partis du point de dpart le plus vident : les yeux. Ils ont tent didentifier et de suivre la
trace les neurones spcifiques qui, partir des yeux, entranent lhorloge biologique en lui
donnant linformation sur la lumire et lobscurit. La section des nerfs optiques en amont du
chiasma empche lalternance lumire-obscurit dentraner les rythmes circadiens ; en
revanche, la section des voies optiques juste en aval du chiasma nempche pas
lentranement des rythmes circadiens par lalternance lumire-obscurit, bien que les
animaux soient totalement aveugles.

Diapo 3

Ces deux observations indiquent que les axones indispensables lentranement des
rythmes circadiens bifurquent partir des voies optiques proximit du chiasma. Cette
observation a permis la dcouverte de la voie rtinohypothalamique qui sort du chiasma
optique pour projeter sur les noyaux suprachiasmatique qui se trouvent juste au-dessus.
De manire tonnante, bien que la voie rtinohypothalamique soit le vecteur grce
auquel la lumire entrane lhorloge interne, ni les cnes ni les btonnets ne sont
indispensables cet entranement. Des souris transgniques dpourvues de cnes et btonnets
prsentent quand mme des rythmes circadiens entrans par la lumire. Cette dcouverte
suggre que les noyaux suprachiasmatiques doivent recevoir linformation sur la lumire et
lobscurit partir dautres rcepteurs.
Il sest avr que ces photorcepteurs taient une catgorie rare de cellules
ganglionnaires de la rtine prsentant des proprits fonctionnelles particulires. Il semble
que, au cours de lvolution, ces cellules aient sacrifi leur capacit rpondre rapidement et
brivement aux variations rapides de luminosit au profit dune aptitude rpondre
systmatiquement aux variations lentes du niveau de luminosit ambiant. Ces photorcepteurs
jouent aussi un rle dans ladaptation du diamtre de la pupille aux variations de luminosit
ambiante. Leur photopigment sappelle la mlanopsine.

3) La mlatonine : le moyen de transmettre lheure lensemble de lorganisme ?

La mlatonine est une hormone synthtise par la glande pinale ou piphyse (Moore,
1996) partir de la srotonine. Lpiphyse est une petite glande situe sur la ligne mdiane du
cerveau juste en dessous de la partie caudale du corps calleux. Il ny a pas si longtemps
encore, on considrait quil sagissait dune structure vestigiale dans aucune fonction.

Diapo 4
Lpiphyse joue un rle important chez les oiseaux, les reptiles, les amphibiens et les
poisson. Chez certaines espces, elle prsente des proprits chronomtriques intrinsques et
rgule les rythmes circadiens et les variations saisonnires du comportement reproducteur
grce la scrtion de mlatonine.
Chez lHomme et les autres mammifres, la glande pinale a perdu ses proprits
chronomtriques intrinsques mais les taux circulants de mlatonine prsentent un rythme
circadien contrl par le noyau suprachiasmatique avec un maximum la nuit et pendant le
sommeil. Sur la base de cette corrlation, on a longtemps considr que la mlatonine jouait
un rle dans linduction du sommeil ou la rgulation de son dcours temporel chez les
mammifres.
On a de bonnes raisons de croire quelle influence, les rythmes circadiens des
mammifres. Elle exerce ses fonctions grce aux connexions qui existent entre les noyaux
suprachiasmatiques et la glande pinale. Ces connexions sont assez directes chez les reptiles
et les amphibiens, elles le sont un peu moins chez les oiseaux, elles sont indirectes chez les
mammifres.

Diapo 5

Ladministration de mlatonine exogne agit un peu comme une exposition une
priode dobscurit, ce qui semble sens puisque les niveaux levs de mlatonine endogne
sont associs lobscurit. Ainsi, une dose de mlatonine avant le crpuscule pourrait aider
les voyageurs soumis au dcalage horaire sadapter aux vols douest en est, alors quune
dose aprs laube peut aider sadapter aux vols dest en ouest. Mais ces rsultats restent
controverss.
Cependant, il faut bien admettre que chez le mammifre adulte, la pinalectomie et,
par consquent la disparition de la mlatonine, semble avoir assez peu deffet

4) Gntique et rythmes circadiens

Une avance importante dans ltude des bases gntiques des rythmes circadiens a eu
lieu grce ltude des hamsters prsentant un rythme denviron 20 heures dont nous avons
parl plus haut. Des expriences de croisements montrrent que lanomalie venait dune
mutation gntique et le gne identifi fut appel tau.
Bien que tau soit le premier identifi parmi les gnes des rythmes circadiens de
mammifres, ce ne fut pas le premier dont la structure molculaire ait t caractrise. Le
premier a t le gne appel clock (horloge en anglais),

un gne des rythmes circadiens de
mammifre dcouvert chez la souris. La structure du gne clock a t caractrise en 1997, et
celle du gne tau en 2000. La structure molculaire de plusieurs gnes impliqus dans les
rythmes circadiens chez les mammifres a maintenant t spcifie.
Lidentification de gnes des rythmes circadiens a permis deux dcouvertes
importantes. Premirement, chez beaucoup despces dge volutif diffrent (par exemple
des bactries, des mouches, des poissons, des grenouilles des souris et des hommes), on a
trouv des gnes des rythmes circadiens, identiques ou similaires. Il semble que les rythmes
circadiens soient apparus trs tt dans lhistoire de lvolution et les mmes gnes ont t
conservs chez beaucoup despces dans la descendance. Deuximement, lidentification des
gnes des rythmes circadiens fournit une mthode plus directe pour explorer la rythmicit
circadienne dautres parties de lorganisme que le noyau suprachiasmatique. Bien que l'on ait
souponn dabord lexistence de mcanismes circadiens hors du noyau suprachiasmatique,
les preuves directes faisaient dfaut. Une fois quil avait t tabli que les gnes des rythmes
circadiens des neurones du noyau suprachiasmatique taient transcrits en protines selon un
rythme circadien, on a tudi les mmes gnes dans dautres types cellulaires de lorganisme
et on a observ que des mcanismes chronomtriques circadiens similaires ceux du noyau
suprachiasmatique existent dans la plupart des cellules de lorganisme. Quoique la plupart des
cellules contiennent une horloge circadienne, normalement, ces horloges cellulaires ne sont
pas ncessairement autonomes elles sont entranes par des signaux neuraux et hormonaux,
issus du noyau suprachiasmatique.
Le mcanisme qui conduit la rythmicit est assez complexe : il repose sur
lactivation et linhibition rciproque de diffrents gnes, via des synthses protiques et ce
cycle dactivation puis dinhibition prend un peu plus de 24 heures.

VI) PHYSIOLOGIE DU SOMMEIL

1) Progression historique

a. Les travaux de von Economo

Une dcouverte cruciale a t effectue par le baron Constantin von Economo, un
neurologue viennois.

Diapo 6

Pendant la Seconde Guerre Mondiale, une grave encphalite virale: encephalitis
lethargica, sest rpandue dans le monde entier sur le mode pidmique. Beaucoup de ses
victimes dormaient presque sans arrt. Ils ne sveillaient que le temps ncessaire pour
satisfaire les besoins lmentaires permettant la survie. Cependant un petit groupe de patients
de prsentaient, en ce qui concerne le sommeil, des symptmes opposs : contrairement la
plupart des patients, ceux-ci avaient des difficults dormir : ils dormaient trs peu, ils
finissaient par sendormir, puiss, puis se rveillaient, fatigus aprs une trs courte priode
de sommeil. Un neurologue autrichien, le baron Constantin von Economo, autopsia de
nombreux patients et il dcouvrit alors que le cerveau de toutes victimes dcdes qui
dormaient trop prsentaient des lsions de lhypothalamus postrieur et dune partie adjacente
du msencphale. Ensuite, il tudia les cerveaux des patients dcds qui dormaient trs peu.
Il dcouvrit que, chez cette minorit des patients, les cerveaux prsentaient des lsions de
lhypothalamus antrieur et dune partie adjacente du tlencphale ventral. Sur la base de ces
observations cliniques, von Economo conclut que lhypothalamus postrieur induit lveil
alors que dans lhypothalamus antrieur se situe un centre qui permet dinduire le sommeil

Diapos 7 et 8
Depuis la dcouverte de von Economo sur limplication, chez lHomme, de
lhypothalamus antrieur et postrieur dans lveil et le sommeil, un certain nombre de faits
exprimentaux sont venus confirmer, en grande partie, ses conclusions.
Pourtant, bien qu lpoque ses travaux aient t publis dans de bonnes revues, et
quils aient t reconnus comme de grande qualit par la communaut mdicale, ils sont
tombs quelque peu dans loubli dans les annes 50 avec la dcouverte du systme appel
Rticule ascendante activatrice .

b. Les travaux de Magoun et Moruzzi et la rticule ascendante activatrice

Diapo 9

Grce la comparaison des effets de deux sections du tronc crbral chez le Chat, on a
dcouvert une autre rgion implique dans le sommeil. Premirement, en 1936, Bremer
sectionna le tronc crbral de chats entre les colliculus suprieur et infrieur pour dconnecter
leur tlencphale des voies sensorielles ascendantes. Cette prparation chirurgicale est appele
prparation cerveau isol .
Bremer dcouvrit que le corticogramme des cerveaux isols de chats prsentait un
sommeil lent profond quasi-continu. Cette activit de sommeil lent profond ne pouvait tre
transforme en EEG dsynchronis EEG de faible amplitude et de haute frquence que
sous linfluence de puissants stimuli visuels ou olfactifs (les entres visuelles et olfactives du
cerveau isol sont intactes). Cependant, ces effets veillants excdaient rarement le temps de
prsentation des stimuli.

Diapo 10

Ensuite, pour les besoins de la comparaison, Bremer (1937) effectua des sections
transversales du tronc crbral sur diffrents groupes de chats. Ces sections intressaient la
partie caudale du tronc crbral et, par consquent, elles dconnectaient le cerveau du reste du
systme nerveux. Cette prparation exprimentale est appele encphale isol .
Quoique elle interrompe a peu prs les mmes voies sensorielles que la section
cerveau isol, la section encphale isol ninterromps pas le cycle EEG veille-sommeil
normal. Ceci suggre quune structure ncessaire lveil est situe quelque part entre ces
deux sections du tronc crbral.
Plus tard, Les travaux d Horace Magoun et de Guiseppe Moruzzi ont suggr que
cette structure de lveil, du tronc crbral tait la formation rticule. Dabord, on a montr
que des sections transversales partielles au niveau du cerveau isol interrompaient le cycle
veille-sommeil du corticogramme. Deuximement, on a montr que la stimulation lectrique
de la formation rticule rveillait des chats endormis et produisait une longue priode de
dsynchronisation de lEEG.
En 1949, Moruzzi et Magoun examinrent ensemble ces 4 faits : 1) les effet de la
prparation cerveau isol sur le corticogramme, 2) les effets de la prparation encphale isol
sur le corticogramme, 3) les effets des lsions sur la formation rticule et 4) les effets de la
stimulation de la formation rticule sur le sommeil. A partir de ces quatre observations cls,
Moruzzi et Magoun proposrent lide suivante : la formation rticule provoque le sommeil
quand son activit est faible et lveil quand son activit est leve. En fait, cette thorie a t
si largement accepte que la formation rticule est le plus souvent appele rticule
ascendante activatrice , mme si le maintien de lveil nest que lune des fonctions des
nombreux noyaux qui la composent.
Ces travaux illustrent bien comment toutes les confirmations possibles ne sauraient
asseoir dfinitivement une thorie scientifique. En effet, on ne peut quadmirer la dmarche
scientifique de Bremer, Magoun et Moruzzi ainsi que llgance de leurs expriences.
Pourtant, larrive de lacide ibotnique va radicalement remettre en cause cette thorie au
dbut des annes 90.

Lacide ibotnique est une substance toxique pour les corps cellulaires mais il pargne
les fibres (cest--dire les axones et les dendrites). Si lon dtruit lacide ibotnique la
rticules ascendante activatrice dun chat, celui-ci aura du mal rester veill, mais au bout
de quelques jours, il va reprendre une alternance veille-sommeil quasi normale. Comment
expliquer alors ce rsultat apparemment contradictoire avec les expriences de Bremer,
Magoun et Moruzzi que je viens de rapporter ?
Lacide ibotnique a prserv les voies de passage, cest--dire les axones et dendrites
qui passent travers la rticule ascendante activatrice venant d (ou allant) ailleurs. Les
lsions antrieures effectues par coagulation dtruisaient non seulement la rticule
ascendante activatrice mais encore les fibres dassociation venant d (ou allant) ailleurs. Donc,
la coagulation effectue au niveau de la rticule ascendante activatrice ntait pas du tout
slective.
En fait, depuis, le paysage sest un peu complexifi mais on admet actuellement
que lveil est assur par le fonctionnement conjoint de plusieurs voies ascendantes
activatrices (dont la rticule fait partie) dont aucune nest absolument ncessaire ou
suffisante pour assurer le maintien dun veil normal. Cest pourquoi, aprs la lsion de la
rticule ascendante activatrice par lacide ibotnique, les autres structures impliques
finissent par prendre le relais et le chat peut maintenir, aprs la phase aigu, un niveau dveil
quasi normal.

2. Les diffrentes voies de lveil

On admet actuellement que 7 systmes neurochimiques contribuent au maintien de
lveil. Je les ai classs arbitrairement en trois catgories en fonction des relations que leur
activit entretient avec les diffrentes phases de la veille et du sommeil.

a. Systmes dont lactivit est maximale au cours de lveil, diminue au cours du
sommeil lent et diminue encore plus lors du SP

La noradrnaline et le Locus cruleus

Diapos 11 et 12

Situ dans la partie dorsale du tronc crbral, dans la rgion de la jonction ponto
msencphalique, le locus coeruleus met des projections diffuses vers le tlencphale, le
tronc crbral (en particulier le locus coeruleus alpha) et la moelle pinire. Ses neurones
librent de la noradrnaline.
Les projections vers le locus cruleus alpha qui, lui-mme, met des projections
descendantes vers la moelle et en particulier les motoneurones, sont indirectement
responsables de latonie qui se dveloppe pendant le SP.
La voie noradrnergique est trs active pendant la veille, en particulier pendant la
veille active, son activit diminue pendant le SL et elle sarrte de fonctionner au cours du SP.
Par ailleurs, elle stimule dautres systmes de la veille et inhibe les systmes de
dclenchement du sommeil que nous verrons plus tard (VLPO et tlencphale basal).
Certains anesthsiques bloquent leffet de la noradrnaline alors que les substances qui
inhibent sa recapture, dont le chef de file est lamphtamine sont veillantes. Le modafinil qui
est une substance veillante utilise en mdecine pour traiter la narcolepsie facilite aussi la
libration de noradrnaline par le locus coeruleus.

Les neurones histaminergiques des corps mamillaires.

Diapos 13 et 14

Ces neurones sont situs dans le plancher de la partie postrieure de lhypothalamus,
dans les tubercules mamillaires. Ils librent de lhistamine.
Ils projettent, eux aussi vers le cortex de manire diffuse et contribuent la veille : Ils
dchargent pendant la veille, diminuent leur activit pendant le SL et sarrtent pendant le SP.
Les antihistaminergiques de premire ou de deuxime gnration, pas trs slectifs,
prsentaient des effets secondaires type de somnolence.
Ce systme a certainement t ls pendant lencphalite lthargique.

Les neurones Orexinergiques de lhypothalamus postrieur

Diapo 15

Lorexine (aussi appele hypocrtine) a t dcouverte en 1998. Situs dans la moiti
postrieure de la partie latrale de lhypothalamus, les noyaux orexine (aussi appele
hypocrtine) projettent de manire ascendante et diffuse vers le cortex, le thalamus non
spcifique et les neurones cholinergiques du tronc crbral et du tlencphale basal que nous
verrons plus loin. Ils ont par ailleurs des projections activatrices vers presque tous les autres
systmes de lveil, et jouent donc un rle cl dans le maintien de la veille. Contrairement la
plupart des autres systmes impliqus dans lveil, ils ninhibent pas les structures engages
dans le dclenchement du sommeil. Eux aussi, ils sont trs actifs pendant la veille, diminuent
leur activit au cours du SL et sarrtent pendant le SP. Ils sont par ailleurs activs par le
systme noradrnergique du Locus Coeruleus)
Etant donne leur position, on peut penser quils faisaient partie des systmes lss au
cours de lencphalite lthargique...
Cest leur destruction, le plus souvent, probablement de faon autoimune qui est
lorigine de la narcolepsie ou maladie de Glineau que nous verrons plus tard.

Neurones srotoninergiques du raph

Il sagit dun groupe de noyaux (paquets de neurones) dissmins le long du bulbe et
du pont. Ils librent de la srotonine.

Diapo 16

Il sagit dun systme assez paradoxal du point de vue de son implication dans la veille
et le sommeil. Comme les neurones des groupes prcdents ils sont trs actifs pendant lveil
baissent leur activit pendant le SL et se taisent pendant le SP et projettent largement de faon
ascendante sur le cortex. Pourtant, ils tendent attnuer lactivation corticale en inhibant
dautres neurones activateurs en particulier les neurones cholinergiques. Si lon administre de
la srotonine, on favorise lendormissement ; de la mme manire, les inhibiteurs de la
recapture de la srotonine facilitent lendormissement, de mme que le tryptophane
(prcurseur de la srotonine).
Il se pourrait que la srotonine soit responsable directement ou indirectement de la
libration dun facteur hypnogne dont laccumulation faciliterait lendormissent. Mais cette
question reste controverse.

b. Systmes dont lactivit est intense au cours de lveil, diminue au cours du
sommeil lent et trs intense lors du SP

Neurones cholinergiques pontomsencphaliques
Ils sont reprsents par les noyaux pdonculo pontin et ceux des aires tegmentales
latro dorsales

Diapo 17
Ces neurones librent de lactylcholine et projettent, avec la rticule activatrice, sur
le systme thalamocortical non spcifique activateur et stimulent lactivation corticale. Ils
projettent aussi vers lhypothalamus postrieur, cest--dire les tubercules mamillaires, la
rticule activatrice et les neurones du tlencphale basal (que nous verrons juste aprs).
Trs actifs pendant la veille leur activit diminue pendant le pendant le SL et
augmente au-dessus du niveau de lactivit de veille au cours du SP.

Diapo 18 planche du bas

On voit sur la planche du haut de la diapo 18 lvolution parallle entre lactivit des
neurones cholinergiques et les rythmes corticaux rapides, quil sagisse des priodes de veille
ou de priodes de SP. On voit donc que leur activation est directement lie lactivation
corticale mais pas compltement lveil comportemental. En effet, au cours du SP, il existe
un niveau lev dactivation corticale sans veil. Les agonistes de lactylcholine comme le
carbachol activent le cortex et produisent une atonie comme dans le SP. Chez lHomme, les
agonistes de lAch prolongent lveil en augmentant lactivation corticale sils sont
administrs pendant la veille, mais dclenchent le SP sils sont administrs pendant le
sommeil lent.
On voit bien ici que les mcanismes de lveil et du sommeil sont trs complexes,
mais aussi trs subtils, puisque ladministration dune mme substance produit des effets
opposs selon le contexte physiologique dans lequel se trouve lindividu auquel cette
substance est administre. On comprend donc bien que les mcanismes que je dcris ici dans
le maintien de lveil et le dclenchement du sommeil sont sans doute trs incomplets et peut-
tre simplistes.
Ces voies cholinergique promeuvent latonie musculaire lorsquelles ne sont pas au
moins partiellement inhibes par les systmes de lveil tels que les systmes,
noradrnergiques du locus coeruleus et les systme orexinergique de lhypothalamus latral.

Les neurones cholinergiques du noyau de Meynert.

Ils sont situs dans le tlencphale basal.

Diapo 17

Ils projettent de manire diffuse sur tout le cortex et reoivent des affrences des
autres systmes activateurs. Ils librent de lactylcholine. (Parenthse, Ils font partie des
rgions qui dgnrent prcocement dans la maladie dAlzheimer. Cest pourquoi, on a
propos des traitements cholinergiques pour minorer les effets de la maladie)
Leurs proprits sont apparemment trs similaires celles du systme cholinergique
des noyaux du Pont et du Toit. Comme ces autres neurones cholinergiques, ils sont actifs
pendant la veille diminuent leur activit pendant le SL et prsentent une activit intense
pendant le SP (voir la diapo 18).
Limplication des voies cholinergiques explique pourquoi la nicotine (agoniste de
lactycholine) est veillante.
Dautres neurones du tlencphale basal sont glutamatergiques et sont aussi
activateurs.

La rticule ascendante activatrice

Ce nest pas parce que la rticule ascendante activatrice nest pas LE centre de lveil
quelle nest pas une structure importante contribuant au maintien de lveil. Comme nous
lavons dj vu, son importance a t mise en vidence par des expriences de sections
tages encphale isol et cerveau isol puis par les expriences de Moruzzi et Magoun.
Il sagit dun ensemble de neurones dissmins de la partie orale du pont jusquau
msencphale.

Diapo 19

Ces neurones projettent vers le tlencphale o ils activent le cortex via un relais
dorsal thalamique et un relais ventral via lhypothalamus et le tlencphale ventral. Le
transmetteur est certainement le glutamate. Les neurones des projections diffuses du thalamus
utilisent aussi le glutamate. Ce systme est lui-mme sous linfluence dautres transmetteurs
des autres structures activatrices.
Cest pourquoi, beaucoup danesthsiques (en particulier les anesthsiques volatils et
la ktamine prsentent une action sur les rcepteurs glutamatergiques).
Les neurones de la rticule caudale et bulbaires projettent plus de manire
descendante o ils facilitent le tonus.



Le systme dopaminergique, atypique

Neurones dopaminergiques msencphaliques
La substance noire et laire tegmentale ventrale projettent vers le striatum, le
tlencphale basal et le cortex. Les neurones en question librent de la dopamine (Parenthse :
ce sont ces neurones qui sont atteints dans la maladie de Parkinson).

Diapo 20

Ils sont actifs au cours des situations dalerte, des situations associes la rcompense
et des situations motionnelles. Les substances qui bloquent la recapture de la dopamine,
comme la cocane ou qui facilitent sa libration comme lamphtamine sont la fois
veillantes et plaisantes. Il est vraisemblable que ce systme soit veillant via les circuits de la
motivation.

La diapo 21 donne sur une mme figure une vue synthtique (o manque tout de
mme la rticule ascendante activatrice) les diffrentes voies impliques dans le maintien de
lveil.

3. Passage de la veille au sommeil lent

Alors que la thorie de lactivation rticulaire tait une thorie passive du sommeil (le
sommeil nest quune absence de veille), le point de vue actuel repose sur une thorie active
du sommeil : les systmes de lveil sont activement inhibs par une ou des structures qui
dclenche(nt) le sommeil. Inversement le maintien de la veille impose linhibition active des
structures qui dclenchent le sommeil et linhibition dune structure thalamique (noyau
rticulaire) dont lactivit permet lexpression des rythmes lents et des fuseaux,
caractristiques du sommeil dans les conditions physiologiques.





a. Laire proptique ventrolatrale dite VLPO (pour Ventro-Lateral Pre-Optic area) :
une sorte dinterrupteur .

Diapo 22

Elle nest peut-tre pas la seule contribuer au dclenchement du sommeil, mais nous
ne considrerons quelle dans ce cours.
Ses neurones sont trs actifs pendant le sommeil et peu ou pas actifs au cours de la
veille. Ils projettent de manire inhibitrice sur lessentiel des neurones lorigine des voies de
lveil que je viens de dcrire rapidement.

Diapo 23 et 24

A linverse, le VLPO reoit des affrences inhibitrices d peu prs toutes les
structures impliques dans lveil. Remarque, il ne reoit pas dinfluence inhibitrice des
noyaux orexinergiques

Diapo 25

Enfin, il reoit aussi des informations issues du noyau suprachiasmatique.

Diapo 26

b. Transitions entre la veille et le sommeil

Ces connexions rciproques inhibitrices ressemblent beaucoup ce que les ingnieurs
en lectricit, aprs lavoir conu, ont appel un interrupteur bascule dont la fonction est
dobtenir deux tats stables bien distincts avec des transitions brutales dans le passage de lun
lautre.
Bien que lensemble des mcanismes de la veille et du sommeil ne soit pas totalement
compris, on peut proposer (jusqu preuve du contraire) le scnario de fonctionnement
suivant.

Diapo 27
Pendant la veille, le VLPO est maintenu inactif par les voies ascendantes activatrices
de lveil qui linhibent. Au fur et mesure que lon avance dans la soire, les informations
arrivant directement et indirectement du noyau suprachiasmatique commencent peser
sur laire VLPO, car on sur la pente descendante du rythme circadien et on se rapproche de
son creux nocturne. Dans le mme temps, probablement sous leffet dune ou plusieurs
substance(s) hypnogne(s), la pression homostatique du sommeil sexerce aussi sur laire
VLPO. Le dclenchement du sommeil va alors dpendre du poids de ces deux phnomnes,
dune part, et de lintensit avec laquelle les systmes de lveil sont actifs, dautre part. En
effet, lorsque le VLPO est plus activ par les pressions circadiennes et homostatiques quil
nest inhib par les voies de lveil, il devient actif. En devenant actif, il inhibe les voies de
lveil (sauf celle de lorexine qui, comme les autres, nest pas suffisante elle seule
maintenir lveil). Nous avons vu que ces voies de lveil mettent des effrences inhibitrices
vers le VLPO. Leffet de ces efferences inhibitrices saffaiblit donc (puisque les voies de
lveil sont inhibes par le VLPO) et lon a donc en retour une leve dinhibition sur VLPO
qui ne fait quaugmenter. Remarque, il sagit ici dun mcanisme de feed-back positif : plus le
VLPO devient actif, plus il inhibe les structures de lveil, moins ces dernires linhibent, plus
il devient actif, plus il inhibe les structures de lveil etc. On voit donc quune fois la zone
dquilibre franchie entre VLPO inactif et VLPO actif, on bascule rapidement vers ltat de
sommeil. Cette connectivit conduit lexistence dun systme bistable qui, une fois quil
bascule vers un tat, tend sy stabiliser, toutes choses gales par ailleurs.

Diapo 28

c. Transition entre le sommeil et la veille.

Seulement, toutes choses ne restent pas indfiniment gales par ailleurs : A mesure
que la nuit savance, on dpasse le creux circadien pour amorcer la remonte dans le cycle, la
pression de lhorloge circadienne va diminuer. De la mme faon, il va y avoir
progressivement limination de la ou des substance(s) hypnogne(s) mesure que dure le
sommeil. La pression homostatique va elle aussi diminuer son emprise sur le VLPO. La
pression exerce sur le VLPO par les facteurs circadien et homostatique va diminuer. Leffet
inhibiteur du VLPO sur les structures de lveil va donc paralllement diminuer lui aussi. Il
suffira alors dune modeste activation des voies de lveil (par exemple un bruit, de la
lumire, une sensation interne etc.) pour surpasser cette faible inhibition. Alors, mesure que
les voies de lveil vont sactiver, elles vont inhiber le VLPO ce qui va lever linhibition que
celui-ci exerce sur elles. Nouveau feed-back positif. On donc basculer vers lautre tat stable
qui est ltat veill.
Un tel systme bascule prsente de gros avantages adaptatifs : il permet lindividu
de se rveiller rapidement sans passer beaucoup de temps dans des tats de semi vigilance
totalement inadapts, voire dangereux pour lindividu. Inversement, il permet de ne pas perdre
trop de temps de sommeil dans un tat moiti endormi .
Cependant, cette mdaille a son revers : ces interrupteurs on tendance effectuer
facilement des transitions indsirables. Ce problme, identifi par les ingnieurs, vient du fait
que si une petite perturbation donne inopinment un petit avantage, mme transitoire, au ct
inactif, linterrupteur a tendance changer dtat sans crier gare. Il semble que le rle des
neurones orexine soit de compenser ce dfaut.

d. Rle stabilisateur des noyaux orexinergiques

Certains pensent le rle de ces noyaux orexine est capital pour maintenir le systme
dans deux de manire durable, cest dire de manire stable dans le temps. Le rle de ces
noyaux serait de maintenir une pression du ct de la veille. En dautres termes, cette
pression retarderait le dsquilibre en faveur du sommeil. Grce aux neurones orexinergiques,
il nest pas trs facile de sendormir dans nimporte quelle condition. Dun autre ct,
lorexine, en retardant lendormissement, permet que les facteurs hypnognes aient tout loisir
de saccumuler en quantit. De cette manire, ils vont exercer un effet puissant sur le long
terme, ce qui permet de longues priodes de sommeil. Ainsi, leffet de lorexine serait dviter
toute instabilit de cet interrupteur bascule. On peut dire quils introduisent une sorte
dhystrsis dans ce systme.
Les observations mdicales sont conformes cette opinion. Dans la maladie de
Glineau, ou Narcolepsie, les transitions entre les deux tats (veille et sommeil) sont brutales
et frquentes : en effet, les patients peuvent tomber brutalement endormis en pleine journe,
de manire incoercible et ce, dans les situations les plus inappropries ; dautre part, ils se
rveillent plus souvent la nuit que les sujets sains, ainsi que le prdit le scnario indiqu plus
haut. Or, on sait maintenant que cest la destruction des neurones orexinergiques qui est la
cause de cette maladie. Le rle des noyaux orexinergiques dans le maintien ou la stabilisation
des tats de veille et de sommeil est donc sans aucun doute capital.

On peut penser que dans lencphalite lthargique, les lsions de lhypothalamus
antrieur, observes chez la minorit des patients profondment insomniaques, avaient atteint
le VLPO.

d. Flexibilit par le relais dorsomdian

Nous avons vu que laire VLPO reoit des affrences du noyau suprachiasmatique.
Cependant, lessentiel des projections seffectue de manire indirecte (aprs un ou plusieurs
relais) en particulier via le noyau dorsomdian de lhypothamus, impliqu par ailleurs dans la
rgulation de la satit et de la prise alimentaire. Pourquoi tant de relais ?

Diapo 29

Il faut remarquer que quelles que soient les habitudes de lanimal, diurne ou nocturne,
le noyau suprachiasmatique est toujours activ par la lumire et il est toujours inactiv par
lobscurit. En revanche, le VLPO est toujours actif pendant le sommeil et peu actif pendant
la veille. Ces relais donc servent sans doute contrler les relations de phase entre lhorloge
circadienne et le rythme veille-sommeil. Grce ce relais, des animaux les animaux diurnes et
nocturnes dorment en opposition de phase alors quils possdent tous des horloges en phase
avec lalternance lumire-obscurit.
Dailleurs, chez certains animaux les rythmes circadiens ne sont pas totalement fixes.
Par exemple, les chauves souris sont le prototype de lanimal nocturne. Cest vrai lt chez
certaines chauves souris qui chassent les nombreux insectes nocturnes, des heures o elles
ne risquent pas dtre en concurrence avec les nombreux oiseaux migrateurs prsent dans la
rgion cette saison. En revanche, au printemps et en t, o il fait plus froid, les insectes
sattardent peu la nuit. En revanche, il y en a beaucoup le jour, dautant que les oiseaux
migrateurs sont alls sous dautres cieux. Ces chauves souris changent donc leur mode de vie
au printemps et en automne pour chasser les insectes le jour (et dormir la nuit) sans aucune
concurrence de la part des oiseaux migrateurs. Chez, le rat, animal naturellement nocturne, il
est possible, en laboratoire, de modifier la phase du rythme veille-sommeil en modifiant les
heures de disponibilit en eau et en nourriture. Ces modifications persistent au moins deux
jours si lon ne nourrit pas lanimal pendant cette priode. Cest ce relais dorsomdian de
lhypothalamus qui permettrait lanimal (et sans doute lHomme) dintgrer les informations
relatives la nourriture, la temprature, la vie sociale etc. et qui permettrait une certaine
flexibilit dans son mode de vie diurne ou nocturne, en fonction du contexte, de manire
optimiser ses chances de survie.

A venir :
4. dclenchement du sommeil paradoxal
VII PATHOLOGIES DU SOMMEIL