rs2006 Web

85 bis avenue de Wagram
75017 Paris
www.oncfs.gouv.fr
Rapport scientifique 2006
Rapport sci ent i f i que
Rapport sci ent i f i que
2005
2006
S
O
M
M
A
I
R
E
dito 3
Stratgie nationale pour la biodiversit 4
quilibre fort-gibier 32
Oiseaux migrateurs et zone humides 40
Petit gibier et agrosystmes 64
Tses soutenues en 2006 82
Publications 2006 92
Table des matires 95
D
I
T
O
Des connaissances pour agir
Chaque anne, de nouveaux inventaires nous rvlent la situation dli-
cate de telle ou telle espce animale ou vgtale, et notre perception des
impacts et ractions en chane entrans par le changement global
dans les cosystmes en devient chaque fois plus nette.
Aujourdhui, ces constats sont de plus en plus largement dresss, et par-
tags. Mme si, heureusement, de nombreux exemples portant parfois
sur de vastes groupes despces le dernier recensement des populations
mondiales doiseaux deau publi par Wetlands International (2006)
montre que la majorit des espces sont en situation de dveloppement
ou de stabilit entretiennent notre conviction quil ne faut jamais
dsesprer et quun rtablissement de statut peut toujours tre envisag,
pour peu quon sen proccupe vritablement et sen donne les moyens.
De multiples constats ne suffiront pas. Pour sengager dans lidentification
des causes et des remdes, et proposer des alternatives de gestion favora-
bles la biodiversit, les programmes de recherche et dexprimentation
tels quils sont conduits lOffice national de la chasse et de la faune
sauvage, affrontent avec diverses approches quelques-unes de ces ques-
tions complexes. Le recours aux armes de la recherche fondamentale et,
en consquence, le partenariat avec les meilleurs instituts de recherche
scientifique peut parfois savrer ncessaire. Ainsi, par exemple, vision-
ner certaines squences dADN du gnome nuclaire de la perdrix rouge
afin daider les leveurs de gibier et les responsables cyngtiques dis-
tinguer et liminer les hybrides cachs rsultant dun ancien mtis-
sage avec les perdrix choukars prjudiciable aux populations sauvages,
ncessite des outils appropris. Il en va de mme pour la modlisation des
mcanismes dimmunit naturelle et de transmission pidmique de la
myxomatose au sein des populations de lapin de garenne pour en dduire
les impacts dmographiques et parvenir, ensuite, mieux les matriser.
Cest galement grce une dmarche de recherche approfondie en
dynamique des populations fort apprcie par les gestionnaires aux-
quels elle a t prsente lors du Colloque Sanglier de mars 2007
que lon se rapproche de la mise au point dun outil efficace de rgula-
tion raisonne des populations de ce bel animal.
Il ne sagit pas pour lOffice national de la chasse et de la faune sauvage
de consolider par quelques certitudes des connaissances dj bien tablies.
Le droulement de ses diffrents programmes, dont le nouveau rapport
scientifique donne un aperu trs slectif, est orient avec des chances
parfois tardives, rclamant patience et persvrance, vers la mise en
uvre de protocoles oprationnels et la recommandation de solutions
concrtes, simples et robustes, aux gestionnaires de la faune sauvage et
de ses habitats.
Jean-Pierre Poly
Directeur Gnral.
C
r
d
i
t

p
h
o
t
o

O
.

T
h
o
m
a
s
St rat gi e
pour l a
4
ONCFS Rapport scientique 2006
e contrat dobjectifs pass entre
ltat et lONCFS pour la priode
2006-2008 retient, parmi les
axes stratgiques de ltablissement, le
soutien de ltat dans ses actions mises
en uvre pour atteindre les objectifs de la
Stratgie nationale pour la biodiversit.
Ce contrat dobjectifs prcise que lONCFS
concourra au Plan daction pour le patri-
moine naturel qui a pour ambition de
contribuer fortement atteindreles finalits
dela stratgiequesont lemaintien des co-
systmes et des habitats, du fonctionnement
des cosystmes, lamlioration dela trame
cologiquedu territoireet la dfinition din-
dicateurs pour suivreles progrs raliss.
Ces finalits concernent aussi bien la mtro-
polequeles collectivits doutre-mer .
Le dveloppement des connaissances sur
la biodiversit, et leur diffusion, est lun
des quatre objectifs prioritaires de ce
Plan. Les actions en matire dtudes et de
recherche lONCFS sont dfinies sur les
mmes bases.
En 2006, lOffice a t associ la mise
en place du Systme dinformation sur
la nature et les paysages (SINP), prvu
dans le Plan et pilot par la Direction
de la nature et des paysages (Ministre
outils de suivi demandent encore tre
dvelopps. Recenser la faune dans la fort
guyanaise et estimer les densits des popu-
lations, nest pas ais. Des connaissances
de base savrent encore ncessaires pour
certaines espces dont les enjeux de pro-
tection sont importants. Le tapir figure
parmi les espces prioritaires dfinies
dans les Orientations rgionales de ges-
tion de la faune sauvage et de lamliora-
tion de la qualit de ses habitats (ORGFH)
de Guyane. Un article prsent dans ce
chapitre expose les premiers rsultats du
suivi de cette espce obtenus partir de
piges-photographiques et dveloppe les
perspectives de cette technique.
Les informations recueillies dans le cadre
des rseaux dobservation permettent de
suivre lvolution daires de rpartition,
les fluctuations deffectifs (de manire
absolue ou relative, partir dindicateurs
dabondance) et de prciser des param-
tres dmographiques comme les taux de
reproduction ou les taux de mortalit.
Lincorporation de ces paramtres dans
des modles dmographiques multi-tats
avec des variables descriptives de lha-
bitat permet dtablir des scnarii sur
lvolution des populations. Ce moni-
toring intgr des espces, associant
scientifiques, observateurs de terrain et
gestionnaires, est loutil indispensable
toute gestion rationnelle (conservation ou
exploitation). Ltude mene en collabo-
ration avec le CNRS sur le bouquetin des
Alpes, prsente ici, repose sur un suivi
long terme (plus de 25 ans) et sinscrit
parfaitement dans cette dmarche. Elle
permet de mieux comprendre le poids de
chaque classe dge dans la dynamique
des populations de lespce au cours de
deux priodes contrastes en termes de
conditions environnementales. Pour une
de lcologie, de lamnagement et du
dveloppement durables). Le catalogage
des donnes diffusables a commenc.
Ces donnes, recueillies depuis plus
de vingt ans avec lappui de rseaux
dobservation de la faune sauvage et
de ses habitats anims par lONCFS et
impliquant de nombreux partenaires
(fdrations dpartementales des chas-
seurs, Office national des forts, Parcs
nationaux, associations naturalistes,
etc.) seront ainsi nouveau valorises.
Par ailleurs, partir des connaissan-
ces acquises, lONCFS a aussi ralis
en 2006 des fiches sur ltat de conser-
vation de 14 espces de mammifres
dclars dintrt communautaire par la
Directive europenne Habitats, Faune,
Flore : chat sauvage, martre, putois,
genette, loup, lynx, ours, bouquetin,
chamois, isard, mouflon de Corse, cas-
tor, grand hamster et livre variable.
Le suivi des mammifres et des oiseaux
repose sur des mthodes maintenant lar-
gement prouves et applicables sur le ter-
rain, mme si la mise au point de nouveaux
indicateurs se poursuit pour permettre
le suivi de certaines espces (onguls, par
exemple) des chelles de gestion appro-
pries. En Outre-mer, en revanche, les
L
Photo L. Barbier/ONCFS
5
nat i onal e
bi od i versi t
gestion durable des populations chasses
(en Suisse, par exemple), il apparat indis-
pensable de prendre en compte la stratgie
trs conservatrice des mles (forte partici-
pation la reproduction des sujets les plus
gs), sans oublier un monitoring long
terme des populations.
Sauver les populations despces les plus
menaces constitue un autre volet du
Plan daction pour le patrimoine naturel
qui sinscrit dans le maintien de la bonne
qualit cologique des territoires. Pour
ce faire, ltat a mis en place des plans
de restauration pour certaines espces.
LONCFS participent certains plans
avec des degrs dimplication variable.
La coordination du suivi des popula-
tions, souvent assur grce des rseaux
dobservateurs, a t confie lONCFS
pour certaines espces comme lours et le
hamster. En complment, des tudes sont
mises en place afin de fonder les actions
deprotection. Ainsi les travaux sur luti-
lisation de lhabitat du grand hamster
indiquant clairement ses prfrences pour
la luzerne ou les crales dhiver ont-ils
orient les mesures conservatoires propo-
ses auxagriculteurs. Dans dautres cas,
les tudes visent a valuer les mesures de
gestion mises en place. Cest le cas de celle
sur la comparaison du comportement
spatial des ours bruns introduits et non
rintroduits en Europe, prsente dans
ce rapport scientifique. Ce travail montre
que le dplacement des ours rintroduits
est nettement suprieur celui des ours
non dplacs. En consquence, il prconise
une chelle spatiale dau moins 2 000
3 000 km pour les analyses cologiques,
socio-politiques et conomiques prala-
bles un projet de rintroduction ou de
renforcement des populations de cette
espce. Le choix du site de lcher savre,
lui aussi, trs important.
LONCFS participe galement indirecte-
ment aux recherches sur le thme Bio-
diversitet changement global . Le chan-
gement climatique, une des composantes
du changement global, est une menace
pour les cosystmes en termes de diver-
sit biologique et dvolution comporte-
mentales de la faune au cours des saisons.
Chez les oiseaux, diffrentes recherches
ont montr que les flux migratoires se
sont modifis en Europe depuis les annes
1970. Prdire les consquences dmo-
graphiques ncessite au pralable une
meilleure comprhension des relations
entre climat et traits de vie des popula-
tions doiseaux. Cest sur ce constat quune
tude a t lance, visant dfinir le succs
de reproduction du lagopde alpin en fonc-
tion des conditions climatiques observes
sur dix sites dtudes rpartis le long dun
gradient latitudinal allant des Pyrnes
au Spitzberg. Les observations de terrain
dans les Pyrnes suggrent un net recul
de lespce dans les parties centrale et occi-
dentale de la chane au cours de ces derni-
res annes. Cette situation pourrait tre
mise en relation avec une augmentation
gnrale des prcipitations en juillet dans
les Pyrnes, mais de faon plus marque
dans les parties occidentale et centrale.
Le changement global ne se limite pas au
seul changement du climat et de la com-
position de latmosphre. Il concerne tou-
tes les modifications majeures engendres
notamment par les activits anthropiques
(changements dusage des terres, pol-
lutions, etc.). En montagne, la pression
humaine exerce par les activits de loi-
sirs na cess de crotre depuis les annes
1950, avec un dveloppement important
des domaines skiables dans les annes
1960-1970 entranant des amnage-
ments (pistes), des quipements (cbles
des dispositifs de transports) et une pr-
sence humaine leve en hiver. Le grand
ttras est une espce particulirement
sensible aux modifications de lhabitat.
Ltude prsente ici sappuie sur des l-
ments prcis de la rpartition de cette
espce (issue de la base de donnes de lOb-
servatoire des galliformes de montagne),
sur des connaissances approfondies de sa
biologie et enfin sur des outils de mod-
lisation adapts, pour dnouer un conflit
entre conservateurs et amnageurs dune
station de ski pyrnenne. Ce travail a per-
mis dviter la radicalisation pour aboutir
des prconisations concrtes, accepts
par les gestionnaires concerns. Retenons
que quelles que soient les conclusions de
telles tudes, les dcisions prises seront
dautant moins contestes quelles seront
fondes sur des donnes factuelles et sur
des expertises dtailles et rigoureuses.
Pierre M:co+
Directeur-adjoint
des tudes et de la recherche
Les articles de ce chapitre font rfrence aux
programmes du contrat dobjectifs suivants :
R1 . 1 Petit gibier, migrateurs terrestres et
agrosystmes
R1 . 2 Onguls et quilibre agro-sylvo-cyngtique
R1 . 4 Prdateurs et dprdateurs
6
Stratgie nationale pour la biodiversit
Contexte de ltude
Chez les onguls fort dimorphisme sexuel, il est gnralement reconnu que le sexe et lge sont les principaux
facteurs de variation de la survie adulte au sein dune espce (Festa-Bianchet et al., 2003).
Chez les individus adultes, le taux de survie annuel diminue avec lge, la suite de processus de dtrioration
physiologique lis au vieillissement (Hamilton, 1966). Pour les onguls, quatre classes dge sont
traditionnellement reconnues (Gaillard et al., 2000) : (1) sub-adultes : ge de 1 2 ans, survie gnralement
faible et variable ; (2) jeunes adultes : ge de 2 8 ans, survie trs forte et sans variabilit temporelle ;
(3) vieux adultes : ge de 8 13 ans, survie qui commence diminuer en raison du vieillissement, et qui
peut varier en fonction des conditions environnementales ; (4) snescents : ge partir de 13 ans, survie
qui diminue fortement en raison du vieillissement.
Lvolution de la survie en fonction de lge dpend fortement des stratgies bio-dmographiques. En
consquence, elle nest pas la mme pour les mles et les femelles des espces dimorphiques, dont les
stratgies dhistoire de vie sont diffrentes (e.g. Clutton-Brock, 1982).
Parce quelle a un impact trs fort sur le taux de multiplication des populations, la survie des femelles semble
avoir t canalise au cours de lvolution, de manire tre trs leve et constante dans une large gamme
de conditions environnementales (Gaillard & Yoccoz, 2003). Quand les conditions sont mauvaises, les femelles
limitent leur effort de reproduction au bnfice de leur survie. Au contraire, les mles despces polygynes sont
censs maximiser leurs tentatives daccouplement, mme quand les conditions sont mauvaises.
Chez les onguls des zones tempres, le rut a lieu juste avant lhiver et engendre de fortes dpenses nergtiques
pour les mles (combats, grands dplacements, diminution drastique du temps allou lalimentation), de
sorte quils entrent en hiver affaiblis. Parce quils sont plus grands, les mles ont des besoins nergtiques
absolus suprieurs ceux des femelles. Ces deux facteurs conjugus expliquent que chez de nombreuses
espces donguls dimorphiques, les mles adultes montrent une survie annuelle plus faible et plus variable que
celle des femelles quand les conditions du milieu ne sont pas optimales (Togo & Gaillard, 2003).
Peu dtudes ont jusqu prsent estim les variations de la survie avec lge en fonction des variations
environnementales sur une mme population. Cest ce que nous avons fait sur la population de bouquetin des
Alpes (Capra ibex) de Belledonne-Sept-Laux, au cours de deux priodes contrastes. Une priode de trs haute
performance de la population, pour laquelle les conditions environnementales taient optimales, et une priode
de faible performance, lie une dtrioration des conditions du milieu.
Conformment la thorie et aux rsultats de prcdentes tudes sur les onguls, nous attendions plus
particulirement (1) que la survie des jeunes des deux sexes soit infrieure celle des adultes et quelle diminue
quand les conditions sont moins bonnes, (2) que la survie des jeunes adultes soit similaire dans les deux sexes
au cours de la bonne priode, mais que les mles survivent moins bien que les femelles dans la mauvaise, et (3)
que la survie des femelles jeunes adultes soit leve et ne dpende pas de la priode, alors que la survie des
mles de tout ge devrait diminuer dans la mauvaise priode.
Mthode : Capture-
Marquage-Recapture
Ltude sest droule sur la popu-
lation de bouquetin des Alpes rin-
troduite en 1983 dans le massif
de Belledonne-Sept-Laux. De 1983
2004, 117 femelles (ges entre
1 et 13 ans) et 215 mles (gs
entre 1 et 12 ans) ont t captu-
rs, marqus de bagues auriculaires
de couleur, et suivis visuellement. La
survie de ces individus a t estime
laide de la mthode de capture-
recapture (visuelle) en utilisant le logi-
ciel M SURGE (Choquet et al., 2005).
Les tests prliminaires dajustement
Vivre longtemps pour mieux se reproduire ?
La statgie conservatrice du bouquetin des Alpes
Carole Togo, J acques Michallet, Daniel Blanc,
Franois Couilloud, J ean-Michel Gaillard*, Marco Festa-Bianchet** & Daniel Maillard
* CNRS UMR 5558, Laboratoire de biomtrie et biologie volutive, Universit de Lyon 1 69622 Villeurbanne Cedex
** Universit de Sherbrooke (Qubec, Canada)
7
ont montr de la dpendance
la capture : les animaux vus une
anne donne avaient plus de chances
dtre revus lanne suivante que les
animaux non vus. Pour prendre en
compte cet effet, nous avons dvelopp
un modle deux tats, qui estime
une probabilit de recapture diffrente
en fonction de ltat (vu ou non vu) de
lanne prcdente.
Entre 1983 et 1997, la popula-
tion a connu des conditions environ-
nementales optimales, comme attest
par les trs bonnes performances
dmographiques : taux de multiplica-
tion de 1,28 et proche du maximum
pour un ongul monotoque
1
, ge de
1
re
reproduction trs prcoce (2 ans),
prs de 90 % des femelles adultes se
reproduisant chaque anne, pas de
variabilit inter-individuelle du succs
de reproduction des femelles. par-
tir de 1998, les performances de la
population ont dclin, refltant une
dtrioration de la qualit de lhabi-
tat, certainement lie des phno-
mnes de densit-dpendance : ge de
1
re
reproduction recul 3, puis 4 ans,
70 % seulement des femelles adultes
se reproduisant chaque anne, qualit
phnotypique des mles (mesure par
le poids ou la taille des cornes) en
diminution.
Nous avons estim la survie par classe
dge en fonction de ces deux prio-
des, sparment pour mles et femel-
les. Nous avons galement modlis
une dcroissance continue de la survie
avec lge (modle de Gompertz) afin
de pouvoir comparer le patron de
snescence du bouquetin avec celui du
bighorn (Ovis canadensis) et du che-
vreuil (Capreolus capreolus) (Gaillard
et al., 2004).
Divers modles prenant en compte ou
non lge et le temps, et de manire
varie, ont t tests. Lensemble des
modles tests nest pas fourni ici,
mais les modles prsents (4 classes
dge et Gompertz) ont t ceux retenus
pour les deux sexes.
1 Qui produit en moyenne un seul jeune
par an.
Rsultats : une survie
exceptionnellement
leve
Une forte variabilit de la survie lie
lge dans les deux sexes a t entire-
ment prise en compte par le modle
4 classes dge (figure 1).
Des sub-adultes immortels
Pour les animaux gs de 1 2 ans, la
survie a t estime 1 partir de notre
chantillon, et quelle que soit la priode :
sur les 32 femelles et les 56 mles mar-
qus 1 an, tous ont t revus au moins
une fois 2 ans ou plus !
Des femelles classiques
Comme attendu, les femelles ont mon-
tr une survie trs forte au stade jeune
adulte (0,995) et constante au cours
du temps dans toutes les classes dge :
la survie des femelles a donc bien rsist
aux variations environnementales.
Mme si, quel que soit lge, la sur-
vie des femelles bouquetin est plus
leve que celle des femelles chevreuil
ou bighorn, les patrons de survie en
relation lge sont similaires pour les
trois espces (figure 2a), avec un dclin
lent et rgulier.
Des mles atypiques
La survie des mles gs de 2
13 ans sest rvle trs leve, dans
la bonne comme dans la mauvaise
priode. Contrairement ce que nous
attendions, les mles ont continu
avoir une survie aussi forte que
celle des femelles quand les condi-
tions environnementales se sont
dtriores.
Seule la survie des vieux mles a
diminu au cours de la mauvaise
priode, la survie des jeunes adultes
ntant pas affecte par la variabilit
des conditions environnementales. Au
cours de la bonne priode, les mles
gs de 8 13 ans ont eu une survie
plus forte que celle des femelles. La
baisse de la survie de cette classe dge
lors de la seconde priode a ramen
la survie des mles au niveau de celle
des femelles.
Le patron de survie en fonction de
lge des bouquetins mles est bien
diffrent de ceux des mles bighorn et
chevreuil (figure 2b). Pour ces derniers,
la dcroissance est relativement lente,
et rgulire ds lge de 2 ans. Pour
le bouquetin au contraire, la survie
est trs leve et quasiment constante
jusqu 10-12 ans, et connat ensuite
un dclin drastique.
0,25
0,35
0,45
0,55
0,65
0,75
0,85
0,95
femelles
mles
1 2-7 8-12 >12
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0,95
bonne mauvaise
0,25
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0,45
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0,85
0,95
Classes d'ge
S
u
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v
i
e
femelles
mles
1 2-7 8-12 >12
0,75
0,85
0,95
bonne mauvaise
Fi gur e 1 : Est imat ion des t aux de sur vie par classe dge chez le bouquet in des Alpes dans la
populat ion de Belledonne-Sept -Laux. La sur vie des mles gs de 8 13 ans var ie en fonct ion de
deux pr iodes cont r ast es de condit ions envir onnement ales.
8
Des tactiques
de croissance
et de reproduction
conservatrices
Si les femelles adult es de bouquet in
des Alpes ont un pat ron de sur vie
classique au sein des onguls, les sub-
adult es des deux sexes et les mles
mont rent une sur vie t onnamment
leve et indpendant e des condit ions
environnement ales. Ce rsult at at ypi-
que peut sexpliquer par une st rat gie
dhist oire de vie conser vat rice, avec
une croissance lent e et une reproduc-
t ion t ardive pour les mles.
Les bouquet ins des deux sexes ont une
croissance lent e, et at t eignent leur
t aille adult e t ardivement (Togo et al.,
1999 ; von Hardenberg et al., 2004).
Comparat ivement huit aut res esp-
ces donguls, les bouquet ins gs dun
an sont 50 % plus lgers que ce qui est
prdit par la droit e de rgression ent re
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
ge ( en annes)
S
u
r
v
i
e
chevr euil
bighor n
bouquet in
Fi gur e 2 : volut ion de la sur vie en r elat ion avec lge (modle de Gomper t z) pour le bouquet in, le
bighor n et le chevr euil.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
ge ( en annes)
S
u
r
v
i
e
chevr euil
bighor n
bouquet in
a) Femel l es
b) Ml es
le poids un an et le poids des femel-
les adult es (figure 3). Le bouquet in
semble donc adopt er une t act ique de
croissance conser vat rice, en allouant
peu dnergie la croissance, au bn-
fice de la maint enance, ce qui conduit
une sur vie sub-adult e except ionnel-
lement leve.
Les mles bouquet in mont rent un
syst me dappar iement inusuel. Ils
prat iquent le tending
2
, comme beau-
coup daut res espces donguls, mais
ils se mont rent t rs rt icent s com-
bat t re pendant le rut . En out re, ils
suivent t rs respect ueusement une
hirarchie t ablie sur le poids et la
t aille des cornes (Togo, 1998). Dans
la populat ion de Belledonne, les jeu-
nes mles nadopt ent pas de st rat gie
alt ernat ive de coursing
3
, t rs co-
t euse en nergie, comme cest le cas
pour le bighorn par exemple. Comme
les bouquet ins mles grandissent t out
au long de leur vie, les vieux mles
sont aussi les plus gros et avec les plus
grandes cornes, et donc les plus sus-
cept ibles davoir t ranquillement accs
aux femelles en st rus. Les mles ont
donc int rt maximiser leur sur vie,
en part icipant peu la reproduct ion,
jusqu un ge o, plus gros que
les aut res, ils auront de t rs fort es
chances daccouplement .
Cet t e st rat gie dhist oire de vie t rs
conser vat r ice est prendre impra-
t ivement en compt e si le bouquet in
2 Recherche er rat ique de femelles en
st rus.
3 Poursuit e act ive de femelles en st rus.
2,5
3
3,5
4
4,5
5
5,5
3 3,5 4 4,5 5 5,5
l n( poi ds adul t e)
l
n
(
p
o
i
d
s

1

a
n
)
chevr euil
cer f mulet
BOUQUETIN
ant ilocapr e
bighor n
car ibou
chvr e desRocheuses
boeuf musqu
wapit i
Fi gur e 3 : Poids des animaux de 1 an en fonct ion du poids adult e (apr s t r ansfor mat ion logar it hmique)
chez huit espces donguls : les jeunes bouquet ins sont 50 % plus lger s que ce que pr dit la dr oit e
de r gr ession.
9
doit perdre son st at ut despce prot -
ge. En effet , la chasse, en diminuant
la proport ion de vieux mles indui-
rait une part icipat ion plus prcoce
la reproduct ion, ce qui pour rait
avoir pour effet une diminut ion de
la sur vie nat urelle des jeunes mles
qui part iciperaient au rut plus t t
que prvu et une baisse du succs
de reproduct ion des femelles, le pic
du r ut t ant dcal et la sur vie
des jeunes en consquence diminue
lorsque lge des mles reproduct eurs
est plus jeune. Pour t est er ces hypo-
t hses, et pour pouvoir dvelopper
une gest ion adapt e et durable, qui
pert urbe le moins possible lquilibre
nat urel des populat ions, des t udes
long t er me par Capt ure-Marquage-
Recapt ure sont ncessaires, par exem-
ple en Suisse l o les populat ions
sont chasses.
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To live longer to reproduce better. A conservative reproductive strategy of Alpine Ibex.
Carole Togo, J acques Michallet, Daniel Blanc, Franois Couilloud,
J ean-Michel Gaillard, Marco Festa-Bianchet & Daniel Maillard
Age-specific survival of 215 males and 117 females of the highly sexually dimorphic Alpine Ibex Capra ibex
L. was assessed from a 21-year Capture-Mark-Recapture (CMR) program (1983-2004). The study covered two
contrasted periods of population performance (high performance from 1983 to 1997 vs low performance from
1998 onwards).
Based on current life-history theories for sexually dimorphic species, we expected that survival should decrease
with age in both sexes, that female survival should be buffered against environmental variations, that male survival
should decrease during the low performance period, and adult survival should be lower in males than females
during the low performance period.
Survival of both sexes was strongly affected by age, with the 4 age classes (yearling, prime-aged adults of 2-8
years of age, old adults of 8-13 years of age, and senescent adults from 13 years of age onwards) generally
reported for large herbivores.
Survival of females at all ages, and of yearling and prime-aged males, was buffered against environmental
variations and was the same during periods of high and low population performance. The survival of old males
decreased in years of low population performance.
All marked yearlings (32 females, 56 males) survived to age 2. Survival of prime-aged females (0.996 0.011)
was higher than in other large herbivores, but similarly to other large herbivore species, it then declined slowly
and regularly with increasing age. Male survival was 5-15 % higher each year than that of males in other large
herbivores. Males enjoyed very high survival when prime-aged (0.981 0.009) and as old adults (high-perform-
ance period : 0.965 0.028, low-performance period : 0.847 0.032).
The very high survival of males, coupled with their prolonged mass gain, suggests a highly conservative repro-
ductive tactic. Male Ibex differ from similar-sized herbivores by showing a nearly indeterminate growth in horn
size and body mass. By surviving to an advanced age, males may enjoy high reproductive success because of
their large size.
B I B L I O G R A P H I E
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Gaillard J .-M., Viallefont A., Loison A &
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10
Contexte de ltude
La pr ession humaine exer ce par les act ivit s de loisir s na cess de cr ot r e depuis les annes 1950 dans
les mont agnes fr anaises ut ilises comme un espace r cr at if, et considr es comme t el par les lus et
les pouvoir s publics. Ce nouvel usage de la mont agne vient se sur ajout er des act ivit s t r adit ionnelles
cent enair es (exploit at ions minir e et for est ir e, agr icult ur e), voir e plur i-millnair e (cueillet t e, past or alisme),
comme des act ivit s r cent es lies aux infr ast r uct ur es moder nes (t r anspor t s, hydr olect r icit ). Il pr end
de plus en plus dimpor t ance aux yeux des dcideur s, r elat ivement aux modes dexploit at ion t r adit ionnels
des mont agnes, t ant donn les flux financier s quil gnr e. La Fr ance sest engage massivement dans
lexploit at ion des spor t s dhiver, et son par c de r emont es mcaniques est aujour dhui lun des plus impor t ant s
de la plant e. Ce dveloppement a connu un boom ext r aor dinair e dans les annes 1960-1970, dans leuphor ie
de lor blanc , sans beaucoup dat t ent ion aux impact s envir onnement aux et socioconomiques quil pouvait
engendr er. Depuis, la pr ise de conscience quil devait t r e encadr par un disposit if r glement air e a conduit
la Loi Mont agne . Cest le plus souvent dans ce cadr e que lONCFS est suscept ible dint er venir afin de
pr oduir e une exper t ise r elat ive limpact des pr ojet s damnagement sur la faune sauvage, en par t iculier sur
les gallifor mes de mont agne, et pr oposer des mesur es compensat oir es, voir e r est aur at oir es.
Sports dhiver
et galliformes
de montagne pyrnens
Dans les Pyrnes, les espaces convoi-
t s par les amnageurs de st at ions de
sport s dhiver concident assez prci-
sment avec les habit at s prfrs par
les galliformes de mont agne, et plus
part iculirement le grand t t ras et le
lagopde alpin. Pour hiverner, ces deux
espces boro-alpines affect ionnent
en effet les pent es aux exposit ions
nord, o le mant eau neigeux se main-
t ient durant plusieurs mois. En out re,
les t ranches dalt it udes les plus favora-
bles la prat ique des sport s de glisse
(1400-2400 m), recouvrent compl-
t ement celles des st ruct ures forest ires
les plus recherches par les grand t t ras
de novembre mai (Mnoni & Cort i,
2000). Elles recouvrent galement les
zones frquent es par le lagopde alpin
en hiver, qui st endent quelques cen-
t aines de mt res au dessus des peu-
plement forest iers lches de la zone
cologique dit e zone de combat
(Novoa et al., 2005).
Dune faon gnrale, pour des rai-
sons de t opographie et de condit ions
nivologiques, les domaines skiables
sont plut t forest iers dans la moit i est
de la chane et supra-forest iers dans la
moit i ouest . En consquence, limpact
est vraisemblablement plus fort sur le
grand t t ras dans la premire sit uat ion
(figure 1) et sur le lagopde dans la
deuxime.
Le grand t t ras support e excessivement
mal les cont act s rpt s avec lhomme,
spcialement en hiver, qui peuvent
conduire une dsaffect ion des zones
pert urbes (Mnoni et al., 1994,),
voire une disparit ion des noyaux
locaux (Mnoni et al., 1989). Ainsi,
un conflit direct exist e ent re qui-
pement des domaines skiables pyr-
nens et hivernage du grand t t ras,
mais aussi du lagopde alpin.
Deux consquences dlt res aggra-
vant es de ces amnagement s ont t
const at es.
Dune part , des t ravaux de lONCFS
(Novoa et al., 1990) puis plus t ard
de lObser vat oire des galliformes de
mont agne (OGM) (Buffet et al., 2006)
ont mont r que ces espces payaient un
lourd t ribut aux st at ions de ski du fait
de la collision mort elle de nombreux
sujet s avec les cbles de remont es
mcaniques et les lignes lect riques
qui les aliment ent . Nos t ravaux sur
le grand t t ras ont mont r que cet t e
cause de mort alit pouvait cont ribuer
significat ivement abaisser le t aux
de mult iplicat ion des populat ions, et
donc acclrer le dclin act uellement
const at (Mnoni & Defos du Rau,
2003).
Daut re part , ces deux espces sont
t rs sensibles la fragment at ion de
leurs habit at s qui conduit t oujours
une diminut ion des chances de sur vie
des populat ions Ainsi, par exemple,
le grand t t ras a fini par st eindre
aut our de lan 2000 dans les Alpes
franaises, la suit e dune fragmen-
t at ion hist or ique (dforest at ion de
l poque sarde ) puis rcent e (am-
nagement s t ourist iques) de ses habi-
t at s (Mnoni et al., in press.)
Dans lest des Pyrnes, la for t e
concordance ent re les zones dhi-
ver nage et limplant at ion des st a-
t ions de sport s dhiver est pat ent e
(figure 1). Elle indique clairement que
les st at ions de ski peuvent const i-
t uer un lment de fragment at ion
impor t ant des habit at s de cet t e
Extension des domaines skiables et grand ttras :
lexpertise ONCFS
Emmanuel Mnoni, Pier r e Defos du Rau & Philippe Blanc
11
espce. Nos t ravaux ant r ieurs sur
limpact des st at ions de ski sur le
grand t t ras mont rent galement que
limplant at ion dun domaine skiable
et sa frquent at ion conduisent la
suppression effect ive de plusieurs
domaines vit aux, et donc des oiseaux
correspondant ces domaines vit aux,
pouvant aller de quelques unit s jus-
qu plus de 80 individus (cas du
plat eau de Beille ; Brenot et al.,
1996). La pert e de plusieurs cent ai-
nes de domaines vit aux pot ent iels de
grand t t ras peut ainsi t re at t ribue
lquipement t our ist ique hiver nal
des mont agnes pyrnennes. Cet t e
pert e a cer t ainement jou un rle
non ngligeable dans la diminut ion
des effect ifs : environ 9 000 adult es
des deux sexes dans les annes 1960,
3 500 environ act uellement .
Ainsi, lors de projet s de modernisat ion
ou dext ension de domaines skiables,
plusieurs quest ions se posent pour la
conser vat ion du grand t t ras :
comment est imer limpact possible
des projet s damnagement ?
comment minimiser au maximum
lrosion des effect ifs ?
est -il possible de proposer des mesures
conser vat oires ?
peut -on faire en sort e que cert ai-
nes de ces mesures puissent t re pro-
fit ables lensemble de lavifaune,
voire daut res lment s de la
biodiversit ?
Un cas dcole :
la rouverture
de la piste La Record
Superbagnres
(Haute-Garonne)
La st at ion de ski de Superbagnres,
sise sur le t errit oire des communes
de Bagnres-de-Luchon, Cast illon-de-
Larboust et Saint -Avent in, dans le
dpart ement de la Haut e-Garonne, est
lun des plus vieux domaines skia-
bles pyrnens puisquil vit le jour aux
environs de 1900. En raison de la
prsence de nombreux habit at s favo-
rables en priphrie, le grand t t ras
na, semble-t -il, jamais cess de le
frquent er et mme de sy reproduire,
avec t out efois des densit s consid-
rablement plus faibles que dans les
zones hors dat t eint e des pert urba-
t ions occasionnes par le ski hors
pist e.
Une pist e, dit e la Record , des-
ser vie par un t lsige, et sit ue en
plein domaine forest ier, avait t
abandonne en 1992. En 2004, le
gest ionnaire act uel de ce domaine
skiable, a dcid dt udier les pos-
sibilit s de rhabilit er cet t e pist e en
inst allant un nouveau remont e-pent e
et en faisant des t ravaux de t er ras-
sement incluant la pose de canons
neige. Ce projet ncessit ait la
ralisat ion dune t ude pour, dune
part , obt enir laut or isat ion spciale
dexcut ion de t ravaux en sit e class
(une part ie du projet t ant sit ue
lint r ieur des limit es du sit e class
de Superbagnres) et , daut re part ,
obt enir diverses aut or isat ions au
t it re du code de lurbanisme.
Limpor t ance de la populat ion de
grand t t ras prsent e sur le sit e, les
int er rogat ions du monde associat if
sur lavenir de cet t e populat ion et
lexist ence dune Zone impor t ant e
pour la conser vat ion des oiseaux
(ZICO ; dsigne en Zone de pro-
t ect ion spciale en mars 2006) ont
conduit les ser vices de lt at
demander lONCFS la ralisat ion
dune expert ise complment aire afin
daffiner le diagnost ic dune t ude
prcdent e.
Objectifs rechercher
Trois object ifs ont t dfinis afin
dobt enir des rsult at s posit ifs sur le
plan environnement al :
maint enir, et si possible regagner,
quelques poches de quit ude dune
surface suffisant e (au moins 10 ha
chacune) dans les habit at s favorables
lhiver nage, et donc les soust raire
t out e act ivit hors pist e ;
conser ver les milieux favorables la
reproduct ion (vit er en part iculier les
dcapages syst mat iques des for ma-
t ions de landes, aux abords des lisires
et des bordures de pist es) ;
obt enir la visualisat ion de lensem-
ble des cbles ident ifis comme dange-
reux par lOGM.
La dmarche adopte
1 Analyse du chevauchement du
projet avec les sit es vit aux du grand
t t ras
Les sit es vit a ux compr ennent
les zones dhiver nage, les zones
de nidificat ion et dlevage des
compagnies et les places de chant .
Ils sont cart o graphis par lOGM et
disponibles dans sa base de donnes.
Des prospect ions complment aires
Fi gur e 1 : Rpar t it ion des st at ions de ski sur lext r mit est des Pyr nes fr anaises, r elat ivement
aux pr incipales zones dhiver nage du gr and t t r as.
12
lorsque ces donnes sont mani-
fest ement impr cises, ou prsen-
t ent des lacunes, peuvent savrer
ncessaires.
2 Car t ographie des zones favora-
bles lhivernage, mais act uellement
inaccessibles lespce
Cer t aines zones prsent ent une
st ruct ure forest ire t rs favorable
lhivernage, (peuplement de rsineux
clairs, avec beaucoup darbres bas
branchus), mais ne sont pas, ou
t rs peu, frquent es en hiver, car
soumises des drangement s rpt s
(zones de ski hors pist e, de dpla-
cement en raquet t e) (figure 2).
La car t ographie de ces zones est
indispensable car leur rhabilit a-
t ion par mise en dfens const it uera
une mesure compensat oire au sens
propre.
3 Dlimit at ion des sect eurs rendus
accessibles aux prat iques hors pist e
par le nouvel amnagement
Ce sont t out es les zones suffisam-
ment pent ues et dgages que le
skieur ou le snow-boarder pour ra
at t eindre direct ement , ou au pr ix
dune court e approche, et desquel-
les il pourra rejoindre une remont e
mcanique par simple gravit . Les
surfaces livres aux prat iques hors
pist es sont la plupar t du t emps
considrablement plus t endues que
les pist es elles-mmes.
4 Calcul des surfaces perdues pour
les oiseaux
On dist ingue :
les zones rser ves par les infra-
st ruct ures et les pist es soumises
t errassement ,
les zones qui ne sont pas physi-
quement dt ruit es par les amnage-
ment s, mais qui seront perdues dun
point de vue fonct ionnel, du fait de
la prat ique du hors pist e,
une zone t ampon dau moins 30 m
de largeur (jusqu 100 m en cas
dune fort e permabilit visuelle) de
part et daut re de t out e zone fr-
quent e. Cet t e largeur cor respond
la dist ance de fuit e moyenne des
t t ras en hiver (Thiel et al., 2007),
dans le cas dun recouvrement fores-
t ier moyen. Aucun t t ras ne sins-
t allera en hiver dans cet t e zone
t ampon, mme si elle rest e vierge
de t out passage humain. Par cont re,
nos t ravaux mont rent que la fr-
quent at ion par les t t ras est possible
au del de 30 m, selon la t opogra-
phie et la prsence dcrans vg-
t aux, dans le cas o la zone t ampon
rest e absolument indemne de dran-
gement s. (Thiel et al., in press)
5 Est imat ion des effect ifs dans le
domaine skiable et sa priphrie
Une part ie de la zone const it ue un
sit e de rfrence de lOGM. Pour le
rest e, lONCFS dispose dune bonne
connaissance de lt at du noyau local
et de son fonct ionnement , du fait
dinvest igat ions menes t rs rgulire-
ment sur ce sit e.
6 Scenarii possibles pour lavenir de
la populat ion locale
Afin dant iciper le plus prcisment
possible limpact , sur la populat ion
locale de grand t t ras, de lam-
nagement envisag, et de faire des
proposit ions concrt es en vue de sa
conser vat ion, nous avons ret enu t rois
scnarii :
scnario 1 : pas de crat ion du projet
(= st at u quo par rapport la sit uat ion
prsent e),
scnario 2 : mise en uvre du projet ,
sans aucune mesure compensat oire,
scnario 3 : mise en uvre du projet ,
avec une bat t erie de mesures compen-
sat oires, sur lensemble du domaine
skiable. Ces mesures compensat oires
dcoulent des condit ions dict es ci-
Fi gur e 2 : Localisat ion des cbles meur t r ier s du domaine skiable de Super bagnr es. Car t ogr aphie des
zones dhiver nages condamne par le pr ojet dinst allat ion dune r emont e mcanique desser vant la
pist e Recor d , en labsence de mesur e spcifique (impact ngat if pot ent iel). Car t ogr aphie de zones
dhiver nage pot ent ielles, act uellement dser t es en r aison du ski hor s pist e, mais quil ser ait possible
de r habilit er dans le cadr e des mesur es compensat oir es (impact posit if pot ent iel). (Sour ces : OGM
E. Mnoni/ ONCFS EDF 2005)
13
dessus, de lusage par les oiseaux des
milieux disponibles, de la prat ique et de
lut ilisat ion act uelle du domaine skia-
ble par les skieurs (sur et hors pist e),
et de lut ilisat ion prvisible par ceux-ci,
en cas de ralisat ion du projet .
7 Const ruct ion dun modle dmo-
graphique
Pour t est er la rponse dmographique
de la populat ion locale des grand t t ras
aux t rois scnarii prsent s ci-dessus,
une prdict ion modlise de lvolut ion
des effect ifs de la populat ion de Super-
bagnres a t ralise sur le logiciel
ULM (Legendre & Clobert , 1995), au
t erme dune dure dfinie, et part ir de
paramt res dmographiques connus.
Dans la mesure o un mle de grand
t t ras peut fconder plusieurs femelles,
le modle simule la dmographie de
ces dernires, beaucoup plus dt er-
minant e que celle des mles, dans la
dynamique des populat ions. Les para-
mt res du modle sont prsent s dans
le t ableau 1.
8 Rsult at s de la modlisat ion et
int erprt at ions
Les simulat ions suggrent que la popu-
lat ion locale de grand t t ras pourrait
subir un sort relat ivement diffrent
au cours des 20 prochaines annes,
selon le t ype de scnario (figure 3). Le
scnario 2 (crat ion de lamnagement
sans mesure compensat oire) est le plus
pessimist e. Il conduit une t rs fort e
probabilit dext inct ion de la popula-
t ion de Superbagnres sur une priode
de 20 ans.
Le scnario 3 (crat ion de lamna-
gement avec mesures compensat oires)
est le plus opt imist e. Il conduit une
rosion des effect ifs mais pas lext inc-
t ion sur une priode de 20 ans.
Le scnario 1 (st at ut quo par rapport
la sit uat ion act uelle) donne un rsul-
t at int ermdiaire ent re les 2 scnarii
prcdent s. La probabilit dext inct ion
y rest e fort e.
Si cet t e modlisat ion ne const it ue pas
une cert it ude en raison de sa grande
sensibilit de faibles modificat ions
des paramt res de dpar t , la hi-
rarchie des impact s des diffrent s
Tableau 1 : Par amt r es dmogr aphiques ut iliss pour la modlisat ion.
Paramtres Valeurs retenues Observations
Ter me 20 ans r f. Fieber g & Ellner, 2001
Effect if
de dpar t
20 poules
(15 adult es et 5 jeunes)
Taux de sur vie
annuel
75 % pour les adult es
50 % pour les jeunes
Signifie que 75 % des poules adult es pr -
sent es au dbut de lanne t sont encor e
en vie au dbut de lanne t +1.
Fcondit
t ir age alat oir e par t ir dindices
r gionaux (apr s t r ansfor mat ion
logar it hmique pour obt enir une
dist r ibut ion nor male)
Per met de simuler les fluct uat ions int er
annuelles des per for mances r epr oduc-
t r ices.
Capacit
daccueil
15 adult es et 5 jeunes
(20 poules) pour le scnar io 1
14,4 ad. et 4,8 jeunes
(19,2 poules) pour le scnar io 2
16,0 ad. et 5,3 jeunes
(21,3 poules) pour le scnar io 3.
On a considr que la capacit daccueil
act uelle cor r espondait aux 20 poules puis
r ecalcul, au pr or at a des super ficies dha-
bit at s, de nouvelles capacit s daccueil
sous les scnar ios 2 et 3.
Mor t alit
non nat ur elle
une femelle par an
(collision avec les cbles)
Cet t e valeur nest pas est ime pr cis-
ment mais par at la plus vr aisemblable
compt e t enu des conclusions de deux
t udes r alises par lOGM dans les
Pyr nes, de la mor t alit par collision
obser ve sur la zone de Super bagn-
r es (pr obablement t r s sous-est ime) et
dune mor t alit par chasse ou br aconnage
considr e comme nulle.
0
5
10
15
20
25
20 15 10 5 0
Pist e avec mesur es
compensat oir es
pr obabilit dext inct ion 2,8 %
Pas de pist e amnage
pr obabilit dext inct ion 96,9 %
Pist e sans mesur es
compensat oir es
pr obabilit
dext inct ion 99,7 %
Figure 3 : Rsult at s des simulat ions de la dynamique de la populat ion de gr and t t r as dans le domaine
skiable de Super bagnr es et sa pr iphr ie, selon t r ois scnar ii.
14
scnar ii doit t re ret enue. Quelles
que soient les er reurs dest imat ion
des paramt res dmographiques de
la populat ion concer ne, cela signi-
fie que le pire scnar io pour le
grand t t ras Superbagnres serait
celui de la rhabilit at ion de la pist e
Record sans mesure compen-
sat oire. En revanche, le meilleur
scnar io serait celui dune rhabi-
lit at ion de cet t e pist e accompagne
des mesures compensat oires propo-
ses pour lensemble du domaine
skiable. Ajout ons quil serait mme
plus bnfique au grand t t ras que
le st at u quo.
Not ons enfin quun quat r ime
scnar io na pas t t est : pas
damnagement mais mise en uvre
de mesures favorables aux t t ras.
Ce scnar io nabout irait qu une
augment at ion de quelques hect ares
(empr ise de la pist e plus une bande
de 30 100 m de chaque ct )
de la disponibilit en habit at s favo-
rables et conduirait un rsult at
proche du scnar io 3.
Mise en uvre
des mesures compensat oires
Mise en dfend
contre les pratiques hors piste
Les zones met t re en dfens cont re
les act ivit s hors pist es sont port es
en figure 2. Elle comprennent la
fois les zones qui sont menaces
par la frquent at ion qui rsult era
de la nouvelle remont e mcanique
(polygones violet s), comme celles qui
sont act uellement neut ralises, dans
le cadre de lorganisat ion act uelle
du domaine skiable (polygones jau-
nes). Cet t e mise en dfens doit t re
la fois rglement aire (ar rt et
signalisat ion, figure 4) et physique.
La mise en dfens physique peut se
faire au moyen de clt ures de bois,
suffisamment haut es pour ne pas
pouvoir t re enjambes en cas de
fort e paisseur de neige, non dan-
gereuses pour les oiseaux et nen-
t ravant pas leur circulat ion au sol
en priode libre de neige (figure 5).
Des plant at ions de rsineux denses
sont dans un t el cas t rs ut iles
pour relayer les clt ures lorsque cel-
les-ci commenceront se dgrader.
Elles prsent ent en out re lavant age
de former un cran visuel qui dimi-
nue la largeur de la bande pert ur-
be de part et daut re de la pist e.
En out re, la baisse de visibilit ,
comme la gne mcanique quelle
reprsent e, a un effet dissuasif sur
le passage des skieurs.
Il nous parat plus pr udent que
la signalisat ion ne ment ionne pas
explicit ement la pr ot ect ion du
grand t t ras, ce qui pour rait t re
cont re-product if. Par cont re, une
communicat ion au sein de la st a-
t ion serait cer t ainement ut ile. Elle
est t rs sr ieusement envisage par
les gest ionnaires de la st at ion,
t ant auprs des personnels que de
la client le.
Visualisation des cbles
Lensemble des cbles du domaine
skiables ident ifis comme meur t r iers
ou pot ent iellement meur t r iers doit
t re visualis, y compr is, bien ent endu,
celui de la nouvelle inst allat ion.
Diffrent s disposit ifs de visualisat ion
sont ut iliss en pareil cas, selon le
t ype de cble [t ranspor t dlect r icit ,
t ranspor t dexplosifs (cat ex), t lski,
t lsige], et sont supposs per-
for mant s. Il sagit soit de flot t eurs
rouges (t lskis ; figure 6), soit de
spirales rouges (t lsiges), soit de
fanions jaunes et noir (cat ex). Les
t ravaux de lONCFS et de lOGM ont
mont r que de nombreuses espces
doiseaux de t aille moyenne et grande
(t urdids, rapaces diur nes et noct ur-
nes, bcasse des bois) sont gale-
ment vict imes des collisions avec les
cbles, aussi est -il lgit ime de penser
que cet t e mesure sera favorable ces
espces, dont beaucoup ont une for t e
valeur pat r imoniale.
Prservation des habitats
de reproduction
La ralisat ion dune cart e des habi-
t at s de reproduct ion prsent s sur la
st at ion const it ue une t ape indispen-
sable pour port er la connaissance
du gest ionnaire du domaine skiable
les sect eurs qui doivent t re prser-
vs. Dans le cas prsent , nous avons
ident ifi les zones qui doivent t out
pr ix t re prser ves de t out dcapage
de la vgt at ion, de sort e que le sit e
conser ve son pot ent iel en pr iode de
reproduct ion. La conser vat ion de cet
habit at , souvent const it u de landes
dr icaces, sera cert ainement bn-
fique de nombreux aut res t axons,
t els que la perdr ix gr ise de mon-
t agne. En out re, Laiolo & Rolando
(2005) ont mont r que leffet de
lisire cr en bordure des pist es de
ski avait un effet ngat if significa-
t if sur les communaut s doiseaux
de mont agne, linverse de ce qui
est const at le long de lisire ent re
pt ure ancienne et fort . Selon ces
aut eurs, cet effet est d laspect
excessivement net de ces no-lisires.
Ainsi, la conser vat ion des milieux
fa vorables la reproduct ion du
grand t t ras devrait -elle minimiser
limpact dfavorable sur cet lment
de la biodiversit .
Figure 4 : Panneau dinfor mat ion dest in sensibiliser les skieur s hor s pist e.
15
Suivi et valuation
Lvaluat ion de lefficacit des mesures
compensat oires est ncessaire, dune
part pour sassurer de leur dure,
daut re part pour faire profit er daut res
sit es de lexprience acquise. ce t it re,
un cas assez similaire, dans la st at ion
de ski de Formigures (Pyrnes-Orien-
t ales), confort e not re conclusion selon
laquelle des mesures compensat oires
peuvent t re efficaces Dans ce cas, une
pist e de ski bordant un bois de pin
crochet avait occasionn la disparit ion
dune pet it e place de chant sit ue t rs
proche de son emprise. Une aut re place
sit ue quelque dist ance de cet t e pist e
sest cependant dveloppe en mme
t emps que des disposit ions pour limit er
le ski hors pist e ont t prises, quun
import ant programme damliorat ion
dhabit at a t mise en uvre, et
quune vast e zone forest ire ext rme-
ment favorable a t prser ve.
Le suivi de la mort alit due aux cbles
a t mis en uvre dans plusieurs st a-
t ions de ski alpines et pyrnennes. Il est
ralis par le personnel des st at ions et
savre performant . Un correspondant ,
rgulirement inform des rsult at s du
programme de lOGM concernant cet t e
quest ion, sassure de lent ret ien des
disposit ifs de visualisat ion, comme des
signalt iques, et des mises en dfens des
prat iques hors pist e.
Le suivi de la populat ion de t t ras
locale pourrait t re assure par lOGM,
selon ses prot ocoles habit uels (recen-
sement des coqs chant eurs, suivi de la
reproduct ion et cart ographie des zones
dhivernage, recherche des crot t es au
print emps).
Discussion et conclusion
Appuye sur un solide t r ipt yque
(la base de donnes de lOGM, des
connaissances approfondies de la bio-
logie des espces et des out ils de
modlisat ion adapt s), cet t e t ude a
per mis dvit er la radicalisat ion dun
conflit ent re diffrent s act eurs locaux
(associat ions, exploit ant de st at ion de
ski, collect ivit s t er r it or iales, ser vices
de lt at ).
Elle a about i des prconisat ions
concrt es, accept es par les gest ion-
naires concer ns, et dont une bonne
part ie a dj t mise en uvre sur le
t er rain. Elle augure sans dout e dune
dmarche innovant e qui consist e
t ransfor mer ce qui pour rait t re res-
sent i comme une cont raint e la pr ise
en compt e de lenvironnement dans le
dveloppement du t our isme hiver nal
en un at out qui reposerait sur une
for me de labelisat ion. Un processus
de dmarche qualit environnemen-
t ale exist e dj dans cert aines st a-
t ions de ski, cibl pr incipalement sur
la qualit des eaux, des paysages,
mais fort peu sur la conser vat ion
des habit at s nat urels ou des espces
sensibles.
Nous avons choisi de met t re en avant
un cas qui mont re quil est possible
de concilier la moder nisat ion dun
domaine skiable et la prot ect ion dune
espce sensible, au sein mme dune
ZICO. Cela ne signifie pas que cela
soit possible dans t ous les cas, et
limpart ialit scient ifique qui doit t ou-
jours accompagner ce t ype dexpert ise
nous a parfois conduit dmont rer
que les projet s proposs ent amaient
t rop profondment les sit es vit aux
de cert aines espces sensibles ou le
fonct ionnement de leurs populat ions
pour pouvoir proposer des mesures
compensat oires efficaces. Quelles que
soient les conclusions de ces t udes,
quelles ouvrent de relles perspect ives
de compensat ion efficaces ou quel-
les soient au cont raire beaucoup plus
rser ves sur les possibilit s de raliser
les projet s sans at t eint e srieuse la
conser vat ion de la nat ure, les dcisions
seront daut ant moins cont est ables
quelles sont fondes sur des don-
nes fact uelles et sur des expert ises
dt ailles et rigoureuses.
Remerciements
Nous remercions vivement Ar naud
Sour nia et Michel Grassaud, de la
DIREN Midi-Pyrnes, de leur relec-
t ure const r uct ive de cet art icle, et
milie Dumont Dayot , de lOGM, qui
a ralis cert aines cart es ut ilises dans
lt ude pr ise comme exemple.
Phot o E. Mnoni/ ONCFS
Figure 5 : Clt ur es gir ondines inst alles pour la mise en dfens dune zone dhiver nage.
Phot o Y. Magnani/ ONCFS
Figure 6 : Remont e mcanique munie de dispo-
sit if de visualisat ion.
16
Brenot J . F., Catusse M. & E. Mnoni (1996) Effets de la station de ski de fond du plateau de Beille (Arige) sur une importante
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A B S T R A CT
Enlargement of ski areas and Capercaillie : an ONCFS expertise
Emmanuel Mnoni, Pier r e Defos du Rau & Philippe Blanc
The creation of winter sports stations in the Pyrenees from 50s marked the start of the decrease of Capercaillie
populations in and around ski areas due to the habitat loss caused by the building of ski pistes and infrastructures, the
chronic disturbance in other wintering areas and bird mortality by collision with cables. At the scale of the total distribution
area of this species in the Pyrenean range, these local impacts have increased habitat fragmentation and contributed
to the decline of Capercaillie populations. Within the framework of several impact studies linked to the enlargement or
modernisation of ski areas, the ONCFS developed a specific methodology to qualify and quantify the negative effects of
installations on Capercaillie and propose compensatory measures liable to reduce or remove these effects.
The methodology is based on the modelisation of fluctuations in the numbers during a 20 year period for different
scenarios : abandonment of the project (reference scenario), setting up of the project with no compensatory measures,
setting up of the project with compensatory measures adapted to the biology of the species. The most favourable scenario
compared to the reference one is proposed to the person in charge of the project.
The model is built from known Capercaillie survival rate and breeding success values in the Pyrenees. The mapping
of areas used in winter and during the breeding period is required as well as that of areas where vegetation structure
could be favourable to Capercaillie in winter but that are finally not used due to skiing. The mapping of cables liable to be
dangerous for birds and an estimate of numbers present before the works are also required.
As the case may be, the compensatory measures following this approach can be : the visualisation of present and
future dangerous cables, a change of location of the infrastructures, the prohibition of off-piste skiing in potential or used
Capercaillie wintering areas and ecological engineering actions in order to minimize impacts of the installations. In some
cases, as in the present study, the installation with compensatory measures can be more favourable for the Capercaillie
population than no installation.
Such an innovating approach, accompanied by evaluation and information actions, could lead to transforming a possible
constraint taking into account the environment in the development of the winter tourism into a chance which could be
exploited as a label.
17
Contexte de ltude
La quest ion de limpact des changement s climat iques sur les populat ions doiseaux est devenue un des
t hmes majeur s de la r echer che en or nit hologie. Bien que de nombr euses t udes ont dmont r les effet s
du r chauffement global sur les modificat ions dair e de r par t it ion ou sur la chr onologie des dat es de
migr at ion ou de r epr oduct ion, les effet s sur la dmogr aphie des espces ont t bien moins t udis (Moss
et al., 2001 ; Cr ick, 2004). Pr dir e les consquences dmogr aphiques des changement s climat iques
ncessit e au pr alable une meilleur e compr hension des r elat ions ent r e climat et t r ait s dhist oir e de vie des
populat ions doiseaux (Saet her et al., 2004 ; Sander cock et al., 2005). Ceci savr e par t iculir ement vr ai
pour les espces vivant dans des condit ions envir onnement ales ext r mes, celles-ci devant t r e logiquement
les pr emir es souffr ir du r chauffement global (Mar t in, 2001). Par mi ces espces, le lagopde alpin
(Lagopus mut a), espce infode aux t oundr as ar ct iques et alpines, r epr sent e un cas dt ude int r essant .
Sur le plan dmogr aphique, les populat ions de lagopde alpin sit ues en limit e sud de lair e de r par t it ion
(Alpes et Pyr nes) se car act r isent par une t r s faible pr oduct ivit , cont r ast ant avec celle bien supr ieur e
des populat ions plus nor diques (Ellison & Lonar d, 1996). Ces diffr ences ent r e populat ions alpines et
ar ct iques de lagopde alpin soulvent plusieur s quest ions. Les condit ions mt or ologiques en pr iode
est ivale per met t ent -elles dexpliquer les checs de r epr oduct ion r gulir ement obser vs dans les Alpes
comme dans les Pyr nes ? En quoi les condit ions envir onnement ales au moment de la r epr oduct ion sont -
elles diffr ent es au nor d de lair e de r par t it ion ? Enfin, peut -on dceler un changement dans les var iables
climat iques dt er minant es du succs de la r epr oduct ion de lespce au cour s de la pr iode r cent e ? Une
t ude, r alise diffr ent es chelles spat iales, t ent e de r pondr e ces diffr ent es quest ions.
Relations climat-succs
de reproduction
au niveau local
Mt hodes
Le succs de la reproduct ion du lago-
pde alpin, dfini comme le nombre
de jeunes par adult e, a t dt ermin
annuellement de 1997 2005,
laide de compt ages au chien darrt
raliss dbut aot . Les relat ions ent re
cet indice de reproduct ion et les condi-
t ions mt orologiques ont t analy-
ses sur deux priodes : la priode de
pont e-incubat ion (1) et la priode des
closions (2). Les dat es correspondant
ces priodes ont t dfinies cha-
que anne en considrant les quat re
semaines avant la dat e mdiane des
closions pour la priode 1, et les
quat re semaines aprs pour la priode
2. Quat re variables mt orologiques
ont t ret enues : haut eur de pluie
(H), nombre de jours de pluie (N), et
t emprat ures moyennes des minimales
(T min) et des maximales (T max).
Lenregist rement en cont inu des hau-
t eurs de neige part ir dune st at ion
nivose de Mt o France nous a
permis dest imer annuellement la dat e
de dbut de dneigement (dneig),
dfinie comme la dat e dapparit ion du
sol nu au niveau de la st at ion. Lindice
annuel du succs de la reproduct ion a
t modlis laide dune rgression
de Poisson, avec le nombre dadult es
dclar en variable offset , et en
considrant neuf variables explicat i-
ves : les quat re variables mt orologi-
ques sur chacune des deux priodes et
la variable dneigement .
Rsult at s
La phnologie des closions a sensi-
blement vari au cours de ces neuf
annes, en relat ion semble-t -il avec
les dat es de dneigement . Ces dernires
ont vari du 28 mars pour la plus
prcoce, en 1998, au 10 juin pour
la plus t ardive, en 2004. En rgle
gnrale, un dneigement prcoce a
t associ avec une saison de repro-
duct ion avance et un bon indice du
succs de la reproduct ion. Not ons t ou-
t efois que malgr une fort e variabilit
dans la dat e de dbut de dneigement ,
les dat es des premires closions nont
vari que de t rois semaines, ce qui
suggre que mme lors dannes
dneigement t ardif, les poules de lago-
pde ne peuvent pas t rop dplacer leur
fent re de reproduct ion.
De 1997 2005, le succs de la
reproduct ion du lagopde alpin sur le
massif du Canigou a vari de 0,08
0,72 jeune par adult e. Le modle qui
explique le mieux les variat ions int er-
annuelles du succs de la reproduct ion
est celui incluant les effet s conjugus
de la dat e de dneigement , des prcipi-
t at ions au moment des closions et de
lint eract ion ent re ces deux variables
Conditions climatiques
et succs de reproduction du lagopde alpin
Claude Novoa, Aur lien Besnar d* , Jean Fr anois Br enot & Laur ence N. Ellison
* EPHE, Labor at oir e de Biogogr aphie et cologie des Ver t br s, Univer sit de Mont pellier 34095 Mont pellier Cedex 5
18
(t ableau 1 et figure 1). Les rsult at s de
la modlisat ion suggrent galement
un effet synergique ent re dneigement
et prcipit at ions, savoir que leffet
ngat if des prcipit at ions en priode
dclosion est daut ant plus marqu
que le dneigement est plus t ardif
(figure 2).
Un dneigement prcoce favoriserait
les condit ions daliment at ion des pou-
les en priode de pr-pont e, ce qui se
t raduirait son t our par une meilleure
qualit des pont es et de viabilit des
poussins. Les rsult at s de not re t ude
confort ent donc lide que la condit ion
physique des poules avant la pont e est
un fact eur dt erminant du succs de
la reproduct ion du lagopde alpin, une
hypot hse dj largement voque chez
cet t e espce (Moss & Wat son, 1984 ;
St een & Unander, 1985). Not re t ude
souligne aussi le rle non ngligeable
des condit ions climat iques en priode
dclosion, not amment de la pluie,
alors que leffet de ces fact eurs semble
moins dt erminant dans les popula-
t ions de lagopde alpin plus nordiques
(Wat son et al., 1998). Une explicat ion
pourrait t re que leffet des mauvaises
condit ions climat iques serait accent u
en zone alpine, cert ains vnement s
climat iques comme les orages de grle
ou les chut es de neige nt ant pas rares
mme en t . Ce dernier rsult at nous
a conduit comparer les condit ions cli-
mat iques rgnant en priode de repro-
duct ion, en diffrent s point s de laire
de rpart it ion du lagopde alpin.
Relations climat-succs
de reproduction
au niveau continental
Nous avons collect des donnes mt o-
rologiques sur dix sit es occups par le
lagopde alpin et rpart is le long dun
gradient lat it udinal depuis les Pyrnes
(42 N) jusquau Spit zberg (78 N).
Sept de ces sit es correspondent des
zones dt udes pour lesquelles des don-
nes sur les ge-rat ios des populat ions
en t sont galement disponibles. Les
t emprat ures moyennes et les haut eurs
moyennes de pluie en priode dincu-
bat ion et dclosion ont t collect es
(moyennes calcules sur des priodes
de 18 40 ans selon les sit es). Seuls
les rsult at s relat ifs aux prcipit at ions
en priode dclosion ont t rapport s
ici, cet t e variable t ant apparue, avec
la dat e de dneigement , comme dt er-
minant e du succs de la reproduct ion.
Les rsult at s de cet t e comparaison
mont rent que les prcipit at ions en
priode dclosion diminuent du sud au
nord de laire de rpart it ion. De plus,
la variabilit de prcipit at ions, qui
1/3
16/3
31/3
15/4
30/4
15/5
30/5
14/6
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8
Nombre de jeunes/adulte
D
a
t
e

d
e

d
n
e
i
g
e
m
e
n
t
0
20
40
60
80
100
120
140
160
P
(
m
m
)

j
u
i
l
l
e
t
Figure 1 : Relat ion ent r e le succs de la r epr oduct ion du lagopde alpin, la dat e de dneigement
et les haut eur s de pr cipit at ion en pr iode dclosion, de 1997 2005 sur le massif du Canigou
(Pyr nes or ient ales).
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
1,8
30-avr 10-mai 20-mai 01-Juin
Date de dneigement
J
e
u
n
e

p
a
r

a
d
u
l
t
e
15
75
125
P mm
Figure 2 : Est imat ions du succs de la r epr oduct ion du lagopde alpin dans les Pyr nes or ient ales
(nombr e de jeune par adult e sd) en fonct ion de quat r e dat es de dneigement et de t r ois niveaux
de pr cipit at ions en pr iode dclosion. (Valeur s four nies par le meilleur modle).
Tableau 1 : Modlisat ion du succs la r epr oduct ion du lagopde alpin par t ir des var iables mt or o-
logiques (r gr ession de Poisson) : dneig = dat e de dneigement ; H = haut eur des pr cipit at ions ;
N = nombr e de jour s de pluie ; Tmax et Tmin = t empr at ur e moyenne maximale et minimale ; 1 et
2 font r espect ivement r fr ence aux pr iodes de pont e-incubat ion et dclosion. Le meilleur modle
est celui pr sent ant la plus pet it e valeur dAIC et une diffr ence dAIC avec le modle suivant > 2. Ce
modle t r aduit les effet s conjugus de la dat e de dneigement , de la pluie au moment des closions
et de lint er act ion ent r e ces deux var iables (seuls les cinq pr emier s modles sont pr sent s).
Modles Variance Paramtres AI C delta AI C
dneig + H2 + dneig* H2 44,44 4 52,60 --
dneig + N2 + dneig * N2 46,86 4 54,86 2,42
dneig + H2 49,15 3 55,15 2,71
dneig 51,72 2 55,72 3,28
dneig + Tmin1 50,20 3 56,20 3,76
19
peut t re considre comme un indice
de la st ochast icit environnement ale,
diminue galement avec la lat it ude
(figure 3). Paralllement ce gradient
pluviomt rique, les ge-rat ios obser-
vs en t au sein de ces populat ions
de lagopde suivent eux un gradient
inverse, cest --dire quils augment ent
avec la lat it ude. Faut e de donnes
disponibles sur les dat es moyennes de
dneigement sur la plupart des sit es,
une t elle comparaison na pas t
possible pour cet t e variable.
Les condit ions climat iques en priode
dclosion, en part iculier les haut eurs
de pluie et leur variabilit , sont donc
vraisemblablement un lment impor-
t ant pour expliquer la plus fort e pro-
duct ivit des populat ions nordiques de
lagopde alpin, mais ce nest cert aine-
ment pas le seul. En effet , une aut re
diffrence t out aussi dt er minant e,
concerne la t aille moyenne des pont es :
5,5 8 dans les Alpes, les Pyrnes
et lcosse, 6,5 11,7 en Alaska, en
Islande et au Spit zberg. La relat ion
posit ive ent re la t aille des pont es et
la lat it ude est un t rait assez gnral
chez les oiseaux, pour lequel plusieurs
hypot hses ont t mises. Lallonge-
ment import ant de la longueur des
jours favoriserait la disponibilit des
ressources aliment aires pour les poules
avant la pont e. Daut res aut eurs ont
suggr aussi quun risque plus faible
de prdat ion sur les nids aux lat it udes
sept ent rionales favoriserait des t ailles
de pont e plus leves. une excep-
t ion prs, nos donnes sur les t aux de
russit e des nids, est ims part ir des
suivis de poules quips dmet t eur
dans les Alpes et les Pyrnes, sont
comparables celles rapport es pour
les populat ions nordiques (Novoa et
al., 2005). Lhypot hse de meilleures
condit ions daliment at ion des pou-
les au print emps dans les habit at s
nordiques serait donc a priori une
hypot hse privilgier pour expliquer
laccroissement de la t aille des pont es
dans les populat ions sept ent rionales
de lagopde alpin.
Changements climatiques :
des effets
dj perceptibles ?
Pour le lagopde alpin, la consquence
la plus at t endue du rchauffement
climat ique devrait t re un relvement
alt it udinal des t ages de vgt at ion
et donc, t er me, un rt rcissement
de lt age alpin sur les massifs mon-
t agneux les moins levs. Les effet s
sur les paramt res dmographiques,
et not amment sur le succs de la
reproduct ion, sont moins vident s.
Le rchauffement des t emprat ures
pr int anires devrait logiquement
favor iser un dneigement plus pr-
coce, ce qui, t er me, reprsent e un
point plut t posit if pour le succs de
la reproduct ion de lespce. Cepen-
dant , la grande var iat ion de la dat e
de dbut de dneigement obser ve
au cours de not re pr iode dt ude
suggre que le dneigement est une
var iable complexe qui ne dpend pas
que des t emprat ures pr int anires. Si
labsence de donnes anciennes sur
les dat es de dneigement ne per-
met pas danalyser leur t endance au
cours de la pr iode rcent e, il est par
cont re possible de le faire pour les
haut eurs de prcipit at ions en pr iode
dclosion.
Cest ce que nous avons fait au niveau
pyrnen en ut ilisant les donnes
de quinze st at ions mt orologiques,
sit ues au pied des zones lago-
pde des alt it udes compr ises ent re
1 000 et 1 640 m. Les prcipit at ions
0
40
80
120
160
200
35 45 55 65 75 85
Latitude N
P
r
c
i
p
i
t
a
t
i
o
n
s

(
m
m
)
%

d
e

j
e
u
n
e
s

e
n

a
o
t
25
35
45
55
65
75
85
1
2
3
4
5
7
6
8
10
9
Figure 3 : volut ion des pr cipit at ions moyennes en pr iode dclosion (losanges sd) et des pour -
cent ages de jeunes lagopdes obser vs au mois daot dans la populat ion (cer cles) en fonct ion de
la lat it ude des sit es occups par le lagopde alpin. 1 : Canigou (42.3N 2,180 m Pyr nes
or ient ales), 2 : Est any Gent o (42.4N 2,145 m Pyr nes Cent r ales Ibr iques), 3 : Codelago
(46N 1,870 m Alpes it aliennes), 4 : Br aemar (57N 340 m cosse), 5 : Cent r al (65.3N
280 m Alaska), 6 : Tassilaq (65.6N 50 m Gr oenland SE), 7 : Cambr idge Bay (68N 23 m
Nunavut , Canada), 8 : Nor dkapp (71N 33 m Nor vge), 9 : Danmar shavn (76N 11 m
Gr oenland NE), 10 : Ny-Alesund (78N 8 m Spt izber g). Les valeur s dge-r at io ne sont pas
disponibles sur les sit es n 6, 8 et 9.
de juillet (pr iode dclosion) ont t
analyses sur la pr iode 1980-2003
laide dun modle linaire gn-
ralis, en considrant les var iables
sit e, anne et alt it ude de la st at ion.
De faon at t endue, les prcipit at ions
ont fort ement var i ent re les sit es
(F = 3,42, ddl = 14, p < 0,01), et ont
t plus import ant es sur les st at ions
du cent re-ouest de la chane que sur
celles de lest (F = 17,40, ddl = 1,
p < 0,01). Les prcipit at ions ont ga-
lement var i dune anne sur laut re
(F = 18.38, ddl = 23, p < 0,01),
avec une t endance la hausse signi-
ficat ive sur la pr iode 1980-2003
(F = 9,96, ddl = 1, p < 0,01). En
labsence dint eract ion ent re le sit e et
lanne, on peut considrer que cet t e
augment at ion des prcipit at ions en
juillet a t gnrale sur lensemble
des Pyrnes. Cependant , compt e t enu
que les haut eurs de prcipit at ions ont
t plus import ant es au cent re et
louest des Pyrnes, on peut penser
que limpact ngat if de cet t e hausse
sur le lagopde alpin a t encore
plus marqu sur cet t e part ie de la
chane. Ces rsult at s sont met t re
en parallle avec les obser vat ions de
t er rain qui suggrent un net recul
de lespce sur les part ies cent rale et
occident ale de la chane au cours de
ces der nires annes.
20
Conclusions
et perspectives
La faible product ivit des popula-
t ions mr idionales de lagopde alpin
(Alpes et Pyrnes) est probablement
un t rait dhist oire de vie caract r ist i-
que de ces populat ions, qui soppose
la product ivit plus leve obser ve
au nord de laire de rpar t it ion. Pour
ces populat ions alpines, les condi-
t ions mt orologiques rgulirement
dfavorables en pr iode de reproduc-
t ion se t raduisent par des checs
chroniques de la reproduct ion, checs
qui devraient t re compenss par un
allongement de leur cont r ibut ion
reproduct r ice t ot ale (reproductive
lifespan). Par consquent , on peut
sat t endre ce que les compromis
ent re succs de la reproduct ion et
sur vie des adult es diffrent ent re
populat ions de lagopde alpin du
sud au nord de laire de rpar t i-
t ion. Des est imat ions de t aux de
sur vie sur diffrent es populat ions de
lagopde alpin sit ues le long dun
gradient alpin-arct ique sont main-
t enant ncessaires pour vr ifier un
t el post ulat .
Remerciements
Ce t ravail a largement bnfici de
laide sur le t er rain de Jrme Sen-
t illes, de Jean Resseguier, et de celle
de nombreux t udiant s. I. Afonso Jor-
dana, J. Noilhan, L. Rot elli, B. Sit t ler,
T. St oraas, N.G. Yoccoz, le Cent re
dt udes de la Neige de Mt o-France
et la Rser ve Nat urelle de Mant et ont
facilit la collect e des donnes mt o-
rologiques. Nous t enons galement
remercier Olivier Gimenez (CEFE-
CNRS) de son aide prcieuse sur les
analyses st at ist iques.
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climate change on birds. Ibis 146
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A B S T R A CT
Weather conditions and reproductive success of Rock Ptarmigan
Claude Novoa, Aur lien Besnar d, Jean Fr anois Br enot & Laur ence N. Ellison
Understanding the effects of climate on avian life history traits is essential if we wish to predict the demographic conse-
quences of expected climatic changes. We investigated the influence of weather conditions on the reproductive success of
Rock Ptarmigan Lagopus mut a in the eastern French Pyrenees, one of the southernmost areas inhabited by the species.
Reproductive success was estimated in early August from 1997 to 2005, by counting adults and well-grown chicks with
pointing dogs. We considered the following weather variables in J une and J uly from pre-laying to hatching : mean monthly
minimum and maximum temperatures, monthly rainfall and number of days with rain. Each spring, we also recorded the
date of snowmelt, defined as the end of the period of continuous snow cover. The number of young per adult in August
counts varied from 0.08 to 0.72. Reproductive success was positively associated with early appearance of snow-free
ground, with annual dates of snowmelt varying from 28 March to 10 J une. Using Poisson regression and Akaikes Infor-
mation Criterion, we selected the best model explaining the effect of weather on the proportion of young in August. The
best predictive variables were date of snowmelt, rainfall during hatching and the interaction between these two variables.
Hence, both pre-laying and hatching weather conditions influenced reproductive success of Rock Ptarmigan in the eastern
French Pyrenees. At a continental scale, reproductive success of alpine populations of Rock Ptarmigan is consistently
lower than that of northern populations. This difference in productivity may be partly correlated with climatic conditions
observed along an arctic-alpine gradient, the amount and variation of rainfall being greater in alpine areas than elsewhere
in the species range. The significant increase in rainfall observed during the dates of hatching from 1980 to 2003
throughout the Pyrenees may partially explain the negative trends observed recently in Rock Ptarmigan populations.
21
Contexte de ltude
La sit uat ion de lour s br un en Eur ope est t r s cont r ast e selon la zone gogr aphique considr e. Alor s que
dans lest (mont agnes dinar iques) et le nor d de lEur ope (Scandinavie et Russie) les effect ifs des populat ions
sont supr ieur s 2000, on t r ouve dans le sud de lEur ope des pet it es populat ions isoles deffect if infr ieur
80 our s (IUCN, 1999). Il sagit plus pr cisment des 6 noyaux de populat ion sit ues en Espagne dans les
Mont s cant abr iques (2 noyaux), en It alie dans les Alpes et dans les Abr uzzes, en Aut r iche et ent r e la Fr ance
et lEspagne dans les Pyr nes.
La t r ansplant at ion est un out il assez r cent pour la gest ion et la conser vat ion de lour s br un en Eur ope
et en Amr ique du nor d (Ser vheen et al., 1995 ; Clar k et al., 2002). Ce t ype de mesur e sappuie sur la
Dir ect ive habit at (1992) qui vise pr ser ver le pat r imoine eur open ou le r est aur er dans le cadr e du
dveloppement dur able. En Eur ope, lAut r iche, la Fr ance et lIt alie ont eu r ecour s cet t e t echnique dans le
cadr e de pr ogr ammes de conser vat ion, par t ir dour s issus de Slovnie et de Cr oat ie. Ainsi, lAut r iche, la
Fr ance et lIt alie ont r int r oduit r espect ivement t r ois our s ent r e 1989 et 1991, huit our s ent r e 1996 et 2006
et dix our s ent r e 1999 et 2002. Par alllement , la Slovnie et la Cr oat ie ont dvelopp des pr ogr ammes de
capt ur e et de suivi dour s quips de r adio-met t eur (Kazensky, 1999). Lobject if de cet ar t icle est double.
Il sagit dune par t de pr sent er des r sult at s sur le compor t ement spat ial dour s r int r oduit s dans un
habit at nouveau et de les compar er avec celui dour s issus de la populat ion sour ce, et daut r e par t de four nir
des donnes biologiques de r fr ences qui peuvent t r e ut iles pour les gest ionnair es en char ge de fut ur es
t r anslocat ions dour s br un.
Zones dtudes
et mthodes
Rgions concernes
par les programmes de suivi
et de rest aurat ion
Trois rgions dEurope sont concernes
par les oprat ions de rint roduct ion
dours brun (figure 1) :
le cent re de lAut riche, au nord-est
des Alpes (Rauer, 1992 ; Gerst l &
Rauer, 1999),
les Pyrnes cent rales, en France,
rgion Midi-Pyrnes (Quenet t e,
2000 ; Quenet t e et al., 2001),
le nord de lIt alie, dans le Parc nat urel
Adamello-Brent a (Dupr et al., 1998).
Except deux ours capt urs au nord de
la Croat ie et relchs en Aut riche, len-
semble des individus rint roduit s pro-
viennent de la mme rgion de Slovnie
(les rser ves de chasse de Jelen-Sneznik
et Medved-Kocevje).
Les deux projet s de suivi de populat ion
par quipement dours au moyen de
collier met t eur concernent la rgion
de Gorski-Kot ar en Croat ie (Huber &
Rot h, 1993) et de Sneznik en Slovnie
(Kaczensky, 1999).
Techniques de capt ure,
marquage et t ransport
des animaux
Les animaux sont capt urs laide
de pige pat t e de t ype Aldrich ou
par t l-anest hsie part ir dafft s
disposs sur des sit es o de la nourri-
t ure est dpose pour les at t irer.
La manipulat ion de lanimal demande
selon les cas ent re 40 et 120 minut es.
Chaque ours capt ur est quip dun
collier met t eur VHF et parfois muni
dune marque auriculaire
1
.
Pour les t rois projet s de rest aurat ion de
lours brun, le t ransport des animaux
sest fait par la rout e dans une cage
inst alle dans un camion. Les animaux
sont amens sur le sit e de lcher le plus
1 Les ours rint roduit s en France en
2006 ont t quips dun met t eur int ra-
abdominal (Telonics Inc., USA) et dun
collier GPS/ GSM (Lot ek, Canada).
Comparaison du comportement spatial dours bruns
rintroduits et non rintroduits en Europe
Pier r e-Yves Quenet t e, Geor g Rauer * , Djur o Huber * * , Pet r a Kazensky* * * ,
Felix Knauer * * * , Andr ea Must oni* * * * , Sant iago Palazon* * * * * & Fr eder ico Zibor di* * * *
* Wor ld Wildlife Fund, Aut r iche
* * Univer sit de Zagr eb, Cr oat ie
* * * Univer sit de Fr ibur g, Allemagne,
* * * * Par c nat ur el Adamello Br ent a, It alie
* * * * * Gener alit at de Cat alua, Espagne
22
rapidement possible aprs leur capt ure.
Selon le pays de dest inat ion, le t emps
ent re la capt ure et le lcher peut varier
ent re douze et vingt -cinq heures.
Tlmt rie
ce jour, vingt -et -un ours (six males
et quinze femelles) ont t capt urs
puis rint roduit s dans un aut re pays
et vingt -huit ours (seize mles et douze
femelles) ont t relchs sur leur sit e
de capt ure (t ableau 1).
La frquence des localisat ions t lmt ri-
ques var ie selon la rgion et le nombre
dours quips. Ainsi les ours rint ro-
duit s, moins nombreux, ont t suivis
de faon plus int ensive que les ours non
rint roduit s (t ableau 2). La dure des
suivis t lmt r iques de chaque ours est
du mme ordre de grandeur selon les dif-
frent es rgions dEurope (t ableau 2).
Chaque ours quip est suivi depuis
la sort ie de t anire jusqu lent re en
t anire.
La localisat ion est est ime par t r ian-
gulat ion par t ir dau moins t rois azi-
mut s en t rois endroit s diffrent s. Les
dist ances ent re les point s de rcept ion
et lanimal peuvent varier ent re 200 et
2 000 m. Dans cert ains cas, la localisa-
t ion t lmt rique est effect ue par avion.
Analyse
du comportement spatial
Quat re variables quant it at ives ont t
ret enues pour analyser le comport ement
spat ial des ours : la dist ance ent re les
localisat ions pour des jours conscut ifs,
la t aille du domaine vit al est ime par la
mt hode du polygone convexe 95 %,
la dist ance maximum depuis le sit e de
lcher et laire de recouvrement ent re
des domaines vit aux annuels successifs
pour quelques individus.
Les fact eurs pris en compt e sont le
sexe, lge des animaux (juvnile, suba-
dult e, adult e) et la dlocalisat ion ou
non aprs la capt ure.
Des t est s paramt riques sont ut iliss
pour comparer les moyennes, aprs
t ransformat ion logarit hmique en cas
de non normalit de la dist ribut ion des
variables.
La const ruct ion progressive du domaine
vit al des ours rint roduit s a t analyse
en calculant la surface du domaine vit al
pour les cinq, dix et quinze premires
localisat ions, jusqu ut iliser enfin len-
semble des localisat ions. Cet t e mt hode
pour dcr ire les pat t er ns des mouve-
ment s des our s a la vant age dt re
relat ivement robust e par rappor t au
nombre de localisat ions et aux t ailles de
domaines vit aux variables selon les ours
et les zones dt ude des diffrent s pays.
Les donnes rcolt es ont t compares
une volut ion t horique obt enue par
un r-chant illonnage fond sur la
t echnique du Boot st rap. Cet t e mt hode
consist e simuler la surface moyenne
du domaine vit al pour cent t irages
alat oires de cinq localisat ions, puis
dix localisat ions, puis quinze jusqu
lensemble des localisat ions, par pas de
cinq, pour chaque ours.
Dans le cas dun ours rsident non
dlocalis, les volut ions t horique et
obser ve doivent t re similaires, dans
la mesure o lanimal a un domaine
vit al bien t abli quil ut ilise rgulire-
ment au cours de lanne.
Rsultats
Comport ement spat ial des ours
rint roduit s
(2)
et non rint roduit s
Le calcul de la dist ance ent re les
localisat ions t lmt riques successives
2 Les donnes issues des ours rint roduit s
en 2006 nont pas t prises en compt e
pour ces analyses qui ncessit ent un suivi
pendant plusieurs annes.
Figure 1 : Emplacement des sit es de capt ur e (Slovnie et Cr oat ie) et lieux de r int r oduct ions
(Aut r iche, Fr ance, It alie).
Tableau 1 : Rpar t it ion des our s r int r oduit s et non-r int r oduit s par r gion et nombr e dour s en
fonct ion de la dur e de suivi t lmt r ique (sit uat ion en 2007).
Rgion
Nombre dours
Dure du suivi tlmtrique
/Nombre dours suivis
r-introduits
non-
rintroduits
1 an 2 ans 3 ans 4 ans
Pyr nes,
Fr ance-Espagne
8 5 1 2
Tr ent in, It alie 10 4 5 1
Alpes, Aut r iche 3 3
4 (1
r int r oduit )
2
Slovnie 15 7 7 1
Cr oat ie 10 5 2 2 1
23
(espaces denviron 24 heures) mont re
que les ours rint roduit s se dplacent plus
la premire anne que la deuxime anne
(ANOVA, F = 53,409, p < 0,001).
La deuxime anne, aucune diffrence
significat ive avec les ours non dplacs
nest mise en vidence (figure 2).
Quelle que soit la rgion considre, les
domaines vit aux des ours rint roduit s
sont significat ivement plus grands que
les domaines vit aux des ours non dpla-
cs (figure 3). Leur t aille varie ent re les
rgions o se font les rint roduct ions.
La t aille moyenne des domaines vit aux
diminue la deuxime anne aprs le
lcher mais rest e nanmoins suprieure
celle des ours non dplacs (Figure 4 ;
F = 9,89 ; p = 0,0002).
La dist ance ent re le point de lcher (pour
les ours rint roduit s) et la localisat ion
la plus loigne var ie, selon les indivi-
dus, ent re 12,3 et 105,8 km (moyenne
= 48 km 25,7). Aucune diffrence
significat ive apparat ent re mles et
femelles.
Au cours de la premire anne, on obser ve
que parmi les vingt -et -un ours rint ro-
duit s dans un aut re pays, t reize ont un
domaine vit al qui inclut le sit e de lcher.
Parmi les seize individus suivis pendant
deux annes ou plus, sept incluent le sit e
de lcher dans leur domaine vit al est im
par rapport la dernire anne de suivi.
La propor t ion de recouvrement du
domaine vit al annuel ent re annes suc-
cessives a t est ime pour chaque ours
( lexcept ion de ceux lchs en 2006).
Aucune diffrence significat ive nest mise
en vidence ent re les ours rint roduit s et
les ours non dplacs (t aux de recouvre-
ment moyen : 78,5 % et 77,9 %, res-
pect ivement ). Tout es les femelles avec
oursons de lanne prsent ent un for t
t aux de recouvrement (> 90%) avec le
domaine vit al prcdent les naissances.
Dynamique
du comport ement spat ial
Lexamen de lvolut ion des domaines
vit aux la fois chez les ours dplacs et
non dplacs mont re une grande varia-
bilit . En premire analyse, on peut dis-
t inguer quat re pat t erns gnraux selon
la posit ion de la courbe obser ve par rap-
por t la courbe t hor ique (figure 5) :
soit lcart ent re les courbes obser ve et
0
200
400
600
800
1 000
1 200
1
r e
anne 2
e
anne
Translocation
non dplacs
K
m
2
Figure 4 : Taille moyenne du domaine vit al t out es r gions confondues.
Tableau 2 : Moyenne (t endue) du nombr e de localisat ions t lmt r iques, du nombr e de jour s ent r e
localisat ions successives et de la dur e en jour s du suivi t lmt r ique, par anne-our s.
Rgion
Nombre
de localisation
Nombre
de jours entre
localisations
Nombre
de jours de suivi
tlmtrique
Annes-
ours
Pyr nes, Fr ance-Espagne* 154,7 (100-211) 1,3 (1,1-1,5) 205,8 (114-295) 6
Tr ent in, It alie 121,5 (35-192) 1,6 (1,2-3,4) 186,7 (63-265) 20
Alpes, Aut r iche 55,8 (15-118) 2,9 (1,1-7,2) 133,5 (30-269) 14
Slovnie 70,6 (24-146) 2,8 (1,5-8,6) 179,4 (43-275) 24
Cr oat ie 23,8 (9-70) 9,2 (1,3-30) 181,2 (19-301) 16
* Les our s r int r oduit s en 2006 ne sont pas pr is en compt e.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
1
r e
anne 2
e
anne
Translocation
non dplacs
K
m
Figure 2 : Dist ance moyenne ent r e jour s conscut ifs.
0
200
400
600
800
1 000
Pyr nes Tr ent in Aut r iche Mont s dinar iques
K
m
2
Figure 3 : Taille moyenne du domaine vit al par r gion (Pyr nes, Tr ent in, Aut r iche : our s r int r oduit s ;
Mont s dinar iques : our s non dplacs).
24
t horique est faible (t ype 1), soit lcart
est import ant et la courbe obser ve est
sous la courbe t horique (t ype 2) ou au
dessus (t ype 3), ou bien coupe la courbe
t horique (t ype 4).
Pour les ours rint roduit s, que ce soit en
France, en It alie ou en Aut riche, lvo-
lut ion du comport ement spat ial la pre-
mire anne aprs le lcher correspond le
plus souvent aux t ypes 3 ou 4, aussi bien
chez les mles que chez les femelles Ces
deux t ypes t raduisent des dplacement s
de t rs grandes amplit udes just e aprs le
lcher (t ype 3) ou quelques jours aprs le
lcher (t ype 4). Ces dplacement s ent ra-
nent un fort accroissement du domaine
vit al pendant les semaines qui suivent
le lcher. Le pat t er n de t ype1 qui cor-
respond des ours adult es qui explo-
rent rgulirement lensemble de leur
domaine au cours de lanne a galement
t obser v sur cert ains ours rint roduit s
la ou les annes suivant le lcher.
Pour les ours mles ou femelles sans
oursons de lanne relchs sur le sit e de
capt ure, on obser ve le plus souvent les
t ypes 1 et 4 (Kaczensky, 1999). Le t ype 4
sobser ve surt out chez des individus qui
peuvent par fois sort ir t emporairement
de leur domaine habit uel (mle pendant
le rut ) ou des jeunes mles ent re deux et
quat re ans qui se dispersent .
Enfin, les femelles accompagnes dour-
sons de lanne, quelles soient dpla-
ces dans un aut re pays ou relches
sur leur sit e de capt ure, prsent ent t ou-
jours le pat t ern 2. Ce pat t ern t raduit la
cont raint e lie aux oursons qui rest reint
les dplacement s de la femelle aprs la
sort ie de t anire.
Ainsi, une variabilit int ra-individuelle
peut -elle t re obser ve dans les pat t erns.
Cert ains individus suivis pendant plu-
sieurs annes peuvent prsent er un pat -
t er n diffrent chaque anne selon leur
ge et leur st at ut reproduct eur (femelle
avec ou sans ourson, mle pendant le
rut ).
Conclusion
Les rsult at s prliminaires prsent s
dans cet art icle apport ent des lment s
de connaissance ut iles pour les gest ion-
naires en charge de la gest ion de lours
brun en Europe.
Le renforcement dune populat ion au st a-
t ut prcaire par la t ranslocat ion dours
issus dune aut re populat ion const it ue
un des out ils disponibles pour la rest au-
rat ion et la conservat ion de cet t e espce
en Europe et en Amrique du nord (Ser-
vheen et al., 1995 ; Clark et al., 2002).
Bien quun ours soit mor t lors de ces
t ransfer t s (Rauer, 1992), lexpr ience
acquise en Europe mont re que le t rans-
port de ces individus par la rout e peut
se faire avec succs, mme des dist an-
ces loignes (Quenet t e et al., 2000 &
2001). Le lcher immdiat des ours ds
larrive dans leur nouvel habit at , sans
phase dadapt at ion, semble galement la
bonne opt ion (IUCN, 1998).
Lt endue des dplacement s et la t aille
des domaines vit aux des ours rint ro-
duit s, net t ement supr ieures aux ours
non dplacs, sont des lment s indispen-
sables int grer avant t out programme
de rest aurat ion de cet t e espce (Dupr
et al., 1998). Ces rsult at s mont rent
que les analyses prliminaires (cologi-
ques, socio-polit iques, conomiques)
la rint roduct ion de cet t e espce doivent
t re ralises une chelle spat iale dau
moins 2 000 3 000 km
2
.
140
120
100
80
60
40
20
0
M
C
P

(
k
m
2
)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
M
C
P

(
k
m
2
)
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25
Figure 5 : Pr incipaux pat t er ns de lvolut ion du domaine vit al calcul par la mt hode du polygone convexe minimum (MCP) (en violet : cour be obser ve ;
en ver t : cour be t hor ique ; abscisse = nombr e de localisat ion x 5 pour calculer les domaines vit aux successifs).
Type 3. Maja 2002, femelle de cinq ans, r int r oduit e en It alie en 2002. Type 4. Mir a 1989, femelle de t r ois ans, r int r oduit e en Aut r iche en 1989.
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
M
C
P

(
k
m
2
)
1 4
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
M
C
P

(
k
m
2
)
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40
7 10 13 16 19 22 25 28
Type 1 . Ancka 1998, femelle de huit ans, non dplace apr s la
capt ur e, Slovnie.
Type 2. Ziva 1997, femelle de huit ans avec our sons de lanne, r int r oduit e en
Fr ance en 1996.
25
Le choix du sit e de lcher est galement
import ant car il condit ionne en part ie
les dplacement s ult r ieurs des ours et
leur inst allat ion dans leur nouvel habit at
(prs dun ours sur deux inclut le sit e de
lcher plusieurs annes aprs le lcher).
Il convient donc deffect uer les lchers
des mles et femelles dans la mme zone
gographique si on veut reconst it uer un
noyau de populat ion ou bien sur les zones
o il exist e encore des ours rsident s.
Dans la mesure o les femelles adult es
const it uent pour cet t e espce la classe
dindividus la plus import ant e pour la
dynamique de la populat ion (Chapron,
2003), la proport ion dindividus rin-
t roduit s se fait gnralement en faveur
des femelles. Nanmoins des observat ions
rcent es non publies (Rauer, Genovesi &
Zedrosser, com pers.) fondes sur les ana-
lyses gnt iques, t endent mont rer que
dans le cas de pet it es populat ions, seuls
cert ains mles part icipent la reproduc-
t ion et peuvent saccoupler avec leurs filles
(cas des mles Pyros en France-Espa-
gne, Djuro en Aut r iche et Joze
en It alie). Il est donc import ant pour les
gest ionnaires de ces pet it es populat ions
de prendre en compt e ce phnomne afin
daccrot re le nombre de mles part ici-
pant le reproduct ion et augment er ainsi
la variabilit gnt ique de la populat ion.
Enfin, la comparaison ent re les ours rin-
t roduit s et non rint roduit s per met de
rechercher les rgles comport ement ales
qui sous-t endent le comport ement spa-
t ial des ours. Nanmoins lanalyse de la
A B S T R A CT
Comparison of spatial behaviour between translocated and non-translocated brown bears in Europe
Pier r e-Yves Quenet t e, Geor g Rauer, Djur o Huber, Pet r a Kazensky,
Felix Knauer, Andr ea Must oni, Sant iago Palazon & Fr eder ico Zibor di
Within the framework of three brown bear conservation programs in European Union (LIFE projects), 16 adult and
subadult brown bears were successively translocated from Slovenia and Croatia to Austria, France and Italy. Two females
and 1 male were released in Austria between 1989-1993 and in France between 1996-1997 and 3 males and 7 females
were released in Italy between 1999-2002. During this period, 34 males and 14 females were captured both in Slovenia
and Croatia and radiotracked within the framework of monitoring studies of Brown Bear populations in these two coun-
tries. The aim of this study is twofold : i) to describe the spatial behavior of bears released in a new environment and to
compare it with that of non-translocated brown bears from the source population ; ii) to provide critical biological data for
managers planning future translocations.
Analysis of spatial behavior was done by calculating serial and annual home ranges, by comparing home ranges between
successive years and by calculating straight line distances between successive daily radio locations. On average, translocated
bears exhibited a higher mobility and a larger home range in the year of their translocation than non-translocated bears of
the same age and sex class. For translocated bears, the release point did not necessarily become a central point in the
home range as several bears never revisited the area. Our results show the possible variation in the spatial behavior that
managers have to expect when translocating bears. Further analysis is needed to determine how much of this variation
can be explained by differences in habitat distribution and quality, bear density or individual traits of translocated bears.
dynamique du comport ement spat ial doit

t re approfondie du fait des nombreuses
variables qui peuvent int ervenir (qualit
de lhabit at , densit dours, st ruct ure du
paysage). Dans ce cadre, la collabora-
t ion ent re les diffrent s pays europens
savre galement indispensable.
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26
Contexte de ltude
Ces der nir es annes, le suivi de faune sauvage par piges phot ogr aphiques sest dvelopp pour lt ude
de nombr euses espces difficiles obser ver (Kar ant h, 1995 ; Kar ant h & Nichols, 2002). Cet t e mt hode est
de plus en plus ut ilise en Amr ique du Sud, pr incipalement pour lt ude des gr ands flins : jaguar (Pant her a
onca), ocelot (Felis par dalis), (Maffei et al., 2002 ; Tr olle & Ker y, 2003 ; Wallace et al., 2003 ; Dillon,
2005 ; Maffei et al., 2005) ou t apir (Tapir us t er r est r is) (Mor aes Jr et al., 2003 ; Noss et al., 2003).
Plusieur s t ypes dinfor mat ions biologiques sont four nis par ce genr e dt ude. Dans un pr emier t emps, un
t el disposit if est souvent mis en place pour un object if dinvent air e de biodiver sit , cibl sur les espces
difficilement obser vables (Tr olle, 2003 ; Sr bek-Ar aujo & Chiar ello, 2005 ; Tr olle & Ker y, 2005). Dans un
second t emps, lanalyse des t aux de capt ur e peut donner des infor mat ions sur les abondances r elat ives
des espces, le par t age des niches cologiques, les r yt hmes dact ivit , lut ilisat ion du milieu, voir e mme
la biologie de r epr oduct ion. Lobject if final r est e dobt enir des r sult at s en t er mes de densit de populat ion.
Dans le cas despces pour lesquelles une r econnaissance individuelle est possible, une analyse des t aux de
capt ur e et r ecapt ur e est possible selon les mt hodes classiquement ut ilises (Silver et al., 2004 ;
Maffei et al., 2005).
Le t apir const it uait lespce cible pr incipale de not r e t ude. En Guyane, cet t e espce est act uellement
chassable et commer cialisable. Elle est considr e comme menace dans la plupar t des pays (Bodmer
& Br ooks, 1997), et list e en Annexe I de la Convent ion sur le commer ce int er nat ional (CITES). Le t apir est
la plus gr ande espce de mammifr e t er r est r e or iginair e dAmazonie, pouvant peser de 150 250 kg
lge adult e. Cet t e masse le r end at t r act if pour les chasseur s, par t iculir ement ceux vivant de la vent e des
pr oduit s de leur chasse. Tout es les t udes menes en Amazonie soulignent lheur e act uelle la t r s for t e
sensibilit du t apir la chasse (Bodmer & Br ooks, 1997), et la non-dur abilit des pr at iques de chasse
act uelles sur cet t e espce. Ainsi, malgr une t r s gr ande air e de dist r ibut ion, le t apir est par t out considr
comme menac par la sur exploit at ion. Un des pr incipaux enjeux est la r vision du st at ut jur idique de cet t e
espce. En Guyane, lor s des r unions de concer t at ion gnr ale avec les diver s act eur s et ut ilisat eur s de
la faune sauvage, dans le cadr e des ORGFH (Or ient at ions r gionales de gest ion de la faune sauvage et de
lamlior at ion de la qualit de ses habit at s), un consensus net sest dgag sur la ncessit de r et ir er cet t e
espce de la list e des espces commer cialisables
(1)
. Cependant , t r s peu de connaissances biologiques
sont act uellement disponibles pour sout enir ces init iat ives et amlior er sa gest ion.
1 Une volut ion rcent e de la rglement at ion en Guyane int erdit dsormais la commercialisat ion du t apir (Arrt
du 23 juillet 2007).
Mthode
Le pr incipe est fond sur la rpart it ion
syst mat ique de nombreux appareils
phot os, dissimuls dans la zone dt ude.
Le dclenchement est effect u par le
passage des animaux. La mt hodolo-
gie est act uellement assez st andardise
[camera trapping protocol du Tropical
Ecology, Assessment , and Monit oring
(TEAM) Initiative (Sanderson, 2003)].
Lespacement ent re les sit es de pigeage
est fonct ion de lespce cible choisie, de
manire ne laisser aucune zone de la
t aille dun domaine vit al sans sit e de
capt ure (aucun animal na une proba-
bilit de capt ure gal 0). Dans lidal,
la MMDM (mean maximum distance
moved) est est ime par des t udes pr-
liminaires ut ilisant le radio-t racking,
ou par la dist ance maximum ent re
deux recapt ures phot ographiques. La
MMDM est assimile au diamt re du
domaine vit al, et une zone t ampon
de rayon gal la moit i de la MMDM
est t race aut our de chaque sit e de cap-
t ure (Maffei et al., 2004 ; Maffei et al.,
2005). Les zones t ampons doivent
tude de la faune sauvage de Guyane
par pige-photo automatique. Premiers rsultats
Ccile Richar d-Hansen, Laur e Debeir, Lucile Dudoignon & Philipe Gaucher *
* St at ion des Nour agues. CNRS-Guyane, UPS 2561
27
t out es se chevaucher sans laisser des-
pace, et la superficie t ot ale ainsi cou-
vert e dt ermine la superficie dt ude
pour les est imat ions de densit .
Zone dtude
et dispositif de terrain
La zone dt ude choisie est sit ue dans
la Rser ve nat ionale des Nouragues en
Guyane, dans les environs de la st at ion
dt ude de Saut Parar, en bordure de
la crique Arat aye. Elle est t horique-
ment non chasse, bien que la pression
grandissant e de lorpaillage clandest in
en Guyane menace de plus en plus
la scurit de la zone, pour la faune
comme pour les chercheurs.
Les sit es de capt ure phot ographique
ont t rgulirement espacs de 800
1 000 m (figure 1), selon une est ima-
t ion t ablie part ir dt udes ralises
sur le t apir en Bolivie (Noss et al.,
2003). Lemplacement prcis a t
choisi afin de maximiser la probabilit
de capt ure , cest --dire proxi-
mit de criques, de bas-fond dans les-
quels des t races avaient t obser ves.
Cependant , le respect de lespacement
des sit es imposait galement un cer-
t ain nombre demplacement s en t erre
ferme , et non pas proximit imm-
diat e de leau. Des coules animales
dans la vgt at ion ont galement t
piges, et les appareils t aient disposs
en dernier ressort simplement de part et
daut re du layon daccs. Quat re layons
forest iers ont t ut iliss : t rois ouvert s
spcialement pour loprat ion, un qua-
t rime exist ant depuis de nombreuses
annes et rgulirement employ pour
se rendre du camp scient ifique de
saut Parar au camp scient ifique
inselberg . Un dernier sect eur (zone
5 ; figure 1) couvre les alent ours de ce
dernier camp et ut ilise les layons pr-
exist ant s dans ce disposit if dt ude.
Matriel rcolt
Au t ot al, 4 6 8 0 nuit s-piges
(NP = nombre de sit es x pr iodes de
24 heures de pose act ive) ont t rali-
ses ent re juin 2006 et fvrier 2007. Le
t ableau 1 rcapit ule le nombre t ot al de
phot os et de capt ures (vnement s
Figure 1 : Zone et disposit if dt ude.
Tableau 1 : Nombr e global de phot os, de capt ur es (vnement s indpendant s) et t aux de capt ur e par
1 000 nuit s-piges (NP = nombr e de sit es x pr iodes de 24 h de pose act ive).
ESPCE Nombre de photos
Nombre de captures
(C)
Taux de capture
(C/1 000 NP)
Non dt er mine 81
Agami 95 40 9
Agout i 47 34 7
Biche 106 54 12
Cabia 1 1 0,2
Car iacou 89 41 9
Pcar i lvr e blanche 4 2 0,4
Gr and cabassou 1 1 0,2
Gr and t inamou 4 2 0,4
Hocco 93 33 7
Jaguar 3 2 0,4
Jaguar ondi 1 1 0,2
Mazama sp. 2 2 0,4
Ocelot 10 5 1
Opossum 9 9 2
Pac 4 4 1
Pcar i collier 115 44 9
Puma 5 4 1
Rapace (2 sp) 3 3 1
Rongeur NI 3 3 1
Tamanoir 3 3 1
Tapir 74 36 8
Tat ou 4 3 1
Tot al 757 327 70
28
indpendant s ne t enant pas compt e
des phot os ralises quelques minut es
dint er valle, ou au mme moment par
les appareils face face) collect s durant
t out e la pr iode dt ude. Un t aux de
capt ure est dfini comme le rapport du
nombre de capt ures (C) aux nuit s-piges
(NP) selon la formule C/ 1 000 NP.
757 phot os ont t pr ises dont 676
a vec un animal ident ifiable. 81 se
sont rvles vides ou prsent ant seu-
lement une for me non ident ifiable.
Ces 676 pr ises de vue cor respondent
327 capt ures indpendant es, le t aux
global de capt ure est donc de 70 capt u-
res pour 1 000 nuit s-piges (ou 7 % de
succs, selon cert aines t udes).
Biodiversit de la zone
et frquence relative
des espces
Vingt espces diffrent es ont t
phot ographies, sans compt er les
micromammifres (pet it s rongeurs et
marsupiaux) qui nont pas t ident i-
fis prcisment .
Avec 12 capt ures/ 1 000 NP, le daguet
rouge (Mazama americana), localement
appel biche rouge , est lespce
la plus frquemment phot ographie.
Viennent ensuit e le pcari collier
(Tayassu tajacu, localement appel
Pakira), le daguet gris (Mazama goua-
zoubira, ou Cariacou) et le t apir (Tapirus
terrestris ou Mapouri) avec respect ive-
ment 9, 9 et 8 capt ures/ 1 000 NP
(t ableau 1). Les onguls sont donc
t rs largement dominant s dans cet
chant illonnage. Les gros oiseaux t er-
rest res agami (Psophia crpitans) et
hocco (Crax alector) ont galement t
frquemment phot ographis (respect i-
vement 9 et 7 capt ures/ 1 000 NP).
Quat re espces de flins diffrent es ont
t rpert ories, par douze capt ures dif-
frent es : locelot (Felis pardalis) est le
plus frquent , suivi par le puma (Felis
concolor), le jaguar (Pant hera onca)
et le jaguarondi (Felis yagouaroundi).
Daut res espces rarement obser ves
ont galement t piges comme le
grand t amanoir (Myrmecophaga tridac-
tyla) ou le grand cabassou (Priodontes
maximus).
volution temporelle
des taux de capture
La priode dt ude a t spare en t rois :
juin-aot , fin de la saison des pluies
(1 660 NP),
sept embre-novembre, saison sche
(1 692 NP),
dcembre-fvrier, pet it e saison des
pluies (1 328 NP).
Globalement , on ne not e pas dvolu-
t ion net t e du t aux de capt ure au cours
du t emps (respect ivement 73, 59 et
79 capt ures/ 1 000 NP). Pour cert aines
espces (agout i et agami), la fin de la
saison des pluies et le dbut de lt ude
ont t les plus propices (figure 2).
Pour daut res (biche, cariacou, pcari
et t apir) cest la saison sche et la fin
de priode dt ude qui ont t les plus
product ives.
Apports la connaissance
de lcologie des espces
Rpart it ion gographique
des capt ures
Une analyse par zone de pigeage mon-
t re une rpart it ion ingale des t aux de
capt ure. Les layons 2 et 3 ont t beau-
coup plus rent ables globalement que les
aut res en ce qui concerne les espces les
plus reprsent es. Les flins cependant
sont aussi abondant s sur t out es les
zones (3 capt ures/ 1 000 NP) sauf sur
le layon 4, le plus anciennement t abli
et le plus rgulirement frquent , sur
Succs de capture
(N/1 000 nuits piege)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
agamis agout i biche car iacou hocco jaguar ocelot pakir a puma t apir
mai-aot
sep.-nov.
dc.-fv.
Figure 2 : Taux de capt ur e des pr incipales espces au cour s des t r ois pr iodes de pigeage.
Phot o ONCFS
Tapir pr is au pige phot o aut omat ique.
29
lequel aucune phot o de flin na t
rpert orie.
Douze st at ions t aient sit ues dans
des zones humides , bas fond ou
proximit immdiat e de crique, alors
que 8 t aient en t erre ferme , plus
ou moins flanc de colline. Rapport
lchant illonnage en t ermes de nuit s-
piges, le t aux de capt ure des st at ions
de t erre ferme semble significat ive-
ment plus lev (107 vs 40 capt ures/
1 000NP, t est du , p < 0,01). Cet t e
diffrence est significat ive pour les
agamis, les biches (p < 0,01), les pakiras
et agout is (p < 0,05), mais pas pour les
cariacous et les t apirs. Les hoccos sont
phot ographis de manire gale dans les
deux t ypes de milieu (figure 3).
Ryt hmes dact ivit
Le relev syst mat ique de lheure sur
les phot os permet de comparer les
nombres de capt ure selon les t ran-
ches horaires pour les espces les plus
frquemment enregist res.
Alors que le cariacou concent re son
act ivit ent re 6 h et 18 h, la biche semble
act ive indiffremment de jour comme de
nuit . Le t apir apparat ici comme essen-
t iellement noct urne ou crpusculaire,
alors que le pakira est act if uniquement
de jour. En ce qui concerne les oiseaux,
le hocco prsent e deux pics dact ivit s
le mat in et le soir, alors que les agamis
sont essent iellement prsent s en milieu
de journe (figure 4).
Biologie des espces
Les phot os permet t ent galement dap-
port er des informat ions sur les regrou-
pement s des animaux, sur les sexe-rat ios
et sur les naissances. Par exemple, un
mle et une femelle de biche rouge
(espce solit aire) ont t phot ographis
0
5
10
15
20
25
biche car iacou pakir a t apir agout i agamis hocco
Zone Humide
Ter r e Fer me
Figure 3 : Taux de capt ur e (nombr e de capt ur e/ 1 000 nuit -piges) des pr incipales espces selon le
t ype de milieu.
0
02468
1
0
1
2
1
4
1
6
1
8
2
0
2
2 02468
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0
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02468
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8
2
0
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1
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10
0
1
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6
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8
9
10
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Agamis
Hocco
Biche
Car iacou
Pakir a
Tapir
Figure 4 : Ryt hme dact ivit des pr incipales espces (nombr e de capt ur es par t r anche hor air e).
30
ensemble le 25 aot , et une mre
avec son faon ont t rgulirement
phot ographis ent re le 22 aot et le
10 dcembre. Un faon de cariacou a t
phot ographi le 3 fvrier et un aut re le
7 du mme mois. Des mres suit es de
pakiras ont galement t obser ves,
not amment avec deux jeunes. Les hoccos
sont obser vs en groupe de t rois et plus
dans 33 % des cas, par paires dans
37 % des cas, et solit aires dans 30 %.
Les t apirs nont t phot ographis par
paires que dans 5,5 % des capt ures,
mais on peut t ablir la proport ion des
sexes des individus phot ographis
50 % de mles, 25 % de femelles et
25 % dindt ermins. Dans le cont ext e
guyanais o la plupart des paramt res
reproduct eurs, y compris les priodes
de naissance, sont souvent inconnus
mme pour des espces communes, ces
informat ions sont prcieuses.
Domaines vit aux
et densit s de populat ion
Lun des object ifs de ce t ype dt ude est
dobt enir des est imat ions individuel-
les de dplacement et des densit s de
populat ion.
Pour les flins t achet s, la reconnais-
sance est facile : deux individus diff-
rent s de jaguar et t rois docelot ont ainsi
t ident ifis par les pat t erns de t aches
sur leur pelage. Cependant , aucune
recapt ure na t enregist re sur ces
individus.
Pour le t apir, not re espce cible, la
t che est beaucoup plus difficile, car
peu de marques nat urelles sont visi-
bles. Le t ravail est act uellement en
cours dans ce domaine, et a dores
et dj permis dident ifier une dou-
zaine dindividus diffrent s grce
des cicat rices, marques et t aches de
pelage
Les biches prsent ent galement beau-
coup de cicat rices et / ou de marques de
parasit e. Un t ravail similaire dident i-
ficat ion sera t ent prochainement .
Comparaison
avec dautres tudes
En Amrique du sud, ce t ype dt ude
a t men principalement dans des
fort s sches t ropicales de Bolivie, dans
les milieux ouvert s et humides du
Pant anal, et dans les fort s at lant iques
du Sud du Brsil, ainsi quau Blize.
Dans la majorit des cas, lt ude t ait
cible init ialement sur le jaguar, mais
de nombreux rsult at s ont t gale-
ment obt enus pour locelot , et parfois
pour le t apir.
Pour les flins et le t apir, les t aux de
capt ure rapport s dans ces t udes sont
gnralement t rs largement suprieurs
ceux obt enus dans not re zone guya-
naise (Maffei et al., 2004 et 2005 ;
Silver et al., 2004 ; Dillon, 2005 ;
Trolle & Kerr y, 2003 et 2005 ; Noss
et al., 2003 ; Trolle, 2003).
Peu de rsult at s sont publis sur
daut res espces, mais il semble que les
t aux de capt ure obt enus sur la biche
rouge soit plus proches, voire sup-
rieurs dans not re t ude (Maffei et al.,
2002 ; Wallace et al., 2002 ; Trolle,
2003).
Discussion mthodologique
et poursuite de ltude
Premier essai dapplicat ion de la
mt hode en fort guyanaise, cet t e
t ude avait comme object ifs un t est
mt hodologique et ladapt at ion aux
condit ions et espces locales.
La mt hode a dmont r son effica-
cit , et les premiers rsult at s sont
concluant s. Les faibles t aux de capt ure
enregist rs par rapport aux aut res t u-
des peuvent t re at t ribus diverses
causes. Premirement , les aut res t u-
des t aient t out es init ialement cibles
sur le jaguar, ce qui peut cont ribuer
expliquer les meilleurs scores raliss
par les flins, les sit es de capt ure t ant
slect ionns en fonct ion de ces esp-
ces. De plus, les sit es t aient parfois
appt s pour maximiser les proba-
bilit s de capt ure, lobject if t ant la
dt erminat ion des densit s, et non la
comparaison brut e des t aux de capt ure.
Dans la plupart des aut res t udes,
les disposit ifs t aient mis en place en
grande part ie le long de voies de circu-
lat ion beaucoup plus accessibles (pist es
carrossables, en part iculier) que dans
le milieu forest ier cont inu dans lequel
nous avons t ravaill. Dune part , la
mise en place et le relev des piges
se font plus aisment en vhicule qu
pied, ce qui permet galement une
couvert ure plus t endue du disposit if.
Daut re part , les t udes comparat ives
ont mont r une efficacit beaucoup
plus import ant e des piges phot os dis-
poss le long des pist es par rapport aux
layons forest iers, en part iculier pour les
flins qui ut ilisent largement ces voies
pour leurs dplacement s (Maffei et al.,
2004 ; Trolle & Ker y, 2005). Dans
t ous les cas, ces t ravaux ont t raliss
aprs des t udes pilot es, qui ont ser vi
maximiser les t aux de capt ure afin
daugment er lefficacit de la mt hode
et dobt enir suffisamment de donnes
pour about ir des calculs de densit
grce aux recapt ures .
Une aut re explicat ion peut provenir
du mat riel ut ilis. Les aut res t udes,
plus anciennes, ut ilisaient des appa-
reils classiques, alors que nous avons
ut ilis des appareils phot os numri-
ques, dont linconvnient est un t emps
de lat ence t rop long avant le dclen-
chement . Cependant , le t aux de phot os
vides (lanimal aurait t dt ect , mais
quit t la zone avant la phot o) ne sem-
ble pas t rop lev, et en t out t at de
cause difficile comparer car jamais
publi. Ce choix de mat r iel avait
t longuement dbat t u, et finalement
dcid en fonct ion ent re aut res des
rcent s progrs raliss sur ce t ype de
mat riel numrique et des risques plus
rduit s de moisissures (problme t rs
frquemment rapport sur les pellicules
en milieu t rs humide).
Enfin, il est galement possible que
les densit s de ces espces soient plus
faibles en milieu de t erre ferme t ropical
humide.
La poursuit e du programme ncessi-
t era un t est de leffet mat riel en se
procurant quelques modles classiques,
maint enant disponibles dans des boit es
parfait ement t anches, et en les dispo-
sant de manire couple nos modles
numriques. En out re, une opt imisa-
t ion des t aux de capt ure sera recher-
che en bnficiant des connaissances
acquises sur le milieu, sur le mode
de fonct ionnement et les problmes
avec le mat riel (inondat ion, t ermi-
t es, problmes de cont act s lect riques),
mais galement en changeant de place
les appareils lorsque aucune phot o
ne sera enregist re pendant 15 jours.
Les mmes layons de pigeage seront
ut iliss dans lhypot hse gnralement
31
admise que les animaux auront ent re
t emps appris ut iliser ces nouvel-
les voies de dplacement . Lappt age
des sit es de pigeage (pierre sel ou
fruit s) est galement envisag. Enfin,
il apparat ncessaire de disposer dun
sous-rseau plus resserr dappa-
reils pour essayer dobt enir des recap-
t ures despces domaine vit al plus
faible, comme les biches.
Par ailleurs, un programme a t dpos
avec lassociat ion Kwat a la Wildlife
Conservation Society pour lt ude du
jaguar par cet t e mt hode. La WCS
doit prt er du mat riel, et daut res
zones seront chant illonnes en paral-
lle pour comparer divers milieux, plus
ou moins ant hropiss.
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tropical Mammalogy 10 (1) : 133-139.
A B S T R A CT
Wildlife studies in Guiana by camera trapping. First results
Ccile Richar d-Hansen, Laur e Debeir, Lucile Dudoignon & Philipe Gaucher
Camera trapping studies were conducted for the first time in the tropical rainforest of French Guiana. This pilot study was
conducted in the Nouragues National Reserve, primarily to test and adapt the methodology to local species and environmental
conditions. The focus species was the Tapir (Tapir us t er r est r is) and the field protocol was chosen according to this species
ecology. Twenty one trap sites were regularly spaced 0.8 to 1 km from each other in deep primary forest at the Nourague-
Parar scientific stations. Data were collected from 4 680 trap-nights, between J une 2006 and February 2007. 757 photos
were recorded, from which 327 were considered as independent captures , of 20 different species. Global capture success
was 7 %. The most frequent species were ungulates, particularly the red and gray brocket deer, the collared peccary and the
tapir. Activity patterns were analysed from hours of photographic capture , recorded for each event. Individual recognition
of tapirs was attempted, based on scars and physical characteristics, and allowed to identify as least 12 different specimens.
These first results allow us to continue the study and improve the method for the next years.
u i l i br e
or t
32
du Caroux pour le mouflon, permet t ent
de proposer et de valider des mt hodes
de suivi de lquilibre fort -gibier. Ces
mt hodes peuvent t re regroupes sous le
t er me d indicat eurs de changement s
cologiques (ICE). Trois composant es
doivent t re prises en compt e : labon-
dance de la populat ion, la performance
des individus et limpact sur lhabit at .
Nos t ravaux reposent , dune part , sur
le cont rle expr iment al des effect ifs
des populat ions t udies afin de provo-
quer des var iat ions sensibles de lt at
dquilibre populat ion-environnement
et , daut re part , sur la mesure, moyen
t erme, des consquences sur les param-
t res cibles, dont cert ains sont ret enus
comme ICE en raison de leur sensibilit .
Pour t re complt ement per t inent s, ces
out ils doivent encore t re t est s, voire
adapt s aux chelles oprat ionnelles que
sont les unit s de gest ion. En effet , celles-
ci prsent ent des condit ions diffrent es
des t er r it oires de rfrence grs par des
professionnels : superficies import ant es,
environnement var iable, nombre sou-
vent lev de socit s de chasse. Dans ce
domaine un projet est en cours qui port e
sur un nombre limit mais reprsent at if
de dpart ement s ainsi que sur quelques
obser vat oires. Lexper t ise t echnique du
fonct ionnement act uel et lanalyse des
donnes enregist res par les part enaires
(chasseurs et forest iers) visent dt ermi-
ner les condit ions dapplicat ion des out ils
exist ant s et ident ifier les diffi cult s
et les point s de blocage rencont rs sur
le t er rain. Pour rpondre la demande
rcur rent e des gest ionnaires de disposer
dout ils allgs, leffet de la rduct ion
La gest ion har monieuse des relat ions
ent re fort s et herbivores sar t icule
aut our de deux t ypes dact ions compl-
ment aires : le cont rle par la chasse des
effect ifs donguls sauvages afin dvit er
que leur sur-nombre ne compromet t e la
rgnrat ion forest ire et la gest ion des
habit at s forest iers visant favoriser la
capacit daccueil. Elle sappuie sur des
connaissances scient ifiques acquises
ou en cours dacquisit ion sur des t h-
mes aussi varis que la dynamique des
populat ions (paramt res dmographi-
ques), loccupat ion spat iale et la slec-
t ion des habit at s, le rgime aliment aire
et la dynamique de consommat ion des
essences forest ires. Les rsult at s des
recherches, mises en place en part enariat
avec le CNRS/ Laborat oire de biomt rie
et de biologie volut ive sur les t errit oi-
res dt ude de Chiz et de Trois-Font ai-
nes pour le chevreuil, de la Pet it e-Pierre
pour le cerf, des Bauges, dOrlu et du
Bazs pour le chamois et lisard, et enfin
L
Phot o ONCFS
a not ion dquilibre fort -gibier,
mme si elle a volu, ne prend
en gnral en compt e dans les
t ext es de loi ou de dcret que lint er-
act ion onguls-fort et rest e t rs for-
t ement lie laspect conomique. La
dfinit ion la plus couramment ret enue
est la suivant e : raliser un quilibre
harmonieux entre une faune sauvage
abondante, varie, de bonne qualit, et des
peuplements forestiers dont lavenir et la
prennit ne sauraient tre compromis .
Cert ains aut eurs prcisent que lquili-
bre sapprcie en termes de seuils dimpact
au-del duquel une situation inaccepta-
ble se produit sur le plan conomique et
biologique en fonction dobjectifs . La
loi sur le dveloppement rural de 2005
(art icle L 425.4) prcise que : lqui-
libre sylvo-cyngtique tend permettre
la rgnration des peuplements forestiers
dans des conditions satisfaisantes pour le
propritaire, dans le territoire forestier
concern .
33
aniel Ma:iiavo Iranois Kiv:N
Responsable du CNERA Responsable du CNERA
Faune de Montagne Cervids-sanglier
gi bi er
Larticle de ce chapitre fait rfrence au
programme R1 . 2 Onguls et quilibr e agr o-sylvo-
cyngt ique du contrat dobjectifs
de lchant illonnage sur la prcision des
rsult at s est t est par des analyses st at is-
t iques appropries. Dans le dpart ement
du Jura, par exemple, lanalyse des indi-
ces kilomt r iques chevreuil relevs
depuis une dizaine dannes, en collabo-
rat ion avec la fdrat ion dpar t emen-
t ale des chasseurs, a permis de rduire le
nombre de sort ies de 20 30 % selon les
massifs t out en conser vant un niveau de
dt ect ion des variat ions accept able pour
la gest ion. Un t ravail similaire a per mis
de proposer un plan dchant illonnage
t rs rduit pour mesurer lindice de pres-
sion dabrout issement du sapin (cf. art i-
cle de Michallet & Aubr y, ci-aprs). Les
invest igat ions venir port eront sur lla-
borat ion dun plan dchant illonnage
pour la mesure des indices biomt riques.
La major it des essences forest ires ne
const it ue pas une aliment at ion de pre-
mier int rt dans lchelle dappt ence.
La pr ise en compt e des animaux dans
les diffrent es phases de la sylvicult ure
peut apport er des solut ions pour main-
t enir une bonne adquat ion ent re les
peuplement s forest iers et les populat ions
donguls sauvages. Sur un plan pra-
t ique, il est donc possible de rduire la
pression sur ces essences en augment ant
la disponibilit de la flore spont ane,
plus recherche. Cest en gnral le cas
des sous-ligneux durant lhiver (ronce,
lierre, et c.), dont la prsence import ant e
est un fact eur de rduct ion des abrout is-
sement s de rsineux. Les feuillus, t els que
les chnes, sont en revanche t rs recher-
chs en priode de vgt at ion et la rduc-
t ion de leur consommat ion passe par
la prot ect ion nat urelle des plant s. Des
expr iment at ions concrt es, conduit es
avec les forest iers publics (ONF) et privs
(CRPF), permet t ent dsormais de faire
des proposit ions pour amliorer la capa-
cit daccueil des habit at s et / ou rduire
la sensibilit des peuplement s aux ongu-
ls sans forcment limit er drast iquement
les effect ifs. Pour le cerf, le dosage des
claircies dans les jeunes peuplement s
favorise la disponibilit aliment aire glo-
bale sans met t re en cause la sylvicult ure
de product ion. En revanche, il nest gure
envisageable de gnraliser ces prat iques
pour le chevreuil, compt e t enu de la t aille
t rs limit e des domaines vit aux. Il est
possible cependant de rduire la sensi-
bilit des plant s en favor isant le recr
spont an qui const it ue une prot ect ion
mcanique et un garde-manger. Dans le
mme esprit , lors de coupes densemen-
cement , la conser vat ion au sol des houp-
piers et des grosses branches non dbit s
four nissent une prot ect ion mcanique
nat urelle limit ant laccs des onguls
et donc la consommat ion des graines
(glands et faines) par les sangliers et des
semis par les cer vids.
Lint rt des mesures de gest ion des
habit at s ne se limit e cependant pas
lquilibre fort -gibier. Elles visent
aussi le maint ien ou la rest aurat ion
de la biodiversit et not amment des
espces dint rt pat r imonial comme
not amment les gallifor mes de mon-
t agne. La prsence du grand t t ras,
par exemple, est associe aux st ades
mat ure et snescent des fort s, qui
comprennent de nombreux t axons rares
ou pa t r imonia lement int ressa nt s.
Un guide prat ique sur la sylvicult ure
a da pt e a u ma int ien des popula -
t ions de grand t t ras a t ralis en
1992 par lONCFS et lONF. Les der-
nires t udes sur la glinot t e des bois
dans les Alpes-de-Haut e-Provence ont
galement mis en vidence des modes
de sylvicult ure fa vorables ou dfa-
vorables cet t e espce. Sa quasi dis-
par it ion dans le quar t nord-est de la
France peut t re imput e une sylvi-
cult ure inadapt e sa biologie. Enfin,
cet t e proccupat ion concer ne aussi les
espaces en dpr ise agr icole. Des exp-
r iment at ions douver t ure des milieux
en zones mdit er ranenne et mont a-
gnarde par gyrobroyage et / ou brlage
dir ig ont mont r leur int rt et leur
efficacit face lembroussaillement
des pt urages et la rduct ion des zones
ouvert es favorables une faune varie,
et au mouflon en part iculier.
34
quilibre fort-gibier
Cont ext e de l t ude
En r aison dune for t e sous-est imat ion de leffect if r el, les compt ages de populat ions donguls ont mont r
leur s limit es (Togo, 1998 ; Gaillar d et al., 2003). Aussi, la st r at gie de gest ion est -elle dsor mais plut t
fonde sur lut ilisat ion dune bat t er ie dindicat eur s de changement cologique (ICE), r enseignant sur le st at ut
des populat ions donguls en r elat ion avec leur envir onnement (Boisauber t & Gaillar d, 1995 ; Ballon, 1999 ;
Maillar d et al., 1999 ; Van Laer e, 1999 ; Mor ellet et al., 2001).
Lappr oche par ICE r epose sur la pr ise en compt e de t r ois composant es dist inct es : labondance de la
populat ion, la per for mance des individus et limpact des animaux sur lhabit at (Mor ellet et al., 2007). Le r ecueil
des mesur es lies cet t e der nir e composant e int r esse aussi bien les sylvicult eur s que les chasseur s. Elle
ncessit e le plus souvent la mise en place de pr ot ocoles lour ds, sur des sur faces impor t ant es (plusieur s
millier s dhect ar es).
Cest le cas des suivis de lindice de consommat ion et du t aux dabr out issement pr oposs par lObser vat oir e
de la gr ande faune et de ses habit at s (OGFH) sur diffr ent s sit es en r gion Rhne-Alpes. Le nombr e de
placet t es sur lesquelles les mesur es sont effect ues var ie ent r e 200 et 2 084, et chaque sit e ncessit e
ent r e vingt et cent t r ent e jour nes de t r avail pour deux per sonnes. Ce cot lev en t emps a conduit t udier
lopt imisat ion des plans dchant illonnage mis en place. Lobject if at t eindr e est une r duct ion de leffor t
dchant illonnage qui minimise la per t e dinfor mat ion par r appor t au disposit if init ial, t out en gar ant issant que
le plan dchant illonnage ser a r obust e dans le t emps.
Mthode de rcolte
des donnes
Lt ude sest droule sur cinq massifs
forest iers : le massif des Bauges avec
deux sit es (Semnoz et Cimet eret ), le
massif de la Chart reuse (fort de la
Charmet t e), le massif du Vercors (fort
de Lent e), le massif du Pilat et enfin le
massif des Mont s de la Madeleine.
Les peuplement s forest iers sont essent iel-
lement des ht raies sapinires dalt it ude
pour les massifs alpins (ent re 1 000 m et
1 500 m dalt it ude en moyenne) et des
sapinires pures pour les massifs du Pilat
et des Mont s de la Madeleine (alt it ude
comprise ent re 800 m et 1 100 m).
La t echnique de relev sappuie sur
un maillage syst mat ique const ruit
part ir dune maille carre de 200
600 mt res de ct (t ableau 1). Cha-
que placet t e est localise sur le t errain
grce ses coordonnes gographiques
(Lambert II t endu ou WSG84) laide
dun GPS. Les caract rist iques t opo-
graphiques (alt it ude, pent e, exposit ion)
de chaque placet t e sont issues dun
modle numrique de t errain (MNT)
de lInst it ut gographique nat ional
(IGN).
Dans le cadre de cet t e t ude, seul le
t aux dabrout issement sur les semis de
sapin pect in (Abies alba) a t pris en
compt e. La mesure du t aux dabrout is-
sement seffect ue sur les cinq semis des
principales essences les plus prs du
cent re de la placet t e, avec un loigne-
ment maximal de quinze mt res. Pour
chaque semis, la prsence dabrout is-
sement s et / ou de frot t is raliss lors
de la saison de vgt at ion prcdent e
est galement not e. De plus, les semis
sont classs en fonct ion de leur haut eur
(infrieure 70 cm et comprise ent re
70 et 180 cm). Afin de connat re la
disponibilit en t erme de rgnrat ion
Rduction de leffort dchantillonnage
pour estimer le taux dabroutissement
sur le sapin pectin en for t de montagne
Jacques Michallet & Philippe Aubr y
Tableau 1 : Rpar t it ion des placet t es par t er r it oir e dt ude et nombr e dannes de mesur e.
Site dtude Annes
Nombre
de placettes
Distance entre
deux placettes
(en m)
Sur ace
chantillonne
(en ha)
Char t r euse 2004 2006 200 216 1 000
Cimet er et 2004 2006 213 212 1 000
Mont s de la Madeleine 2004 2006 225 250 1 000
Pilat 2006 2 084 224 30 000
Semnoz 2004 2006 321 400 6 000
Ver cor s 2001 2006 247 600 5 000
35
forest ire, la densit de semis est gale-
ment mesure selon un prot ocole part i-
culier (Saint -Andrieux, 2001).
Dmarche statistique
Afin de rduire leffort dchant illon-
nage, deux opt ions sont possibles :
redfinir complt ement le mot if
dchant illonnage (nombre et posit ion
des placet t es),
conser ver le mot if dchant illonnage
en place mais en supprimant cert aines
placet t es.
Pour des raisons logist iques et de
cont inuit des programmes, nous ne
considrons que la seconde opt ion.
Dans not re dmarche, le disposit if
dchant illonnage probabilist e ret enu
est lchant illonnage alat oire st ra-
t ifi. Lefficacit de ce disposit if est
maximale lorsque les st rat es (groupe
de placet t es) minimisent la variance
int ra-st rat es du t aux dabrout issement
(Cochran, 1977).
remire approche
Dans un premier t emps, nous avons
t udi pour chaque t errit oire la rela-
t ion ent re les variables t opographiques
(alt it ude, pent e et exposit ion) et la
variable dint rt (t aux dabrout isse-
ment ) afin dident ifier si au moins une
des variables pouvait ser vir dfinir
des groupes homognes de placet t es,
et ser vir ainsi de variable st rat ifiant e.
Pour cela nous avons ut ilis des dia-
grammes de dispersion ainsi que la
rgression linaire mult iple dans le cas
des variables quant it at ives (pent e et
alt it ude) et le graphique des moyennes
condit ionnelles ainsi quune ANOVA
un crit re de classificat ion dans le cas
de la variable nominale (exposit ion).
Deuxime approche
En labsence de relat ion significa-
t ive ent re les variables t opographi-
ques pot ent iellement st rat ifiant es et la
variable dint rt , nous avons envisag
une deuxime approche. Celle-ci repose
sur lut ilisat ion de la variable dint rt
elle-mme comme variable st rat ifiant e,
condit ion t out efois quelle prsent e
une relat ive st abilit t emporelle. Pour
le vrifier il convient de disposer dun
jeu de donnes sur plusieurs annes, ce
qui est le cas pour t ous les sit es dt ude,
except pour le massif du Pilat .
Lchant illonnage alat oire st rat i-
fi t ant daut ant plus prcis que la
variance int ra-st rat es est faible, il est
alors possible, pour une anne donne,
de dfinir les st rat es opt imales pour
ce disposit if cest --dire celles qui
minimisent la variance int ra-st rat es
grce lalgorit hme de Fisher (Diday
et al., 1982). Le nombre de st rat es est
alors spcifi daprs lexamen dun
dendrogramme issu dune classifica-
t ion ascendant e hirarchique (CAH)
(Diday et al., 1982, Lebar t et al.
1997). Nous avons donc galement
examin si la dfinit ion opt imale des
st rat es prsent ait une relat ive st abilit
t emporelle.
Troisime approche
Lexploit at ion dune vent uelle st ruc-
t ure daut ocorrlat ion spat iale ent re les
placet t es const it ue la t roisime appro-
che possible. En effet , si la valeur du
t aux dabrout issement releve sur une
placet t e est , en moyenne, spat ialement
aut ocorrle posit ivement avec celles
obser ves sur les placet t es voisines,
cela signifie quil exist e une cert aine
redondance spat iale dans la mesure de
la variable dint rt . La rduct ion de
cet t e redondance spat iale doit permet -
t re dest imer le t aux dabrout issement
part ir dun plus pet it ensemble de
placet t es quinit ialement , sans pour
aut ant que la prcision de lest imat ion
nen soit t rop grandement affect e.
Pour mesurer et t est er laut ocorrla-
t ion spat iale ent re les placet t es, nous
avons ut ilis le graphe de voisinage des
placet t es en 4-adjacence (figure 1) et
les t est s du c de Gear y et du I de Moran
(Clif & Ord, 1981 ; Aubr y, 2000).
Pour un t errit oire donn, si laut o-
corrlat ion spat iale posit ive est av-
re sur plusieurs annes, la rduct ion
de la densit dchant illonnage peut
se formaliser not amment comme la
recherche de la colorat ion du graphe
de 4-adjacence
1
. Une solut ion ce
problme dopt imisat ion combinat oire
peut t re obt enue rapidement laide
de lheurist ique de Welsh & Powel
(Prins, 1994). Le rsult at de ce t rai-
t ement est une part it ion des placet t es
en aut ant de sous-ensembles que de
couleurs , t els quaucune placet t e
ne peut t re 4-voisine dune aut re
placet t e appart enant au mme sous-
ensemble (figure 2).
Nous navons pas examin le recours
un disposit if dchant illonnage proba-
bilist e vit ant les unit s voisines, bien
que de t els disposit ifs exist ent (cf. He-
dayat et al. 1988).
uat rime approche
Une der nire possibilit consist e
exploit er la localisat ion gographique
des placet t es et leur densit relat ive
dans les sit es t udis afin de st rat i-
fier les placet t es sur une base pure-
ment spat iale. En effet , en dernier
ressort , il est t oujours possible de
st rat ifier en faisant rfrence unique-
ment lespace gographique, ce qui
aut orise un chant illonnage spat ia-
lement plus reprsent at if que ne lest
lchant illonnage alat oire simple qui
a t endance produire des densit s
variables de placet t es dans les sit es
(Aubr y, 2000 ; Thompson, 2002).
1 Un graphe est dit k-colorable si lon
peut colorer ses sommet s avec k couleurs
dist inct es, sans que deux sommet s voisins
aient la mme couleur (Prins, 1994).
Figure 1 : Nous considr ons ici le voisinage
immdiat dune placet t e. Comme les placet t es
sont fondament alement or ganises selon une
gr ille maille car r e, une placet t e ent r et ient
avec ses huit voisines deux t ypes de voisinage :
le voisinage dir ect dans lequel les deux placet t es
ont mme abscisse ou or donne (voisins 0, 2,
4 et 6) et le voisinage indir ect dans lequel les
deux placet t es ont une abscisse et une or don-
ne diffr ent es (voisins 1, 3, 5 et 7). En se
r est r eignant au voisinage dir ect , on dfinit la
4-adjacence.
36
Nous proposons de st rat ifier lespace
gographique laide dune st ruct ure
hirarchique t elle quun Point egion
quadtree (P quadtree). Un quadtree est
un arbre qui correspond la dcom-
posit ion du domaine t udi en qua-
t re quadrant s, cet t e dcomposit ion se
rpt ant de faon rcursive sur chaque
quadrant comport ant des placet t es,
jusqu ce quun crit re soit sat is-
fait pour t ous les quadrant s (Chasser y
& Mont anvert , 1991). Pour diriger
la const ruct ion du P quadtree nous
ut ilisons le nombre de placet t es et
dcidons de dcouper un quadrant si
le nombre de placet t es quil cont ient
dpasse cinquant e (exemple pour le
massif du Pilat , figure 3).
Une aut re faon de procder consist e
dt er miner un nombre de grou-
pes de placet t es par t roncat ure du
dendrogramme dune CAH t ablie
part ir de la mat r ice des dist ances
heur ist ique dopt imisat ion combina-
t oire t elle que lalgorit hme dagrga-
t ion aut our des cent res mobiles ou
-means (pour ces mt hodes, cf. Diday
et al. 1982, Lebart et al. 1997). Ces
approches classiques de part it ionne-
ment ne prsent ent t out efois dint rt
que pour un mot if dchant illonnage
prsent ant des irrgularit s marques
de la rpart it ion spat iale des placet t es,
sans quoi les dlimit at ions des st ra-
t es nont aucune raison dt re moins
arbit raires que celles obt enues par un
P quadtree.
Rsultats
remire approche
Les variables t opographiques (exposi-
t ion, pent e et alt it ude) nont pas def-
fet significat if sur le niveau moyen du
t aux dabrout issement ou expliquent
une part ext rmement faible de la
variance t ot ale (t ableaux 2 et 3).
Deuxime approche
Sur lensemble des sit es t udis (hor-
mis le massif du Pilat pour lequel on
ne dispose que dune seule anne de
donnes), aucune st abilit t emporelle
nest mise en vidence, ni pour le t aux
dabrout issement , ni pour les st rat es
opt imales obt enues par lalgorit hme
de Fisher. La prise en compt e de la
variable dint rt comme variable st ra-
t ifiant e nest donc pas de nat ure
augment er la prcision par rapport
lchant illonnage alat oire simple.
Figure 2 : Repr sent at ion car t ogr aphique des placet t es avec leur s color at ions, au sens de la colo r at ion
dun gr aphe de 4-adjacence par lheur ist ique de Welsh & Powel (Cimet er et ). Les quat r e mar ques
cor r espondent aux quat r e couleur s des placet t es.
Tableau 2 : Rsult at s de lANOVA pour le fact eur exposit ion (pas de donnes pour Cimet er et ,
Semnoz et Ver cor s).
Site Annes P value
Char t r euse 2004 ; 2005 0,25 ; 0,06
Mont s de la Madeleine 2004 ; 2005 ; 2006 0,74 ; 0,89 ; 0,001*
Pilat 2006 0,30
* Leffet st at ist iquement significat if de lexposit ion sur le t aux moyen dabr out issement est essent iellement d aux
valeur s nulles r eleves pour de nombr euses placet t es.
Tableau 3 : Rsult at s de lANOVA associe au modle de r gr ession mult iple pour les fact eur s
pent e et alt it ude (pas de donnes pour Cimet er et , Semnoz et Ver cor s).
Site Annes P value
Char t r euse 2004 ; 2005 0,17 ; 0,022
Mont s de la Madeleine 2004 ; 2005 ; 2006 0,46 ; 0,11 ; 0,98
Pilat 2006 0,0001*
* Ce r sult at est d la gr ande quant it de donnes ainsi quau lger dcalage des paquet s de point s ver s les
alt it udes les plus leves ; il est associ une par t de var iance explique ext r mement faible (R = 2,26 %).
euclidiennes ent re placet t es ou encore
dfinir une part it ion minimisant
la var iance int ra-classes par une
37
Troisime approche
La colorat ion du graphe de 4-adjacence
des placet t es conduit en gnral t rois
chant illons exploit ables qui correspon-
dent des fract ions dchant illonnage
denviron 40-50 % pour la couleur 1,
30-35 % pour la couleur 2 et 15-20 %
pour la couleur 3. La couleur 4 conduit
de t rop pet it s chant illons pour t re
ut ilisable.
Pour les massifs de Chart reuse et des
Mont s de la Madeleine, au sens du
graphe de voisinage en 4-adjacence, il
nexist e pas daut ocorrlat ion spat iale
st at ist iquement significat ive ent re les
placet t es (t ableau 4). Aussi, pour ces
deux sit es, nous ne proposons pas de
rduire la densit dchant illonnage
part ir de la colorat ion du graphe de
4-adjacence. Pour le massif du Cime-
t eret , les erreurs relat ives cal cules
pour les annes 2004 2006 pour
les t rois chant illons (couleurs 1, 2
et 3) sont relat ivement leves (sup-
rieures 10 % en valeur absolue),
ce qui suggre de ne pas adopt er
cet t e mt hode pour rduire la den-
sit dchant illonnage. Dans le cas du
massif du Semnoz, les erreurs relat i-
ves calcules pour les annes 2004
2006 sont accept ables uniquement
pour lchant illon correspondant la
couleur 1 (erreurs relat ives infrieures
10 % en valeur absolue). En ce qui
concerne le Vercors, les deux premires
couleurs dfinissent deux chant illons
prsent ant des erreurs relat ives accep-
t ables (en gnral infrieures 10 %
en valeur absolue). Enfin, la colorat ion
des placet t es du massif du Pilat donne
lieu t rois chant illons prsent ant des
erreurs relat ives globalement accept a-
bles pour aut ant que nous puissions
en juger sur la base dune seule anne
de donnes.
Le sous-ensemble de placet t es cor-
respondant une couleur peut t re
considr comme un chant illon part
ent ire, obt enu de faon dt erminist e,
mais il peut vent uellement t re lui-
mme sous-chant illonn de faon
alat oire par chant illonnage ala-
t oire simple afin de rduire encore
leffort dchant illonnage. Sur len-
semble des sit es o une rduct ion
de leffort dchant illonnage peut t re
envisage grce la colorat ion du gra-
phe de 4-adjacence, nous avons calcul
les courbes de la prcision relat ive du
t aux moyen dabrout issement est im.
Ces courbes sont calcules pour chacun
des sous-ensembles prdfinis (1, 2,
3 couleurs) en faisant varier la frac-
t ion dchant illonnage alat oire simple
ent re 5 % et 100 % avec un pas de
5 % (exemple pour le massif du Pilat ,
figure 4).
uat rime approche
Une st rat ificat ion spat iale a t effec-
t ue pour t ous les sit es grce un P
quadtree en dcoupant rcursivement
chaque quadrant cont enant plus de
cinquant e placet t es. Pour chacun des
sit es, le nombre de quadrant s t ermi-
naux (les st rat es spat iales) est prsent
dans le t ableau 5.
Figure 3 : PR quadt r ee obt enu dans le massif du Pilat en dcoupant un quadr ant lor squil cont ient
plus de cinquant e placet t es.
Tableau 4 : P-values des t est s daut ocor r lat ion spat iale ent r e placet t es voisines au sens du gr aphe de 4-adjacence, bass sur le c de Gear y et le I de
Mor an. Les p-values ont t est imes sur la base de 10
6
per mut at ions des valeur s (t est de r andomisat ion).
Sites Anne
c
de eary
I
de Moran
Anne
c
de eary
I
de Moran
Anne
c
de eary
I
de Moran
Char t r euse 2004 0,15 0,13 2005 0,22 0,11 2006 0,0001* 0,00001*
Cimet er et 2004 0,0005 0,0087 2005 0,0003 0,003 2006 0,00005 0,0002
Mont s de la Madeleine 2004 0,21 0,08 2005 0,29 0,01
Pilat 2006 0,00001 0,00001
Semnoz 2004 0,0001 0,0014 2005 0,004 0,042 2006 0,00001 0,0001
Ver cor s 2004 0,001 0,001 2005 0,0033 0,00001 2006 0,40 0,19
* Le fait que laut ocor r lat ion soit significat ive pour lanne 2006 dans le massif de Char t r euse est d la pr sence de nombr euses placet t es pour lesquelles le t aux
dabr out issement est nul.
38
uel dispositif choisir ?
Trois disposit ifs dchant illonnage ala-
t oire st rat ifi (au sens large) peuvent t re
dfinis dans le cadre de not re t ude :
un disposit if comprenant une seule
st rat e (par dfaut ) regroupant t out es les
placet t es, ce qui correspond lchan-
t illonnage alat oire simple (EAS) qui
ser vira de disposit if de rfrence parce
quil est le moins efficace de t ous ceux
que nous pouvons examiner,
un disposit if comprenant les quat re
st rat es dfinies par la colorat ion du
graphe de 4-adjacence des placet t es,
un disposit if dont les st rat es sont dfi-
nies spat ialement sur la base de lut ili-
sat ion dun P quadtree avec dcoupage
rcursif des quadrant s lorsque le nombre
de placet t es dpasse cinquant e.
Nous avons compar la prcision rela-
t ive de lest imat ion du t aux dabrou-
t issement moyen pour le sapin pect in
selon le disposit if ret enu. Compt e t enu
de limport ance du jeu de donnes exa-
min, seuls les rsult at s concer nant le
massif du Pilat sont prsent s (figure 5).
On const at e que la st rat ificat ion spa-
t iale par le P quadtree peut conduire
des est imat ions effect ivement plus pr-
cises que lEAS. Lint rt de la colorat ion
du graphe de 4-adjacence ne rside pas
dans la st rat ificat ion quelle induit (ce
nt ait du rest e pas son object if init ial)
puisque la courbe obt enue est quasiment
confondue avec celle de lEAS.
Afin de proposer aux gest ionnaires
un allgement du disposit if dchan-
t illonnage pour lest imat ion du t aux
dabrout issement sur le sapin pect in,
nous a vons donc examin plusieurs
approches st at ist iques. La st rat ifica-
t ion par les var iables t opographiques
(pent e, alt it ude et exposit ion) ne peut
pas conduire un gain de prcision par
rapport lEAS. La redondance spat iale
ent re placet t es 4-voisines, prsent e sur
cert ains sit es et cert aines annes, peut
t re vit e not amment par lut ilisat ion
des sous-ensembles de placet t es dfinis
par la colorat ion du graphe de 4-adja-
cence, essent iellement lchant illon
dfini par la couleur 1. Avec cet chan-
t illon, il est possible de rduire leffor t
dchant illonnage de faon import ant e
en considrant seulement 40-50 % des
placet t es, lerreur relat ive calcule pour
les annes disponibles t ant alors en
gnral infrieure 10 %. lint rieur
de ce sous-ensemble, il est encore possi-
ble de rduire leffort dchant illonnage
en adopt ant un chant illonnage ala-
t oire simple avec une fract ion dchan-
t illonnage denviron 70 %. La prcision
relat ive est alors de lordre de 10 % par
rapport la moyenne du t aux dabrou-
t issement calcule pour lensemble des
60
50
40
30
20
10
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
(% )
C
V

(
%
)
Couleur 1
Couleur 2
Couleur 3
Figure 4 : Pr cision r elat ive par r appor t au t aux dabr out issement moyen
r elev sur les semis de sapin pect in, pour les sous-ensembles de placet t es
des couleur s 1, 2 et 3, en fonct ion de la fr act ion dchant illonnage, pour
lanne 2006, dans le massif du Pilat .
Tableau 5 : Nombr e de st r at es spat iales du
PR quadt r ee obt enu pour chaque sit e apr s
dcoupage des quadr ant cont enant plus de
cinquant e placet t es.
Sites
Nombre de strates
spatiales
Char t r euse 10
Cimet er et 10
Mont s de la Madeleine 13
Pilat 95
Semnoz 13
Ver cor s 12
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
(% )
C
V

(
%
)
PR-Quadt r ee
EAS
Color at ion
Figure 5 : Pr cision r elat ive de lest imat ion du t aux dabr out issement moyen
des semis de sapin pect in, pour t r ois dfinit ions des st r at es (voir le t ext e),
en fonct ion de la fr act ion dchant illonnage, pour lanne 2006, dans le
massif du Pilat .
placet t es de lchant illon correspondant
la couleur 1 et la fract ion dchan-
t illonnage globale st ablit alors 30-
35 % (70 % de 40-50 %).
Enfin, la st rat ificat ion spat iale laide
dun P quadtree per met dobt enir une
efficacit au moins du niveau de celle de
lEAS, et en gnral un peu meilleure.
Elle permet en gnral de rduire leffort
dchant illonnage denviron 40-50 %
en respect ant une prcision relat ive de
10 %. Pour cert ains massifs et cert aines
annes, leffort dchant illonnage peut
mme descendre 25 % (Char t reuse
et Vercors en 2004), voire mme 15 %
pour le sit e du Pilat .
Plut t que de recour ir lEAS qui ne
garant it pas une rpar t it ion spat ia-
lement homogne des placet t es, nous
pr ivilgions la st rat ificat ion spat iale
laide dun P quadtree. Cet t e mt hode
est applicable lensemble des sit es t u-
dis et permet une infrence st at ist ique
dans le cadre de la t hor ie de lchan-
t illonnage probabilist e, ce que ne permet
pas la colorat ion du graphe de 4-adja-
cence (choix dt er minist e dun chan-
t illon). Le choix de la t aille dchant illon
dpend alors de la prcision relat ive que
nous avons fixe (par exemple, infrieure
ou gale 10 %). Il est souhait able de
pouvoir disposer dune cer t aine marge
de scur it pour garant ir la robust esse
du disposit if dchant illonnage dans le
t emps. Aussi est -il import ant de rest er
pr udent et de ne pas descendre en des-
sous dune fract ion dchant illonnage
dun ordre de grandeur de 40-50 %,
sauf dans le cas du massif du Pilat o
le nombre de placet t es init ial est t rs
impor t ant et o leffor t dchant illon-
nage peut t re considrablement rduit .
39
La st rat ificat ion spat iale par P quad-
tree, qui semble encore t rs peu ut ilise
dans un cont ext e st at ist ique (mais cf.
Csillag & Kabos 1996, McBrat ney et al.
1999), devrait permet t re aux diffrent s
par t enaires dassurer long t er me le
suivi du t aux dabrout issement grce
une rduct ion de leffort dchant illon-
nage. Une discussion ent re les biologis-
t es et les gest ionnaires doit par ailleurs
valider le choix de la fract ion dchan-
t illonnage en fonct ion de la prcision
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A B S T R A C T
Reduction of the sampling effort to estimate the browsing rate on silver fir in mountain forest.
J acques Michallet & Philippe Aubry
In order to assess the impact of wild ungulates on forest, managers jointly use several indicators which provide infor-
mation on the relationships between animals and their forest habitat. The collection of data required to calculate the
indicators is carried out by using time-consuming field protocols. As indicators are settled on very large areas (several
thousands of hectares) we aim to reduce sampling effort. An example is given concerning the browsing rate of silver
fir (Abies alba). Data collected from 2001 on sets of plots distributed in five mountain forests in the Rhone-Alps region
were analysed. Our statistical strategy was to remove some plots by using subsampling, for each set of plots (population)
corresponding to a site, while minimizing the information loss and keeping the robustness of the new sampling plan. We
worked principally under the framework of probability sampling for a finite population and we retained stratified random
sampling as the design of reference. Four approaches were successively examined for each site: the search of a stratify-
ing variable, the use of the browsing rate itself as a stratifying variable, the reduction of a possible spatial redundance
of information, and finally the spatial stratification with the help of a PR-quadtree. No variables which could be potentially
stratifying were retained. The spatial redundance allowed to reduce the sampling design to 40-50% of the total number
of plots but this approach does not allow an easy control of the information loss according to the sampling fraction,
unlike stratified random sampling. The spatial stratification with the help of a PR-quadtree generally allowed to reduce the
sampling effort to about 40-50% with a relative precision of 10%, and to keep the robustness of the sampling plan. This
approach was thus retained. However, discussion between researchers and managers remains absolutely necessary to
specify the appropriate relative precision.
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i sea u i gr a t eu r s
40
es oiseaux migrat eurs ont clas-
siquement suscit des t udes sur
le dt erminisme de la migra-
t ion, leurs facult s dorient at ion, leurs
apt it udes physiques et physiologiques,
les rout es et les halt es migrat oires. Leur
ncessaire conser vat ion a conduit ga-
lement la mise en place de syst mes
de sur veillance vast e chelle visant
connat re lvolut ion indiciaire des
effect ifs et les modificat ions des habi-
t at s-cls pour ces mmes espces. Du
fait de leur vast e aire de rpart it ion,
lacquisit ion de nouvelles connais sances
nest pas chose facile. De nouvelles
t echnologies permet t ent cependant de
rpondre cert aines quest ions. Cest le
cas, par exemple, du suivi sat ellit aire
qui renseigne prcisment sur les voies
migrat oires ainsi que sur la localisat ion
et la dure des halt es.
Pour ce qui est de la gest ion cyngt ique
des espces migrat rices, la complexit
rside dans la difficult de met t re en
adquat ion la ressource (connaissance
des effect ifs et des t endances) et son
ut ilisat ion (prlvement s effect us par
les chasseurs).
Les t rois art icles prsent s dans le
rapport 2006 illust rent la diversit
des t hmat iques lies la gest ion des
oiseaux migrat eurs, de la connaissance
des prlvement s la relat ion ent re
labondance des ressources aliment aires
et celle des oiseaux, en passant par leur
rle pidmiologique dans le cas dune
pizoot ie.
Le premier analyse les rsult at s des
t ableaux raliss lors de la chasse de nuit
en France, pour la saison 2004/ 2005.
En effet , la lgalisat ion de cet t e pra-
t ique dans vingt -sept dpart ement s et
les obligat ions rglement aires qui en
dcoulent ont conduit la mise en
place dun carnet de prlvement obli-
gat oire pour les inst allat ions concer-
nes. Cet art icle fournit les premiers
L
Phot o M. Benmer gui/ ONCFS
rsult at s concernant la mise en place
expriment ale de ce syst me. Quinze
espces sont principalement concernes,
parmi lesquelles quat orze anat ids et
un rallid. Lors de la saison prcit e,
110 500 oiseaux ont t prlevs, avec
une moyenne de 43 par inst allat ion
et 1,3 par nuit de chasse et par ins-
t allat ion. Globalement , les canards de
surface reprsent ent la majorit du
t ableau. Lespce la plus prleve est
la sarcelle dhiver, suivie du canard
colvert . Lanalyse du t ableau au cours
de la saison permet dapprhender la
succession des flux migrat oires des
principales espces. Les deux object ifs
poursuivis, dune part lest imat ion des
prlvement s par une mt hode st an-
dardise et , daut re part , une mesure
indiciaire de la pression de chasse, ont
t at t eint s. Ainsi, le t ableau de chasse
const it ue-t -il un out il par dfaut pour
cont ribuer au suivi de lt at des popu-
lat ions despces concernes par cet t e
prat ique cyngt ique.
Le deuxime art icle est t ypiquement un
cas dcologie applique. Il concerne les
relat ions ent re labondance des fruit s
et celle des grands t urdids en milieu
mdit er ranen durant laut omne et
lhiver. Des prconisat ions de gest ion
des t urdids, espces fort ement convoi-
t es, ne peuvent en effet senvisager
sans la prise en compt e de la qualit
des habit at s, et en part iculier des res-
sources t rophiques. Ladquat ion ent re
labondance de fruit s et les effect ifs
doiseaux prsent s a t value pour
deux espces, la grive mauvis et le
merle noir. Les mt hodes ut ilises sont
de t ype indiciaires, classiques en ce
qui concerne lavifaune mais originales
41
]ean-Marie Bou+:N
Responsable du CNERA
Avifaune migratrice
et ones u i d es
pour labondance des fruit s. La relat ion
direct e ent re labondance des oiseaux et
la disponibilit en fruit s nest pas clai-
rement dmont re. Cependant , dans le
cas de la grive mauvis, un lien semble se
dessiner, ce qui nest pas le cas pour le
merle noir. Malgr t out , la mise en place
doprat ions agr i-environnement ales,
dest ines assurer une disponibilit en
fruit s maximale en aut omne et en hiver,
doit t re encourage. Ces ressources ali-
ment aires serviront aux frugivores lors
des halt es migrat oires mais aussi en
hivernage, en part iculier lors des vagues
de froid rendant indisponible la part ie
animale (larves, vers de t erre, et c.) de
leur rgime aliment aire. De t els t ravaux
ont galement t conduit s en milieu
bocager, dans lOuest de la France, et
ont about i des modalit s de gest ion
de la haie favorisant la product ion de
fruit s en aut omne-hiver.
Le t roisime art icle concerne le rle
pidmiologique des anat ids, et en
part iculier du cygne t ubercul, dans
lapparit ion de linfluenza aviaire en
Dombes (Ain), en fvrier 2006. Les
oiseaux migrat eurs, voyageurs t rans-
front aliers sans cont rle possible par les
aut orit s sanit aires, ont t qualifis de
responsables principaux dans lext en-
sion gographique de cet t e pizoot ie,
t ant lchelle locale que t ranscont i-
nent ale. Tout efois, cet t e assert ion est
t emprer dans la mesure o les changes
commerciaux, lgaux et / ou illgaux, de
volailles et des produit s drivs ont ga-
lement un rle import ant dans la dif-
fusion du virus influenza aviaire H5N1
haut ement pat hogne (IA H5N1 HP),
comme lapparit ion de cet t e maladie en
Afrique la illust re. Cet art icle dcrit
en prambule le disposit if de sur veillan-
ces, passive et act ive, dploy au niveau
nat ional, et dans lequel les agent s
de lONCFS ont t fort ement impli-
qus, ainsi que le premier foyer apparu
sur not re t errit oire. la suit e de la
dcouvert e du premier cas en Dombes
(t rois fuligules milouins t rouvs mort s
le 13 fvrier 2006 Joyeux), 39 lot s
doiseaux analyss se sont rvls posi-
t ifs, en majorit des cygnes t uberculs.
Cet t e dernire espce est galement
la plus t ouche en Europe dans les
aut res foyers dclars. Ainsi, le cygne
t ubercul peut t re considr comme
lespce qui rvle le mieux linfect ion,
en part iculier grce la fort e probabi-
lit de dt ect ion dun cadavre en raison
de la t aille et de la couleur de loiseau,
mais aussi par sa sensibilit au virus,
ces deux fact eurs t ant par ailleurs
diffi ciles sparer. Lhypot hse avance
pour ce cas dinfluenza aviaire apparu
en Dombes est une int roduct ion du
virus par les fuligules milouins, pousss
par une vague de froid svissant en
Europe de lOuest . Les obser vat ions
ont mont r que la dure dinfect ion des
t angs na pas dpass huit semaines,
ce qui soulve la dlicat e quest ion de la
sur vie du virus dans lenvironnement ,
et sa sensibilit laugment at ion de la
t emprat ure. En conclusion, le cygne
t ubercul se rvle une excellent e sen-
t inelle pour la faune sauvage en cas
d apparit ion dIA H5N1 HP.
programmes du Contrat dobjectifs sui vants :
R1 . 1 Pet it gibier, migr at eur s t er r est r es et
agr osyst mes
R1 . Oiseaux d eau et zones humides
R2 . 1 Or ganisat ion, animat ion et exploit at ion des
r seaux d obser vat ion
R2 . Tableaux de chasse des pr incipales espces
de gibier
42
Oiseaux migrateurs et zones humides
Contexte de ltude
Depuis 2000, t r ois lois ont successivement modifi les t ext es r elat ifs lexer cice de la chasse en Fr ance,
dont la chasse de nuit . Ce mode de chasse se pr at ique uniquement sur le gibier deau (en par t iculier les
canar ds, oies et foulques) et a t lgalis en 2005 dans vingt sept dpar t ement s (figur e 1).
Ainsi, t out pr opr it air e dinst allat ion fixe de chasse au gibier deau (hut t eau, hut t e, t onne, gabion, selon les
r gions) a t t enu de la dclar er la Dir ect ion dpar t ement ale de lagr icult ur e et de la for t (DDAF) avant
le 1
er
janvier 2000. En r et our, un numr o dimmat r iculat ion a t at t r ibu chaque inst allat ion. Par la suit e,
plusieur s dcr et s ont fix les r gles per met t ant la pr at ique de ce mode de chasse, dont la dt ent ion obligat oir e
dun car net de pr lvement . Ainsi, en 2006, le nombr e dinst allat ions fixes dclar es pour la chasse de nuit est
de 15 120. Par chasse de nuit , il faut ent endr e lact e de chasse apr s et avant les heur es lgales douver t ur e
de la chasse, cest --dir e 2 heur es apr s le coucher du soleil et 2 heur es avant le lever du soleil.
Le pr sent ar t icle expose la mt hodologie ut ilise pour la mise en place du car net de pr lvement et pr sent e
lanalyse dune par t ie des car net s r et our ns et exploit ables pour la saison de chasse 2004/ 05 considr e
comme expr iment ale.
Carnets de prlvement pour la chasse de nuit.
Rsultats pour la saison
Vincent Schr icke, Rgis Har gues* & Fr anois Aur oy* *
* Fdr at ion Nat ionale des Chasseur s 92136 Issy-les-Moulineaux Cedex
* * Ple Relais Gibier deau FNC 92136 Issy-les-Moulineaux Cedex
Mise en place du carnet
de prlvement
La mise en place du carnet de prlve-
ment dnomm ci-aprs car net de
hut t e a t t abli selon le modle joint
en annexe de lar rt minist r iel du
22 janvier 2004. Ce carnet compos de
sept feuillet s mensuels (aot fvrier, les
dat es de chasse nt ant pas encore fixes
au moment de llaborat ion du carnet ;
exemple ci-cont re) est individualis
linst allat ion et non au chasseur. Lin-
dividu st at ist ique est donc la hut t e de
chasse. Tout es les nuit s pot ent iellement
chassables de la saison sont figures sur
chaque feuillet . Ainsi, t out e nuit chasse
(avec ou sans prlvement ) est rensei-
gne, ce qui permet de calculer un indice
deffor t de chasse. Au t ot al, quinze
espces sont not es : canard colver t
(Anas platyrhynchos), canard chipeau
Lorsquune hut t e est ut ilise par plusieurs
chasseurs ou quipe de chasseurs, un seul
carnet pour linst allat ion doit t re ret ourn
la FDC.
(Anas strepera), canard pilet (Anas
acuta), canard souchet (Anas clypeata),
canard siffleur (Anas penelope), fuligule
milouin (Aythya ferina), fuligule miloui-
nan (Aythya marila), fuligule morillon
(Aythya fuligula), net t e rousse ( etta
ruf ina), oie cendre (Anser anser), oie
rieuse (Anser albifrons), oie des moissons
(Anser fabalis), sarcelle dhiver (Anas
crecca), sarcelle dt (Anas querquedula)
et foulque macroule (Fulica atra).
part ir de ce modle, la FNC, en accord
avec lONCFS, lANCGE et le minist re
charg de la chasse, a propos aux
vingt -sept fdrat ions concernes un
carnet nat ional qui se veut volut if
et qui permet une st andardisat ion de
la rcolt e des donnes.
Chaque anne, t out dt ent eur dins-
t allat ion fixe prat iquant la chasse de
nuit se voit at t ribuer par la Fdrat ion
dpart ement ale des chasseurs (FDC) un
carnet quil doit t enir jour, et renvoyer
cet t e fdrat ion avant le 31 mars.
Les FDC t ransmet t ent ensuit e, avant le
30 novembre, une synt hse informat i-
se des prlvement s dpart ement aux
par espce et par dcade, en sparant
le domaine public marit ime (DPM) et
le rest e du t errit oire, la Fdrat ion
nat ionale des chasseurs (FNC) et
lOffice nat ional de la chasse et de la
faune sauvage (ONCFS). Enfin, la FNC
et lONCFS publient si possible avant le
1
er
janvier suivant un bilan annuel des
prlvement s, conformment larrt
minist riel du 21 janvier 2004.
Pour la saison 2004/ 2005, 9 910 car-
net s ont t dist r ibus dans dix-neuf
fdrat ions. Daut res fdrat ions (sept )
ont prfr conser ver leur propre car-
net pour cet t e premire anne, dans
la mesure o il comport ait les don-
nes rglement aires ncessaires. Enfin,
une seule fdrat ion na ut ilis aucun
car net et ne prsent e pas de rsult at s
pour cet t e anne expr iment ale.
Mthode danalyse
des donnes
Le modle de carnet permet dvaluer
la frquent at ion annuelle, mensuelle et
43
dcadaire des inst allat ions, cest --dire
le nombre de nuit s chasses par rapport
au nombre de nuit s chassables par an,
par mois et par dcade. La pression de
chasse lchelle dune saison, dun
mois et dune dcade pour un dpart e-
ment donn, voire un sit e ou une rgion
donne est ainsi connue. De mme, la
pression de chasse quot idienne peut t re
mesure en rapport ant le nombre dins-
t allat ions occupes par nuit au nombre
t ot al dinst allat ions immat ricules.
Lanalyse des carnet s permet dt ablir
les prlvement s annuel, mensuel et
dcadaire par espce et les prlve-
ment s annuel, mensuel et dcadaire
par nuit et par inst allat ion.
Les rsult at s prsent s pour la saison
2004/ 2005 doivent t re considrs
comme prliminaires et seulement indi-
cat ifs des prlvement s raliss par ce
mode de chasse.
Mise en place dune base
de donnes nationale
Tout e enqut e, quelle quelle soit , voit
sa validit renforce si le t aux de ret our
de linformat ion souhait e est suffi- Figure 1 : Dpar t ement s o la chasse de nuit est aut or ise en Fr ance (n = 27)
2
22
35
50 1 4
61
2
6
60
1 0
0
62
5
02
51
02
55
1
33
40
64
65
31
1 1
34
1 3
sant . Cela t ient t rois condit ions (cot
mis part ) :
un support de collect e des donnes
facilement accessibles pour le public
enqut (comprhensible et peu cont rai-
gnant ) ;
un t ransfert ais des informat ions
collect es dans une base de donnes ;
Car net de pr lvement : exemple de feuillet mensuel
44
une cohrence dans la st ruct ure de
la base de donnes qui permet t e les
analyses et conser ve des possibilit s
dvolut ion en cas de modificat ion.
Ces t rois condit ions doivent abso-
lument t re respect es pour pouvoir
esprer la prennisat ion de ce t ype
dt ude. Pour cela, t rois possibilit s de
saisie ont t mises disposit ion des
fdrat ions :
ut iliser une applicat ion Int ernet , sp-
cialement conue cet effet , qui per-
met chaque fdrat ion qui le dsire
de saisir manuellement les donnes des
carnet s de hut t e ;
appliquer une lect ure aut omat ise
(lect ure opt ique) qui permet t e din-
ject er les donnes direct ement dans la
base de donnes nat ionale ;
conserver leur structure de base de
donnes (not amment celles qui rcol-
t ent les prlvements depuis plusieurs
annes).
Lapplicat ion Int er net donne accs
daut res fonct ionnalit s t elles que
les st at ist iques dpart ement ales ou la
possibilit de rcuprer la base de
donnes dpart ement ale sous diver-
ses formes (Excel, par exemple). La
base nat ionale est int gralement gre
par la FNC. Ainsi, les FDC qui ont
saisi leurs donnes sur Int ernet ou
envoy leur base dpart ement ale sous
un for mat per met t ant lint grat ion
dans la base nat ionale peuvent avoir
accs t out moment leur propre
base (scurise sur un ser veur cent ral)
et t out es les st at ist iques dpart e-
ment ales.
Taux de frquentation
des huttes
rquent at ion annuelle
La frquent at ion des hut t es permet
dvaluer la pression (ou effort ) de
chasse.
En 2004/ 2005, la priode de chasse
du gibier deau a dbut le 28 aot
et sest acheve le 31 janvier, ce qui
correspond 159 nuit s chassables.
Pour la t ot alit des carnet s ret ourns
(hut t es chasses et non chas-
ses ; n = 3 423), le t aux de fr-
quent at ion annuelle des inst allat ions
(nombre de nuit s chasses / nombre
de nuit s chassables) est de 13,2 %
(13,8 % sur le DPM et 13,2 % sur le
rest e du t errit oire).
Pour les hut t es ayant chass (prs
de 2 000), le t aux de frquent at ion
est de 21 %. Plus des t rois-quart s de
la priode chassable sont donc non
chasss.
Il faut bien prciser que la seule prise
en compt e des hut t es chasses nest
pas reprsent at ive de la frquent at ion
nat ionale globale : une hut t e non
chasse nest pas frquent e, ce qui
est un rsult at en soi.
rquent at ion mensuelle
La frquent at ion mensuelle permet de
dt erminer quelle priode la pression
de chasse est maximale. Il faut cepen-
dant int erprt er avec prcaut ion la
frquent at ion du mois daot puisque
seul 5 jours ont t chassables en
2004/ 2005.
Avec cet t e rser ve, cest au mois de
novembre que les hut t es sont le plus
frquent es, avec un t aux de frquen-
t at ion de 25,8 % (figure 2).
Au mois daot , les hut t es du DPM
(ouvert ure plus prcoce de la chasse)
sont plus frquent es que celle de lin-
t rieur des t erres. Cet t e t endance sin-
verse de sept embre novembre, puis de
nouveau, le t aux de frquent at ion est
lgrement plus import ant sur le DPM
en dcembre et janvier. Nanmoins, il
est import ant de garder lesprit la
faiblesse numrique de lchant illon de
hut t es sur le DPM (n = 157) compar
celui du domaine t errest re (n = 1 750).
Dans t ous les cas, cest au mois de
janvier que le t aux de frquent at ion est
le plus bas.
La rpart it ion par dcade permet daf-
finer les donnes mensuelles. La 3
e
d-
cade doct obre et la 1
re
de novembre
sont celles o le t aux de frquent at ion
est le plus lev. Les pics de frquen-
t at ion dcadaire pour un mois donn
correspondent souvent aux passages
migrat oires, non dcelables aut rement .
Figure 2 : Taux de fr quent at ion (%) des inst allat ions en fonct ion du mois (64 053 nuit s chasses ;
1 907 car net s) t ous t er r it oir es confondus et en dist inguant le DPM des aut r es t er r it oir es.
21,8
18,4
23,6
25,8
21,3
16,6
Aot Sept embr e Oct obr e Novembr e Dcembr e Janvier
18,2
19,7
25,9
27,6
19,9
14,5
22,1
18,3
23,4
25,6
21,5
16,8
DPM
Rest e
du t er r it oir e
%
%
45
Prlvements
rlvement global annuel
Pour la saison 2004-2005, le prl-
vement global t out es espces confon-
dues est de 110 509 individus (dont
670 aut res que canards et oies). Pour
les 1 907 hut t es chasses , le pr-
lvement moyen slve environ
43 oiseaux par inst allat ion fixe.
La majorit des prlvement s est rali-
se hors du DPM, ce qui rest e cohrent
au regard du nombre dinst allat ions
(15 % dinst allat ions immat r icules
sur le DPM).
rlvement annuel par espce
l chelon national, la rpartition des
prlvement s rvle la prdominance
des canards de surface dans les t ableaux
(92,7 % ; figure 3). La sarcelle dhiver
est de loin lespce majorit aire (37 % du
t ableau global). Cett e espce et le canard
colvert reprsent ent plus de 60 % du
t ableau annuel, suivi du canard siffleur,
du canard souchet et du canard pilet.
Les trois-quarts du t ableau de chasse
de nuit sont raliss aux dpens de trois
espces : la sarcelle dhiver, le canard
colvert et le canard siffleur.
En fonct ion du lieu de chasse (DPM,
rest e du t er r it oire), les t ableaux
mont rent des rsult at s diffrent s pour
quelques espces :
la sarcelle dhiver reprsent e lessen-
t iel du t ableau sur le DPM (43 % du
t ableau global) ;
le canard colvert est la deuxime
espce prleve hors du DPM aprs la
sarcelle, ces deux espces reprsent ant
61,6 % du t ableau global sur le rest e
du t errit oire ;
le canard siffleur est la deuxime
espce prleve sur le DPM aprs la
sarcelle dhiver, ces deux espces const i-
t uant 65 % du t ableau global sur le
DPM,
le canard pilet est plus prlev sur le
DPM que le canard souchet .
Ces rsult at s nat ionaux correspondent
ceux dj connus lchelon local
sur plusieurs sit es lit t oraux [baie du
Mont St -Michel, baie de Somme, baie
dAut hie, bassin dArcachon (Schricke,
1983, 1990 et 1996 ; Baglinire &
Schricke, 2002 ; FDC 33, 2006) ; baie
des Veys (Planque, 1999) ; baie de
Seine (Blaize et al., 2005)].
Ces rsult at s reflt ent globalement les
exigences cologiques, not amment ali-
ment aires et spat io-t emporelles, de ces
espces en priode de migrat ion et
dhivernage en France.
rlvement mensuel toutes espces
La majorit du prlvement est effect u
ent re sept embre et dcembre (82 %),
avec un pic en oct obre (28 %) qui cor-
respond la priode de migrat ion post -
nupt iale pour la majorit des espces
(figure 4). Not ons le prlvement rela-
t ivement consquent du mois daot
alors quil ny a eu que cinq jours de
chasse possibles.
En pourcent age des effect ifs cumuls,
plus de 70 % du prlvement t ot al est
effect u daot novembre. Les mois
de dcembre et janvier ne reprsent ent
que 28 % du prlvement .
La dist inct ion ent re le DPM et le rest e
du t errit oire mont re une nouvelle fois
un prlvement majorit aire lint -
rieur des t erres.
rlvement mensuel par espce
La dist ribut ion mensuelle des prlve-
ment s reflt e les diffrences dans la
phnologie de la migrat ion et de lhi-
vernage ent re les espces (hors vne-
ment s climat iques part iculiers). Ainsi,
le canard colvert est -il prlev princi-
palement en dbut de saison (42,5 %
ent re aot et sept embre), la sarcelle
dhiver, le canard siffleur et loie cen-
dre doct obre novembre (respect ive-
ment plus de 50 %, plus de 65 % et
60 %), le canard souchet de sept embre
oct obre (plus de 50 %) et le canard
pilet en oct obre (36,6 %) et en janvier
(31,9 %).
Plus de 75 % du t ableau de chasse de
sarcelle dt est ralis au cours de sa
migrat ion post nupt iale ent re aot et
oct obre.
Les prlvement s dcadaires permet t ent
de cerner avec plus de prcision les pics
migrat oires des pr incipales espces.
Pour la sarcelle dhiver, par exemple,
les prlvement s les plus import ant s ont
t effect us la 1
re
dcade de sept embre,
la 1
re
et la 2
e
dcade doct obre et la
1
re
dcade de novembre. Pour le canard
siffleur, la 3
e
dcade doct obre et la
1
re
dcade de novembre correspondent
aux plus fort s prlvement s. Ces rsul-
t at s suggrent une succession de flux
migrat oires dont le nombre, la dure et
lint ensit varient selon les espces.
Lanalyse de la composit ion mensuelle
du t ableau (figure 5) rvle les fait s
suivant s :
le canard colvert const it ue 71,7 %
du t ableau en aot et 36,9 % en sep-
t embre ;
Figure 3 : Rpar t it ion (%) du pr lvement annuel par espce (n = 110 509).
36,99
23,34
14,17
7,80
6,60
3,19
2,26
1,59 1,46
0,97 0,90
0,61
0,06 0,04 0,01
S
a
r
c
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C
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r
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e
u
s
e
O
i
e

m
o
i
s
s
o
n
s
46
la sarcelle dhiver reprsent e les-
sent iel du t ableau avec plus ou moins
40 % des prises ent re sept embre et
dcembre ;
le siffleur est bien reprsent avec plus
de 15 % ent re oct obre et dcembre ;
le canard pilet est essent iellement
prlev en oct obre (9,4 %) et en janvier
(20,1 %) ;
le canard souchet est prsent pour
10 % du t ableau en sept embre.
Prlvements par hutte
En 2004/ 2005, chaque inst allat ion
a prlev en moyenne 1,3 oiseau par
nuit de chasse, quel que soit le nombre
de chasseurs.
Cet indice, indicat eur de suivi des
prlvement s long t erme, rvle un
t ableau individuel plus lev pour les
hut t es sit ues sur le DPM que pour les
aut res hut t es. Ceci peut sexpliquer en
part ie par le fait que le DPM, sit u le
long du lit t oral Manche At lant ique,
est connu pour t re plac sur lun des
principaux axes migrat oires des anat i-
ds en France.
Les donnes du prlvement moyen
par hut t e et par nuit de chasse pour
la saison 2004/ 2005 const it uent des
rsult at s part iels dans la mesure o
les prlvement s de t out es les nuit s de
chasse nont pas t syst mat iquement
not s.
Lestimation
des prlvements,
un lment cl
dans la gestion
des espces gibier
La connaissance des t ableaux de chasse
des oiseaux deau est un lment cl
dans lt ude de la dynamique des
espces chasses. Elle est galement
dt erminant e dans la gest ion de ces
populat ions dont le st at ut et le niveau
dabondance sont valus aux chelons
nat ional et int ernat ional.
Les t ableaux peuvent const it uer un
out il par dfaut pour suivre de faon
indiciaire lt at des populat ions. Mais
ils sont aussi ut iles dans lanalyse de
la dynamique des populat ions pour
les sit es rgulirement suivis, voire
au niveau nat ional, en permet t ant la
comparaison ent re les effect ifs prlevs
et les effect ifs dnombrs.
Lanalyse rgulire des prlvement s
doiseaux deau la chasse de nuit ,
associe une connaissance des
t ableaux par les aut res modes de
chasse, pour raient per met t re lavenir
linst aurat ion de condit ions dexploi-
t at ion de ces espces gibier en parfait e
adquat ion avec leurs caract r is t iques
biologiques et cologiques et leur
niveau dabondance.
Tout efois, il est import ant de rappeler
que si les prlvement s peuvent en
t horie se rapprocher de lexhaust if,
le dnombrement des oiseaux deau
est lui beaucoup plus complexe. Ds
Figure 4 : Rpar t it ion du pr lvement mensuel pour la saison 2004/ 05 (pr lvement s/ mois et
effect ifs cumuls).
Repr sent at ion en % des effect ifs cumuls
(n = 110 509)
6
23
51
72
88
100
6953
18369
30526
24249
17638
12774
Figure 5 : volut ion de la composit ion mensuelle des pr lvement s pour six espces de canar ds de
sur face (92,1 % du pr lvement t ot al).
0 %
10 %
20 %
30 %
40 %
50 %
60 %
70 %
80 %
90 %
100 %
Pilet
Souchet
Chipeau
Siffleur
Colver t
Sar celle hiver
47
A B S T R A C T
A bag book for night hunting. Results for the - hunting season
incent Schr icke, Rgis Har gues & Fr anois Aur oy
Since 2000, three laws allow the practice of night hunting in France, specially for waterfowl, in 27 departments, with
an obligation to return each year to the ONCFS and FNC the results of hunting bags issued from a model of bag book
created by the law of 21 J anuary 2004.
To evaluate and analyse the hunting bags, we created from the legal model a hunting book which was sent to each
department. After that, we prepared a national data base which allowed us to analyse all the data requested in this hunt-
ing book : hunting pressure by season, month and decade, bag of 15 species of waterfowl (anatidae and coot, Fulica
at r a).
The first results of the hunting bags for the 2004-2005 season show a predominance of dabbling ducks (teal, Anas
cr ecca, mallard, Anas plat yr hynchos, wigeon, Anas penelope).
Even partially, this national enquiry is a good scientific method to evaluate in the future the impact of this hunting prac-
tice on migrating and wintering ducks and coot in France.
lors, la gest ion de ces espces doit bien

prendre en compt e cet t e difficult et se
focaliser not amment sur lanalyse des
t endances dvolut ion.
Bien que part ielle, cet t e premire syn-
t hse nat ionale des prlvement s de
gibier deau la chasse de nuit pour
la saison 2004/ 2005 est la premire
t ude ralise cet t e chelle pour ce
mode de chasse.
Au regard des rsult at s envoys, il
ressort de cet t e anne expriment ale
un t rs grand int rt des fdrat ions
dpart ement ales des chasseurs. Nous
pouvons esprer que les synt hses
dpart ement ales venir seront encore
plus complt es et permet t ront ainsi
dvaluer limpact rel de cet t e pra-
t ique cyngt ique. En effet , seule la
prennisat ion de ce t ype denqut e peut
apport er des rsult at s significat ifs et
robust es sur le plan st at ist ique.
Cependant, il est clair que les rsultats
de la saison 2005-2006 seront forte-
ment perturbs par les vnements lis
linfluenza aviaire qui ont conduit
linterdiction de lusage des appelants
pendant la plus grande partie de la sai-
son de chasse.
Remerciements
Les aut eurs de cet art icle remercient
chaleureusement t ous les chasseurs
ayant part icip cet t e enqut e et les
fdrat ions dpart ement ales de leur
aide dans la saisie des donnes et la
t ransmission des synt hses la FNC.
Ils sont part iculirement reconnais-
sant s Jean-Pierre Arnauduc et
Jean-Marie Bout in ainsi qu Thomas
Sayer pour son aide la ralisat ion de
la base de donnes nat ionale.
Baglinire J .L. & V. Schricke (2002) La chasse des anatids. Faune sauvage, n 255 : 6-13.
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48
Contexte de ltude
Dans la r gion Pr ovence-Alpes-Ct e-dAzur, les gr ands t ur dids sont des espces dune gr ande impor t ance
cyngt ique. Envir on 1 000 000 de gr ives et 200 000 mer les noir s y sont pr levs, en par t iculier dans les
dpar t ement s du Var, du Vaucluse et des Bouches-du-Rhne (Roux & Bout in, 2000).
Malgr le r le impor t ant des r essour ces aliment air es pour les t ur dids en hiver nage, peu de t r avaux ont
abor d cet t e pr oblmat ique. La majeur e par t ie des t udes ent r epr ises dans ce domaine ne concer ne que
des t er r it oir es dt udes r elat ivement r est r eint s (Her r er a, 1982, 1984 et 1988 ; Izhaki et al., 1991 ; Ver du
& Gar cia-Fayos, 1994 ; Chr t ienne & Er aud, 2002) et des chant illons de r essour ces aliment air es peu
diver sifis ou ne concer nant quun gr oupe despces (Br ush & St iles, 1986). Aucune t ude na t mene en
milieux mdit er r anens, malgr la pr sence dune r essour ce en fr uit s diver sifie et une connaissance assez
pr cise du r gime aliment air e des gr ands t ur dids dans ces milieux (Debussche & Isenmann, 1985a et
1985b ; Roux et al., 1999 ; Isenmann, 2000),
Face ce const at , lt ude ent r epr ise a pour object if dappr hender le r le de la disponibilit des r essour ces
aliment air es dans la pr sence des gr ives et du mer le noir au cour s de leur s cycles de migr at ion et
dhiver nage.
Relation entre abondance de fruits et de grands turdids
en milieux mditerranens en automne-hiver.
Les cas du merle noir et de la grive mauvis
Denis Roux
Mthodes dtude
valuat ion de labondance
des oiseaux
Compt e t enu de la rpart it ion diffuse
des grands t urdids, deux mt hodes de
recensement ont t appliques et adap-
t es : lindice ponct uel dabondance
(IPA ; Blondel et al., 1970 ; Frochot &
Roch, 1990) et lindice kilomt rique
dabondance (IKA ; Ferr y & Frochot ,
1958). Pour chaque mt hode, les pro-
t ocoles suivant s ont t appliqus :
IPA : deux t rois rout es sont dfi-
nies pour chaque sit e et couvrent t ous
les habit at s ; chaque rout e comport e
dix-neuf point s dobser vat ion espa-
cs d1 km ; les dnombrement s ont
lieu une fois par quinzaine, doct obre
fvr ier ; les point s dobser vat ion
sont visit s ent re 10 h 00 et 13 h 00
( 1 h 00) et la dure dobser vat ion par
point est fixe cinq minut es ;
IKA : cinq dix t ransect s sont dfi-
nis pour chaque sit e et couvrent t ous
les habit at s, cest --dire un deux
t ransect s par t ype dhabit at ; chaque
t ransect , dune longueur au moins
gale un kilomt re est parcouru une
fois t ous les quinze jours, doct obre
fvrier ; les relevs sont effect us le
mat in, une heure aprs le lever du jour
et dans les quat re heures qui suivent le
lever du soleil.
valuat ion des disponibilit s
aliment aires
Lchant illonnage prend appui sur le
rseau de t ransect s (IKA) ut iliss pour
les dnombrement s des oiseaux. Lva-
luat ion des disponibilit s aliment aires
se fait lors du ret our sur le t ransect
sur une bande-chant illon dune lar-
geur variable (2 5 mt res), dt ermi-
ne par les condit ions dobser vat ion de
la format ion vgt ale chant illonne.
Les relevs sur les haies sont effect us
dun seul ct du linaire. Tout es
les essences suscept ibles de port er des
fruit s sont invent ories sur lensem-
ble de la st rat ificat ion vgt ale. Leur
frquence dapparit ion, ainsi que le
Sites et priode dtude
Laire dt ude est localise en rgion
mdit er ranenne, au sud-est de la
valle du Rhne. La diversit et lim-
bricat ion des milieux rendent difficile
lchant illonnage, aussi avons-nous
limit not re t ravail quat re sit es
dt ude (figure 1), reprsent ant quat re
grandes format ions vgt ales :
les zones parcellaires complexes et
massifs de feuillus (sit e S1 : Pays de
Sault , Vaucluse) ;
les zones de vignobles ent recoups de
haies (sit e S2 : Saint e Ccile les Vignes,
Vaucluse) ;
les zones de vergers et pet it s fruit s
(sit e S3 : Nord-Vaucluse et Pont -St
Esprit , Vaucluse et Gard) ;
les zones mixt es de maquis, garri-
gues, landes, broussailles, feuillus et
conifres (sit e S4 : le de Porquerolles,
Var).
49
niveau de leur fruct ificat ion respect if
sont prciss. La figure 2 prsent e de
manire schmat ique la mt hodologie
ut ilise.
Traitement des donnes
riodicit
Bien que les donnes soient rcol-
t es t ous les quinze jours (srie), le
t rait ement a frquemment t ralis
sur un pas de t emps plus import ant
(priode), en gnral un mois, dans la
mesure o les variat ions dabondance
de fruit s sont presque inexist ant es au
cours dune quinzaine. Dans la plupart
des cas, labondance des fruit s et des
oiseaux a donc t est ime part ir de
deux obser vat ions. Dans la mesure du
possible, les donnes (ressources t ro-
phiques et effect ifs doiseaux) collect es
dans des int er valles de t emps court s
ont t conser ves.
f fect ifs considrs
Si dans un sit e lors dune anne don-
ne, leffect if moyen dune espce est
infrieur 10, celle-ci na pas t
prise en compt e. Dans le cas des esp-
ces migrat rices arrivant t ardivement ,
comme la grive mauvis, les valeurs
nulles en oct obre, voire en novembre,
ont t cart es.
spces vgt ales
prises en compt e
Les espces vgt ales prises en compt e
sont celles qui sont le plus consommes
par les oiseaux, t elles que laubpine
monogyne, le genvrier commun, le
raisin, le lierre, et le nerprun alat erne
pour la grive mauvis, auxquelles sont
ajout s larbousier et lolivier pour
le merle noir. Les espces ont t
slect ionnes par sit e sur la base des
rsult at s dune t ude sur le rgime
aliment aire ralise sur ces mmes sit es
(Roux et al., 1999).
nalyse st at ist ique
Labondance dune espce doiseau sur
lensemble dun sit e et pour une srie
donne a t calcule en effect uant
la somme des effect ifs recenss. Pour
une pr iode compor t ant plusieurs
sries, nous avons pris en compt e la
moyenne.
Labondance dune espce de fruit a t
calcule part ir du produit de lindice
de recouvrement de lespce vgt ale en
quest ion, de lindice de port de fruit s
et de la mat urit des fruit s (at t ri-
but ion dun coefficient ; figure 2).
Labondance dune espce de baie sur
lensemble dun sit e et pour une srie
donne a t calcule en effect uant la
somme de ces abondances par t ransect .
Les ressources t rophiques disponibles,
dans une priode, pour une espce
considre ont t calcules en ralisant
la somme des abondances des espces
de fruit s les plus consommes par les
oiseaux divise par le nombre de sries
dvaluat ion des disponibilit s alimen-
t aires durant la priode.
Le t est de Mant el (Legendre & Fort in,
1989) a t ut ilis pour dt erminer
le lien ent re labondance des oiseaux et
celle des fruit s en prenant en compt e,
deux deux, les t rois variables suivan-
t es : abondance des oiseaux, abondance
de fruit s et t emps (Verdu & Garcia-
Fayos, op. cit.). En cas de corrlat ion
t emporelle ent re ces t rois variables,
le t est part iel de Mant el (Legendre
& Fort in, op. cit.) a t appliqu.
Les abondances doiseaux et les res-
sources t rophiques est imes sur les
t ransect s ont t compares pour cha-
que espce, par sit e et par saison.
Lorsque ces variables voluent de faon
similaire au cours de la saison, une
Figure 1 : Localisat ion de la zone dt ude.
Figure 2 : Mt hodologie dvaluat ion des disponibilit s aliment air es sur chaque t r ansect .
50
comparaison des effect ifs doiseaux et
des ressources t rophiques a t rali-
se par t ransect . Lorsque les niveaux
dabondance de grands t urdids est i-
ms par IKA et par IPA savrent pro-
ches lun de laut re, les rsult at s des
IPA et les ressources t rophiques sont
compares ent re eux. Gnralement ,
les concordances ne sont que part ielles
ent re ces diffrent s lment s. Dans
ce cas, le t rait ement ult rieur na t
effect u que pour les port ions prsen-
t ant des similit udes.
Rsultats
Deux t ypes de rsult at s sont prsent s :
les rsult at s gnraux obt enus pour
lensemble des sit es, des espces et des
saisons dt ude et les rsult at s obt enus
pour le merle noir et la grive mauvis en
1999/ 2000 et 2000/ 2001.
Rsult at s gnraux
Le suivi dans le t emps ent re labon-
dance des ressources t rophiques dori-
gine vgt ale et labondance des oiseaux
ne permet pas dt ablir lexist ence dun
lien import ant . Parmi les 120 cas pos-
sibles part ir des cinq espces, des
quat re sit es, des t rois saisons de suivi
et des diffrent s relevs des oiseaux sur
les t ransect s et circuit s (point s dobser-
vat ion) (t ableau 1), une relat ion posi-
t ive, st at ist iquement significat ive na
t t ablie que dans 4 cas. Dans 2 cas,
une relat ion ngat ive, st at ist iquement
significat ive, a t mise en vidence.
Enfin, les effect ifs doiseaux se sont
rvls insuffisant s pour une analyse
st at ist ique dans 66 cas.
Merle noir sur le sit e
Saison 1999/ 2000
Les disponibilit s aliment aires sont
maximales fin novembre avec la persis-
t ance des baies daubpine monogyne
et de genvrier commun. Ces ressources
diminuent , dans un premier t emps de
manire prononce, et par la suit e plus
progressivement (figure 3). Les effect ifs
de merle noir deviennent maximaux
(aut our de 65) au moment du pic des
ressources aliment aires. Des t est s de
Mant el mont rent quil ny a pas de
relat ion significat ive ent re les effect ifs
de merles et les ressources t rophiques
bien quen dbut de saison une relat ion
posit ive semble se dessiner. La persis-
t ance de lespce sur le sit e malgr la
diminut ion des ressources t rophiques
vgt ales pourrait t re lie laug-
ment at ion en parallle des ressources
t rophiques animales.
Saison 2000/ 2001
La dist ribut ion des ressources t rophi-
ques est maximale doct obre novem-
bre en raison de la fr uct ificat ion
simult ane du genvrier commun et de
laubpine monogyne. Ces ressources
ne cessent de diminuer par la suit e. Les
effect ifs de merle noir recenss sur les
t ransect s sont du mme ordre que ceux
recenss sur lensemble du sit e (IPA) en
oct obre, novembre, janvier et fvrier
(rsult at s divergent s en dcembre).
Une croissance des effect ifs est not e
doct obre novembre suivie dune
dcroissance cont inue par t ir de
novembre. Cet t e dcroissance int er-
vient conjoint ement avec la diminut ion
des ressources t rophiques (figure 4 ;
p = 0,03). Un lien ent re labondance
des merles noirs et les ressources t ro-
phiques est mis en vidence sur t out e
la saison pour les effect ifs recenss par
IKA et part ir de novembre pour les
effect ifs recenss par IPA. La croissance
des effect ifs de merle noir en oct obre
est probablement due larrive de
migrat eurs.
Tableau 1 : Rcapit ulat if des r sult at s obt enus concer nant la r elat ion ent r e labondance des r essour ces t r ophiques et labondance de cinq espces de
gr ands t ur dids est ime par t r ansect (T) ou par cir cuit de point s dobser vat ion (C) sur les quat r e sit es dt ude, pour t r ois saisons diffr ent es.
T. merula T. viscivorus T. pilaris T. philomelos T. iliacus
Sit e Saison C T C T C T C T C T
S1
1999/ 2000
2000/ 2001
2001/ 2002
S2
1999/ 2000
2000/ 2001
2001/ 2002
S3
1999/ 2000
2000/ 2001
2001/ 2002
S4
1999/ 2000
2000/ 2001
2001/ 2002
Lgende : T = t r ansect s ; C = cir cuit s sur lensemble des sit es
Relat ion posit ive st at ist iquement significat ive
Relat ion ngat ive st at ist iquement significat ive
Relat ion posit ive par t iellement significat ive
Relat ion non significat ive
Effect ifs doiseaux insuffisant s
51
rive mauvis sur le sit e
Saison 1999/ 2000
Les effect ifs de grives mauvis recenss
sur les point s dobser vat ion sont t rop
faibles pour une analyse st at ist ique.
En revanche, les rsult at s des t ransect s
met t ent en vidence un pic dabon-
dance de la mi-novembre fin dcem-
bre concidant avec celui des ressources
t rophiques (figure 5). Par la suit e, les
effect ifs doiseaux sont ext rmement
faibles.
Saison 2000/ 2001
Une relat ion ent re les effect ifs de gr i-
ves mauvis dnombrs par IKA et les
ressources t rophiques, lie uniquement
au fact eur t emps, est mise en vidence
(p = 0,08). Cela signifie quils var ient
en mme t emps, mais indpendamment
lun de laut re au cours de la saison. En
revanche, une dcroissance conjoint e de
labondance des ressources t rophiques
et de gr ive mauvis dnombres par IPA
apparat , indpendamment du fact eur
t emps (Figure 6 ; p = 0,05). Prcisons
que cet t e espce fait son apparit ion pro-
gressive en rgion mdit er ranenne
part ir doct obre avec une augment at ion
cont inue par la suit e (Olioso, 1996), et
que les effect ifs doiseaux, qui fluct uent
au cours de la saison, peuvent expliquer
les baisses dabondance de fin novembre
et dbut janvier.
Discussion
Le suivi dans le t emps ent re labon-
dance des ressources t rophiques dori-
gine vgt ale et celle du merle noir
et de la grive mauvis mont re un lien
apparent pour la grive mauvis, et par-
t iel, dans le t emps, pour le merle noir.
La biologie des espces t udies et les
limit es des mt hodes employes sont
des lment s qui peuvent expliquer
ces divergences dans les rsult at s. En
effet , il sagit despces migra t rices qui
rpondent des condit ions environ-
nement ales (mt orologique, drange-
ment , ressource t rophique). De plus,
les rsult at s peuvent t re pert urbs par
des pics dabondance dus uniquement
aux flux migrat oires.
La pr incipa le difficult des oisea ux
pendant lhiver est de pouvoir rguler
Figure 3 : Relat ion ent r e labondance des mer les noir s et les r essour ces t r ophiques sur le sit e S1
pour la saison 1999/ 2000.
70
50
20
0
60
30
40
10
7/ 10-4/ 11 3/ 12-22/ 12 8-20/ 1 22-29/ 2 17/ 11-4/ 12 23/ 12-5/ 1 25/ 1-4/ 2
Mer le noir (effect ifs est ims par IKA) Ressour ces t r ophiques
Mer le noir (effect ifs est ims par IPA)
Figure 4 : Relat ion ent r e labondance de mer les noir s et les r essour ces t r ophiques sur le sit e S1
90
80
70
60
40
0
50
10
20
30
3-27/ 10 3-29/ 01 1-22/ 12 1-24/ 02 1-28/ 11
Mer le noir (effect ifs r ecenss par IKA) Ressour ces t r ophiques
Mer le noir (effect ifs r ecenss par IPA)
Figure 5 : Relat ion ent r e labondance de gr ives mauvis et les r essour ces t r ophiques sur le sit e S1
A
b
o
n
d
a
n
c
e
70
60
40
20
50
30
10
0
7/ 10-4/ 11 3/ 12-22/ 12 8-20/ 1 22-29/ 2 17/ 11-4/ 12 23/ 12-5/ 1 25/ 1-4/ 2
Effect ifs de gr ives mauvis (r ecensement par IKA) Ressour ces t r ophiques
52
leurs dpenses nergt iques pour faire
face aux basses t emprat ures. Ce pro-
blme est da ut a nt plus impor t a nt
quen cet t e saison, les ressources ali-
ment aires diminuent t andis que la dif-
frence ent re la t emprat ure cor porelle
et la t emprat ure ext er ne augment e,
impliquant donc une dpense nergt i-
que plus impor t ant e. Pour y faire face,
soit loiseau prend la fuit e (migrat ion,
dplacement er rat ique, nomadisme),
soit il rest e sur place et sadapt e. Ces
a da pt a t ions peuvent t r e de diff-
rent s t ypes, not amment physiologique,
par st ockage des graisses (Kendeight ,
1970), ou bien encore comport ement al,
par une recherche accrue de nourrit ure.
Les diffrent es approches comport e-
ment ales dans la recherche de la nour-
rit ure sont prendre en compt e dans
cet t e t ude. La relat ion pourra varier en
fonct ion des modes de rpart it ion et de
dist ribut ion des ressources t rophiques,
et en fonct ion du t ype doccupat ion du
t errit oire par les espces concernes.
Daut res fact eurs ext rinsques comme
la compt it ion int er-spcifique, les
condit ions climat iques et les act ivit s
humaines (chasse) agissent galement
daut res moment s, et de manire
import ant e, sur labondance et la dis-
t ribut ion spat iale des grands t urdids.
Lensemble de ces fact eurs peut ent ra-
ner des dplacement s bien suprieurs
aux aires dt ude prospect es.
En fin de saison, la fract ion ani-
male des ressources t rophiques, non
considre dans le prot ocole dt ude,
reprsent e une part non ngligeable du
rgime aliment aire. Aussi, les effect ifs
doiseaux peuvent -ils rest er abondant s
alors que les ressources vgt ales sont
faibles.
Les rsult at s se sont avrs significat ifs
pour un seul sit e (S1) ce qui t end indi-
quer que la mt hode dvaluat ion des
fruit s sous forme de classes dabondance
convient plus part iculirement pour des
fr uit s manant dessences nat urelles
que pour des fr uit s de cult ures agr i-
coles (vigne, verger) t els quils exist ent
sur les sit es S2 et S3. Cependant , cet t e
mt hode nest pas exempt e de subject i-
vit de la part de lobser vat eur.
Plusieurs t ravaux mont rent un lien cer-
t ain ent re les disponibilit s aliment aires
et labondance doiseaux fr ugivores
(Chrt ienne & Eraud, op. cit ; Mart in
& Karr, 1986 ; Jordano, 1985 ; Verdu
& Garcia-Fayos, op. cit.). Cependant ,
cert aines de ces t udes mont rent aussi
que lorsque labondance des ressources
t rophiques vgt ales devient faible, cela
nent rane pas pour aut ant la dispari-
t ion des oiseaux du t errit oire qui sont
alors capables de diversifier leur rgime
aliment aire. Cela signifie que daut res
ressources aliment aires, not amment les
fract ions animales, peuvent int er venir
dans le rgime. Dans not re cas dt ude,
ce phnomne semble apparat re claire-
ment pour le merle noir.
Conclusion et perspectives
Cet t e dt ude, bien que ponct uelle,
const it ue une premire approche pour
la comprhension des relat ions ent re
les ressources t rophiques et labon-
dance des grands t urdids.
Compt e t enu de lenjeu cyngt ique que
reprsent ent ces espces, il conviendrait
daffiner les recherches, not amment
par une meilleure connaissance des
habit at s dhivernage, et dt endre la
zone dt ude pour mieux prendre en
compt e la rpart it ion des oiseaux. En
effet , la fragment at ion de lhabit at
ainsi que la st ruct ure et la dynamique
de la vgt at ion const it uent des fac-
t eurs import ant s pour laccueil de ces
espces en priode dhivernage.
Une t elle t ude devrait permet t re de
prciser limpact de la modificat ion des
biot opes et pouvoir ainsi proposer des
mesures judicieuses de gest ion de lha-
bit at dans des programmes damna-
gement et de gest ion de lespace rural
(Cont rat s agricult ure durable, opra-
t ions locales) dans le cadre de mesures
agri-environnement ales (MAE).
Ainsi, une gest ion des habit at s mdi-
t erranens visant une rhabilit at ion
des essences dint rt majeur pourrait -
elle prendre en compt e les pot ent ialit s
daccueil des grands t urdids et de
lensemble des peuplement s doiseaux
frugivores.
Remerciements
Nous remercions t ous les obser vat eurs
qui ont rcolt les donnes sur le
t errain et cont ribu ainsi ces rsul-
t at s, et plus part iculirement Julien
Clment de son aide efficace dans la
gest ion et le t rait ement des donnes.
Nous remercions galement ve Corda
de lanalyse et de lint erprt at ion st a-
t ist ique des rsult at s.
Figure 6 : Relat ion ent r e labondance de gr ives mauvis et les r essour ces t r ophiques sur le sit e S1
100
60
40
70
50
20
0
30
10
80
90
35
15
20
10
0
5
25
30
A
b
o
n
d
a
n
c
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s
s
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u
r
c
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t
r
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i
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A
b
o
n
d
a
n
c
e

o
i
s
e
a
u
x
Ressour ces t r ophiques Effect ifs r ecenss par IPA
3-17/ 10 1-15/ 11 1-14/ 12 3-13/ 1 1-12/ 2 19-27/ 10 16-28/ 11 15-22/ 12 15-29/ 1 15-24/ 2
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Relation between fruit and Turdidae abundance in the Mediterranean region during autumn-winter. The case of
Blackbird and Redwing.
Denis Roux
Thrushes and Blackbird make up a large part of the hunting bags in France, especially in the South-East and South-
West. Although they have a favourable conservation status, these species show important variations in their winter
number, the understanding of which could allow us to optimise their management, particularly in terms of hunting bag.
In spite of the wintering site fidelity of some of them, annual observations can vary according to weather conditions,
which influence the behaviour of birds, either directly, chiefly in their use of two major flyways : the Rhone-Alps one and
the Atlantic one, or indirectly through the fruit productivity of habitats usually visited.
Our study aims to evaluate the impact of vegetal food resources on the presence of Redwing and Black bird in autumn
and winter during the 1999-2002 period at 4 sites in the Provence-Alps-French Riviera region. Each site represents a
different vegetal formation of the Mediterranean area.
At each site, estimation of bird abundance was carried out by point counts along routes and by line transects. Food
abundance was estimated on the line transects.
No relationship between food abundance and Redwing/ Blackbird abundance was found. Several hypotheses can be
made to explain this result. The diet of birds could change according to food availability. This seems to be the case for
Blackbird which could compensate for a vegetal food deficit by using animal food. A food competition could occur between
species, which could lead to a better share of the available food. The habitat characteristics could also influence the
results. Finally, the study methods which have been used could be too restricted for any relationship to be detected.
Blondel J ., Ferry C. & B. Fro-

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54
R le pidmiologique du cygne tubercul
et des autres anatids dans lpisode din uenza aviaire
H N HP dans la Dombes en
Jean Har s, Sandr ine Ruet t e, Maur ice Benmer gui,
Car ol Fouque, Jean-Yves Four nier, Ar naud Legouge,
Mar t ine Cher bonnel* , Daniel Bar oux* * ,
Cat her ine Dupuy* * * & Vr onique Jest in*
* Agence fr anaise de scur it sanit air e des aliment s, Unit VIPAC,
Labor at oir e nat ional de r fr ence (LNR) pour lin uenza aviair e
et la maladie de Newcast le, 22440 Ploufr agan
* * Labor at oir e dpar t ement al danalyses de lAin. 01012 Bour g en Br esse
* * * Dir ect ion des ser vices vt r inair es de lAin. 01012 Bour g en Br esse
Contexte de ltude
Depuis 2003, une pizoot ie dinfluenza aviair e due un vir us H5N1 HP svit en Asie. La souche vir ale,
pr obablement pr sent e dans cet t e r gion du monde depuis la fin des annes 90, savr e par t iculir ement
vir ulent e, capable de pr ovoquer des sympt mes et de la mor t alit chez de nombr euses espces doiseaux, y
compr is doiseaux sauvages, et de mammifr es, dont lhomme. Or, depuis 2003, le vir us savr e pat hogne
pour les oiseaux deau, dont les anat ids, qui t aient jusqualor s considr s comme des r ser voir s, por t eur s
sains, des vir us influenza faiblement pat hognes dans le monde. En avr il 2005, les pr emir es mor t alit s
impor t ant es doiseaux sauvages ont t obser ves dans la r gion chinoise du lac Quinghai (Chen et al., 2005 ;
Liu et al., 2005). En t 2005, lpizoot ie asiat ique a pr ogr ess ver s louest , t ouchant successivement la
Russie et le Kazakhst an, puis en aut omne la Tur quie, la Roumanie, lUkr aine et la Cr oat ie (OIE, 2006 ; FAO,
2006 ; Webst er et al., 2006). Lpizoot ie sest r apidement t endue dans lUnion Eur openne o douze
pays ont not ifi des cas sur des oiseaux sauvages dur ant le mois de fvr ier 2006 (OIE, 2006). Au mois de
mai 2006, t r eize pays eur opens avaient fait t at de mor t alit s doiseaux sauvages dues au vir us H5N1 HP.
Seuls cinq pays, la Fr ance, lAllemagne, la Sude, le Danemar k et la Hongr ie ont dclar des cas chez des
volailles incluant le gibier dlevage, dans des zones o lavifaune avait t pr cdemment cont amine. Il a t
admis que lext ension gogr aphique de la maladie t ant lchelon dun pays que dun ou plusieur s cont inent s
sexpliquait , soit par le dplacement doiseaux migr at eur s t r anspor t ant du vir us, soit par le commer ce lgal
ou illgal de volailles (EFSA, 2006 ; Kilpat r ick et al., 2006 ; Gaut hier -Cler c et al., 2007).
En Fr ance, le vir us H5N1HP de souche asiat ique a t dt ect pour la pr emir e fois le 13 fvr ier 2006
sur t r ois cadavr es de fuligules milouins (Ayt hya fer ina) collect s sur un t ang de la Dombes (OIE, 2006 ;
Le Gall-Recul et al., 2006 ; Le Gall-Recul et al., 2007). La Dombes est une zone humide dimpor t ance
int er nat ionale, dapr s les deux cr it r es de la convent ion de Ramsar plus de 20 000 oiseaux deau et
plus de 1 % de la populat ion biogogr aphique dune espce , ce der nier cr it r e t ant dpass pour plus
dune quinzaine despces dAnat ids et la foulque macr oule (Fouque et al. 2006) . Sit ue dans le dpar t ement
de lAin, elle compt e envir on 1 200 t angs sur 110 000 ha. La dat e du 13 fvr ier 2006 a mar qu le dbut
dune pizoot ie qui a t ouch pr incipalement les anat ids et plus par t iculir ement le cygne t uber cul (Cygnus
olor ). Cet t e pizoot ie est r est e cant onne la Dombes puisque seuls t r ois cas ont t obser vs ailleur s :
un fuligule mor illon (Ayt hya fuligula) et un gr be hupp (Podiceps cr ist at us), lest du dpar t ement de lAin,
sur le lac Lman, et un cygne (Cygnus olor ), beaucoup plus au sud, dans le dpar t ement des Bouches-du-
Rhne. Un foyer a t not ifi le 23 fvr ier dans un levage de dindes domest iques sit u un kilomt r e du lieu
de dcouver t e des pr emier s fuligules milouins infect s, t r s pr obablement cont amin de manir e indir ect e.
Il est r est le seul cas fr anais sur venu en levage en 2006, laissant indemne la t out e pr oche r gion de la
Br esse spcialise dans la pr oduct ion de volailles en plein air.
55
Epidmiosurveillance
de linfluenza aviaire
chez les oiseaux
sauvages
Organisat ion gnrale
En France, la sur veillance des virus
influenza chez les oiseaux sauvages
a t renforce, part ir de sept em-
bre 2005, par un dpist age de virus
haut ement pat hognes (H5 ou H7) sur
les oiseaux mort s (sur veillance pas-
sive), en sappuyant , en milieu rural,
sur le rseau nat ional de sur veillance
des maladies de la faune sauvage
SAGIR, pour la collect e et lachemi-
nement des cadavres, leur t ri et leur
aut opsie et , en milieu urbain, sur les
ser vices des collect ivit s t errit oriales
(pompiers, employs communaux) et
les part iculiers.
La mat rise duvre de cet t e sur veillance
est assure dans chaque dpart ement
par la Direct ion dpart ement ale des
ser vices vt rinaires et coordonne au
niveau nat ional par la Direct ion gn-
rale de lAliment at ion. En plus de cet t e
sur veillance passive, une sur veillance
act ive des virus influenza est mene
dans plusieurs zones de rassemblement
despces migrat rices sur un chan-
t illon doiseaux capt urs ou t us
la chasse, ainsi que sur des oiseaux
sent inelles.
Un rseau de laborat oires spcialiss
en influenza aviaire a t cr. Il
est const it u du laborat oire nat ional
de rfrence (LNR) pour linfluenza
aviaire (AFSSA-Ploufragan) et de labo-
rat oires agrs (douze act uellement )
pour la dt ect ion des virus influenza
aviaires, forms et pilot s par le LNR.
urveillance sur oiseaux mort s
(surveillance passive)
part ir de laut omne 2005, le dis-
posit if gnral prvoyait de collect er
les cadavres doiseaux en bon t at de
conser vat ion dans un cont ext e de mor-
t alit anormale et inexplique, cest -
-dire au moins cinq oiseaux t rouvs
mort s en un mme lieu dans un court
dlai, sans quune cause vident e de
mort alit aut re que linfluenza aviaire
nait pu t re t ablie sur le t errain ou
au laborat oire. la suit e de lappari-
t ion du premier foyer en Dombes, t out
cadavre de cygne rcolt en France et
t out cadavre danat id rcolt dans
une zone humide risque a fait lobjet
dune recherche virale.
Dans la Dombes, la collect e des cada-
vres doiseaux a t principalement
assure par les agent s de lONCFS. La
sur veillance passive y a t renforce
part ir du mois de fvrier et jusquen
juillet par lobser vat ion hebdomadaire
de seize t angs infect s et de seize
t angs t moins environnant s, a priori
indemnes. Par ailleurs, afin de sur veiller
une vent uelle ext ension de lpizoot ie
dans le dpart ement de lAin, cinq sit es
hors Dombes riches en anat ids ont
t prospect s et dnombrs t rois fois
par semaine durant le mois davril. La
pression de sur veillance des mort alit s
doiseaux a donc t t rs fort e pendant
et aprs lpizoot ie.
Les cadavres suspect s ont t t ransmis
au Laborat oire dpart ement al dana-
lyses (LDA) de lAin, agr pour le
dpist age des virus influenza.
Les analyses virales ont t ralises sur
des couvillons t rachaux et cloacaux
regroups (pools) par cinq individus
dune mme espce au maximum. La
mt hode ut ilise est la RT-PCR en
t emps rel ( eal Time everse Trans-
criptase PC ) qui permet la dt ect ion
du gne M commun aux virus influenza
aviaires de t ype A, conformment au
manuel de diagnost ic (Dcision de la
Commission du 4 aot 2006) annex
la Direct ive du Conseil 2005/ 94/ EC
relat ive aux mesures communaut aires
de lut t e cont re linfluenza aviaire. Les
chant illons posit ifs ont t t ransmis
au LNR pour une analyse RT-PCR H5
en t emps rel. En cas de posit ivit , t rois
t est s ont t ent repris :
un t est de RT-PCR-squenage ciblant
le mot if de clivage de lhmagglu-
t inine pour la dt erminat ion de la
pat hognicit ;
un t est de RT-PCR-squenage ciblant
la neuraminidase N1 ;
une analyse phylognique rapide per-
met t ant dassigner les virus ident ifis
au groupe des virus H5N1 HP de la
ligne Qinghai.
Par la suit e, un isolement de la souche
afin de mieux caract riser les virus sur
les plans ant ignique et phylognt ique
a t ralis sur une slect ion de virus
(Jest in, 2006 ; Le Gall-Recul et al.,
2006 ; Le Gall-Recul et al., 2007).
urveillance sur oiseaux vivant s
(surveillance act ive)
2
part ir de juin 2006, un dpist age
des virus influenza a t fait sur des
oiseaux apparemment sains [capt urs
ou t irs (cygnes)], en complment de la
sur veillance passive et pour vrifier la
persist ance ou la disparit ion du virus
dans la Dombes . Les analyses virales
ont suivi le mme prot ocole que pour
les oiseaux mort s. Pour les cygnes, des
analyses srologiques complment aires
ont t effect ues par inhibit ion de lh-
magglut inat ion laide, not amment ,
dun ant igne prpar part ir dun
ant igne H5N1 HP obt enu au LNR
part ir dun isolat reprsent at if prove-
nant de la Dombes (IHA H5). De plus,
deux srums ragissant t rs fort ement
au t est prcdent ont t galement
t est s avec un kit Elisa commercial
expriment al dpist ant spcifiquement
les ant icorps de la neuraminidase N1.
Par ailleurs, cent t rs jeunes canards
colvert s (cont rls sro et viro-nga-
t ifs H5/ H7 par le LDA 01 et le LNR),
issus dun levage convent ionnel, ont
t placs dbut juin 2006 dans des
enclos inst alls sur quat re t angs, soit
concer ns par des cas posit ifs sur
oiseaux mort s, soit sit us moins dun
kilomt re dun cas posit if. Ces oiseaux
sent inelles dont les rmiges t aient
coupes rgulirement pour vit er leur
envol, t aient en cont act direct ou
indirect (via leau de lt ang) avec
lavifaune locale. Des couvillons cloa-
caux et t rachaux ont t prlevs deux
fois par mois sur ces oiseaux, jusquau
mois de dcembre 2006.
Le suivi des oiseaux
sauvages en Dombes
uivis en priode int er-nupt iale
La Dombes fait lobjet de suivis de
lavifaune migrat r ice par lONCFS
depuis les annes 1980 (Fouque et al.,
2006). Chaque hiver, des dnombre-
ment s mensuels en dcembre, janvier et
* Ent re aut res, 233 passereaux paludicoles
ont t capt urs et prlevs par Yves Beau-
vallet du CRBPO (MNHN, Paris).
56
fvrier y sont raliss. Le suivi des cent
soixant e dix-huit t angs les plus favo-
rables en t erme daccueil danat ids
permet dest imer lvolut ion des effec-
t ifs de canards et de cygnes en hiver
(Fouque et al., 2005a). Except ionnel-
lement , durant la flambe pizoot ique,
un dnombrement supplment aire a
t effect u en mars 2006 sur cent
soixant e-six de ces t angs.
Au cours de lhiver 2005/ 2006, les
effect ifs dAnat ids et de foulques qui
ont sjour n sur les cent soixant e
dix-huit t angs de la Dombes sur-
veills ont at t eint un pic en fvrier
(30 000 individus dnombrs) comme
les hivers prcdent s, au moment des
passages migrat oires de pr int emps.
Les espces les plus reprsent es en
hiver en Dombes sont le canard col-
vert et le fuligule milouin dont les
effect ifs dpassent 10 000 individus
(figure 1a et 1b). Cependant , les fuli-
gules milouins t aient absent s de la
Dombes en dcembre et janvier 2006,
cont rairement aux cinq hivers prc-
dent s (figure 1b). Les effect ifs de cygne
t ubercul t aient plus import ant s que
la moyenne des cinq annes prc-
dent es t out au long de lhiver (figure
1c), confirmant la courbe croissant e
obser ve depuis 1995 en Dombes (Ben-
mergui et al., 2005 ; Fouque et al.,
2007).
uivis en priode nupt iale
Un suivi de la reproduct ion des Anat i-
ds est ralis en Dombes depuis 1994.
Les couples cant onns et les niches
sont dnombrs t out es les semaines,
ent re le 15 avril et le 15 juillet , sur
un chant illon dt angs reprsent at ifs
[modalit s dvolage et dassec (alt er-
nance eau/ assec) et superficies]. En
2006, soixant e t reize t angs (807 ha)
ont ainsi t sur veills. Le suivi de
la reproduct ion du cygne t ubercul,
mont re que le pourcent age de cou-
ples product ifs est pass de 54,2 %
en moyenne ent re 2001 et 2005
23,2 % en 2006.
Depuis 2002, la populat ion est ivale
de cygne t ubercul est est ime par un
compt age de lensemble des t angs
dans la t roisime dcade de juin (Ben-
mergui et al., 2005). Lors du comp-
t age de juin 2006, la densit t ot ale
en cygnes adult es et sub-adult es est
de 0,73 individus/ 10 ha, chiffre en
Figure 1 : Effectifs mensuels de canards colverts (1a), de fuligules milouins (1b) et de cygnes tuber-
culs (1c), dnombrs en Dombes au cours de lhiver 2005/06 et comparaison avec la moyenne
(et erreur-type) des cinq derniers hivers (priode 2000/01 2004/05). Source : Rseau national
Oiseaux deau &Zones humides ONCFS/FNC/FDC.
net t e diminut ion par rapport 2005,
mais proche des annes prcdent es.
Quat orze t angs accueillent 68 % des
effect ifs t ot aux en juin 2006. Sur
ces quat orze t angs, ayant accueilli
des groupes de dix cinquant e-cinq
cygnes, quat re ont hberg des cygnes
posit ifs H5N1 HP et deux aut res sont
sit us sur des communes o le virus a
t isol.
dcembre janvier
mars
fvrier
20 000
12 500
7 500
2 500
15 000
10 000
5 000
0
17 500
E
f
f
e
c
t
i
f

c
o
m
p
t
Moyenne2000/01 2004/05
Hiver 2005-2006
(a)
25 000
15 000
10 000
5 000
0
20 000
E
f
f
e
c
t
i
f

c
o
m
p
t
dcembre fvrier janvier mars

Moyenne2000/01 2004/05
Hiver 2005-2006
(b)
900
600
400
200
0
700
500
300
100
800
E
f
f
e
c
t
i
f

c
o
m
p
t
dcembre fvrier janvier mars

Moyenne2000/01 2004/05
Hiver 2005-2006
(c)
57
uivi dt angs infect s
et dt angs t moins environnant s
pendant et aprs lpi oot ie
Les rsult at s des dnombrement s
hebdomadaires fait s sur les t rent e-
deux t angs suivis mont rent une plus
grande proport ion dt angs dune sur-
face suprieure 10 ha parmi les
t angs infect s (mdiane 19 ha). En
fvrier, les densit s de cygne t ubercul
sont six fois plus leves sur les t angs
infect s que sur les t angs t moins
environnant s (respect ivement 2,5 et
0,4 cygnes/ ha). Cet t e diffrence sest
amoindrie au fil des mois, rest ant t ou-
t efois bien visible en mars et avril. Le
mme profil est obser v pour les aut res
anat ids et foulques avec, en fvrier,
des densit s t rois fois plus leves sur
les t angs infect s que sur les t angs
t moins environnant s (respect ivement
16,6 et 5,7 oiseaux/ ha).
Lpizootie dinfluenza
aviaire dans la Dombes
spces doiseaux concernes
Du 13 fvr ier au 31 aot 2006,
470 cada vres doiseaux sauvages
oiseaux ont t rpert oris dans la
Dombes (734 dans lAin). Au final,
259 provenant de la Dombes ont t
t ransmis pour analyse au laborat oire
(405 pour lAin), rpart is en 200 lot s
(302 pour lAin).
En Dombes, 39 pools dcouvillon (lot s)
se sont avrs posit ifs : 32 pools de
cygne, 4 de fuligule milouin, un hron
cendr, une buse variable et une oie
cendre (t ableau 1). Parmi les 41 lot s
posit ifs rcolt s dans lAin, 61 % ont
t dt ect s posit ifs la fois sur les
pools dcouvillons t rachaux et cloa-
caux alors que 27 % lont t sur les
seuls pools dcouvillons t rachaux et
12 % sur les seuls pools dcouvillons
cloacaux (Baroux et al., 2007). Une
grande majorit des cadavres collect s
en Dombes ont t analyss (68 % en
moyenne, t ableau 1).
Le premier rsult at posit if concernait
un lot de t rois fuligules milouins, rcol-
t s le 13 fvrier 2006 sur un mme
t ang sit u sur la commune de Joyeux.
Pour les cygnes, douze lot s analyss
ent re le 18 fvrier et le 30 mars, com-
prenaient les prlvement s de plusieurs
individus rcolt s sur le mme t ang
(de deux cinq cadavres). Ces lot s
posit ifs nont pas pu t re repris indi-
viduellement . Tous les aut res rsult at s
posit ifs correspondent des analyses
individuelles de cadavre.
Le cygne t ubercul concer ne 82 %
des lot s posit ifs (32/ 39) t rouvs en
Dombes. Lespce est donc largement
prdominant e. Les propor t ions de
cygne et de fuligule milouin excrt eurs
parmi les oiseaux analyss semblent
comparables mais il est impossible de
t irer une conclusion vu le faible nombre
de fuligules milouins analyss. Aucun
canard colvert , ni mouet t e rieuse na
t t rouv excrt eur de H5 N1 HP. Un
seul rapace a t t rouv infect .
volut ion spat iale
La rpar t it ion gographique sur les
t angs de la Dombes mont re que les
cas posit ifs ont t dcouvert s sur des
zones gographiques bien dlimit es,
suggrant la prsence de foyers infec-
t ieux (figure 2). Des oiseaux mort s ont
t dcouvert s sur soixant e-sept t angs
de la Dombes, et des oiseaux port eurs
de virus H5N1 HP sur seulement vingt
t angs (figure 2). En dlimit ant des cer-
cles de 1 km aut our des cas, neuf foyers
apparaissent dist ant s les uns des aut res
de 2 18 km. Dune manire gnrale,
les zones de dt ect ion du vir us sont
rest es t rs localises, dans un rayon
de 25 km aut our de Joyeux qui est la
localit du premier cas enregist r.
volut ion t emporelle
Lpizoot ie, dfinie comme la priode
o des oiseaux sauvages ont t t rou-
vs excrt eurs de virus H5N1 HP,
a dur deux mois, avec une phase
Tableau 1 : Rpartition par espce du nombre de cadavres rcolts, lots analyss et lots positifs H5N1 HP en Dombes.
Espce
Nombre
de cadavres
collects
(nombre analyss)
Nombre
de pools analyss
(% des cadavres
analyss)
Nombre de pools
positifs H5N1 HP
(% des lots
analyss)
Nombre doiseaux
dans les pools positifs H5N1 HP
(% minimumet maximum
doiseaux positifs H5N1 HP)
Cygne tubercul 130 (89) 65 (68 %) 32** (49 %) 54*** (36 61 %)
Fuligule milouin 13 (13) 11 (100 %) 4 (36 %) 6 (31 46 %)
Fuligule morillon 0 0 0 0
Fuligule morillon Hors Dombes 1 1 1 1
Grbe hupp 2 (2) 2 (100 %) 0 0
Grbe hupp Hors Dombes 3 (3) 3 (100 %) 1 1
Hron cendr 19 (11) 11 (58 %) 1 (9 %) 1 (9 %)
Oie cendre 3 (3) 3 (100 %) 1 1
Buse variable 40 (16) 16 (40 %) 1 (6 %) 1 (6 %)
Canard colvert 25 (23) 22 (92 %) 0 0
Mouette rieuse 10 (9) 7 (90 %) 0 0
Autres anatids* 19 (12) 8 (63 %) 0 0
* Canard pilet (1), Erismature rousse (1), Nette rousse (8), Sarcelle dhiver (1), Canard indtermin (8)
* * reprsente aussi le nombre minimal doiseaux concerns parmi les oiseaux analyss
* * * reprsente aussi le nombre maximal doiseaux concerns parmi les oiseaux analyss
58
Figure 2 : Rpartition des lots positifs H5N1 HP sur les tangs de la Dombes en 2006.
relat ivement silencieuse fin mars-
dbut avril (figure 3). Ds la fin avril
(semaine 17), une net t e diminut ion
des mort alit s doiseaux est obser ve et
plus aucun virus nest dt ect .
Dans la pr iode post -pizoot ique, la
pression de sur veillance a t maint enue
grce aux analyses fait es sur cent deux
cygnes limins sur neuf t angs de la
Dombes, sit us dans ou proximit des
foyers dinfect ion, dans les semaines 22
24. Les analyses se sont t out es rv-
les ngat ives. De plus, laut opsie de ces
oiseaux na rvl aucune lsion part icu-
lire (Baroux et al. 2007). Nanmoins,
au moins un t iers des cygnes sest rvl
posit if en IHA H5 et deux dent re eux
prsent aient des ant icorps ant i N1.
Par ailleurs, t rois cent oiseaux sauvages
capt urs vivant s en Dombes appart e-
nant t rent e-et -une espces diffren-
t es, ont fait lobjet danalyses et se sont
avrs non excrt eurs de virus H5N1
HP. Les prlvement s t aient rpart is
sur neuf communes de Dombes.
Les cent canards colvert s sent inelles
nont jamais rvl dexcrt ion de
H5N1 HP, mais cert ains oiseaux ont
t posit ifs en PCR M en aot , sep-
t embre, oct obre et novembre 2006.
Sur t rois pools dcouvillons prlevs
sur le sit e de Birieux, des virus H5
faiblement pat hognes, nayant aucun
lien phylognt ique avec les souches
asiat iques HP et les virus H5N1 HP
prcdemment isols dans la Dombes,
ont t dt ect s dbut aot .
Comment le virus a-t-il t
introduit en Dombes ?
Avant cet t e pizoot ie, la sur veillance
act ive mene sur des oiseaux sau vages
en France avait permis disoler des sou-
ches virales faiblement pat ho gnes avec
de faibles prvalences (Hars & Jest in,
2004 ; Hars et al., 2006 ; Jest in et al.,
2006), mais jamais de souches hau-
t ement pat hognes, y compris dans la
Dombes en 2005 (Durand, 2006).
Avant fvrier 2006, le virus a t
dt ect en Grce, en It alie, puis en
Aut riche et en Allemagne, t moignant
de sa progression vers le sud-ouest
et le nord-ouest part ir des pays
cont amins depuis laut omne 2005
et bordant la Mer Noire. Les obser va-
t ions fait es en France ont confirm les
effet s de la vague de froid qui a svi en
Europe en dbut dhiver sur la prsence/
absence despces comme la sarcelle
dhiver, le canard siffleur et les oies.
Ds laut omne 2005, la Dombes a t
considre comme une des principales
zones humides franaises risque dap-
parit ion de foyers dinfluenza aviaire
dans lavifaune (Fouque et al. 2005b)
et il na pas t t onnant dy voir mer-
ger le premier cas en fvrier 2006.
Dans la Dombes, les dnombrement s
de cygnes t uberculs, dont la popula-
t ion est connue pour t re relat ivement
sdent aire, rvlent une st abilit de
la populat ion durant laut omnehiver
2005 (figure 1c) alors que les dnom-
brement s de fuligule mont rent une arri-
ve massive doiseaux fin janvier dbut
fvrier (figure 1b), correspondant au
dbut de dgel des t angs, just e avant
la dt ect ion du premier cas. Lhypot hse
avance est donc que le virus aurait t
int roduit par les fuligules milouins (ou
daut res canards migrat eurs), pousss
vers louest sur des zones humides
non geles par la vague de froid svis-
sant en Europe cent rale. Le virus na
donc pas t int roduit en France lors
de classiques migrat ions post -nupt ia-
les, mais loccasion de dplacement s
massifs doiseaux lis des phnom-
nes climat iques. Ceci pose le problme
dune meilleure connaissance des flux
doiseaux sauvages (migrat ion ou erra-
t isme) afin de mieux prvoir la diffusion
dune pizoot ie dinfluenza aviaire.
59
Des donnes dpidmiologie molculaire
obt enues au LNR (Le Gall-Recul et al.,
2 0 0 6 ; Le Gall-Recul et al. , 2 0 0 7 )
mont rent quune double int roduct ion
virale sest produit e dans la Dombes.
Le virus ident ifi (sous groupe G2) dans
le deuxime cas (unique foyer chez des
volailles) t ait diffrent du virus du pre-
mier cas (sous groupe G1) apparu quel-
ques jours auparavant , mais t rs proche
des aut res vir us (sous groupe G2 ga-
lement ) mis en vidence ult rieurement
en Dombes. Comme le foyer en levage
a t rappor t une cont aminat ion
par voie indirect e (Michel, 2006), cela
laisse penser que le vir us G2 coexit ait
avec G1 de manire non dt ect e (voire
prexist ait avant G1) en Dombes.
R le du cygne dans
lpidmiologie du foyer
de la Dombes
Il nest pas possible de conclure une
sensibilit accrue du cygne t ubercul
au virus H5N1 HP car le nombre
dchant illons analyss parmi les aut res
espces, not amment le fuligule milouin,
est t rop faible. Par cont re, 82 % des
lot s t rouvs posit ifs dans la Dombes
ent re le 13 fvrier et le 18 avril 2006
concernaient des cygnes t uberculs. Ce
chiffre est rapprocher des st at ist i-
ques europennes (Europa, 2006) qui
Sur veillance passive : Sur veillance act ive :
nombr e de cadavr es r colt s
nombr e de cadavr es analyss
nombr e de lot s posit ifs H5N1 HP
nombr e danimaux t us
nombr e de cadavr es analyss
nombr e danimaux vivant s pr levs
nombr e de pr lvement s analyss
110
80
50
60
30
0
40
10
20
90
70
100
10
5
6
3
0
4
1
2
8
7
9
7 9 11 13 15 10 12 14 16 18 20 22 25 27 29 32 24 26 28 31 30 17 19 21 23 8
fvr ier mar s avr il mai juin juillet aot
Nombr e
de lot s
posit ifs
Figure 3 : volut ion t empor elle (en semaines) du nombr e de cadavr es r colt s et analyss, danimaux vivant s pr levs et analyss (hor s canar ds sen-
t inelles), et du nombr e de lot s posit ifs H5N1 HP.
Phot o ONCFS
Collect e dun cadavr e de cygne sur un t ang de la Dombes.
60
mont rent que part out en Europe cet t e
espce a t la principale rvlat rice de
linfect ion (Eurosur veillance, 2006). Il
est vident que la facilit de reprage de
cadavres de cygne sur des plans deau a
biais la prvalence en sa faveur.
Pour aut ant , nous considrons que le
cygne est , parmi les anat ids sauvages,
part iculirement sensible la souche
H5 N1 HP dorigine asiat ique. En
effet , on peut est imer que la mort alit
a avoisin, voire dpass, les 10 % dans
la mesure o 54 des 550 600 cygnes
prsent s en Dombes pendant lpizoot ie
sont mort s de linfluenza aviaire, sans
compt er que t ous les cygnes mort s
dinfluenza nont cert ainement pas
t collect s et que daut res, mort s ou
malades avec des sympt mes ner veux
caract rist iques, ngat ifs sur les cou-
villons cloacaux et t rachaux, t aient
t rs probablement infect s et auraient
donc succomb au virus H5N1 (Baroux
et al., 2007 ; Gavier-Widen et al.,
2006). Par ailleurs, en fvrier-mars
2006, 25 000 30 000 canards, dont
la moit i de fuligules milouins, ont
sjourn sur les t angs de la Dombes.
Sachant que pendant lpizoot ie, la
pression de sur veillance a t leve, on
peut affirmer quun t aux de mort alit
comparable chez les fuligules (ou aut res
canards) ne nous aurait pas chapp
et que la mort alit chez cet t e espce
suspect e davoir int roduit le virus est
rest e t rs limit e. De par sa sensibilit
au virus et sa facilit dobser vat ion, le
cygne est une bonne sent inelle pid-
miologique prendre en compt e pour
la sur veillance de linfluenza aviaire
lchelon local et nat ional.
Les fuligules ou daut res canards peu-
vent avoir jou un rle dans la persis-
t ance de linfect ion par le biais dune
excrt ion asympt omat ique que nous
navons pas t en mesure dvaluer.
Il nest pas possible de conclure sur le
rle du cygne t ubercul, en t ant que
rser voir de virus, mais un chant illon
reprsent at if de cygnes abat t us deux
mois aprs le pic pizoot ique ne pr-
sent aient aucun signe de la maladie
et nt aient pas excrt eurs de virus
influenza. On ne peut t out efois pas
exclure quune proport ion, rest ant
prciser, de ces cygnes aient pu t re
infect s par des virus H5N1 HP et y
sur vivre, du fait de la prsence conco-
mit ant e dant icorps H5 et N1 chez au
moins deux dent re eux.
R l e des aut r es esp ces
Parmi les anat ids, seuls les cygnes et
les fuligules milouins et morillons ont
mont r une cert aine sensibilit au virus
H5N1 HP. Aucun des 75 canards de
surface analyss dans lAin (Baroux
et al., 2007), dont 25 canards colvert s
rcolt s dans la Dombes espce dont
les effect ifs t aient pourt ant impor-
t ant s (plus de 18 800 individus en jan-
vier, figure 1a) nt aient excrt eurs de
virus. La quest ion de la rcept ivit et de
la sensibilit vent uelle de cet t e espce
rest e ent ire, daut ant plus que la sur-
veillance act ive mene aprs la flambe
pizoot ique sur des colvert s sent inelles
ou capt urs a permis de confirmer la
possibilit de port age sain de virus H5
FP, mais jamais du virus H5N1 HP. Une
pert e probable de rcept ivit nat urelle
des canards sent inelles st ant nat urel-
lement immuniss au fil des semaines
nest cependant pas exclure.
Aucune mort alit anormale ni excr-
t ion virale nont t obser ves chez les
larids et les cor vids, pourt ant t rs
prsent s dans la Dombes et capables
de sinfect er par prdat ion ou consom-
mat ion de cadavres. En revanche, une
buse variable a t dt ect e posit ive.
Cet t e espce, comme daut res rapaces,
a t t rouve infect e dans daut res
foyers comme en Sude (M rner et al.,
2006 ; Europa 2006). De mme, le
hron cendr et loie cendre semble
avoir t t ouchs marginalement par
la maladie.
mpact de l pi oot ie
dinf l uen a sur l avif aune
Les rsult at s du compt age flash de
juin pour le cygne t ubercul rvlent
clairement une baisse des effect ifs par
rapport aux chiffres de 2005, proba-
blement due linfluenza et la cam-
pagne dliminat ion (200 individus)
mene fin mai dbut juin. En revan-
che, il est impossible daffirmer que la
baisse des indices de reproduct ion en
2006 est en lien direct et t ot al avec
linfluenza. Pour les aut res espces, la
quasi-absence de mort alit const at e
nous laisse penser que linfluenza a eu
t rs peu dimpact sur les populat ions.
Dur e de l pi oot ie
en Dombes
Lpizoot ie dinfluenza aviaire dans la
Dombes est rest t rs limit e dans le
t emps. Labsence de dt ect ion virale sur
cadavres aprs le 18 avril, associe aux
rsult at s de la sur veillance act ive nous
font supposer que le foyer sest bien
t eint fin avril-dbut mai 2006, dat e
laquelle llvat ion de la t emprat ure
Phot o J. Har s/ ONCFS
couvillonnage cloacal sur un canar d colver t .
61
de leau des t angs na sans dout e plus
permis au virus de persist er et de circu-
ler assez int ensment . Des obser vat ions
similaires ont t fait es dans les aut res
pays dEurope. Par ailleurs, la dure
dinfect ion des t angs est en gnral
infrieure cinq semaines et semble
ne pas avoir dpass huit semaines
(maximum enregist r sur un t ang).
Deux lment s ont galement pu jouer
dans lapparent e disparit ion du virus :
des densit s danat ids plus faibles en
priode de reproduct ion et de fort es
pluies en avril qui ont augment la
surface en eau des t angs provoquant
un effet diluant sur le virus et sa
t ransmission.
imit es spat ial es
de l pi oot ie
Lpizoot ie est rest e t rs limit e dans
lespace. Seuls vingt t angs ont t
cont amins dans un rayon de 25 km
aut our du premier cas, alors que la
t opographie de la Dombes est part i-
culirement favorable une vent uelle
diffusion. Linfect ion semble st re
dveloppe prfrent iellement sur de
grands t angs qui se t rouvent en sor-
t ie dassec, vids et cult ivs lanne
prcdent e, donc riches en graines et
vgt aux et sur lesquels les cygnes et
canards se rassemblent en hiver. La
circulat ion virale semble donc dpendre
de fact eurs cologiques, dont la densit
en oiseaux rcept ifs et sensibles. Par
cont re, la maladie a peu diffus dans
la Dombes et ne sest pas t endue
daut res zones humides franaises ou
t rangres qui auraient pu avoir un
lien pidmiologique avec la Dombes
par le biais des dplacement s doiseaux
et des migrat ions prnupt iales. Il faut
t out efois t enir compt e des rcent s t ra-
vaux de modlisat ion qui mont rent que
lpizoot ie aurait sans dout e t plus
grave et plus longue si le virus avait
t int roduit dans la Dombes au mois
de sept embre, dbut de saison dhiver-
nage o les anat ids se rassemblent
pour plusieurs mois sur les t angs
les plus favorables (Doct rinal et al.,
2006).
n concl usion des t udes
pour suivr e
Lanalyse des donnes rcolt es lors
de lpizoot ie dinfluenza aviaire de
2006, et en part iculier la faible mor-
t alit obser ve en Dombes sur les
oiseaux sauvages, comme dailleurs
dans t out e lEurope, laisse penser que
la souche virale H5N1 HP qui a circul
en Europe en 2006 t ait peu lt ale et
peu cont agieuse.
lavenir, si un nouvel pisode din-
fluenza aviaire haut ement pat hogne
apparaissait , lt ude dun vent uel
port age sain du virus par les oiseaux
sauvages (en part iculier le cygne t uber-
cul) devrait sans dout e t re privil-
gie. Afin daugment er la sensibilit
de la sur veillance passive, il convien-
drait galement de complt er les ana-
lyses fait es de manire syst mat ique et
simult ane sur des couvillons cloacaux
et t rachaux par la recherche de virus
sur des organes (cer veau, pancras)
doiseaux prsent ant des sympt mes
et / ou lsions vocat eurs. Enfin, la
persist ance des virus dans leau des
t angs devrait galement faire lobjet
dt udes.
Remer ciement s
Nous remercions t ous ceux qui ont
cont ribu ces rsult at s, et plus part i-
culirement la Fdrat ion dpart emen-
t ale des chasseurs de lAin et ses agent s,
lensemble du personnel du LNR de
lAFSSA-Ploufragan et du laborat oire
dpart ement al danalyses de lAin, les
agent s de la Direct ion dpart ement ale
des ser vices vt rinaires, les agent s
de la St at ion de Birieux et du ser vice
dpart ement al de lOffice nat ional de
la chasse et de la faune sauvage,
ainsi que le CRBPO (Museum nat ional
dhist oire nat urelle Paris).
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63
A B S T R A CT
pidemiol ogical r ol e of Mut e wan and ot her nat idae in t he avian f l u out br ea in t he Dombes in
Jean Har s, Sandr ine Ruet t e, Maur ice Benmer gui, Car ol Fouque, Jean-Yves Four nier, Ar naud Legouge, Mar t ine
Cher bonnel, Daniel Bar oux, Cat her ine Dupuy & r onique Jest in
In February 2006, H5N1 virus seemed to enter the Dombes, an important migrating and resident waterfowl area, via
Common Pochards (Ayt hia fer ina) or other migrating ducks, pushed West by the severe cold spell in Central Europe. The
Mute Swan was revealed to be an excellent sentinel or indicator of the outbreak, because of its sensitivity to the virus and
its easy detection on the ponds. In the end, the mortality in wild birds remained moderate and the epizootic, which lasted
only two months, was essentially restricted to the Dombes area. A single turkey farm was contaminated in the centre of
that area, very likely in an indirect way.
These observations tend to show that the Asian HP H5N1 viral strain is both little lethal and little contagious in wild
birds and that preventive and control measures applied inside poultry farms have been effective. On the other hand, we
collected very few data on virus healthy carriers, which, according to involved species, may play an effective role in its
persistence inside infected areas and in its spread via migrating birds.
Phot o J. Har s/ ONCFS

Enclos de canar ds colver t s sent inelles sur un t ang de la Dombes.
et i t gi bi er
et a gr os st es
64
e pet it gibier, quil soit sden-
t aire ou migrat eur, de plaine
ou de mont agne, const it ue une part
import ant e pour ne pas dire dominant e
de lact ivit cyngt ique. Lenqut e sur
les t ableaux de chasse t ir effect ue
lors de la saison 1998-1999 mont re
quun chasseur sur deux a prlev
au moins un faisan, un sur t rois au
moins un lapin et un sur quat re au
moins une perdrix rouge. Lensemble
des prlvement s raliss sur les espces
sdent aires de plaine indique que le
t ableau annuel moyen dun chasseur
en France mt ropolit aine compt e huit
pices de lune ou laut re de ces espces.
En dehors de cet int rt cyngt ique, le
pet it gibier peut t re aussi un maillon
non ngligeable du fonct ionnement de
cert ains cosyst mes. Ainsi, le lapin de
garenne est -il une source de nourrit ure
import ant e pour des prdat eurs au
st at ut fragile comme laigle de Bonelli.
Gnralement plus faciles obser ver
que daut res espces haut e valeur
pat rimoniale, elles peuvent ser vir dans
cert ains cas dindicat eur de la qualit
des habit at s quelles frquent ent . En
product ion dans cert aines rgions, ou
encore labandon de t out e product ion
dans daut res. Les volut ions venir
ne sont pas moins inquit ant es. Si,
ces dernires annes, la polit ique agri-
cole commune europenne a fourni
des out ils permet t ant damliorer des
habit at s, la marge ou ponct uellement
(jachres, mesures agri-environnemen-
t ales), les nouvelles orient at ions t elles
que le dveloppement des biocarburant s
prsent ent de nouveaux risques. Ainsi
peut -on craindre une disparit ion de
jachres favorables la faune sauvage
et / ou une orient at ion vers la mono-
cult ure.
Dans ce cont ext e, lOffice nat ional de la
chasse et de la faune sauvage dveloppe
depuis de nombreuses annes des t udes
et recherches pour mieux connat re
lcologie des espces concernes, et
en part iculier la dynamique de leurs
populat ions et les liens avec les fact eurs
de rgulat ion pot ent iels. Lobject if final
est dabout ir aux meilleures st rat gies
possibles de gest ion des populat ions et
de leurs habit at s. Globalement , la ges-
t ion des populat ions doit jouer un rle
conser vat oire : le niveau des prlve-
ment s t abli grce des out ils adapt s
doit permet t re la conser vat ion long
t erme des populat ions, les lchers de
gibier, quand ils sont ncessaires, doi-
vent favoriser les souches les plus pures
possibles et ne pas nuire aux vent uel-
les populat ions aut ocht ones relict uelles.
De son ct , la gest ion des habit at s
doit conduire une dynamique des
populat ions au minimum st able, sinon
posit ive. LONCFS sest engag for-
t ement dans des recherches visant
assurer lavenir du pet it gibier et des
espces qui en dpendent plus ou moins
rgion mdit erranenne, par exemple,
la perdrix rouge est associe rgulire-
ment la prsence de passereaux rares
ou st at ut de conser vat ion prcaire.
La prsence du pet it gibier et son abon-
dance sont , par ailleurs, direct ement
lies aux act ivit s humaines, et en par-
t iculier lagricult ure. Mme si ce nest
pas t oujours le cas, la rgression des
effect ifs dune majorit des espces de
pet it gibier, obser ve depuis le milieu du
vingt ime sicle, est souvent considre
comme le rsult at de lvolut ion des
agrosyst mes et des prat iques agricoles.
Ainsi une relat ion ent re ces volut ions
et labondance de lavifaune infode
aux milieux agricoles, comme lalouet t e
des champs, a-t -elle t clairement
dmont re. Les principaux lment s
lorigine de cet t e relat ion ont t
ident ifis : le machinisme agricole qui
ent rane des dest ruct ions direct es ou
induit des modificat ions paysagres
dfavorables (arrachage de haies, de
bosquet s et agrandissement des par-
celles), lut ilisat ion de produit s phy-
t osanit aires, la spcialisat ion de la
L
Phot o Daniel Maillar d/ ONCFS
65
Iranois Rv:+z
Petite faune sdentaire de plaine
Les articles de ce chapitre font rfrence
au programme R1 . 1 Pet it gibier, migr at eur s
ter r estr es et agr osystmes du Contrat dobjectifs
direct ement . Cet axe dt ude figure en
priorit dans son Cont rat dobject ifs
pour les annes 2006 2008. lheure
act uelle, lONCFS est prat iquement le
seul t ablissement en France diriger
des t ravaux sur ce t hme. Bien ent endu,
comme dans daut res domaines, ces
t udes se poursuivent en part enariat
avec des organismes de recherche, t els
que le CNRS ou les Universit s, et des
gest ionnaires de t errit oires.
Les t rois art icles prsent s illust rent
bien cet t e dmarche, mme sils abor-
dent essent iellement laspect gest ion
des populat ions.
Un premier art icle relat e le suivi men en
part enariat avec la Fdrat ion dpart e-
ment ale des chasseurs de lHrault sur
un t errain dt ude en milieu mdit er-
ranen. Dune part , un plan de chasse
pour une populat ion nat urelle de per-
drix rouge a t mis en place. Daut re
part , des friches issues de labandon
de vignes ont t remises en cult ure.
La combinaison de ces deux act ions de
gest ion sest avre posit ive et a permis
daugment er sensiblement labondance
des perdrix sur ce t errit oire.
La deuxime t ude est le fruit dun large
part enariat sur une t hmat ique t rs
prcise. Elle a pour object if final de pr-
ser ver la puret des souches de perdrix
rouge conser ves en levage et dradi-
quer les vent uels hybrides perdrix rouge
x perdrix chu ar. En effet , de nombreux
croisement s ont t oprs dans les le-
vages jusque dans les annes 70 pour
en augment er la product ivit . Mme
si depuis les croisement s ont cess du
fait de lvolut ion de la rglement at ion,
rien ne garant it que les perdrix rouges
dlevage act uelles soient pures et que
des hybrides, non dt ect ables daprs
leur phnot ype, soient relchs dans
la nat ure. Une pollut ion gnt ique des
populat ions sauvages peut sensuivre,
avec pour consquence des capacit s
dadapt at ion plus faibles face lvolu-
t ion des habit at s. Lart icle prsent fait
le point sur un t ravail visant t ablir
un t est ADN discriminant les oiseaux
de souche pure et les hybrides.
La t roisime t ude, mene en par-
t enar iat avec lUniversit de Lyon,
sint resse lpidmiologie de la myxo-
mat ose chez le lapin de garenne. Cet t e
maladie qui a dcim les populat ions
de lapin dans les annes 50 semble,
aujourdhui, avoir un impact variable
et plut t modr sur les populat ions
peu fract ionnes et de grande t aille.
Lobject if est par consquent de dt er-
miner les modes de gest ion (populat ions
et habit at s) les plus favorables une
circulat ion permanent e du virus et
laut o-immunisat ion des lapins. Le
t ravail rsum ici a permis de mont rer
le rle jou par limmunit nat urelle des
t rs jeunes animaux dans la variabilit
de la circulat ion du virus et son impact
pot ent iel sur les populat ions.
Ces t rois t udes prsent ent donc des
facet t es t rs diverses mais non moins
complment aires des recherches ent re-
prises par lONCFS sur le pet it gibier.
Ces espces sont t out efois souvent t rs
ubiquist es et lt at de conser vat ion de
leurs populat ions dpend de nombreux
fact eurs. Cela ncessit e de mener des
recherches sur le long t erme qui peu-
vent apparat re parfois t rs ponct uelles
au regard de lampleur des problmes
poss.
66
Sant petit gibier et agrosystmes Introduction
Cont ext e de l t ude
La dpr ise agr icole a pr ofondment t ouch la r gion mdit er r anenne. Labandon pr ogr essif des cult ur es
(vigne, olivier ), du pt ur age ou de la cueillet t e en gar r igue, et lur banisme galopant ont pr ogr essivement
t r ansfor m le paysage mdit er r anen. Celui-ci, init ialement for m dune mosaque dhabit at s, en colline
comme en plaine, sest pr ogr essivement homognis for mant dsor mais dimmenses massifs couver t s de
mat t or als* et de bois ou de plaines not ablement enfr iches. Cet t e volut ion r duit les t er r it oir es favor ables
aux espces lies aux milieux ouver t s ou de lisir es, et t ypiquement mdit er r anennes, comme la per dr ix
r ouge. Cet t e espce gibier emblmat ique du pour t our mdit er r anen, pr sent e un for t enjeu conomique,
mais galement de conser vat ion. Les pr ofondes modificat ions de son habit at const it uent cer t ainement une
des causes de son dclin (Aebischer & Pot t s, 1994, Ponce-Bout in et al., 2003a).
Diver ses t echniques de gest ion ont t r echer ches pour maint enir les populat ions de per dr ix r ouge, t ant en
collines (Ponce-Bout in et al., 2003b) quen plaine (pr sent e t ude). Lobject if de ce t r avail est de vr ifier ou
non si la r emise en cult ur es danciennes par celles vit icoles abandonnes, ou dans cer t ains cas leur ent r et ien
par br oyage ou cobuage, peut influer sur la dynamique des populat ions de per dr ix r ouge, et quel niveau.
Conjoint ement , leffet dun plan de chasse (essent iellement une limit at ion des pr lvement s) a t analys.
cosyst me caract rist ique des milieux mdit erranens : maquis, garrigues.
Impact des cultures faunistiques et dun plan de chasse
sur la dynamique des populations de perdrix rouge
Fr anoise Ponce-Bout in, Jean-Fr anois Mat hon & Tanguy Le Br un*
* Fdr at ion dpar t ement ale des chasseur s de lHr ault 34433 Saint -Jean-de-Vedas
Cet t e t ude a fait lobjet dun post er pr sent au Colloque Gamebir d 2006 Per dix II, At hens, en Gor gie (USA),
du 29 mai au 4 juin 2006 (Ponce-Bout in F., Br un J.C., Mat hon J.-F. & J.C. Ricci. Pr oposals for an impr oved management
of r ed-legged Par t r idge Alect or is r ufa populat ions wit h or wit hout r elease of r ear ed bir ds.)
Site dtude
Sit ue en rgion mdit erranenne, la
commune de Pailhs (600 hect ares)
t ait presque exclusivement vit icole
avant les premires primes dencou-
ragement larrachage visant a dimi-
nuer la product ion de vins de moindre
qualit . En 1994, la vigne reprsent ait
encore 71 % de la superficie agricole.
Pour le rest e, seul un quart rest ait
cult iv.
La Chambre dagricult ure de lHrault ,
la Fdrat ion dpart ement ale des chas-
seurs de lHrault et lOffice nat ional
de la chasse et de la faune sauvage
sassocirent en 1994 pour laborer
un projet de mesure agri-environne-
ment ale dont lobject if t ait de lut t er
cont re la dpr ise vit icole. Accept
par lUnion Europenne, ce projet se
dcomposait en cont rat s aids proposs
aux agri cult eurs pour cinq annes.
Treize communes t aient concernes
dont Pailhs.
Mthodes
La mesure agr i-environnement ale,
remise en cult ure avec semis t ous les
deux ou t rois ans et / ou ent ret ien par
broyage de parcelles abandonnes, a
t applique sur environ 200 hec-
t ares, une aut re part ie rest ant en
t moin (363 hect ares). Loccupat ion
du sol a t cont rle sur lensemble
du t errit oire. quarant e-huit parcelles
ont fait lobjet dun cont rat , t ot alisant
15,1 hect ares, rpart ies sur la seule
zone amnage.
Quat re priodes ont t dfinies : une
premire phase prcdant la mise en
place de la mesure (avant 1994),
la phase sensu st rict o des amnage-
ment s (1994-1998), une t roisime
phase de t ransit ion (1999-2000),
durant laquelle la majorit des cult ures
gibier ont t convert ies en bl
(figure 1), enfin la dernire phase,
part ir de 2001, durant laquelle aucun
amnagement na t ent repris.
compt er de la saison cyngt ique
1994-95, un plan de chasse limit ant
le nombre t ot al de perdrix prlever
chaque saison sur le t errit oire a t mis
en place, assort i progressivement dune
limit at ion journalire de quat re pices.
Il na t t abli dans sa version dfi-
nit ive qu part ir de laut omne 1996.
On dist ingue donc t rois phases : lune
sans gest ion des prlvement s (saisons
cyngt iques 1992-93 et 1993-94)
suivie par la phase de mise en place
du plan de chasse (saisons 1994-95
et 1995-96) puis la phase de gest ion
sensu st rict o part ir de laut omne
67
1996. Un sect eur de 55 hect ares au
sein de la zone non amnage est rest
en rser ve de chasse t out au long de la
priode (figure 2).
La dynamique de la populat ion de per-
drix rouge a t suivie ent re 1993 et
2006. Le nombre de perdrix prsent es
au print emps sur chacune des t rois
zones a t dt ermin annuellement
(sauf en 2000 et 2005) par bat t ue
sur neuf t raques. Le succs de la repro-
duct ion t est im chaque anne
ent re 1994 et 2005 par le nombre
de niches/ adult e et la t aille moyenne
des niches sur les zones amnage et
non amnage (hors rser ve) au moyen
de la mt hode dchant illonnage des
compagnies (ONCFS, 2004).
Nous avons cherch est imer limpact
des diffrent es t echniques de gest ion,
appliques lanne n, sur la densit et
le succs de la reproduct ion des perdrix
rouges lanne n 1. Les effet s ges-
t ion cyngt ique et amnagement s
de lhabit at ont t t est s par un
modle linaire gnral univari.
Rsultats
Densit au print emps
Les recensement s au print emps des
populat ions de perdr ix rouge ont
permis de dnombrer 1 245 oiseaux
ent re 1993 et 2006.
Lamnagement de lhabit at na pas
eu deffet significat if sur la densit
moyenne au print emps (p = 0,597),
cont rairement la gest ion cyngt ique
(p = 0,003). En effet , la suit e de
la mise en place dune limit at ion des
prlvement s, la densit en perdrix
rouge a doubl, passant de 6,7 couples/
100 hect ares 13,6 couples/ 100 hec-
t ares (t ableau 1). Dans la zone en
rser ve, la densit moyenne sest rvle
int ermdiaire.
ombre de niches
par adult e en t
Les chant illonnages de compagnies ra-
liss ent re 1994 et 2005 en dehors de
la zone en rser ve ont permis dobser ver
395 niches pour 1 198 adult es.
Il semble que ni le mode de ges-
t ion des prlvement s (p = 0,188),
100
60
20
80
40
0
1994 1996 1999 2001 1995 1998 2000 2005 1995 1998 2005 1994 1996 1999 2000 2001
Cult ur e gibier Ver ger Pr , pt ur e
Cult ur e annuelle Fr iche, maquis, bois Vigne
Zone amnage Zone t moin
S
u
r
f
a
c
e

(
%
)
Anne
Fi gur e 1 : Plan doccupat ion du sol sur la zone dt ude expr iment ale et la zone t moin de la commune
de Pailhs de 1994 2005.
Tabl eau 1 : Densit au pr int emps (couples/ 100 hect ar es) de la per dr ix r ouge Pailhs ent r e 1993
et 2006 selon diver s modes de gest ion des pr lvement s et des habit at s.
Fact eur t est Modal i t Moyenne car t t ype
Gest ion
des pr lvement s
Pas de chasse (r ser ve de chasse)
Pas de limit at ion (en dehor s de la r ser ve)
Inst allat ion du plan de chasse (hor s r ser ve)
Avec plan de chasse (hor s r ser ve)
10,5
6,7*
10,0
13,6*
4,1
0,8
1,7
2,3
Amnagement
de lhabit at
Pas damnagement
Avec amnagement s
Just e apr s les amnagement s
11,3
11,7
12,3
3,8
3,2
2,2
Moyennes significat ivement diffr ent es ent r e elles p , .
Tabl eau 2 : Taille moyenne des niches de per dr ix r ouge Pailhs ent r e 1993 et 2006 selon diver s
modes de gest ion des pr lvement s et des habit at s en dehor s de la r ser ve de chasse.
Fact eur t est Modal i t Moyenne car t t ype
Gest ion
des pr lvement s
Pas de limit at ion
Inst allat ion du plan de chasse
Avec plan de chasse
7,1
6,7
5,6
0,3
1,9
1,3
Amnagement
de lhabit at
Pas damnagement
Avec amnagement s
Just e apr s les amnagement s
5,4*
7,1*
7,3
1,2
1,2
1,7
Moyennes significat ivement diffr ent es ent r e elles p , .
ni les amnagement s raliss sur le
milieu (p = 0,198) naient significa-
t ivement influ sur le nombre moyen
de niches obser ves par adult e (0,35
/ 0,13).
Taille moyenne des niches
412 niches ont t compt abilises
t out au long de lt ude, reprsent ant
au t ot al 2 499 jeunes obser vs.
68
La limit at ion des prlvement s na
semble-t -il pas eu deffet significa-
t if sur la t aille moyenne des niches
(p = 0,284). Par cont re, un effet net t e-
ment significat if des oprat ions dam-
nagement de lhabit at a t mis en
vidence (p = 0,032). En effet , la suit e
de lint ensificat ion des cult ures gibier,
le nombre moyen de jeunes par niche a
augment de 30 % (t ableau 2).
Discussion
Les amnagement s de lhabit at raliss
dans le cadre de la mesure agri-envi-
ronnement ale ne semblent pas avoir
influ sur la densit au print emps
des populat ions de perdrix rouge. Par
cont re, la mise en place dune limit a-
t ion des prlvement s sur la commune
a eu un impact clairement posit if sur
labondance de lespce. Il est possible
que limpact posit if des amnagement s
ait t dissimul par la limit at ion des
prlvement s. En effet , les proposi-
t ions de prlvement sont calcules
part ir des densit s recenses au prin-
t emps mais aussi en fonct ion du succs
de la reproduct ion de lt prcdant
la saison de chasse. Un nombre de
jeunes supplment aires augment e donc
daut ant le t ableau propos, ce qui
t end niveler le nombre doiseaux au
print emps suivant .
La mise en place de cult ures en lieu
et place de milieux ferms t els que les
friches et les bois semble en revanche
avoir un impact posit if sur la t aille des
niches. Afin de confirmer ce rsult at ,
lexprience a t maint enue sur la
mme commune en inversant le rle de
chaque sect eur, cest --dire en implan-
t ant des cult ures sur le sect eur init iale-
ment non amnag. Conjoint ement , la
gest ion des prlvement s se poursuit .
Daut res t udes menes en parallle
sur ces populat ions suggrent que la
fcondit des poules nest pas en cause,
mais plut t la sur vie des jeunes dans
leurs premires semaines de vie (Ponce-
Bout in, non publi). En effet , les recen-
sement s visant est imer le succs de la
reproduct ion sont raliss six semaines
aprs le pic des closions, cest --dire
une fois que les jeunes ont subi le
plus fort de la mort alit . Les zones en
cult ure semblent primordiales pour les
jeunes perdrix car elles offrent la fois
Fact eur t est Pr i odes
Sect eur t moi n
( r eser ve)
Sect eur t moi n
( hor s r eser ve)
Sect eur amnag
Gest ion
des pr lvement s
Phase 1 Pas de chasse
Pas de limit at ion
du pr lvement
Pas de limit at ion
du pr lvement
Phase 2 Pas de chasse
Inst allat ion du plan
de chasse
Inst allat ion du plan
de chasse
Phase 3 Pas de chasse Avec plan de chasse Avec plan de chasse
Amnagement
de lhabit at
Phase 1 Pas damnagement Pas damnagement Pas damnagement
Phase 2 Pas damnagement Pas damnagement
Amnagement
de lhabit at
Phase 3 Pas damnagement Pas damnagement
Just e apr s
les amnagement s
Phase 4 Pas damnagement Pas damnagement Pas damnagement
Rser ve
Cult ur es
gibier
Sect eur
amnag
Sect eur
t moin
Vi l l age
Fi gur e 2 : Plan dchant illonnage pour t est er limpact de la gest ion des pr lvement s et des habit at s
sur la dynamique des populat ions de per dr ix r ouge Pailhs. Le sit e est divis en t r ois gr ands
ensembles (la r ser ve de chasse, la zone amnage et la zone t moin) sur lesquels diffr ent s t ypes
de gest ion ont t appliqus.
des zones daliment at ion et un couvert
pour se prot ger des prdat eurs, ce qui
conduit une meilleure sur vie.
Nanmoins, ces effort s ne t rouvent t out
leur int rt que si, conjoint ement , les
prlvement s sont limit s, de manire
permet t re aux populat ions de perdrix
rouge dat t eindre leur niveau opt imum
de densit afin de bnficier au mieux
de leffet de laugment at ion du succs
de la reproduct ion.
69
Implications
pour la gestion
Louvert ure des milieux prsent e un fort
int rt non seulement pour la perdrix
rouge mais galement pour les pas-
sereaux haut e valeur pat rimoniale,
en zones de collines mdit erranen-
nes (Ponce-Bout in et al., 2003c). En
Grande-Bret agne, Vicker y et al. (2002)
ont galement mont r lint rt des
cult ures gibier pour daut res espces
que la perdrix.
Ceci nous incit e recommander la
gnralisat ion de ces amnagement s
en rgion mdit erranenne, t ant pour
lamliorat ion de la dynamique de
populat ions de diverses espces de
milieux ouvert s, dont la perdrix, que
pour la prvent ion cont re les incen-
dies par la fragment at ion du paysage.
Lobject if est dobt enir une mosaque
dhabit at s arbust ifs et ouvert s (Lucio
& Pur roy, 1992), crant une cer-
t aine ht rognit dans le paysage
(Bent on et al., 2003) et comport ant
un minimum de 1 % de la superficie en
cult ures (Ponce-Bout in et al., 2006) de
crales ou de mlanges adquat s des-
pces vgt ales adapt es aux condit ions
mt orologiques locales et aux sols
(Dale et al., 2000). Au vu des rsult at s
des t udes sur le rgime aliment aire
de lespce, lopt imum semble t re un
mlange comprenant au moins une
crale pour lapport de graines en t
et des lgumineuses pour les insect es,
lazot e quelles fixent et le couvert
quelles offrent en plus de la nourrit ure
(Bro & Ponce-Bout in, 2004 ; Green,
1984 ; Ponce, 1989). Ces cult ures
pourraient galement t re disposes en
int er-rangs dans des vergers ou vignes
(voir Borralho et al., 1999) ou t re
implant es sur les t erres en jachres
dont limpact sur la biodiversit sest
rvl plus efficace l o les prat iques
agricoles sont les moins int ensives et
o une grande part du t errit oire est
labandon (Buskirk & Willi, 2004).
Une rpart it ion uniforme des cult ures
sur le t errit oire doit t re recherche
afin de les rendre accessibles un
maximum de niches. Il est en out re
dconseill de les broyer ou les faire
pt urer au print emps ou en t . Par
cont re, maint enir un pt urage den-
t ret ien en dehors de ces priodes ne
peut t re que favorable (apport dazot e
par les dject ions, limit at ion de la
progression vers des friches, mat orrals
ou bois). Enfin, les jachres ne doivent
faire lobjet daucun t rait ement herbi-
cide ou pest icide.
Remerciements
Cet t e t ude naurait pu avoir lieu sans
le dynamisme des personnes qui ont
act ivement uvr pour la mise en place
de la mesure agri-environnement ale
et son succs auprs des agricult eurs.
Nous voudrions pour cela remercier
M. Aboucari. A. Allis, D. Armengol,
J.-P. Huron, G. Roudier, M. Tancogne
et t ous les agricult eurs qui ont accept
de prt er moment anment leurs t erres
pour cet t e t ude. Nos remerciement s
vont galement t ous ceux qui ont
ralis les suivis sur le t errain et ont
permis dacqurir ces donnes, et plus
part iculirement J.-C. Favas. Merci
F. Reit z et C. Arzel de la relect ure de
ce manuscrit ainsi qu A. Blancafort .
Ces recherches ont fort ement bnfici
de lencadrement la fois humain,
logist ique et scient ifique offert par la
St at ion biologique de la Tour du Valat
(Arles) que nous t enons galement
remercier.
Aebischer N.J . & G.R. Potts (1994) Red-legged Partridge Alect or is r ufa. In Tucker G.M., and M.F. Heath. Birds in Europe.
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A B S T R A CT
Impact of game crops and a hunting plan on population dynamics of Red-legged partridges.
Fr anoise Ponce-Bout in, Jean-Fr anois Mat hon & Tanguy Le Br un
In the French Mediterranean area, the land abandonment is important. Large cultivated surfaces, maintained or pas-
tured in the past are now abandoned. Scrubs grow and rapidly turn into mat or r als then woods which replace the mosaic
of habitats, favourable to Red-legged partridge Alect or is r ufa.
An agri-environmental action aiming at setting up cultivated grounds for game led to an opening of the landscape in the
Pailhs study area. A hunting management plan was set up jointly.
We analysed the impact of these management actions on the dynamics of the red-legged partridge population. The
results show that the bag limit had a high impact on partridge abundance in spring and that habitat management
improved the success of reproduction.
71
Immunit maternelle et impact des maladies :
lexemple de la myxomatose chez le lapin de garenne
Jean-Sbast ien Guit t on, David Fouchet * ,
St phane Mar chandeau, Michel Langlais* * & Dominique Pont ier *
* UMR-CNRS 5558, Biomt r ie et Biologie volut ive, Univer sit de Lyon 1, 69622 Villeur banne cedex
* * UMR-CNRS 5466, Mat hmat iques Appliques de Bor deaux, INRIA Fut ur s Anubis,
case 26, Univer sit de Bor deaux 2, 33076 Bor deaux cedex
Contexte de ltude
Associes la dgr adat ion des habit at s, les maladies vir ales qui affect ent le lapin de gar enne, myxomat ose
et RHD, figur ent par mi les pr incipaux fact eur s limit ant la dynamique des populat ions. Tout efois, cer t aines
t udes suggr ent que la myxomat ose a un impact limit lor sque ces vir us cir culent t r s efficacement dans les
populat ions (Mar chandeau & Boucr aut -Bar alon, 1999). On obser ve alor s que la pr ot ect ion immunit air e des
populat ions est for t e et dur able, que les jeunes lapins simmunisent t r s t t et quappar aissent r gulir ement
des cas de myxomat ose sous for me bnigne.
Le fact eur cl expliquant ce pat r on dexpr ession de la myxomat ose semble t r e li lge de pr emir e infect ion
et limmunit mat er nelle. Une pr emir e infect ion avant que le jeune ait per du ses ant icor ps mat er nels
per met t r ait le dveloppement dune for me at t nue de la maladie accompagn dune sollicit at ion du syst me
immunit air e per met t ant ensuit e ce jeune de dvelopper une immunit pr opr e. Ce fonct ionnement est celui
qui pr vaut par exemple dans le cas de la malar ia (Snow et al., 1997).
Le but de ce t r avail t ait dt udier les consquences dune int er act ion ht e-par asit e o lht e t ir e bnfice
dune exposit ion pr coce au par asit e. En ut ilisant lexemple du couple lapin-myxomat ose, nous avons
dvelopp un modle mat hmat ique pour compr endr e limpact de la myxomat ose lor sque la pr emir e
infect ion int er vient t r s t t , cest --dir e au moment o la maladie peut t r e at t nue par les ant icor ps
mat er nels. Nous avons ainsi t udi la r elat ion ent r e lint ensit de la cir culat ion vir ale, le niveau dendmie
et limpact de la maladie. Ce modle pr end en compt e la saisonnalit de la r epr oduct ion et la dur e des
immunit s acquise et mat er nelle.
Le modle
Il est const ruit sur la base des hypo-
t hses suivant es :
1. seule la premire infect ion peut
conduire la mort de lht e ; les aut res
infect ions sont cont rles par le sys-
t me immunit aire ;
2. limmunit mat er nelle per met
dat t nuer la maladie sans empcher
le dveloppement dune immunit
acquise ;
3. limmunit acquise est soit vie soit
dcrot avec le t emps ; une infect ion
au cours dune priode de prot ect ion
part ielle permet de ract iver le syst me
immunit aire ;
4. en labsence dinfect ion lors de la
priode pendant laquelle le jeune bn-
ficie de limmunit mat ernelle, lht e
t ot alement sensible dveloppe la forme
svre de la maladie sil est infect .
Ce modle dt erminist e est driv du
modle SIR (Susceptible infected reco-
vered). La populat ion est divise en six
compart iment s (figure 1) : lapins sen-
sibles [S], prot gs par des ant icorps
mat ernels [M], svrement infect s [I],
modrment infect s [I
M
], nouvelle-
ment rt ablis donc t ot alement prot gs
[R
N
] et anciennement rt ablis [R
F
].
Les individus I peuvent t ransmet t re
le virus daut res lapins. Ils peuvent
mourir de la maladie avec un t aux
ou gurir avec un t aux . Les indi-
vidus I
M
ne meurent pas de la mala-
die mais peuvent aussi la t ransmet t re
avec un t aux q fois infrieur au t aux
de t ransmission des individus I. Au
cont act dindividus infect s, les indivi-
dus S peuvent devenir I avec un t aux
= (I qI
M
)/ N o N est la t aille de la
populat ion et le t aux de t ransmission
de la maladie. La t ransmission de la
maladie suit la loi du mlange pro-
port ionn qui est mieux adapt e aux
espces socialement st r uct ures que
la loi dact ion de masse qui suppose
que le t aux de cont act s ent re individus
dpend de la t aille de la populat ion.
Les lapins M et R
F
peuvent devenir
infect s sous la forme I
M
avec un t aux
et respect ivement . Les indivi-
dus M perdent progressivement leurs
ant icorps mat ernels un t aux w. Les
individus R
N
perdent progressivement
leur immunit pour devenir R
F
avec un
72
t aux w . Tous les individus meurent de
mort alit nat urelle, hors myxomat ose,
un t aux . Ils se reproduisent
au t aux b(t ) qui dpend du t emps pour
int grer le caract re saisonnier de la
reproduct ion.
Lorsque les donnes exist ent , la valeur
des paramt res a t fixe sur la base de
t ravaux empiriques (t ableau 1). Ainsi,
nous avons considr que les ant icorps
mat ernels persist ent un mois (Fenner
& Marshall, 1954 ; Kerr, 1997). La
mort alit occasionne par la myxoma-
t ose est de 60 %, ce qui correspond
une souche virale de grade III qui est
la plus frquemment rencont re en
nat ure (Fenner & Fant ini, 1999). La
sur vie annuelle des adult es est de 50 %
(Smit h & Trout , 1994). Malheureu-
sement , pour cert ains paramt res les
connaissances manquent ou sont t rop
fragment aires. Cest not amment le cas
de la dure de limmunit acquise.
Cert aines t udes ont mont r quelle
dpend de la svrit de la mala-
die (Saurat et al., 1980) alors que
daut res suggrent quelle peut t re
t rs longue et dpasser un an (Fenner
et al., 1953 ; Kerr, 1997). Nous avons
donc considr deux t ypes dimmunit
acquise : lune acquise vie et laut re
dcroissant e dans le t emps. Le t aux de
t ransmission du virus est inconnu et
dpend de divers paramt res, comme
par exemple labondance dinsect es
piqueurs. Nous avons choisi de faire
varier sa valeur pour t udier son effet
sur les prdict ions du modle.
Les simulat ions ont t ralises sous
MATLAB. Pendant 10 ans, la popu-
lat ion a t maint enue indemne de
myxomat ose. lanne 10, un indi-
vidu infect I a t int roduit dans la
populat ion. Limpact de la myxoma-
t ose a t mesur par la proport ion
de premires infect ions svres dans la
populat ion.
Principaux rsultats
f fet du t aux de t ransmission
Dans cet t e premire part ie nous avons
considr une saison de reproduct ion
court e et une immunit acquise qui
dcrot dans le t emps.
Lorsque le t aux de t ransmission est
faible (figure 2) on obser ve un pic pi-
dmique par an avec une fort e propor-
t ion de premires infect ions svres :
puisque le t aux de t ransmission est
faible, une fort e proport ion de jeunes
est infect e un ge avanc, aprs la
pert e des ant icorps mat ernels, do le
dveloppement dune forme svre de la
maladie. Pendant laut omne, limmu-
nit des sur vivant s limit e la circulat ion
du virus. Le nombre de lapins infect s
est t rs faible au dbut de la saison de
reproduct ion suivant e. Une nouvelle
pidmie sur vient lorsque des jeunes
sensibles naissent , mais ceux-ci sont
infect s t ardivement , comme lanne
prcdent e. On const at e au final que
la t aille de la populat ion est fort ement
affect e par la myxomat ose.
linverse, lorsque le t aux de t rans-
mission est lev, la proport ion de pre-
mires infect ions svres est faible car
les jeunes sont exposs au virus avant
la pert e de leur immunit mat ernelle et
ne dveloppent alors que des infect ions
at t nues (figure 3). On obser ve ga-
lement des infect ions modres t out e
lanne, ce qui t moigne dune per-
sist ance du virus dans la populat ion
et favorise une cont aminat ion suffi-
samment prcoce des jeunes lors de la
saison de reproduct ion suivant e. Ainsi,
la t aille de la populat ion est t erme
t rs peu affect e par la myxomat ose.
f fet de lallongement
de la priode de reproduct ion
Lorsque la saison de reproduct ion est
longue, le virus persist e danne en
anne dans la populat ion grce
lapport rgulier par les naissances
dindividus sensibles (figure 4a). En
out re, ds le dbut de la saison de
b(t )(N-S) M
b(t )S S
R
R
F
W
R
R
N
M
I
M
I
I
wM
M I
M
S I
R
N
R
F
Tabl eau 1 : Valeur s basiques des par amt r es. Lunit de t emps est le mois.
Par amt r e Val eur de base
Taux de mor t alit init ial,
0
0,01
Fact eur densit -dpendant de la mor t alit , Repr oduct ion cour t e : 0,000485
Repr oduct ion longue : 0,00094
Taux de per t e des ant icor ps mat er nels, w 1
Taux de per t e de limmunit , w
R
Immunit dcr oissant e : 1/ 6
Immunit vie : 0
Taux de mor t alit addit ionnel li
une infect ion svr e,
0,6
Taux de gur ison dune infect ion svr e, 0,4
Taux de gur ison dune infect ion at t nue,
M
1
Taux de t r ansmission du vir us, Var ie ent r e 0,1 et 1 000
Coefficient de suscept ibilit r elat ive dun jeune
por t ant des ant icor ps mat er nels,
0,5
Coefficient de suscept ibilit r elat ive
dun individu r t abli,
R
0,1
Taux de t r ansmission r elat ive dun individu
pr sent ant une for me at t nue de la maladie, q
0,5
Fi gur e 1 : Diagr amme de t r ansfer t du modle.
73
reproduct ion les jeunes peuvent t re
infect s t t et dveloppent alors une
forme at t nue de la maladie. lin-
verse, lorsque la saison de reproduct ion
est court e le virus ne peut persist er
dans la populat ion car aprs lpidmie
t ous les animaux sont prot gs. Les
jeunes ns avant la rint roduct ion du
virus ne bnficient pas dune infect ion
prcoce et dveloppent alors une forme
svre de la maladie. En consquence,
la proport ion danimaux dveloppant
une forme svre de la maladie est plus
fort e lorsque la saison de reproduct ion
est court e (figure 4b).
f fet de la dure de limmunit
La dure de limmunit est un param-
t re sur lequel les informat ions ne sont
pas suffisamment prcises pour pouvoir
lui fixer une valeur st andard. En com-
parant deux scenarii avec une immu-
nit dcroissant e ou une immunit
vie, on nobser ve pas de diffrence
qualit at ive des rsult at s (Figure 4b) :
les effet s du t aux de t ransmission et
de la dure de la priode reproduct ion
rest ent les mmes. Ce paramt re nest
donc pas dune import ance qualit at ive
cruciale et lincert it ude accompagnant
sa valeur relle naffect e donc pas lin-
t erprt at ion des rsult at s du modle.
Discussion
Le but de ce t ravail t ait dexaminer
leffet de la pert e progressive dimmu-
nit sur la circulat ion et limpact de la
myxomat ose. Comme t out modle, sa
validit dpend fort ement de la just esse
de la valeur que lon at t ribue chaque
paramt re. On considre donc gnra-
lement que les enseignement s que lon
peut t irer dun modle sont essent ielle-
ment qualit at ifs, ce qui est le cas ici.
Comme nous en avions fait lhypo-
t hse, le fact eur cl du syst me lapin-
myxomat ose rside dans lint ensit de
la circulat ion du virus et lge de
premire infect ion. Ainsi lorsque le
t aux de t ransmission du virus est lev
au sein de la populat ion, son impact
peut t re t rs faible. Les lapins ont
alors une fort e probabilit dt re infec-
t s t rs jeunes, avant la pert e t ot ale
de leur immunit mat ernelle, ce qui
leur permet de ne dvelopper quune
forme at t nue de la maladie t out en
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0,96
0,93
0,91
0,94
0,95
0,92
0,90
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
120
60
80
100
40
20
0 20 15 10 5 0 20 15 10 5
0 20 15 10 5 0 20 15 10 5
t emps (annes) t emps (annes)
P
r
v
a
l
e
n
c
e

(
s
r
e
)
P
r
o
p
o
r
t
i
o
n

d
e

p
r
e
m
i
r
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n
f
e
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s

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P
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a
t
t
n
u
e
)
N
o
m
b
r
e

d
e

l
a
p
i
n
s
(a) (b)
(c) (d)
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0,8
0,4
0,6
0,2
0
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
140
80
60
100
120
40
20
0 20 15 10 5 0 20 15 10 5
0 20 15 10 5 0 20 15 10 5
P
r
v
a
l
e
n
c
e

(
s
r
e
)
P
r
o
p
o
r
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c
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s
P
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v
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c
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(
a
t
t
n
u
e
)
N
o
m
b
r
e

d
e

l
a
p
i
n
s
(a) (b)
(c) (d)
Fi gur e 2 : Populat ion de lapin avec une cour t e saison de r epr oduct ion et un faible t aux de t r ansmis-
sion ( = 10). Limmunit dcr ot par t ir de 6 mois. Le vir us est int r oduit pour la pr emir e fois dans
la populat ion la dixime anne. (a) Pr valence des for mes svr es de la maladie ; (b) Pr valence des
for mes at t nues de la maladie (for mes svr es en point ills) ; (c) Pour cent age de lapins dvelop-
pant une for me svr e de la maladie lor s de la pr emir e infect ion ; (d) volut ion de la t aille de la
populat ion.
Fi gur e 3 : Populat ion de lapin avec une cour t e saison de r epr oduct ion et un for t t aux de t r ansmission
( = 10
3
). Limmunit dcr ot par t ir de 6 mois. Le vir us est int r oduit pour la pr emir e fois dans la
populat ion la dixime anne. (a) Pr valence des for mes svr es de la maladie ; (b) Pr valence des
for mes at t nues de la maladie (for mes svr es en point ills) ; (c) Pour cent age de lapins dvelop-
pant une for me svr e de la maladie lor s de la pr emir e infect ion ; (d) volut ion de la t aille de la
populat ion.
74
st imulant leur syst me immunit aire.
Ils ont peu de chance de mourir de
cet t e forme at t nue de la maladie et
en gurissent t out en dveloppant une
immunit qui les prot gera de fut ures
rinfect ions. En effet , puisque la circu-
lat ion du virus est efficace, ils auront
une fort e probabilit dt re r-exposs
au virus avant la pert e t ot ale de cet t e
immunit acquise et de nouveau ils ne
dvelopperont quune forme at t nue
de la maladie qui re-st imulera leur sys-
t me immunit aire. On comprend ais-
ment que dans un t el syst me, un lapin
qui nat avec des ant icorps mat er-
nels a peu de chance de succomber
la myxomat ose. En out re, lorsquils
se reproduiront , ces lapins donneront
naissance des jeunes qui seront pro-
t gs cont re une premire infect ion pr-
coce grce leurs ant icorps mat ernels.
Avec ce t ype de fonct ionnement du
virus, les populat ions sont const it ues
dune fort e proport ion dindividus por-
t eurs dant icorps, on obser ve peu de
formes svres de la maladie mais
des cas rguliers de formes at t nues.
Les prdict ions du modle sont alors
conformes aux obser vat ions ralises
en nat ure (Marchandeau & Boucraut -
Baralon, 1999). Inversement , lorsque
le virus circule moins bien, avec un
t aux de t ransmission plus faible, la
probabilit dt re expos au virus pen-
dant la priode dimmunit mat ernelle
diminue et le risque de dvelopper une
forme svre de la maladie augment e.
On a alors affaire la forme classique
dexpression de la maladie avec une
flambe pidmique annuelle provo-
quant de fort es mort alit s.
Un aut re fact eur import ant est la
persist ance du virus dans la popu-
lat ion t out au long de lanne. Nos
t ravaux ont ainsi mis en vidence un
effet import ant de lallongement de
0,4
0,3
0,2
0,1
0
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
18 20 19,5 19 18,5 10
0
10
2
10
1
t emps (annes) t aux de t r ansmission
P
r
v
a
l
e
n
c
e

(
t
o
t
a
l
e
)
P
r
o
p
o
r
t
i
o
n

d
e

p
r
e
m
i
r
e
s

i
n
f
e
c
t
i
o
n
s

s
r
e
s
(a) (b)
Fi gur e 4 : Impact des par amt r es du modle. (a) Pr valence t ot ale (for mes svr es + for mes
at t nues) de la maladie pour une pr iode de r epr oduct ion cour t e (ligne pleine) et une pr iode de
r epr oduct ion longue (ligne point ille) ; limmunit dcr ot apr s 6 mois ; n > 15 ans cest --dir e que
le syst me est lquilibr e ; (b) Pr opor t ion de lapins dveloppant une for me svr e de la maladie
lor s de leur pr emir e infect ion en fonct ion de la dur e de la pr iode de r epr oduct ion (lignes pleines :
cour t e, lignes point illes : longue) et de la dur e de limmunit (t r ait nor mal : dcr ot dans le t emps,
t r ait gr as : vie).
la saison de reproduct ion. Plus elle est
longue, plus le syst me est aliment
en jeunes sensibles ou modrment
sensibles qui permet t ent au virus de
persist er. Limpact de la myxomat ose
sera donc plus faible dans des condi-
t ions biogographiques per met t ant
une saison de reproduct ion longue, la
longueur de la saison de reproduct ion
t ant principalement dt ermine par
la disponibilit en nourrit ure (Poole,
1960). Cet effet li la saison de
reproduct ion pourrait expliquer les dif-
frences dimpact de la maladie ent re le
nord et le sud de la France. Il semble en
effet que, schmat iquement , la myxo-
mat ose ait un plus fort effet dans le
sud de la France que dans le nord. Les
condit ions de scheresse est ivale qui y
sont rencont res et qui induisent un
arrt de reproduct ion pourraient expli-
quer que la myxomat ose y ait un effet
limit ant import ant .
Enfin, si ce t ravail a t ralis sur
lint eract ion myxomat ose-lapin, il est
probable que ses conclusions puissent
st endre au cas de la RHD. En effet ,
les deux virus prsent ent des caract -
rist iques assez proches. La sensibilit
la RHD apparat progressivement
au cours du deuxime mois au fur et
mesure de la synt hse des rcept eurs
sur lesquels se fixent les virus (Ruvo n-
Clouet et al., 2000). Alors que dans le
cas de la myxomat ose seuls les jeunes
issus de mres immunises sont pro-
t gs, dans celui de la RHD t ous les
jeunes le sont . Mme si le mcanisme
est diffrent , le rsult at est similaire.
Limmunit acquise cont re la RHD est
plus longue que celle dirige cont re
la myxomat ose, mais comme nous
lavons mont r, ce fact eur est de peu
dimport ance. La principale diffrence
rside dans limpact de la maladie. La
co-volut ion du couple lapin-myxoma-
t ose a conduit une fort e at t nuat ion
de la virulence moyenne de la maladie
depuis 50 ans alors que dans le cas
de la RHD lexist ence de souches de
virulence at t nue na pas t mise en
vidence ce jour.
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75
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Myxomatosis is a leporipoxvirus that infects the European rabbit, inducing a high mortality rate. Observations lead
us to hypothesize that a rabbit carrying maternal antibodies (or having recovered) can be infected (or re-infected) upon
being exposed (or re-exposed) to the virus. Infection will lead to mild disease, boosting host immune protection. Using
a modelling approach we show that this phenomenon may lead to a difference of impact of myxomatosis according to
its transmission rate. Young are exposed when they still carry maternal antibodies and develop a mild disease in high
transmission populations. Our results show that the impact of myxomatosis is generally higher in epidemic situations than
in populations where the virus circulates throughout the year. As a consequence, waning of acquired immunity and the
continuous supply of newborn all along the year may reduce the impact of the disease.
76
Mise au point et validation
dun systme de marqueurs gntiques
pour les perdrix rouges hybrides
Michel Vallance, Guillaume Queney* , Dominique Soyez & Jean-Claude Ricci* *
* Ant agne, 69760 Limonest
* * Inst it ut mdit er r anen du pat r imoine cyngt ique et faunist ique,
Villa Les Bouillens , 30310 Ver gze
Contexte de ltude
La per dr ix r ouge (Alect or is r ufa) est une espce gibier t r s pr ise par les chasseur s. Son air e de dist r ibut ion
nat ur elle est r est r eint e la pninsule ibr ique, les deux-t ier s au Sud de la Fr ance cont inent ale, la Cor se et le
Nor d de lIt alie. Elle appar t ient au genr e Alect or is, r epr sent par sept espces ayant des air es de r par t it ion
disjoint es (se chevauchant t out efois sur leur s mar ges). La spciat ion est assez ancienne deux six millions
dannes (Randi et al., 1992 ; Randi, 1996) et r sult e non seulement de lisolement gogr aphique mais de
pr ocessus adapt at ifs lis des condit ions cologiques assez net t ement diffr encies.
Ainsi, par exemple Randi & Ber nar d-Laur ent (1999) ont mont r que les foyer s dhybr idat ion ent r e per dr ix
r ouge (A. r ufa) et per dr ix bar t avelle (A. gr aaeca) sur le pour t our du massif alpin st eignent t r s r apidement
( moins de 150 km de la zone de cont act ), les individus hybr ids t ant limins par les pr ocessus de
slect ion nat ur elle.
Dans le cas de la per dr ix r ouge et de la per dr ix choukar (A. chukar ), la for mat ion dhybr ides r sult e de
lint er vent ion humaine. En effet , des cr oisement s int er spcifiques ont t lar gement employs dans les
annes 1950 1970 en Fr ance et en Espagne pour augment er la pr oduct ivit des levages de gibier. Les
oiseaux lchs en t r s gr ande quant it dans le milieu nat ur el ont int r oduit les gnot ypes hybr ids au sein des
populat ions nat ur elles de per dr ix r ouge, comme la mis en vidence un t r avail dinvent air e gnt ique effect u
sur seize populat ions de lair e nat ur elle fr anaise r alis avec le sout ien du Conseil r gional Pr ovence-Alpes-
Ct e dAzur (figur e 1 ; IMPCF, 2004).
Longt emps apr s lint er dict ion du lcher des per dr ix choukar, la fin des annes 1980, les lignes dlevage
(r epr oduct eur s) ont conser v une par t de gnome dAlect or is chukar devenue indiscer nable sur le plan
phnot ypique mais par fait ement dcelable par analyse gnt ique (t aux dhybr idat ion moyen de 15 25 %).
Un pr ogr amme de r echer che sur ce t hme a t men de 2004 2006 par lONCFS, en associat ion avec
la Fdr at ion nat ionale des chasseur s, lInst it ut mdit er r anen du pat r imoine cyngt ique et faunist ique, le
Syndicat nat ional du pet it gibier de chasse, le Syndicat nat ional des acouveur s, le Syndicat des slect ionneur s
avicoles et aquacoles fr anais et le labor at oir e Ant agne. Lobject if t ait de met t r e au point un t est gnt ique
individuel per met t ant :
aux leveur s, dident ifier les niveaux dhybr idat ion au sein de leur s lignes r epr oduct r ices et donc dliminer
les hybr ides t out en conser vant les gnot ypes sat isfaisant s (hybr idat ion non dcelable, nulle ou t r s faible),
aux socit s de chasse, de pr at iquer des t est s sur les lot s de lcher afin de sassur er de ne pas int r oduir e
de gnot ypes hybr ides au sein des populat ions nat ur elles de per dr ix r ouge.
Les tapes du programme
de recherche
Les marqueurs mit ochondriaux
Randi & Lucchini (1998) ont dve-
lopp un t est gnt ique port ant sur
lADN mit ochondrial. Ce brin circulaire
dADN ext ra-nuclaire, non codant ,
volue t rs lent ement au sein dune
espce. Cet t e caract rist ique permet
de ret racer lhist oire probable des
mut at ions et de const ruire des arbres
phylognt iques remont ant , pour deux
espces voisines, jusqu leur anct re
commun lre t ert iaire. Dans nos
chelles de t emps (jusqu 1 000 gn-
rat ions) les diffrences gnt iques
sur lADN mit rochondrial apparais-
sent fixes et dist inguent t rs prcis-
ment perdrix rouge, perdrix choukar
77
et perdr ix bart avelle. En revanche,
lADN mit ochondrial ne prsent e pas
une hrdit mendlienne, cest --dire
quil se comport e comme un gnome
haplode t ransmis uniquement par la
ligne mat ernelle. En prsence dhybri-
des A. rufa x A. chu ar, les individus
port eront le t ype mit ochondrial carac-
t risant A. chu ar si, et seulement si,
t ous leurs anct res mat ernels port aient
ce mit ot ype . Ainsi, mme sil y a
dilut ion du gnome nuclaire hybrid
au fil des gnrat ions, au sein dune
populat ion nat urelle de perdrix rouge
la t race de lhybridat ion rest e indlbile
au sein des lignes mat ernelles descen-
dant de ces individus lchs. La t race
des lchers successifs va se cumuler
aut omat iquement (pour aut ant que
quelques individus lchs russissent
avoir une descendance).
Cest donc un moyen de cont rle t rs
sr. Par cont re ce marqueur ne permet
pas de reprer avec cert it ude t ous les
individus hybrides au sein des levages
(seuls les hybrides par voie st rict e-
ment mat ernelle sont dt ect s). Ceci
savre pourt ant indispensable si on
veut reconst ruire des lignes pures,
alors que lhybridat ion est largement
rpandue.
Les marqueurs
Pour at t eindre nos object ifs, il est
apparu ncessaire de faire appel des
marqueurs nuclaires, posit ionns sur
le gnome hrdit mendlienne (des
deux parent s) et soumis la slect ion
nat urelle.
Les squences codant es de lADN
nuclaire fournissent a priori dexcel-
lent s support s pour lident ificat ion des
hybrides. Cest dailleurs cet t e caract -
rist ique que lon ut ilise, indirect ement ,
lorsquon effect ue un t ri phnot ypi-
que sur des caract res morphologi-
ques t els que le plumage ou le poids,
par exemple. Malheureusement , seules
les descendances F1 et F2 sont ais-
ment reconnaissables en t ant quhy-
brides. Les hasards des recombinaisons
Se dit dun gnome o chaque gne nest
prsent quune seule fois. Chez les organismes
supr ieurs, animaux ou plant es le gnome
est diplode cest --dire que chaque gne est
prsent en deux copies, lune reue du parent
mat ernel, laut re du parent pat ernel.
gnt iques int er viennent chaque
gnrat ion pour brouiller les cart es. Il
faut donc faire appel un jeu de
plusieurs marqueurs (idalement plus
de dix) disposs sur des chromosomes
diffrent s (la perdrix rouge a t rent e-
huit paires de chromosomes plus les
deux chromosomes sexuels, mais t rent e
paires sont des micro-chromosomes)
pour pouvoir suivre lhybridat ion aprs
plusieurs gnrat ions et pour pouvoir
quant ifier lint rogression (part de
gnome chu ar prsent e chez un indi-
vidu hybr ide). Les marqueurs SNP
(single nucleotide polymorphism) sont
des mut at ions ponct uelles apparues
au sein des squences codant es
de lADN nuclaire. Elles sont pour
cet t e raison peu nombreuses (beaucoup
moins que les microsat ellit es) mais
lorsquelles sont apparues aprs la sp-
ciat ion, cest --dire la sparat ion ent re
espces A. chu ar et A. rufa, et avant
les glaciat ions du quat ernaire qui ont
confin les populat ions relict uelles et
homognis cer t ains caract res du
gnome (effet bot t leneck ), elles dis-
t inguent de manire absolue les chro-
mosomes chu ar des chromosomes
rufa .
part ir de 50 gnes du poulet ( allus
gallus) dont le gnome a t ent ire-
ment squenc par la recherche agro-
nomique, nous avons obt enu dix-neuf
squences dADN, rpart ies sur des
chromosomes diffrent s, prsent ant
un polymorphisme ponct uel (mut at ion
dune paire de base) ent re A. chu ar et
A. rufa (figure 2).
Pour slect ionner les marqueurs SNP
qui diffrencient de manire absolue
les perdrix choukar des perdrix rouges
48
12
81
66
13
83
06
84
04
2B
2A
Fi gur e 1 : valuat ion de lhybr idat ion Alect or is r ufa (en r ouge) x Alect or is chukar (en bleu) pour des
populat ions du Sud-Est de la Fr ance (16 populat ions r epr sent at ives, 359 per dr ix), r alise par t ir
de lADN mit ochondr ial. Cinq populat ions se sont r vles pur es, deux quasi-pur es, huit avec 20
30 % doiseaux hybr ids et une avec 50 % doiseaux hybr ids. La t aille des cer cles est pr opor t ion-
nelle la t aille de lchant illon analys. (chiffr es = dpar t ement ; lchant illon du Vaucluse a t
considr comme non r epr sent at if).
78
(et non pas seulement cert aines perdrix
choukar de cert aines perdrix rouges), il
t ait essent iel de pouvoir sappuyer sur
un large chant illon de spcimens pr-
levs dans lensemble des aires nat u-
relles des deux espces, t out au moins
une part largement reprsent at ive de
celles-ci.
Ainsi, soixant e-huit spcimens rput s
purs de A. rufa originaires de Corse,
dEspagne, du Port ugal, et des Alpes du
Sud, et cent un spcimens de A. chu ar
originaires du Moyen Orient (Liban,
Chypre, Syrie), berceau probable des
oiseaux int roduit s dans les levages
franais dans les annes 1950, mais
aussi dAsie cent rale (Kazakhst an)
et dExt rme Orient (Chine), ont t
analyss.
Pour t re sr quil sagissait bien
doiseaux exempt s de t out e hybrida-
t ion, les chant illons ont t rcolt s
au sein de populat ions ne prsent ant
aucune t race dhybridat ion dcelable
par lADN mit ochondrial. Ces rsult at s
ont t confirms par les informat ions
hist oriques, cyngt iques et gographi-
ques dont nous disposions.
Rsultats
Le t ableau 1 illust re la dmarche dana-
lyse et de const ruct ion dun jeu de mar-
queurs de lhybridat ion chez la perdrix
rouge (Vallance & Queney, 2006).
Deux condit ions doivent t re runies.
Dune part , il faut que les marqueurs
ret enus soient absent s chez la perdrix
rouge, de manire ne pas surest imer
lhybridat ion et ne pas liminer de
vraies perdrix rouges. Parmi les dix
meilleurs marqueurs slect ionns, cinq
sont t ot alement spcifiques (frquence
doccur rence = 0%) et t rois aut res
demeurent au-dessous dune frquence
doccurrence de 5 %.
Daut re part , il faut que les marqueurs
ret enus soient syst mat iquement pr-
sent s dans le gnome chu ar afin de
ne pas dlaisser un cert ain nombre
dhybr ides. Pour six marqueurs, la
probabilit moyenne de non-dt ect ion
dun hybride est de 6 %. En pre-
nant en compt e un sept ime marqueur
(P07) cet t e probabilit rest e au mme
niveau mais les hybrides ayant un t aux
dhybridat ion plus faible, de lordre de
7 % (1/ 14 puisquil y a 2x7 chromo-
somes pot ent iellement marqus ),
peuvent t re mieux dt ect s (figure 3).
Cependant on prend le risque dliminer
t ort une vraie perdrix rouge, puisque
le marqueur P07 nest spcifique qu
88,8 %. Par cont re, si on ajout e les
marqueurs P22 et P25, on vit e cet
inconvnient et on augment e encore la
puissance du jeu de marqueurs parce
quon marque davant age de sit es chro-
mosomiques. De ce fait , par exemple, la
proport ion dhybrides non dcels chez
des perdrix rouges int rogresses
10 % par les gnes chu ar est abaisse
de 25 %. Le slect ionneur est donc pris
en t enaille ent re ces deux cont rain-
t es qui limit ent inexorablement le
nombre de marqueurs ligibles. Il faut
y rajout er aussi le cot des analyses qui
augment e linairement avec le nombre
de marqueurs employs.
Vers un test oprationnel
fin
Le t est gnt ique mis au point sur la
base des marqueurs SNP slect ionns
devait t out dabord t re expriment
sur de nouveaux spcimens de perdrix,
dist inct s de ceux qui ont ser vi sa
const ruct ion, afin de sassurer quil
conser ve sa fiabilit et sa pert inence.
Cet t e expriment at ion a t ralise sur
des t issus (foies congels) conser vs
lissue dune expriment at ion de croi-
sement s cont rls (A. chu ar x A. rufa)
1 260
1 120
840
560
980
700
280
0
420
140
620 1 640 1 680 1 720 1 760 1 800 1 840 1 880 1 920 1 660 1 700 1 740 1 780 1 820 1 860 1 900
G G A C G G A A M A C A G G T T C C T G T G C A A G
140 150 160
SNP
Fi gur e 2 : Ident ificat ion par SNP dun hybr ide sur une squence dADN. La squence dADN mont r e le
nuclot ide pr sent pour chaque pair e de base. Pour le sit e de mut at ion (SNP), deux nuclot ides sont
pr sent s simult anment (individu ht r ozygot e).
Tabl eau 1 : Fr quence doccur r ence des mar queur s SNP chez Alect or is chukar , Alect or is r ufa et les
hybr ides.
Marqueur
SNP
Poly-
morphisme
Nuclotide
Frquence
( )
chez
A. chukar
Frquence
( )
chez
A. rufa
Frquence
( )
chez les
hybrides
P03 A/ G G 100 0 9,1
P05 T/ C T 100 0 4,4
P06 T/ G G 86,3 0 0
P09 G/ C C 82,1 0 2,3
P10 T/ C T 94,9 0 0
P19 A/ G G 100 3,6 8,7
P22 A/ G A 63,8 3,5 2,2
P25 A/ G G 32,9 0,9 13
P07 T/ G T 90,5 11,2 2,2
P08 T/ C C 50 8,6 0
79
conduit s jusqu la 5
e
gnrat ion. Le
t aux t horique (moyen) dhybridat ion
est connu (figure 4) et peut t re com-
par aux rsult at s obt enus par appli-
cat ion du jeu de marqueurs (figure 5).
Une bonne correspondance apparat
ent re le t aux t horique et les rsult at s
obt enus par le t est . Une fort e dper-
dit ion dacuit du t est a galement
t mise en vidence ds lors quon
sadresse des hybr ides cont enant
moins de 6 % de gne chu ar. Dans
ce cas, les marqueurs ne sont plus en
nombre suffisant pour reprer la t race
de lhybridat ion sur t ous les individus.
Le t est a galement t prat iqu au
sein de populat ions dlevage sur un
lot de six-cent individus appart enant
dix levages diffrent s. Les rsul-
t at s confirment le bien fond de la
dmarche engage par ce programme
de recherche et met t ent en vidence
quil nest pas t rop t ard pour ragir
et recrer des gnot ypes proches du
gnot ype sauvage. Ils rvlent en effet
que 50 % du st ock de reproduct eurs
est dt ect hybride, cest --dire avec
au moins 6,5 % de gnome chu ar. En
daut res t ermes, moins de la moit i
des reproduct eurs serait quasi indemne
dhybridat ion. Le t aux individuel dhy-
bridat ion varie de 0 30 %, avec une
moyenne de 8 % (16 % si on calcule
la moyenne seulement sur les hybrides
dt ect s). Le t est act uel apparat donc
capable de permet t re lliminat ion du
st ock hybride prsent dans les lignes
dlevage depuis labandon de llevage
de la perdrix choukar.
Ce t est gnt ique devrait t re dispo-
nible pour un prix raisonnable ds la
fin 2007, donnant ainsi aux leveurs
franais lopport unit de prendre une
longueur davance dans la course la
qualit environnement ale de leur pro-
duct ion et de sent ourer des meilleures
garant ies pour prparer lavenir.
100
70
50
30
10
80
60
40
20
0
90
0

%
5

%
2
0

%
3
0

%
4
0

%
5
0

%
6
0

%
7
0

%
1
5

%
2
5

%
3
5

%
4
5

%
5
5

%
6
5
%
8
0

%
7
5

%
1
0

%
P
u
i
s
s
a
n
c
e

d
e

d
t
e
c
t
i
o
n
Taux dhybr idat ion
Fi gur e 3 : Puissance de dt ect ion des hybr ides en fonct ion du niveau dint r ogr ession.
3,125 %
6,25 %
12,5 %
25 %
50 %
F5
F4
F3
F2r
F1
75 %
F2c
Fi gur e 4 : Taux dhybr idat ion t hor ique ent r e Alect or is r ufa (en r ouge) et Alect or is chukar (en bleu)
dans le cadr e dun cr oisement expr iment al ut ilis pour valider le t est gnt ique. (r = A. r ufa ;
c = A. chukar ). chaque gnr at ion, des hybr ides A. r ufa x A. chukar ont t cr oiss de manir e
r pt it ive avec des A. r ufa pur es, de faon obt enir des gnr at ions successives de plus en plus
dilues en cont enu chukar .
100 %
80 %
20 %
0 %
40 %
50 %
60 %
90 %
70 %
30 %
10 %
F2c F3 F5 F2r F4
t hor ique
obser v
Fi gur e 5 : Est imat ion du niveau individuel dhybr idat ion sur un cr oisement expr iment al par un t est
const r uit avec les huit meilleur s mar queur s SNP (F2c, F2r : cf. figur e 4).
80
Un label gntique pour les perdrix rouges
En t ant que gibier de repeuplement , la perdrix rouge reprsent e un march t rs import ant . Environ 15 millions doiseaux
sont produit s en France chaque anne. Plus des deux t iers sont dest ins lexport at ion : Anglet erre, Espagne, Port ugal,
It alie. Le renforcement des cont rles administ rat ifs (qualit sanit aire et puret gnt ique) par cert ains pays en
Espagne, ces cont rles sont linit iat ive des provinces aut onomes qui est dlgue ladminist rat ion de la chasse et le
durcissement de la concurrence conduisent les leveurs se t ourner vers un syst me de label . Le t est gnt ique mis
au point dans le cadre de ce programme de recherche devrait t re valid au plan int ernat ional dans le cadre dune exper-
t ise devant not aire mise en place par la Fdrat ion royale espagnole des chasseurs. Quat re laborat oires (Ant agne,
IREC, Facult vt rinaire de Sarragosse, Universit de Port o) se sont engags dans cet t e preuve de vrit consist ant
comparer les diagnost ics des diffrent s t est s exist ant s sur un chant illon connu de perdrix rouges pures, perdrix choukar
et perdrix hybrides issues de croisement s cont rls. Deux lot s sauvages ( faible t aux dhybridat ion suppos) et deux lot s
dlevage st andards seront galement analyss. Le rsult at de cet t e preuve sera disponible dbut 2008 et permet t ra aux
Fdrat ions nat ionales espagnole, franaise et port ugaise de chasseurs de reconnat re la fiabilit et lapplicabilit de ce
t est en rout ine dans les levages.
Ainsi, t erme, un label gnt ique europen pourra t re reconnu aux levages met t ant en uvre des mesures de
cont rle dhybridat ion fond sur ce t est et permet t ra aux organisat ions cyngt iques de revendiquer la qualit environ-
nement ale et la durabilit de cet t e prat ique indispensable la poursuit e de leur act ivit sur bon nombre de t errit oires
de chasse.
IMPCF (2004) chantillonnage et rsultats des tests dhybridation (A. r ufa x A. chukar ) par ADN mitochondrial (Antagene)
de 16 populations de perdrix rouges du sud de la France prleves la chasse en 2003 et 2004. Rapport Interne IMPCF.
5 pp.
Randi E., Alkon P. U & A. Meriggi (1992) A new model of Alect or is evolution based on biochemical analysis. Gibier Faune
Sauvage, vol 9 : 661-666.
Randi E. & V. Lucchini (1998) organization and evolution of the mitochondrial DNA control region in the avian genus Alec-
t or is. J ournal of Molecular Evolution 47 (4) : 449-462.
Randi E. (1996) A mitochondrial cytochrome B phylogeny of the Alect or is partridges. Molecular Phylogenetic Evolution 6
(2) : 214-227.
Randi E. & A. Bernard-Laurent (1999) Population genetics of a hybrid zone between the Red-legged partridge and Rock
partridge. Auk, 116, 2 : 324-337.
Vallance M. & G. Queney (2006) Communication, Colloque Gamebird 2006 Perdix XII, Athens, Gorgie (USA), 29 mai
4 juin 2006.
81
A B S T R A CT
Development of a system of genetic markers for hybridized red-legged partridges.
Michel allance, Guillaume Queney, Dominique Soyez & Jean-Claude Ricci
Due to historical and current breeding practices, red-legged partridges (Alect or is r ufa) released for harvest on estates
in southern Europe are not commonly pure-strain individuals but hybrids of Red-legged partridge and Chukar (Alect or is
chukar ). This hybridisation potentially threatens natural populations of red-legged partridges in these regions as a result
of large, yearly releases on hunting estates. We have started a research program to develop a DNA test, based on SNP
(single nucleotide polymorphism) genetic markers, to evaluate the level of hybridisation occurring between red-legged
partridges (wild or reared) and chukar. A set of partridges was collected in their natural distribution area to select SNP
markers able to surely differentiate chukar and red-legged partridges.
A set of 10 reproducible SNP markers was selected, each possessing different alleles in at least 90 % of pure strain
individuals tested. Five of these markers are completely specific. The use of the 6 best markers leads to a probability of
non-detection of 6 %.
We conducted an assessment of Red-legged partridge and Chukar populations which have not been used to develop
the genetic markers : each marker correctly assigned an average of 96 % of individuals tested. Finally, we conducted an
assessment of reared Red-legged partridge populations distributed throughout France by profiling 600 individuals sampled
in collaboration with breeders syndicates : 50 % of genitors were revealed as hybrids.
The system of genetic marker sets in this study appears to be able to eliminate hybrid genitors in Red-legged partridge
breeding farms. A routine DNA test should be available to breeders at the end of 2007.
ses
sou t enu es
82
n a o i
a s
Les t udes et recherches appliques
conduit es par lOffice nat ional de la
chasse et de la faune sauvage sont prin-
cipalement le fait des ingnieurs et t ech-
niciens de la Direct ion des t udes et de
la recherche, rpart is au sein des CNERA
(Cent res nat ionaux dt udes et de recher-
ches appliques) et de lUSF (Unit sani-
t aire de la faune), assist s rgulirement
des personnels des Dlgat ions rgiona-
les et des Ser vices dpart ement aux. Tou-
t efois, la complexit des sujet s t rait s et
la ncessit de t ravailler en synergie avec
daut res chercheurs nous conduisent
dvelopper des par t enar iat s avec les
organismes de recherche franais t els
que le CNRS, lINRA, le Cemagref, le
Musum nat ional dhist oire nat urelle,
lINSERM ou encore les Universit s,
lAgence franaise de scur it des ali-
ment s et les coles vt rinaires, voir des
de nombreuses publicat ions scient ifi-
ques dans des revues int ernat ionales
comit de lect ure, elle part icipe
sa renomme scient ifique. Un nombre
croissant de t hses est dailleurs conduit
sous des direct ions mixt es int erna-
t ionales et valu par des chercheurs
t rangers, preuves de la qualit et de
lint rt des sujet s abords. En out re, la
quasi-t ot alit de ces t hses int gre une
analyse des ret ombes prat iques des
t ravaux. Plusieurs dbouchent direc-
t ement sur des applicat ions concrt es
et des recommandat ions de gest ion.
Enfin, lencadrement de ces t hses,
t ot al ou part ag, const it ue une act ion
pdagogique part ent ire et doit donc
t re vu comme une cont ribut ion la
format ion des chercheurs de demain
dans les domaines de la faune sauvage
et de ses habit at s.
La connaissance de la dynamique des
populations animales constitue le thme
majeur de ces thses. La modlisation
suppose de disposer en amont des para-
mtres dmographiques de chaque espce
et den connatre les fact eurs de varia-
tion. Aux premires investigations sur
les effets de lenvironnement, du climat,
de la densit , sajout ent aujourdhui
des travaux spcifiques concernant les
impacts de la prdation, de la chasse ou
de lt at sanit aire (avec ou sans int erf-
rence avec des espces domestiques) sur
le fonctionnement des populations.
Trois thses soutenues en 2006 trouvent
leur place dans ce premier grand thme.
Dans son t ravail sur les consquences
du parasit isme par des agent s abor-
t ifs sur la dynamique des populat ions
de chamois et disard, Marilyne Pioz
aborde une des quest ions poses par
la cohabit at ion ent re la faune sauvage
organismes t rangers. Pour lONCFS,
ces part enariat s offrent la possibilit de
profit er de compt ences quil na pas en
t ermes danalyse ou de calcul, de bn-
ficier dquipement s ou de t echniques
de t rait ement de donnes t rs spciali-
ses et enfin de pouvoir compt er sur un
appui scient ifique de haut niveau sur les
t hmes les plus point us. Pour nos par-
t enaires, cest la possibilit de disposer
de jeux de donnes sur les populat ions
animales, souvent recueillies sur le long
t er me et sur des espaces par fois t rs
vast es.
Le sout ien financier de lONCFS des
doct orant s sinscrit dans ce cadre. Une
dizaine de bourses est oct roye chaque
anne sur des sujets dont le choix vise
respect er un quilibre entre espces et
thmatiques. Depuis 2004, quinze thses
ont t sout enues dont cinq en 2006.
Cet t e dmarche prsent e plusieurs avan-
t ages pour lt ablissement . lorigine
U
Phot o Philippe Gr anval/ ONCFS
83
Franois KLEIN
Cervids-sanglier
en 2006
et la faune domest ique. Elle concerne
plus part iculirement les risques de
voir apparat re des rser voirs sauvages
dagent s pat hognes domest iques
qui pourraient , dune part , met t re en
pril la faune sauvage et , daut re part ,
favoriser la re-cont aminat ion des t rou-
peaux domest iques. Avec la progression
t rs fort e des effect ifs donguls sau-
vages, obser ve depuis plus de t rent e
annes dans not re pays, cet t e hypot hse
sest malheureusement dj vrifie.
Les recherches de Mathieu Garel sur
le mouflon mdit erranen et llan en
Norvge visent dt erminer les cons-
quences des pressions dorigines anthro-
piques, t elles que lagriculture et la
chasse, sur la dynamique des onguls.
Elles montrent quen plus des contraint es
environnement ales sous lesquelles vivent
ces populations, lhomme peut influer
fort ement sur leur dmographie. Ces
premiers rsult ats suggrent que, dans
les directives damnagement de lespace
rural comme dans les pratiques cyn-
gtiques, il soit ncessaire dappliquer
la plus grande prudence afin de ne pas
endommager fort ement, voire irrm-
diablement les populations sauvages.
La t hse de David Fouchet port e sur
leffet du virus de la myxomat ose sur
le fonct ionnement des populat ions de
lapin. laide de modles mat hma-
t iques, laut eur mont re que limpact
de la maladie varie avec la vit esse de
circulat ion du virus, mais qu part ir
dune cert aine vit esse, il diminue. Cet t e
approche explique pourquoi cert aines
populat ions t rs t ouches par le virus
sont peu affect es alors que de pet it es
populat ions, issues de la fragment at ion
de grandes unit s, peuvent brut alement
disparat re. Elle confirme ainsi la com-
plexit des mcanismes biologiques en
jeu. Ce t ravail illust re galement t out
lint rt dune collaborat ion t roit e
avec les grands organismes de recherche
t els que le CNRS ou lINSERM.
La gest ion durable des populat ions,
exploit es ou non, ncessit e aussi de
pouvoir dlimit er les unit s fonct ion-
nelles en t enant compt e des besoins des
animaux, de lht rognit des res-
sources et de la compt it ion vent uelle
ent re les diffrent es espces animales
prsent es. La st rat gie dut ilisat ion des
ressources t rophiques const it ue ainsi un
second t hme frquemment t rait , t ant
sur les oiseaux que sur les mammifres.
Pour ce dernier groupe despces, sou-
vent t rs prolifiques, les rsult at s cont ri-
buent proposer des mesures de gest ion
des habit at s permet t ant de rduire les
dgt s agricoles ou forest iers.
Deux t hses sout enues en 2006 ent rent
dans cet t e cat gorie. Elles int grent aussi
un volet dynamique de populat ion .
Le t ravail de Delphine Degr port e
sur lt ude des dynamiques spat iale
et t emporelle des caract rist iques t ro-
phiques de lanse de lAiguillon, sit e
dimport ance int ernat ionale pour de
nombreuses espces davifaune bent hi-
vore. Il repose sur des invent aires t rs
fins des diffrent s compart iment s de
son rseau t rophique et sur des ana-
lyses isot opiques de plumes et de sang.
En out re, la ressource bent hique a t
quant ifie. Cet t e dernire savre fina-
lement quant it at ivement non limit ant e
pour les principaux oiseaux prsent s.
Lcologie des canards de surface consti-
tue le cadre dtude de Cline Arzel dont
le travail port e plus particulirement sur
la migration pr-nuptiale, phase cruciale
du cycle annuel mais peu tudie jusqu
prsent. Ses investigations apport ent des
rponses pertinent es aux questions rela-
tives la prcision des recensements ou
la dt ermination des dat es de migra-
tion. Elles comport ent un import ant
volet sur les strat gies aliment aires des
oiseaux en phase de migration et montre
quils sadapt ent perptuellement aux
ressources. Nanmoins, lacquisit ion
des connaissances complment aires est
encore ncessaire avant de fournir des
modles prdictifs de dynamique des
populations lchelle de lanne.
Cet t e rapide prsent at ion souligne
la particularit des sujets trait s qui
sinscrivent le plus souvent lint erface
entre la recherche et la gestion. Ces
travaux de haut niveau, fonds sur la
crativit et le dynamisme des tudiants,
enrichissent notre rflexion et actua-
lisent en permanence nos connaissances.
programmes du contrat dobjectifs suivants :
R1 . 1 Pet it gibier, migr at eur s t er r est r es et
agr osyst mes
R1 . 2 Onguls et quilibr e agr o-sylvo-cyngt ique
R1 . Oiseaux d eau et zones humides
84
Thses soutenues en 2006
ury
P. Roy, (Univer sit Claude Ber nar d Lyon 1), pr sident
D. Maillar d, (ONCFS, CNERA FM), r appor t eur
L. Rossi, (Univer sit de Tur in, Facult de Mdecine Vt r inair e), r appor t eur
E. Gilot -Fr omont , (Univer sit Claude Ber nar d Lyon 1), dir ect eur de t hse
M. Ar t ois, (cole Nat ionale Vt r inair e de Lyon), co-dir ect eur de t hse
A. Loison, (CNRS, Univer sit Claude Ber nar d Lyon 1), examinat eur
Rsum
Ces dernires dcennies, la cohabit a-
t ion ent re la faune sauvage et la faune
domest ique sest accrue en part iculier
dans les espaces prot gs o lact ivit
past orale est parfois import ant e et o
les densit s donguls sauvages sont
souvent leves. Cet t e cohabit at ion a eu
pour consquence lmergence rcent e
chez la faune sauvage de pat hologies
habit uellement rencont res seulement
chez les espces domest iques. Dans le
cadre du suivi sanit aire de populat ions
donguls de mont agne, de nombreux
individus mont raient des ract ions
posit ives aux t est s srologiques vis--
vis de t rois infect ions dorigine bact -
rienne : la chlamydophilose abort ive,
la salmonellose abort ive ovine et la
fivre Q. Cependant ces infect ions ne
sont pas dcrit es chez les espces sau-
vages. En part iculier, nous ignorons si
elles ont un impact sur la dynamique
des populat ions sauvages, et quelle est
la relat ion ent re ces infect ions et celles
prsent es chez les espces domest iques.
Cet t e t hse sefforce dapport er des
rponses ces int er rogat ions qui
proccupent les gest ionnaires de la
faune sauvage et des espaces pro-
t gs en t udiant , dune part , la rela-
t ion ent re la ract ion srologique des
onguls sauvages et limport ance des
cont act s avec les espces domest iques
et , daut re part , la relat ion ent re ces
ract ions srologiques et les paramt res
dmographiques de ces populat ions
sauvages. La t hse aborde ces deux
quest ions en ut ilisant la fois des don-
nes long t erme prcdemment recueil-
lies (suivis sanit aires raliss dans les
Rser ves nat ionales de chasse et de
faune sauvage de mont agne depuis
une dizaine dannes) et des mesures
et obser vat ions recueillies durant les
est ives 2003 et 2004 (concernant la
cohabit at ion ent re la faune sauvage et
la faune domest ique).
Pour valuer limpact de ces mala-
dies sur la dynamique des populat ions
donguls sauvages, nous regardons sil
exist e une relat ion ent re la sit uat ion
srologique des individus et leur sur vie
et / ou leur fcondit .
Pour savoir si les rponses srologiques
mesures sur les individus sauvages
sont lies aux maladies connues chez
les onguls domest iques, nous regar-
dons sil exist e une relat ion ent re
le st at ut srologique des populat ions
sauvages et leur niveau de cohabit a-
t ion avec les t roupeaux domest iques
ainsi que le st at ut srologique de ces
t roupeaux, si possible.
Les enjeux sanit aires, cologiques et
conomiques de lmergence de ces
maladies chez la faune sauvage sont
import ant s car nous risquons dans
les prochaines annes de voir appa-
rat re des rser voirs sauvages non ma-
t risables dagent s pat hognes ce qui
pourrait , dune part , met t re en pril
lespce sauvage concerne et , daut re
part , favoriser la re-cont aminat ion des
t roupeaux domest iques.
Consquences du parasitisme sur la dynamique
des populations dh tes : exemples dagents abortifs
dans des populations de chamois u ca ra ru ca ra
et disard u ca ra r aca
Thse de 3
e
cycle (Biomt r ie et pidmiologie) sout enue lUniver sit Claude Ber nar d-Lyon I
le 11 juillet 2006 par Mar yl i ne Pi o
Labor at oi r e d accuei l : UMR CNRS 5558 lUniver sit Claude Ber nar d Lyon I
Cadr e d accuei l ONCFS : CNERA Faune de Mont agne et USF
85
ury
D. Pont ier, (Univer sit Claude Ber nar d Lyon 1), pr sident e
M. Fest a-Bianchet , (Univer sit de Sher br ooke, Canada), r appor t eur
J.D. Lebr et on, (CNRS, Mont pellier ), r appor t eur
N.G. Yoccoz, (Univer sit de Tr oms , Nor vge), r appor t eur
J.M. Gaillar d, (CNRS, Lyon), co-dir ect eur de t hse
D. Maillar d, (ONCFS, CNERA FM), co-dir ect eur de t hse
B.E. Saet er, (Univer sit dOslo, Nor vge), examinat eur
Rsum
lheure act uelle, de nombreuses
populat ions de vert brs sont soumises
direct ement ou indirect ement des
pressions ant hropiques. Le but de ce
t ravail est de mont rer les implicat ions
de t elles pressions sur la dynamique
des populat ions donguls, en plus des
fact eurs de variat ion environnemen-
t ale classiquement reconnus, comme
le climat ou la qualit de lhabit at .
Nous prsent ons ici deux t udes de
cas : le mouflon mdit erranen (Ovis
gmelini musimon Ovis sp.) et llan
en Nor vge (Alces alces). Not re t ravail
sur le mouflon sest appuy sur une
t ude long t erme (30 ans) dune
populat ion sit ue dans le sud de la
France (Hrault ). Pour llan, nous
avons conduit une t ude comparat ive
de plusieurs populat ions voluant dans
des habit at s t rs cont rast s rpart is
en Nor vge le long dun gradient lat i-
t udinal.
Aprs avoir mis en vidence dans not re
t ude sur le mouflon les avant ages et
les limit es de mt hodes classiquement
ut ilises pour le suivi des popula-
t ions donguls, nous mont rons que
la dynamique de cet t e populat ion est
influence la fois par (1) la fermet ure
gnralise des habit at s la suit e de la
dprise agricole obligeant les mouflons
ut iliser des ressources sous-opt imales,
(2) la chasse slect ive prat ique sur les
mles t rophe, (3) lhist oire rcent e
des individus lorigine de la popula-
t ion, ainsi que (4) la scheresse est i-
vale. Ces processus sont respect ivement
responsables dune diminut ion de la
qualit phnot ypique (poids, t rophe)
des mouflons (processus (1) et (2)), des
variat ions de performances reproduc-
t ives des femelles (processus (3) et (4))
et de la mort alit est ivale des agneaux
(processus (4)).
Chez llan, nous mont rons que le
dimorphisme sexuel de t aille (DST)
augment e fort ement avec une saison-
nalit croissant e, sans dout e cause
dune meilleure qualit des ressources
lorsque la saison de vgt at ion est plus
court e mais plus int ense. La chasse
slect ive des mles int er vient elle aussi
sur le DST en causant une diminut ion
de la proport ion de mles adult es dans
la populat ion. Les jeunes mles part ici-
peraient alors davant age la reproduc-
t ion, ce qui affect erait en ret our leur
croissance.
Les rsult at s obt enus part ir de ces
deux t udes de cas, conduit es des
chelles spat iales diffrent es, met t ent en
vidence lexist ence de caract rist iques
inhrent es aux populat ions exploit es.
Au mme t it re que les cont raint es
environnement ales sous lesquelles
elles voluent , nous dmont rons que
lHomme peut influencer fort ement la
dmographie de ces populat ions.
Consquences de la chasse et des contraintes
environnementales sur la dmographie des populations
donguls : lexemple du mou on mditerranen
u et de llan en Norvge
c a c
Thse de 3
e
cycle (Biomt r ie et biologie volut ive) sout enue lUniver sit Claude Ber nar d Lyon I
le 15 mar s 2006 par Mat hi eu ar el
Labor at oi r e d accuei l : UMR CNRS 5558 lUniver sit Claude Ber nar d Lyon I
Cadr e d accuei l ONCFS : CNERA Faune de Mont agne
86
ury
J. Le Pendu (INSERM), pr sident
R. Fer r ir e (ENS), r appor t eur
R. Eymar d (Univer sit Mar ne la Valle), r appor t eur
N. Fer r and (Univer sit de Por t o, Por t ugal), examinat eur
S. Mar chandeau (ONCFS), examinat eur
D. Pont ier (Univer sit Claude Ber nar d Lyon 1), dir ect eur de t hse
Rsum
Selon une vision largement rpandue,
la gest ion dune maladie infect ieuse
passe par une rduct ion de la circula-
t ion de lagent pat hogne qui la cause.
En daut res t ermes, plus un agent
pat hogne circule plus il est cens avoir
dimpact sur sa populat ion ht e. Si ce
principe est vrifi dans bien des cas, le
couple lapin-myxomat ose semble, dans
une cert aine mesure, chapper cet t e
rgle. En effet , des t udes de t errains
rcent es ont permis disoler des popula-
t ions de lapin t rs infest es par le virus
de la myxomat ose (prs de 100 % des
adult es sont , sur une priode de 3 ans,
por t eurs dant icor ps ant i-myxoma-
t eux), sans pour aut ant t re rellement
affect es par le virus.
Cet t e t hse a pour but dexplorer un
mcanisme permet t ant de comprendre
cet t e apparent e cont radict ion. En oppo-
sit ion avec la vision classique selon
laquelle les ant icorps mat ernels sont
immunosuppresseurs, cert ains aut eurs,
en sappuyant sur plusieurs exemples,
ont propos quils ne bloquent pas les
infect ions mais ser vent uniquement
les at t nuer, act ivant ainsi le syst me
immunit aire de lht e moindre cot .
Dans un t el cont ext e, une augment at ion
de la circulat ion du pat hogne est bn-
fique pour les ht es qui sont infect s
plus t t alors quils sont prot gs par
des ant icorps mat ernels. Ensuit e les
ht es sont immuniss et finalement ne
souffrent jamais de la maladie sous sa
forme svre.
Cet t e hypot hse est direct ement appli-
cable au cas du lapin chez qui les jeunes
issus de mres immunises port ent des
ant icorps mat ernels. Elle est confort e
par des obser vat ions de t errain qui
mont rent que des populat ions de lapin
peuvent prosprer avec une circula-
t ion permanent e du virus myxoma-
t eux et sans dclenchement dpidmie.
Cependant , elle rest e vrifier. Une
circulat ion plus int ense du pat hogne
permet effect ivement une infect ion plus
prcoce des individus, ce qui a deux
consquences opposes : une diminu-
t ion de lesprance de vie des individus
sils ne sont pas encore infect s une
fois quils ont perdu leurs ant icorps
mat ernels et une plus grande propor-
t ion dindividus chez qui la premire
infect ion est at t nue. La quest ion est
donc de savoir si, dans le cas du lapin,
ces deux effet s opposs rsult ent en une
augment at ion ou une diminut ion de
limpact de la maladie avec la circula-
t ion du virus de la myxomat ose. Cet t e
quest ion est explore dans cet t e t hse
laide de modles mat hmat iques.
De manire schmat ique, les modles
mont rent que limpact de la myxo-
mat ose est influenc par sa circulat ion
suivant une courbe en cloche. t rs
faible niveau de circulat ion, limpact
est faible car la t ransmission du virus
se fait difficilement . Lorsque le niveau
de circulat ion augment e t out en rest ant
faible, limpact de la maladie augment e
aussi car lge moyen de premire
infect ion diminue mais pas suffisam-
ment pour quelle int er vienne avant la
pert e de limmunit mat ernelle, ce qui
augment e la probabilit de dvelopper
la maladie et den mourir. Limpact de
la myxomat ose augment e donc dans
un premier t emps avec sa circulat ion.
Au-del dun cert ain seuil, la t endance
sinverse car en moyenne la premire
infect ion int er vient avant la pert e de
limmunit mat ernelle. Une circula-
t ion plus int ense augment e alors les
chances dat t nuer les premires infec-
t ions et donc dy sur vivre. Limpact de
la myxomat ose diminue alors avec sa
circulat ion.
R le des anticorps maternels dans le changement
dimpact dune maladie infectieuse.
Impact du choix du modle pour la comprhension
des interactions h te parasites
Thse de 3
e
cycle (Biomt r ie et Biologie volut ive) sout enue lUniver sit Claude Ber nar d Lyon 1
le 15 sept embr e 2006 par Davi d Fouchet
Labor at oi r e d accuei l : UMR CNRS 5558, Univer sit Claude Ber nar d Lyon 1
Cadr e d accuei l ONCFS : CNERA Pet it e Faune Sdent air e de Plaine
87
Les diffrent s modles dvelopps dans
cet t e t hse ont permis de caract riser
les paramt res affect ant la circulat ion
de la myxomat ose. Ils se classent en
t rois cat gories : 1) les fact eurs favori-
sant le t aux de t ransmission local de
la maladie (par exemple, prsence de
vect eurs, fort e densit de lapin) ; 2) les
fact eurs favorisant la dissminat ion
du virus ent re groupes de lapin isols
(par exemple, prsence de vect eurs,
dispersion des jeunes) ; et 3) les fact eurs
favorisant la persist ance locale du virus
(par exemple, cont inuit du milieu,
prsence de vect eurs, naissances t ales
sur lanne). On not era que les vect eurs
int er viennent t ous les niveaux de la
circulat ion du virus, ce qui mont re leur
import ance cruciale dans limpact de
la maladie. On ret rouve alors les sit ua-
t ions ext rmes obser ves sur le t errain :
les grandes populat ions homognes
peine t ouches par la maladie et les
pet it es populat ions isoles qui, aprs
plusieurs annes sans t re t ouches,
voient leurs effect ifs seffondrer aprs
une pidmie. La fragment at ion des
populat ions de lapin, qui t end
faire passer dune grande populat ion
homogne un ensemble de pet it es
populat ions isoles, pourrait dans un
premier t emps augment er limpact de
la myxomat ose.
Phot o P. Gr anval/ ONCFS
88
ury
N. Niquil (Univer sit de La Rochelle), pr sident e
G. Bachelet (CNRS-St at ion Mar ine dAr cachon), r appor t eur
P. Char dy (Univer sit de Bor deaux), r appor t eur
P.-G. Saur iau (CNRS CREMA), dir ect eur de t hse
G. Blanchar d (Univer sit de La Rochelle), examinat eur
J.-M. Bout in (ONCFS), examinat eur
E. Joyeux (Rser ve nat ur elle de la Baie de lAiguillon), invit
Rsum
Lanse de lAiguillon, mise en rser ve
nat urelle depuis la fin des annes 1990
en raison de son import ance int er-
nat ionale pour laccueil des oiseaux
deau, est une baie macrot idale dont
les peuplement s bent hiques t aient
jusqu prsent peu t udis. Afin de
comprendre la st ruct ure spat iale et la
dynamique des principaux compart i-
ment s de son rseau t rophique, deux
cart ographies au moment du dpart
(mars) et de larrive (oct obre) des
limicoles, ainsi quun suivi mensuel
en t rois st at ions de la haut e slikke ont
t raliss. Lhomognit spat iale et
t emporelle de la granulomt r ie des
sdiment s et la fort e saisonnalit de
la salinit de leau int erst it ielle ont t
mises en vidence.
La diversit des mollusques est faible en
moyenne, mais plus leve sur la basse
slikke et le chenal de Marans. La rgu-
larit est t rs faible sur la haut e slikke
o dominent ydrobia ulvae en abon-
dance et Scrobicularia plana en bio-
masse. Diffrent s facis du peuplement
Macoma balthica se dist inguent selon
lhypsomt rie, le dia mt re moyen des
sdiment s et la salinit . Le st ock t ot al
de mollusques dpasse 11 000 t onnes
de masse frache avec coquille pour
les 37,45 km
2
de lanse. La biomasse
sche sans cendre disponible at t eint
367 t onnes en mars et 331 t onnes en
oct obre, dont 62 83 % de S. plana.
La biomasse sche sans cendre inges-
t ible et profit able aux limicoles bec
court at t eint 48 t onnes en mars et
105 t onnes en oct obre. 27 % des
biomasses en bivalves sont accessibles
aux limicoles bec court et 97 %
ceux bec long. Les bivalves longvifs,
S. plana et M. balthica ont un t emps
de renouvellement de un cinq ans,
t andis quAbra tenues renouvelle ses
populat ions en cinq mois. Les recrut e-
ment s, t als sur lanne pour S. plana
et sur le print emps pour M. balthica et
A. tenues, sont marqus par de fort es
liminat ions en part ie lies la prda-
t ion par les limicoles.
Ceux-ci at t eignent 41 000 individus en
hivernage sur lanse de lAiguillon, dont
57 % de bcasseaux variables, qui, avec
les barges queue noire, les bcasseaux
maubches et les avocet t es lgant es,
ont des effect ifs t rs suprieurs au seuil
dimport ance int ernat ionale. La ph-
nologie de leurs migrat ions est complexe
avec des passages successifs ou simul-
t ans de diffrent es sous-espces. La
rpart it ion spat iale mare basse de ces
4 espces est significat ivement corrle
au diamt re moyen des sdiment s et
la salinit de leau int erst it ielle du fait
de lact ivit aliment aire prfrent ielle
le long des chenaux. Elle mont re une
variabilit saisonnire et int er annuelle
leve, ainsi quun recouvrement de
niches ent re les avocet t es et les barges
et ent re les bcasseaux variables et
t out es les aut res espces. La consom-
mat ion t ot ale des oiseaux bent hivores
est est ime ent re 150 et 799 t onnes
par an, dont 30 % par les t adornes de
Belon, 43 % par les limicoles bec court
et 27 % par les limicoles bec moyen
long. Pour sout enir cet t e consomma-
t ion, les mollusques doivent produire 2
13 g/ m
2
/ an, ce qui est infrieur la
product ion est ime cumule des bivalves
(4 27 g/ m
2
/ an). En out re, le rgime
aliment aire des limicoles est t rs diver-
sifi. La capacit daccueil du sit e nest
donc pas at t eint e en t erme de ressource
en mollusques.
Le rgime principalement bent hivore des
limicoles a t confirm la fois pen-
dant lhivernage et pendant la mue par
une analyse isot opique des plumes (t ec-
t rices et rect rices) et du sang. La fort e
variabilit int er-individuelle du
13
C et
du
15
N des diffrent es espces de limi-
coles t raduit des st rat gies aliment aires
plus individuelles que spcifiques avec
une prfrence plus ou moins marque
pour les adult es polycht es ou bivalves,
dont les chairs sont plus enrichies en
15
N que celles des juvniles.
Rseau trophique de lanse de lAiguillon :
dynamique et structure spatiale de la macrofaune
et des limicoles hivernants
Thse de 3
e
cycle sout enue lUniver sit de La Rochelle le 28 sept embr e 2006 par Del phi ne Degr
Labor at oi r e d accuei l : CREMA UMR CNRS-IFREMER-Univer sit de La Rochelle
Cadr e d accuei l ONCFS : CNERA Avifaune migr at r ice
89
Lest imat ion, par analyse inverse, des
flux saisonniers de carbone sur 1 m
2
moyen de vasire int ert idale a rvl
une act ivit dt rit ique dominant e au
sein du rseau t rophique bent ho-pla-
gique. Les flux sont sensibles la remise
en suspension du microphyt obent hos
ou des dt rit us et la product ivit
des bivalves. Lact ivit des limicoles est
faible, cont rairement celle des pois-
sons, et ne semble pas limit e par les
biomasses en macrofaune. Enfin, les
indices danalyse de rseau ont mont r
un syst me peu complexe, peu mat ure,
t rs product if et export at eur net de
qualit .
Phot o L. Bar bier / ONCFS
90
ury
H. Fr it z (CNRS), pr sident
R. G. Clar k (Canadian ildlife Ser vice, Canada), r appor t eur
H. P ys (Finnish Game and Fisheries Research Institute, Finlande), r appor t eur
K. Sj ber g (S edish University of Agricultural Sciences, Sude), r appor t eur
N. Giani (Univer sit Paul Sabat ier, Toulouse III), dir ect eur de t hse
J. Elmber g (Univer sit de Kr ist ianst ad, Sude), examinat eur
M. Guillemain (ONCFS), examinat eur
Rsum
Afin de dvelopper des out ils prdict ifs
de dynamique de populat ions d espces
migrat rices dans le but de leur ges-
t ion et de leur conser vat ion, connat re
parfait ement leur cologie est essent iel.
Or pour grand nombre d ent re elles la
migrat ion print anire, pourt ant dfinie
comme cruciale dans le cycle annuel, a
t peu t udie. Nous mont rons via
une revue bibliographique que ceci est
not amment le cas pour les anat ids et
en part iculier pour les canards de sur-
face. Parmi eux nous avons t udi la
sarcelle d hiver Anas crecca, lune des
espces migrat rices les plus chasses en
Europe.
Une mt hode de marquage ext erne
(marque nasale) a t ut ilise durant
cet t e t ude. Au pralable son effet
pot ent iel a t t est sur diffrent es
espces de canards. Seul un biais pou-
vait t re not dans les relat ions sociales
sous cert aines circonst ances. Ces int er-
act ions n t ant pas t udies ici, cet t e
mt hode s est donc rvle t re un
out il appropri pour cet t e t ude.
Grce des sarcelles marques, la sur-
vie locale, la probabilit de recrut ement
et la dure de st at ionnement ont t
est imes en hiver en Camargue et dans
l est uaire de la Loire. Sur ces deux
sit es, un fort turn-over des individus a
t dmont r. Ce turn-over reflt erait
mieux les variat ions de sur vie locale
qu une mort alit relle leve. En out re
nous avons mis en vidence une sous-
est imat ion, lors des compt ages, des
oiseaux frquent ant un sit e (2,1 et 2,5
fois), levant ainsi le voile sur un des
problmes majeurs soulevs par la com-
paraison ent re les t ableaux de chasse
annuels et ces compt ages : le nombre
de sarcelles t ues ne serait que deux fois
gal au nombre frquent ant la zone,
au lieu de quat re fois gal au nombre
maximum recens inst ant anment .
Jusqu prsent , les dat es de dpart
en migrat ion pr-nupt iale t aient
dt er mines essent iellement par les
compt ages. Or cet t e mt hode peut ne
pas reflt er le turn-over des individus.
part ir de donnes de ret our de
bagues de sarcelle, la dat e de dpart en
migrat ion a t est ime la premire
dcade de fvrier en Camargue. Ceci est
cohrent avec les rsult at s ant rieurs
issus des compt ages. Nous offrons
donc des connaissances solides sur
les dat es de migrat ion qui devraient
ser vir dans les inst ances dcisionnelles
concer nant la rglement at ion de la
chasse. Ainsi, mme si les donnes de
baguage devraient t re privilgies si
disponibles, les compt ages d oiseaux
sont fiables pour dt erminer les dat es
de dpart des sarcelles, et pot ent ielle-
ment d aut res canards.
Dfinir et t udier les priodes cls, par
exemple celles suscept ibles d affect er le
succs de reproduct ion fut ur, dans le
cycle biologique des migrat eurs est cru-
cial afin d assurer leur bonne gest ion.
Pour ce faire, le t emps moyen allou
laliment at ion et le comport ement des
canards ont t dt ermins de fvrier
aot sur diffrent s sit es le long de
la voie de migrat ion ouest europenne.
L act ivit d aliment at ion diurne aug-
ment e, t andis que l act ivit noct urne
semble t re son opt imum. Ceci est
cohrent avec l hypot hse selon laquelle
les canards seraient des reproduc t eurs
sur reve nu ( income breeders ),
cest --dire quils ut ilise raient des res-
sources exognes pour sat isfaire une
augment at ion de leurs besoins nerg-
t iques lie la reproduct ion. Aucune
diffrence int er-sexe n a t not e chez
les sarcelles, mles comme femelles
seraient des reproduct eurs sur
revenu . Qui plus est , t oujours suivant
un gradient lat it udinal sud-nord, leur
profondeur d aliment at ion augment e.
Ceci pour rait reflt er leur change-
ment de rgime aliment aire (graines
en hiver et essent iellement invert -
brs en t ). Tout efois, la frquence
de drangement par des prdat eurs
cologie des sarcelles dhiver et des autres canards
de surface : connexion entre les sites dhivernage,
les haltes migratoires et les zones de reproduction
Thse de 3
e
cycle (cologie et volut ion des populat ions et des communaut s)
sout enue lUniver sit Paul Sabat ier Toulouse III, le 10 mar s 2006 par Cl i ne Ar el
Labor at oi r e d accuei l : Labor at oir e dcologie des Hydr osyst mes, Univer sit Paul Sabat ier Toulouse III
Cadr e d accuei l ONCFS : CNERA Avifaune migr at r ice
91
pot ent iels diminue paralllement . Ce
relchement de la pression de prda-
t ion pourrait leur permet t re de passer
plus de t emps en aliment at ion aux
priodes de fort s besoins nergt iques
et dut iliser les compor t ement s les
plus risqus (plus grande profondeur
d aliment at ion). De plus, la dure des
pisodes daliment at ion et des int er-
rupt ions ent re ceux-ci ne varient pas
au cours de lanne ; les sarcelles adap-
t eraient leur niveau de vigilance par le
choix des mt hodes daliment at ion, et
non par lorganisat ion du t emps ent re
vigilance et aliment at ion.
Un pr-requis t out e t ude de disponi-
bilit aliment aire et capacit d accueil
des milieux est de connat re la rponse
fonct ionnelle des consommat eurs. Une
exprience sur des sarcelles en volire
a t mene en leur proposant dif-
frent es densit s de graines. Une rela-
t ion linaire a t obt enue ent re celle-ci
et la vit esse dingest ion. Tout efois,
lorsque la densit de graines dpasse
un cert ain seuil la rponse prend la
forme dune deuxime augment at ion
linaire, avec une pent e bien infrieure
celle de la premire part ie. Ce seuil
marquerait un changement de mt hode
d aliment at ion : de la filt rat ion la
prise de bouches , des cont raint es
diffrent es y t ant associes. Tout efois
ce seuil correspond au maximum de den-
sit de graines jamais obser v en milieu
nat urel sur les sit es d aliment at ion
des canards. Ils ne rencont reraient de
t elles densit s qu except ionnellement
au cours de leur vie.
Ceci a des implicat ions direct es pour la
gest ion et la conser vat ion des habit at s
des sarcelles : aux densit s de ressources
aliment aires prsent es dans les milieux
nat urels, t out e augment at ion de ces
ressources ent ranera une augment a-
t ion du gain individuel. Il est indispen-
sable de prendre ceci en compt e sur les
dernires halt es et les sit es de reproduc-
t ion, o le t emps daliment at ion plus
lev suggre des besoins nergt iques
plus grands. Enfin, les niveaux deau
doivent t re grs de faon ce que
les graines soient accessibles faible
profondeur en hiver et au print emps,
car le risque de prdat ion alors plus
grand semblerait limit er les mt hodes
daliment at ion employes.
L t ude des disponibilit s aliment aires
et des comport ement s est essent ielle
pour dfinir de pot ent ielles limit at ions
de ressources. Nous avons mont r une
sparat ion des niches cologiques et
des comport ement s ent re les espces
de canards de surface sur une halt e
migrat oire. Les caract rist iques co-
morphologiques pourraient jouer un
rle dans la slect ivit des aliment s et
permet t re ces espces de cohabit er
en limit ant la compt it ion par int er-
frence.
Un pr-requis indispensable l t ude de
la valeur relat ive et capacit d accueil
des sit es ut iliss par les migrat eurs est
de connat re la masse des it ems ali-
ment aires. Nous avons fourni une t able
de rfrence prsent ant le poids moyen
des graines de 200 t axa de plant es
prsent es sur les sit es d aliment at ion
des canards. Puis grce cet t e t able
nous avons pu calculer la densit cal-
orique en ressources aliment aires dis-
ponibles sur les sit es d aliment at ion.
De janvier aot , un changement
de disponibilit aliment aire apparait
(diminut ion pour les graines lie la
germinat ion et dplt ion, augment a-
t ion pour les invert brs lie aux clo-
sions et mergences). Ceci concide avec
le changement d aliment at ion connu
des canards de surface pouvant t raduire
de l opport unisme ou une prfrence
aliment aire pour les invert brs.
Diffrent es t hories t ent ent d expliquer
lvolut ion de la migrat ion de longue
dist ance des oiseaux en se fondant sur
la ressource aliment aire. Par exemple :
1) les oiseaux migrent pour se repro-
duire sur des sit es plus riches que ceux
qu ils ut ilisent en hiver et quit t ent
au print emps, et 2) leur prsence sur
un sit e conciderait avec les meilleures
condit ions possibles en t ermes de res-
sources aliment aires sur ce sit e. Or les
pics de migrat ion obser vs ont lieu bien
avant l apparit ion du pic de ressources
aliment aires. Par cont re l closion
des canet ons concide avec un pic
dabondance dinvert brs sur les lacs
boraux, comme t abli dans des t udes
ant rieures, mme si la disponibilit
aliment aire n est pas significat ivement
diffrent e ent re ces sit es et les sit es de
Camargue (hivernage) cet t e dat e.
Ceci suggre quil faut rejet er les deux
hypot hses prcdemment formules.
Tout efois, au sein dun sit e donn le
comport ement des oiseaux (not amment
en reproduct ion) semblerait li aux
variat ions de labondance de ressources
aliment aires.
Nous suggrons que pour assurer une
bonne gest ion des espces migrat rices,
et not amment celles chasses, des t u-
des t elles que celle ci mais galement
sur la nut r it ion durant la migra-
t ion pr-nupt iale sont essent ielles.
Les mcanismes rgulant la migrat ion
mrit ent galement dt re t udis plus
en dt ail dans le fut ur si lon dsire
pouvoir fournir des modles prdict ifs
de dynamique de populat ion lchelle
de lanne.
92
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Int r oduct ion, Pier r e Migot . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vivre longt emps pour mieux se reproduire ? La st rat gie conser vat rice du bouquet in des Alpes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Carole To go, acques Michallet, aniel Blanc, Fran ois Couilloud, ean-Michel aillard, Marco Festa-Bianchet aniel Maillard
Ext ension des domaines skiables et grand t t ras : lexpert ise ONCFS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Emmanuel Mnoni, Pierre efos du au Philippe Blanc
Condit ions climat iques et succs de reproduct ion du lagopde alpin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Claude ovoa, Aurlien Besnard, ean Fran ois Brenot aurence . Ellison
Comparaison du comport ement spat ial dours bruns rint roduit s et non rint roduit s en Europe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
Pierre- ves uenette, eorg auer, juro uber, Petra azens y, Felix nauer, Andrea Mustoni, Santiago Palazon
Frederico ibordi
t udes de la faune sauvage de Guyane par pige-phot o aut omat ique. Premiers rsult at s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Ccile ichard- ansen, aure ebeir, ucile udoignon Philipe aucher
quilibre for t-gibier
Int r oduct ion, Daniel Maillar d & Fr anois Klein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Rduct ion de leffort dchant illonnage pour est imer le t aux dabrout issement sur le sapin pect in en fort
de mont agne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
acques Michallet Philippe Aubry
Int r oduct ion, Jean-Mar ie Bout in . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0
Carnet s de prlvement pour la chasse de nuit . Rsult at s pour la saison 2004/ 05 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Vincent Schric e, gis argues Fran ois Auroy
Relat ion ent re abondance de fruit s et de grands t urdids en milieux mdit erranens en aut omne-hiver.
Les cas du merle noir et de la grive mauvis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
enis oux
Rle pidmiologique du cygne t ubercul et des aut res anat ids dans lpisode dinfluenza aviaire H5N1 HP
dans la Dombes en 2006 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ean ars, Sandrine uette, Maurice Benmergui, Carol Fouque, ean- ves Fournier,
Arnaud egouge, Martine Cherbonnel, aniel Baroux, Catherine upuy Vronique estin
Petit gibier et agrosystmes
Int r oduct ion, Fr anois Reit z . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Impact des cult ures faunist iques et dun plan de chasse sur la dynamique des populat ions de perdrix rouge . . . . . . . . . . . . .
Fran oise Ponce-Boutin, ean-Fran ois Mathon Tanguy e Brun
Immunit mat ernelle et impact des maladies : lexemple de la myxomat ose chez le lapin de garenne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
ean-Sbastien uitton, avid Fouchet, Stphane Marchandeau, Michel anglais ominique Pontier
Mise au point et validat ion dun syst me de marqueurs gnt iques pour les perdrix rouges hybrides . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Michel Vallance, uillaume ueney, ominique Soyez ean-Claude icci
Thses soutenues en
Int r oduct ion, Fr anois Klein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Consquences du parasit isme sur la dynamique des populat ions dht es : exemples dagent s abort ifs dans des populat ions
de chamois ( upicapra rupicapra) et disards ( upicapra pyrena ca) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Maryline Pioz
Consquences de la chasse et des cont raint es environnement ales sur la dmographie des populat ions donguls :
lexemple du mouflon mdit erranen (Ovis gmelini musimon x Ovis sp.) et de llan en Nor vge (Alces alces) . . . . . . . . . . . . .
Mathieu arel
Rle des ant icorps mat ernels dans le changement dimpact dune maladie infect ieuse. Impact du choix du modle
pour la comprhension des int eract ions ht e parasit es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
avid Fouchet
Rseau t rophique de lanse de lAiguillon : dynamique et st ruct ure spat iale de la macrofaune et des limicoles hivernant s . . . .
elphine egr
cologie des sarcelles dhiver et des aut res canards de surface : connexion ent re les sit es dhivernage, les halt es migrat oires
et les zones de reproduct ion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
Cline Arzel
Publications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
96
Contacts lOf ce national de la chasse et de la faune sauvage
Site internet
ht t p:/ / www.oncfs.gouv.fr
Directions
Direction gnrale
85 bis, avenue de Wagram BP 236
75822 Paris Cedex 17
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Fax 01 47 63 79 13
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Tl. 01 44 15 17 17
Fax 01 47 63 17 13
Division de la formation
Le Bouchet 45 370 Dr y
Tl. 02 38 45 70 82
Fax 02 38 45 93 92
Direction de la police
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Direction des tudes
et de la recherche
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et de recherche applique (CNERA)
et autres units dtude
CNERA Avifaune migratrice
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CNERA Cervids-sanglier
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CNERA Faune de montagne

95, rue Pierre Flourens
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dprdateurs
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Tl. 04 76 59 13 29
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CNERA Petite faune sdentaire
de plaine
BP 20
78612 Le Perray-en-Yvelines Cedex
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Unit sanitaire de la faune
BP 20
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Crdits photographiques de la couverture :

P. Granval/ONCFS, J.B. Puchala/ONCFS
Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage
Direction des tudes et de la Recherche
Mission Communication
Directeur de la Publication
Jean-Pierre Poly
Conception graphique et ralisation
Desk (53 940 St Berthevin)
Impression
Bialec, Nancy
Achev dimprimer : 3
e
trimestre 2007
85 bis avenue de Wagram
75017 Paris
www.oncfs.gouv.fr
Rapport scientifique 2006

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85 bis avenue de Wagram

Oregon State University Press, Corvallis,

dynamique du comport ement spat ial doit

IUCN (1998) Guidelines for re-intro-

ture models. Biological Conservation

Initiative. Camera Trapping Protocol,

Cliff A.D. & J .K. Ord (1981) Spatial

diffrentes mthodes de suivi des popu-

lors, la gest ion de ces espces doit bien

Legendre P. & M.J . Fortin (1989)

Blondel J ., Ferry C. & B. Fro-

dcembre fvrier janvier mars

dcembre fvrier janvier mars

Phot o J. Har s/ ONCFS

CNERA Faune de montagne

Crdits photographiques de la couverture :

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