Sunteți pe pagina 1din 19

CICLUL NUTRI IE POST

Necesarul de substrate energogene al organismului ca ntreg este relativ constant pe


parcursul zilei. Efortul muscular determin o cre tere tranzitorie a acestui necesar; de
asemenea, exist varia ii ntre diversele organe n privin a necesit ilor energetice. Pe de alt
parte, aportul de nutrien i prin diet este discontinuu, n general sub forma a trei prnzuri pe
zi. a urmare, perioada de timp din cursul a !" de ore poate fi mpr it n dou tipuri de
intervale, n func ie de aportul alimentar#
perioada postprandial cuprinde intervalul de dou pn la patru ore dup ingestia
unui prnz; mai este cunoscut ca $perioada absorbtiv$, sau $starea de nutri ie sau %rnire$;
perioada interprandial se ntinde de la finalul unei perioade postprandiale pn la
prnzul urmtor; mai este cunoscut ca $perioada postabsorbtiv$ sau $starea de repaus
alimentar sau post$.
&a acestea se pot aduga perioada de post prelungit 'cu durat mai mare dect
perioada de post nocturn ( ncepe la )!()* ore dup ultimul prnz+ i starea de inani ie 'post
cu durata mai mare de ,(- zile+.
.lternan a continu dintre cele dou 'eventual trei+ tipuri de perioade impune intrarea
n ac iune a unor adaptri metabolice care permit satisfacerea necesit ilor metabolice
continui ale organismului, dar variabile ntre organe, n condi iile unui aport discontinuu de
nutrien i.
/n felul acesta se realizeaz homeostazia metabolic, ce presupune realizarea unui ec%ilibru
ntre# 'a+ aportul de glucide, lipide, proteine prin diet, 'b+ stocarea combustibilililor atunci
cnd sunt prezen i n exces fa de necesit ile imediate i 'c+ mobilizarea rezervelor i
sinteza endogen a combustibililor atunci cnd lipse te aportul exogen.
/n metabolismul combustibililor biologici particip, n principal, patru organe#
ficatul, esutul adipos, mu c%iul i creierul. 0iecare din aceste esuturi este dotat cu un
ec%ipament enzimatic specific, care face posibil implicarea sa n utilizarea, stocarea sau
generarea anumitor combustibili metabolici. ele patru organe nu func ioneaz izolat, ci se
afl ntr(o interdependen metabolic ; aceasta se exprim prin faptul c un esut poate
furniza substrate altuia, sau poate prelucra compu i produ i de un alt esut.
Integrarea metabolismului energetic poate fi considerat la dou niveluri#
). La nivel celular au semnifica ie#
fluxul unor metaboli i c%eie ntre diferite ci metabolice 'glucoz(*(P, piruvat,
oxalacetat, acetil(o.+ ( ace tia se gsesc la nivelul unor $rscruci$ metabolice; unul din
mecanismele care asigur integrarea metabolismului la nivel celular const n controlul
direc iei pe care o iau ace ti intermediari n diverse circumstan e specifice;
interrela iile dintre diverse ci metabolice ( exprimate prin faptul c intermediarii
forma i ntr(o cale metabolic ce este activ la un moment dat au un efect favorabil sau
defavorabil asupra unei alte ci.
!. Interdependen a diferitelor organe i esuturi n men inerea unei stri metabolice
adecvate pentru organism ca ntreg; aceast interdependen se exprim prin faptul c#
unele esuturi furnizeaz combustibili metabolici altora, n vederea degradrii
energogene sau a depozitrii;
unele esuturi furnizeaz altora substrate 'materia prim+ pentru sinteza de molecule(
combustibil.
)
.spectul central al adaptrilor metabolice n cursul ciclului nutri ie(post l constituie
asigurarea aproizionrii constante cu glucoz a esuturilor gluco (dependente !"n
special creierul#. Pentru aceasta,
a+ n perioada postprandial 'aport exogen de glucoz+ are loc#
( stocarea glucozei 'sub form de glicogen n ficat i trigliceride n esutul adipos+;
b+ n starea de post 'caren de glucoz+ au loc#
( mobilizarea glucozei din depozite 'glicogenoliz+
( producerea de novo a glucozei 'gluconeogenez+
( mobilizarea de combustibili alternativi 'acizi gra i elibera i prin lipoliza n esutul
adipos+, utilizabili de ctre esuturile non(gluco(dependente, n felul acesta glucoza fiind
economisit pentru creier.
I$ PERIO%&% POSTPR%N&I%L' !absorbti#
/n aceast perioad are loc absorb ia produ ilor de digestie a nutrien ilor, astfel nct
exist o aprovizionare cu combustibili metabolici din abunden . 1rsturile generale care
caracterizeaz acest interval de timp sunt#
.re loc cre terea tranzitorie a concentra iei plasmatice a produ ilor digestiei i
absorb iei# glucoza, trigliceridele, aminoacizii.
/ntruct glucoza exist din abunden , ea reprezint sursa principal de energie pentru
ma2oritatea esuturilor.
a rspuns la cre terea glicemiei, pancreasul endocrin i spore te secre ia de
insulin i scade eliberarea de glucagon. 3nsulina poart mesa2ul c glucoza alimentar este
disponibil din abunden i poate fi utilizat sau stocat.
4aportul insulin5glucagon crescut are ca efect cre terea sintezei de glicogen,
trigliceride i proteine, astfel nct perioada postprandial este considerat (aza anabolic a
ciclului nutri ie ( post.
/n continuare vor fi prezentate particularit ile metabolismului energetic i
modificrile metabolice care au loc, n perioada postprandial, n cele patru organe care de in
roluri importante n adaptarea metabolic a organismului n cursul ciclului nutri ie ( post.
%$ )IC%TUL
0icatul ocup o pozi ie c%eie n cadrul adaptrilor metabolice care nso esc alternan a
strilor de nutri ie ( post. .cest organ 2oac un rol central n reglarea nivelului plasmatic al
glucozei i altor combustibili metabolici, asigurnd aprovizionarea esuturilor extra%epatice
cu cantit6i adecvate de combustibili i, n general, de nutrien i.
7 mare parte din nutrien ii ingera i a2ung mai nti la ficat pe calea venei porte#
glucoza i aminoacizii, precum i acizii gra i cu lan scurt i mediu. .ici, ace ti compu i
sunt metaboliza i, stoca i sau diri2a i pe cale sanguin spre alte esuturi.
4olul esen ial al ficatului n asigurarea %omeostaziei metabolice este sus inut de faptul
c acest organ are o mare flexibilitate metabolic, explicat prin capacitatea de adaptare a
activit ii5cantit ii enzimelor c%eie din cile metabolice la necesit ile variabile din fiecare
moment, sub ac iunea stimulilor %ormonali i metabolici.
*$ +etabolismul glucidic
/n perioada postprandial, disponibilitatea crescut de glucoz i raportul
insulin5glucagon crescut au urmtoarele efecte asupra cilor metabolice glucidice n ficat#
!
8lucoza este captat n %epatocit cu a2utorul transportorului ,LUT(-# acesta este
foarte eficient, astfel nct concentra6ia glucozei n %epatocit este egal cu cea plasmatic. /n
perioada postprandial, ficatul re6ine n 2ur de *9: din glucoza sosit prin vena port; restul
glucozei dep;e;te ficatul ;i este diri2at spre 6esuturile extra%epatice.
<up captare n %epatocit, glucoza este fosforilat sub ac6iunea gluco.inazei, enzim
supus induc iei de ctre insulin. Enzima are un =
m
mare pentru glucoz 'ceea ce traduce o
afinitate redus+; concentra ia intracelular crescut a glucozei n perioada postprandial
permite gluco>inazei s fosforileze eficient glucoza 'fig . )+
)ig$ Reglarea glicolizei hepatice in perioada post prandiala
,lucozo(/((os(atul este un punct de rscruce n cadrul metabolismului glucidic n
ficat, putnd urma mai multe ci metabolice#
7 parte din glucozo(*(fosfat este degradat prin glicoliz la piruvat, urmat de
decarboxilare oxidativ la acetil(o., care este oxidat n ciclul =rebs n scopul generrii de
.1P. Postprandial, cnd glucoza exist din abunden , ficatul i satisface necesit ile
energetice pe seama glucozei. 8licoliza este stimulat ca urmare a faptului c
fosfofructokinaza-1 este activat de fructoz(!,*(difosfat 'concentra ia acestuia fiind crescut
de ctre insulin+.
8lucozo(* fosfatul este metabolizat par ial 'n propor ie de -()9:+ pe calea pentoz(
(os(a ilor . .cest proces genereaz N.<P?, surs de ec%ivalen i reductori pentru sinteza
acizilor gra i. alea este activat ca urmare a induc iei glucozo-6-P dehidrogenazei de ctre
insulin.
,
Sinteza de glicogen este activat# glucoza aflat n exces fa de necesit ile
energetice tisulare este depozitat sub form de glicogen. 3nsulina determin activarea
glicogen sintazei prin defosforilare 'fig.!+.
)ig $-$ Reglarea glicogenogenezei in periada postprandiala
-$ +etabolismul lipidic
/n perioada postprandial, n condi iile raportului insulin5glucagon crescut,
metabolismul lipidic n ficat se caracterizeaz prin urmtoarele aspecte#
re terea sintezei de acizi gra i # acest proces este favorizat de disponibilitatea
crescut de acetil(o. i N.<P? rezultate din metabolizarea glucozei.
Acetil-CoA carboilaza este activat prin defosforilare promovat de ctre insulin,
precum i alosteric de ctre citrat 'fig.,+ 'citratul se formeaz din acetil(o. i oxalacetat,
ambele derivnd din piruvatul rezultat din glicoliz; astfel, n condi iile abunden ei de
glucide, concentra ia citratului cre te+.
)ig$0 Reglarea sintezei acizilor grasi in periada postabsorbtia
"
re terea concentra iei malonil(o. va determina in%ibi ia carnitin acil transferazei-I, deci
a degradrii acizilor gra i '0ig."+.
)ig$1$ Reglarea beta2o3idarii acizilor grasi in perioada postprandiala
re terea sintezei de trigliceride# are loc datorit disponibilit ii crescute de acizi
gra i. Pe lng acizii gra i sintetiza i local din glucoz, ficatul prime te acizi gra i proveni i
din aportul alimentar; ace tia a2ung la ficat sub form de trigliceride n componen a
c%ilomicronilor remanen i. 8licerol fosfatul este ob inut din intermediarul glicolitic
di%idroxiaceton fosfat sau prin fosforilarea glicerolului 'provenit din esutul adipos+ sub
ac iunea glicerol kinazei. 1rigliceridele sunt ncorporate n lipoproteine @&<& i secretate n
snge, fiind trimise esuturilor extra%epatice, n special mu c%i i esut adipos 'fig.-+.
-
)ig$4$ Sinteza trigliceridelor in perioada postprandiala
/n concluzie, dup prnzurile glucidice, ficatul are urmtoarele roluri principale#
( contribuie n mod ma2or la revenirea glicemiei la valoarea bazal# postprandial,
ficatul este un consumator de glucoz ( capteaz glucoza plasmatic i o degradeaz sau o
depoziteaz sub form de glicogen;
( formeaz depozite de glicogen, utilizabile ulterior, n perioada interprandial;
( trans(orm e3cesul de glucoz "n acizi gra i , pe care i export spre unele esuturi
extra%epatice 'sub form de trigliceride n @&<&+ n vederea utilizrii energogene 'n
mu c%i+ sau a depozitrii 'n esutul adipos+.
Proces metabolic actiat
"n (icat postprandial
Enzima reglatorie +ecanism de actiare
+etabolismul glucidic
8licoliza 0osfofructo>inaza() A 0ructoz(!,*(P
!
'insulina+
Binteza de glicogen 8licogen sintaza A 0orma defosfo 'insulina+
alea pentoz(fosfa ilor 8lucozo(*(P de%idrogenaza 3nduc ie 'insulina+
+etabolismul lipidic
Binteza acizilor gra i .cetil(o. carboxilaza A itrat 'C glucoz+
A 0orma defosfo 'insulina+
Binteza de trigliceride <isponibilitate crescut de
acizi gra i
5$ ESUTUL %&IPOS
.cest esut este specializat pentru stocarea acizilor gra i sub form de trigliceride i
pentru furnizarea de acizi gra i, ca surs de energie, altor esuturi. 1rigliceridele depozitate n
esutul adipos reprezint un rezervor imens de combustibil metabolic.
*
.dipocitele sunt foarte active metabolic i rspund rapid la semnale %ormonale n
interrela ie cu celelalte organe implicate n asigurarea %omeostaziei metabolismului energetic
'0ig.*+.
*$ +etabolismul glucidic
/n perioada postprandial, n esutul adipos sunt active urmtoarele procese#
Captarea glucozei plasmatice# se realizeaz cu a2utorul transportorilor 8&D1(", al
cror numr n membrana plasmatic este crescut de ctre insulin.
,licoliza# n esutul adipos, degradarea glucozei are ca scop principal furnizarea de
acetil-CoA pentru sinteza de acizi gra i 'acetil(o. rezult din oxidarea piruvatului produs n
glicoliz+ i furnizarea de glicerol-fosfat pentru sinteza de trigliceride 'glicerol(fosfatul este
ob inut prin reducerea intermediarului glicolitic di%idroxiaceton fosfat+.
7 parte din glucoz este metabolizat pe calea pentoz((os(a ilor ; rolul acestui proces
n esutul adipos este furnizarea de N.<P? necesar pentru sinteza acizilor gra i.
-$ +etabolismul lipidic
Postprandial, n esutul adipos este activat sinteza de acizi gra i ; aceasta are loc
pornind de la acetil(o. rezultat din degradarea glucozei. 3nsulina determin activarea
acetil-CoA carboilazei prin promovarea defosforilrii sale.
1otu i, sinteza de novo a acizilor gra i n esutul adipos nu este o cale ma2or. Bursa
principal de acizi gra i pentru esutul adipos o reprezint trigliceridele din componen a
chilomicronilor 'proveni i din intestinul sub ire+ i a !L"L 'provenite din ficat+. Bub
ac iunea lipoprotein lipazei, trigliceridele sunt %idrolizate iar acizi gra i sunt capta i n
adipocit. 3nsulina determin cre terea cantit ii de lipoprotein lipaz n capilarele din esutul
adipos.
.cizii gra i sunt ncorpora i n trigliceride i depozita i sub aceast form. 8licerol(
fosfatul necesar pentru sinteza de trigliceride este ob inut din glucoz 'intermediarul
glicolitic di%idroxiaceton fosfat+, ntruct esutul adipos este lipsit de glicerol >inaz. a
urmare, celulele adipoase depind de aportul de glucoz pentru a putea ncorpora acizii gra i n
trigliceride.
/n concluzie, dup un prnz bogat n glucide, esutul adipos depoziteaz ecesul de
glucoz din alimenta ie sub form de trigliceride .
E
)ig$/$ +etabolismul in tesul adipos in perioada postprandiala
0$ +U C6IUL SC6ELETIC
.cest esut are un metabolism specializat pentru generarea de .1P, ca surs de
energie pentru contrac6ia muscular. Este capabil s rspund la modificri substan6iale ale
necesarului de .1P, legate de tipul exerci iului muscular# efort de intensitate maxim pentru
un timp scurt, sau efort de intensitate moderat dar prelungit. /n repaus, mu;c%iul realizeaz
,9: din consumul de oxigen al organismului, acest consum putnd cre;te pn la F9: n
mu;c%iul care efectueaz o activitate intens.
Getabolismul muscular, spre deosebire de cel al altor esuturi, depinde doar ntr(o
anumit msur de ciclul nutri ie(post, fiind influen at ntr(o msur semnificativ de gradul
efortului fizic.
Sursele de energie '0ig.E+.utilizate de ctre mu c%i depind de nivelul activit ii
musculare#
Gu c%iul n repaus sau n activitate moderat# are un metabolism aerob i utilizeaz
glucoz 'pe care o degradeaz total la 7
!
i ?
!
7+, acizi gra i 'proveni i din esutul adipos
sau din lipoproteinele plasmatice ( c%ilomicroni i @&<&+ i corpi cetonici 'proveni i din
ficat, n perioadele de post prelugit+.
H
)ig$7$ Sursele de energie ale muschiului in repaus
Gu c%iul n activitate intens# necesarul substan ial de .1P nu poate fi asigurat
numai prin fosforilare oxidativ 'deoarece aportul de oxigen pe cale sanguin devine
insuficient+. /n aceste condi ii are loc metabolizarea glucozei prin glicoliz anaerob la lactat,
care suplimenteaz cantitatea de .1P produs aerob prin degradarea altor combustibili.
8lucoza provine din degradarea glicogenului muscular, iar dup ce acesta se epuizeaz,
mu c%iul capteaz glucoz din snge 'fig.H+.
7 alt surs de energie pentru mu c%iul aflat n activitate este fosfocreatina; aceasta
poate genera rapid .1P din .<P n reac ia catalizat de creatin >inaz#
reatin I fosfat J .<P K creatin J .1P
)ig$8$ Sursele de energie lae muschiului in actiitate
*$ +etabolismul glucidic
<up un prnz glucidic, cnd nivelul glucozei plasmatice cre te, mu c%iul capteaz
glucoz prin transportori 8&D1(", dependen6i de insulin. 8lucoza captat este fosforilat la
glucoz(*(fosfat sub ac iunea %exo>inazei.
F
7 parte din glucoz este degradat pe calea glicolizei, pentru satisfacerea necesit ilor
energetice ale mu c%iului.
re terea disponibilit ii de glucoz i cre terea raportului insulin5glucagon
favorizeaz sinteza de glicogen. .cest proces este activ n perioadele de repaus muscular, n
special dac depozitele de glicogen musculare au fost epuizate ca urmare a unui efort fizic
anterior.
-$ +etabolismul lipidic
Prin ac6iunea lipoprotein lipazei are loc eliberarea de acizi gra i din trigliceridele
con inute n c%ilomicroni ;i @&<&; ace tia sunt capta i n celulele musculare i degrada i
oxidativ, funiznd o parte din .1P(ul necesar mu c%iului.
1$ CREIERUL
.cest esut se distinge prin consumul substan ial de .1P, care este utilizat ntr(un
ritm relativ constant. /n cadrul interrela iilor metabolice dintre organe, se acord o prioritate
special necesit6ilor energetice ale creierului, avnd n vedere faptul c acest 6esut are rolul
crucial de coordonare a tuturor func iilor organismului.
a urmare a necesit ilor mari de .1P, esutul cerebral se caracterizeaz printr(un
metabolism respirator foarte activ. <e i reprezint numai !: din masa corporal, creierul
realizeaz !9: din consumul total de oxigen al organismului n starea de repaus.
*$ +etabolismul glucidic
/n perioada postprandial, creierul capteaz glucoza din snge prin transportori 8&D1(
) 'localiza i n celulele endoteliale ale capilarelor cerebrale+ i 8&D1(, 'localiza i n
membrana neuronal+, independen i de insulin. 8lucoza este metabolizat exclusiv pentru
generarea de energie, prin glicoliz la piruvat, urmat de degradarea acestuia la acetil(o.,
care este oxidat apoi n ciclul =rebs. reierul este un mare consumator de glucoz#
aproximativ )!9 g pe zi, ceea ce reprezint -9(*9: din consumul de glucoz al organismului
n starea de repaus.
-$ +etabolismul lipidic
reierul nu realizeaz depozite de trigliceride i, deoarece nu poate capta acizi gra i
liberi din plasm 'ace tia nu pot strbate bariera %emato(encefalic+, nu poate folosi acizi
gra i ca surs de energie.
a urmare, creierul depinde de glucoz pentru a( i satisface necesit ile energetice.
esut
Procese metabolice actie
postprandial
esutul prime te9 esutul e3port9
)icat 8licoliza K ciclul =rebs
8licogenogeneza
&ipogeneza
8lucoz 1rigliceride '@&<&+
esut adipos 8licoliza
&ipogeneza
8lucoz
.cizi gra i '@&<&, G+
(
+u chi 8licoliza K ciclul =rebs
8licogenogeneza
8lucoz
.cizi gra i '@&<&, G+
(
Creier 8licoliza K ciclul =rebs 8lucoz (
)9
Sumar al perioadei postprandiale !(ig$:#
*$ Interdependen a cilor metabolice la niel celular
Getabolismul glucozei sus ine sinteza acizilor gra i i ncorporarea lor n
trigliceride#
8licoliza urmat de degradarea piruvatului furnizeaz acetil(o. ca materie
prim pentru sinteza acizilor gra i
alea pentoz(fosfa ilor furnizeaz N.<P? necesar n sinteza acizilor gra i
7xalacetatul i acetil(o. rezultate din glucoz formeaz citrat, care
activeaz acetil(o. carboxilaza 'enzima c%eie a sintezei de acizi gra i+
8licoliza furnizeaz <?.P, precursor al glicerol(fosfatului utilizat n sinteza
de trigliceride
Binteza activ a acizilor gra i determin in%ibi ia degradrii acizilor gra i#
Galonil(o. format n cursul sintezei acizilor gra i in%ib carnitin acil
transferaza(3, enzima c%eie a degradrii acizilor gra i
-$ Interrela ia dintre organe
0icatul furnizeaz acizi gra i 'n componen a trigliceridelor din @&<&+ altor
esuturi#
Gu c%i sc%eletic ' i miocard+ ( n vederea degradrii energogene
esut adipos ( n vederea depozitrii
))
)ig$*;$ Sumar al perioadei postprandiale$ Interrela ia dintre organe
II$ PERIO%&% INTERPR%N&I%L' !postabsorbti#
/n condi iile lipsei aportului de nutrien i i dup finalizarea absorb iei produ ilor de
digestie de la ultimul prnz, perioada interprandial are urmtoarele caracteristici#
Bcad concentra6iile plasmatice ale glucozei, trigliceridelor i aminoacizilor.
8lucoza este consumat ca surs de energie numai de ctre esuturile gluco-
dependente# creierul 'dependent n ma2oritate de glucoz+ i eritrocitele 'dependente total de
glucoz+, eventual mu c%iul sc%eletic 'atunci cnd efectueaz un exerci iu intens i
prelungit+.
esuturile care nu depind de glucoz i satisfac necesarul energetic pe seama altor
combustibili metabolici, de natur lipidic 'acizi gra i sau corpi cetonici ( n postul prelungit+.
/n felul acesta, glucoza este economisit pentru esuturile gluco(dependente.
<in punct de vedere %ormonal, scade secre6ia insulinei ;i cre te secre6ia
glucagonului; acesta poart mesa2ul c glucoza trebuie s fie generat din depozitele
endogene de combustibil i prin sintez de novo.
a urmare a raportului insulin5glucagon sczut, aceasta reprezint perioada
catabolic a ciclului nutri ie ( post, caracterizat prin degradarea rezervelor de combustibili
metabolici# glicogenul i trigliceridele.
.daptrile metabolice din aceast perioad au dou scopuri principale#
( men inerea unui nivel adecvat al glicemiei, pentru a asigura satisfacerea necesit ilor
energetice ale creierului ;i ale altor 6esuturi gluco(dependente;
( asigurarea de combustibili metabolici alternativi pentru esuturile non(gluco(
dependente, astfel nct glucoza s fie economisit pentru creier.
%$ )IC%TUL
*$ +etabolismul glucidic
/n perioadele de absen a aportului exogen de glucide, ficatul contribuie la
men inerea glicemiei n urmtoarele moduri#
Reducerea utilizrii glucozei ca surs de energie 'a se vedea mai 2os mecanismul+.
Cre terea glicogenolizei # n absen a aportului exogen de glucide, se apeleaz mai
nti la rezervele de glicogen %epatic care, prin degradare, furnizeaz glucoz esuturilor
gluco(depenedente. #licogen fosforilaza este activat prin fosforilare promovat de glucagon.
'fig.))+ 8licogenul %epatic este epuizat dup aproximativ )9()H ore de post.
)!
)ig$**$ Reglarea glicogenolizei hepatice in perioada interprandiala
%ctiarea gluconeogenezei# ncepe la "(* ore dup ultimul prnz ;i devine complet
activ atunci cnd depozitele de glicogen au fost epuizate. 0icatul sintetizeaz glucoz din
lactat i aminoacizi 'proveni i din mu c%iul sc%eletic+ i din glicerol 'provenit din esutul
adipos+. Ciclul Cori i ciclul alanin-glucoz devin importante pentru men inerea glicemiei.
8luconeogeneza are un rol esen6ial n men6inerea glicemiei n cursul nop6ii ;i n postul
prelungit.
8lucagonul activeaz gluconeogeneza prin induc ia enzimelor c%eie i prin scderea
concentra iei de fructozo(!,*(difosfat, ceea ce permite

men inerea fructozo-1$6-difosfatazei n
stare activ. Nivelul crescut de acetil(o. 'rezultat din degradarea activ a acizilor gra i n
ficat+ in%ib piruvat de%idrogenaza 'deci degradarea piruvatului n acetil(o.+ i activeaz
piruvat carboilaza, care produce oxalacetat i deci determin orientarea piruvatului spre
gluconeogenez '0ig)!+.
0icatul este capabil s elibereze glucoz n snge datorit prezen ei glucozo-6-
fosfatazei, care %idrolizeaz glucozo(*(fosfatul rezultat din degradarea glicogenului i din
gluconeogenez.
),
)ig$*-$ Reglarea gluconeogenezei in perioada interprandiala
-$ +etabolismul lipidic
/n perioada interprandial, principala surs de energie a ficatului o reprezint acizii
gra i proveni i din esutul adipos. a urmare, n acest interval este stimulat degradarea
o3idati a acizilor gra i . Carnitin acil transferaza-I este activ deoarece concentra ia
malonil(o. 'in%ibitor al enzimei+ este redus 'acetil(o. carboxilaza este inactivat prin
fosforilare sub ac iunea glucagonului+.
a urmare a intensificrii L(oxidrii acizilor gra i, vor rezulta cantit i crescute de
.1P i de acetil(o. 'aceasta va duce la formarea unor cantit i crescute de citrat+; .1P i
citratul in%ib fosfofructokinaza-1, ducnd la reducerea consumului de glucoz prin
glicoliz n ficat. /n felul acesta, glucoza este economisit pentru esuturile gluco(dependente.
Pe de alt parte, degradarea acizilor gra i are un e(ect (aorabil asupra
gluconeogenezei# acetil(o. activeaz piruvat carboxilaza, iar .1P(ul rezultat n urma L(
oxidrii este utilizat ca surs de energie n gluconeogenez.
/n concluzie, n perioada interprandial, ficatul are ca rol esen ial asigurarea
necesarului de glucoz al esuturilor gluco (dependente; n aceast perioad, ficatul este un
productor de glucoz, pe care o export n snge pentru a fi utilizat de esuturile gluco(
dependente.
Proces metabolic actiat
"n (icat interprandial
Enzima reglatorie +ecanism de actiare
+etabolismul glucidic
)"
<egradarea glicogenului 8licogen fosforilaza A 0orma fosfo 'glucagonul+
8luconeogeneza Piruvat carboxilaza A .cetil(o. 'C acizi gra i+
0ructozo(),*(difosfataza M 0ructoz(!,*(P
!
'glucagonul+
PEP carboxi>inaza 3nduc ie 'glucagonul+
+etabolismul lipidic
<egradarea acizilor gra i arnitin acil transferaza(3 M Galonil(o.
etogeneza
'n postul prelungit+
<isponibilitate crescut de
acetil(o.
5$ ESUTUL %&IPOS
*$ +etabolismul glucidic
<atorit scderii nivelului insulinei, au loc scderea captrii glucozei n adipocite ;i
reducerea metabolismului su 'glicoliza i calea pentoz(fosfa ilor+.
-$ +etabolismul lipidic !(ig$*0#
Intensi(icarea lipolizei# degradarea %idrolitic a trigliceridelor duce la eliberarea
acizilor gra i din depozitele de trigliceride. &ipoliza este stimulat ca urmare a activrii
lipazei hormon-sensibile prin fosforilare promovat de glucagon.
7 parte important din acizii gra i rezulta i astfel sunt elibera i n snge i
transporta6i la diverse 6esuturi 'ficat, mu c%i sc%eletic, miocard+, pentru a fi utiliza6i ca surs
de energie.
8licerolul eliberat prin %idroliza trigliceridelor este transportat pe cale sanguin pn
la ficat, unde este utilizat n gluconeogenez.
)ig$*0$ +etabolismul adipocitului in perioada interprandiala
/n concluzie, n perioadele interprandiale i n strile de post, esutul adipos are rolul
de a asigura satisfacerea necesit ilor energetice ale esuturilor non(gluco(dependente prin
furnizarea de acizi gra i din rezervele de trigliceride .
)-
/n mod indirect, esutul adipos contribuie i la asigurarea necesarului energetic al
creierului, prin glicerolul pe care l trimite ficatului pentru sinteza de glucoz prin
gluconeogenez.
C$ +U C6IUL SC6ELETIC
/n perioada interprandial, esutul muscular aflat %n repaus utilizeaz acizi gra i ca
surs de energie, iar n cursul activit ii intense recurge i la rezervele proprii de glicogen.
*$ +etabolismul glucidic
/n mu c%iul aflat n contrac ie intens are loc activarea glicogenolizei, ca rspuns la
ac iunea adrenalinei. 8lucozo(*(fosfatul rezultat din degradarea glicogenului este metabolizat
prin glicoliz anaerob la lactat, care este eliberat n snge. 0icatul capteaz lactatul i l
transform n glucoz prin gluconeogenez, iar o parte din glucoz este trimis napoi ctre
mu c%i 'ciclul ori+. 8licoliza anaerob rspunde rapid la cre terea substan ial i abrupt a
necesarului de .1P n mu c%iul care efectueaz un efort fizic de intensitate mare.
<up epuizarea rezervelor proprii de glicogen, mu c%iul aflat n contrac ie sus inut
ncepe s capteze glucoz din snge 'produs de ficat prin glicogenoliz i gluconeogenz+.
-$ +etabolismul lipidic
Gu;c%iul degradeaz oxidativ acizi gra i 'proveni6i din 6esutul adipos+ pentru a(;i
satisface necesarul energetic.
&$ CREIERUL
/n perioadele interprandiale obi nuite, creierul i satisface necesit ile energetice prin
degradarea oxidativ total a glucozei. /ntruct nu realizeaz depozite de glicogen, creierul
este dependent de o aprovizionare continu cu glucoz pe cale sanguin.
1rei esuturi contribuie la men inerea glicemiei n limite normale, n vederea
asigurrii necesarului de glucoz al creierului !(ig$*1##
( ficatul produce glucoz prin degradarea glicogenului i gluconeogenez;
( mu c%iul furnizeaz alanin i lactat pentru gluconeogeneza %epatic;
( esutul adipos furnizeaz glicerol ca substrat gluconeogenic.
)ig$*1$ Tesuturile implicate in asigurarea necesarului de glucoza al creierului
)*
esuturile non(gluco(dependente contribuie i indirect la asigurarea necesarului de
glucoz al creierului#
( ficatul i mu c%iul 'precum i alte esuturi+ trec de la utilizarea glucozei ca surs de
energie la utilizarea acizilor gra i, n felul acesta economisind glucoza;
( esutul adipos sus ine aceast adaptare prin furnizarea de acizi gra i 'rezulta i din
lipoliz+ esuturilor respective.
reierul nu poate beneficia de acizii gra i proveni i din esutul adipos i afla i n
concentra ie mare n snge deoarece ace ti compu i nu pot strbate bariera %emato(
encefalic.
III$ POSTUL PRELUN,IT I IN%NI I%
/n perioadele de post prelungit 'cu durat mai lung dect perioada de pauz
alimentar din cursul nop ii, )!()* ore+ i n starea de inani ie 'post mai lung de ,(- zile+ au
loc adaptri metabolice care sunt diri2ate spre dou priorit i 'fig.)-+#
)urnizarea de glucoz "n cantitate su(icient creierului i altor esuturi gluco(
dependente. 8lucoza este ob inut prin gluconeogeneza %epatic din lactat, glicerol i
aminoacizi gluco(formatori. Principala surs de aminoacizi este reprezentat de proteinele
musculare, astfel nct gluconeogeneza din aminoacizi se realizeaz cu pre ul degradrii
proteinelor musculare.
a urmare, a doua prioritate a metabolismului n perioadele de inani ie este
conserarea proteinelor# aceasta se realizeaz prin posibilitatea de satisfacere par ial a
necesarului energetic al creierului pe seama corpilor cetonici.
)icatul contribuie n mod ma2or la adaptrile metabolice din postul prelungit prin
furnizarea de corpi cetonici, ca surs alternativ de energie, creierului i altor esuturi. .re
loc, deci, actiarea cetogenezei# atunci cnd concentra6ia acetil(o. 'rezultat din
degradarea acizilor gra i+ dep;e;te capacitatea oxidativ a ciclului =rebs, o parte din acetil(
o. este transformat n corpi cetonici. .ce tia sunt elibera i n snge i vor fi utiliza6i ca
substrate energogene de ctre creier ;i alte 6esuturi 'mu c%i sc%eletic, miocard; prin utilizarea
corpilor cetonici n scop energogen, este evitat utilizarea glucozei, aceasta fiind economisit
pentru esuturile gluco(dependente+.
)E
0ig.)-. Postul prelungit i starea de inani ie
/n primele zile de post, creierul continu s utilizeze exclusiv glucoz ca surs de
energie, produs prin gluconeogeenza %epatic.
<up dou ( trei zile de post, ca urmare a cre terii nivelului corpilor cetonici n snge,
ace tia strbat bariera %emato(encefalic i ncep s fie utiliza i ca surs energie n esutul
cerebral. <atorit capacit ii creierului de a degrada corpi cetonici, scade cantitatea de
glucoz necesar acestui esut. 7dat cu prelungirea perioadei de inani ie, cre te progresiv
utilizarea corpilor cetonici i scade utilizarea glucozei ca surs de energie. .stfel, dup trei
zile de repaus alimentar, aproximativ o treime din necesit ile energetice ale creierului sunt
satisfcute pe seama corpilor cetonici. /n inani ia prelungit, corpii cetonici a2ung s asigure
pn la dou treimi din necesarul energetic al creierului; ace tia nu pot substitui complet
glucoza.
apacitatea creierului de a degrada corpii cetonici pentru a( i ob ine o parte din
energia necesar are o importan esen ial, ntruct scade neoia de catabolism proteic
pentru gluconeogenez. .ceasta permite economisirea proteinelor musculare prin
minimizarea degradrii lor.
esutul adipos are un rol esen ial n asigurarea necesarului energetic al celorlalte
esuturi n perioadele de post prelungit. Prin men inerea activ a lipolizei, sunt furniza i acizi
gra i ca surs de energie pentru esuturile non(gluco(dependente 'ficat, mu c%i sc%eletic,
miocard+. /n mod indirect, esutul adipos contribuie la asigurarea necesarului energetic al
creierului# acetil(o. rezultat din L(oxidarea acizilor gra i n ficat este precursorul corpilor
cetonici.
<ac perioada de inani ie se prelunge te, rezervele de trigliceride din esutul adipos
scad din ce n ce mai mult. <urata inani iei compatibil cu supravie uirea este determinat n
principal de mrimea depozitelor de trigliceride. 1rigliceridele stocate n esutul adipos al
unui adult cu o greutate normal pot asigura necesarul energetic al organismului pentru o
perioad de pn la trei luni.
/n inani ia prelungit , dup ce rezervele de trigliceride din esutul adipos s(au
epuizat, are loc o cre tere marcat a ratei catabolismului proteic 'n special proteinele
)H
musculare+, care furnizeaz aminoacizi nu numai pentru gluconeogenz, dar i ca surs
principal de energie pentru esuturi. /n cele din urm se a2unge la degradarea proteinelor
esen6iale din organe vitale, ceea ce duce la scderea func6iei cardiace ;i %epatice ;i, n cele din
urm, deces.
esut
Procese metabolice actie
"n starea de post !J5N prelungit#
esutul
prime te9
esutul e3port9
)icat 8licogenoliza
8luconeogeneza
L(oxidarea acizilor gra i
Cetogeneza
.cizi gra i
8licerol
.lanin
&actat
Aminoacizi
8lucoz
Corpi cetonici
esut
adipos
&ipoliza ( .cizi gra i
8licerol
+u chi 8licogenoliza
L(oxidarea acizilor gra i
.cizi gra i .lanin
&actat
Aminoacizi
Creier 8licoliza K ciclul =rebs 8lucoz
Corpi cetonici
(
Sumar al perioadei interprandiale
*$ Interdependen a cilor metabolice la niel celular
<egradarea acizilor gra i sus ine gluconeogenza 'n ficat+#
.cetil(o. rezultat din L(oxidare activeaz piruvat carboxilaza K piruvatul va fi
diri2at spre gluconeogenez
L(oxidarea furnizeaz .1P(ul necesar n gluconeogenez
<egradarea acizilor gra i in%ib glicoliza 'n ficat+#
.cetil(o. rezultat din L(oxidare formeaz citrat, care in%ib fosfofructo>inaza()
L(oxidarea sus ine procesul cetogenezei 'n postul prelungit+#
.cetil(o. rezultat din L(oxidare este folosit ca materie prim pentru sinteza
corpilor cetonici n ficat
-$ Interrela ia dintre organe
0icatul furnizeaz glucoz 'produs prin glicogenoliz i gluconeogenez+ creierului
i altor esuturi gluco(dependente
Gu c%iul furnizeaz ficatului alanin i lactat ca substrate pentru gluconeogenez
esutul adipos furnizeaz ficatului glicerol ca substrat pentru gluconeogenez
esutul adipos furnizeaz acizi gra i ca surs de energie ficatului i mu c%iului
/n postul prelungit# ficatul furnizeaz corpi cetonici creierului, ca surs de energie
etogeneza %epatic este sus inut de fluxul de acizi gra i proveni i din esutul
adipos
)F