Esta asignatura introduce a los alumnos de Ingeniera Tcnica Agrcola en el campo de la Sanidad Vegetal, trmino equivalente al de Proteccin de los Cultivos o Proteccin Vegetal. Se pueden distinguir tres grandes grupos de seres vivos que se van a estudiar en la asignatura: 1) los insectos y caros que producen daos, 2) los agentes infecciosos (hongos, virus, bacterias, fitoplasmas, nemtodos, plantas parsitas) que producen enfermedades, y 3) las malas hierbas o plantas indeseadas que aparecen en los cultivos y compiten con ellos. Existen otros agentes que pueden ser objeto de estudio de la Sanidad Vegetal: ciertos animales superiores (algunos mamferos, roedores y pjaros) que pueden ser plaga en diversos cultivos, los limacos (caracoles y babosas), e incluso se pueden incluir aqu agentes abiticos (el fro con las heladas, el granizo, las alteraciones nutricionales por defecto o exceso de algunos nutrientes en las plantas, etc.) que tambin producen daos y enfermedades en las plantas. En conjunto tenemos una serie de aspectos que se han incluido tradicionalmente en el trmino Fitopatologa, aunque actualmente esta palabra se suele reservar para el estudio de los agentes infecciosos que afectan a las plantas, y es preferible el trmino Sanidad Vegetal. En el sentido ms amplio y general, la Sanidad Vegetal engloba el estudio de los problemas o alteraciones que afectan a las plantas debido a agentes biticos (agentes que viven a costa de las plantas, sin aportarles nada a cambio, por lo que se les puede denominar como parasitarios; aunque tambin se incluyen las plantas adventicias, que en sentido estricto son no parasitarias) y abiticos (no parasitarios: como granizo, heladas, falta o exceso de nutrientes, golpes de calor, etc) y a su control o limitacin de daos. Una clasificacin de los agentes de inters en la Sanidad Vegetal se encuentra en la siguiente tabla:
El campo de estudio de la asignatura se restringe a los agentes biticos, principalmente por razn del tiempo que se dispone, y tambin porque la mayora de los agentes abiticos que afectan a la sanidad de un cultivo son tratados en otras asignaturas de la carrera. De los agentes biticos tambin se hace una seleccin debido a la limitacin de tiempo, de forma que se estudian aquellos que revisten mayor importancia a nivel global, es decir, los tres grupos de seres vivos mencionados al inicio del apartado. En conjunto, se puede decir que en esta asignatura se sientan las bases para que los alumnos que la cursen tengan una idea general de los principales agentes biticos nocivos de las plantas cultivadas y su control, y para las asignaturas optativas de tercer curso, en las cuales se estudian las directrices para manejar de forma racional los problemas causados por plagas, enfermedades y malas hierbas en los cultivos. Una parte importante de los agentes biticos son animales que tienen su cuerpo divido en segmentos. Es lo que quiere decir la palabra entomos, proveniente del griego. Esta palabra fue aplicada por Aristteles a los insectos, con lo que en un sentido estricto se identifica entomologacon el estudio de los insectos. Con este grupo de seres vivos es con el que se va a comenzar la asignatura. En un sentido amplio del trmino, la Entomologa General es una parte de la Zoologa que estudia a todos aquellos animales que tienen el cuerpo dividido en segmentos. En la sistemtica de los seres vivos este grupo de animales es conocido como Artrpodos (Tipo Artropoda), es decir, aquellos animales que tienen patas articuladas. Su campo de estudio abarca todos los aspectos relacionados con su biologa, fisiologa, morfologa, etc. Una parte especfica de la Entomologa Aplicada es la Entomologa Agrcola, que trata de los insectos y otros artrpodos que son plaga en la agricultura, de los daos que producen, y de los medios para combatirlas. Y qu se entiende por plaga?: en sentido amplio y como definicin general, una plaga es cualquier agente bitico que interfiere de forma perjudicial, y con carcter grave, en el normal desarrollo de la actividad agrcola, especialmente en un sentido econmico. De forma ms concreta se suele reservar el trmino plaga a los agentes biticos que causan daos en las plantas cultivadas, pero sin interferir de forma acusada en su fisiologa ni establecer una relacin prolongada en el tiempo. Generalmente se aplica a los animales vertebrados e invertebrados. En cualquier caso es un trmino antropocntrico, puesto que un ser vivo puede ser una plaga en un momento determinado, para dejar de serlo en otro momento, y viceversa, en funcin del inters que tenga para la actividad humana. Los agentes fitopatgenos que producen enfermedades (como virus, bacterias, hongos, fitoplasmas, nemtodos, plantas parsitas) en las plantas cultivadas establecen una relacin ms duradera e ntima con las plantas a las que atacan, alterando su fisiologa y son objeto de estudio de la Patologa Vegetal. Las plantas adventicias establecen relaciones de competencia con los cultivos y su estudio lo realiza la Malherbologa. Ambos grupos de agentes nocivos se estudiarn en la segunda parte de la asignatura.
Caractersticas de los artrpodos
Como ha quedado antes dicho, la palabra artrpodo quiere decir con patas articuladas. Esto es una definicin bastante general y amplia, pero existen otras caractersticas que ayudan a definir mejor qu es (o cmo es) un artrpodo: 1. Simetra bilateral. Si observamos la mitad derecha del cuerpo de un artrpodo, sta es igual a su mitad izquierda. 2. Tienen el cuerpo dividido en 2 3 regiones bastante bien definidas. Cada una de estas regiones est a su vez formada por una serie de unidades denominadas segmentos. 3. Como regla general, un nmero variable de los segmentos disponen de pares de apndices articulados. En el embrin, todos los segmentos tienen se par de apndices articulados, aunque luego pueden desaparecer. 4. Exoesqueleto quitinoso. El cuerpo de los artrpodos est formado por una cubierta externa ms o menos rgida (el exoesqueleto) cuyo componente principal es la quitina. Caracterstico de los artrpodos es que para crecer de tamao deben realizar mudas peridicas del exoesqueleto. 5. Sistema circulatorio abierto. El fluido que cumple las funciones de la sangre en los mamferos y otros animales superiores se encuentra en los artrpodos por todo el cuerpo, baando todos los rganos internos, y no fluye por una serie de conductos (las venas y arterias de nuestro cuerpo). Este fluido se denomina hemolinfa. 6. Excrecin por tubos de Malpigio. Para limpiar su hemolinfa, los artrpodos disponen de un rgano caracterstico llamado tubos de Malpigio. 7. Sistema nervioso con cerebro y ganglios. Los artrpodos disponen de un sistema nervioso en el que se distingue una agrupacin de clulas nerviosas que recibe el nombre de cerebro y luego un cordn de ganglios (que tambin son agrupacin de clulas nerviosas, pero menores que el cerebro) conectados todos ellos entre s formando un especie de escalera.
Divisin en clases de los Artrpodos
Los artrpodos (Tipo Artropoda) engloban a una gran cantidad de seres vivos que difieren entre s (Fig. 1.1). La Sistemtica va agrupando a los seres vivos de acuerdo a una serie de caractersticas comunes que los distinguen de otros grupos hasta llegar finalmente al nivel de especie. El tipo Artropoda se divide en diferentes Phyla, Subphyla y Clases, como se ve en la siguiente tabla, que es una combinacin de criterios ms recientes con otros ms clsicos:
Los artrpodos suponen aproximadamente el 80 % de las especies de la fauna animal mundial. Son por tanto los que ms diversidad tienen, lo que muestra su adaptabilidad. De todos los artrpodos, los Hexapoda (o Insecta) contribuyen con el 93 % de las especies, lo que viene a ser el 73 % de la fauna animal mundial, o en trmino absolutos, aproximadamente un milln de especies, aunque se estima que hay un nmero similar todava sin describir.
Figura 1.1. Diferentes representantes de algunos de las clases incluidas en los artrpodos. Las figuras no estn a escala (Sarasa y Avilla, 1986). Desde el punto de vista de la asignatura, los grupos ms importantes son Arachnida e lnsecta. Las clases se dividen en subclases, y stas a su vez en rdenes, y en Insecta tenemos, por ejemplo, Collembola, Coleoptera, Lepidoptera, Diptera y otros rdenes ms. El estudio de las plagas de insectos se har considerando los rdenes de mayor inters agrcola, como se ver en el Tema 6. La clase Arachnida se divide en diferentes subclases, una de las cuales es la Acarina, donde estn los caros, grupo en el que se incluyen muchas especies de importancia agrcola. En los insectos estn la mayora de las especies de plagas de los cultivos y productos almacenados. Hay que indicar que slo un 0'5 % del milln de especies de insectos descritas hasta ahora interacta directa o indirectamente con el hombre, siendo unos pocos miles las que pueden considerarse como plagas. Razones del xito de los insectos La gran cantidad de especies de insectos refleja de alguna manera el xito de este grupo en su adaptacin al medio. Como razones de este xito hay que considerar: 1. Exoesqueleto. Es muy importante por varias razones: posee una elevada resistencia, con zonas de gran rigidez y otras muy flexibles; es el principal sistema de proteccin mecnica con que cuentan los insectos frente al medio exterior; permite regular el flujo de agua del insecto, evitando prdidas excesivas de agua; sirve como punto de anclaje a msculos y vsceras. 2. Talla pequea. Los insectos ms pequeos (algunos himenpteros parasitoides) llegan a tener del orden de 0,2 mm, y los ms grandes (algunas mariposas y colepteros) alcanzan tallas del orden de 10-12 cm. Entre estos extremos estn la mayora de los insectos. Estos tamaos tienen algunas ventajas: es ms fcil ocultarse, se tienen menos necesidades alimenticias, ms individuos pueden ocupar un mismo hbitat; aunque tambin existen inconvenientes: los insectos tienen una relacin superficie/volumen muy alta, lo que implica que tamaos pequeos tienen ms probabilidad de prdida de agua, que tienen que evitar con diferentes medios. 3. Capacidad para el vuelo. Junto con las aves, los insectos son el nico grupo de animales que pueden volar de forma ms o menos voluntaria. Esto les da gran movilidad para explorar nuevos territorios, colonizarlos, buscar alimento, aparearse, o escapar de sus enemigos. 4. Adaptabilidad estructural. Ningn otro grupo de animales dispone de tan amplia gama de adaptaciones al medio, que les permite colonizar desde los Polos hasta el Ecuador, alimentndose de casi cualquier sustancia, exceptuando el medio marino. Estas adaptaciones se reflejan en la gran cantidad de estructuras corporales que tienen diferentes fines, dirigidas todas a la supervivencia. Valgan como ejemplo los diferentes aparatos bucales, patas o alas que se encuentran en los insectos. 5. Alta capacidad reproductiva. Los insectos pueden llegar a depositar desde algunas docenas hasta cientos y a veces varios miles de huevos por hembra. Teniendo en cuenta que el ciclo biolgico de los insectos puede ser muy corto (algunas pocas semanas en los casos ms favorables), pueden tener bastantes generaciones al ao. Esto explica las explosiones demogrficas que pueden tener algunas especies, su importancia como plagas, y su capacidad para adaptarse a condiciones cambiantes. 6. Metamorfosis completa. Este tipo de ciclo vital ms evolucionado de algunos insectos implica la existencia de estados larvarios inmaduros y de adultos alados y sexualmente maduros, con una fase intermedia llamada pupa. Tiene la ventaja de que los estados inmaduro y adulto no compiten por el alimento y ocupan diferentes nichos ecolgicos. El primero se dedica a la alimentacin y el segundo a la reproduccin y dispersin. Adems, la pupa es ms resistente frente a condiciones desfavorables. La importancia de este tipo de metamorfosis se aprecia en que los insectos que la poseen son diez veces ms abundantes que los insectos con modelos de desarrollo ms sencillos. 7. Primeros colonizadores de tierra firme. Los artrpodos (y entre ellos los insectos) fueron de los primeros seres vivos en colonizar la tierra firme, junto a las plantas, durante la era Paleozoica, hace unos 400 millones de aos. Esto les permiti colonizar y adaptarse casi todos los nichos sin apenas competencia con otros animales, co-evolucionado con las plantas, su principal fuente de alimento. Daos producidos por artrpodos plaga Los artrpodos que llegan a ser considerados plaga en la actividad agrcola (incluidos dentro de insectos y caros) producen una serie de daos que pueden agruparse de la siguiente manera: 1. Alimentacin directa. Es el dao producido por la propia alimentacin de estos artrpodos. Quizs sea el dao ms patente. Aqu se incluyen los artrpodos que se alimentan masticando su alimento y aquellos que succionan o chupan contenidos celulares y los fluidos de las plantas (savia). Esta alimentacin se puede producir en la parte area, en la parte subterrnea, en el interior o exterior de las plantas, o en productos almacenados, y las heridas que producen pueden ser va de entrada para microorganismos nocivos. 2. Inyeccin de sustancias txicas. Es un tipo de dao que ya puede considerarse en la mayora de los casos indirecto y derivado del tipo de alimentacin. Ocurre sobre todo en aquellos artrpodos que succionan/chupan de la planta. En su proceso normal de alimentarse inyectan diferentes substancias que actan sobre los tejidos vegetales, alterando su crecimiento con deformacin de los rganos afectados (hojas, brotes, frutos), con la proliferacin de tejidos (agallas, cecidias) o incluso con la necrosis de los tejidos afectados. 3. Oviposicin. Este tipo de dao lo producen las hembras. Ocurre en algunos tipos de artrpodos, especialmente insectos, en los que la hembra deposita los huevos dentro del tejido vegetal con ayuda de un rgano adecuado. Esto produce una herida en el tejido vegetal que puede ser de cierta importancia en algunas circunstancias: en frutos, flores, donde deja una marca visible, o servir de va de entrada para microorganismos. 4. Transporte y diseminacin de organismos nocivos. Esta forma de dao indirecto puede llegar a ser tan importante o ms que la propia alimentacin de los artrpodos. Los artrpodos pueden ser vectores de varios tipos de agentes patgenos: especialmente virus, hongos, bacterias y fitoplasmas. En muchos casos existe bastante especifidad entre el vector y el organismo nocivo, aunque el vector no suele tener ningn beneficio de la accin del agente patgeno sobre la planta. 5. Deposicin de excrementos, melazas, restos de mudas. Es un tipo de dao indirecto que se podra calificar tambin como cosmtico, aunque puede llegar a ser de bastante importancia econmica, especialmente en productos almacenados, donde los excrementos de los artrpodos que all se alimentan comunican sabores y olores extraos al producto o cosecha. Incluido en este grupo se puede poner el dao producido por algunos caros que inducen alergias y asmas en ciertas personas debido a la presencia de mudas, sedas, excrementos, etc en el ambiente. 6. Debilitamiento de la planta. La actividad alimenticia de algunos insectos y caros puede dejar la planta debilitada, al realizar galeras, heridas, etc que afecten a troncos, tallos, ramas, races permitiendo que sean ms fcilmente afectadas por otros agentes biticos (agentes patgenos) o abiticos (roturas de ramas por el viento), o que se doblen o caigan antes de realizar la cosecha, dificultndola y produciendo mermas. Artpodos tiles al hombre Aunque en la asignatura se trata a los insectos (y otros artrpodos) desde un punto de vista negativo, por los daos que pueden producir al hombre, tambin tienen su aspecto positivo: 1. Alimento para el hombre. Insectos y crustceos son complemento importante de la dieta en muchas regiones del globo. 2. Por los productos comerciales. De diversos insectos se obtienen sustancias que son utilizadas por el hombre: la seda que produce el gusano Bombyx mori, la miel y la cera que producen diversas especies de abejas, pero sobre todo Apis mellifera, laca que se obtiene de secreciones de varios insectos, colorantes que tambin proceden de varias especies de insectos. 3. Polinizacin. Este es un beneficio de tipo indirecto que proporcionan algunos insectos, pero fundamental para la correcta produccin de multitud de plantas que necesitan trasportar su polen a otras plantas para que puedan fructificar. Los principales insectos polinizadores son las abejas (tanto la abeja de la miel como otras especies de abejas), los abejorros, algunos dpteros, y muchas mariposas. 4. Control biolgico de plagas agrcolas. Este es un aspecto muy importante en la concepcin ms actual del control de plagas. Consiste en el aprovechamiento de la actividad de diversos artrpodos, especialmente ciertos insectos y caros, por ser depredadores y parsitos o parasitoides de artrpodos plaga, con lo que se trata de controlar sus poblaciones y que no produzcan daos en los cultivos. 5. Otros aspectos. Aqu hay que mencionar la gran importancia de los insectos, y artrpodos en general, en el mantenimiento de la biodiversidad. Ya se ha mencionado la gran cantidad de especies de insectos que existen en el mundo. Los insectos participan de forma muy activa en el reciclado de materia orgnica (materia vegetal, materia animal) y son muy abundantes en el suelo, junto a otros artrpodos y animales. Estructura de los insectos Estructura externa La palabra insecto proviene del latn insectum, y quiere decir cuerpo dividido o cortado en partes o secciones por una serie de constricciones. La caracterstica externa ms destacable de los insectos es que su cuerpo est dividido en tres regiones: cabeza, trax y abdomen (Fig. 1.2).
Figura 1.2. Esquema de la constitucin de un insecto. Los veinte segmentos se han numerado en la parte superior. Los apndices se sealan en los segmentos que los poseen, as como las alas en meso y metatrax: O, ojos; A, antenas; M, mandbulas; Mx, maxilas; L, labio; P, patas; Ag, armadura genital; C, cercos (Ceballos, 1974). A cada una de estas regiones le corresponde un nmero de segmentos, que en total son 20, y una serie de apndices articulados: Cabeza. Est formada por los 6 primeros segmentos, aunque no se aprecian porque se han fusionado en el transcurso de la evolucin. En la cabeza se realizan las actividades de ingestinde los alimentos, con el aparato bucal, y sensorial, con los ojos y ocelos, las antenas y palpos. Dentro de la cabeza se encuentra el cerebro, principal centro nervioso de los insectos. Apndices articulados son las antenas y las piezas bucales. Trax. Consta de 3 segmentos, que suelen estar bien diferenciados. El trax est especializado en el desplazamiento. En cada segmento hay un par de patas articuladas, lo cual hace que los insectos tengan 3 pares de patas. En la mayora de los adultos, el segundo y tercer segmento torcico tienen un par de alas, aunque puede verse reducido a un slo par, y a veces no tener alas. Abdomen. Originalmente posee 11 segmentos, aunque en muchos insectos se ha reducido a 8 9. En su interior se encuentran diferentes rganos que forman parte especialmente del aparato reproductor, digestivo y de excrecin. En la parte final pueden encontrarse algunos apndices articulados de carcter sensorial (los cercos) o relacionados con la reproduccin (la genitalia externa). Estructura interna Los diferentes sistemas que componen el interior de un insecto se pueden observar en la Fig. 1.3. Bsicamente se encuentran: 1. Sistema nervioso. Formado por el cerebro, situado en la cabeza, y una serie de ganglios conectados entre s por una serie de cordones nerviosos. 2. Sistema circulatorio. Comprende la hemolinfa o sangre de los insectos y los rganos y tejidos que determinan su circulacin por el cuerpo. 3. Sistema respiratorio. Formado por una serie de tubos, las trqueas, que se ramifican extraordinariamente por el interior del cuerpo de los insectos, llevando aire desde el exterior hasta las mismas clulas. 4. Sistema digestivo. Abarca toda la longitud del cuerpo, desde la boca hasta el ano. Consta de tres porciones: estomodeum, mesenteron y proctodeum, con diferentes funciones en la digestin y aprovechamiento de los alimentos. 5. Sistema reproductor. Similar en los dos sexos. Formado por un par de glndulas o gnadas sexuales, de los que parten unos conductos que se juntan en uno comn, para salir al exterior entre el octavo y noveno segmento abdominal. Existen un conjunto de glndulas accesorias conectadas a este esquema bsico. 6. Sistema excretor. Formado por los tubos de Malpigio y los cuerpos grasos. Los primeros se conectan al tubo digestivo. Su funcin es la de limpiar la hemolinfa. 7. Sistema muscular. Formado por los msculos de los insectos, bsicamente de fibra lisa. Se distinguen msculos esquelticos y msculos viscerales. 8. Sistema glandular. Conjunto de glndulas que producen una serie de sustancias que se vierten al interior y exterior del cuerpo del insecto y que influyen en su desarrollo y apariencia.
Figura 1.3. Esquema de la morfologa interna de un insecto tipo. Se destacan los principales rganos internos (Lin, 1998).