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Regeneracin y Silvicultura

de Bosques Tropicales en Bolivia





Bonifacio Mostacedo
Todd S. Fredericksen

Editores








Santa Cruz, Febrero, 2001








Copyright2001 by
Proyecto de Manejo Forestal Sostenible (BOLFOR)


Las opiniones y juicios tcnicos expresados en este documento son de exclusiva
responsabilidad de los autores y no reflejan necesariamente la opinin o polticas de la
Secretara Ejecutiva del PL480 o de USAID



Proyecto de Manejo Forestal Sostenible (BOLFOR)
Cuarto Anillo, Av. 2 de Agosto
Casilla # 6204
Santa Cruz, Bolivia
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Tel: 480766-480767
Email: bolfor@bibosi.scz.entelnet.bo



Citacin: B. Mostacedo y T.S. Fredericksen (Eds.) 2001. "Regeneracin y Silvicultura
de Bosques Tropicales en Bolivia".

Edicin electrnica/diagramacin: Delicia Gutirrez
Traduccin: Daniel Nash


Para la reproduccin ntegra o en parte de esta publicacin se debe
solicitar autorizacin al Proyecto BOLFOR.

_______________
Impreso en Editora El Pas
Direccin: Cronembold No. 6
Telfono 343996
Santa Cruz, Bolivia

Impreso en Bolivia - Printed in Bolivia


BOLFOR es un proyecto financiado por USAID y PL480 en convenio con MDSP y FONAMA









Presentacin


l texto que se presenta a continuacin es la recopilacin de una gran cantidad de trabajo
de campo, que se basa en dudas cientficas relacionadas con decisiones cotidianas de
manejo forestal. Los trabajos se han reunido con la conviccin de que el manejo forestal
en el trpico boliviano es un uso factible y, al mismo tiempo, inevitable del bosque
tropical. Los autores y editores merecen un gran reconocimiento por su contribucin integrada
para la comprensin del impacto que el aprovechamiento y las prcticas silviculturales tienen en
la regeneracin, el bosque remanente y el ecosistema forestal. Muchos arguyen que se sabe poco
sobre el manejo de los ecosistemas que forman los bosques tropicales. Si bien esto es cierto,
tambin se puede argir que, como profesionales forestales, nunca podremos contar con
suficiente informacin y certeza al respecto. No obstante, mediante contribuciones cientficas
como las que se presenta en este libro, contamos con una base que permitir nuestra iniciacin
en el manejo forestal sostenible. Slo mediante la investigacin continua y la diseminacin de los
resultados de sta se podr ampliar nuestra base de conocimientos, permitiendo as que los
especialistas forestales tomen mejores decisiones, dentro de la monumental tarea que constituye
el predecir e influenciar la respuesta del bosque a intervenciones en ecosistemas extremada-
mente diversos y complejos. En el dinmico contexto socioeconmico en que nos encontramos,
con una creciente presin para convertir las frgiles tierras boscosas en pastizales para la
ganadera u otros usos poco aptos, debemos aplicar las prcticas de manejo ms conocidas, si
bien no del todo comprobadas, a fin de lograr nuestro objetivo de mantener el bosque y proteger
su biodiversidad. El conocimiento que el presente libro brinda contribuir enormemente a
nuestra comprensin de estas prcticas de manejo.



John B. Nittler

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Preface


he following text is a compilation on of a tremendous amount of fieldwork based on
scientific quandaries that address daily forest management decisions. It has been pieced
together under the conviction that forestry management in the Bolivian tropics is a
viable, and at the same time inevitable, use of the tropical forest within the overall landscape.
The authors and editors deserve considerable recognition for their integrated contribution
towards understanding the impacts of logging and silvicultural practices on regeneration, the
residual forest, and overall ecosystem. Many argue that we know little about the management of
the ecosystems in which we find tropical forest. While it is true, I would also argue that as forest
practitioners, we will never have as much information, and confidence in what we have, as we
would like. However, through scientific contributions such as those that follow, we do have a
basis on which to embark upon sustainable forest management. Only through continued
research and dissemination of these findings will our knowledge base grow to enable practicing
foresters to make better decisions in their- enormous task of trying to predict and influence
responses to interventions within extremely diverse and complicated ecosystems. In the
dynamic socio-economic context in which we find ourselves, with increasing pressure to convert
fragile forests lands to pasture or other non-sustainable uses, we must apply best known, albeit
far from conclusive, forest management practices in order to meet our goal of maintaining the
forest in tack and protecting its biodiversity. The insights that can be gained from this book
greatly contribute to our understanding of these management practices.



John B. Nittler


T







COMIT EDITORIAL


Alejandra Roldan Instituto de Ecologa, La Paz, Bolivia
Carlos Gutierrez, Universidad de Antioquia, Medelln, Colombia
Damin I. Rumiz, CONFAUNA, Santa Cruz, Bolivia
Deborah Kennard, Universidad de Georgia, Estados Unidos
Francis E. Putz, Universidad de Florida, Estados Unidos
Freddy Contreras, Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia
Geoffrey Blate, Universidad de Florida, Estados Unidos
Jaime Teran, Superintendencia Forestal, Santa Cruz, Bolivia
Julieta Benitez-Malvido, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Mxico
Lincoln Quevedo, Universidad de Florida, Estados Unidos
Lourens Poorter, Universidad de Utrecht, Holanda
Luis Pacheco, Instituto de Ecologa, La Paz, Bolivia
Marielos Pea, Universidad de Utrecht, Holanda
Nell Fredericksen, Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia
Ren Boot, Proyecto de Manejo de Amazona Boliviana (PROMAB), Riberalta, Bolivia
Rodolfo Peralta, Proyecto de Manejo Forestal de Pando (PANFOR), Cobija, Bolivia
Rudy Guzmn, Superintendencia Forestal, Santa Cruz, Bolivia
Steve Panfil, Universidad de Georgia, Estados Unidos
Sven Gnter, Universitt Gttingen, Alemania







Ted Gullison, Centre for Biodiversity Research, Canada
William Pariona, Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia

Agradecimiento Especial

Los editores dan un reconocimiento y agradecimiento especial a Delicia Gutirrez por el
trabajo de edicin electrnica/diagramacin y a Daniel Nash por la traduccin de algunos
captulos del libro.









Indice de Temas


1. INTRODUCCIN
B. Mostacedo y T. S. Fredericksen 1


I. ECOLOGA Y REGENERACIN DE BOSQUES TROPICALES
EN BOLIVIA



2. ECOLOGA DE SEMILLAS Y PLNTULAS DE RBOLES MADERABLES EN BOSQUES
TROPICALES DE BOLIVIA

B. Mostacedo y M. Pinard 11
3. EL ROL DE LA FAUNA EN LA DINMICA DEL BOSQUE NEOTROPICAL: UNA REVISIN DEL
CONOCIMIENTO ACTUAL ADAPTADO AL CASO DE BOLIVIA

D. I. Rumiz 31
4. DINMICA DE ESPECIES ARBREAS EN UN BOSQUE HMEDO TROPICAL EN EL NORTE DE
LA AMAZONA BOLIVIANA

L. Poorter, R.G.A. Boot, Y. Hayashida-Oliver, J. Leigue-Gomez, M. Pea-Claros
y P.A. Zuidema

53
5. CLASIFICACIN DE ESPECIES FORESTALES EN GREMIOS ECOLGICOS EN EL BOSQUE
SECO DE LOMERO, SANTA CRUZ, BOLIVIA

R. A. Guzmn Gutirrez 77
6. IMPACTO DE LOS FACTORES ECOLGICOS EN LA REGENERACIN DE LA MARA
(SWIETENIA MACROPHYLLA KING) EN BLOSQUES NATURALES DE BOLIVIA

S. Gnter 99
7. REGENERACIN DE ESPECIES MADERABLES EN EL BOSQUE TUCUMANO - BOLIVIANO
J.R. Tern C. y C. M. Maran 119
8. REGENERACIN DE BOSQUES TROPICALES FRAGMENTADOS DEL BENI, BOLIVIA
J. A. Simonetti, M. Moraes, R.O. Bustamante y A. A. Grez 139







II. SILVICULTURA DE BOSQUES TROPICALES EN BOLIVIA


9. OPCIONES SILVICULTURALES PARA EL MANEJO FORESTAL EN BOLIVIA
T. S. Fredericksen y R. Peralta 157
10. DOS EXPERIMENTOS SILVICULTURALES PARA ENRIQUECER POBLACIONES DE MARA
(SWIETENIA MACROPHYLLA KING) EN EL BOSQUE CHIMANES, BENI, BOLIVIA

S. N. Panfil, R.E. Gullison y C. Leao 173
11. REGENERACIN NATURAL DESPUS DEL APROVECHAMIENTO FORESTAL EN FAJAS A
TALA RASA EN UN BOSQUE TROPICAL BOLIVIANO

W. Pariona A. 185
12. POTENCIAL DE LAS QUEMAS CONTROLADAS PARA EL MANEJO DE ESPECIES
MADERABLES DE BOSQUES SECOS: ESTUDIO DE CASO DE LOMERO

D. K. Kennard, T. S. Fredericksen y B. Mostacedo 203






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1. Introduccin


Bonifacio Mostacedo
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y Todd S. Fredericksen
1


n Bolivia, pas que cuenta con una superficie de 110 millones de hectreas, existe una
gran diversidad de especies de plantas, animales y ecosistemas (Ibisch 1998). En los
bosques de Bolivia existen alrededor de 20.000 especies de plantas fanergamas, de las
cuales se estima que 4.000 son rboles (Killeen et al. 1993). Asimismo, se pueden encontrar
bosques tropicales que van desde los ms secos (bosque chaqueo con 500 a 700 mm de
precipitacin anual) hasta los ms hmedos (1800-4000 mm de precipitacin anual); desde
bosques que estn situados a poca elevacin (200 m s.n.m.) hasta bosques que llegan hasta los
2000 m s.n.m. (Beck et al. 1993). Estos bosques comprenden alrededor del 50% de la superficie
total del pas (Montes de Oca 1997, Fredericksen 2000a) y muchos de ellos son considerados
como los ms extensos y conservados, tal es el caso del bosque amaznico y el bosque seco
(Ibisch 1998, Parker et al. 1993).

Sin embargo, los cambios de uso del suelo y el aprovechamiento irracional de los
recursos naturales estn afectando negativamente a estos bosques. La deforestacin en Bolivia,
con una poblacin de 8 millones, es de cerca de 150 mil hectreas anuales (Pacheco 1998), si bien
esta tasa es baja en relacin a otros pases. De igual manera, la tala selectiva, ha puesto en riesgo
la desaparicin de algunas especies forestales, tal es el caso de la mara (Swietenia macrophylla), el
roble (Amburana cearensis) y el cedro (Cedrela spp.). Tambin, la construccin de caminos con
fines forestales, de explotacin mineral y de colonizacin es una amenaza constante a la
integridad de los bosques, ya que incrementan las posibilidades de deforestacin por la expan-
sin agrcola-pecuaria y el mayor riesgo de incendios forestales (Fredericksen 2000a)

Hoy en da, con la ley forestal (MDSMA 1997), la ley de INRA y con la ayuda de la
clasificacin de reas segn el plan de uso del suelo, se pretende aprovechar el bosque o realizar
cambios de uso de suelo de acuerdo a planes de manejo forestal y planes de ordenamiento

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Proyecto BOLFOR, casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia
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predial. Existen normas que, en una primera fase, tratan de regular tanto el aprovechamiento
forestal, como el aprovechamiento integrado de los bosques de Bolivia. Sin embargo, las normas
tienden a cambiar para estar acorde a los procesos naturales del bosque y al tipo de apro-
vechamiento realizado sobre la base de la informacin existente y las investigaciones realizadas.

El xito de la regeneracin natural es considerado como la clave para el manejo
sostenible de los bosques tropicales. Asegurar el reemplazo de individuos aprovechados ha sido
una preocupacin constante para los eclogos y especialistas forestales, con el fin de mantener la
estructura y composicin de los bosques. Esta preocupacin se manifiesta en la gran infor-
macin generada en los ltimos aos. Autores como lvarez-Buylla y Garca-Barrios (1991),
Brandani et al. (1988), Brokaw (1985, 1987), Martnez-Ramos et al. (1988), Martnez-Ramos (1994),
Mostacedo et al. (1998), Nnez-Farfn y Dirzo (1988), Schupp et al. (1989), Uhl et al. (1988) y
Whitmore (1989), han generado informacin sobre la dinmica de los claros naturales o de origen
antrpico. Otros autores como Augspurger y Franson (1988), Bodmer (1991), Chambers y
MacMahon (1994), Garwood (1989), Guariguata y Azocar (1988), Guariguata y Pinard (1998),
Guevara y Gmez-Pompa (1972), Holthuijzen y Boerboom (1982), Howe y Smallwood (1982),
Janzen (1971), Loiselle et al. (1996), Sinha y Davidar (1992), Uhl y Clark (1983), Vzquez-Yanes y
Orozco-Segovia (1982a, 1982b, 1993), Whitmore (1983), Young et al. (1987) y lvarez-Buylla y
Martnez-Ramos (1990) han enfocado sus estudios sobre la ecologa de semillas. Asimismo,
muchos estudios se han efectuado para determinar los efectos de los tratamientos silviculturales
en la abundancia y crecimiento, especialmente, de especies comerciales (Budowski 1988,
Buschbacher 1990, Finegan 1992, Finegan et al. 1999, Fredericksen 2000a, Graaf et al. 1999,
Guariguata 1997, 1999, Hutchinson 1988, 1993, Lamprecht, 1990, Larsen 1995, Martnez-Ramos y
Samper 1998, Peralta 2000, Uhl y Vieira 1989, Valerio y Salas 1996, Valerio 1996).

La investigacin silvicultural recientemente efectuada en el pas est produciendo
informacin sobre opciones para la prescripcin y aplicacin de tratamientos silviculturales,
incluyendo su eficacia, costos e impactos ecolgicos (Fredericksen, 2000b, Howard et al. 1996,
Pariona y Fredericksen 1999, Pariona y Fredericksen 2000, Pariona et al., En Prensa). Estudios
preliminares han detectado muchos problemas de regeneracin de especies forestales
(Mostacedo y Fredericksen 1999) que es necesario solucionar para asegurar cohortes de
categoras jvenes. Los problemas de regeneracin de especies pueden deberse a distintas
causas y, por ello, las soluciones tambin deben ser diversas. La falta de regeneracin puede




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tener muchas causas, como la falta de rboles semilleros, produccin irregular de semillas, altas
tasas de depredacin de semillas y herbivora en individuos jvenes, bajas tasas de germinacin,
falta de suficiente luz, y/o la excesiva competencia de lianas (Mostacedo y Fredericksen 1999).
En este sentido, la silvicultura es una ciencia que puede ayudar a solucionar dichos problemas
mediante el manejo de los bosques y la aplicacin de ciertos tratamientos que permitan un
desarrollo acelerado de las plantas.

Desde el punto de vista forestal, los tratamientos silviculturales pueden ser importantes
a mediano y largo plazo en el incremento de volumen de especies maderables de inters
comercial. Por ejemplo, Pariona en este libro concluye que el aprovechamiento en fajas a tala
rasa en un bosque hmedo favoreci la regeneracin de especies demandantes de luz; asimismo
Mostacedo et al. (1998) mencionan que el aprovechamiento manejado de un bosque seco
aument la regeneracin natural de especies arbreas.

De esta manera, este libro intenta recopilar informacin de los estudios ms relevantes
acerca de dos campos importantes de la ecologa y el manejo de los bosques naturales. El libro
est divido en dos partes: la primera trata sobre la ecologa y regeneracin en los bosques
tropicales de Bolivia, mientras que la segunda se refiere a los avances en la silvicultura en los
bosques del pas. En el segundo captulo, Mostacedo et al. hacen una revisin y recopilacin de
las caractersticas ecolgicas de las semillas (produccin, dispersin, germinacin y depredacin
de semillas) y plntulas (capacidad de rebrote, abundancia, crecimiento y depredacin) de
rboles. En esta revisin se tom en cuenta, especialmente, aquellas especies de inters
maderable, las cuales son actualmente aprovechables y otras que muestran gran potencialidad.

En el tercer captulo, Rumz hace una revisin, adaptada y con ejemplos en Bolivia,
sobre la importancia de la fauna en la dinmica del bosque natural. Aqu se detallan aspectos de
la interaccin planta-animal donde los animales (vertebrados e invertebrados) tienen una
marcada intervencin en los procesos naturales del bosque. Principalmente, se analiza la
participacin de los animales en la descomposicin de materia muerta y el reciclaje de nutrientes,
la polinizacin, la dispersin y depredacin de semillas, la herbivora y destruccin de la
regeneracin, y la carnivora y control de los herbvoros.

En el cuarto captulo, Poorter et al., muestran resultados de las tasas de crecimiento y
supervivencia de rboles en la Amazona boliviana. En primer lugar los autores dan resultados




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sobre la estructura del bosque y posteriormente analizan la dinmica del bosque en relacin a las
tasas de mortalidad y crecimiento de los rboles. Tambin, se hacen algunos anlisis sobre el
crecimiento de las especies y su relacin con el dimetro y la intensidad de luz dentro del bosque
de esta regin.

En el quinto captulo, Guzmn caracteriza y clasifica a los rboles del bosque seco de la
regin de Lomero en gremios ecolgicos. Esta clasificacin de las especies arbreas se hizo en
base a la fase de desarrollo del bosque en reas con aprovechamiento forestal, posicin de la
copa, pendiente y posicin topogrfica en las que se encontraban las especies en etapa de
regeneracin. Para este estudio se consideraron 19 especies de rboles, las cuales se caracterizan
por ser las ms abundantes y representativas del mencionado bosque y, mediante un anlisis de
componentes principales, se separaron en cuatro gremios ecolgicos.

El sexto captulo trata sobre la ecologa y regeneracin de la mara (Swietenia macrophylla)
en tres tipos de bosque siguiendo un gradiente de humedad. Gunter analiza y discute la
influencia de la luz y la precipitacin en las estructuras poblaciones de la mara. Es probable que
en ambientes con una prolongada sequa, donde existe mara, la disponibilidad de agua puede
ser un factor limitante para la regeneracin natural, ms que la cantidad de luz que ingresa a los
micrositios donde existe tal regeneracin.

Tern y Maran, en el Capitulo 7, presentan resultados de la regeneracin natural de
siete especies arbreas del bosque montano hmedo de la regin sub-andina de Chuquisaca y se
presentan resultados sobre la abundancia en las diferentes categoras de regeneracin. Tambin,
hacen una aproximacin de los gremios ecolgicos a los que pertenecen las siete especies.

En el Capitulo 8, Simonetti et al., presentan resultados sobre la regeneracin de los
bosques fragmentados en el departamento del Beni. Los autores analizan la influencia del
bosque fragmentado, con respecto al bosque continuo, en la riqueza y abundancia de especies
arbreas; tambin evaluaron la tasa de reclutamiento y las probabilidades de transicin de las
especies arbreas.

En la segunda parte del libro, Captulo 9, Fredericksen y Peralta mencionan una serie de
opciones para poner en prctica la silvicultura, en base a la experiencia obtenida en nuestro pas
y en otros bosques tropicales. La investigacin silvicultural recientemente efectuada en el pas




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est produciendo informacin sobre opciones para la prescripcin y aplicacin de tratamientos
silviculturales, incluyendo su eficacia, costos e impactos ecolgicos

Panfil et al., en el Captulo 10, presentan resultados del efecto de dos tratamientos
silviculturales para acelerar la regeneracin y enriquecer las poblaciones de la mara (Swietenia
macrophylla). En el primer experimento, en claros formados por el aprovechamiento forestal, se
experimento la influencia de la cantidad de luz en el crecimiento de plantas jvenes de mara. En
el segundo experimento, se prob la influencia del ancho de fajas de tala rasa en el crecimiento
de plantines.

En el Captulo 11, Pariona muestra resultados sobre los efectos del aprovechamiento en
fajas en tala rasa sobre la regeneracin de rboles en bosque hmedo. Despus de ocho aos de
haber iniciado este experimento, el autor compara la riqueza de especies y abundancia inicial
(1992) y final (1999) en fajas de distinto tamao. Tambin, hace una discusin sobre las ventajas
y desventajas (ecolgicas y econmicas) de este tipo de aprovechamiento.

Por ltimo, en el Captulo 12, Kennard et al. discuten el potencial de las quemas
controladas, como una opcin silvicultural en bosques secos, para el manejo de especies made-
rables. Los autores sostienen las ventajas que pueden tener las especies arbreas en su
crecimiento, especialmente aquellas que requieren grandes cantidades de luz o nutrientes.
Asimismo, se discute el rebrote de las plantas, como una estrategia ptima de reproduccin
despus de una quema en el bosque seco.

Si bien los captulos de este libro no cuentan con toda la informacin sobre regeneracin
y silvicultura, estamos seguros que este libro muestra los avances que se han producido en los
ltimos aos en Bolivia. Es necesario abordar otros campos para tener conocimiento pleno de la
regeneracin, de tal forma que se pueda conocer los problemas existentes y buscar alguna
alternativa silvicultural para mantener o aumentar la regeneracin natural de especies o del
mismo bosque (Mostacedo y Fredericksen 1999). Quisiramos que este libro sea un incentivo
para que los eclogos, especialistas forestales y bilogos puedan aportar con ms conocimiento
cientfico sobre los distintos tipos de bosque, en los diferentes hbitats, y en las distintas reas de
la ecologa y silvicultura tropical.





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BIBLIOGRAFA

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11

2. Ecologa de Semillas y Plntulas de Arboles
Maderables en Bosques Tropicales de Bolivia

Bonifacio Mostacedo
1
y Michelle Pinard
2


RESUMEN

Este ensayo constituye una revisin sobre aspectos ecolgicos de las semillas
(produccin, dispersin, germinacin y depredacin) y de las plntulas (capacidad de rebrote,
abundancia, mortalidad y crecimiento) de 50 especies arbreas maderables en los bosques de
Bolivia. Tambin se discute sobre algunas implicaciones que puede tener, el conocimiento de la
etapa de semillas y plntulas, en el manejo de los bosques tropicales. La produccin de semillas
parece no ser un factor limitante para los rboles maderables, puesto que la mayora producen
grandes cantidades, aunque existe variacin entre aos. El 66% de las especies maderables son
dispersadas por el viento, mientras que solo el 24% y 10% son dispersadas por animales y
autodispersados, respectivamente. Pruebas de laboratorio y observaciones de campo indican que
el 30% de estas especies germinan rpidamente. El 32% de todas las especies germinan en
periodos largos. Al respecto, no se tiene informacin del 26% de las especies. La germinacin de
semillas es mayor al 60% para el 38% de las especies arbreas consideras en esta revisin. El 24%
de los rboles maderables tienen una depredacin alta de semillas. El 42% de las especies tienen
la capacidad de rebrotar, ya sea de tallo o races. Respecto a las plntulas de especies madera-
bles, hay una variacin en cuanto a la abundancia, que en el caso de especies demandantes de
luz son ms abundantes en reas perturbadas. El 24% de las especies tienen una alta abun-
dancia, mientras que el 26% son de abundancia baja. Asimismo, el crecimiento de las plntulas
est relacionada con las caractersticas ecolgicas de cada especie y la disponibilidad de luz u
otros factores ambientales. En trminos relativos, la depredacin de plntulas parece ser baja.
Las semillas y las plntulas son los componentes de la regeneracin natural, que dependiendo de
las influencias biticas y abiticas, determinan la composicin futura de un bosque. En este
sentido, estas dos etapas deben ser consideradas como las ms importantes de la regeneracin
natural, si se quiere tener xito en un manejo forestal.

Palabras clave: Bolivia, Depredacin, Dispersin de semillas, Crecimiento, Germinacin de semillas, Plntulas,
Rebrotes.

1
Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia
2
University of Aberdeen, Aberdeen AB24 5UA, United Kingdom




12

2. Seed and Seedling Ecology of Timber Trees
in Bolivian Tropical Forests

Bonifacio Mostacedo
1
, and Michelle Pinard
2


ABSTRACT

The ecology of seeds (production, dispersal, germination, and predation) and seedlings
(resprouting capacity, abundance, mortality, and growth) of 50 tree species in Bolivian forests is
reviewed. In addition, the implications of knowledge about the ecology of seeds and seedlings
for tropical forest management is discussed. Seed production does not seem to be a limiting
factor for the tree species studied, given that the majority produce seeds in large quantities,
although there is variation among species. Approximately 66% of species considered in this
review are dispersed by wind, while 24% y 10% are dispersed by animals or gravity,
respectively. Greenhouse trials and field observations indicate that 30% of the species germinate
rapidly and 32% germinate over long time periods. For another 26%, little is known about their
germination. Seed germination is greater than 60% for 38% of the species considered. High rates
of seed predation are observed for 24% of the species. About 42% of the species have the
capacity to resprout from stems or roots. For seedlings, abundance varies among species, but
shade intolerant species tend to be more abundant in disturbed areas. Approximately 24% of the
species have a high abundance in Bolivian forests, while 26% have a low abundance. Seedling
growth rates are related to the ecological characteristics of each species and the availability of
light and other environmental factors. The incidence of herbivory for the species studied is
relatively low. Seeds and seedlings are components of natural regeneration that depend on
biotic and abiotic influences and determine the future composition of forests. In this sense, these
two life phases should be considered to be the most important part of natural regeneration if
forest management is to be successful.

Key words: Bolivia, Seed predation, Seed dispersal, Seedling growth, Seed germination, Seedlings, Resprouts.





1
Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia
2
University of Aberdeen, Aberdeen AB24 5UA, United Kingdom




13

INTRODUCCIN

El estudio de las semillas y plntulas es importante para determinar la capacidad de
regeneracin que tienen las especies de plantas. Por un lado, la interaccin entre las
caractersticas ecolgicas de las semillas y las condiciones existentes en un bosque, determinan la
abundancia de plntulas existentes en determinado lugar. Por otro lado, la cantidad de
plntulas determina la abundancia futura de rboles maduros. Tanto, la fase de las semillas
como la fase de las plntulas, son etapas crticas que se deben considerar cuando se pretende
utilizar una determinada especie.

Este conocimiento de la ecologa de semillas y plntulas es de vital importancia cuando
se pretenda aprovechar un bosque, de manera sostenible. En Bolivia, desde el ao 1997 se
estableci una ley (MDSP 1998) que permite el uso racional del bosque. A partir de esa fecha se
ha determinado que, desde el punto de vista del aprovechamiento maderable, existe una gran
cantidad de especies en el pas con potencialidad de uso maderable, si bien, aos antes, el
aprovechamiento era slo de dos o tres especies. Para realizar un aprovechamiento sostenible de
los bosques tropicales de Bolivia, se vio la necesidad de conocer aspectos ecolgicos de las
especies arbreas, para determinar como ellas cambian en respuesta a intervenciones, ms
propiamente las semillas y las plntulas. Por ello, se seleccionaron las especies ms importantes,
desde el punto de vista comercial, y ms utilizadas para hacer un anlisis de estas dos etapas,
semillas y plntulas, de estas especies.

En este estudio se consideran 50 especies de rboles maderables (Cuadro 1),
distribudas en todo el pas. Esto significa que en esta lista han sido tomados en cuenta las
especies de todos los tipos de bosque donde existen especies maderables. Siete especies son alto
valor comercial (Amburana cearensis, Cedrela odorata, C. fissilis, Hura crepitans, Machaerium
scleroxylon, Swietenia macrophylla, Tabebuia impetiginosa y T. serratifolia), 32 especies son
comerciales con un valor intermedio y 16 especies, por su volumen y por el uso que tienen en
pases vecinos, son grandes potenciales a corto plazo.

Este estudio est basado en la revisin bibliogrfica disponible y en la experiencia de
eclogos que han trabajado mucho tiempo en este tema. En primer lugar, de forma general, se
analiza aspectos de produccin, germinacin, dispersin y depredacin de semillas de especies
distribuidas en Bolivia, aunque en algunos casos se tomaron en cuenta ejemplos de otras
localidades. En segundo lugar, se analizaron los patrones de rebrote, abundancia, depredacin y
crecimiento de plntulas de las especies en mencin (Cuadro 1).







14
Cuadro 1. Algunas caractersticas de semillas y plntulas de 50 especies de rboles maderables en los
bosques de Bolivia.

Semillas Plntulas
Especies
F
o
r
m
a

y

c
a
l
i
d
a
d

d
e

d
i
s
p
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r
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P
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R
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b
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A
b
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C
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i
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n
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o
j
M
o
r
t
a
l
i
d
a
d
k

Alnus acuminata (aliso)
3
V

A P C A B no B L ?
Amburana cearensis (roble)
1
V

M M ? B ? si B M ?
Anadenanthera macrocarpa (curupa)
2
A

A G C A A si B R ?
Aniba canelilla (caneln)
2
Z

A P C M M no B M A
Apuleia leiocarpa (almendrillo)
2
V

A M L M A si B M A
Aspidosperma cylindrocarpon (jichituriqui)
2
V

M M T A M si M M A
Aspidosperma quebracho-blanco (cacha)
2
V

A G T M M si A R A
Aspidosperma rigidum (jichituriqui amarillo)
2
V

A M T A B si A R A
Astronium urundeuva (cuch)
2
V

A P C A B si A R A
Brosimum guianense (quecho)
3
Z

A P L M B no A R A
Caesalpinia pluviosa (momoqui)
3
A

A G C A M si A L B
Calophyllum brasiliense (guayabochi)
3
V

A P ? ? B no A L B
Calycophyllum spruceanum (guayabochi)
3
V

A P ? ? ? no B L B
Cariniana domestica (yesquero colorado)
2
V

M M T ? B no B L B
Cariniana ianeirensis (yesquero blanco)
2
V

A G C A M no B L B
Cariniana estrellensis (yesquero negro)
2
V

A M ? ? ? no B L B
Cariniana micrantha (enchoque)
2
V

A M ? ? M no B L B
Cedrela fissilis (cedro)
1
V

A M C A B no M L B
Cedrela lilloi (cedro)
3
V

A M C A B no M L B
Cedrela odorata (cedro)
1
V

A M C A B no M L B
Cedrelinga catenaeformis (mara macho)
2
V

A G C A B no M L B
Centrolobium microchaete (tarara amarilla)
2
V

M G L B A si M L B
Copaifera chodatiana (sirari)
2
A
?
A M C A A si A M B
Cordia alliodora (picana)
2
V

A P L B B si A M B
Couratari guianensis (miso amarillo)
3
V

A M L B M no B M B
Couratari macrosperma (miso colorado)
3
V

A G L M B no B M B
Erisma uncinatum (cambar)
2
V

A P ? ? ? no B M B
Ficus glabrata (bibosi)
2
Z

A P T A M no B M B
Heisteria ntida (itauba negra)
3
Z

A M ? ? A no M M B
Hura crepitans (ocho)
1
A

A M T A A si M M B




15
Contina Cuadro 1.

Semillas Plntulas
Especies
F
o
r
m
a

y

c
a
l
i
d
a
d

d
e

d
i
s
p
e
r
s
i

n
a

P
r
o
d
u
c
c
i

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c

T
a
m
a

o
d

T
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P
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r
m
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a
c
i

n
f

D
e
p
r
e
d
a
c
i

n
g



R
e
b
r
o
t
e

A
b
u
n
d
a
n
c
i
a
h

C
r
e
c
i
m
i
e
n
t
o
j
M
o
r
t
a
l
i
d
a
d
k

Hymenaea courbaril (paqui)
2
Z

M G T B A no M M B
Hymenaea parvifolia (paquiocillo)
3
Z

M G C A A no M M B
Jacaranda copaia (chepereque)
3
V

M G C A B no M M B
Juglans boliviana (nogal)
2
Z
?
M M L B A no A R B
Machaerium scleroxylon (morado)
1
V

A G L B M si A R B
Parkia pendula (toco colorado)
3
A

A G ? ? ? no A R B
Phyllostylon rhamnoides (cuta)
2
V

A M C M M si A R B
Platimiscium cf. ulei (tarara colorada)
3
V

A G ? ? B si B R B
Podocarpus palatorei (pino de monte)
3
Z

M M ? ? ? no B R B
Pouteria nemorosa (coquino)
2
Z

M G ? ? ? no M R B
Pseudolmedia laevis (ojoso colorado)
2
Z

A G L M M si M R B
Schinopsis brasiliensis (soto)
2
V

A M ? ? ? si M R B
Schizolobium amazonicum (sereb)
2
V

A G T A M no M R B
Spondias mombin (azucar)
3
Z

A G L A B si M R B
Swietenia macrophylla (mara)
1
V

A G T A B si M R B
Tabebuia impetiginosa (tajibo rosado)
1
V

M M L B A si B L B
Tabebuia serratifolia (tajibo amarillo)
1
V

M M ? ? ? si M L M
Terminalia amazonica (verdolago)
2
V

A M L B A no B M M
Terminalia oblonga (verdolago)
2
V

M M L B ? no M M M
Tetragastris altsima (isigo)
3
Z

M G C M A si M L B

Referencias del Cuadro 1.

Valor comercial de las especies: 1=alto, 2=medio, 3=bajo.
a
Forma y calidad de dispersion: V = viento, A = autodispersin, Z
= socorra, = buena dispersin, = dispersin regular, ?=mala dispersin.
c
Produccin de semillas: A = alta, M = media.
d
Tamao de semillas: G = grande, M = mediana, P = pequea.
e
Tiempo de germinacin: C = corto, T = intermedio, L =
largo.
f
Capacidad de germinacin: A = alta, B = baja, M = media.
g
Depredacin de semillas: A = alta, B = baja, M = media.
h
Abundancia de plntulas: A = alta, B = baja, M = media.
j
Crecimiento de plntulas: L = lento, M = medio, R = rpido.
k
Mortalidad de plntulas: A = alta, B = baja, M = media.








16
ANLISIS DE DATOS

En base a estimaciones visuales, datos obtenidos en el campo y laboratorio e
informacin publicada, se hizo una categorizacin de los parmetros mencionados anterior-
mente. La produccin de semillas se categoriz cualitativamente en alta, media y baja. Se han
determinado las tres principales formas de dispersin en bosques tropicales, entre ellas tenemos
las especies dispersadas por los animales (zoocora), por el viento (anemocora) y las que tienen
autodispersin (autocora). La calidad de dispersin se refiere a amplitud de dispersin y se ha
clasificado como buena a aquellas especies que se dispersan ms de 40 m, regular a las que se
dispersan entre 10 y 40 m y mala las que dispersan sus semillas por debajo de su copa (Castro,
En Revisin). El tamao de las semillas se clasificaron en tres categoras: pequea, medianas y
grandes. El tiempo de germinacin se clasific en corto cuando la mayora de sus semillas
germinan en menos de 15 das, intermedio cuando germinan entre los 15 y 30 das, y largo
cuando las semillas germinan en ms de 1 mes. La capacidad de germinacin fue evaluada en
trminos de su porcentaje de germinacin y se categoriz como alta las que tuvieron porcentajes
mayores a 60%, media cuando los porcentajes fueron entre 30 y 60%, y baja cuando fueron
menor a 30% de germinacin (Fredericksen et al. 2000, Mostacedo y Fredericksen, En Revisin).
Igualmente, la depredacin de semillas fue clasificada en baja, media y alta. Asimismo, en cada
especie fue observada la presencia o no de rebrotes, ya sea a partir de races o de tallos. La
abundancia de plntulas fue clasificada cualitativamente en baja (< 0.2 plntulas/m
2
), media
(0.3-2.0 plntulas/m
2
) y alta (>2 plntulas/m
2
). Por ltimo, se discute la importancia e
implicaciones en el manejo forestal de especies arbreas. La clasificacin de los gremios ecol-
gicos se hizo con base a Pinard et al. (1999).

PRODUCCIN Y DISPERSIN DE SEMILLAS

La produccin de semillas es uno de los aspectos ms importantes para la dispo-
nibilidad de semillas en suelo del bosque, que puede determinar el xito o fracaso de la
regeneracin de especies arbreas comerciales (Fredericksen y Mostacedo 2000, Fredericksen et
al. 2000, Guariguata y Pinard 1998, Martnez-Ramos 1994). A nivel especfico los patrones de
produccin de semillas varan entre individuos, entre aos y estaciones, y entre hbitats (Janzen
y Vzquez-Yanes 1990). Algunos autores (Putz 1993, Fredericksen et al. 2000) han determinado
que la produccin est relacionada con el dimetro de las plantas; a medida que aumenta el
dimetro la produccin de semillas tambin aumenta, pero estas llegan a un dimetro en que la
produccin es la mxima. A partir de esta edad la produccin de semillas tiende a tener una baja
por la senectud que tienen las plantas. Esto indica que cuando se trata de manejar un bosque
para fines de extraccin de madera, la retencin de rboles semilleros deben ser de todas los
dimetros y no solamente los dimetros mayores. El tamao y la forma de la copa de los rboles,
adems de la superficie expuesta al sol puede tener un efecto directo en la produccin de
semillas (Guariguata y Pinard 1998). En trminos del manejo forestal de especies potenciales del




17
bosque, la liberacin de lianas de las copas, puede tener un efecto no solo en el incremento
diamtrico del fuste, sino tambin en la cantidad de semillas a producirse (Guariguata y Pinard
1998). Por ltimo, la calidad y cantidad de semillas dispersadas se reduce drsticamente por la
depredacin pre-dispersin y la falta de madurez fisiolgica (semillas abortivas)(Janzen y
Vzquez-Yanes 1990). Por ejemplo, para el ltimo caso, en la amazona boliviana, el 39% de las
semillas dispersadas de Aspidosperma cf. macrocarpon (marfil) fueron abortivas (Mostacedo, Datos
no publicados).

En forma general, la produccin de semillas de las especies maderables en Bolivia vara
entre alta a intermedia, y haciendo una relacin entre produccin y amplitud de dispersin la
mayora de las especies (56%) tienden a tener una produccin alta de semillas. Dependiendo de
las condiciones climticas la produccin de semillas pueden variar ao tras ao, aunque en otras
especies parece mantenerse constante. En Anadenanthera macrocarpa, Centrolobium microchaete y
Machaerium scleroxylon se observ que la produccin de semillas en el ao 1997 fue alta, pero en
el ao 1998 y 1999 la produccin tuvo una baja. En Cedrelinga catenaeformis la produccin de
semillas se produce cada dos aos (Pariona, Com. Pers.), mientras que en especies como
Astronium urundeuva, Brosimum guianense, Caesalpinia pluviosa, Cordia alliodora, Ficus glabrata,
Hymenaea courbaril, Spondias mombin y Tetragastris altissima la produccin de semillas parece ser
constante.

Por otro lado, la dispersin de semillas es una de las estrategias de las plantas para
evitar ser depredadas o para llegar a sitios adecuados para su germinacin (Janzen 1971, Howe y
Smallwood 1982). El xito reproductivo en gran parte depende de la forma y amplitud de
dispersin que tengan las especies. La mayora de las 50 especies maderables cubiertas en esta
revisin (66%) tienen semillas dispersadas por el viento, mientras que el 22% de las especies son
dispersadas por animales, y solo el 12% son especies autcoras. Todas las especies anemcoras
tienen su mxima dispersin de semillas en la poca seca, que comprende entre los meses de
Mayo a Septiembre, aspecto que coincide con los mencionados por otros autores (Augspurger y
Franson 1988, Howe y Smallwood 1982, Foster 1990). Sin embargo, otras especies como
Calycophyllum spruceanum y Cordia alliodora que dispersan sus semillas al inicio de la poca seca,
parecen estar relacionada con el fotoperiodo (Borchert 1996). En tanto, especies como
Anadenanthera macrocarpa, Aspidosperma rigidum, Caesalpinia pluviosa, Cariniana spp., Couratari
spp., dispersan sus semillas, en la poca seca, por un periodo largo (3 a 4 meses). Algunas
especies como Ficus spp., Podocarpus parlatorei, Brosimum guianense, se dispersan en la mayor
parte del ao. Tetragastris altissima y Spondias mombin, dispersan sus semillas al final de la poca
de lluvias (Justiniano 2000).

La amplitud de dispersin, debido a la complejidad y el tiempo de estudio que se
requiere, ha sido poco estudiado en las especies maderables de Bolivia. Para especies
dispersadas por el viento el diseo de estudio puede ser ms fcil que aquellas dispersadas por
animales, por tanto, es posible que haya mayor informacin. Sin embargo, en esta seccin se




18
discutirn algunos patrones de la dispersin de semillas de estas dos formas ms importantes de
dispersin en bosques tropicales. Las especies anemcoras tienden dispersarse de manera
uniforme y a distancias mayores que las especies zocoras (Wunderle Jr. 1997); sin embargo,
ciertas especies de animales dispersores (por ejemplo aves) pueden viajar mucho ms lejos,
transportando semillas ms lejos de lo que el viento puede hacerlo. La amplitud de dispersin en
especies anemcoras puede ser influenciada por la distancia desde la planta madre, la direccin
del viento, la altura de los individuos, el tamao y peso de las disporas y la vegetacin
circundante (Sihna y Davidar 1992, Chambers y MacMahon 1994). En cambio, para especies
zocoras la amplitud de dispersin puede estar afectada por el nmero y ubicacin de los
rboles perchas, y la velocidad y patrones de movimiento de los animales (Wunderle 1997).
Asimismo, en la poca seca, justo cuando la mayora de las especies anemcoras se encuentran
en su mxima dispersin, la velocidad del viento aumenta considerablemente lo cual favorece la
dispersin de estas especies (Augspurger y Franson 1988, Foster 1990, Howe y Smallwood 1982).
Estudios preliminares reportan que Machaerium scleroxylon, Centrolobium microchaete, Cariniana
ianeirensis se dispersan ms de 30 m de distancia (Medina, En Revisin); en tanto, Schizolobium
amazonicum, Terminalia amazonica y Cordia alliodora se dispersan ms de 50 m de distancia (Castro,
En Revisn). Asimismo, Cedrela spp., Tabebuia spp., Apuleia leiocarpa, Jacaranda copaia, tambin
son especies que reportan una amplia dispersin de semillas (Mostacedo, Observacin Personal).
En especies zocoras, el anta (Tapirus terrestris), los monos (Cebus apella, Ateles spp.,
Allouata spp.) chancho tropero (Tajassu pecari) y muchas aves, son muy importantes para la
dispersin de las semillas (Bodmer 1991, Emmons y Feer 1999, Loiselle y Blake 1990, 1999, Olmos
1997, Rumz 2001). En el caso de Ficus spp., Pseudolmedia laevis, Brosimum spp., Pouteria nemorosa,
Dipteryx odorata y Tetragastris altissima, la dispersin primaria es muy importante por la gran
cantidad de semillas removidas (Rumz 2001; Mostacedo, Observacin Personal); en cambio, en
Spondias mombin, Juglans boliviana, Hymenaea spp. y Bertholletia excelsa, una vez que las semillas
llegan al suelo, la dispersin secundaria por anta, jochis (Agouti paca, Dasyprocta sp.) y pecares,
es ms importante (Rumz 2001), ya que a partir de ello, los animales frugvoros consumen y
transportan las semillas a largas distancias. En un bosque hmedo de Mxico, determin que las
semillas de Pseudolmedia oxyphyllaria podran dispersarse 25 m, mientras que Spondias radlkoferii
podra hacerlo hasta los 125 m de distancia (Gonzles-Mndez 1995).

GERMINACIN DE SEMILLAS

Una vez que las semillas llegan al suelo, estas forman parte de un banco de semillas
considerado como un reservorio de gran variabilidad gentica y una fuente importante de
regeneracin (Levin 1990). Segn las caractersticas fisiolgicas y ecolgicas de las semillas que
se encuentran en el suelo, el ciclo de renovacin puede ser rpido, cuando la germinacin es
rpida y no existe ningn tipo de latencia, o lento, cuando las semillas tienen latencia, sea
exgena o endgena, que evita una germinacin pronta. Las semillas en el suelo pueden sufrir
diferentes destinos dependiendo de las caractersticas de cada especie. La mayora de las




19
semillas en el suelo se encuentran en forma latente; stas pueden activarse inmediatamente por
estmulos externos que permiten la germinacin, o bien al cabo de un tiempo al concluir la
maduracin del embrin. Otro grupo de semillas pueden ser depredadas o perder su viabilidad
por envejecimiento o por el ataque de microorganismos patgenos (Harper 1977).

En Bolivia, ya existe alguna informacin sobre los procesos de germinacin y
depredacin de semillas de las especies en estudio (Mostacedo y Fredericksen 2000, Rojas 1998,
Fredericksen et al. 2000), los cules se discutirn en este ensayo. Estudios de campo y de
invernadero dan una idea ms clara acerca de estos procesos, los cuales fueron probados de las
localidades de mayor distribucin de estas especies (Mostacedo y Fredericksen, En Revisin). De
las 50 especies, el 34% son consideradas como las que tienen una alta capacidad germinativa, las
que sobrepasan el 60% de germinacin (Cuadro 1). En cambio, el 18% de las especies parecen
tener un bajo porcentaje de germinacin, con menos del 30% de germinacin. Es importante
mencionar que no se conoce la capacidad germinativa del 26% de las especies. Especies como
Astronium urundeuva, Cariniana ianeirensis, Cedrela fissilis y Sterculia apetala, son especies que
tienen el mayor porcentaje de germinacin en condiciones controladas (Mostacedo y
Fredericksen, En Revisin). En cambio, las especies con bajo porcentaje de germinacin son
Centrolobium microchaete y Machaerium scleroxylon con menos del 10% de germinacin (Kennard
2000, Mostacedo y Fredericksen, En Revisin). Otras especies, aunque no estn consideradas
dentro de las 50 especies maderables de este estudio, tienen las semillas con la testa dura, las
cuales se mantienen latentes por falta de inbibicin; algunos ejemplos de este caso son Dialium
guianense, Cochlospermum vitifolium y Ochroma pyramidale, que tardan ms de cuatro meses para
germinar. Tanto la velocidad como el porcentaje de germinacin de semillas son factores que
determinan las oportunidades de colonizacin y abundancia de las especies.

Segn los gremios ecolgicos (Pinard et al. 1996), las especies maderables que son
tolerantes a una sombra parcial, tienen una gran variabilidad en lo que se refiere a capacidad
germinativa. De 20 especies demandantes de luz, el 40% tienen un alto porcentaje de germi-
nacin, si bien el 30% de las especies de este grupo tienen una baja capacidad germinativa. Es
importante hacer notar que las especies que necesitan de claros grandes y escarificacin de suelo,
tales como Jacaranda copaia, Schizolobium amazonicum, por su abundancia en los bosques hmedos
y por las pruebas en invernadero, parecen tener un porcentaje de germinacin mayor a 60%,
aunque la velocidad de germinacin puede ser lenta. Algunas especies como Swietenia
macrophylla, Anadenanthera macrocarpa, Cedrela spp., Astronium urundeuva y Spondias mombin, son
parcialmente tolerantes a la sombra, y tienen porcentajes altos de germinacin. En cambio,
especies como Tabebuia impetiginosa, Amburana cearensis, Juglans boliviana, Terminalia amazonica,
Cordia alliodora y Centrolobium microchaete, que tambin pertenecen al mismo gremio ecolgico,
tienen baja capacidad germinativa. De las especies tolerantes a la sombra, el 57% tienen un alto
porcentaje de germinacin; entre las ms importantes se puede mencionar a Copaifera chodatiana
y Aspidosperma cylindrocarpon, en tanto, para el 42% de las especies tolerantes a la sombra es
desconocida su capacidad germinativa.




20
La velocidad de germinacin puede determinar la posibilidad de que las plantas sean
ms competentes en la etapa de plntulas. Una especie con mayor velocidad de germinacin
puede tener la oportunidad de aprovechar mejor las condiciones microambientales existentes en
ese momento, como ser luminosidad, nutrientes y humedad. Cuando las condiciones de
humedad son ptimas las semillas de Anadenanthera macrocarpa, Astronium urundeuva, Caesalpinia
pluviosa, Cedrela odorata, Cedrelinga catenaeformis, Cariniana ianeirensis, Hymenaea parvifolia,
Copaifera chodatiana, Phyllostylon rhamnoides y Alnus acuminata germinan, la mayora de sus
semillas, en menos de 20 das (Kennard 2000, Mostacedo y Fredericksen, En Revisin, Vzquez-
Yanes y Orozco-Segovia 1993). En cambio, otras especies pueden tardar ms de dos meses para
germinar; como ejemplos se puede citar a Spondias mombin, Pseudolmedia laevis, Machaerium
scleroxylon, Terminalia amazonica y Juglans boliviana. En condiciones de campo, estas especies
tardan mucho tiempo en germinar, por distintos factores sean extrnsecos o intrnsecos, como ser
latencia exgena o endgena, o la presencia de una testa dura e impermeable en las semillas
(Vzquez-Yanes y Orozco-Segovia 1993, Egley 1995, Fenner 1995, Garwood 1989).

En los bosques secos, la germinacin de semillas de muchas especies ocurre con mayor
frecuencia con las primeras lluvias despus de la poca seca, ya que como un porcentaje alto de
especies arbreas dispersan sus semillas a mitad y final de la poca seca, stas se mantienen con
latencia exgena durante algunos meses y una vez logrado una humedad adecuada, con las
primeras lluvias, inician su germinacin muchas veces de forma explosiva. Ejemplos con stas
caractersticas se pueden citar a Anadenanthera macrocarpa, Astronium urundeuva, Copaifera
chodatiana, Caesalpinia pluviosa, Swietenia macrophylla, Cedrela odorata y Cedrela fissilis (Vzquez-
Yanes y Orozco-Segovia 1993). Es probable que en los bosques secos, los cambios ambientales
producidos por la cada de uno o ms rboles sean factores poco relevantes para la germinacin
de semillas, ya que en la poca seca estos bosques tumban sus hojas y permiten la entrada de luz,
casi totalmente, al suelo (Vaca 1999, Mostacedo, Observacin Personal). En cambio, en bosques
hmedos, donde la precipitacin puede ser continua, pero con niveles variables segn la poca
del ao, la germinacin de semillas puede estar influenciada, ms bien, por cambios de luz,
temperatura u otros factores ambientales en el suelo del bosque (Vzquez-Yanes y Orozco-
Segovia 1993). Por ejemplo, Apuleia leiocarpa, Schizolobium amazonicum, Jacaranda copaia y
Cedrelinga catenaeformis parecen ser especies que germinan en reas perturbadas (claros, borde de
caminos), a causa de cambios de temperatura y luz. Pero, tambin es probable que la poca de
dispersin de semillas sincronice con la formacin de claros u otro tipo de perturbacin, lo que
sugiere que las semillas no necesariamente rompen su latencia por los cambios ambientales
bruscos, sino que puede ser una poca oportuna y con todas las condiciones para germinar. Por
ejemplo, en los claros producidos por la extraccin de especies maderables en la Concesin de la
Industrial Maderera de Pando (IMAPA) en el ao 1998, una vez pasada la poca de dispersin
de semillas de Cedrela fissilis, germinaron pocas semillas de esta especie; mientras que en el ao
1999, en este mismo lugar se cortaron rboles justo al final de la poca de dispersin de semillas
de esta misma especie, lo que permiti que ms del 80% de las semillas germinaran (Mostacedo,
Observacin Persona).




21
DEPREDACIN DE SEMILLAS

La depredacin de semillas es una de las relaciones planta-animal que determina la
abundancia de las especies y la mantencin de la diversidad de los bosques tropicales (Becker et
al. 1985, Janzen 1970, Howe 1990, Burkey 1994). Una planta puede invertir muchos recursos en
la produccin de semillas, pero, sino es capaz de tolerar la depredacin de estas por distintos
agentes, la capacidad de reproduccin puede quedar en lo mnimo. Generalmente, especies que
tienen semillas pequeas y que producen grandes cantidades, son las que sufren una menor
depredacin de semillas (Janzen 1971). La depredacin tambin est relacionada con la distancia
dispersada desde la planta productora de semillas, donde a mayor distancia la probabilidad de
depredacin puede ser menor (Janzen 1970, Howe y Smallwood 1982, Hubbell 1980, Peres et al.
1997). Sin embargo, cuando hay una produccin masiva de semillas la saciacin de alimentos a
los depredadores puede dar la oportunidad a algunas semillas de escapar a la depredacin. La
depredacin de semillas ocurre tanto cuando estas se encuentran an en la planta (pre-
dispersin) como tambin una vez llegadas al suelo (post-dispersin) (Janzen 1971).

En algunas especies de los bosques de Bolivia, la depredacin es el problema principal
que reduce la disponibilidad de semillas para la regeneracin natural. De las 50 especies
tomadas en cuenta en esta revisin, el 24% parecen tener una depredacin alta, mientras que el
30% de las especies sufren tasas mnimas de depredacin (Mostacedo, Observacin Personal).
Los principales depredadores de semillas de rboles maderables son mamferos grandes o
pequeos, aves y hormigas. Las hormigas parecen ser depredadores importantes de las especies
con dispersin autcora y anemcora. Anadenanthera macrocarpa, Astronium urundeuva, Copaifera
chodatiana, Centrolobium microchaete, Machaerium scleroxylon y Phyllostylon rhamnoides son
depredadas principalmente por hormigas y probablemente por otros insectos (Fredericksen et al.
2000). Los roedores y algunas especies de ungulados son depredadores importantes de semillas
en bosques tropicales (Bodmer 1991, Feer 1995, Olmos 1997, Painter 1998). Las aves aunque
muchas veces son muy tiles porque dispersan las semillas, el grupo de la familia Citacideae son
perjudiciales para muchas especies de rboles como el Cariniana ianeirensis, Bertholletia excelsa,
Cedrelinga catenaeformis, Hura crepitans y Spondias mombin ya que sufren la depredacin antes que
estas lleguen a su madurez fisiolgica (Justiniano y Fredericksen 1999, Fredericksen y Justiniano
2000, Herrera, Comunicacin Personal).

REPRODUCCIN POR REBROTES

Una de las formas de reproduccin de los rboles, con mucho xito, es la vegetativa.
Esta forma de reproduccin, aunque probablemente tenga menos variabilidad gentica, el
crecimiento de plntulas puede ser ms alta que las plantas originadas por semillas (Kennard
2000, Gould 1999, 2000). En condiciones naturales, el rebrote se inicia a partir de daos
producidos a la planta por la cada de ramas o plantas enteras, o por la depredacin total o




22
parcial del meristemo apical por animales grandes como los mamferos. En bosques manejados,
las maquinarias utilizadas en la apertura de caminos, patios de acopio y corta de rboles,
producen daos a los tallos y races de los rboles, a partir del cual se inicia el rebrote de las
plntulas. Los incendios naturales en bosques secos puede aumentar la tasa de rebrotes en
comparacin a los bosques hmedos (Gould 1999). En especies maderables comerciales, esta
forma de reproduccin se presenta en el 45% de las especies tomadas en cuenta en este estudio.
En los bosques secos, hay ms especies que rebrotan que en los bosque hmedos (Gould 1999).
Especies con mayor grado de deciduidad tienden a ser los mejores para rebrotar. Algunos
ejemplos importantes que rebrotan fcilmente son: Centrolobium microchaete y Platimiscium ulei
que rebrotan de la raz, y Astronium urundeuva, Anadenanthera macrocarpa, Spondias mombin,
Caesalpinia pluviosa, Cariniana spp. y Tabebuia spp., que rebrotan de tallos jvenes o viejos
(Cuadro 1, Fredericksen et al. 2000, Kennard 2000).

ABUNDANCIA Y MORTALIDAD DE PLNTULAS

La regeneracin natural de las especies depende de la etapa de plntulas (con este
termino, en este capitulo, nos referimos a todas las plantas menores a un metro de altura),
porque es en esta donde se define la capacidad de regeneracin de una especie. El cuello de
botella de todo el proceso de regeneracin se encuentra cuando la especie se encuentra en la
etapa de plntulas. Puede haber una alta produccin de semillas y/o una alta capacidad de
germinacin, pero si la especie no tiene la capacidad de sobreponerse a todos los factores
externos (especialmente competencia y depredacin) que reduzcan su abundancia, prctica-
mente la regeneracin de una especie ser un fracaso. La depredacin de hojas o meristemo en
etapa de plntulas puede tener un efecto negativo en el crecimiento, la prdida de la fecundidad,
y causar la muerte en un porcentaje de individuos (Painter 1998).

La abundancia de plntulas, en muchas especies, puede ser muy alta en primera
instancia, pero en poco tiempo esto puede revertirse, ya que en poco tiempo una gran mayora
pueden morir por efectos de la competencia con plantas invasoras como los bejucos o hierbas
((Fredericksen y Mostacedo 2000, Fredericksen y Licona 2000) o por la depredacin de insectos
(Janzen 1971). En bosques secos, la sobrevivencia de Copaifera chodatiana, Anadenanthera
macrocarpa y Centrolobium microchaete, fue solo del 50% en reas donde existe gran abundancia de
Pseudananas sagenarius (garabat). En un bosque hmedo secundario de Costa Rica, la
sobrevivencia de plntulas de Cordia alliodora fue menos del 10% (Guariguata 2000). Las reas
alteradas por el aprovechamiento forestal (caminos, patios, pistas de arrastre) eliminan de gran
manera la vegetacin competidora; esto permite el desarrollo y crecimiento irrestricto de las
plntulas de especies maderables, aunque especies como Anadenanthera macrocarpa y Astronium
urundeuva son las ms abundantes en estas reas (Fredericksen y Mostacedo 2000). Asimismo, el
fuego es uno de los aspectos que induce a la existencia de una mayor abundancia de plntulas




23
sean de semillas o de rebrotes para especies de rboles, adems que controla en gran medida las
plantas invasoras (Gould 1999, Kennard 2000, Mostacedo et al., En Prensa).

Solo el 20% de las especies revisadas tienen ms de 2 plntulas/m
2
recin germinadas,
la mayora de estas en condiciones con dosel perturbado (Fredericksen y Mostacedo 2000). A
veces en el caso de Anadenanthera macrocarpa pueden llegar hasta ms de 40 plntulas/m2. Otras
especies de plntulas abundantes son Schizolobium amazonicum, Jacaranda copaia, Copaifera
chodatiana, Cedrela odorata y Pseudolmedia laevis, aunque en muchos casos esta gran abundancia
puede tener una distribucin agregada. Al contrario, el 36% de las especies de los principales
rboles maderables son poco abundantes; entre estas se puede citar a Cariniana micrantha,
Schinopsis brasiliensis, Heisteria nitida, Tabebuia serratifolia, T. Impetiginosa, Terminalia amazonica,
Amburana cearensis y Phyllostylon rhamnoides (Fredericksen y Mostacedo 2000, Mostacedo, Datos
no publicados). En bosques secos, se observan pocos individuos de C. fissilis, mientras que en
bosques amaznicos la abundancia de esta misma especie es alta. La abundancia de Amburana
cearensis es casi nula en muchas regiones donde se distribuye, sea este en bosque amaznico o
bosque seco (Fredericksen y Mostacedo 2000).

La abundancia de las plntulas, segn la especie, depende de ciertas condiciones para
su sobrevivencia (Putz 1993). Las especies demandantes de luz, prefieren reas con mayor
luminosidad. Los claros naturales o producto de la corta de rboles maderables, los caminos de
aprovechamiento y los rodeos son lugares aptos para el desarrollo de estas especies helifitas
(Fredericksen et al. 1998, Poorter y Hayashida-Oliver 2000). Alnus acuminata, Anadenanthera
macrocarpa, Astronium urundeuva, Cedrela spp., Ficus glabrata, Jacaranda copaia, Hura crepitans,
Schizolobium amazonicum y Swietenia macrophylla son las principales especies que son abundantes
en reas perturbadas de los bosques de Bolivia (Fredericksen y Mostacedo 2000, Kennard 2000,
Mostacedo y Fredericksen 1999, Pariona y Fredericksen 1997). Por otro lado, hay algunas
especies que son abundantes, y se desarrollan sin problemas en la sombra del sotobosque, lugar
donde la entrada de luz es mnima (2-5%) (Figura 2). En bosques secos, Caesalpinia pluviosa y
Aspidosperma rigidum son ejemplos claros de este patron. En cambio, en bosques hmedos, las
plntulas de Aniba canelilla, Brosimum guianense, Clarisia racemosa, Erisma uncinatum, Hymenaea
parvifolia y Pseudolmedia laevis se establecen bien en condiciones de sombra.

La mortalidad de plntulas es crtica, especialmente, cuando hay competencia intra o
interespecifica. La mortalidad de plntulas en el sotobosque es mayor en especies demandantes
de luz, ya que necesitan mayor cantidad de luz, la cual es aprovechada por otras especies de
mayor crecimiento (Martnez-Ramos 1994, Poorter y Hayasida-Oliver 2000). En otros casos, la
mortalidad es producto de la depredacin por insectos. En el primer caso, Anadenanthera
macrocarpa, Swietenia macrophylla, Schizolobium amazonicum y Cedrelinga catenaeformis tienen alta
mortalidad por efecto de la competencia por la luz (Poorter y Hayasida-Oliver 2000). En cambio,
las especies de Cedrela spp. y Tabebuia impetiginosa son atacados por insectos desfoliadores o
pulgones que reducen drsticamente la densidad de individuos juveniles (Fredericksen y




24
Mostacedo, Observacin Personal). Las especies tolerantes a la sombra, aunque generalmente
tienen menor densidad, estas parecen ser ms resistentes a la competencia o la depredacin.

CRECIMIENTO DE PLNTULAS

La tasa de crecimiento es uno de los aspectos importantes a considerar en la
regeneracin natural de especies, especialmente de rboles. Especies con mayor tasa de
crecimiento tienen ms ventajas para aprovechar los recursos lumnicos y de alguna manera
sobreponerse a las dems que tienen menor crecimiento. El crecimiento de plntulas est
directamente relacionada con el nivel de competencia por la luz, la cantidad de agua y minerales,
la capacidad de fotosntesis y el nivel de depredacin (Bazzaz 1979, Poorter 1999, Medina 1995).
Individuos que tienen menor posibilidad de captar las radiaciones solares o aquellos individuos
con menos capacidad de fotosntesis tienen tasas bajas de crecimiento. Asimismo, la
depredacin puede influir drsticamente en el crecimiento, por la reduccin del rea foliar.

Las especies arbreas, de acuerdo al grupo ecolgico al que pertenecen, pueden tener
incrementos distintos en altura o dimetro (Figura 3). Las especies demandantes de luz, en
general, tienen crecimientos ms rpidos que las tolerantes a la sombra bajo condiciones de alta
luz. Ejemplos de especies de rpido crecimiento se pueden mencionar a Cedrelinga catenaeformis,
Jacaranda copaia y Schizolobium amazonicum (Fredericksen et al. 2000, Kennard 2000, Sotelo 1992).
Algunas especies como Centrolobium microchaete crecen rpido solamente a partir de rebrotes, y
no cuando son de semilla (Kennard, Com. Pers.). Especies como Copaifera chodatiana, Hymenaea
courbaril, Caesalpinia pluviosa, Aspidosperma rigidum, Aspidosperma quebracho-blanco, Amburana
cearensis y Erisma uncinatum tienen crecimientos lentos que aprovechan la luz difusa que entra al
sotobosque (Kennard, 2000, Poorter et al. 2001, Mostacedo y Fredericksen, Datos no Publicados).

IMPLICACIONES EN EL MANEJO DE BOSQUES TROPICALES

Los bosques tropicales, por su potencialidad forestal, medicinal, turismo y las funciones
ecolgicas que cumplen, estn en la mira de muchos grupos de inters econmico. Los bosques
tropicales necesitan ser manejados de manera sostenible para evitar la degradacin de estos
ecosistemas que son muy importantes, no slo por su potencialidad econmica, sino por su
diversidad alta de especies de plantas y animales. En el manejo de los bosques tropicales se debe
tener conocimiento de la dinmica del bosque, lo cual incluye regeneracin natural, fenologa y
crecimiento. Dentro del proceso de regeneracin natural, la dinmica de semillas y plntulas son
componentes importantes para el xito de la regeneracin de las especies (Martnez-Ramos
1994).

Muchas especies importantes en Bolivia, tales como la mara, cedro, roble, asa (Euterpe
precatoria) y castaa (Bertholletia excelsa) se hacen ms escasas. Esta disminucin se puede




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atribuir al aprovechamiento intensivo de estas especies, y a la consiguiente falta de reemplazo de
rboles por plntulas o individuos juveniles (Fredericksen et al., 1998). Tambin, es probable
que existan fallas de regeneracin que hasta el momento no se conocen, lo cual es importante
investigar para resolver con algn tratamiento silvicultural (Mostacedo y Fredericksen 2000).

La produccin de semillas y la poca de aprovechamiento de especies maderables
deben estar sincronizados para incentivar una buena regeneracin natural aprovechando la
apertura de claros por la corta de rboles, esto especialmente para aquellas especies que tienen
una rpida germinacin una vez que llegan al suelo. Esto quiere decir que, el aprovechamiento
de especies maderables debera ser preferentemente despus de la poca de produccin de
semillas. Sin embargo, algunas especies producen una gran cantidad de semillas, pero estas
tienen bajos porcentajes de germinacin. En bosques manejados la cantidad de rboles
semilleros deberan ser determinados tomando en cuenta su capacidad de produccin de
semillas, capacidad germinativa y su sistema de reproduccin (Fredericksen et al., En Prensa).
Otras caractersticas ecolgicas a considerarse deben ser: el tamao mnimo reproductivo, la
densidad y la distribucin espacial de los individuos (Pinard, Com. Pers.).

Es importante hacer mencin que la mayora de las especies es dispersada por el viento,
por lo tanto las especies de plantas claves para la alimentacin de los animales silvestres parecen
ser pocos. De todas maneras, al momento de aprovechar estas especies claves se debe tener en
cuenta la intensidad con la que se aprovechar. Ficus glabrata, Brosimum guianense, Hymenaea
spp., Pouteria nemorosa, Pseudolmedia laevis, Spondias mombin y Tetragastris altissima deben ser las
especies a manejarse cuidadosamente por el papel ecolgico que juegan en estos ecosistemas.
Por ejemplo, en la Concesin Forestal La Chonta, F. glabrata tiene una densidad de 0.3 a 1.7
rboles/ha mayores a 10 cm de DAP y la mayora son de clases diamtricas mayores a 60 cm
(Fredericksen et al. 1999). El aprovechamiento de esta especie puede disminuir de gran manera
la cantidad de alimento disponible para los animales, aunque muchas otras especies del mismo
gnero y que no son aprovechables pueden reducir la falta de alimentos.

Por ltimo, las quemas controladas podran ser una alternativa para eliminar la
vegetacin competidora en bosques secos y hmedos, ya que inclusive la abundancia y el
crecimiento puede incrementarse considerablemente. Sin embargo, es necesario ver los efectos
negativos que pueda tener la aplicacin de este tratamiento silvicultural en la diversidad de las
especies de plantas y animales.

Conocer la ecologa de semillas y plntulas es importante para entender mejor el
proceso de regeneracin natural de las especies de rboles. Las semillas y las plntulas son la
etapa de las plantas donde los factores biticos y abiticos determinan la abundancia y riqueza
florstica futura.





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31

3. El Rol de la Fauna en la Dinmica
del Bosque Neotropical: Una Revisin
del Conocimiento Actual Adaptado
al Caso de Bolivia

Damin I. Rumiz
1


RESUMEN

Un examen de la literatura ecolgica general y de la historia natural de plantas y
animales nativos ilustra cmo la fauna interviene en procesos ecolgicos vitales para la
regeneracin y dinmica del bosque. Las termitas y las lombrices principalmente, adems de los
diversos invertebrados y microorganismos del suelo, son los responsables de la descomposicin
de materia orgnica muerta y del reciclaje de nutrientes. La mayora de las plantas del bosque
tropical son polinizadas principalmente por abejas y avispas (adems de mariposas y otros
insectos), aunque existen tambin ejemplos notables de polinizacin especializada por aves y
murcilagos. La dispersin de semillas por animales, otro proceso vital para muchas plantas del
bosque, es realizada principalmente por mamferos y aves, y en menor proporcin por otros
vertebrados y por insectos. Varios mamferos, aves y hormigas destruyen las semillas al
alimentarse de ellas, pero pueden tambin colaborar en su dispersin. El grueso de la herbivora
y granivora es causado por insectos. Los carnvoros y parsitos afectan todos estos procesos
controlando las interacciones entre plantas y animales, y promueven la coexistencia de ms
especies. Como ejemplo de interacciones identificadas localmente, se enumeran grupos animales
que polinizan, dispersan o depredan una serie de especies forestales bolivianas. Al final se dan
sugerencias para considerar, de manera ms integral, a la fauna en el manejo forestal.

Palabras clave: Ecologa forestal, Polinizacin, Dispersin de Semillas, Herbivora, Fauna Silvestre, Manejo de
Bosques, Bolivia



1
BOLFOR, Wildlife Conservation Society y Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado.
E-mail: confauna@scbbs-bo.com




32

3. The Role of Wildlife in Tropical Forest Dynamics:
a Literature Review with Implications for Bolivia

Damin I. Rumiz
1


ABSTRACT

A review of the ecological literature and the natural history of native plants and
animals illustrate how animals interact in ecological processes vital to regeneration and forest
dynamics. Termites and earthworms and a wide variety of other invertebrates and soil micro-
organisms decompose organic matter and recycle nutrients. The majority of tropical forest
plants are pollinated principally by bees and wasps (as well as butterflies and other insects),
although there are some specialized cases of pollination by birds and bats. The dispersal of seed
by animals, another process vital for the reproduction of forest plants, is carried out principally
by mammals and birds and, to a lesser extent, by other vertebrates and insects. Various
mammals, birds, and ants destroy seeds while feeding on them, but can also help aid in their
dispersal. The majority of herbivory and seed predation is caused by insects. Carnivores and
parasites affect all these interactions between plants and animals and promote the coexistence of
species. Examples of animal groups that pollinate, disperse, or predate on plants in Bolivian
forests are provided. Finally, recommendations are considered for the management of wildlife
in these forests.

Key words: Forest ecology, Pollination, Seed Dispersal, Herbivory, Wildlife, Forest Management, Bolivia.










1
BOLFOR, Wildlife Conservation Society y Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado.
E-mail: confauna@scbbs-bo.com




33
INTRODUCCIN

La regeneracin natural y otros aspectos de la dinmica de los bosques de las tierras
bajas de Bolivia estn vinculados a procesos donde intervienen los distintos grupos de fauna.
Algunos de esos procesos estn mejor entendidos que otros, y permiten hacer recomendaciones
para el manejo forestal; en otros, el conocimiento es incipiente y entonces se pueden identificar
prioridades de investigacin y monitoreo aplicado. La presente revisin bibliogrfica pretende
dar un panorama de la funcin de los animales en los procesos del bosque y resaltar algunos
casos de demostrada o potencial importancia de las relaciones planta-animal para el manejo de
bosques en Bolivia.

LOS PROCESOS ECOLGICOS DEL BOSQUE EN LOS QUE INTERVIENEN ANIMALES

En la compleja red de procesos ecolgicos que hacen a la dinmica del bosque pueden
identificarse una serie de roles que desempean los animales y que incluyen la descomposicin
de materia muerta y el reciclaje de nutrientes, la polinizacin, la dispersin y depredacin de
semillas, la herbivora y destruccin de plntulas, y la carnivora y control de los herbvoros.
Diversos grupos de animales (vertebrados, invertebrados y microorganismos) intervienen en
estos procesos, a veces con un solo rol importante (por ejemplo, el jaguar Panthera onca como
depredador de herbvoros), otras veces con funciones de diferente significancia ecolgica (por
ejemplo, hormigas cortadoras de hojas, Atta spp., que actan como herbvoras pero que
contribuyen a reciclar nutrientes en sus cmaras de cultivo de hongos, y que tambin destruyen
y dispersan algunas semillas). A continuacin se describen los diferentes procesos y se
enumeran los agentes animales principales que se han reportado en casos de estudio fuera y
dentro del pas.

DESCOMPOSICIN DE MATERIA VEGETAL MUERTA Y RECICLAJE DE NUTRIENTES

Los nutrientes minerales necesarios para el crecimiento y regeneracin del bosque
hmedo tropical se hallan en gran parte fijados en su biomasa area, otra parte est disponible
en el suelo mineral superficial, y otra fraccin est fija en las races o liberndose de la hojarasca
y madera muerta. Estas proporciones varan geogrficamente y segn cada elemento mineral
considerado; en ciertos casos, la desintegracin de la roca madre en lo profundo del suelo puede
ser tambin una fuente importante de nutrientes. Sin embargo, la concentracin de races en la
capa superficial sugiere que la descomposicin de hojarasca y/o la lluvia son las fuentes ms
importantes para el ciclo de estos elementos en bosques hmedos (Whitmore 1990). En bosques
deciduos, tanto la hojarasca por un lado, como las races finas y los microbios del suelo por otro,
han sido propuestos como la fuente principal de nutrientes que se liberan estacionalmente en el
ciclo anual (Jaramillo y Sanford 1995). La descomposicin de la madera cada, hojarasca, races y
otra materia orgnica del suelo la realizan principalmente anlidos y artrpodos. Entre los




34
ltimos se pueden reconocer macrofitfagos (comen plantas vivas y hojas recin cadas, no
atacadas por microorganismos an), microfitfagos (comen polen, algas, esporas de hongos, y
microorganismos), saprofitfagos (comen vegetacin muerta, hojas maceradas, humus inci-
piente), zofagos (predadores de otros animales vivos), necrfagos (comen restos de animales
muertos), coprfagos (comen excrementos) y polfagos (comen varias cosas) (Eisenbeis y
Wichard 1987). Por su funcin descomponedora en el suelo del bosque tropical hmedo se
destacan las termitas, principalmente en las tierras bajas, y las lombrices, en bosques montanos
(Whitmore 1990). Los colepteros son tambin agentes importantes en la degradacin de la
madera y el reciclaje de nutrientes (Moron 1992). Entre ellos, los escarabajos coprfagos
(Scarabeidae, Scarabeinae) son importantes porque incorporan el estircol de mamferos al suelo,
dispersan las semillas que contiene, y son tiles como grupo indicador de biodiversidad y
cambios en el hbitat (Forsyth et al. 1998)

Las termitas (insectos, ispteros), con sus microbios simbiontes (protozoos y bacterias),
son principalmente descomponedores, pero tambin consumidores primarios de madera.
Pueden absorber nitrgeno atmosfrico de manera que puede ser usado por ellos y otros
organismos. Pueden digerir la celulosa, y gran parte de hemicelulosa y lignina de la madera. Su
perforacin en la madera permite la entrada de hongos que aceleran la descomposicin si hay
humedad adecuada. Las termitas se clasifican en comedores de suelo (gneros Amitermes,
Anoplotermes), comedores intermedios (Termes, Neocapritermes, Convexitermes), comedores de
madera (Heterotermes, Coptotermes, Cornitermes, Cylindrotermes, Dolichorhinotermes, Nasutitermes),
y comedores de hojarasca (Nasutitermes, Velocitermes) (Fonseca de Souza y Brown 1994). Algunos
gneros (Coptotermes, Cryptotermes) producen daos a estructuras y materia prima, son
resistentes a la baja humedad, pueden atacar madera que no est en contacto con el suelo y se
expanden con la deforestacin, por lo cual se consideran plagas. Las especies no plaga que
consumen humus, disminuyen con la degradacin de bosques (Nickle y Collins 1992).

Las lombrices (anlidos, oligoquetos) ingieren suelo, restos vegetales y micro-
organismos a medida que avanzan con sus tneles, dejando atrs sus excrementos ricos en
nutrientes; adems modifican la estructura, porosidad, aireacin, mineralizacin y humificacin
del suelo (Ausmus 1977, Lee 1985). Bouch (1977) los categoriza en epgeos (que habitan la
hojarasca, debajo de la corteza de rboles semipodridos, debajo de excrementos de mamferos),
endgeos (sin pigmento, siempre dentro del suelo: en la superficie [polihmicos], la mitad
[mesohmicos] y la profundidad [oligohmicos]), y ancicos (medianos y grandes con los
ltimos segmentos aplanados, construyen galeras verticales desde el mantillo hasta la pro-
fundidad). Un estudio de la comunidad de lombrices en la Selva Lacandona, Mexico, estima que
la especie dominante por s sola (Pontoscolex corethrurus, endgea mesohmica) consume y
revuelve unas 250 toneladas de suelo / ha (Fragoso 1992).

La descomposicin, mineralizacin y transformacin qumica de los nutrientes para que
puedan estar disponibles a las plantas depende de la accin de hongos, bacterias y otros




35
microorganismos. Las relaciones simbiticas tipo micorriza entre plantas y hongos facilitan la
absorcin radicular de nitrgeno y otros elementos (David 1997). En bosques tropicales
hmedos, la mayora de los rboles tienen micorrizas, que son fundamentales para la absorcin
de fsforo (Whitmore 1990). Vertebrados cavadores como roedores, armadillos y lagartijas
mantienen el suelo poroso e incorporan materia orgnica en el suelo, a la vez que rompen la
madera muerta en busca de termitas, lombrices y larvas para alimentarse. Los invertebrados
descomponedores son fuente de recursos tambin para aves, anfibios, reptiles, mamferos y hasta
peces.

El efecto de los descomponedores en los bosques de tierras bajas de Bolivia no ha sido
estudiado formalmente an pero quienes realizan aprovechamiento forestal selectivo a menudo
reportan prdidas en la produccin maderable debido a estos agentes. Por ejemplo, una
considerable proporcin de rboles cortados presenta fustes huecos que aparentemente han sido
atacados por hongos. Esto es notable en especies del bosque seco chiquitano (Schoonenberg et al.
1999, MacDonald et al. 2000, A. Mendieta, datos no publicados), como tambin lo era en los
ltimos manchones de mara (Swietenia macrophylla) aprovechados en el Bajo Paragu (Obser.
Pers.). En el bosque chiquitano de Lomero, departamento de Santa Cruz, se registraron
colepteros Elateridae atacando la corteza de cuchi (Astronium spp.), Passalidae y Tenebrionidae
en troncos muertos de curupa (Anadenanthera), tajibo (Tabebuia spp.), tarara amarilla
(Centrolobium microchaete), y yesquero (Cariniana spp.); y Bostrichidae en madera de cuchi y man
(Platypodium elegans) (Garca 1996). Los mismos agentes se convierten en plaga de madera en
tronca o aserrada en patios de acopio, haciendo necesaria la adopcin de prcticas de
tratamientos protectivos fsicos o qumicos.

POLINIZACIN

Comparados con los bosques templados del norte, los bosques tropicales tienen mayor
diversidad de rboles (e.g. Hubbell y Foster 1983). Los modos de reproduccin son variados y
complejos, y predomina la fecundacin cruzada que mantiene una baja endogamia en
poblaciones naturales (Bawa y Krugman 1990, Bazzaz 1990, Bawa 1992. Debido a esta mayor
diversidad y a que los rboles de muchas especies se encuentran en bajas densidades por
hectrea, es de esperar que los mecanismos de polinizacin que aseguren el intercambio gentico
entre individuos sean igualmente complejos. Si bien en ambientes templados la polinizacin
anemfila puede ser importante, en los bosques tropicales el 99% de los casos es por accin
animal (Bawa 1990). Las plantas han desarrollado recompensas en la forma de nctar o polen
extra para que los animales se conviertan en los agentes transportadores de polen de una flor o
planta a otra.

Los insectos son los actores predominantes en esta funcin, y entre ellos se destacan
principalmente las abejas y avispas (himenpteros Apidae y Vespidae) por la variedad de
plantas que polinizan. Muchos himenpteros son generalistas, pero algunos son especialistas




36
que muestran relaciones mutualsticas con las plantas como las avispitas Agaonidae de los
higuerones o bibosis del gnero Ficus (Ramrez 1970, Wiebes 1979), o las abejas Euglossinae de la
castaa Bertholletia excelsa (Ortiz 1995). Las mariposas (lepidpteros), los escarabajos
(colepteros) y algunas moscas (dpteros) siguen en importancia en la polinizacin de plantas
tropicales (Moraes 1994). En el bosque chiquitano de Lomero (Garca 1996), se comprob la
visita a flores (y potencial polinizacin) de abejas sin aguijn (Apidae, Melliponinae) de los
gneros Trigona (conocidas como suro, ovovosi, parabita) y Plebeya (lambe-ojo y oro) y de la abeja
extranjera introducida Apis (Apidae, Apinae) en las especies maderables como cuchi, man,
soto (Schinopsis brasiliensis) , curupa, tajibo, tarara, sirari (Guibourtia chodatiana), jichituriqui
(Aspidosperma spp.), verdolago (Calycophyllum multiflorum), picana (Cordia spp.), paqui
(Hymenaea courbaril), y morado (Machaerium scleroxylon). Tambin se encontraron mariposas
diurnas polinizando tajibo y picana.

Las aves como polinizadores en el neotrpico tienen su ejemplo tpico en los colibres o
picaflores (Trochilidae), aunque otros grupos (Coerebidae, Vireonidae y Silviidae) tambin
pueden ser importantes. Las familias de rboles visitadas por aves polinizadores son las
bombacceas, leguminosas (ej., los gallitos Erythrina) y proteceas (Moraes 1994). Los mur-
cilagos de lengua larga o glosofaginos (Glossophaga y Leptonycteris) son polinizadores que
tambin se alimentan de nctar de bombacceas (como Ceiba y Ochroma), leguminosas (Mucuna y
Parkia), caparidceas (Cleome) y bignoniceas (Crescentia)(Moraes 1994). Los mamferos no
voladores ms grandes, como monos y marsupiales arborcolas, tambin han sido reportados
como potenciales polinizadores de Ceiba, Ochroma y Quararibea en bosques neotropicales (Janson
et al. 1981), aunque su efectividad no ha sido comprobada como para los lemures en Africa y
Madagascar o los marsupiales en Australia (Sussman y Raven 1978). En reas forestales del Beni
hemos observado murcilagos Phyllostomus hastatus lamiendo nctar en flores de balsa (Ochroma)
y monos Callithrix argentata, Cebus apella y Ateles chamek en Santa Cruz haciendo lo mismo en la
liana Combretum. En la columna izquierda de la Figura 1 se muestra la relacin entre algunos
grupos animales polinizadores y algunas especies forestales de Bolivia donde se registraron sus
visitas.

DISPERSIN DE SEMILLAS

En la mayora de los bosques tropicales, ms del 75% de las especies leosas dependen
de animales para la dispersin de sus semillas (Howe y Smallwood 1982, Janzen y Vzquez-
Yanes 1991). La dispersin promueve la regeneracin al liberar semillas en hbitats apropiados,
como claros de bosque (hiptesis de colonizacin o de dispersin dirigida), y al evitar la
mortandad denso-dependiente causada por la competencia intra-especfica y la depredacin en
la cercana del rbol madre (hiptesis de escape) (ver revisin en Venable y Brown 1993). A
mayor distancia desde el rbol madre y con menor densidad de semillas acumuladas, la
supervivencia de las semillas mejora porque disminuye el ataque de los depredadores y
patgenos (Janzen 1970, Connell 1971). No obstante, se estima que ms del 90% de las especies




37
arbreas de bosques tropicales pierde ms de la mitad de su produccin de semillas antes de la
germinacin debido al ataque de animales y hongos (Janzen y Vzquez-Yanes 1991).




































Figura 1: Algunas relaciones entre animales y especies forestales maderables y no
maderables de Bolivia, documentadas en estudios de BOLFOR y otra bibliografa (ver
fuentes en Wallace et al. 2000).




38
Para asegurar la dispersin por diversos agentes fsicos o biolgicos, las plantas han
desarrollado adaptaciones en la morfologa de los frutos y en el comportamiento de
fructificacin. La diversidad de frutos tropicales puede clasificarse segn su agente de dis-
persin sea el viento (anemocoria), el agua (hidrocoria), los animales (zoocoria; la cual puede ser
endozoocoria a travs del tracto digestivo, ectozoocoria por adherencia al pelaje, sinzoocoria por
almacenamiento o desecho de semillas) o algn mecanismo de expulsin de la planta (autocoria).
Desde el punto de vista de los consumidores animales, rasgos morfolgicos como el tamao,
color y proteccin del fruto, as como la cantidad y tamao de semillas, sirven para definir
sndromes de dispersin (Gauthier-Hion et al. 1985, van Roosmalen 1985) asociados a tipos de
frugvoros especialistas o generalistas, grandes o pequeos, terrestres o voladores.

En un estudio de frugivora en el Parque Noel Kempff Mercado (Painter 1998), de 222
especies de plantas productoras de frutos descriptas, 39% fueron categorizadas como atractivas
para los frugvoros terrestres grandes, 31% para aves o monos, 7% como autcoras o atractivas
para las hormigas y 23% como anemcoras o hidrcoras, segn los sndromes de dispersin
arriba mencionados. Analizando las heces del anta o tapir (Tapirus terrestris) en ese sitio, se
comprob que ste ingiere semillas de al menos 24 especies de frutos carnosos, y en 16 de ellas
que se hicieron ensayos de germinacin, se observaron tasas ms altas que las de las mismas
semillas, pero que no haban pasado por el tracto digestivo del animal (Painter 1998). Las
semillas dispersadas por el tapir que se registraron en ese y otros bosques de Santa Cruz
(Herrera 2000, R. Aguape, Com. Pers., J. Justiniano, Com. Pers., y Rumiz, Obs. Pers.) incluyen
palmeras (Syagrus sancona, Astrocaryum aculeatum, Attalea phalerata, Acrocomia aculeata),
leguminosas (Enterolobium spp., Pithecellobium scalare, Chrysophyllum gonocarpum, Samanea
tubulosa), anacardiceas (Spondias mombin), morceas (Ficus spp., Brosimum spp.), y bromeliceas
(Bromelia spp.), entre otras. La importancia del tapir y otros ungulados terrestres en la
regeneracin y dinmica del bosque ha sido sealada tambin para otros pases neotropicales
(Bodmer 1991, Fragoso 1994, Varela y Brown 1995).

Los marimonos (Ateles spp.) son otros dispersores importantes, y su dieta en el Parque
Noel Kempff Mercado consiste en ms del 80 % de frutos carnosos maduros, pertenecientes a
por lo menos 68 especies de rboles y 7 de lianas, cuyas semillas son defecadas intactas en la
mayora de los casos (Wallace 1998). Otros monos grandes (Alouatta spp., Julliot 1997), pavas de
monte o mutunes (Cracidae, Strahl y Grajal 1991) y los gucharos (Steatornis caripensis, Snow y
Snow 1978) dispersan semillas grandes de rboles o palmeras que ocurren en Bolivia al
defecarlas o regurgitarlas a distancia. Algunas especies de valor maderable como sangre de toro
(Virola sp.) tienen a los tucanes (Ramphastos) como dispersores especficos (Howe et al. 1985),
pero aunque esta accin se ha confirmado en el norte de Pando y Beni (Herrera, Com. Pers.) an
no se ha evaluado su efectividad.

Las semillas pequeas tienen una mayor diversidad de dispersores animales, entre los
que se destacan los murcilagos (Carollinae, Stenodermatinae) y las aves pequeas (Thraupinae,




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Emberizinae). Se ha demostrado que estos dispersores aseguran la colonizacin de reas
disturbadas regenerando especies pioneras (Charles-Dominique 1986). Varias tortugas terrestres
del bosque (Testudinidae) tambin han sido registradas dispersando semillas (Shanley et al.
1998). En la columna derecha de la Figura 1 se sealan algunos animales frugvoros de Bolivia
que dispersan semillas de las especies maderables y no maderables listadas en la columna del
centro.

Algunos animales que destruyen las semillas al comerlas tambin facilitan su
dispersin porque las esconden en el suelo y no siempre las recuperan. Tal es el caso de los
jochis Dasyprocta y Myoprocta con los frutos de palmeras, de paqui (Hymenaea courbaril), y de
castaa (Bertholletia excelsa), y los diversos ratones (Muridae) y ratas espinosas (Echymiidae) que
acumulan semillas medianas y pequeas de una variedad de rboles (Janzen 1986, Forget 1991;
Forget y Milleron 1991). Algo similar puede ocurrir con las hormigas cortadoras que recogen
semillas llamativas de sirari (Guibourtia chodatiana, Ormosia), y curupa (Anadenanthera
macrocarpa) las que no siempre deben terminar degradadas en el fondo del hormiguero. Muchos
peces amaznicos comen frutos y semillas que caen al agua (Goulding 1980, Whitmore 1990),
pero no es claro si contribuyen o no a la dispersin de dichas plantas.

HERBIVORA Y DESTRUCCIN DE PLNTULAS Y SEMILLAS

Por herbivora se entiende el consumo de partes vegetativas de las plantas (hojas, tallos,
yemas, floema, madera), flores, o frutos inmaduros por parte de insectos, vertebrados, y en
menor proporcin, moluscos. El impacto de la herbivora puede analizarse a nivel de su
variacin espacio-temporal en la comunidad vegetal, o a nivel de la poblacin y del individuo de
planta afectado (Janzen 1981).

Segn Coulson y Witter (1990), los insectos defoliadores normalmente no tienen efectos
muy aparentes en la vegetacin del bosque, pero pueden eventualmente constituirse en plagas
con impactos importantes a nivel poblacional. Sin embargo, estudios de folivora en bosques
tropicales han estimado que la prdida de rea foliar, debida principalmente a la accin de larvas
de mariposas, hormigas cortadoras y algunos escarabajos, es significativa y parece ms alta en
bosques secos que en bosques hmedos (Dirzo y Domnguez 1995). La concentracin de
qumicos defensivos contra herbvoros en muchas plantas tropicales es otro indicio de la
significancia ecolgica de este proceso. La incidencia de la defoliacin por insectos vara
ampliamente en espacio y tiempo en el bosque y se explica en parte por la presencia de defensas
anti-herbvoro que afectan principalmente a las larvas de mariposa. En bosques estacionales
como el de Barro Colorado, Panam, se comprob que la folivora por insectos afectaba ms a las
especies arbreas pioneras que a las persistentes, y que tena mayor incidencia en la poca
lluviosa que en la seca (Coley 1990). En muestreos simultneos de bosques deciduos y
semideciduos (ribereos) adyacentes, la folivora fue mayor en el deciduo (Dirzo y Domnguez
1995).




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Las hormigas funcionan principalmente como folvoros, pero pueden ser tambin
carnvoras, agentes de defensa, dispersoras y depredadoras de semillas, polinizadoras, o
proveedoras de macronutrientes (Huxley 1991, Mostacedo et al., este volumen ). Las cortadoras
o sepes Acromyrmex y Atta cultivan hongos basidiomicetes (Attamyces bromatificus) que
degradan la lignina, oxidando compuestos fenlicos que reducen la toxicidad de los taninos
hidrolizables (los taninos son defensas de las plantas que inhiben la digestin de protenas en la
mayora de los herbvoros). El hongo obtiene nitrgeno de los tejidos vegetales luego de
detoxificar los taninos (Powell y Strading 1991) y lo hace disponible a una nueva cadena trfica a
travs de las hormigas. Un sepe muy comn en las tierras bajas de Bolivia, Atta cephalotes, forma
enormes colonias que indudablemente tienen un impacto importante en la produccin
vegetativa de las plantas y en el reciclaje de nutrientes. Varios vertebrados, algunos amenazados
de extincin como el pejichi (Priodontes maximus) y el oso bandera (Myrmecophaga tridactyla) se
alimentan principalmente de las hormigas, mientras que otros (anfibios y reptiles) conviven en
sus nidos.

En un estudio de 18 especies forestales del bosque de Lomero, se encontr efectos de
hormigas cortadoras o sepes (Atta cephalotes y otras spp.) en rboles de sirari, curupa, man,
cuchi, soto, tasa (Acosmium cardenasii), momoqui (Caesalpinia pluviosa) y picana. Las larvas de
mariposas como los Noctuidae y Pyralidae afectaron principalmente los jichituriquis, mientras
que los ortpteros Acrididae, Proscopidae y Tettigonidae atacaron hojas tiernas de plntulas o
rboles de sirari, tarara, verdolago y morado (Garca 1996). Sobre el follaje de especies
maderables del mismo estudio se identificaron insectos chupadores de savia como las chicharras
y chicharritas (hompteros Cicadidae, Cercopidae y Cicadellidae) y chinches o petas (hempteros
Reduviidae y otros). Tambin se registraron colepteros como los escarabajos de la corteza y
barrenadores (Scotylidae y Cerambicidae) que atacaron cuchi, man, soto, paqui, tajibo y
momoqui (Garca 1996). Las hormigas (y otros insectos) pueden ser una causa de la mortalidad
de plntulas de cedro (Cedrela spp.) y tajibo (Tabebuia impetiginosa) en los bosques de Santa Cruz
(Mostacedo et al., este volumen), a la vez que parecen ser depredadoras de semillas de especies
con dispersin autcora y anemcora como curupa, sirari, tarara, morado y cuta (Phyllostylon
rhamnoides) (Fredericksen et al., En Prensa).

Los vertebrados folvoros arborcolas (monos Alouatta y Callicebus, perezosos Bradypus,
puercoespines Coendu, ardillas Sciurus, iguanas Iguana) parecen tener menor incidencia a nivel de
la comunidad vegetal que los insectos, aunque en muchos casos las poblaciones de vertebrados
han sido reducidas por la accin humana por lo que su impacto podra ser subestimado (Dirzo y
Domnguez 1995). Ms claramente, los mamferos herbvoros terrestres parecen ser un factor
ms importante en la dinmica del bosque por su accin como depredadores de semillas y
plntulas (Terborgh 1988, Fragoso 1994) o como ramoneadores del sotobosque (Painter 1998). En
islotes artificiales del Lago Gatn, Panam, donde los jochis (Dasyprocta, Agouti) o pecares
(Tayassu) han desaparecido y los insectos depredadores de semillas son escasos, se observan
altas concentraciones de plntulas de palmeras y de otros rboles con semillas grandes que




41
predicen una vegetacin muy diferente a la de tierra firme o islas grandes cercanas que sustentan
estos mamferos (Putz et al. 1990). De manera similar, la ausencia del ramoneo de pecares y
venados (Mazama) en bosques fragmentados de Mxico parece explicar las diferencias en la
estructura del sotobosque cuando ste es comparado al de reservas mayores donde los animales
abundan (Dirzo y Miranda 1990).

En un estudio de la accin de los pecares de labio blanco (Tayassu pecari) sobre las
semillas de la palma pachiuba (Socratea exhorriza) en el Parque Noel Kempff Mercado (Painter
1998) se comprob que los pecares limitaban el tamao de los agregados de palmas ya que
depredan las semillas en proporcin directa con su densidad, lo que promovera una mayor
diversidad vegetal. En el mismo sitio se investig tambin la accin de los mamferos
ramoneadores (anta, venados, roedores medianos) sobre la regeneracin natural en claros y se
observ que estos herbvoros reducan la capacidad competitiva de las especies de crecimiento
rpido, y evitaban la formacin de matas de bejucos en dichos sitios (Painter 1998).

CARNIVORA, PARASITISMO Y CONTROL DE HERBVOROS

Todas las funciones ecolgicas realizadas por animales que se mencionaron pueden, en
teora, ser afectadas por la accin de otro animal depredador o parsito. Los parsitos, y a
menudo los depredadores, regulan el tamao poblacional de sus hospedadores o presas y la
competencia entre los mismos (Pimm 1991). Aunque los parsitos son raramente considerados
dentro de las comunidades animales, representan muchas ms especies que las de hospedadores
(como 20 a 1) e interactan de manera compleja y significativa entre sus poblaciones y las de
hospedadores (Freeland y Boulton 1992). Sin embargo, en esta revisin limitaremos los ejemplos
siguientes a interacciones de depredadores y presas que son ms familiares para los
profesionales de campo.

Si desaparece el depredador (o estn ausentes los parsitos, como en el caso de especies
introducidas), las presas pueden sobreexplotar los recursos primarios originando cambios sobre
la vegetacin, o alguna de las presas puede expandirse y eliminar a su competidor, reduciendo la
diversidad de la comunidad. Una comparacin de la abundancia de mamferos herbvoros entre
Manu (un bosque en Per con todos sus depredadores naturales) y Barro Colorado (una isla
artificial en Panam donde se extinguieron el jaguar Panthera onca y el puma Puma concolor)
sugiere que los grandes flidos son el control de jochis (Agouti y Dasyprocta), coates (Nasua) y
armadillos (Dasypus) que ahora abundan desproporcionadamente en la isla y reducen la
regeneracin de plantas con semillas grandes (Terborgh 1992).

En algunos casos, la accin humana da lugar a la aparicin de nuevos depredadores o
parsitos al introducir especies exticas o modificar los hbitats. Por ejemplo, la fragmentacin y
el aumento de borde en el bosque puede permitir la expansin de depredadores y parsitos de
nidos en detrimento de aves vulnerables del interior del bosque (Robinson et al. 1995). A otra




42
escala, la apertura del dosel por la extraccin selectiva de rboles puede aumentar la insolacin
en el suelo del bosque y favorecer a lagartijas heliotrmicas depredadoras de insectos y pequeos
vertebrados (Vitt et al. 1995). Efectos como los mencionados han sido poco notables localmente
en Bolivia (Fredericksen et al. 1999, Fredericksen y Fredericksen 2000) pero su mayor ocurrencia
es probable y merece mayor atencin de los investigadores.

Los grandes carnvoros del este de Bolivia (jaguar, puma, tigrecillos [Leopardus spp.],
guilas [Harpia hapyja, Spizastur melanoleucus], caimanes [Melanosuchus niger], y anacondas
[Eunectes spp.]) han sufrido considerables reducciones por la cacera, pero an estn presentes en
bosques amaznicos y chiquitanos (Ergueta y Morales 1996). Las presas varan desde antas y
pecares hasta armadillos y peces para el jaguar, mientras que el puma y otros gatos menores
comen mayormente mamferos medianos y pequeos, aves y reptiles. Las guilas se alimentan
de monos, perezosos, marsupiales y de otras aves del bosque, mientras que los reptiles acuticos
predan sobre mamferos, aves y peces que capturan en o al borde del agua. Los diversos
carnvoros menores pueden pasar desapercibidos en la fauna local, pero indudablemente
tienen su influencia en las poblaciones de presas. Los bhos (Bubo virginianus, Pulsatrix
perspillata, y otros) se alimentan de aves o de mamferos arborcolas y terrestres (marsupiales,
roedores, monos pequeos); las serpientes, hurones (Galictis) y zorros (Cerdocyon) predan sobre
ratones y aves, las aves, murcilagos y anfibios insectvoros lo hacen con los insectos fitfagos.

Las hormigas guerreras o cazadoras, Eciton burchelli, son depredadoras de insectos de la
hojarasca, y consumen principalmente larvas y adultos de otras hormigas, cucharachas, grillos y
otros invertebrados (Franks 1990). Las hormigas guerreras Labidus en los bosques del oriente
boliviano tendran un comportamiento similar.

IMPLICANCIAS PARA EL MANEJO FORESTAL EN LAS TIERRAS BAJAS DE BOLIVIA

EXTINCIN DE ESPECIES ANIMALES Y PROCESOS ECOLGICOS

Las interacciones entre animales y plantas mencionadas ejemplifican la complejidad de
la red trfica del bosque tropical, la cual est ntimamente asociada con su alta diversidad
biolgica. Esa diversidad es importante no slo ecolgicamente, sino que es la base de los
recursos forestales de uso actual y potencial, pero est seriamente amenazada por la defo-
restacin y degradacin de los bosques (Myers 1984).

La deforestacin a gran escala, ms la fragmentacin y degradacin de los bosques
remanentes lleva, si no a la extincin total, a una reduccin en la diversidad de fauna y a la
interrupcin de procesos ecolgicos del bosque donde sta interviene. La persistencia de
especies animales en fragmentos de bosque depende entre otros factores de sus requerimientos
espaciales bsicos para sobrevivir y reproducirse a corto plazo (> 5.000-10.000 ha para una tropa




43
de pecares de labio blanco o una pareja de jaguares; 0.01 ha para una colonia de hormigas), del
acceso a distintos hbitats importantes estacionalmente o durante aos crticos, ms la posi-
bilidad de mantener su variabilidad gentica a largo plazo entrecruzndose con otros miembros
de una poblacin viable ("n" veces el espacio bsico) (Terborgh 1992). Junto al avance de la
deforestacin en Bolivia, tambin la cacera, el aumento de incendios provocados y la
contaminacin contribuyen directamente a la extincin de algunas especies animales, e indirec-
tamente, a la de otras (plantas y animales) que dependen de las primeras. Desafortunadamente,
la magnitud de esta prdida y sus impactos a largo plazo sobre la composicin y estructura del
bosque remanente no son fciles de predecir debido al escaso conocimiento local existente. No
obstante, con base en algunos principios ecolgicos y estudios de otros sitios se puede esbozar
un esquema para su sntesis y discusin.

Por ejemplo, no todas las interacciones entre especies son tan estrechas o vitales como
para producir la extincin de una especie dada la desaparicin de otra. Sin embargo, algunos
miembros de la comunidad ecolgica son especialmente crticos y se los puede denominar
especies clave por su efecto sobre muchas otras especies. Varios autores (Soul y Kohm 1989,
Terborgh 1992, Meffe et al. 1997) coinciden en que los grandes depredadores, los grandes
herbvoros, las termitas, los polinizadores, los dispersores de semillas, algunos mutualistas
obligados, las plantas que proveen recursos para animales en perodos de escasez, los parsitos y
patgenos son grupos clave en diferentes ecosistemas. Los grandes mamferos pueden facilitar
el reciclaje y productividad de los ecosistemas, influyendo en el flujo de nutrientes a travs del
paisaje (David 1997).

Se ha ilustrado vvidamente el escenario del bosque vaco (Redford 1992), donde la
vegetacin aparentemente intacta ya no tiene, debido principalmente a la cacera, los animales
que moldearon en el pasado la presente estructura y composicin de especies vegetales. Es
difcil predecir la configuracin futura de esa vegetacin bajo otras reglas de juego, aunque
algunos estudios locales comienzan a discernir cambios en la demografa de rboles que crecen
ahora en ausencia de los dispersores de semillas (Pacheco y Simonetti 1998, Roldn 1997). En la
Tabla 1, se resumen ejemplos de grupos animales de los bosques de Bolivia con su rol ecolgico,
los factores que los amenazan y las posibles consecuencias de su desaparicin o extincin
ecolgica (o sea su reduccin poblacional a niveles donde ya no cumplen con su rol). Esta
primera aproximacin est limitada por la escasa informacin especfica local, y pretende
resaltar la necesidad de desarrollar estudios en estos temas.

ALGUNOS LINEAMIENTOS PARA ORIENTAR EL MANEJO FORESTAL Y LA INVESTIGACIN APLICADA AL
MANTENIMIENTO DE PROCESOS ECOLGICOS DONDE INTERVIENE LA FAUNA

Debe reconocerse la importancia de la fauna en los procesos ecolgicos del bosque,
profundizar su conocimiento, e incorporarlo en el manejo. Entonces, el manejo de los bosques de
produccin debe tener en cuenta los impactos de la deforestacin y fragmentacin a nivel del




44
paisaje, de la cacera en o alrededor de los bosques manejados, y tambin los impactos del
aprovechamiento selectivo y de los tratamientos silviculturales que se estn aplicando en el sitio.
Algunas medidas de manejo se sugieren en la ltima columna de la Tabla 1, y se amplan en los
prrafos siguientes. No obstante, una sugerencia general sera:

1) Asegurar la existencia de un mecanismo que promueva y gue la investigacin
forestal (incluyendo fauna silvestre y procesos ecolgicos del bosque), que difunda
los resultados y facilite su corroboracin, monitoreo y aplicacin como prcticas de
manejo para el sector forestal.

Tabla 1: Resumen de procesos ecolgicos donde intervienen animales.

Rol ecolgico y grupo
animal
Amenazas a su
persistencia o funcin
Posible efecto de su prdida
o reduccin
Medidas de manejo para
su conservacin
Descomponedores
Fauna del suelo
(termitas, lombrices, etc.)
Aumento de incendios,
recoleccin intensiva de
lea, contaminacin con
agroqumicos
Empobrecimiento de
nutrientes, cambios estructural
fsica del suelo, menos
alimento para armadillos, aves,
etc. algunos amenazados
Control incendios, retencin
de madera muerta en el
suelo

Faltan estudios
Polinizadores
Especficos en castaa y
bibosi



Abejas sin aguijn en
muchas otras especies
maderables
Fragmentacin de bosque,
raleo extremo por
extraccin selectiva;
Impacto a otros recursos
del polinizador, uso de
pesticidas
Destruccin colmenas
Competencia con abeja
extranjera?

Prdida de variabilidad
gentica?

Fracaso en produccin de
semillas, regeneracin
deficiente
Faltan estudios





Manejo de abejas nativas,
evitar promocin abeja
extranjera?
Dispersores de semillas
Anta, marimonos, jochis,
pavas, tucanes

Murcilagos, aves y
roedores pequeos

Cacera, fragmentacin
hbitats,

Destruccin refugios y
nidos, etc.
Reduccin selectiva en la
regeneracin, cambios en la
composicin,

Reduccin en la colonizacin
de pioneras
Faltan estudios
Control cacera, diseo
adecuado de reservas,
proteccin hbitats crticos,
madereo de bajo impacto,
conservacin de frutos
recursos clave
Depredadores de
semillas
Insectos
Loros
Pecares, etc.


Comercio de mascotas,
cacera
Plntulas muy agrupadas,
diferente estructura y
composicin del bosque,
menor diversidad?
Faltan estudios

Control cacera, diseo
adecuado de reservas,
madereo de bajo impacto
Carnvoros
Jaguar, guilas, etc.

Aves, murcilagos, y
otros comedores de
insectos
Cacera de carnvoros,
reduccin de sus presas,
fragmentacin hbitats
Destruccin nidos, uso de
pesticidas
Incremento de herbvoros
presa (roedores, insectos,
otros), cambios en la
vegetacin
Control cacera, diseo
adecuado de reservas,
madereo de bajo impacto,
uso responsible de
agroqumicos







45
Todava no sabemos cmo el reciclaje de nutrientes y su fauna involucrada son
afectados por el aprovechamiento forestal, que en principio incrementa la madera muerta en el
suelo, o los crecientes incendios, que la reducen. Los organismos descomponedores deberan
responder positivamente a la retencin de lea y hojarasca, siempre y cuando tambin se
mantenga la estructura en el bosque (David 1997). Posiblemente, el aumento de madera muerta
producto del aprovechamiento selectivo actual no sea mucho mayor al producido por los
disturbios naturales (T. Fredericksen, Com. Pers.). En los bosques estacionales, este proceso
estar muy influenciado por la frecuencia e intensidad de incendios. El fuego mineraliza
rpidamente los nutrientes y los libera a la atmsfera y el suelo, aunque una gran parte no
siempre es aprovechada eficientemente por las plantas y sale del sistema. La fauna
descomponedora del suelo y los otros animales que se alimentan de ella tambin se pueden ver
afectados negativamente por los incendios. En relacin a estos aspectos, se sugiere:

2) Hacer estudios sobre materia muerta en el suelo en diversos bosques aprovecha-
dos/quemados y su relacin con la fauna de descomponedores y de depredadores.

3) Tomar medidas para evitar la ocurrencia y expansin de incendios en el bosque y
evaluar los impactos del fuego sobre la biodiversidad y dinmica del bosque.

Algunas especies forestales de relevancia econmica (bibosis, castaa) tienen polini-
zadores especficos con intrincados ciclos biolgicos que pueden ser interrumpidos por impactos
de actividades humanas (Ortiz 1995). En otras especies arbreas escasas y/o dioicas, una
reduccin en la densidad de plantas debida al aprovechamiento podra tambin comprometer la
eficacia de los polinizadores y reducir la produccin de semillas (ver revisin en Guariguata y
Pinard 1998). Pareciera que las diversas abejas nativas sin aguijn (Melliponinae) son
polinizadores importantes de muchos rboles, y las abejas extranjeras (Apis mellifera) compiten
con las nativas (Roubick 1989, Wilms et al. 1996). Con respecto al proceso de la polinizacin se
sugiere:

4) Realizar estudios de autoecologa de especies forestales que incluyan la
identificacin de sus polinizadores y la influencia de la abundancia y distribucin
de las plantas en la produccin de semillas

5) Promover el manejo de abejas nativas en vez de la abeja extanjera en bosques
naturales. Monitorear grupos selectos de la comunidad de polinizadores.

En el subttulo anterior se mencion cmo mamferos, aves, y otros vertebrados
mantienen la diversidad y estructura del bosque a travs de la dispersin de semillas, la
herbivora, y la depredacin. Tambin se mencion que la fragmentacin y degradacin del
bosque y la cacera son las principales amenazas a la fauna mayor. Los conocimientos




46
disponibles sobre la ecologa de los vertebrados del bosque permiten establecer algunos prin-
cipios para su conservacin, e identificar algunas especies o grupos animales tiles como
indicadores de la salud del ecosistema. No obstante, hay una gran necesidad de confirmar
empricamente algunos supuestos y mejorar el entendimiento de procesos ecolgicos naturales y
de los impactos que las actividades humanas tienen sobre los mismos. A este respecto se
sugiere:

6) Realizar estudios para identificar los dispersores y depredadores de semillas de las
principales especies forestales, evaluando su efectividad y grado de dependencia
especfica recproca entre plantas y animales.

7) Identificar los hbitats crticos y los recursos clave para la fauna por medio de
estudios de fenologa y disponibilidad de frutos a lo largo de varios aos en
distintos tipos de bosque y regiones productivas.

8) Identificar los incentivos de la prctica de la cacera a nivel regional, promover
alternativas segn los diversos actores, mejorar el control donde est prohibido, y
promover planes de manejo sostenible de fauna con comunidades indgenas.

9) Desarrollar planes regionales de conservacin y uso sostenible de recursos,
integrando los bosques de produccin, las reas protegidas y las tierras bajo otros
usos de manera de reducir la prdida de biodiversidad y procesos ecolgicos a
nivel del paisaje.

10) Promover la aplicacin real de prcticas de manejo sostenible en los bosques de
produccin, tales como:

a) Establecimiento de reservas de proteccin adecuadas (p. ej. grandes,
conectadas, representativas de los distintos hbitats, enfocadas a especies
amenazadas, bien delimitadas y con restricciones reales de uso, etc.).

b) Identificacin de especies de flora y fauna amenazadas, recursos clave, etc. y
aplicacin de medidas para reducir los impactos sobre los mismos (p. ej.
aprovechar a intensidades ms conservadoras las especies maderables que
tambin son recursos para fauna, ubicar y evitar los disturbios a nidos de
parabas y guilas, controlar las actividades del personal o transentes que
puedan cazar animales, colectar huevos, pescar con dinamita, contaminar
cuerpos de agua, etc.)





47
c) Monitoreo peridico (por el responsable del manejo directamente o a travs de
acuerdos con instituciones educativas y conservacionistas) de la diversidad y
abundancia de especies indicadoras como frugvoros vulnerables, aves
migratorias, etc.

AGRADECIMIENTOS

La presente revisin no hubiera sido posible sin el intercambio de informacin y apoyo
de otros investigadores de BOLFOR, de WCS y del Museo de Historia Natural NKM.
Principalmente quiero agradecer a Jos Carlos Herrera, Bonifacio Mostacedo, Todd Fredericksen,
Betty Flores, Nell Fredericksen y Luis Pacheco revisaron el manuscrito y contribuyeron
significativamente a mejorarlo con sus comentarios.

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53

4. Dinmica de Especies Arbreas en un Bosque Hmedo
Tropical en el Norte de la Amazona Boliviana

L. Poorter
1,2,3
, R.G.A. Boot
1,2
, Y. Hayashida-Oliver
1
,
J. Leigue-Gomez
1
, M. Pea-Claros
1
, y P.A. Zuidema
1,2

RESUMEN

Para la elaboracin de planes de manejo forestal es necesario contar con informacin
sobre la estructura y composicin del bosque, y sobre el crecimiento de las especies arbreas. En
este estudio se presenta datos de una parcela permanente de monitoreo forestal establecida en
un bosque hmedo tropical en la Reserva Ecolgica El Tigre situada en la provincia Vaca Diez
del departamento del Beni. El bosque tiene una densidad de 544 rboles ha
-1
(con DAP>10 cm),
una rea basal de 27.9 m
2
ha
-1
y un nmero de especie mayor a 81 ha
-1
. En comparacin con otros
bosques en Latinoamrica, la estructura y riqueza de El Tigre es intermediaria entre valores
tpicos para bosques ms secos, y bosques ms hmedos. La tasa de mortalidad de rboles es
independiente del tamao del rbol, y alcanza un 2.1% por ao. Los rboles tienen un
crecimiento mediano de 1.4 mm/ao lo cual sugiere que los ciclos de corte para los bosques
hmedos deberan ser ms largos que los 20 aos establecido en las normas tcnicas para el
aprovechamiento forestal en Bolivia. El crecimiento mediano en dimetro de las especies vara
de 0.3 mm/ao hasta 9.5 mm/ao. Por lo tanto, seria ms apropiado utilizar tasas de crecimiento
especficas para especies en lugar de un crecimiento promedio para todo el bosque. Adems, el
crecimiento de 38% de las veinte seis especies analizadas fue afectado por la intensidad de luz, lo
que sugiere que una apertura del dosel del bosque por medio de la extraccin de madera tiene el
potencial de aumentar el crecimiento de una parte de las especies. En el caso de tratamientos de
liberacin, un tratamiento al nivel de todo el bosque no es recomendable, es ms adecuado
seleccionar las especies que tienen el potencial de responder vigorosamente. Para 38% de las

1 Programa Manejo de Bosques de la Amazona Boliviana (PROMAB), Casilla 107, Riberalta, Bolivia. Fax + 591 (0)852
3243, Email: promab@latinwide.com
2 Department of Plant Ecology, Utrecht University, PO Box 80084, 3508 TB Utrecht, The Netherlands. Fax: + 31 (0)30
2518366, Email: pbc@bio.uu.nl
3 Direccin actual: Silviculture and Forest Ecology group, Wageningen University, P.O. Box 342, 6700 AH Wageningen,
The Netherlands. Email: lourens.poorter@btbo.bosb.wau.nl






54
especies analizadas, el crecimiento de los rboles aument con el dimetro del rbol. Para
optimizar el incremento en volumen en una concesin, seria mejor cosechar los rboles
solamente cuando ya han realizado su crecimiento mximo, y estn a punto de entrar en una
fase senescente con un crecimiento reducido.




55

4. Tropical Humid Forest Stand Dynamics
in the Northern Bolivian Amazon

L. Poorter
1,2,3
, R.G.A. Boot
1,2
, Y. Hayashida-Oliver
1
,
J. Leigue-Gomez
1
, M. Pea-Claros
1
, y P.A. Zuidema
1,2

ABSTRACT

For the design of forest management plans, information is needed on forest structure,
composition, and the growth of tree species. In this study data are presented for a permanent
sample plot in a tropical moist forest in the ecological reserve El Tigre. El Tigre is situated in
the province of Vaca Diez, Department of Beni. The forest has a density of 544 trees ha
-1
(with a
DBH > 10 cm), a basal area of 27.9 m
2
ha
-1
and a species richness > 81 species ha
-1
. In comparison
with other Latin American forests, the structure and species richness of El Tigre is intermediate
between values typical for drier forests and wetter forests. Tree mortality rate is independent of
tree size, and is 2.1% per year. Trees have a median growth rate of 1.4 mm / year, suggesting
that the cutting cycles for moist forests have to be larger than the 20 years established in the
technical regulations for forest management in Bolivia. The median diameter growth of species
varied from 0.3 mm / yr to 9.5 mm / yr. As a consequence, it would be more appropriate to use
species-specific growth rates for species exploited, instead of average growth rates based on the
whole forest stand. Tree growth was affected by solar irradiance for 38% of the 26 species
evaluated. Therefore, opening the forest canopy through timber extraction has the potential to
increase the growth of a third of the species. It is better not to apply liberation treatments at the
stand level, but is more appropriate to liberate only to those species that have the capacity to
respond vigorously. Tree growth increased with diameter for 38% of the species evaluated. To
optimize stand volume increment, it would be better to harvest the trees only after they have

1 Programa Manejo de Bosques de la Amazona Boliviana (PROMAB), Casilla 107, Riberalta, Bolivia. Fax + 591 (0)852
3243, Email: promab@latinwide.com
2 Department of Plant Ecology, Utrecht University, PO Box 80084, 3508 TB Utrecht, The Netherlands. Fax: + 31 (0)30
2518366, Email: pbc@bio.uu.nl
3 Direccin actual: Silviculture and Forest Ecology group, Wageningen University, P.O. Box 342, 6700 AH Wageningen,
The Netherlands. Email: lourens.poorter@btbo.bosb.wau.nl






56
realized their maximal growth, at the point when they begin the senescent phase with a reduced
growth.

Key Words: Bolivia, Forest structure, Forest management, Tropical humid forest, Tree mortality




57
Introduccin

En los ltimos aos la tasa de explotacin de los bosques del norte de la Amazona
Boliviana ha aumentado. Mientras en los comienzos de los aos 90 la extraccin comercial de
madera ocurra en una escala modesta, hoy en da unas 20 especies son explotadas por su
madera. En 1998 el volumen exportado desde el departamento de Pando y las provincias de
Iturralde y Vaca Diez fue de 75.000 m
3
, correspondiendo a un valor econmico de US$ 14.7
millones (A. Bojanic, Com. Pers.). Para un uso racional del bosque y para la elaboracin de
planes de manejo es necesario contar con informacin sobre la estructura y composicin del
bosque, as como tambin con informacin sobre el crecimiento y supervivencia de las especies
arbreas. Especialmente informacin sobre la dinmica es muy escasa para la Amazona
Boliviana.

En bosques hmedos tropicales, el factor ms limitante para el crecimiento de rboles es
la luz (Whitmore 1996). Por lo tanto, muchos tratamientos silviculturales tienen como objetivo
cambiar la estructura del bosque para aumentar la intensidad de luz en el rodal residual (de
Graaf et al. 1999, van der Hout 1999). Un tratamiento de este tipo al nivel de todo el bosque es
solamente recomendable si todas las especies tienen el potencial de responder al mismo
vigorosamente. Sin embargo, es muy probable que las especies tengan diferentes patrones de
crecimiento, segn el tamao del rbol y la intensidad de luz (Clark y Clark 1999, Gourlet y
Houllier 2000).

El objetivo del presente estudio es el de proveer esta informacin bsica, presentando
datos de una parcela permanente de monitoreo forestal establecida en la Reserva Ecolgica El
Tigre. La parcela permanente se encuentra situada en un bosque hmedo tropical en la
provincia Vaca Diez del departamento del Beni. Aunque el rea de El Tigre no ha sido
aprovechada para la explotacin maderera, datos sobre tasas de crecimiento de especies en
condiciones no perturbadas son necesarios y tiles. La parcela tiene una superficie de cuatro
hectreas, y ha sido monitoreada por un periodo de cuatro aos. Las siguientes preguntas fueron
abordadas:

1) Cul es la estructura del bosque, y como es el crecimiento y la mortalidad a nivel
del rodal?

2) Cul es la tasa de crecimiento de las especies de rboles, y como varia sta con el
tamao del rbol y la intensidad de luz, indicada por la posicin de la copa?







58
MATERIALES Y MTODOS

AREA DE ESTUDIO

Este estudio se llev a cabo en la Reserva Ecolgica El Tigre (1059S, 6543O),
estacin de investigacin y capacitacin del Programa Manejo de Bosques de la Amazona
Boliviana (PROMAB). El Tigre est localizado a 40 km. al oeste de Riberalta, sobre la carretera a
Guayaramern. La precipitacin en la regin es de 1780 mm/ao, con una estacin seca marcada
(<100 mm/mes) de mayo - septiembre (Beekma et al. 1996). Los suelos de El Tigre son del tipo
ferrasol, de color pardo fuerte, tiene textura franca, pH bajo y niveles de aluminio altos (DHV
1993).

En 1995 se estableci en El Tigre una parcela permanente de monitoreo forestal (PPMF)
(Poorter et al. 2000). La parcela est ubicada en un rea sin indicios de intervencin humana
reciente, en terreno plano sin arroyos. Tiene una forma cuadrangular, con una superficie de
cuatro hectreas (200 m x 200 m). Las cuatro hectreas fueron subdivididas en sub-parcelas de 20
m x 20 m, haciendo un total de 100 sub-parcelas. En la PPMF se identificaron todos los rboles
con un dimetro a la altura del pecho (1.3 m, DAP) 10 cm. Todos los rboles fueron plaqueados
y mapeados en un sistema de red con una precisin de un metro, midiendo con una wincha la
distancia hasta los lmites ms cercanos de la sub-parcela. Para facilitar el monitoreo de
crecimiento de los rboles, se pint a 1.3 m de altura del fuste dos anillos paralelos, indicando de
esta manera la posicin exacta para facilitar la remedicin.

Las especies fueron identificadas por un matero en el campo. En este articulo utilizamos
nombres vernaculares para facilitar el uso de estos datos para el sector forestal de la regin, y
tambin porque para algunas especies el nombre cientfico es al momento incierto o
desconocido. Se incluye una lista preliminar del nombre comn y cientfico de las especies
(Cuadro 1).

MEDICIONES

La medicin de PPMF se llev a cabo anualmente de 1995 a 1999 con excepcin de 1996,
ao en el que solamente dos hectreas fueron evaluadas. Los rboles fueron medidos en el
periodo marzo-abril, al fin de la poca de lluvia. En cada lectura se midi el dimetro y se evalu
la supervivencia, y el reclutamiento de los rboles que han logrado un dimetro mayor o igual
de 10 cm. En 1999 se determin si la posicin de evaluacin de crecimiento fue afectada por la
presencia de nidos de termitas, lianas, protuberancias o aletones. En 1999 se determin tambin
para cada rbol la posicin de la copa en el dosel usando el sistema de Dawkins (Dawkins y
Field 1978). Este sistema clasifica de una manera cualitativa la cantidad de luz que los rboles re-




59


Cuadro 1: Nombre comn y cientfico, y el crecimiento anual promedio en dimetro de 32 especies
arbreas con N>=10. N se refiere a la cantidad de rboles en 4 hectreas. Se muestra,
repectivamente, el crecimiento mediano (med) y el percentil noventa de crecimiento (90
a
).

Familia Especie Nombre comn Crec
(mm a
-1
)
N
med 90
a


Anacardiaceae Astronium lecointei Cuta 2.1 9.7 13
Annonaceae Piraquina negra hoja chica 1.2 4.5 23
Annonaceae Xylopia cf. calophylla Piraquina blanca 3.7 8.5 16
Bixaceae Bixa excelsa Urucusillo 1.0 4.3 18
Boraginaceae Cordia cf. ucayaliensis Lagaa de perro 0.3 2.9 17
Burseraceae Protium carnosum Isigo colorado 1.5 4.0 109
Burseraceae Protium sagotianum Isiguillo 1.0 2.7 66
Burseraceae Tetragastris altissima Isigo blanco 1.2 6.8 188
Caesalpiniaceae Sclerolobium sp. Palo santo blanco 4.1 11.1 149
Caesalpiniaceae Tachigali vasquezii Palo santo colorado 9.5 20.5 49
Euphorbiaceae Malva negra 0.6 6.1 22
Euphorbiaceae Margaritaria nobilis Ojo de mutun 3.0 7.4 25
Flacourtiaceae Xylosma tessmannii Limoncillo 1.5 8.9 11
Hippocrateaceae Salacia gigantea Guapom 0.8 2.3 54
Lauraceae Aniba cf. guianensis Canelon 0.6 6.4 19
Lecythidaceae Eschweileria coriaceae Pancho 0.6 1.9 18
Moraceae Brosimum acutifolium Quecho negro 1.1 6.2 19
Moraceae Brosimum lactescens Quecho amarillo 1.1 3.9 145
Moraceae Clarisia racemosa Murure 2.1 7.0 21
Moraceae Helicostylis tomentosa Pata de michi 2.0 4.5 12
Moraceae Pseudolmedia cf.
macrophylla
Macanui 1.9 4.9 13
Moraceae Pseudolmedia laevis Nui fruta pequea 1.3 3.5 182
Moraceae Pseudolmedia rigida Nui fruta grande 1.2 3.0 127
Myristicaceae Sangre de toro hoja larga 0.8 4.0 29
Myristicaceae Iryanthera juruensis Sangre de toro de copa 1.5 10.1 11
Myristicaceae Iryanthera sp. Sangre de toro de tronca 1.3 3.8 87
Myristicaceae Virola sp. Virola suave 3.4 9.0 15
Palmae Euterpe precatoria Asa 0.2 1.8 195
Palmae Oenocarpus bataua Majo 0.0 1.5 27
Rubiaceae Coussarea macrophylla Palo agua 1.0 3.8 16
Sterculiaceae Luehea sp. Piti choco 1.9 8.9 16
Violaceae Rinoreocarpus ulei Blanquillo 0.3 5.8 18






60

ciben, a travs de la posicin de su copa en el dosel: 1) rboles que no reciben luz directa, 2)
rboles que reciben luz lateral, 3) rboles que reciben luz vertical en una parte de su copa, 4)
rboles que reciben luz vertical en toda su copa, y 5) rboles emergentes, que reciben luz directa,
tanto vertical como lateral. Datos preliminares de la PPMF fueron presentados en los estudios
de Bergmans y Vroomans (1995), Arets (1998), Drescher (1998), Poorter et al. (2000), y Poorter y
Arets (Presentado).

ANLISIS DE CRECIMIENTO, Y SU RELACIN CON DAP Y LUZ

El crecimiento anual en dimetro ( 1 mm / ao) de muchos rboles es del mismo
orden de tamao que el error de la medicin ( 1 mm de precisin). Por lo tanto, se hizo una
regresin lineal de las mediciones de DAP en los diferentes aos (2-5 medidas) contra tiempo (en
das despus del primer censo) (Figura 1). De esta se obtuvo un crecimiento anual, minimizando
el efecto del error de la medicin (Zagt 1997). rboles que eran difciles de medir (por causa de
aletones, porras, termitas) fueron excluidos de los anlisis adicionales. Para evaluar si, al nivel de
rodal, el crecimiento de los rboles vario con el ndice de Dawkins, se hizo un anlisis de
varianza (ANVA). Luego, diferencias en crecimiento entre rboles con un diferente ndice de
Dawkins, fue evaluado con una prueba de Student-Newman-Keuls. Para las treinta y dos
especies de rboles con suficientes individuos (n>=10) se presentan datos sobre el crecimiento
anual en dimetro (Cuadro 1).

Para evaluar como el crecimiento de un rbol depende de la especie, tamao del rbol,
y luz, se ejecut para cada especie una regresin mltiple con crecimiento anual en dimetro
como factor dependiente, y DAP, DAP elevado al cuadrado, y clase de luz como factores
independientes:

Crecimiento = + x DAP + x DAP
2
+ x LUZ

Se hizo una serie de regresiones mltiples en que se eliminaron sucesivamente las variables
menos significantes. Tal anlisis estadstico permite remover estos factores (DAP, DAP
2
, luz) del
modelo, cuando estos no explican significativamente el crecimiento de los rboles. Incluyendo
tanto DAP como DAP
2
en la regresin, se puede evaluar si el crecimiento aumenta de una
manera lineal con el tamao del rbol (solo DAP es significante), o si el crecimiento aumenta en
una manera no-lineal con el tamao, mostrando tal vez un ptimo (DAP
2
es significante). La
intensidad de luz fue incluida como una variable de categora, con rboles que reciben poca luz
(ndice de Dawkins de 1 o 2) teniendo un valor de 0, y rboles que reciben mucha luz (ndice de
Dawkins de 3, 4, o 5) teniendo un valor de 1. Tal reclasificacin fue hecha para tener suficientes
individuos en cada clase de luz. Adems, estas dos categoras separan rboles que reciben luz
directa de rboles que reciben solamente luz lateral o estn en el sotobosque. Si el factor luz es




61

























15.0
15.1
15.2
15.3
15.4
15.5
15.6
15.7
94 95 96 97 98 99
Tiempo (a)
D
A
P

(
c
m
)
Figura 1: Ejemplo de estimacin del crecimiento de un rbol, en base a mediciones del DAP
en 5 aos seguidos. Si se calcula el crecimiento en base a la diferencia en DAP
entre 2 aos (la lnea quebrada), el rbol tiene aparentemente un crecimiento que
es positivo negativo en aos consecutivos. Si se calcula el crecimiento en base
al DAP en el primer ao (95) y el ultimo ao (99), el crecimiento depende mucho
de la precisin de las medidas en estos dos aos, y se descarta la informacin de
los otros aos. Con una lnea de regresin lineal de DAP respecto al tiempo (la
linea continua) se toma en cuenta la informacin de los 5 aos. La pendiente de la
lnea de regresin representa en este caso el crecimiento en dimetro por ao.





62
significante, el coeficiente indica el crecimiento adicional que tienen los rboles con mucha luz
en comparacin a rboles con poca luz.

Como medicin de DAP se tom la medicin de 1997, porque esta medida representa
el DAP en la mitad del intervalo de evaluacin (1995-1999). El ndice de luz fue basado en las
mediciones de 1999. Solamente se incluy en el anlisis las 26 especies que tenan por lo menos
15 rboles con todos los datos completos (crecimiento, DAP y luz).

RESULTADOS

ESTRUCTURA Y COMPOSICIN DEL BOSQUE

En el periodo 1995-1999, la PPMF tuvo una densidad promedio de 544 rboles ha
-1
, y un
rea basal promedio de 27.9 m
2
ha
-1
(Cuadro 2). El dosel del bosque, cual esta formado por
rboles con un ndice de Dawkins de 3 o 4, tuvo una altura entre 25 y 35 m, con algunos rboles
emergentes alcanzando alturas hasta 45 m. La estructura de la poblacin muestra una
distribucin negativa exponencial, con muchos rboles pequeos, y una disminucin continua
en frecuencia en las mayores clases de tamao (Figura 2). Solamente 3.8 rboles por hectrea
tuvieron un DAP >= 100 cm, teniendo el rbol ms grande un DAP de 1.9 m.


Cuadro 2. Caractersticas estructurales y dinmicas del bosque en El Tigre (para rboles con DAP >=10
cm) para 4 hectreas (indicadas por nmeros diferentes). Los datos son promedios de 4 aos
(en el caso de densidad y rea basal), de 3 periodos (95-97, 97-98, 98-99 en el caso de
mortalidad y reclutamiento), o de 1 ao (99) en el caso del nmero de especies.


Caracterstica Ha 5 Ha 6 Ha 8 Ha 9 Promedio


Densidad (ha
-1
) 568 560 526 523 544

Area basal (m
2
ha
-1
) 24.6 28.6 29.5 28.9 27.9

Especies (# ha
-1
) >82 >80 >77 >84 >81

Mortalidad (% a
-1
) 2.4 2.1 1.8 2.0 2.1

Reclutamiento (% a
-1
) 2.3 1.3 2.2 1.4 2.0







63


De los 544 rboles ha
-1
presentes, 99% pudieron ser identificados con un nombre comn
o como una morfoespecie. La PPMF tiene por lo menos un promedio de 81 especies ha
-1
a partir
de 10 cm de DAP (Tabla 2). Las especies fueron identificadas por un matero en el campo, y por lo
tanto, es posible que la cantidad de especies aumente mientras ms muestras botnicas sean
colectadas e identificadas.

Las especies ms abundantes en la PPMF son asa (Euterpe precatoria), isigo blanco
(Tetragastris altissima), nui fruta pequea (Pseudolmedia laevis), palo santo blanco (Sclerolobium sp.)
y quecho amarillo (Brosimum lactescens). Las especies emergentes comunes son entre otras
castaa (Bertholletia excelsa), bitumbo (Couratari guianensis), mara macho (Cedrelinga catenaeformis),
y enchoque (Cariniana micrantha). Las palmeras forman un elemento conspicuo del bosque,
comprendiendo a un 11% de los rboles. La PPMF tiene seis especies de palmeras, siendo las ms
abundantes el asa (Euterpe precatoria) y el majo (Oenocarpus bataua).


0
1
10
100
1000
20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
DAP (cm)
D
e
n
s
i
d
a
d

(
h
a
-
1
)
Figura 2. Estructura de la poblacin del bosque en El Tigre. El promedio y
desviacin tpica estn basados en cuatro hectreas censadas. Tome
nota que el eje y est transformado (logaritmo).





64
DINMICA DEL BOSQUE

La tasa de mortalidad de los rboles mostr bastante variacin espacial (se extiende de
1.8% a 2.4% entre hectreas) y temporal (variando de 1.3% a 2.7% entre aos). La tasa de
mortalidad promedio de la PPMF en los cuatro aos es 2.1% (Cuadro 2). Esta tasa fue similar a la
tasa de reclutamiento de 2.0% de rboles que logran un dimetro mnimo de 10 cm. Esto indica
que en esta escala espacial de cuatro hectreas el bosque estuvo en equilibrio durante los cuatro
aos evaluados. La mortalidad de los rboles no vari con la clase diamtrica (regresin logstica
entre mortalidad 1995-1999 y DAP, P > 0.05).

Los rboles en la PPMF (excluyendo las palmeras) tuvieron un crecimiento promedio
de 1.8 mm/ao (datos logartmicos retransformados, rango 3.8 hasta 37.7 mm a
-1
). La mayora
de los rboles tuvo un crecimiento lento (mediana = 1.4 mm/ao), 16% de los rboles tuvo un
crecimiento de 5mm/ao o ms, y solamente 4% tuvo un crecimiento de 10 mm/ao o mayor
(Figura 3). Al nivel del rodal, el crecimiento no vari con el dimetro pero si vari con el ndice
de luz (ANVA, F4,2020 = 75.7, P < 0.001). Los rboles que reciben ms luz, tuvieron una mayor tasa
de crecimiento. El crecimiento promedio de rboles con ndice de luz de 1, 2, 3, 4, y 5 fue
respectivamente de 1.0, 1.6, 2.3, 3.8, y 4.8 mm/ao, y el crecimiento de todos los grupos de luz
fue significativamente diferente entre ellos (Prueba de Student-Newman-Keuls, P < 0.05).

CRECIMIENTO DE ESPECIES Y SU RELACIN CON DAP Y LUZ

El crecimiento mediano de las especies arbreas varia de 0.3 mm/ao para lagaa de perro
(Cordia cf. ucayaliensis), hasta 9.5 mm/ao para palo santo colorado (Tachigali vasquezii) (Cuadro
1). El percentil noventa de crecimiento de las especies arbreas es en general 5 veces mayor en
comparacin con el crecimiento mediano, y vara de 1.9 mm/ao hasta 20.5 mm/ao
dependiendo de la especie (Cuadro 1). Dentro de una misma especie hay bastante variacin en la
tasa de crecimiento entre rboles (Figura 4). Esta variacin se debe parcialmente a la variacin en
tamao de los rboles y a la cantidad de luz que ellos reciben. Para 8 especies (31% de las
especies analizadas) ninguna de las variables evaluadas tuvo un efecto en el crecimiento (Cuadro
3). Un ejemplo de tales especies es isigo colorado (Protium carnosum) (Figura 4). Para las otras
especies, el crecimiento pudo ser relacionado con el dimetro del rbol, la intensidad de luz, o
una combinacin de ellos. La variacin explicada por los modelos de regresin es baja (6-51%).

El crecimiento de 10 especies (38%) fue afectado por la intensidad de luz (Cuadro 3),
como es el caso de murur (Clarisia racemosa) (Figura 4). rboles que reciben mucha luz crecen
0.6 mm/ao (en el caso de nu fruta grande; Pseudolmedia rigida) hasta 7.5 mm/ao (en el caso de
palo santo colorado) ms que rboles del mismo DAP que reciben poca luz (Cuadro 3). Para 10
especies (38%), el crecimiento tambin fue afectado por el dimetro del rbol. Para la mayora de
estas especies, el crecimiento aument de una forma no-lineal con el dimetro. Sangre de toro de




65
tronca (Iryanthera sp.) fue la nica especie que mostr un ptimo de crecimiento para el tamao
intermedio (Figura 4), mientras que las otras especies mostraron un incremento exponencial en
crecimiento con el dimetro del rbol (Figura 4).










0
5
10
15
20
25
30
35
-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 15 >15
Crecimiento (mm/a)
F
r
e
c
u
e
n
c
i
a

(
%
)
Figura 3. Distribucin de frecuencia (en %) de crecimiento para todos los rboles en la
parcela permanente de monitoreo forestal. El ancho de clase de crecimiento es 1
mm/a, con la excepcion del penltima (5 mm/a) y ultima clase. 1 refiere al
intervalo de crecimiento de 0 hasta 1.





66

Cuadro 3. Efecto de la luz y dimetro del rbol en el crecimiento en dimetro de 26 especies arbreas. Se
muestra resultados de una regresin mltiple con crecimiento anual en dimetro (en mm/ao)
como factor dependiente y DAP (en cm), DAP elevado al cuadrado y clase de luz como factores
independientes. El modelo utilizado es: Crecimiento = + x DAP + x DAP
2
+ x LUZ. Se
muestran los coeficientes de regresin slo para las variables que contribuyen significativa-
mente al modelo. La intensidad de luz fue incluida como una variable de categora, con rboles
que reciben poca luz (ndice de Dawkins de 1 o 2) teniendo un valor de 0, y rboles que reciben
mucha luz (ndice de Dawkins de 3, 4, o 5) teniendo un valor de 1. En el caso de que la luz sea
un factor significante, el coeficiente indica el crecimiento adicional (en mm/ao) que los
rboles que reciben mucha luz en comparacin con rboles que reciben poca luz. Por ejemplo,
para un palo santo colorado con un cdigo de luz de 1 y un DAP de 30 cm, se puede estimar su
crecimiento utilizando los coeficientes del cuadro: Crecimiento = 0.5 + 7.5 x 1 + 0 x 30 + 0.004 x
30
2
= 11.6 mm/ao.


Especie C DAP DAP
2
Luz r
2
N

P P P
P

Asa 10.8 ** -1.26 * 0.038 0.06 - 0.06 0.08 195
Blanquillo -0.3 ns - 0.006 * - 0.29 18
Caneln 0.7 ns - - 1.9 0.06 0.20 19
Guapom 4.1 ** -0.45 0.016 *** - 0.37 54
Isigo blanco - - - - - 188
Isigo colorado - - - - - 109
Isiguillo 0.9 *** - - 1.0 *** 0.18 66
Lagaa de perro - - - - - 17
Majo 12.6 * -1.33 * 0.035 * - 0.21 27
Malva negra - - - - - 22
Murure 1.0 ns - - 2.4 * 0.26 21
Nui fruta grande 1.1 *** - - 0.6 ** 0.06 127
Nui fruta pequea 1.1 *** - - 0.9 *** 0.07 182
Ojo de mutun - - - - - 25
Palo agua -0.5 ns - 0.013 * - 0.36 16
Palo santo blanco -0.9 ns 0.30 *** - 2.5 *** 0.45 149
Palo santo colorado 0.5 ns - 0.004 ** 7.5 ** 0.41 49
Pancho 6.0 * -0.70 * 0.021 * - 0.47 18
Piraquina blanca - - - - - 16
Piraquina negra hoja chica - - - - - 23
Piti choco 0.7 ns - - 5.0 ** 0.51 16
Quecho amarillo 1.1 *** - - 1.2 *** 0.12 145
Quecho negro - - - - - 19
Sangre de toro de tronca -5.0 ** 0.73 *** -0.017 ** - 0.14 95
Sangre de toro hoja larga 0.4 ns 0.06 * - - 0.16 29
Urucusillo 1.2 * - - 1.8 0.06 0.21 18








67




Figura 4. Ejemplos de la relacin entre el crecimiento y DAP para rboles con
mucha luz (puntos abiertos) y con poca luz (puntos cerrados) para cuatro
especies; isigo colorado, murur, sangre de toro de tronca, y guapom.
Se muestra lneas de regresin. En el caso de murur, la lnea cortada
es para rboles con mucha luz, y la lnea cerrada para rboles con poca
luz.
DAP (cm)
0 10 20 30 40 50
C
r
e
c
i
m
i
e
n
t
o

(
m
m
/
a
)
-2
0
2
4
6
8
DAP (cm)
0 10 20 30 40 50 60 70
C
r
e
c
i
m
i
e
n
t
o

(
m
m
/
a
)
-2
0
2
4
6
8
10
DAP (cm)
0 10 20 30 40
-2
0
2
4
6
8
DAP (cm)
0 10 15 20 25 30
-2
0
2
4
6
isigo
colorado
guapom murure
e
sangre de toro de tronca




68
DISCUSIN

ESTRUCTURA DEL BOSQUE

El Tigre tiene una riqueza de especies, densidad y rea basal de rboles que es un poco
mayor en comparacin con bosques al oriente del Bolivia (Jardn Botnico de Santa Cruz, y Las
Trancas) (Cuadro 4). Esto es muy probablemente causado por una precipitacin ms elevada y
una estacin seca ms moderada. Sin embargo, cuando se toma en cuenta todo el gradiente de
precipitacin que existe en Latinoamrica, la estructura del bosque y la riqueza de especies de El
Tigre es intermedia a valores tpicos de bosques ms secos y bosques ms hmedos (Figura 5).

DINMICA DEL BOSQUE MORTALIDAD DE RBOLES

La mortalidad de los rboles no vari con la clase diamtrica. Para calcular la
mortalidad en la PPMF solamente se tom en cuenta aquellos rboles con un DAP > 10 cm los
cuales son bien establecidos. Plantines y brinzales tienen una tasa de mortalidad mucho ms
elevada, mientras la tasa de mortalidad es baja y constante para rboles con un DAP mayor a 4
cm (Clark y Clark 1992, Lieberman y Lieberman 1987). Una mortalidad constante para diferentes
clases de tamao facilita el clculo del volumen a extraerse en el futuro en los planes de manejo
forestal.

En general, la tasa de mortalidad en bosques tropicales es de 1.6 % por ao (Lugo y
Scatena 1996). Hay indicaciones que los bosques en la Amazona son ms dinmicos que otros
bosques tropicales (Phillips et al. 1998). La tasa de 2.1 % obtenido en el Tigre confirma esta
observacin. Aunque a primera vista la diferencia entre una tasa de mortalidad de 1.6 y 2.1 %
parece trivial, a largo plazo esta diferencia puede tener implicaciones importantes para la
extraccin de madera. Por ejemplo, un concesionario puede tomar la decisin de dejar en una
determinada rea 100 rboles potencialmente cosechables para el prximo corte. Con un ciclo de
corte de 20 aos y una tasa de mortalidad de 1.6%, 72 rboles sobrevivirn hasta el prximo
corte. En el caso de una tasa de mortalidad de 2.1%, el numero de rboles a cosechar disminuye
hasta 64 rboles.

Sin duda, hay mucha variacin interanual en la mortalidad. Fenmenos como
tormentas extremas y sequas extremas por efecto de El Nio pueden aumentar, substan-
cialmente, la mortalidad. Por ejemplo, en un bosque en Panam, 3.2% de los rboles del dosel
murieron durante la poca del Nio, en comparacin con una tasa de mortalidad de 1.9%
durante aos regulares (Condit et al. 1995). Igualmente, en el norte de la Amazona Boliviana, los
plantines tuvieron una tasa de mortalidad mucho ms elevada durante la poca del Nio en
comparacin con aos regulares (Zuidema 2000).





69


Cuadro 4. Caractersticas estructurales de bosques en Bolivia para rboles con DAP>=10 cm. Las
abreviaciones se refieren respectivamente a: latitud (Lat), longitud (Long), precipitacin (Prec),
altitud sobre nivel del mar (Alt), rea censada (rea), densidad (Dens), rea basal (AB), y el
nmero de especies por hectrea (Esp).



Lugar Bosque Lat Long Prec Alt rea Dens AB Esp
(mm a
-1
) (m) (ha) (ha
-1
) (m
2
ha
-1
) (ha
-1
)

Jardin Bot. Santa
Cruz
1


semideciduo -17.5 -63.1 1100 1.6 368 23.1 34
Las Trancas
2


semideciduo -16.1 -61.5 1100 440 5
9
437 23.2 50
Rio Sagnayo
3


submontano
humedo
-17.3 -63.4 2000 360 1 533 39.5 74
Bosque Chimanes
4


-15.0 -66.2 1800 2 27.6
Alto Beni
5
submontano
humedo
-15.3 -67.2 1584 650

3 530 27.0 116
Perseverancia
6


siempreverde
estacional
-14.4 -62.4 1350 280 1 597 23.6 96
Alto Ivon
7


humedo de
tierra firme
-11.5 -66.0 1690 200 1 649 21.5 94
El Tigre
8


humedo de
tierra firme
-10.6 -65.4 1780 170 4 544 27.9 >81

1
Saldas 1991,
2
Killeen et al. 1998,
3
Vargas 1996,
4
Forero 1994,
5
Seidel 1995,
6
Vargas et al. 1994,
7
Boom 1986,
8
Poorter et al. 2000
9
100 parcelas de 25 m x 20 m






70




















DINMICA DEL BOSQUE CRECIMIENTO

Los rboles en la PPMF (excluyendo las palmeras) tuvieron un crecimiento mediano en
dimetro de 1.4 mm/ao, y al nivel del rodal tal crecimiento no vari con el dimetro de los
rboles. En un bosque semideciduo en Lomero en el departamento Santa Cruz se encontraron
tasas de crecimiento de 3 mm/ao para rboles pequeos (DAP 10-20 cm), y 5 mm/ao para
rboles con un DAP de 40-60 cm (Valerio 1997). Estas tasas de crecimiento elevadas pueden ser
debidos a la cantidad de luz que los rboles reciben. En un bosque semideciduo el dosel es ms
bajo y ms abierto (Killeen et al. 1998) y, por lo tanto, los rboles subadultos reciben ms luz en
comparacin con rboles del mismo tamao en el bosque de El Tigre.
Figura 5. Caractersticas estructurales para bosques neotropicales (tomando en cuenta todos los
rboles con DAP>10 cm) en relacin a la precipitacin. A) densidad, B) area basal, C)
nmero de especies, y D) tasa de mortalidad. Los puntos abiertos representan las 4
hectreas de El Tigre. Para las referencias ver Poorter et al. (2000).





71

En Bolivia, se utiliza actualmente una tasa de crecimiento de 5 mm/ao para el clculo
de tasas de aprovechamiento y para estimar el volumen disponible en el futuro (Valerio 1997).
Aunque estas altas tasas de crecimiento son encontradas en bosques semideciduos del oriente
del pas, el crecimiento mediano de 1.4 mm/ao de El Tigre sugiere que la situacin de los
bosques hmedos del norte de la Amazona es diferente. Es posible que despus del primer
corte, las tasas de crecimiento de los rboles residuales aumenten temporalmente para unos 5-10
aos debido al aumento de luz, como se encontr en otros bosques tropicales (Chapman y
Chapman 1997, Zagt 1997, de Graaf et al. 1999). Sin embargo, para un uso racional de los bosques
es necesario aplicar un manejo estratificado para diferentes tipos de bosques, basado en las
caractersticas de la vegetacin y las condiciones climticas y edficas del lugar.

CRECIMIENTO DE ESPECIES Y SU RELACIN CON DAP Y LUZ

El crecimiento mediano de las especies arbreas varia de 0.3 mm/ao para lagaa de
perro hasta 9.5 mm/ao para palo santo colorado (Cuadro 1). La mayora de las especies tiene
una tasa de crecimiento entre 1 y 3 mm/ao. Estos valores son muy parecidos a los valores
obtenidos para otros bosques hmedos tropicales no perturbados (Figura 6, Lieberman et al.
1985, Favrichon 1994, Korning y Balslev 1994). Debido a esta gran variacin en crecimiento entre
las especies, seria ms apropiado utilizar, para planes de manejo, tasas de crecimiento especficas
para cada especie, en lugar de un crecimiento mediano para todo el bosque, como se hace hoy en
da. Por ejemplo, utilizando un crecimiento mediano del bosque de 1.4 mm/ao, un rbol
promedio con un DAP de 30 cm, tomar unos 214 aos para crecer hasta un tamao
aprovechable de 60 cm de DAP (calculado como (60-30)/0.14). En contraste, una especie como
lagaa de perro, que tiene un crecimiento lento, demorar 1000 aos en alcanzar el mismo DAP,
mientras que una especie como palo santo colorado que tiene un crecimiento rpido necesitar
solamente 32 aos. Es obvio que estas diferencias tienen grandes implicaciones en el clculo del
ciclo de corte. Por ejemplo, en sistemas silviculturales se puede utilizar el 20 por ciento de los
individuos de la poblacin con mayor crecimiento para calcular el ciclo de corte. Estos
individuos tienen su tasa de crecimiento representada por el noventa percentil de crecimiento.
Tomando en cuenta esta tasa, lagaa de perro tomara 103 aos para alcanzar el tamao
aprovechable, y palo santo colorado solamente 11 aos. Sin embargo, uno debe considerar que
tal clculo permitir cortar solamente el 20 por ciento del futuro standing stock.

La variacin explicada por los modelos de regresin es baja, lo que es normal para datos
obtenidos de rboles tropicales creciendo en condiciones naturales (Favrichon 1998). La baja
fuerza predictiva de los modelos puede ser debido a la variacin gentica, vigor, cobertura de
lianas y condiciones edficas entre los rboles, y a la imprecisin con que el crecimiento en
dimetro y la intensidad de luz son medidos.





72
El crecimiento de 38% de las especies fue afectado por la intensidad de luz (Cuadro 3).
rboles que reciben mucha luz crecen 0.6 mm/ao hasta 7.5 mm/ao ms que rboles que
reciben poca luz. Por lo tanto, una apertura del dosel del bosque, causada por la extraccin de
madera o por medio de un tratamiento de liberacin, tiene el potencial de aumentar el
crecimiento de casi cuarenta por ciento de las especies. Sin embargo, tratamientos de liberacin
al nivel de todo el bosque no son recomendables, ya que algunas especies no van a mostrar una
repuesta al mismo, como en el caso de pancho, mientras que otras especies tienen el potencial de
responder vigorosamente, como el piti choco (Luehea sp.). Con un tratamiento de liberacin
especfica dirigida para las especies hay probablemente menos costos de intervencin, y una
mejor conservacin del rodal.

























Figura 6. Tasas de crecimiento en dimetro mediano (para Guyana francesa
promedio) de especies arbreas en bosques hmedos tropicales en
Bolivia (n = 32 especies, este estudio), Ecuador (n = 22, Korning y
Balslev 1994), Guyana francesa (n = 122, Favrichon 1994), y Costa
Rica (n = 45, Lieberman et al. 1985). Ninguna de las reas de estudio
ha sido explotada forestalmente. La lnea horizontal en el diagrama de
barras indica la mediana, el margen superior e inferior del diagrama
indican los percentiles 25 y 75 respecivamente, la barra superior e
inferior indican los percentiles 10 y 90

respectivamente. Los crculos
abiertos representan especies con valores extremos. Dos especies
(una en Ecuador, y la otra en Costa Rica) tienen un crecimiento mayor
a 10 mm/ao, el mximo siendo 13.4 mm/ao.

Bo livia Ec u a d o r G . f ra n c e s a Co s t a Ric a
C
r
e
c
i
m
i
e
n
t
o

(
m
m
/
a
)
0
2
4
6
8
10




73
Para 38% de las especies el crecimiento fue afectado por el tamao del dimetro del
rbol. Se puede esperar que la relacin entre crecimiento y tamao del rbol muestre un ptimo
a un tamao intermedio, con los rboles pequeos mostrando un crecimiento exponencial, y los
rboles ms grandes teniendo un crecimiento reducido, debido a los costos de reproduccin, los
efectos de envejecimiento y el desbalance entre la proporcin de tejido para asimilacin y
respiracin (Zeide 1993, Zuidema 2000). El hecho de que varias especies muestran un incremento
exponencial con el dimetro es probablemente debido a la escasez de rboles grandes en las 4
hectreas censadas. Si se incluyeran ms rboles grandes en el anlisis, es muy probable que
tambin estas especies muestren un ptimo en crecimiento en dimetros intermedios.

Tal relacin entre tamao y crecimiento tiene implicaciones importantes para la
planificacin de aprovechamiento de la especie. Si se quiere optimizar el incremento en
volumen en un rea de manejo, sera mejor cosechar los rboles solamente cuando ya han tenido
su mximo crecimiento, y cuando el rbol est al punto de entrar en una fase senescente con un
crecimiento reducido. Por ejemplo, para sangre de toro de tronca, una especie del subdosel
(dimetro mximo de +/- 35 cm; dimetro mnimo de reproduccin de 10 cm), el mximo
crecimiento en dimetro se da en rboles con un DAP de 20 cm (Figura 4). Para un
aprovechamiento mximo del crecimiento del rbol, seria mejor fijar el diametro mnimo de
corte para esta especie en un DAP de 30 cm, cuando el crecimiento disminuye y el rbol entra
probablemente en una fase senescente.

OBSERVACIONES FINALES

Este es el primer estudio que presenta datos sobre el crecimiento de un nmero de
especies en el bosque hmedo del norte de la Amazona Boliviana. Para muchas especies, sobre
todo las especies maderables, faltan todava ms datos para poder evaluar el crecimiento en todo
el rango diamtrico. El establecimiento de parcelas permanentes de monitoreo forestal en las
concesiones forestales y propiedades privadas, como exige la Ley Forestal (Superintendencia
Forestal 1998), ofrece una excelente oportunidad para obtener este tipo de datos. Tal informacin
provee una base de informacin que ayuda a disear un manejo ms refinado para los bosques,
basado en un manejo estratificado para especies que tienen comportamientos diferentes.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no hubiera sido posible sin la cooperacin de mucha gente. En primer lugar
queremos agradecer a Nicols Divico, Ren Aramayo, Luis Apaza, Miguel Cuadiay, Bert van
Ulft, Eric Arets, Michael Drescher, Thomas Stockman y los estudiantes de la Carrera de Inge-
niera Forestal por establecer, mantener y remedir la parcela permanente. Asimismo, un
agradecimiento especial a Nicols Divico por identificar las especies. Agradecemos a los




74
revisores annimos y a los editores por sus comentarios. Este estudio ha sido posible por el
apoyo financiero de la Embajada Real de los Pases Bajos.

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5. Clasificacin de Especies Forestales en
Gremios Ecolgicos en el Bosque Seco de Lomero,
Santa Cruz, Bolivia

Rudy A. Guzmn-Gutirrez
1


RESUMEN

La agrupacin de especies arbreas en gremios ecolgicos resulta en una simplificacin
de una serie de caractersticas que revelan patrones generales relacionados a la regeneracin,
crecimiento y desarrollo a lo largo de la historia de vida de las mismas, constituyndose en una
de las bases principales para el manejo de bosques. La clasificacin en grupos relativamente
homogneos es una herramienta necesaria para predecir los procesos del bosque y su respuesta a
las distintas intervenciones que se pudieran aplicar. La presente investigacin consisti en
determinar grupos de especies ecolgicamente afines tomando como elementos de agrupacin
variables de micrositio y variables de sustrato, a travs de muestreos de regeneracin natural de
16 especies arbreas. El trabajo fue ejecutado en el bosque seco estacional de la regin de
Lomero, Santa Cruz-Bolivia. Se estimaron la abundancia, frecuencia y rea basal para cada una
de las especies de rboles. Se hicieron anlisis inter-especficos para cada una de las variables,
quedando la clasificacin de los grupos ecolgicos basados en la regeneracin natural de las
especies arbreas de la siguiente manera: Se determin que las especies generalistas o de
plasticidad ecolgica son Aspidosperma rigidum, Caesalpinia pluviosa, Machaerium scleroxylon,
Eriotheca roseorum y Calycophyllum multiflorum); mientras que especies que requieren de sitios
perturbados para su regeneracin son Astronium urundeuva, Tabebuia impetiginosa, Centrolobium
microchaete, Anadenanthera colubrina, Lonchocarpus guilleminianus y Cedrela fissilis). Copaifera
chodatiana, Poeppigia procera y Phyllostylon rhamnoides fueron clasificadas como especies de fase
madura; mientras que Gallesia integrifolia y Cariniana ianeriensis fueron clasificadas como especies
de fase madura con preferencia de fondo de valles. En trminos de manejo de bosque,
intervenciones muy drsticas podran, en el largo, plazo favorecer a la regeneracin de las
especies que requieren de perturbaciones y de las generalistas, comprometiendo de cierta
manera la regeneracin de algunas especies de fase madura. La simplificacin de la composicin

1
Casilla 4445 c/o Zalles, Tel: +591-3-573605, Santa Cruz, Bolivia, email: guzmanz@infonet.com.bo (casa);
siforestal@cotas.com.bo (Oficina)




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de las especies es otro elemento que se debe tomar en cuenta si el aprovechamiento forestal no
considera los requerimientos microambientales de la regeneracin de las especies.

Palabras clave: Bolivia, Bosque seco, Regeneracin natural, Gremios ecolgicos, Historia de vida, Claros.




79

5. Tree Species Classification in Ecological Guilds in the
Dry Forest of Lomero, Santa Cruz, Bolivia

Rudy A. Guzmn-Gutirrez
1


ABSTRACT

Ecological guild classification of forest trees results in a simplification of a series of tree
characteristics that can reveal general patterns related to the their regeneration, growth, and
natural history. Such classifications are a useful tool for understanding forest processes and
responses to silvicultural treatments. This study used regeneration and microsite data collected
for 16 tree species in a sub-humid seasonally dry forest in the Lomerio region of Santa Cruz,
Bolivia to group species into life form guilds. The resulting life form guilds consisted of four
groups: generalists species presenting ecological plasticity (Aspidosperma rigidum, Caesalpinia
pluviosa, Machaerium scleroxylon, Eriotheca roseorum y Calycophyllum multiflorum), especies that
require disturbances for regeneration (Astronium urundeuva, Tabebuia impetiginosa, Centrolobium
microchaete, Anadenanthera colubrina, Lonchocarpus guilleminianus y Cedrela fissilis), species
regenerating in mature forest (Copaifera chodatiana, Poeppigia procera y Phyllostylon rhamnoides) and
species regenerating in riparian zones (Gallesia integrifolia y Cariniana ianeriensis). For forest
management, intensive harvesting and other silvicultural treatments may favor generalists and
disturbance-adapted tree species, but will likely negatively influence species that regenerate in
mature forest. Simplification of species composition may result if forest harvesting does not
consider the microsite regeneration requirements of forest species.

Key words: Bolivia, Dry forest, Regeneration, Regeneration guilds, Life history, Gaps.



1
Casilla 4445 c/o Zalles, Tel: +591-3-573605, Santa Cruz, Bolivia, email: guzmanz@infonet.com.bo (casa);
siforestal@cotas.com.bo (Oficina)




80
INTRODUCCIN

Los bosques son considerados como mosaicos dinmicos de vegetacin de diferentes
edades, producidos por disturbios e influenciados por diferentes condiciones biticas y abiticas,
presentando parches de rboles juveniles, creciendo en claros y bosque maduro (Martnez-
Ramos et al. 1989; Whitmore 1991). Los claros creados por la cada de los rboles pueden
contribuir al mantenimiento de la alta riqueza de especies en los bosques tropicales, ya que estas
perturbaciones crean oportunidades para la diferenciacin de nichos y favorecen a la
regeneracin y al crecimiento de una gama ms amplia de especies, que la que existira si no
hubieran este tipo de disturbios. Si bien esta idea ha recibido atencin, pocos estudios han
comparado el desempeo de plantas juveniles tanto en claros como bajo dosel (Clark y Clark
1987) y otros de reciente realizacin (por ejemplo, Mostacedo et al., este volumen).

La permanencia de una masa boscosa en su estado natural est basada en su propia
capacidad de auto-perpetuarse, en consecuencia, para el xito de cualquier sistema de manejo
forestal sostenible es fundamental el conocimiento de los aspectos que rigen la dinmica de la
regeneracin. Unicamente conociendo los requerimientos ecolgicos de las diferentes especies de
inters es posible manipular, por medio de los tratamientos silviculturales, los procesos de
establecimiento y crecimiento de la regeneracin y as lograr el manejo deseado (Senz y Finegan
1996).

La clasificacin de las especies forestales con similares comportamientos ecolgicos es
una de las principales bases para el manejo. El propsito de clasificar las especies dentro de
grupos relativamente homogneos resulta importante para hacer ciertas generalizaciones. Las
agrupaciones en los bosques tropicales hmedos son particularmente necesarias, porque muchas
especies son representadas por muy pocos individuos en cualquier rea a ser estudiada. La
clasificacin de especies en grupos requiere de un grado de simplificacin, que aunque reduce
informacin, revela patrones generales y facilita predicciones relacionadas con los procesos del
bosque (Swaine y Whitmore 1988).

Los bosques de la regin de Lomero localizados en el departamento de Santa Cruz-
Bolivia, hacen parte del territorio de 21 comunidades de la etnia Chiquitana, las que agrupadas
en su ente matriz denominado Central Intercomunal del Oriente de Lomero (CICOL), hace ms
de 10 aos iniciaron un proyecto de manejo sostenible de bosques naturales (Louman 1994). Sin
embargo, los conocimientos de la ecologa de este bosque transicional entre los bosques
hmedos y los bosques secos del Chaco son insuficientes, requirindose de mayor investigacin
sobre las especies y sus respuestas a las condiciones microambientales que determinan su
regeneracin. Los bosques de la regin tienen gran importancia econmica, ya que se
constituyen en una de las fuentes ms importantes abastecedoras de maderas semiduras y duras,
tanto al mercado boliviano como internacional.




81
La presente investigacin contempl el estudio de la distribucin e historia de vida en
la fase de regeneracin natural, los requerimientos microambientales de 16 especies arbreas con
mayor abundancia que ocurren en los bosques de la regin de Lomero y las agrupaciones
naturales que existen entre las especies, considerando variables de estimacin directa, como son
los de micrositio y de sustrato. El objetivo general fue el de contribuir al desarrollo de las bases
cientficas para la silvicultura del bosque sub hmedo tropical estacional de la regin de Lomero
(bosque chiquitano), Santa Cruz, Bolivia, dentro del contexto del manejo sustentable. Los
objetivos especficos fueron: 1) Determinar la abundancia y tipo de distribucin de la regene-
racin natural de las 19 especies ms abundantes en el bosque de estudio; 2) determinar las
condiciones microambientales de los micrositios ocupados por la regeneracin natural de las
especies de estudio, definidas en trminos de la fase de desarrollo del bosque, iluminacin del
micrositio y condiciones topogrficas del sustrato en que los individuos desarrollan, definiendo
de esta manera los grupos ecolgicos; y 3) desarrollar recomendaciones para la silvicultura y
manejo de los bosques naturales tropicales para la formacin boscosa chiquitana.

MTODOS

DESCRIPCIN DEL REA DE ESTUDIO

El estudio se llev a cabo en los bosques de la regin de Lomero, Provincia uflo de
Chvez del Departamento de Santa Cruz, Bolivia (1630- 1653 S y 6137-6213 O), en la
comunidad chiquitana Santa Anita, a una altitud entre 400 y 500 msnm, dentro de la formacin
geolgica del Escudo Precmbrico. Las precipitaciones alcanzan a 1100 mm anuales, distribuidas
de diciembre a marzo, con una notable estacionalidad de una temporada seca de 5 meses,
acentuada durante junio y julio, acompaada por perodos fros. La temperatura media anual es
de 24C a 25C.

El bosque corresponde, al tipo sub-hmedo semideciduo pluviestacional, de acuerdo
modelo bioclimtico de Rivas-Martinez (Navarro 1995). Sin embargo, de acuerdo a la
clasificacin de zona de vida (Holdridge 1987), se trata de un bosque seco. El bosque de Santa
Anita es un bosque primario intervenido selectivamente en 1990 bajo un plan de manejo
diseado por CICOL y APCOB, donde las especies aprovechadas fueron: Machaerium scleroxylon,
Amburana cearensis, Cedrela fissilis y Tabebuia impetiginosa. Este bosque fue afectado en aos
anteriores por incendios, aprecindose en algunos sectores un dosel ms abierto. Para estos
efectos, se consideraron 16 especies para el estudio de regeneracin, tal como se aprecia en el
Cuadro 1.

La identificacin de las especies en el campo, a nivel de nombres comunes, se realiz
con el apoyo de materos chiquitanos. Se obtuvieron muestras botnicas las que fueron
herborizadas y transportadas al Herbario Regional del Oriente Boliviano (USZ) del Museo de




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Historia Natural Noel Kempff Mercado de la Universidad Autnoma Gabriel Ren Moreno de
Santa Cruz, donde se confirmaron los nombres cientficos a travs de comparaciones con
especmenes archivados y consulta de literatura taxonmica.

Cuadro 1: Lista de especies del bosque de Lomero seleccionadas para el estudio


Nombre cientfico


Familia

Nombre comn
Astronium urundeuva (Allemao) Engl. Anacardiaceae Cuchi
Aspidosperma rigidum Rusby Apocynaceae Jichituriqui amarillo
Tabebuia impetiginosa (Mart. ex A. DC.) Standl. Bignoniaceae Tajibo
Eriotheca roseorum (Schuman) Bombacaceae Pequ
Anadenanthera colubrina (Vell) Brenan Fabaceae Curupa
Caesalpinia pluviosa DC. Fabaceae Momoqui
Centrolobium microchaete (Mart. ex Benth.) Lima
ex G.P. Lewis
Fabaceae Tarara amarilla
Lonchocarpus guillemineanus (Tul.) Malme Fabaceae Tarara colorada
Machaerium scleroxylon Tul. Fabaceae Morado
Copaifera chodatiana Hassl. Fabaceae Sirari
Acosmium cardenasii H.S. Irwin & Arroyo Fabaceae Tasa
Cariniana ianeirensis Knuth Lecythidaceae Yesquero
Cedrela fissilis Vell. Meliaceae Cedro
Gallesia integrifolia (Sprengel) Harms Phytolaccaceae Ajo
Calycophyllum multiflorum Griseb. Rubiaceae Verdolago
Phyllostylon rhamnoides (J. Poiss.) Taub. Ulmaceae Cuta


MUESTREO DE LA REGENERACIN

Se realizaron 10 transectos de diferente longitud cada 75 m aproximadamente, en las
que se instalaron 44 parcelas de 0.24 ha (20 x 120 m), una a continuacin de otra, cubriendo una
superficie de muestreo de 10.56 ha (Figura 1). Se cuantificaron y se midieron los individuos de
las especies en estudio mediante un inventario por muestreo. Cada parcela se dividi en sub-
unidades para registrar las distintas categoras de vegetacin, siguiendo la metodologa
desarrollada por Wyatt-Smith para los bosques del Sudeste asitico y adaptada para los bosques
del neotrpico (Saenz y Finegan 1996). Se consideraron los tamaos de regeneracin de brinzal
(plntulas de 0.30 m hasta 1.50 m de altura); latizal bajo (individuos a partir de 1.50 m de altura
hasta 4.9 cm de DAP); latizal alto (individuos con DAP 5 cm hasta 9.9 cm) y fustal (individuos
con DAP 10 cm hasta 19.9 cm).

La parcela de 20 x 120 m se dividi cada 10 m, obtenindose 24 subparcelas de 10 x 10
m, en las que se registraron fustales y latizales altos. En cada subparcela de 10 x 10 m se
marcaron dos subparcelas opuestas de 5 x 5 m y en ellas se registraron los latizales bajos.






83




Figura 1. Croquis del rea de muestreo y localizacin de transectos en el bosque de la
comunidad Santa Anita, Lomero.


Asimismo, en cada sub-parcela seleccionada de 5 x 5 m se midieron 2 pequeas sub-parcelas de 2
x 2 m para registrar los brinzales. Durante el muestreo de la regeneracin natural, se registraron
todos los individuos encontrados de las especies arriba indicadas. (Figura 2).






84














Latizales altos y fustales


Latizales bajos


Brinzales






Figura 2. Diseo del transecto y muestreo de categoras de regeneracin.


VARIABLES MEDIDAS

Se midieron los dimetros para todos los individuos de los tamaos latizales bajos, altos
y fustales y para brinzales se contaron los individuos registrados. Asimismo, se tomaron en
cuenta variables de micrositio como fase de bosque e ndice de iluminacin registrndolas para
cada uno de los individuos de las especies en estudio. Para fase de bosque se tomaron los
criterios de Clark y Clark (1992), incorporando los patios como otra fase (Cuadro 2).

120
20




85

Cuadro 2: Valores asignados a la variable fase de bosque y sus respectivas definiciones (adaptados de
Clark y Clark, 1992).

Valor Descripcin

4

Fase madura o sitios con altura mxima de vegetacin o por lo menos igual a la altura promedio del
dosel del bosque existente en el rea
3 Fase de reconstruccin o de regeneracin que sigue a la fase de claro; constituyndose un hbitat con
vegetacin mayor a 2 m de altura, pero sus copas se encuentran por debajo del promedio del dosel del
bosque
2 Claros, aperturas temporales formadas por cadas naturales de rboles o por corta; considerando como
apertura del dosel a la proyeccin vertical que llega a 2 m del suelo o menos
1 Patios de acopio, reas donde fue cortada la vegetacin para el carguo de trozas, ingreso de
camiones, etc

La otra variable de micrositio considerada fue el ndice de iluminacin de la copa
(desarrollado originalmente por Dawkins 1958), que refleja el nivel de luz que recibe cada copa
de los individuos observados. En este estudio, se adopt el ndice de iluminacin modificado por
Clark y Clark (1992), tal como se describe en el cuadro 3.

Cuadro 3. Valores de ndice de iluminacin de copa y sus respectivas definiciones (tomado de Clark y
Clark 1992).

Valor Definicin
5 Copa completamente expuesta (luz vertical y lateral en un ngulo de 90, llegando en la forma de un
cono invertido)
4 La copa del rbol recibe luz directa vertical completa, luz lateral interferida por la copa de los rboles
vecinos
3 La copa del rbol recibe alguna luz directa vertical
2.5 La copa del rbol recibe bastante luz directa oblicua o lateral
2 La copa del rbol recibe mediana luz directa oblicua o lateral
1.5 La copa del rbol recibe baja luz directa oblicua o lateral
1 La copa del rbol recibe solamente luz indirecta

Como variable de sustrato se tom en cuenta la posicin de cada individuo registrado
respecto al relieve del terreno, considerndose tres valores categricos ordinales (cuadro 4).

Cuadro 4: Valores asignados a la variable posicin y sus definiciones

Valor Posicin
3 Bajo o fondo de valle

2 Ladera

1 Cima




86

Al igual que para las variables de micrositio, los valores para la variable posicin fueron
asignados a todos los individuos registrados, con excepcin de los brinzales a los que se les
asign un registro general para cada sub-parcela de 2 x 2 m.

ANLISIS ESTADSTICO

Se obtuvieron las frecuencias, las abundancias promedio por hectrea y sus
estimaciones de precisin para cada especie, tomando en cuenta el sistema de muestreo utilizado
(Thompson 1992). Para las variables fase de bosque, ndice de iluminacin y posicin, todas con
escala categrica y valores ordinales, se opt por utilizar las medianas para expresar las medidas
de tendencia central (Norman y Streiner 1996) y sus respectivos rangos. Para probar la hiptesis
de que hay diferencias entre las observaciones para cada variable considerando todas las
especies, se utiliz estadstica no paramtrica y la informacin fue procesada con el paquete
estadstico SAS. Se realizaron comparaciones interespecficas para cada una de las variables por
separado, usando la prueba Kruskal-Wallis con un nivel de significancia de 0.05.

Una vez realizadas las comparaciones interespecficas se hicieron comparaciones
pareadas entre las especies usando la prueba no paramtrica U de Mann Whitney, con un nivel
de significancia de 0.01, para probar la hiptesis de que hay diferencias entre pares de especies,
para cada clase de tamao y dentro de cada una de las variables. Se consider esta rigurosidad
para controlar los errores de Tipo I, riesgo comn en pruebas de comparacin mltiple (Glass y
Stanley 1988, Norman y Streiner 1992).

Posteriormente, se realiz un anlisis de conglomerados tomando en cuenta las
medianas de fase de bosque, iluminacin y posicin, aplicando a cada una de las clases de
tamao. Se construy una matriz de distancias entre las especies utilizando la distancia de
Gower, y se procedi con el anlisis de conglomerados a travs del mtodo Ward, para las tres
variables. Para determinar el desempeo del anlisis de conglomerados, se aplicaron anlisis
discriminante y anlisis discriminante cannico, siendo que con este ltimo se derivaron
variables cannicas o combinaciones lineales de las variables originales para resumir la variacin
entre los grupos (Andelberg 1973, Kaufman y Rousseeuw 1990). Mediante la representacin
grfica de pares de variables cannicas se logr una mejor interpretacin de la conformacin de
los grupos y las diferencias entre ellos. Finalmente, se aplic todo el procedimiento arriba
descrito, juntando las cuatro clases de tamaos (brinzales, latizales bajos, latizales altos y
fustales), definindose as los grupos de especies.








87
RESULTADOS Y DISCUSIN

La abundancia y el rea basal fue estimada para todas las especies a partir de 5 cm de
dap, reflejando que A. cardenasii es la especie que presenta mayores valores, siguiendo A.
colubrina y A. rigidum con notables diferencias (Cuadros 5 y 6).

Cuadro 5: Abundancia promedio por hectrea y su lmite de error de estimacin para las especies en el
bosque intervenido de Santa Anita.

ESPECIE BRINZAL (N/ha) LAT. BAJO (N/ha) LAT.ALTO (N/ha) FUSTAL (N/ha)

A. cardenasii 2403.060.8 247.46.7 41.48.6 42.69.2
A. rigidum 728.017.0 130.14.5 27.75.5 22.86.4
A. colubrina 555.221.1 104.73.6 24.37.1 30.38.6
C. chodatiana 401.911.7 47.52.1 4.42.4 1.70.8
C. pluviosa 245.612.5 58.92.6 11.63.5 11.04.0
C. multiflorum 177.615.8 20.82.2 2.91.5 2.01.1
M. scleroxylon 110.73.8 30.51.4 6.81.8 8.12.4
C. fissilis 133.27.2 16.31.6 2.11.4 2.61.8
E. roseorum 105.43.9 15.50.9 3.31.8 2.61.5
P. rhamnoides 61.03.0 31.82.3 14.77.5 9.85.3
A. urundeuva 51.52.1 11.90.7 1.91.3 7.23.5
G. integrifolia 33.72.7 11.40.9 4.21.5 4.52.3
T. impetiginosa 27.31.0 10.80.6 5.02.0 7.52.3
L. guillemineanus 33.12.5 4.20.5 1.10.8 2.72.9
C. microchaete 12.41.2 9.11.4 1.20.7 2.82.1
C. ianeirensis 4.10.5 2.80.3 1.10.8 0.90.7


Cuadro 6: Area basal promedio y lmite de error del estimacin para todas las especies a partir de 5 cm de
dap, bosque intervenido Santa Anita.

Especie Lat. Alto AB/ha Fustal AB/ha Total AB/ha
A. cardenasii 0.1760.038 0.6990.157 0.8750.195
A. colubrina 0.1010.030 0.5070.145 0.6080.175
A. rigidum 0.1020.019 0.3820.106 0.4840.125
C. pluviosa 0.0470.016 0.1840.069 0.2310.085
P. rhamnoides 0.0560.029 0.1540.09 0.2100.119
M. scleroxylon 0.0260.007 0.150.047 0.1760.054
T. impetiginosa 0.0220.009 0.1390.045 0.1610.054
A. urundeuva 0.0080.006 0.1490.073 0.1570.079
G. integrifolia 0.0180.007 0.0790.04 0.0970.047
C. fissilis 0.0080.006 0.0490.030 0.0570.036
E. roseorum 0.0140.007 0.0420.024 0.0560.031
L. guilleminianus 0.0050.004 0.0500.054 0.0550.058
C. microchaete 0.0040.003 0.0480.036 0.0520.039
C. multiflorum 0.0130.007 0.0370.02 0.050.027
C. chodatiana 0.0160.010 0.0250.013 0.0410.023
C. ianeirensis 0.0050.004 0.0170.013 0.0220.017





88
A travs de las frecuencias absolutas (Cuadro 7) y de acuerdo con las clases de
frecuencia establecidas por Lamprecht (1990) (Cuadro 8) se tiene una aproximacin de que el
bosque es bastante heterogneo en cuanto a especies. La frecuencia de las especies se concentra
en las clases I (1-20%), II (21-40%) y hasta III (41-60%).

Cuadro 7: Frecuencias absolutas de especies para el bosque intervenido de Santa Anita.

Especie Brinzales % Latizales Bajos % Latizales Altos % Fustales%
A. cardenasii 32.86 32.81 26.93 26.93
A. rigidum 18.29 17.26 17.99 14.42
C. pluviosa 6.62 7.81 7.52 6.94
A. colubrina 11.68 13.89 15.83 19.15
C. chodatiana 11.29 6.31 2.83 1.08
M. scleroxylon 3.61 4.05 4.44 5.15
G. integrifolia 0.91 1.51 2.71 2.87
P. rhamnoides 2.02 4.22 9.55 6.22
C. ianeirensis 0.0 0.38 0.74 0.0
C. microchaete 0.35 1.21 0.80 1.80
E. roseorum 3.39 2.05 2.16 1.62
A. urundeuva 1.65 1.58 1.23 4.55
T. impetiginosa 0.96 1.43 3.27 4.73
C. fissilis 3.37 2.16 1.36 1.62
L. guillemineanus 0.78 0.55 0.74 1.68
C. multiflorum 2.20 2.76 1.91 1.26
TOTAL 100 100 100 100


Cuadro 8: Nmero de especies por clase de frecuencia segn Lamprecht (1990).

Clases de frecuencia (%) Brinzal Latizal bajo Latizal alto Fustal
Clase I (1-20) 13 spp 14 spp 15 spp 14 spp

Clase II (21-40) 1 sp 1 sp 1 sp 1 sp

Clase III (41-60)


Existen especies como A. colubrina, A. rigidum, C. pluviosa, M. scleroxylon, A. cardenasii y
G. integrifolia que estn presentes en todas las clases de tamaos (Cuadro 7). A. cardenasii
presenta sistemticamente mayor frecuencia, aspecto que lleva a especular la preferencia de esta
especie por la fase madura, dado que este micrositio es el que proporcionalmente domina en el
bosque. A. rigidum muestra que tambin est presente en todas las clases de tamao y con
frecuencias similares, mostrando una significativa presencia a nivel de abundancias.






89
MICROSITIOS OCUPADOS POR LA REGENERACIN

El estudio mostr diferencias significativas en las comparaciones interespecficas para
las diferentes clases de tamao de regeneracin, respecto a las variables analizadas. La prueba
Kruskall Wallis constat que las especies presentaron diferencias altamente significativas una de
otra para las variables fase de bosque, iluminacin y posicin para todos los tamaos (todos con
p<0.01). A travs de comparaciones pareadas con la prueba U de Mann-Whitney se
determinaron las diferencias altamente significativas entre especies para cada una de las
variables (p<0.01). A travs de los resultados encontrados se observ la preferencia de un grupo
de especies por presentar regeneracin en sus diferentes tamaos en la fase madura de bosque,
como es el caso de C. chodatiana, A. cardenasii, P. rhamnoides, C. ianeirensis y G. integrifolia. En
cambio, otras presentaron tendencias de aparecer en fases de claros de bosque que reflejan
perturbaciones, es el caso de especies que se destacan como C. fissilis, A. urundeuva y A. colubrina.
Llama la atencin de que individuos de las distintas especies de la clase fustales presenten un
rango amplio de distribucin de sus medianas en cuanto a fase de bosque (1-5). Estos resultados
pueden explicarse bajo dos aspectos: el primero, porque el aprovechamiento realizado en 1990
fue de muy bajo impacto, con construccin de caminos en forma manual, haciendo que muchos
individuos de regeneracin quedaran en pie, sea en los propios claros o a orillas de caminos. La
otra explicacin posible es la ocurrencia aos atrs de algn otro tipo de evento perturbador,
como es el caso de incendios, y que con la apertura de dosel se haya favorecido la regeneracin
de algunas especies. Los individuos de la clase fustales registrados durante el presente trabajo,
podran ser producto de las perturbaciones ocurridas en perodos pasados.

Una tendencia general es que la mediana del ndice de iluminacin de la copa aumenta
a medida que se pasa de una clase de tamao a otra, lo que seala la importancia de evaluar el
proceso de regeneracin en todas las etapas juveniles para describir el patrn de regeneracin,
coincidiendo con lo observado por Clark y Clark (1987).

Se observ tambin que hay una marcada tendencia de un grupo de especies que
presentaron mayores ndices de iluminacin de la copa en todos los tamaos, aspecto que
sugiere estar ntimamente relacionado con perturbaciones. En cambio, aquellas especies que
presentaron valores mas bajos de iluminacin en todas las clases de tamao, reflejan preferencia
por ambientes no perturbados o con mayor sombra. La variable posicin no muestra variacin
entre especies y tamaos, salvo alguna tendencia de G. integrifolia y C. ianeirensis por preferir los
fondos de valles.

ANLISIS MULTIVARIADO

Inicialmente se tomaron como referencia en el anlisis de conglomerados los
estadsticos pseudo F y pseudo t**2 obtenidos a travs de la matriz de distancias entre medianas
de las especies, en vista de que estos elementos dan una indicacin del nmero adecuado de




90
grupos a formarse. A travs del descenso pronunciado que present el grfico del pseudo t**2 se
determin que el nmero apropiado de grupos de especies estaba entre dos y cuatro.
Adicionalmente y con la ayuda del rbol grfico obtenido por el mtodo Ward se determin que
son cuatro (4) los grupos de especies que se definen para las especies en estudio. El Cuadro 9
muestra la conformacin de los grupos de acuerdo al anlisis de conglomerados y los porcentajes
de especies por grupo.


Cuadro 9: Grupos de especies y porcentajes definidos por el anlisis de conglomerados (Cluster).


Especie Grupo %
Astronium urundeuva 2
Tabebuia impetiginosa 2
Centrolobium microchaete 2
Anadenanthera colubrina 2 37.5
Lonchocarpus guillemineanus 2
Cedrela fissilis 2
Aspidosperma rigidum 1
Caesalpinia pluviosa 1
Machaerium scleroxylon 1 31.3
Eriotheca roseorum 1
Calycophyllum multiflorum 1
Gallesia integrifolia 3 12.5
Cariniana ianeirensis 3
Phyllostylon rhamnoides 4
Copaifera chodatiana 4 18.7
Acosmium cardenasii 4


El anlisis discriminante prob el desempeo del anlisis de conglomerados mostrando
que no hubo reclasificacin de las especies de los grupos que inicialmente fueron establecidos,
obtenindose una tasa de error aparente (TAE) igual a cero. La tasa de error corregida o
validacin cruzada dio 0.0556, indicando que la agrupacin hecha por el anlisis de
conglomerados es robusta.

Por otro lado, el anlisis de varianza (prueba F), mostr que existen diferencias
altamente significativas entre grupos para las variables fase de bosque (p = 0.0001) e iluminacin
(p = 0.0001) y no as para posicin (p = 0.2464). Asimismo, la prueba de vectores de medias o
anlisis de varianza multivariado reflej que existen diferencias altamente significativas entre los
grupos, al considerar todas las variables en conjunto (p = 0.0001 del estadstico Lambda de




77
Wilks). La primera variable cannica present un valor de 0.83 de correlacin con los grupos y
explica un 88.58 % de la variabilidad o diferencia entre los grupos. La segunda variable cannica
present un valor de 0.6 de correlacin y explica los restantes 11.42 % de la diferencia entre los
grupos.

La variable cannica 1 refleja un fuerte contraste entre fase de bosque e iluminacin
(0.94 vs -0.63), resultando as por la forma en que se asignaron valores a las categoras. Las fases
de bosque mas iluminadas tienen valores bajos de mediana, mientras que las categoras de
iluminacin mayor, presentan valores altos. La variable cannica 2 (0.76), separa a los grupos de
acuerdo a la variable iluminacin, por ser la mas altamente relacionada entre los grupos,
presentando el valor mas alto (Cuadro 10).


Cuadro 10. Estructura cannica total para las tres variables consideradas en el anlisis de conglomerados.

Variables CAN 1 CAN 2
mediana fase de bosque 0.94 0.35

mediana iluminacin -0.63 0.76

media rango posicin 0.28 -0.08

Finalmente, las variables cannicas separaron los tres grupos de acuerdo a los contrastes arriba
explicados, identificando al grupo 2 como a las especies que requieren de mayores
perturbaciones ambientales a nivel de micrositio para su regeneracin; al grupo 1 como un
grupo de especies de plasticidad ecolgica amplia en cuanto a sus requerimientos de micrositio o
pudiendo tambin denominarse de generalistas, ya que regeneran tanto en ambientes
perturbados y no perturbados sin estar condicionadas a ambientes definidos por distintos grados
de iluminacin. El grupo 3 conformado por especies que regeneran con mayor frecuencia en
bosque maduro que en otras condiciones, pero con cierta preferencia por sitios de fondo de
valles; y finalmente el grupo 4 con especies caractersticas del bosque maduro, donde el
micrositio es mas tenue y presenta menor iluminacin, condiciones favorables para la
regeneracin de estas especies (Figura 3).

Las especies quedaron clasificadas en funcin a sus requerimientos ecolgicos para
germinar, crecer, desarrollarse, tal como se muestra en el Cuadro 11.





78



Figura 3. Grfico de variables cannicas contra los grupos ecolgicos de especies


Cuadro 11. Grupos o gremios de especies definidos para el bosque de Lomero

Grupo 1 (generalistas) Grupo 2 (perturbacin) Grupo 3 (fase madura
fondo de valle)
Grupo 4 (fase madura)
Aspidosperma rigidum Cedrela fissilis Gallesia integrifolia Phyllostylon rhamnoides
Caesalpinea pluviosa Astronium urundeuva Cariniana ianeirensis Copaifera chodatiana
Machaerium scleroxylon Anadenanthera colubrina Acosmium cardenasii
Eriotheca roseorum Tabebuia impetiginosa
Callicophyllum multiflorum Centrolobium microchaete
Lonchocarpus guillemineanus

Los resultados de los anlisis nos muestran que las variables que mas aportaron para la
definicin de los grupos fueron aquellas correspondientes al micrositio, es decir vinculadas a
hbitats creados por perturbaciones (fase de bosque) y por iluminacin, en tanto que la variable
de sustrato posicin, tuvieron menor decisin en la definicin de los grupos. Dentro de este
contexto, la variable mas importante fue fase de bosque porque las gradientes de perturbacin
del bosque determinaron micrositios fundamentales para la regeneracin de grupos de especies,
coincidiendo con los resultados de Clark y Clark (1992).





79
Las especies del grupo 2, es decir, aquellas que requieren de perturbaciones para su
regeneracin y crecimiento, alcanzaron los valores mas altos de ndice de iluminacin,
principalmente en las clases de tamao brinzales y latizales bajos, reflejando de cierta manera la
tendencia de que la disponibilidad de luz es crtica en los tamaos menores de regeneracin y
que estas condiciones de micrositio seran las preferidas por lo menos en este estadio de la
historia de vida. Las especies del grupo 3 presentaron abundancias de brinzales, aspecto que
indica que estas especies tienen la capacidad de germinar, establecerse y sobrevivir bajo el dosel
por largos perodos, hasta alcanzar el dosel.

Cariniana ianeirensis, G. integrifolia y P. rhamnoides no mostraron cambios en las
medianas de fase de bosque a lo largo de las clases de tamao, lo que permite especular su
marcada preferencia por el bosque de fase madura. En cambio las especies del grupo 2 presentan
una marcada diferencia por regenerar en hbitats perturbados, mostrando cambios en la
mediana a lo largo de las clases de tamao. El grupo 4 se compone por especies que estn
presentes en ambientes de bosque maduro para su regeneracin, tal es el caso de C. chodatiana, P.
rhamnoides y A. cardenasii. Las especies C. fissilis, A. urundeuva, T. impetiginosa, C. microchaete y A.
colubrina, pertenecientes al grupo 2, se caracterizan por presentarse como indicadoras de
micrositios temporalmente perturbados, sean stos claros por cada o corta de rboles, caminos
de extraccin de madera e inclusive barbechos anteriormente utilizados para agricultura de bajo
impacto, (como es el caso de C. fissilis - observaciones personales). L. guillemineanus y A. colubrina
tienen las mismas caractersticas y por ende han sido clasificadas en el mismo grupo, sin
embargo la plasticidad de ambas es mayor, ya que es posible encontrarlas tanto en bosque en
reconstruccin como en maduro. Es por esta razn que en el grfico de las variables cannicas,
son las dos especies del grupo 2 que ms se acercan al grupo 1 o de especies generalistas.

Cedrela fissilis se destaca de las dems especies del mismo grupo por ser aparentemente
la especie ms exigente en cuanto a perturbaciones se refiere, aspecto que se refleja en el grfico 1
al presentar el valor extremo negativo en el contraste iluminacin-fase de bosque establecido por
la variable cannica 1. Barbechos en descanso de aproximadamente diez aos, cercanos al
bosque en estudio reflejaron una abundancia considerable de C. fissilis y en menor cantidad de A.
urundeuva, lo que muestra la preferencia de estas especies a micrositios altamente perturbados
para su regeneracin (observaciones personales). En contraposicin se tiene a C. chodatiana que
presenta el valor extremo positivo en el contraste iluminacin-fase de bosque (grfico 1), lo que
sugiere que esta especie regenera y se establece en bosque de fase madura y que requiere de
ambientes mas sombreados y tenues. La presencia de regeneracin natural de esta especie podra
ser considerada como un indicador de condiciones de micrositios de bosque de fase madura.

Las cinco especies correspondientes al grupo 1-generalistas son muy semejantes en
cuanto a sus requerimientos de micrositio evaluadas a travs de las variables en estudio, por esta
razn es que se presentan muy cercanas grficamente entre s, en funcin de las variables
cannicas (grfico 1). Adems este grupo presenta los valores mas cercanos a cero (0) en el




80
contraste iluminacin-fase de bosque, lo que indica que la variable de mayor aporte en su
definicin es la iluminacin. En otras palabras, stas especies, al presentar plasticidad en cuanto
a requerimientos de micrositio, pueden regenerar en cualquier hbitat o fase de bosque dentro
del rango considerado en el presente estudio, tanto en bosques intervenidos como no
intervenidos.

El presente estudio se constituye en una investigacin esttica, por tanto, la informacin
utilizada para los anlisis y su posterior interpretacin sugieren tendencias del comportamiento
de las especies en un momento de sus historias de vida; no obstante, se quiso inferir a travs del
registro de informacin a travs de sus distintas clases de tamao para entender sus
requerimientos ecolgicos. Se observ que existe un grupo objetivamente definido por su
preferencia hacia sitios con perturbacin (claros, caminos y bosque en fase de reconstruccin) y
alta iluminacin, aspecto que, anlogamente fue establecido por Clark y Clark (1992) para las
especies pioneras del bosque hmedo. La mejor expresin de este grupo para el bosque
estacional es dado por C. fissilis y A. urundeuva y A. colubrina.

Tanto las especies que requieren perturbaciones para su regeneracin-grupo 2, como
aquellas que regeneran bajo dosel-grupo 3 mostraron medianas con valores bajos del ndice de
iluminacin en la clase brinzal, sin embargo, hubieron diferencias significativas entre ellas
(prueba U de Mann-Whitney, p<0.01). Estas similitudes tambin fueron encontradas por Clark y
Clark (1992) para las especies estudiadas en el bosque hmedo en los tamaos mas juveniles y en
fustales. A nivel de iluminacin se observ que para todas las especies en estudio, los ndices de
iluminacin de copa de los rboles incrementaron con el cambio de las clases de tamao, aspecto
que fue evidenciado por Clark y Clark (1992) en el bosque hmedo de la Estacin Biolgica La
Selva en Costa Rica.

Las especies del grupo 1 generalistas sugieren tener mayor plasticidad en cuanto a
sus preferencias de micrositios. Presentan indistintamente regeneracin tanto en micrositios
perturbados como en bosque maduro sin intervencin, coincidiendo con Welden et al. (1991), al
sugerir que ciertas especies presentan algn grado de especializacin para sobrevivir bajo el
dosel del bosque, pero en menor grado que aquellas que regeneran y desarrollan en bosque de
fase madura. A. rigidum es una de las especies ms caractersticas de este grupo que est presente
en todos los tamaos, en todas las fases de bosque y posee una gran plasticidad para regenerar y
desarrollar, favorecindose por las perturbaciones.

Anadenanthera colubrina mostr ser una especie con frecuencias en todos los tamaos,
con una marcada preferencia hacia los sitios perturbados. Esto se refleja en la abundancia en
todas las clases de tamao (Cuadro 7). Los datos obtenidos sugieren que A. colubrina tiene una
fuerte relacin con eventos de perturbacin, inclusive mayor al aprovechamiento maderero (por
ejemplo incendios y/o aclareos mayores). Respecto al concepto de claro asumido por Clark y




81
Clark (1992) para bosques hmedos tropicales, y que considera como tal aquel espacio o
proyeccin de apertura del dosel y que llega hasta 2 m del suelo, es aplicable para definir este
micrositio en el bosque estacional subhmedo.

Al ser los bosques de la regin susceptibles a incendios, Pinard y Huffman (1997)
encontraron en sus investigaciones sobre resistencia de las especies de Lomero a fuegos, una
tendencia de que algunas de ellas que regeneran en bosque en fase madura (grupos 3 y 4)
presentan menos resistencia a incendios por el tipo y grosor de la corteza, es el caso de A.
cardenasii, C. chodatiana y P. rhamnoides. En cambio, algunas especies generalistas-grupo 2 y con
corteza mas gruesa como A. rigidum y E. roseorum, junto a otras que requieren de perturbaciones
como T. impetiginosa y A. urundeuva presentaron mayor resistencia. Esto lleva a sugerir que,
dependiendo de la intensidad y la frecuencia de los incendios que podran ocurrir en la zona,
habra una tendencia a que algunas de las especies que regeneran bajo dosel de bosque maduro
podran verse afectadas mas seriamente que el resto de las especies.

CONCLUSIONES

El estudio de las 16 especies del bosque sub-hmedo pluviestacional muestra que
existen diferentes comportamientos de las mismas en cuanto a requerimientos de micrositio,
principalmente en cuanto a las fases de desarrollo del bosque y la iluminacin que reciben. Ello
permite hacer agrupaciones de las especies, a fin de hacer ciertas generalizaciones que facilitan el
manejo de los bosques tropicales basado en la regeneracin natural.

Los resultados de este estudio nos sugieren que las intervenciones de diferente
magnitud tales como incendios, aclareos y aperturas mayores, tienden a modificar en el tiempo
la proporcin de la composicin de las especies arbreas (por lo menos de las especies
estudiadas). Aprovechamientos selectivos podran favorecer a la colonizacin de los sitios por
parte de especies que presenten mayor plasticidad ecolgica como el grupo de las especies
generalistas (grupo 1). No obstante, un aspecto que requiere de mayor investigacin es el
comportamiento de algunas de las especies de fase madura (grupo 3), en particular de A.
cardenasii. Aprovechamientos de mayor intensidad sugieren a travs de la informacin
analizada que podran derivar en favorecer la regeneracin de las especies de los grupos 1 y 2.
Sin embargo, este aspecto requiere de seguimiento a travs de parcelas de control permanente.

Las especies que requieren de perturbaciones (grupo 2) parecieran tener alguna
analoga a las especies pioneras de los bosques hmedos (Clark y Clark 1992), sin embargo, en
trminos de calidad de madera, todas estas presentan madera de buena calidad, con mediana a
alta densidad (Mancilla, Com. Pers.) por lo que tienen alta demanda.





82
Con base a los resultados obtenidos y desde el punto de vista de la ecologa del bosque,
prcticas de aprovechamiento intensivo sugieren que podran generar una modificacin en
cuanto a la composicin, lo que derivara en una simplificacin del bosque. Se especula que los
efectos de esta simplificacin en cuanto a composicin de especies, llevara a un retroceso en la
sucesin del bosque y posible disminucin de algunas especies con el transcurso del tiempo.

La riqueza de las especies en los bosques secos tropicales es relativamente poco
estudiada y tiende a declinar con el aumento de las perturbaciones (Sabogal 1992). Esta
afirmacin podra ser vlida para los bosques tropicales estacionales, donde la tendencia de
simplificacin por efecto de perturbaciones sucesivas y no planificadas parece ser una
consecuencia a largo plazo. Por esta razn, es importante un manejo planificado, a la vez de
hacer un monitoreo de la regeneracin.

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99


6. Impacto de los Factores Ecolgicos en la Regeneracin
de la Mara (Swietenia macrophylla King)
en Bosques Naturales de Bolivia

Sven Gnter
1


RESUMEN

En base a los resultados de investigaciones propias en tres sitios del departamento de
Santa Cruz y en datos de los inventarios de todas las concesiones forestales de Bolivia, se
demuestra que existen varios tipos de distribuciones diamtricas de la mara (Swietenia
macrophylla King) en bosques naturales. Es poco probable que las estructuras poblacionales de
mara sean adecuadas para un manejo forestal sostenible en el futuro sin enriquecimientos o
tratamientos silviculturales. Se discute el impacto de factores ecolgicos, como luz y
precipitacin, sobre las estructuras de los bosques tropicales de Bolivia en general y de la
poblacin de mara en particular. Posiblemente, existe una relacin de causa-efecto entre
precipitacin, rea basal del rodal e intensidad relativa de iluminacin que afecta la regeneracin
natural de la mara. Existen indicios de que el factor que impulsa la regeneracin natural de la
mara en zonas de Bolivia con una poca seca marcada, especialmente en el Bajo Paragu y
Guarayos, no slo es la dinmica de claros naturales, sino tambin el equilibrio hdrico. En base a
las curvas de crecimiento de mara en dos diferentes sitios, se demuestra que una adaptacin del
sistema de manejo forestal a las condiciones ambientales en diferentes zonas forestales y a la
ecologa de las especies aprovechables podra derivar en beneficios ecolgicos, as como en un
mayor incremento de volumen.

Palabras clave: Bolivia, Mara, Manejo de bosques naturales, Regeneracin, Swietenia macrophylla.




1
Institut fr Waldbau, Abt. II: Waldbau der Tropen, Universitt Gttingen, Bsgenweg 1, 37077 Gttingen, Alemania, fax:
++49/551/394019; e-mail: sguente@gwdg.de





100

6. Impact of Ecological Factors on the Regeneration
of Mahogany (Swietenia macrophylla King)
in Bolivian Forests

Sven Gnter
1


ABSTRACT

Studies carried out in three different sites in the department of Santa Cruz and
inventories of all forestry concessions of Bolivia revealed that mahogany (Swietenia macrophylla
King) appears in natural forests with many different diameter distributions. It is questionable
whether the existing population structures of mahogany can support sustainable harvesting
without some tending operations and enrichment planting. The impact of some ecological
factors like light and precipitation on size-class distribution and abundance are discussed for the
tropical forests of Bolivia in general and specifically for mahogany. Results suggest possible links
between precipitation, basal area of the stand, light availability and the size-class distribution of
mahogany. There is some evidence that regeneration of mahogany in regions with a marked dry
season is not only stimulated by the gap dynamic, but also by the water balance. Growth-age
curves of mahogany imply that silvicultural systems that consider the ecological behaviour of
mahogany could provide ecological benefits and also higher medium volume increment.

Key words: Bolivia, Mahogany, Natural forest management, Regeneration, Swietenia macrophylla.



1
Institut fr Waldbau, Abt. II: Waldbau der Tropen, Universitt Gttingen, Bsgenweg 1, 37077 Gttingen, Alemania, fax:
++49/551/394019; e-mail: sguente@gwdg.de





101
INTRODUCCIN

La mara (Swietenia macrophylla King) fue explotada intensivamente desde hace dcadas
en Bolivia, por ello las exportaciones de mara estn disminuyendo desde algunos aos. Aunque
la mara fue la especie ms importante para la economa forestal de Bolivia, en general existen
estimaciones, pero muy pocos estudios cientficos, sobre el estado de la estructura poblacional y
de la regeneracin natural. El presente estudio se basa en los resultados de investigaciones
propias en diferentes zonas forestales del departamento de Santa Cruz y, tambin, en los datos
de los inventarios realizados por las concesiones forestales de Bolivia. Finalmente, se discuten
aspectos ecolgicos de la mara y sus impactos en el manejo forestal sostenible.

MTODOS

AREAS DE ESTUDIO

Se presentan resultados de investigaciones realizadas en los aos 1998 y 1999 en tres
diferentes tipos de bosque, siguiendo una gradiente de sequa dentro de la faja de bosques semi-
decduos del departamento de Santa Cruz. La concesin forestal Lago Rey se encuentra en la
zona del Bajo Paragu (14 16S; 62 11 W) con 1565 mm de precipitacin anual y cinco meses
secos
1
. La Chonta, otra concesin forestal, se ubica en la zona de Guarayos (15 56 S; 62 50 W)
con precipitaciones anuales similares a Lago Rey (1420 mm), pero slo con tres meses secos. Con
2693 mm de precipitacin y un mes seco, el sitio ms hmedo es Matarac, ubicado en el norte
del Parque Nacional Ambor, cerca de la localidad de Yapacan (17 26 S; 63 50 W). Los datos
climticos provienen de las estaciones meteorolgicas ms cercanas a cada rea de estudio, de la
base de datos del Servicio Nacional de Meteorologa y Hidrologa en Santa Cruz.

CENSO DE SWIETENIA MACROPHYLLA

En Matarac, La Chonta y Lago Rey se instalaron parcelas de 43, 25 y 16 ha
respectivamente, donde se realizaron censos de todos los individuos de mara con un DAP = 10
cm (dimetro a la altura del pecho). Los individuos con un DAP < 10 cm y una altura mayor a 50
cm fueron registrados en muestras aleatorias en un 25 % de toda la parcela. En total, se
encontraron 94 individuos con un DAP = 10 cm y 43 individuos con dimetros menores, de los
cuales se registraron los parmetros: DAP, posicin en la parcela, altura total y altura comercial.
Las alturas fueron medidas con un clinmetro SUUNTO.




1
Segn el sistema de De Martonne (1926, citado por Weidelt, 1990)




102
INVENTARIO FORESTAL

Dentro de cada una de las parcelas de censo de mara, se distribuyeron sistemticamente
25 subparcelas de 20 x 20 m (en Matarac 30 subparcelas), para estudiar la composicin de
especies y la estructura del bosque en general. rboles, arbustos y palmeras con un DAP = 10 cm
se registraron en toda la subparcela, en cambio la regeneracin natural se anot en un estrato de
10 x 10 m (DAP < 10 cm, altura 150 cm) y dentro de un crculo de 6 m dimetro (altura entre 50
cm y 150 cm). La intensidad del muestreo realizado dentro de la parcela del censo de mara fue
de 2.8 % en Matarac, 4.0 % en La Chonta y 6.25 % en Lago Rey. Adicionalmente, se midieron
las intensidades relativas de iluminacin (IRI) en cuatro puntos para cada subparcela con
integradores del modelo Ecotec mini DL 750. El instrumento calcula las sumas de RAF
2
en
intervalos determinados. Para calcular la IRI, sta se mide simultneamente con un instrumento
en un sitio cercano a la parcela bajo cielo abierto
3
y adems en cuatro puntos de cada subparcela
dentro del bosque. La IRI es definida por el porcentaje de luz en un punto de muestreo en
relacin con la luz bajo cielo abierto. Todas las medidas de luz fueron realizadas en la poca seca
a una altura de un metro sobre el suelo.

ANLISIS DEL CRECIMIENTO

En las reas de investigacin aparecen, anualmente, pocas secas marcadas, las cuales
influyen en la prdida de un cierto porcentaje de la hojarasca y en la produccin anual de anillos
de crecimiento en la madera de especies deciduas, como la mara (Worbes, 1995). De cada rbol
de mara con DAP = 10 cm, ubicado en una de las parcelas de censo, de 23 individuos con DAP
10 cm en La Chonta, y 9 en Matarac se tomaron dos muestras de madera con un taladro
PRESSLER. Los anillos de crecimiento fueron medidos con un posicionmetro digital JOHANN. Los
errores debidos a anillos incompletos o poco distinguibles se redujeron mediante la comparacin
de las dos muestras por individuo.

DATOS DE INVENTARIOS DE LAS CONCESIONES FORESTALES

Segn el reglamento de la nueva Ley Forestal de Bolivia, los concesionarios deben
presentar los resultados de un inventario forestal a la Superintendencia Forestal de Bolivia. Estos
datos son pblicos y pueden ser analizados por motivos cientficos. Para este estudio, se
analizaron los datos de todas las concesiones forestales de Bolivia con existencia de mara, segn
abundancias y reas basales totales, y abundancias y reas basales de mara para cada concesin
forestal.



2
Radiacin activa para la fotosntesis
3
Sin ninguna cobertura de rboles o vegetacin




103
RESULTADOS Y DISCUSIN

RELACIN ENTRE REA BASAL TOTAL Y PRECIPITACIN ANUAL

La Figura 1 muestra que existe una relacin entre rea basal total del rodal (DAP = 20
cm) y la precipitacin anual de las concesiones forestales de Bolivia (Brockmann 1986 citado por
Morales 1990). Las concesiones forestales sin existencias de mara no se incluyeron en el estudio.
Las cantidades de precipitacin entre 1000 y 1750 mm por ao no afectan al rea basal. Entre
1750 a 2750 mm de lluvia existe una relacin positiva con el rea basal. Las precipitaciones
mayores a 2750 mm no aumentan el rea basal, sino que, por el contrario, tienen un efecto
negativo.


Figura 1. Relacin entre rea basal total (DAP = 20 cm) y precipitacin anual en las concesiones forestales
de Bolivia con existencia de mara. Se presentan los promedios y los errores estndar. Funcin y
coeficiente de correlacin: y = -0.1625x + 2.1987x + 7.1279x + 16.978; r = 0.920; n = 9; p < 0.01


Las reas basales promedio de rodales obviamente no solo se derivan de las cantidades
de precipitacin, sino tambin de la intensidad de la extraccin de madera, del estado de
sucesin y de condiciones edficas. No obstante, es notable que a pesar de la existencia de varios
factores que afectan a las reas basales, se puede mostrar el impacto de la precipitacin. Tambin
Dauber et al. (1999) muestran que en las zonas forestales: Amazona, Preandino-Amaznico y
0
5
10
15
20
25
1000-
1250
1250-
1500
1500-
1750
1750-
2000
2000-
2250
2250-
2500
2500-
2750
2750-
3000
>3000
Precipitacin anual [mm]

r
e
a

b
a
s
a
l

[
m

/
h
a
]




104
Chor, con precipitaciones altas, las reas basales promedio son mucho mayores a las de las
zonas de Guarayos, Bajo Paragu y Chiquitana, con precipitaciones menores.

ESTRUCTURAS DE LAS POBLACIONES DE MARA EN CONCESIONES FORESTALES DE BOLIVIA

Para las concesiones forestales con existencia de mara (en total 47), se calcul la
distribucin diamtrica de mara (DAP = 20 cm) para cada concesin. Se definieron seis diferentes
tipos de distribucin diamtrica, segn la clase diamtrica, en la cual se encuentra la mxima
abundancia de mara (Figura 2). Se encontraron cinco concesiones con abundancias de mara
extraordinariamente altas y con un punto mximo de la distribucin diamtrica en la clase 2030
cm (tipo 1). El criterio para clasificar la segunda categora, es tambin un punto mximo en la
clase 2030 cm, pero con abundancias mucho menores. Los otros tipos de distribucin diamtrica
(tipos 3-6) tienen sus puntos mximos en clases diamtricas mayores a 3040 cm (tipo 3), 4050
cm (tipo 4), 5080 cm (tipo 5) y > 80 cm (tipo 6). Con la serie de distribuciones diamtricas se
simula una poblacin de mara en proceso de envejecimiento con falta de regeneracin natural.

La situacin del bosque Chimanes (Gullison 1995) o del rea Matarac (tipo 6 en Figura
2) no es tpica para toda Bolivia. Por el contrario, los resultados de los inventarios forestales en
las concesiones demuestran que existen varios estadios en la estructura de las poblaciones de
mara en Bolivia.

Los datos muestran, adems, que con el proceso de envejecimiento de la poblacin de
mara (Figura 2), se incrementa el rea basal promedio de las concesiones (correlacin de
Spearman en el nivel de p < 0.001) y se baja la abundancia de mara por hectrea (correlacin de
Spearman en el nivel de p < 0.05). Es notable que en concesiones forestales con reas basales
mayores se encuentran mucho menos individuos de mara con DAP entre 20 y 30 cm que en
bosques con reas basales menores. Los individuos de mara con DAP de 20 cm tienen
probablemente ms de 20 o 30 aos. Los datos indican, por ello, que la mara se poda regenerar
mejor naturalmente hace algunas dcadas en bosques con menor dominancia. La situacin actual
se muestra para las tres reas de estudio Matarac, La Chonta y Lago Rey, donde se registraron
individuos de mara a partir de una altura de 50 cm (Figura 3). En las reas de estudio con reas
basales bajas (La Chonta, Rago Rey), la mara se regenera actualmente mucho mejor que en la
zona de Matarac con rea basal alta. Queda la interrogante abierta de por qu la mara se puede
regenerar mejor en bosques con menos rea basal.

Los resultados de las intensidades relativas de iluminacin (IRI) en Matarac, La
Chonta y Lago Rey mostraron que en rodales con grandes reas basales (Matarac) existe un
menor ingreso de luz que en rodales con menor rea basal (La Chonta y Lago Rey), (Figura 3).
Por ello, es muy probable que en bosques densos con mayores reas basales, la mara requiera de
perturbaciones grandes para su regeneracin, mientras que en bosques menos densos, con reas
basales menores, la luz penetra el dosel con intensidades ms altas, lo que permite a la mara




105
regenerarse naturalmente sin eventos catastrficos. Por otra parte, la mara se regenera sin
grandes perturbaciones en bosques secos dentro de su rea de distribucin, donde la estructura
del bosque tiene un efecto positivo para el ingreso de luz. En bosques secos la luz pierde su
importancia como factor limitante a favor del factor sequa.


20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
DAP [cm]
n
/
h
a
1
2
3
4
5 6



Tipos de distribucin
diamtrica

j


k


l


m


n


o

Abundancia mxima en
clase diamtrica [cm]
20-30 20-30 30-40 40-50 50-80 >80
rea basal promedio de
las concesiones [m/ha]
13.3 12.4 13.4

14.1

17.5 17.7

Abundancia de mara
[n/ha]
2.08 0.35 0.2 0.06

0.09

0.15
Nmero de concesiones
[N]
5 10 11 4 5 6


Figura 2. Relacin entre el tipo de la distribucin diamtrica y el rea basal total promedio de las
concesiones forestales (DAP = 20 cm) y la abundancia de mara. El orden de los tipos de
distribuciones diamtricas (cifras 1-6) es una simulacin del proceso de envejecimiento de la
poblacin de mara. Correlacin (Spearman) entre el tipo de distribucin diamtrica y el rea
basal: r = 0.943; n = 6; p < 0.001. Correlacin (Spearman) entre el tipo de distribucin diamtrica
y abundancia de mara: r = -0.771; n = 6; p < 0.05






106





0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
C
0
-
5
5
-
1
0
1
0
-
2
0
2
0
-
3
0
3
0
-
4
0
4
0
-
5
0
5
0
-
6
0
6
0
-
7
0
7
0
-
8
0
8
0
-
9
0
9
0
-
1
0
0
>

1
0
0
DAP [cm]
n
/
h
a
Matarac La Chonta Lago Rey



Matarac La Chonta Lago Rey
Precipitacin anual [mm] 2693 mm 1420 mm 1565 mm
Meses ridos 1 3 5
Area basal total del rodal (DAP = 20 cm) [m] 29.3 18.9 9.0
Intensidad relativa de iluminacin [%] 2.9 6.5 13.0


Figura 3. Distribucin diamtrica de mara en las tres reas de estudio Matarac, La Chonta y Lago Rey.
Entre las reas de estudio existen diferencias en la precipitacin anual, la intensidad de la
poca seca, las reas basales y la disponibilidad de luz. Los brinzales tienen alturas entre 50 y
150 cm. La clase 0-5 cm incluye rboles mayores a 150 cm y con DAP menores a 5 cm.








107

En bosques con mayores reas basales, la mara no se regenera muy bien. Esta
observacin concuerda con las de Gullison (1995) en el bosque Chimanes, Bolivia y de Snook
(1993), en Quintana Roo, Mxico, quienes descubrieron que la regeneracin de mara es buena
despus de catstrofes naturales como huracanes y cambios en el curso de los ros. Muchos
autores (Gullison 1995, Snook 1993) acentan la necesidad de claros grandes para una buena
regeneracin natural de mara.

Considerando, que mayores ingresos de luz podran iniciar la regeneracin de mara, se
podra discutir si el aprovechamiento forestal tiene efectos positivos sobre la regeneracin
natural en bosques hmedos, con bajas intensidades relativas de iluminacin. Marklund (1998)
observ que la regeneracin natural en concesiones forestales de Bolivia con aprovechamiento
forestal es ms abundante que en bosques primarios o muy poco intervenidos.

ESTRUCTURAS POBLACIONALES DE MARA EN LAS REAS DE ESTUDIO

Para los inventarios realizados en las reas de estudio, no slo fueron fueron incluidos
los individuos con DAP = 20 cm sino tambin brinzales, latizales y fustales de mara. Adems, se
midieron intensidades relativas de iluminacin (Figura 4). Por ello, se presentan los resultados
aparte de los datos de las concesiones forestales.

Figura 4. Sumas relativas de frecuencias de la intensidad relativa de iluminacin en las reas de estudio.
Matarac (Mat): n = 120; La Chonta (LC) y Lago Rey (LR): n = 100 respectivamente.
0
20
40
60
80
100
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Intensidad relativa de iluminacin [%]
S
u
m
a
s

r
e
l
a
t
i
v
a
s

d
e

f
r
e
c
u
e
n
c
i
a
s

d
e

m
e
d
i
c
i
o
n
e
s

[
%
]
Matarac La Chonta Lago Rey
LC
Ma
LR





108

Las reas basales en los sitios de investigacin Matarac, La Chonta y Lago Rey
coinciden con la intensidad de la poca seca y las precipitaciones (Figura 3), mientras que los
valores promedios de IRI estn en contravencin con las reas basales. En el rodal de Matarac,
no se encontr ninguna regeneracin de mara y el punto mximo de la distribucin diamtrica
est ubicado en clases altas. En cambio en los rodales de La Chonta y Lago Rey, lugares con
menores precipitaciones, menores reas basales y mayores valores de IRI, se encontr una
regeneracin natural abundante de mara y los puntos mximos de las distribuciones diamtricas
se encuentran en clases diamtricas muy bajas. El alto valor de IRI (13.0 %) en Lago Rey no
fomenta una abundancia ms alta de la regeneracin natural de mara en relacin con La Chonta
(IRI = 6.5 %).

En la Figura 4, se ve que en Lago Rey los valores de IRI mayores a 20 % se encuentran
en ms de un 25 % del bosque, mientras que en La Chonta constituyen aproximadamente 5 % de
la superficie y en Matarac an menos del 2 %. Una especie que necesitara, por ejemplo, ms de
20 % de IRI para su regeneracin natural slo encontrara un ambiente adecuado de 25 % del
bosque en Lago Rey, en 5 % de La Chonta y en 2 % de Matarac. Si la mara solo necesitara
claros grandes con valores altos de IRI para una buena regeneracin, entonces se debera
encontrar ms regeneracin en Lago Rey que en La Chonta; pero, en realidad, en La Chonta
existe una regeneracin mucho ms abundante que en Lago Rey (Figura 3). El factor ecolgico
que limita el desarrollo de la regeneracin de mara en Lago Rey probablemente no es la luz sino
otros factores (Mitscherlich 1975). Los resultados de otros autores confirman sta suposicin.
Garca et al. (1993) tampoco encontraron una relacin entre la luz y el desarrollo de plantines en
Quintana Roo, Mxico. Como causa posible de este fenmeno, se puede plantear una deficiencia
de saturacin del vapor de agua, la cual aumenta con el tamao de los claros y los valores de IRI.
Por lo menos para zonas con una poca seca intensiva, las perturbaciones grandes no podran ser
el ambiente preferido para la regeneracin natural de la mara. Otra posibilidad es la vegetacin
competidora, ms que todo lianas, que podra competir por luz, agua y nutrientes.

Gullison et al. (1996) han calculado la relacin entre el rea basal y la produccin de
frutos de mara en el bosque Chimanes. Aplicando sus resultados a las reas del presente estudio,
se obtiene que la mxima produccin de frutos se presenta en Matarac, con 4183 frutos/ha,
mientras que en La Chonta la produccin fue slo de 1495 frutos/ha y en Lago Rey de slo 1208
frutos/ha. La reducida produccin de frutos en La Chonta y Lago Rey en comparacin con
Matarac, posiblemente, se debe a la falta de rboles grandes. Aunque la produccin de semillas
sera muy similar en la Chonta y Lago Rey, la abundancia de regeneracin natural de mara (DAP
< 20 cm) es 400 % mayor en La Chonta que en Lago Rey. Esto indica que la falta de semilleros no
puede ser la nica causa de la reducida abundancia de regeneracin natural en Lago Rey.
Tambin, otros factores ecolgicos como la sequa podran jugar un papel importante en la
ecologa de la regeneracin natural de la mara. Gerhardt (1994) observ, en bosques con una




109
poca seca intensa, que la sobrevivencia de plntulas es ms alta bajo doseles cerrados con ms
sombra que bajo doseles ms abiertos, donde la sequa causa una mortalidad ms alta.

Por lo dems, en el lugar con la produccin ms alta de semillas y las precipitaciones
ms altas (Matarac), no se observa ninguna regeneracin natural de mara, pero si valores de IRI
muy bajos. Por consiguiente, en Matarac el factor ecolgico limitante para la regeneracin
natural probablemente sea la falta de luz.

A pesar de la existencia de semilleros, la cul se toma en consideracin en la
planificacin forestal, la regeneracin natural depende mucho de factores ecolgicos y, para un
manejo forestal sostenible, se tiene que tomar en cuenta las condiciones ambientales de cada
lugar donde se quiera aplicar manejo forestal.

CRECIMIENTO DE MARA Y PRECIPITACIN ANUAL EN LA CHONTA

Para La Chonta existen datos climatolgicos desde hace ms de 30 aos
4
. En la Figura 5
se presentan las precipitaciones anuales, en relacin con los incrementos medios anuales de
dimetro de 23 individuos del rea de investigacin de La Chonta. Las precipitaciones en La
Chonta han aumentado significativamente hasta la actualidad (r = 0,560; p < 0,001), y las
temperaturas han cambiado mucho en las tres dcadas pasadas. En el ao 1985, la temperatura
aument bruscamente y, desde entonces, se mantuvo a un nivel elevado
5
.

Si los cambios climticos continan as por un largo plazo, se producir un cambio
drstico en la ecologa, composicin y estructura de los bosques, cuyos efectos no slo afectarn
al manejo de la mara, sino a todo el sector forestal y ecolgico.

Entre las precipitaciones anuales y el crecimiento hay una relacin significativa, lo que
permite deducir que el factor sequa es muy importante para la ecologa de mara en La Chonta.
En general, la mara es considerada como una especie con alto requerimiento de luz (Gullison
1995, Mayhew y Newton 1998, Snook 1993) y muchas discusiones sobre la ecologa de la mara se
refieren, por lo general, a las condiciones de luz, mientras que el factor del agua no es tratado
profundamente en la literatura.

La correlacin entre las precipitaciones anuales y el crecimiento diamtrico en La
Chonta es otro indicador de la importancia del factor agua en la zona de Guarayos. En Lago Rey,
donde la poca seca es an ms intensa, probablemente tambin existen dichas relaciones, las
cuales, por falta de datos meteorolgicos, lamentablemente no se puede demostrar. Es evidente

4
Estacin climatolgica de Ascencin de Guarayos (datos del Servicio Nacional de Meteorologa e Hidrologa de Bolivia)
5
Segn datos del Servicio Nacional de Meteorologa e Hidrologa




110
que los datos climatolgicos son muy importantes para deducir informaciones sobre la ecologa
de bosques. En las concesiones forestales, no sera muy costoso instalar estaciones meteo-
rolgicas para un monitoreo permanente.




Figura 5. Incremento promedio de dimetro de 23 individuos de mara y precipitacin por perodo
vegetativo
6
en La Chonta. Correlacin entre precipitacin e incremento:
r = 0,560; n = 32; p < 0,001.


CRECIMIENTO DE MARA EN LAS REAS DE ESTUDIO

La Figura 6 presenta las curvas de crecimiento en relacin con la edad del rbol,
basndose en los promedios de las clases de edad. Las curvas para la Chonta y Matarac son
muy similares hasta la edad de aproximadamente 60 aos. Debido a la tala de rboles gruesos en
La Chonta, la curva de crecimiento slo alcanza la edad de 59 aos, mientras que en Matarac
algunos individuos llegan hasta ms de 150 aos de edad. Para ambas reas de estudio, se nota
que en ninguna fase de vida el crecimiento supera los ocho milmetros por ao y que entre los 30

6
Perodo entre poca seca del anterior ao y el ao actual
0
2
4
6
8
10
1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000
ao
I
n
c
r
e
m
e
n
t
o

d
i
a
m

t
r
i
c
o

[
m
m
]
0
400
800
1200
1600
2000
P
r
e
c
i
p
i
t
a
c
i

n

[
m
m
]
Incremento Precipitacon por perodo vegetativo





111
y 50 aos de edad se alcanza un punto mximo de siete a ocho milmetros por ao. En Matarac,
el crecimiento se mantiene en un nivel alto hasta una edad de 130 a 150; despus de los 150 aos
de edad, el crecimiento disminuye bruscamente.


0
2
4
6
8
10
0
-
1
0
1
0
-
2
0
2
0
-
3
0
3
0
-
4
0
4
0
-
5
0
5
0
-
6
0
6
0
-
7
0
7
0
-
8
0
8
0
-
9
0
9
0
-
1
0
0
1
0
0
-
1
1
0
1
1
0
-
1
2
0
1
2
0
-
1
3
0
1
3
0
-
1
4
0
1
4
0
-
1
5
0
1
5
0
-
1
6
0
aos
I
n
c
r
e
m
e
n
t
o

a
n
u
a
l

[
m
m
]
Matarac
0
2
4
6
8
10
0
-
1
0
1
0
-
2
0
2
0
-
3
0
3
0
-
4
0
4
0
-
5
0
5
0
-
6
0
Edad [aos]
I
n
c
r
e
m
e
n
t
o

a
n
u
a
l

[
m
m
]
La Chonta


Figura 6. Incremento anual del dimetro de mara en relacin con la edad por clases de diez aos para los
rodales Matarac y La Chonta. Funciones y coeficientes de correlacin: Matarac: y = -3E-09x
5

+ 1E-06x
4
1E-04x + 0.0023x + 0.0636x + 5.2582; r = 0.916; n = 16; p < 0.001; La Chonta: y =
-1E-05x - 0.0004x + 0.1196x + 3.9448; r = 0.900; n = 6; p < 0.05




112
Los datos muestran que la mara mantiene un crecimiento alto por muchas dcadas en
Matarac. El descenso a la edad de aproximadamente 140 aos es posiblemente el resultado del
aumento en la reproduccin. Stevenson (1944, citado por Mayhew y Newton 1998) seala que la
produccin de una gran cantidad de semillas comienza cuando el rbol empieza a emerger del
dosel superior del bosque, normalmente a partir de los 70 cm de DAP.

Las curvas de crecimiento en La Chonta y Matarac son, en general, similares a aquellas
encontradas por Gullison (1995) en el bosque Chimanes. A diferencia del bosque Chimanes, el
crecimiento de la mara en Matarac se mantiene alto por mucho ms tiempo.

Una base fundamental para crear un sistema de manejo forestal sostenible son los datos
y conocimientos sobre el crecimiento de los rboles aprovechables. El sistema de manejo forestal
aplicado en Bolivia (determinacin del dimetro mnimo de corte (DMC) y del ciclo de corta) se
basa, principalmente, en suposiciones del crecimiento de los rboles aprovechables. Se tendra
que determinar, lo ms pronto posible, si la realidad coincide con las suposiciones, no slo por
medio de parcelas permanentes, sino tambin con el mtodo de anlisis de anillos de crecimiento
en zonas con una poca seca marcada. Para el ejemplo de la mara en Matarac, se demuestran
los problemas que resultan de una determinacin esquemtica del DMC (Figura 7), en
comparacin con una determinacin de un DMC que se oriente a los procesos ecolgicos de la
especie.

DIMETRO MNIMO DE CORTA Y DIMETRO PTIMO PARA LA PRODUCCIN DE VOLUMEN EN MATARAC

En base a las mediciones de altura realizadas para cada individuo de mara con un DAP
= 10 cm, se calcularon las curvas de altura comercial en relacin con el DAP, para el rodal de
Matarac. La funcin con la menor suma de desviacin cuadrtica fue la funcin logartmica.
Con los resultados de dicha curva y los valores del crecimiento promedio del dimetro por edad,
se construyeron las curvas de crecimiento del volumen (Figura 7). El coeficiente de forma fue
fijado en 0.7.

Desde el punto de vista de una produccin mxima de volumen, el periodo ptimo de
turno es determinado por el punto mximo en la curva del incremento medio anual de volumen
o tambin por la interseccin de dicha curva con la del incremento del volumen anual (punto A
en la Figura 7). En el caso de Matarac, el DMC utilizado en Bolivia es mucho menor que el
dimetro ptimo de corta. Cosechando la mara con un DAP de 102 cm, se ganara 58.8 % de
incremento total medio anual de volumen, en comparacin con una cosecha de mara con DMC.









113





Figura 7. Determinacin del perodo de turno ptimo de mara por comparacin del incremento total
medio anual por rbol y del incremento anual por rbol para el rodal de Matarac. Incremento
anual es el incremento en cada ao, incremento total medio anual es el incremento promedio
desde el principio hasta la fecha. A = Edad ptima para la produccin (166 aos) en la
interseccin de las curvas del incremento anual y del incremento total medio anual
(0.054m/ao/individuo); B = Dimetro de corte a la edad ptima para la produccin = 102
cm; C= Edad en el momento de alcanzar el DMC (70 cm) = 118 aos; D = Incremento total
medio anual alcanzando el DMC = 0.034 m/ao.




0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Edad [aos]
I
n
c
r
e
m
e
n
t
o

d
e
l

v
o
l
u
m
e
n

p
o
r

r
b
o
l

[
m

]

0
20
40
60
80
100
120
140
D
A
P

[
c
m
]
Incremento anual del volumen
Incremento medio anual del volumen
DAP
A
B
D
C





114

El perodo de turno se prolongara de 118 aos a 166 aos. En estos 48 aos, el volumen
de un rbol de mara se duplicara (223 %) y la produccin de semillas posiblemente aumentara
en un 290 % (en base a Gullison 1995). Matarac se encuentra en el Parque Nacional Ambor,
por lo que la tala es estrictamente prohibida, pero los resultados mencionados sirven como
modelo para otras zonas forestales.

Una prolongacin del perodo de turno tiene ventajas ecolgicas. Sin embargo, para un
anlisis econmico, se tendran que tomar en cuenta muchos otros factores, como cambio de la
calidad, mortalidad, costos de produccin, precios, situacin del mercado e intereses. Pero no se
excluye que una prolongacin del perodo de turno tambin rinda econmicamente en ciertos
casos. El hecho de fondo es que la mara fue explotada intensivamente durante varias dcadas y
que en muchas reas de Bolivia su regeneracin no est asegurada. Debido a ello, es aconsejable
adaptar el sistema de manejo forestal aplicado en Bolivia a las necesidades de las diferentes
especies y a las caractersticas de las diferentes zonas ecolgicas en Bolivia.

Gullison et al. (1992) dedujeron un dimetro ptimo de corte de 62 cm para el bosque
Chimanes. La diferencia con el presente estudio se debe a una desviacin estndar muy alta en
los resultados del estudio de Gullison et al. (1992) y a diferencias del crecimiento de mara en
edades mayores. En Matarac, la mara mantiene un alto nivel de crecimiento hasta
aproximadamente 140 aos, mientras que en el bosque Chimanes el descenso ocurre
aproximadamente a los 80 aos de edad.

ESTRUCTURAS DE LAS POBLACIONES DE MARA POR REGIONES FORESTALES

La situacin actual de la regeneracin natural de la mara y la estructura de la poblacin
en las regiones forestales de Bolivia se presenta en la Figura 8. Los resultados presentados se
refieren a las zonas forestales de Amazona, Preandino-Amaznico, Chor, Guarayos y Bajo
Paragu donde la mara crece naturalmente. Las abundancias promedio de mara (DAP 20 cm)
en las diferentes zonas forestales son 0.07/ha en Amazona, 0.35/ha en Preandino-Amaznico,
0.46/ha en Chor, 0.44/ha en Guarayos y 0.53/ha en Bajo Paragu. Los rboles aprovechables se
distribuyen en 0.041/ha en Amazona, 0.055/ha en Preandino-Amaznico 0.023/ha en Chor,
0.012/ha en Guarayos y 0.009 en Bajo Paragu.

Es notable que, en regiones con mayor abundancia de arboles aprovechables, hay
menos regeneracin natural con DAP entre 20 y 30 cm. En el orden de Amazona, Preandino-
Amaznico, Chor, Guarayos y Bajo Paragu baja la abundancia de los rboles aprovechables y
aumenta la abundancia de los rboles con DAP 20-30 cm.





115
La relacin entre abundancia de rboles aprovechables y abundancia de rboles entre
20 y 30 cm podra resultar en parte, del aprovechamiento de mara en las dcadas pasadas. Como
consecuencia de las talas, posiblemente haba mayor ingreso de luz que fomentaba la
regeneracin natural. Otra causa de tales distribuciones diamtricas sera la relacin causa-efecto
entre precipitaciones, rea basal, ingreso de luz y regeneracin natural como se describe en los
subcaptulos anteriores.

0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100 >100
DAP [cm]
n
/
h
a
Amazonia Preandino-Amazonico
Chor Guarayos
Bajo Paragu



Figura 8. Distribuciones diamtricas de mara (DAP = 20 cm) en concesiones en las diferentes zonas
forestales de Bolivia. BPG = Bajo Paragu; CHR = Chor; GRY = Guarayos; LPB = La
Paz; PDO = Pando


Las abundancias de mara, en general, son muy bajas en todas las zonas forestales. Para
un manejo sostenible en el futuro, se tendra que fomentar la regeneracin con enriquecimientos
y tratamientos silviculturales en todas las zonas forestales. Considerando que en cada clase
diamtrica existe cierta mortalidad, se necesitan distribuciones diamtricas con forma de
hperbola para el sistema de manejo con un dimetro mnimo de corte. Por esta razn, las
distribuciones diamtricas en el Preandino-Amazonico, el Chor y, sobre todo, en la Amazona
no se juzgan adecuadas para el sistema de manejo existente.




116
Por falta de datos sobre la mortalidad de mara en los bosques naturales de Bolivia, no
se puede afirmar, definitivamente, si las distribuciones diamtricas de mara en las diferentes
zonas forestales pueden garantizar un manejo sostenible o no. Estudios propios en Lago Rey y
La Chonta demuestran un porcentaje muy alto de rboles muertos en las clases diamtricas
bajas. Si otros estudios confirman una mortalidad alta en las clases diamtricas bajas, se aconseja
tratamientos silviculturales para fomentar la regeneracin natural.

La abundancia promedio de rboles aprovechables (DAP = 70 cm) en concesiones con
existencia de mara flucta entre un individuo por 18 hectreas (Preandino-Amaznico) y un
individuo por 111 hectreas (Bajo Paragu). Obviamente, estas abundancias no permiten una
regeneracin natural que cubra toda el rea de las concesiones. Muchos autores argumentan que
la dispersin de semillas no sobrepasa la distancia de 100 m del semillero (Gullison et al. 1996,
Lamb 1966, Santiago et al. 1992). Suponiendo una distribucin equilibrada de mara en las
concesiones forestales, la dispersin natural de semillas cubrira 17 % de la superficie de las
concesiones forestales en Preandino-Amaznico y menos de 3% en el Bajo Paragu. Por
consiguiente, el aprovechamiento de mara siempre debe estar acompaado por medidas
intensivas de enriquecimiento, para garantizar un manejo sostenible. Asimismo, la estrategia
para la mara no debera limitarse al mantenimiento de las abundancias actuales, sino incluir un
aumento para compensar la explotacin de las dcadas pasadas.

CONCLUSIONES

Existen indicios de una relacin de causa-efecto entre precipitacin, estructura del
bosque e ingreso de luz, que determina, hasta cierto grado, la capacidad de la regeneracin
natural y la estructura de la poblacin de la mara. En reas con una poca seca intensa, dentro
del rea de distribucin de la mara en Bolivia, el factor limitante para la regeneracin natural
probablemente no slo es la luz, sino tambin la sequa y, especialmente en reas explotadas
anteriormente, la disminucin de rboles semilleros. Se supone que en bosques ms hmedos,
densos y por ello ms oscuros, la falta de regeneracin natural de mara se debe a las bajas
intensidades de luz. En estos tipos de bosques, la mara necesita para su regeneracin
principalmente perturbaciones grandes. En cambio, en los bosques secos dentro de su rea de
distribucin, la mara probablemente no necesita tales disturbios grandes, porque hay mayor
ingreso de luz, causado por la cada parcial de hojas de rboles decduos o semi-decduos y una
estructura diferente a los bosques hmedos. En bosques secos la luz pierde su importancia como
factor limitante, a favor del factor sequa.

En contra de las preocupaciones en sentido de que actualmente la mara est en peligro
de extincin por la explotacin intensiva de las dcadas pasadas, los inventarios forestales
realizados por las concesiones muestran que, en muchas zonas forestales, existe una
regeneracin natural abundante de mara. Esto permite deducir que la mara en las concesiones




117
forestales de Bolivia no est en peligro de extincin, pero es poco probable que, bajo las
existentes normas de manejo forestal, las estructuras poblacionales garantizen un manejo
sostenible de mara en el futuro, sin tratamientos silviculturales intensivos. Especialmente las
bajas frecuencias de rboles semilleros, originadas posiblemente por la tala intensiva, permiten
aconsejar enriquecimientos y mantener un porcentaje de rboles semilleros mucho mayor al
ordenado por la Ley Forestal.

La base fundamental para establecer un sistema sostenible de manejo forestal es el
conocimiento sobre el crecimiento de mara y otras especies aprovechables. Se deben priorizar
investigaciones y estudios para caracterizar el impacto de diferentes factores ecolgicos en el
crecimiento de mara en ciertas reas forestales y crear curvas de crecimiento en relacin con la
edad. Por ejemplo, en el rea de estudio de Matarac se muestra que el sistema esquemtico de
dimetro mnimo de corta no slo podra causar daos ecolgicos, sino tambin prdidas en la
productividad. Una adaptacin del sistema de manejo a las condiciones ambientales en
diferentes zonas forestales y a la ecologa de las especies aprovechables podra derivar en
beneficios ecolgicos y econmicos.

AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mis agradecimientos a la DFG, Alemania por el financiamiento. Gracias
al apoyo del equipo de la empresa Agroindustrial La Chonta, del Aserradero Lago Rey de la
misma empresa y del Parque Nacional Ambor, lugares donde los trabajos de campo pudieron
ser realizados. Agradezco a la Superintendencia Forestal de Bolivia por poner a mi disposicin la
base de datos de las concesiones forestales de Bolivia. Por la revisin del manuscrito, agradezco a
Gabriela Gnter y Patrick Spittler, a los editores y los revisores annimos.

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119

7. Regeneracin de Especies Maderables
en el Bosque Tucumano - Boliviano


Jaime R. Tern C.
1
y Carla M. Maran S.
2


RESUMEN

Se evalu la regeneracin de siete especies maderables comerciales en bosques de la
formacin tucumano-boliviana, subcategora Yungas de Bosques Montanos Andinos. Se aplic
un muestreo diagnstico en 735 cuadros de 10x10 m, que consiste en visualizar y proyectar las
posibilidades de cosecha futuras, basndose en individuos ya existentes, distribuidos espa-
cialmente en forma aceptable y creciendo a la madurez. La informacin se analiz por tipo de
bosque. Los resultados muestran que el porcentaje de ocupacin de la regeneracin de calidad
(seleccionables para futura cosecha) vara entre 16% en el bosque de tipa hasta 54% en el bosque
de Cebil-Soto, abundancia considerada baja en relacin al valor ptimo de productividad de un
rodal que sera de 100 individuos de futura cosecha por ha (100%). En los bosques de Tipa y
Laurel predominan los deseables sobresalientes con iluminacin deficiente, mientras que en los
bosques de Quebrachillo, Cebil-Guayacn y cebil-soto la mayor parte de la regeneracin no tiene
problemas de iluminacin. Con esta informacin y la de rboles maduros existentes se analiza la
necesidad de acciones silviculturales para mejorar las condiciones de crecimiento de la
regeneracin establecida. Se prev que solamente los tipos de bosques de Laurel y de Tipa
requeriran de un aprovechamiento planificado y adicionalmente otras medidas silviculturales
durante el ciclo de corta.

Palabras clave: Bosque tucumano-boliviano, muestreo diagnstico, regeneracin.

1
SUPERINTENDENCIA FORESTAL, E-mail: siforestal@cotas.com.bo; Casilla de Correo 7091, Santa Cruz - Bolivia (org)
E-mail: jaimet47@hotmail.com; Casilla de Correo 5701, Santa Cruz Bolivia (per) .
2
PLAFOR - COTESU IC, Chuquisaca - Bolivia (Proyecto concluido en 1998).






120

7. Regeneration of Timber Species
in a Bolivian Tucumano Forest


Jaime R. Tern C.
1
, and Carla M. Maran S.
2


ABSTRACT

The regeneration of seven commercial timber species was evaluated in different forest
stands in the Bolivian Tucumano formation, subcategory Yungas Andean Mountain Forest. A
regeneration diagnostic was conducted consisting of 735 10x10 m quadrants. Sampling consisted
of predicting the availability of trees for future harvests based the spatial distribution, form, and
potential for advanced regeneration to grow to maturity. Results show that the occupation of the
stand by acceptable future crop trees varied between 16% in Tipa forests to 54% in Cebil-Soto
forests. This stocking varies from low to moderate if optimal stand regeneration stocking is
100%. In Tipa and Laurel forests, desirable crop trees had insufficient light, while in
Quebrachillo, Cebil-Guayacan, and Cebil-Soto forests, most regenerating trees received sufficient
light. Considering the current density of mature trees, only Laurel and Tipa forests would likely
require other silvicultural treatments other than planned harvesting to improve the recruitment
and growth of advanced regeneration.

Key Words: Diagnostic sampling, bolivian Tucumano Forest, regeneration, ,

1
SUPERINTENDENCIA FORESTAL, E-mail: siforestal@cotas.com.bo; Casilla de Correo 7091, Santa Cruz - Bolivia (org)
E-mail: jaimet47@hotmail.com; Casilla de Correo 5701, Santa Cruz Bolivia (per) .
2
PLAFOR - COTESU IC, Chuquisaca - Bolivia (Proyecto concluido en 1998).






121
INTRODUCCIN

El bosque tucumano-boliviano subcategora Yungas de Bosques Montanos Andinos, es
uno de los catorce principales tipos de vegetacin neotropical de los valles centro sur de Bolivia
de importante extensin y reconocido valor por su endemismo de especies de plantas, mam-
feros pequeos y aves (CI 1997). Comprende desde bosques siempre verdes de ceja nublados
sobre los 3000 metros de altitud en transicin hacia la Puna, bajando hasta menos de 1000 metros
de altitud donde ocurren bosques semideciduos de transicin hacia las llanuras amaznicas y
chaqueas (Gentry 1995, Hueck 1978). La existencia de patrones de diversidad florstica y
estructural variando a lo largo de gradientes latitudinales y altitudinales sugieren y determinan
diferentes condiciones ecolgicas y diferentes necesidades silviculturales (Grau y Brown 1995,
Webster 1995, Gentry 1995, Tern 1997, Maran 1998).

La presin antrpica sobre estos bosques es fuerte y constante originndose en
necesidades de conversin de uso del suelo para fines agropecuarios semi intensivos, pastoreo
extensivo, prospecciones petroleras y explotacin forestal sin criterio de ordenacin del recurso,
preocupacin creciente en las autoridades, comunidades y pueblos indgenas locales.

En esta realidad el impacto sobre la regeneracin de las comunidades de rboles y el
manejo de la misma constituye un enfoque estratgico y prioritario a efectos de lograr
informacin y herramientas bsicas hacia una produccin forestal sostenida. El objetivo de este
estudio fue evaluar la regeneracin de siete especies forestales comerciales. Especficamente se
enfoc en lograr cuantificar y diferenciar la calidad, competencia y distribucin de la
regeneracin selecta para futuras cosechas, en los distintos tipos de bosques locales.

MTODOS

El lugar de estudio fue la Hacienda Aperiati de aproximadamente 3 mil hectreas, a
400 Km al sur de la ciudad de Sucre (Figura 1). Las cuencas de este lugar forman parte de la red
hidrogrfica del ro Parapet, principal afluente de los Baados del Izozog. La precipitacin
media anual vara entre 900 a 1500 mm con una estacin seca de 6-8 meses. La temperatura
media anual oscila entre 18-23 C, con mximas absolutas mensuales de 41.9 C y mnimas
absolutas de hasta -3.5C (CORDECH 1989). Segn las zonas de vida de Holdridge el bosque
corresponde a un bosque hmedo montano templado.

Segn la clasificacin de unidades de vegetacin que presenta el mapa forestal de
Bolivia el lugar se ubica en la unidad de Bosque Denso o Ralo Mesoftico de Altura, Tipo
Montano, de la Subregin Perichaquea (MDSMA 1995). La clasificacin local de tipos de
bosques asociados a la variacin fisiogrfica y de altitud permiti caracterizar cinco
comunidades de rboles (Tern 1997):




122
1) Bosque de tipa (Tipuana y Cupania), entre valles estrechos en la ladera media de la
serrana Hitiyuru (1500 m), donde nacen los manantiales de agua, donde el bosque
es menos accesible y prcticamente no hubo aprovechamiento forestal.
2) Bosque de laurel (Nectandra y Chrysophyllum) al pie de la serrana Hitiyuru, penetra
los valles al pie de la serrana Hitiyuru, bosque de mayor potencial forestal, con
dificultades para su acceso y sin indicios de extraccin forestal.
3) Bosque de quebrachillo (Diatenopteryx), en las galeras de los cursos de agua de las
serranas intermedias, hubo aprovechamiento en solo ciertos lugares accesibles.
4) Bosque de cebil-guayacn (Anadenanthera y Machaerium) en las laderas y cimas de
serranas intermedias, accesible, con moderada a fuerte intervencin para material
de construccin en la hacienda.
5) Bosque de cebil-soto (Anadenanthera y Schinopsis), en los lomeros (1040 m), con
fuerte extraccin forestal, en este lugar esta ubicada la casa de hacienda los campos
agrcolas y el camino troncal de la zona.






















Figura 1. Localizacin y fisiografa de la Hacienda Aperiati (a la izquierda, la Serrana Hitiyuru; a la
derecha, colinas intermedias y lomeros)







123
Las siete especies de inters fueron elegidas principalmente por criterio comercial
siendo estas: cedro (Cedrela aff. fissilis Vell.), guayacn (Machaerium scleroxylon Tul.), nogal
(Juglans australis Griseb.), timboy (Enterolobium contortisiliquum [Vell.] Morong.), quina
(Myroxylon peruiferum L.f.), cebil (Anadenanthera colubrina [Vell. Conc.] Benth) y tipa (Tipuana tipu
[Benth.] Kuntze).

DISEO DEL ESTUDIO

La informacin de estudio se obtuvo de parcelas localizadas e instaladas para realizar la
clasificacin de tipos de bosques existentes en Aperiati (Tern 1997). Dichas parcelas se
distribuyeron a lo largo de la hacienda siguiendo criterios de muestreo preferencial y regular. De
las 40 parcelas originales, en solo 29 se levant informacin para este estudio. Cada parcela de
50x50 m fue subdividida en 25 unidades de muestreo, resultando en 725 unidades de muestreo
de 10x10 m. En cada una de ellas se aplic el muestreo diagnstico (Hutchinson 1993). El
muestreo diagnstico es una operacin intencionada para estimar la productividad potencial de
un rodal con caractersticas fundamentales definidas por su propio autor (Hutchinson 1993): a)
enfoca la regeneracin como un componente esencial asociando conceptos de importancia de
tamao, distribucin espacial y normas de calidad para los individuos seleccionados, b)
constituye esencialmente una herramienta prctica hacia definiciones silviculturales y decisiones
de manejo, c) no sustituye inventarios convencionales ni acta como implemento para estudios
botnicos o ecolgicos, y d) a sus resultados no se pueden aplicar fcilmente anlisis estadsticos,
aunque para una interpretacin substanciada se consideran necesarios un mnimo absoluto de
100 cuadros.

LOS PASOS SEGUIDOS EN EL MUESTREO DIAGNSTICO

La aplicacin prctica del muestreo diagnstico gira en torno a la seleccin de un
individuo (rbol, latizal o brinzal) denominado deseable sobresaliente, dentro de la unidad de
10x10 m (en adelante cuadro) de las especies comercialmente deseables, las cuales se listan en
orden de importancia que en este estudio fue el siguiente: 1) cedro, 2) guayacn, 3) nogal, 4)
timboy, 5) quina, 6) cebil y 7) tipa, lista que no se modific durante todo el trabajo (Hutchinson
1993).

Primer paso: se delimit el cuadro de 10x10 m.
Segundo paso: en el cuadro se registr cualquier rbol maduro (DAP > DMC
1
), sea comercial
o sin valor comercial, y la calidad de fuste (bueno o malo).
Tercer paso: en el mismo cuadro se busc un deseable sobresaliente. Primero se busc un
rbol (DMC > DAP > 10 cm) considerando el orden de la lista de especies y

1
DMC Dimetro Mnimo de Corta: 60 cm DAP para cedro y nogal y 40 cm DAP para el resto de las especies.




124
tratando de encontrar el mejor (muchas veces el ms alto o el de mayor
dimetro) en el cuadro: este debe tener un solo tronco, sano, bien formado, que
contenga, o parezca que contendr , una seccin recta de por lo menos cuatro
metros de largo, libre de defectos, deformaciones o nudos grandes; debe tener
una copa bien formada y vigorosa.
Cuando no se encontraba un rbol (fustal) se proceda a buscar en la categora
de latizal (9.9 cm > DAP > 5 cm) seleccionando un individuo por cuadro con
los criterios ya mencionados. Cuando no se encontraba ningn rbol o latizal
de calidad, se buscaba un deseable sobresaliente entre los brinzales (4.9 cm >
DAP > 30 cm altura). Cuando el cuadrado no contena ningn rbol, latizal o
brinzal apropiado para deseable sobresaliente, se considera un cuadro que est
tcnicamente desocupado y se registraba si era un vaco productivo o
improductivo, este ltimo calificado as por la aparente mala calidad del sitio o
impedimento para que desarrolle vegetacin (rocas, agua, etc).
Cuarto paso: una vez seleccionado un deseable sobresaliente se registr la informacin
dasomtrica y ecolgica: DAP y posicin de copa. Las categoras de posicin
de copa o ndice de iluminacin fueron: (1) emergente, (2) luz vertical plena,
(3) luz vertical parcial, (4) luz oblicua y (5) sin iluminacin directa.

Adems del diagnstico de deseables sobresalientes (regeneracin selecta para futuras
cosechas), se registr la presencia de todos los brinzales, latizales y rboles menores al DMC de
las 7 especies de inters comercial. En tanto que del estudio de clasificacin de bosques locales
(Tern 1997) se obtuvo informacin de la regeneracin de rboles de todas las especies a partir
de 10 cm de DAP.

El anlisis consisti en comparaciones e interpretaciones simples de la abundancia,
ocupacin y grado de competencia futuro de la regeneracin por tipo de bosque y clase de
tamao, en trminos porcentuales o absolutos. La interpretacin de los resultados del muestreo
diagnstico mediante valores porcentuales o de ocupacin radica en la divisin deliberada de
una hectrea en 100 cuadros de 10x10 m, por lo que la presencia de un deseable por cuadro
sumar en el caso optimo 100 individuos por hectrea. De esta manera si en 100 cuadrados se
hubieran encontrado solo 45 cuadros ocupados con individuos de las especies y caractersticas
deseadas, se indica que 45% del sitio (bosque) est ocupado con deseables sobresalientes.

RESULTADOS

ABUNDANCIA, OCUPACIN Y COMPETENCIA DE LA REGENERACIN DESEABLE

Los resultados obtenidos sealan que el porcentaje de ocupacin de la regeneracin de
calidad deseada y de inters para futuras cosechas, vara entre 16 % (16 individuos por hectrea)
en el bosque de tipa hasta 54% (54 individuos por hectrea) en el bosque de cebil-soto (Cuadro




125
1). Estas abundancias pueden calificarse de baja a moderada respectivamente, si consideramos
que el valor ptimo de productividad de un rodal es de 100 individuos (100%) de futura cosecha
por hectrea.

En lo que concierne a condiciones de iluminacin o estratos que ocupa la regeneracin
deseable, se observa que en los bosques de tipa y laurel predominan los deseables sobresalientes
con iluminacin deficiente. En trminos porcentuales esto significa que 64% de la regeneracin
deseable en el bosque de laurel y 57% en el bosque de tipa tienen ndices de iluminacin oblicua
(4) o ninguna luz directa (5). Al contrario la mayor parte de la regeneracin deseable en los
restantes tipos de bosques no tiene problemas de iluminacin. Esto quiere decir que el 64% de la
regeneracin en el bosque de quebrachillo, el 70% en el bosque de cebil-guayacn y el 58% en el
bosque de cebil-soto presentan ndices de iluminacin directa, vertical plena y vertical parcial
(Cuadro 1).

En el mismo cuadro (1) se observa que los brinzales y latizales son los que se
encuentran con mayor frecuencia en condiciones adversas de iluminacin. Asimismo se observa
una notable variacin en cada tipo de bosque si se consideran las categoras de tamao. En el
bosque de cebil-guayacn predominan los rboles (fustales de 10 a 60 cm DAP), mientras que en
el bosque de laurel y bosque de cebil-soto la regeneracin est concentrada como brinzales y
latizales. En tanto, en los bosques de quebrachillo y bosque de tipa la regeneracin est
distribuida uniformemente en todos los tipos de tamao.

Si se consideran las especies por categoras de tamao (Cuadro 2), la regeneracin
deseable muestra notable abundancia de la especie cebil distribuida mayormente en la categora
de rboles en el bosque de cebil-guayacn y concentrada en las categoras de brinzal, latizal y
rbol en el bosque de cebil-soto. Otra de las especies que destaca es el nogal, que presenta
regeneracin deseable ms o menos uniforme en todas las categoras de tamao ocupando
preferentemente sitios de los tipos de bosque de laurel y de quebrachillo. El bosque de laurel
concentra como ningn otro tipo de bosque la regeneracin de las siete especies de inters, sin
embargo all la regeneracin de tipa y cebil es relativamente escasa, o en otros trminos no hay
una especie que destaque de las restantes.












126


Cuadro 1. Cuadros ocupados y porcentajes de ocupacin por clase de tamao y categora de iluminacin.

Categoras de iluminacin (Posicin de copa Tipo de
bosque

Clase
tamao
Emergente Vertical plena Vertical parcial Oblicua Ninguna
Total
cebil-
guayacan brinzal 1% 20 7% 6 2% 28 10%
latizal 0 0% 0 0% 2 1% 2 1% 0 0% 4 1%
10-20 5 2% 6 2% 19 7% 9 3% 0 0% 39 14%
20-30 7 3% 13 5% 18 7% 0 0% 0 0% 38 14%
30-40 4 1% 9 3% 4 1% 0 0% 0 0% 17 6%
vacios_p 0 0% 5 2% 19 7% 117 43% 8 3% 149 54%
total 16 6% 33 12% 64 23% 148 54% 14 5% 275 100%

cebil-soto brinzal 1 1% 0 0% 4 2% 20 11% 6 3% 31 18%
latizal 3 2% 1 1% 11 6% 9 5% 4 2% 28 16%
10-20 1 1% 5 3% 16 9% 4 2% 0 0% 26 15%
20-30 1 1% 2 1% 4 2% 0 0% 0 0% 7 4%
30-40 0 0% 1 1% 1 1% 0 0% 0 0% 2 1%
vacios_p 2 1% 1 1% 19 11% 55 31% 4 2% 81 46%
total 8 5% 10 6% 55 31% 88 50% 14 8% 175 100%

laurel brinzal 0 0% 1 1% 4 3% 27 18% 11 7% 43 29%
latizal 0 0% 1 1% 0 0% 1 1% 0 0% 2 1%
10-20 0 0% 1 1% 5 3% 0 0% 0 0% 6 4%
20-30 3 2% 1 1% 2 1% 2 1% 0 0% 8 5%
30-40 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 1 1%
40-50 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 1 1%
vacios_p 0 0% 2 1% 9 6% 47 31% 31 21% 89 59%
total 3 2% 6 4% 22 15% 77 51% 42 28% 150 100%

columna izquierda: nmero de cuadros ocupados con por lo menos UN deseable sobresaliente
columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al nmero total de cuadros por tipo de bosque



Cuadro 1 contina en la pagina siguiente...




127



Continuacin Cuadro 1.

Categoras de iluminacin (Posicin de copa Tipo de
bosque

Clase
tamao
Emergente Vertical plena Vertical parcial Oblicua Ninguna
Total
quebrachillo brinzal 0 0% 0 0% 0 0% 5 10% 1 2% 6 12%
10-20 0 0% 0 0% 2 4% 1 2% 1 2% 4 8%
20-30 1 2% 1 2% 3 6% 1 2% 0 0% 6 12%
30-40 1 2% 2 4% 3 6% 0 0% 0 0% 6 12%
40-50 0 0% 2 4% 0 0% 0 0% 0 0% 2 4%
50-60 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%
vacios_p 0 0% 1 2% 2 4% 17 34% 5 10% 25 50%
total 3 6% 6 12% 10 20% 24 48% 7 14% 50 100%

tipa brinzal 0 0% 0 0% 0 0% 3 4% 2 3% 5 7%
10-20 0 0% 0 0% 2 3% 1 1% 0 0% 3 4%
20-30 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 1%
30-40 1 1% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 2 3%
40-50 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 1 1%
vacios_p 0 0% 0 0% 14 19% 32 43% 17 23% 63 84%
total 2 3% 1 1% 17 23% 36 48% 19 25% 75 100%

TOTAL 32 4% 56 8% 168 23% 373 51% 96 13% 725 100%

columna izquierda: nmero de cuadros ocupados con por lo menos UN deseable sobresaliente de tales caractersticas
columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al nmero total de cuadros por tipo de bosque





128


Cuadro 2. Ocupacin y porcentaje de los deseables sobresalientes por especie y clase de tamao

Clases de Tamao (individuos menores al DMC) Tipo de
bosque
Especie
brinzal latizal 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 cuadro vacio
Total
especie
cebil-
guayacn cebil 9 3% 3 1% 23 8% 23 8% 12 4% 0 0% 0 0% 0 0% 70 25%
cedro 4 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 4 1%
guayacn 14 5% 0 0% 9 3% 5 2% 1 0% 0 0% 0 0% 0 0% 29 11%
quina 1 0% 1 0% 7 3% 10 4% 4 1% 0 0% 0 0% 0 0% 23 8%
vacios_p 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 149 54% 149 54%
total 28 10% 4 1% 39 14% 38 14% 17 6% 0 0% 0 0% 149 54% 275 100%

cebil-soto cebil 27 15% 27 15% 26 15% 7 4% 2 1% 0 0% 0 0% 0 0% 89 51%
guayacn 2 1% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 3 2%
quina 2 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 2 1%
vacios_p 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 81 46% 81 46%
total 31 18% 28 16% 26 15% 7 4% 2 1% 0 0% 0 0% 81 46% 175 100%

laurel cebil 0 0% 0 0% 2 1% 2 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 4 3%
cedro 9 6% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 10 7%
timboy 8 5% 1 1% 1 1% 2 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 12 8%
nogal 15 10% 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 17 11%
guayacn 6 4% 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 7 5%
quina 5 3% 0 0% 3 2% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 9 6%
tipa 0 0% 0 0% 0 0% 1 1% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 2 1%
vacios_p 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 89 59% 89 59%
total 43 29% 2 1% 6 4% 8 5% 1 1% 1 1% 0 0% 89 59% 150 100%

columna izquierda: nmero de cuadros ocupados con por lo menos UN deseable sobresaliente de tales caractersticas
columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al nmero total de cuadros por tipo de bosque


Cuadro 2 contina en la pagina siguiente...




129
Continuacin Cuadro 2.

Clases de Tamao (individuos menores al DMC) Tipo de
bosque
Especie
brinzal latizal 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 cuadro vacio
Total especie
Quebra
chillo cebil 0 0% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%
cedro 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%
timboy 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%
nogal 3 6% 0 0% 4 8% 3 6% 5 10% 2 4% 1 2% 0 0% 18 36%
guayacn 2 4% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 3 6%
quina 0 0% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%
vacios_p 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 25 50% 25 50%
total 6 12% 0 0% 4 8% 6 12% 6 12% 2 4% 1 2% 25 50% 50 100%
tipa nogal 4 5% 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 5 7%
quina 0 0% 0 0% 3 4% 0 0% 2 3% 1 1% 0 0% 0 0% 6 8%
tipa 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 1%
vacios_p 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 63 80% 63 84%
total 5 7% 0 0% 3 4% 1 1% 2 3% 1 1% 0 0% 63 84% 75 100%

TOTAL 113 16% 34 5% 78 11% 60 8% 28 4% 4 1% 1 0% 407 56% 725 100%

columna izquierda: nmero de cuadros con UN deseable sobresaliente de esas caractersticas
columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al nmero total de cuadros por tipo de bosques

Respecto a las condiciones de iluminacin por especie (Cuadro 3), se observa en general
que la mayor parte de la regeneracin deseable se encuentra en las categoras de iluminacin 3
(vertical parcial) y 4 (Oblicua).

En cuanto a tipos de bosque cabe resaltar que gran parte de la regeneracin deseable en
el tipo de bosque de cebil-guayacn presentan ndices de iluminacin favorables.

Otro aspecto a destacar es que la mayor parte de los individuos de la especie nogal y
eventualmente el cedro se encuentran en condiciones de deficiente iluminacin especialmente en
los bosques maduros y poco intervenidos de laurel y tipa.

Los porcentajes de ocupacin de rboles maduros (Cuadro 4) vara entre 1% (un
individuo por hectrea) en el bosque de cebil-soto, hasta 20% (20 individuos por hectrea) en el
boque de quebrachillo. Aproximadamente la mitad de estos rboles maduros tienen valor
comercial y a su vez la mitad de estos ltimos presentan al menos una troza (de 2 metros) til
para produccin de madera aserrada.




130



Cuadro 3. Ocupacin de los deseables sobresalientes por especie y categora de iluminacin.

Categoras de iluminacin (Posicin de copa)
Tipo de bosque

Especie
Emergente Vertical plena Vertical parcial Oblicua Ninguna
Total
especie
cebil-guayacan cebil 10 4% 21 8% 27 10% 10 4% 2 1% 70 25%
cedro 0 0% 0 0% 0 0% 4 1% 0 0% 4 1%
guayacn 3 1% 4 1% 5 2% 13 5% 4 1% 29 11%
quina 3 1% 3 1% 13 5% 4 1% 0 0% 23 8%
vacios_p 0 0% 5 2% 19 7% 117 43% 8 3% 149 54%
total 16 6% 33 12% 64 23% 148 54% 14 5% 275 100%

cebil-soto cebil 6 3% 9 5% 36 21% 29 17% 9 5% 89 51%
guayacn 0 0% 0 0% 0 0% 2 1% 1 1% 3 2%
quina 0 0% 0 0% 0 0% 2 1% 0 0% 2 1%
vacios_p 2 1% 1 1% 19 11% 55 31% 4 2% 81 46%
total 8 5% 10 6% 55 31% 88 50% 14 8% 175 100%

laurel cebil 1 1% 0 0% 3 2% 0 0% 0 0% 4 3%
cedro 0 0% 0 0% 1 1% 8 5% 1 1% 10 7%
timboy 0 0% 2 1% 3 2% 5 3% 2 1% 12 8%
nogal 0 0% 1 1% 1 1% 8 5% 7 5% 17 11%
guayacn 0 0% 0 0% 1 1% 5 3% 1 1% 7 5%
quina 1 1% 1 1% 3 2% 4 3% 0 0% 9 6%
tipa 1 1% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 2 1%
vacios_p 0 0% 2 1% 9 6% 47 31% 31 21% 89 59%
total 3 2% 6 4% 22 15% 77 51% 42 28% 150 100%


Contina Cuadro 3 en la pgina siguiente...




131

Continuacin Cuadro 3.

Categoras de iluminacin (Posicin de copa)
Tipo de bosque

Especie
Emergente Vertical plena Vertical parcial Oblicua Ninguna
Total
especie
quebrachillo cebil 0 0% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 1 2%
cedro 0 0% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 1 2%
timboy 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%
nogal 3 6% 4 8% 6 12% 3 6% 2 4% 18 36%
guayacn 0 0% 0 0% 1 2% 2 4% 0 0% 3 6%
quina 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 1 2%
vacios_p 0 0% 1 2% 2 4% 17 34% 5 10% 25 50%
total 3 6% 6 12% 10 20% 24 48% 7 14% 50 100%

tipa nogal 1 1% 0 0% 0 0% 2 3% 2 3% 5 7%
quina 1 1% 1 1% 3 4% 1 1% 0 0% 6 8%
tipa 0 0% 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 1 1%
vacios_p 0 0% 0 0% 14 19% 32 42% 17 22% 63 84%
total 2 3% 1 1% 17 23% 36 48% 19 25% 75 100%

TOTAL 32 4% 56 8% 168 23% 373 51% 96 13% 725 100%

columna izquierda: nmero de cuadros con UN deseable sobresaliente de esas caractersticas
columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al nmero total de cuadros por tipo de bosque






132
Cuadro 4. Ocupacin de cuadros con rboles maduros.

Calidad de fuste
Tipo de bosque

Valor
comercial
con troza til

sin troza til


cuadro vacio

TOTAL
cebil-guayacn sin valor 4 1% 4 1% 8 3%
con valor 10 4% 3 1% 13 5%
cuadro vacio 254 92% 254 92%
total 14 5% 7 3% 254 92% 275 100%
cebil-soto con valor 0 0% 1 1% 1 1%
cuadro vacio 174 99% 174 99%
total 0 0% 1 1% 174 99% 175 100%
laurel sin valor 5 3% 2 1% 7 5%
con valor 7 5% 4 3% 11 7%
cuadro vacio 132 88% 132 88%
total 12 8% 6 4% 132 88% 150 100%
quebrachillo sin valor 2 4% 5 10% 7 14%
con valor 2 4% 1 2% 3 6%
cuadro vacio 40 80% 40 80%
total 4 8% 6 12% 40 80% 50 100%
Tipa sin valor 1 1% 2 3% 3 4%
con valor 2 3% 2 3% 4 5%
cuadro vacio 68 91% 68 91%
total 3 4% 4 5% 68 91% 75 100%
TOTAL 33 5% 24 3% 668 92% 725 100%


REGENERACIN TOTAL DE LAS SIETE ESPECIES SELECCIONADAS Y DE TODAS LAS ESPECIES

La regeneracin de los deseables sobresalientes que constituye la parte de la
regeneracin deseable o selecta para rboles de futuras cosechas se puede perder durante su
crecimiento sea por causas naturales o antrpicas. Entonces ser necesario sustituirlas con
individuos de la regeneracin de estas mismas especies con calidad parecida. En este sentido en
el Cuadro 5 podemos apreciar para las siete especies de inters, la abundancia de toda la
regeneracin incluyendo los deseables sobresalientes entre las cuales se pueden buscar los




133
deseables alternativos para sustitucin. Los parntesis incluyen el valor de la desviacin
estndar.


Cuadro 5: Abundancia por hectrea de toda la regeneracin de las siete especies de inters

Clases de tamao (cm)
Tipo de bosque
Brinzal Latizal 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60
Total
cebil-guayacn 53,1 (5,2) 36,4 (3,0) 66,2 (4,3) 41,5 (2,7) 17,1 (1,0) 0,7 (0,1) 0,0 214,9
cebil-soto 143,4 (9,2) 117,7 (9,7) 96,6 (7,6) 25,1 (1,5) 5,7 (0,9) 0,0 0,0 388,6
laurel 102,0 (9,7) 5,3 (1,0) 8,7 (1,4) 12,0 (1,7) 2,7 (0,5) 1,3 (0,3) 0,0 132,0
quebrachillo 34,0 (12,7) 6,0 (1,4) 18,0 (12,7) 20,0 (5,7) 22,0 (7,1) 8,0 (5,7) 4,0 (2,8) 112,0
tipa 22,7 (9,6) 0,0 6,7 (2,0) 4,0 (1,3) 4,0 (1,3) 2,7 (1,5) 0,0 40,0
Valores de desviacin estndar entre parntesis


En trminos de manejo forestal, tambin es til conocer la proporcin de la
regeneracin de las especies de inters en relacin con la regeneracin de todas las especies del
bosque. En el Cuadro 6 se aprecia la regeneracin de todas las especies en los distintos bosques
de Aperiati, para todos los individuos presentes con DAP mayor a 10 cm.

Cuadro 6. Abundancia por hectrea de la regeneracin de todas las especies.

Clases de tamao (cm)
Tipo de bosque
10-20 20-30 30-40 40-50 50-60
TOTAL
cebil-guayacn 333,8 (4,40) 136,4 (4,8) 45,8 (1,8) 0,7 (0,1) 0,0 516,7 (8,7)
cebil-soto 348,0 (15,10) 93,7 (8,2) 25,1 (1,8) 0,6 (0,2) 0,0 467,4 (22,6)
laurel 226,7 (11,20) 104,7 (5,6) 42,0 (13,5) 4,7 (1,9) 0,7 (0,3) 378,7 (120,3)
quebrachillo 232,0 (8,50) 140,0 (65,1) 76,0 (2,8) 8,0 (5,7) 4,0 (2,8) 460,0 (62,2)
tipa 353,3 (19,10) 92,0 (4,6) 34,7 (6,2) 6,7 (2,0) 0,0 486,7 (26,9)

Valores de desviacin estndar entre parntesis


En la Figura 2 se puede ver comparativamente las poblaciones de regeneracin de todos
los individuos de las siete especies de inters respecto a la regeneracin de todas las especies.
Las siete especies de inters constituyen parte importante del conjunto de especies del bosque




134
que van creciendo hacia futuras cosechas en los tipos de bosque de cebil-soto y cebil-guayacn,
mientras que en los bosques de laurel y tipa muestran una participacin reducida.





DISCUSION

Una de las principales caractersticas del muestreo diagnstico, tal como lo seala
Hutchinson (1993) es que el mismo constituye una herramienta prctica hacia decisiones
silviculturales. Otra consideracin no menos importante que enfatiza este autor es que este
mtodo, ms que proveer resultados con significacin estadstica, busca favorecer la
formulacin de hiptesis para el manejo.

Los ndices de ocupacin obtenidos de deseables sobresalientes en Aperiati, varan
entre 16 a 54% y son parecidos a los rangos reportados para los bosques de Chimanes en el
trpico hmedo de Bolivia donde se obtuvieron valores entre 23 y 50% (Saravia y Leao 1999)
utilizando una lista de 34 especies seleccionadas, manifestando que la mayor parte de la
regeneracin deseable de las especies seleccionadas tienen iluminacin suficiente. En otro
estudio en un bosque de pino-mirtceas del piso superior de la regin boliviano-tucumana en el
Departamento de Chuquisaca se registr una notable ocupacin de 71% con una lista de 5




135
especies (Tern 1996). A su vez Hutchinson (1993) reporta para un bosque secundario tropical
en Costa Rica un ndice de ocupacin casi ptimo de 98%.

Considerando en particular los deseables sobresalientes de la especie cedro la
ocupacin vara entre 4-10% en Aperiati. Mientras que Mrmol y Ortn (1994) sealan un ndice
de ocupacin de 5% para un estudio en el bosque tucumano-boliviano de la zona de Entre Ros
donde se muestrearon individuos desde 30 cm de altura a 20 cm de DAP.

La ocupacin de rboles maduros con caractersticas deseables para cosecha maderable
es considerada escasa por que de un nmero ptimo de 100 individuos por hectrea existen solo
5 rboles con esa posibilidad. Esta caracterstica tambin es reportada en otros estudios como el
de Saravia y Leao (1999) que indica haber entre 4 a 6 rboles por hectrea de las especies de
inters en los bosques de Chimanes, mientras que para el bosque de pino-mirtceas se
contabiliz hasta 7 rboles por hectrea con DAP mayor a 60 cm (Tern 1996).

Los valores de abundancia de los rboles maduros de todas las especies en Aperiati
sugiere tambin una relacin con la accesibilidad a los distintos tipos de bosques variando desde
1 rbol por hectrea en los bosques ms accesibles a 20 rboles por hectrea en los menos
accesibles.

Otra posible tendencia que resalta en los estudios mencionados es que la mayor parte
de los deseables sobresalientes estn concentrados en las categoras de latizal y de rboles de
clases diamtricas inferiores, con una baja proporcin de los mismos (alrededor del 3%)
prximos a la cosecha. Esto tiene importantes implicaciones para el manejo considerando que la
mortalidad es ms intensa en las categoras diamtricas entre 10-20 cm y que mueren ms los
rboles mal iluminados y con copas deficientes (Camacho y Finegan 1997).

ORIENTACIN DE LAS DECISIONES SILVICULTURALES Y DE MANEJO

La historia de las perturbaciones que han ocurrido en los bosques tiene fundamental
importancia al momento de analizar la regeneracin y proyectarla a futuro. La respuesta o
hiptesis sobre el comportamiento ecolgico de la regeneracin a condiciones de iluminacin y
perturbaciones tanto para la regeneracin en general como para algunas especies comunes a este
estudio, se encuentran analizadas en numerosos estudios (Chalukian 1991, Fredericksen y
Mostacedo 2000, Gentry 1995, Grau y Brown 1995, Guariguata y Pinard 1998, Guzmn 1997, ,
Grau 2000, Mostacedo y Fredericksen 1999). En varios de estos estudios, por ejemplo, se sustenta
que la regeneracin del cebil se favorece con las perturbaciones. El diagnstico hecho en Aperiati
muestra que el cebil es la especie con mayor abundancia de deseables sobresalientes
(regeneracin de calidad deseable) en los tipos de bosque ms intervenidos por el hombre y el
ganado, bosques que por ser los ms accesibles y cercanos a la carretera y casa de hacienda
tambin presentan los ms bajos ndices de ocupacin de rboles maduros. Tambin el




136
diagnstico ha revelado que la regeneracin del cebil est creciendo sin problemas de
iluminacin (competencia). Estos elementos hacen posible orientar que por el momento no exista
necesidad de realizar acciones silviculturales o de manejo forestal en los tipos de bosques de
cebil-soto y cebil-guayacn. Otras especies como tipa, timboy y nogal muestran mayor ocupacin
en los bosques de tipa y laurel, tipos de bosque que pueden ser catalogados como de fase
madura por no tener influencia del hombre y por presentar predominantemente un sotobosque
ralo, con cobertura herbcea uniforme, rboles adultos dispersos, altos y gruesos.

Desde el punto de vista de aproximar decisiones silviculturales basndonos en la
informacin de ocupacin, condiciones iluminacin de los deseables sobresalientes, abundancia
y calidad de rboles maduros, historia de las perturbaciones y accesibilidad, las decisiones
silviculturales y de manejo recomendables para los bosques de quebrachillo, laurel y tipa son:

Bosque de quebrachillo, sin otra proyeccin inmediata que el aprovechamiento
planificado de los rboles maduros comerciales.
Bosque de laurel, con la proyeccin inmediata de aprovechamiento planificado de
los rboles comerciales maduros, y si esto no fuera suficiente para mejorar las
condiciones deficientes de la mayor parte de la regeneracin deseable, se debera
prever una accin silvicultural entre la remocin de rboles maduros sin valor
comercial o la liberacin de los deseables ms prximos a la cosecha de las especies
cedro, timboy, nogal, guayacn y quina.
Bosque de tipa, con la proyeccin de un aprovechamiento de impacto reducido y la
liberacin de individuos de la especie tipa y nogal prximos a la cosecha.

Finalmente es importante considerar que por la escasez de rboles maduros de las
especies de inters comercial, ser necesario prever la permanencia y proteccin de parte de los
deseables sobresalientes para que cumplan funciones de fuentes de semillas.

Tambin cabe sealar la notable la escasez de latizales en todos los tipos de bosques,
con excepcin del bosque de cebil-soto. Esta situacin podra estar relacionada con la ganadera,
ya que el lugar de estudio hasta hace pocos aos mantuvo una importante poblacin de ganado
vacuno bajo sistema de pastoreo extensivo. An en el supuesto de que las especies de inters no
fuesen de consumo preferente por el ganado, en la etapa de latizales todos los rboles son mucho
ms sensibles al dao por pisoteo o quebradura de tallo que en otras categoras de tamao.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

El manejo forestal requiere de herramientas prcticas para tomar decisiones que sean de
fcil adopcin por un amplio espectro de administradores del recurso. Este estudio muestra que
el mtodo de diagnstico empleado es una herramienta sencilla que permite evaluar la




137
regeneracin como el componente esencial de los principios de rendimiento sostenido de un
bosque e interpretar los datos para sugerir acciones silviculturales y de manejo sin necesidad de
recurrir a complejos anlisis.

La abundancia y calidad de la regeneracin en las comunidades forestales de Aperiati
vara en trminos de categoras de tamao, disponibilidad de luz (competencia) y tambin en
cuanto abundancia y distribucin de los individuos y las especies entre los diferentes tipos de
bosques. El conocimiento de estos factores y las interpretaciones que se pueda dar, relacionando
la historia antigua o reciente de perturbaciones naturales o antrpicas, son esenciales para
orientar con coherencia y solidez proposiciones silviculturales de regulacin y manejo de la
regeneracin de los bosques.

Se recomienda buscar formas sencillas de integrar a este tipo de diagnstico
informacin til del comportamiento de las especies en diferente fases de sucesin del bosque,
adems de estudios bsicos de fenologa, diseminacin y reproduccin con la finalidad de lograr
un mejor control de las variables ecolgicas que forman parte del manejo del manejo forestal.

AGRADECIMIENTOS

I. Vargas, W. Barrios, G. Gmez, E. Tapia y M. Serrano.

BIBLIOGRAFIA

Camacho, M. y B. Finegan. 1997. Efectos del aprovechamiento forestal y el tratamiento silvicultural en
un bosque hmedo del noreste de Costa Rica. El crecimiento diamtrico con nfasis en el rodal
comercial. Serie Tcnica. Informe Tcnico N 295. CATIE, San Jos, Costa Rica.
Conservacin Internacional (CI). 1997. A Rapid Assessment of the Humid forest of South Central
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139

8. Regeneracin de Bosques Tropicales
Fragmentados del Beni, Bolivia

Javier A. Simonetti
1
, Mnica Moraes
2
, Ramiro O. Bustamante
1

y Audrey A. Grez
3


RESUMEN

La fragmentacin de los bosques tropicales es una amenaza a su biodiversidad. Con
objeto de determinar si los fragmentos de bosques remanentes seran capaces de mantener su
riqueza y estructura original, mediante una serie de experimentos naturales, de campo y una
simulacin, se evala la tasa de reclutamiento y las probabilidades de transicin de las especies
arbreas en la Reserva de la Biosfera Estacin Biolgica del Beni. La tasa de reclutamiento es
menor en los fragmentos comparada con un bosque continuo. La riqueza y abundancia relativa
de las especies arbreas en los fragmentos cambiara con el tiempo, siendo una formacin
inestable comparada con la estructura del bosque continuo, la que mantendra su estructura
similar a la actual. Una serie de variables abiticas y biticas, tales como granivora y herbivora
podran dar cuenta de estas diferencias. Junto a presentar dichas variables, adelantamos el tipo
de experimentos en curso destinados a dilucidar los factores causales de los patrones de
regeneracin en los bosques fragmentados del Beni.

Palabras Clave: Bolivia, Bosques fragmentados, regeneracin, riqueza especfica.











1
Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile.
2
Instituto de Ecologa, Casilla 10077-Correo Central, La Paz, Bolivia.
3
Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile, Casilla 2, Correo 15, La Granja, Santiago, Chile.




140

8. Regeneration of Tropical
Forest Fragments in Beni, Bolivia

Javier A. Simonetti
1
, Mnica Moraes
2
, Ramiro O. Bustamante
1
,
and Audrey A. Grez
3


ABSTRACT

The fragmentation of tropical forests is a threat to their biodiversity. Through a series of
natural and field experiments and a simulation it was determined whether forest fragments are
able to retain their original species richness and structure by empirically assessing the
recruitment rate and transition probabilities of tree species at the Reserva de la Biosfera Estacin
Biolgica del Beni. Recruitment rates were lower in forest fragments compared to a continuous
forest. Species richness and relative abundance of tree species in forest fragments are very likely
to change through time, being unstable compared to the structure of a continuous forest. Several
abiotic and biotic variables, such as seed predation and herbivory could account for such
differences. Ongoing experiments designed to understand the causes behind the tree
regeneration patterns in the fragmented forests of Beni are briefly described.

Keywords: Bolivia, Forest regeneration, forest fragmentation, species richness.


1
Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile.
2
Instituto de Ecologa, Casilla 10077-Correo Central, La Paz, Bolivia.
3
Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile, Casilla 2, Correo 15, La Granja, Santiago, Chile.




141
INTRODUCCIN

La deforestacin de bosques es una transformacin creciente en los bosques tropicales
de Latinoamrica. La tasa de deforestacin ha aumentado en un 5.6% entre 1960 y 1970 a un
7.4% entre 1980 y 1990, lo cual equivale a la prdida de 61 millones de hectreas (FAO 1993).
Entre 1990 y 1995 se han deforestado otros 5.8 millones de hectreas anualmente (FAO 1997). En
Bolivia, durante el perodo 1990-1995 se deforestaron 581.000 hectreas anualmente, con una tasa
anual de deforestacin de 1.2%, el doble de la tasa de deforestacin de la regin tropical de
Amrica Latina (FAO 1999).

Asociada a la deforestacin est la fragmentacin de los bosques remanentes (Groom y
Schumaker 1993). La reduccin de la superficie original de los bosques y la distribucin de los
bosques remanentes en unidades pequeas y aisladas hacen que los fragmentos tengan
condiciones abiticas y biticas diferentes a las condiciones del bosque originalmente continuo
(Saunders et al. 1991, Murcia 1995, Turner 1996, Fahrig y Grez 1997). Estos cambios pueden
alterar la regeneracin de las especies arbreas componentes de los fragmentos y, con ello,
alterar la estructura de los bosques remanentes (Laurance et al. 1998 a,b). De hecho, existe
creciente evidencia emprica que los fragmentos son incapaces de mantener la estructura original
de la vegetacin arbrea (Turner et al. 1996, Tabarelli et al. 1999). En trminos abiticos, la
fragmentacin genera un aumento de luminosidad y temperatura as como una reduccin en la
humedad del suelo y aire (Kapos et al. 1993). En trminos biticos, la fragmentacin reduce la
diversidad y abundancia de especies herbvoras, granvoras, polinizadoras y dispersoras, lo cual
puede modificar la intensidad y el resultado de las interacciones planta-animal (Aizen y
Feinsinger 1994).

Los bosques amaznicos tambin han sido fragmentados (Skole y Tucker 1993). De
ellos, los bosques hmedos de la regin amaznica suroccidental tienen una diversidad biolgica
de relevancia global, pero se encuentran severamente amenazados por la deforestacin y
fragmentacin (Dinerstein et al. 1995). En la medida que la modificacin del paisaje aumente, la
conservacin de la biodiversidad depender progresivamente ms de la proteccin de reas
pequeas y de la biota fuera de las reas protegidas (Simonetti 1998), los fragmentos de bosque
se hacen particularmente importantes (Turner y Corlett 1996). Por ello, es importante analizar la
regeneracin arbrea, tanto en fragmentos de bosques como en bosques continuos, as como
determinar los procesos ecolgicos subyacentes.

Considerando la alta tasa de deforestacin y fragmentacin en los bosques tropicales
bolivianos (FAO 1999), resulta atingente estudiar los procesos de regeneracin de la vegetacin
arbrea en bosques fragmentados. En particular, es necesario conocer si la vegetacin de los
fragmentos puede mantener su estructura comparada con el bosque original, as como analizar
los procesos e interacciones que determinan los patrones de reclutamiento poblacional en estos




142
bosques, tales como depredacin y dispersin de semillas y herbivora de plntulas (Pacheco y
Simonetti 1998, Ledezma 1999, Rico 2000, Ros-Aramayo y Loayza-Freire 2000, Roldn y
Simonetti, En Prensa). En este captulo, se comunican resultados sobre una investigacin
desarrollada en los bosques tropicales del oeste del Beni, orientada a estudiar los patrones de
regeneracin de las especies arbreas e inferir el potencial de los bosques fragmentados para
mantener su riqueza especfica y distribucin de sus abundancias originales.

AREA DE ESTUDIO

Las islas de bosque dispersas sobre las sabanas del Beni son fragmentos de bosque
rodeados por una sabana (Hanagarth 1993) y constituyen un experimento natural (sensu
Diamond 1986) adecuado para analizar el efecto de la fragmentacin sobre la regeneracin de la
vegetacin arbrea en bosques tropicales bolivianos. Los fragmentos son de origen natural,
producto de las desviaciones de los cuerpos de agua (Comiskey et al. 2000, ver adems
Hanagarth 1993). En este contexto, trabajamos en la Reserva de la Biosfera Estacin Biolgica del
Beni. Esta Reserva cubre 135.000 ha, de las cuales un 60% son bosques (Moraes et al. 1999a). En la
Reserva existiran unas 450 especies de plantas vasculares, de las cuales 201 son arbreas
(Roldn et al. 1999).

Para analizar la regeneracin del bosque continuo, se trabaj en un bosque de tierra
firme en que confluyen formaciones como el bosque alto hmedo siempreverde estacional,
bosque mediano hmedo transicional y bosque aluvial ribereo (segn la clasificacin en Moraes
et al. 1999a) en el sector denominado Campo Monos, ubicado a unos 35 km de la estancia El
Porvenir. Para analizar la regeneracin de los bosques fragmentados, se trabaj en cuatro
fragmentos en la estancia El Porvenir, con dimensiones de 12, 5, 1 y < 1 ha. Estas islas de bosque
limitan con una sabana parcial y estacionalmente inundable (Hanagarth 1993). En promedio, los
fragmentos se ubican a 1.5 km de distancia entre ellos (rango 0.8 a 2.7 km), mientras que los
fragmentos en su conjunto se ubican a unos 50 km (lnea recta) del bosque continuo. Detalles
sobre la vegetacin existente en la Reserva puede encontrarse en Hanagarth (1993), Roldn et al.
(1999) , Comiskey et al. (2000) y Moraes et al. (2000a).

El inters del presente trabajo es el efecto de la fragmentacin en forma global, por lo
cual se compara la situacin del bosque continuo con aquella de los fragmentos en su conjunto,
sin analizar por separado los posibles efectos del tamao o edad de los fragmentos.










143
MTODOS

DIVERSIDAD ARBOREA

La diversidad de especies arbreas en el dosel del bosque se evalu en parcelas de 50 x
2 m (= 0.01 hectrea; Gentry 1992). Se realiz un total de 59 parcelas (5.900 m
2
), con 40 parcelas
en el bosque continuo y 19 en los fragmentos. En los fragmentos se realizaron un mnimo de tres
parcelas (fragmento de < 1 ha) y un mximo de seis (fragmento de 12 ha) segn el rea
disponible. Pese al menor tamao de la muestra en los fragmentos, el rea muestreada asegura
la representatividad de las especies de los fragmentos.

En cada parcela se identificaron y contaron todas las especies arbreas presentes como
rbol adulto. Operacionalmente, se define como rbol adulto a todo individuo de una especie
arbrea con un dimetro igual o superior a 10 cm a una altura de 1.3 m del suelo (Gentry 1992).
De igual forma, se define como plntula a todo individuo con una altura de hasta 50 cm. Para
cada rbol encontrado dentro de la parcela, se evalu la riqueza y abundancia de plntulas de
especies arbreas creciendo bajo su copa, en una parcela de 1 m
2
. La parcela fue dispuesta al azar
a un 1 m al tronco del rbol, siempre bajo su propio dosel.

La determinacin de las plntulas se realiz mediante guas elaboradas ad-hoc (Moraes
et al. 2000b) y por comparacin con ejemplares de referencia en el Herbario Nacional de Bolivia
en La Paz. La tasa de reclutamiento se evalu para el conjunto de plntulas y para algunas
especies seleccionadas a modo de ejemplos (Attalea phalerata, Astrocaryum murumuru, Inga sp. y
Nectandra sp.).

RECLUTAMIENTO

Las tasas de reclutamiento de plntulas se evalu a travs del monitoreo de plntulas
arbreas. Para ello, tanto en los fragmentos como en el bosque continuo, en octubre 1998 se
instalaron parcelas permanentes de 2x1 m. En cada parcela, se identificaron y marcaron en
forma individual todas las plntulas de especies arbreas, las cuales han sido censadas desde
entonces (junio 2000), lo que permite conocer la identidad y cantidad de plntulas nuevas
reclutadas a travs del tiempo. Los censos se han realizado los meses de mayo-junio y octubre
de cada ao. En cada uno de los cuatro fragmentos se dispusieron cinco parcelas (N = 20 en
total) y en el bosque continuo se dispusieron otras 20 parcelas, obtenindose entonces un
esfuerzo de muestreo equivalente en ambas condiciones. Cada parcela es considerada una
rplica independiente.

La tasa anual de reclutamiento se estim como r = (Nt / N0)
1 / t
donde N0 es el nmero
de plntulas (tanto a nivel comunitario como especfico) al comienzo del intervalo censal, Nt es el




144
nmero de plntulas al final del intervalo y t es el nmero de aos transcurrido entre el primer y
ltimo muestreo (Sheil y May 1996). En este estudio, el primer muestreo corresponde a las
plntulas censadas en octubre 1998 y el ltimo muestreo a aquellas censadas en junio 2000.

ESTRUCTURA FUTURA DEL BOSQUE

Para estimar si la composicin y abundancia relativa actual de las especies arbreas del
bosque fragmentado y del bosque continuo se mantendran en el tiempo, se analiz la
probabilidad de transicin de plntula a rbol adulto para cada especie (Horn 1975). Esta
estimacin supone que las plntulas creciendo bajo el dosel de un rbol adulto son las mejores
candidatas a reemplazar a dicho adulto una vez que ste muera. Para estimar la probabilidad de
transicin se emplea la abundancia de cada especie arbrea en estado de plntula (Ni), medida
como el nmero de individuos de la especie i creciendo bajo la copa de rboles adultos. De esta
forma, se define como Pij a la probabilidad que un adulto de la especie j sea reemplazado por
una plntula de la especie i. Esta probabilidad se estima como Ni / N, esto es, como la
proporcin de plntulas de la especie i sobre el total de plntulas creciendo bajo el dosel de la
especie j. Se genera as una matriz de probabilidades de transicin, la cual es iterada 100 veces.
Despus de 100 iteraciones, el vector alcanza un estado de equilibrio, representando las
abundancias relativas de las especies arbreas. El vector inicial corresponde a la abundancia
relativa de los rboles adultos, estimada en las parcelas de 50x2 m.

Cuando los adultos de una especie x no tenan plntulas de ninguna especie creciendo
bajo su copa, se supone que todas las especies tienen la misma probabilidad de reemplazarla y se
estima dicha probabilidad como 1/ nmero de especies. Este es un criterio conservador que
permite disponer de una matriz cuadrada, es decir, se dispone de una probabilidad de transicin
para cada especie arbrea (vase Horn 1975 para detalles y supuestos elementales del mtodo).

RESULTADOS

DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE RBOLES ADULTOS

En total, de las 59 parcelas muestreadas, se encontraron 365 rboles y 1.384 plntulas
de especies arbreas. Al menos 68 especies arbreas fueron censadas ya sea como adultos,
plntulas o en ambos estados. El bosque continuo tiene 33 especies arbreas, mientras que los
fragmentos soportan en conjunto 36 especies (Cuadro 1). En total, 14 especies son compartidas
entre el bosque y los fragmentos. Al nivel de plntulas, el bosque tiene 30 especies mientras los
fragmentos tienen 32. En el bosque continuo 10 especies con rboles adultos en el dosel no
presentaron plntulas, tales como Abuta grandiflora y Matayba scrobiculata (Cuadro 1). Otras siete
especies presentan plntulas pero no hay adultos registrados en los censos, tales como Cordia
alliodora y Nectandra longifolia (Cuadro 1). En los fragmentos, 14 especies con rboles adultos no




145
tienen plntulas, como Aspidosperma sp. Otras 10 especies se registraron solamente como
plntulas, incluyendo a Machaerium hirtum y Tabebuia aurea (Cuadro 1).

Al nivel de rboles adultos, la abundancia relativa de los rboles en el bosque continuo
no se correlaciona con aquella de los fragmentos (rs = - 0.17, P = 0.17). Lo mismo ocurre con la
abundancia relativa de las plntulas (rs = - 0.003, P = 0.98). Esta evidencia sugiere que el bosque y
los fragmentos tienen una estructura especfica diferente. De hecho, en los fragmentos aparecen
especies xerfilas como Pseudobombax spp. y Tabebuia spp., ausentes en el bosque continuo.
Asimismo, hay especies restringidas al bosque continuo, tales como Xylopia ligustrifolia. Estas
diferencias en composicin no afectan el presente anlisis, pues el inters se centra en determinar
si la estructura actual de los bosques, ya sea fragmentado o continuo, se mantendra en el
tiempo, independiente de la composicin inicial.

TASAS DE RECLUTAMIENTO

La tasa de reclutamiento difiere entre los fragmentos y el bosque (Cuadro 2). El
reclutamiento es 1.5 veces ms elevado en el bosque continuo. Sin embargo, no todas las especies
tienen la misma dinmica. Por una parte, las tasas de reclutamiento de Astrocaryum murumuru y
Attalea phalerata no difieren significativamente entre los fragmentos y el bosque, mientras que la
tasa de reclutamiento de Inga sp. y Nectandra sp. es 1.5 veces mayor en el bosque (Cuadro 2).

ESTRUCTURA FUTURA DEL BOSQUE

La abundancia relativa actual de las plntulas se correlaciona positivamente con la
abundancia relativa de rboles adultos, tanto en el bosque continuo (rs = 0.67 P < 0.001) como en
los fragmentos (rs = 0.37, P = 0.002). Sin embargo, mientras en el bosque la abundancia relativa
predicha de las diferentes especies se correlaciona positivamente con la abundancia actual (rs =
0.26, P = 0.003; Cuadro 1), en los fragmentos la abundancia predicha no se correlaciona con la
distribucin de abundancia actual (rs = 0.06, P = 0.70; Cuadro 1). En ambas simulaciones se
predicen cambios en las abundancias de algunas especies, pero en los fragmentos esos cambios
son de tal magnitud que no existira correspondencia entre la estructura actual y futura de la
vegetacin. En el bosque continuo, se predice una disminucin de la abundancia relativa de
Astrocaryum murumuru y un aumento en la abundancia relativa de Ampelocera ruizzi, Inga sp. y
Nectandra sp. En los fragmentos, se predice un aumento en la abundancia relativa de A.
murumuru, Acacia loretensis y Nectandra sp. (Cuadro 1).









146
Cuadro 1. Abundancia relativa de especies arbreas en la Reserva de la Biosfera del Beni. Valores son la
abundancia relativa observada de rboles y plntulas en parcelas, y el valor de abundancia
relativa predicho por un anlisis de cadenas markovianas (ver texto). Para aquellas especies
an no determinadas a nivel genrico se indica (entre parntesis) su nombre vernacular.

Bosque Fragmentos
Especie adulto plntula predicho adulto plntula predicho
Abuta grandifolia 0.5 0 0.1 0 0 0
Acacia loretensis 0.5 0.2 0.2 0.7 24.7 15.2
Acrocomia aculeata 0 0 0 0.7 4.8 0.6
Albizia niopioides 0 0.1 0.1 0 0 0
Albizia sp. 0 0 0.1 0.7 0.9 0.3
Ampelocera ruizii 2.0 9.1 15.3 0 0 0.2
Aspidosperma sp. 0 0 0 1.4 0 0.2
Astronium fraxinifolium 0 0 0 0.7 0 0.2
Astrocaryum murumuru 56.4 9.1 5.6 2.0 8.1 14.9
Attalea phalerata 4.9 4.9 2.8 42.9 16.6 4.5
Batocarpus amazonicus 0.5 0.6 0.3 0.7 0 0.2
Caesalpinia sp. 0.5 0 0.1 0.7 0.3 0.2
Calophyllum brasiliense 0.5 0.0 0.1 0.0 0 0
Cedrelinga catenaeformis 0 0 0 5.4 0.6 0.3
Cecropia sp. 0 0 0 1.4 0 0.2
Celtis schippii 3.4 2.6 3.4 0.7 0 0.2
Clarisia biflora 1.5 0.9 0.3 0.7 0 0.2
Cordia alliodora 0 0.2 0.2 1.4 1.2 0.3
Cordia sp. 0 0 0 2.0 0 0.2
Copaifera reticulata 0 0 0 0.7 0 0.2
Cupania cinerea 0 0 0 2.7 2.7 0.5
Eugenia patricii 0 0.2 0.2 0.0 9.6 1.4
Ficus sp. 0.5 0 0.1 1.4 0.3 0.2
Gallesia integrifolia 0.5 1.6 1.0 1.4 0 0.2
Genipa americana 0 0 0 0.7 0.3 0.2
Guettarda sp. 0 0 0 0.7 0 0.2
Guatteria alutacea 0.5 0 0.1 0 0 0
Guazuma ulmifolia 1.5 0 0.1 0.7 0 0.2
Hirtella sp. 0 0.8 0.5 0 0 0
Hura crepitans 0.5 0.8 1.3 0 0 0
Inga sp. 1.5 21.3 19.7 1.4 3.3 0.6
Luehea paniculata 0 0 0 3.4 0 0.2
Machaerium hirtum 0 0 0 0 4.2 0.4
Matayba scrobiculata 1.5 0 0.1 0 0 0
Nectandra longifolia 0 0.6 0.6 0 0.6 0.3
Nectandra sp. 2.9 18.0 20.2 0.7 2.1 47.3
Pera benensis

**contina en la prxima
pgina
0 0 0 0 0.3 0.2











147
Cuadro 1 cont. Bosque Fragmentos
Especie adulto plntula predicho adulto plntula predicho
Piper angustifolium 0 0 0 0 0.3 0.2
Pseudobombax sp. 0 0 0 2.0 0.3 0.3
Pseudolmedia laevis 1.0 1.9 1.0 0 0 0
Randia armata 0 0 0 0 0.3 3.2
Rhamnidium elaeocarpum 0 0 0 0 1.5 0.2
Rheedia sp. 1.5 4.6 5.0 0 1.5 0.4
Rinorea sp. 0 0 0 1.4 1.8 0.4
Sapium longifolium 1.5 0.2 0.2 0 0 0
Sapium marmieri 0.5 0 0.1 0 0 0
Senna spectabilis 1.0 1.3 1.2 0 0 0
Scheeflera morototoni 0 0 0 3.4 1.2 0.4
Sloanea guianensis 2.9 1.2 0.6 0 0 0
Sloanea obtusifolia 0 0 0 0.7 0.6 0.3
Spondias mombin 1.5 0.2 0.2 0 0 0
Swartzia jorori 0.5 0 0.1 0 0 0
Symphonia globulifera 1.0 5.9 8.6 0 0 0
Syagrus sancona 0 0 0 4.1 0.3 0.2
Tabebuia aurea 0 0 0 0 0.3 0.2
Tabebuia sp. 0 0 0 2.7 0.3 0.2
Terminalia amazonica 1.0 0.4 0.4 0 0 0
Terminalia sp. 0 0 0 1.4 0.3 0.2
Trichilia sp. 0.5 0.0 0.1 0 0 0
Triplaris americana 1.0 0.2 0.2 6.1 9.0 3.6
Unonopsis sp 0.0 0 0 0 0.3 0.2
Virola sebifera 3.4 1.6 3.8 0.7 1.2 0.3
Vitex cymosa 0 0.3 1.3 0 0 0
Xylopia ligustrifolia 2.0 9.6 2.2 0 0 0
Sp 1 (Aliso) 0 0 0 1.4 0 0.2
Sp 2 (Chamuscado) 0 0 0 0.7 0 0.2
Sp 3 (Chilcheadito) 0 1.5 2.4 0.0 0 0
Sp 4 (Chui) 1.0 0.1 0.1 0.0 0 0
N 204 894 -- 147 332 --


Cuadro 2. Tasa de reclutamiento de plntulas de especies arbreas en la Reserva de la Biosfera del Beni.
Los valores son promedios y un error estndar de la tasa de reclutamiento y P es la probabilidad
a la cual los promedios difieren significativamente (prueba U de Mann-Whitney; n = 20 para
fragmentos, n = 17 para bosque; en tres parcelas no hay ninguna de estas especies).

Reclutamiento
Bosque Fragmentos P
Total 1.3 0.1 0.9 0.2 0.04
Astrocaryum murumuru 1.0 0.1 1.0 < 0.1 0.78
Attalea phalerata 1.0 0.1 1.2 0.2 0.83
Inga sp. 1.5 0.2 1.0 < 0.04 0.03
Nectandra sp. 1.4 0.2 1.0 < 0.01 0.06






148
En el bosque continuo, en 20 especies de rboles no se observaron plntulas
conespecficas creciendo bajo su dosel. Sin embargo, stas crecen bajo el dosel de hasta otras
cuatro especies. De las 20 especies sin plntulas conespefcicas bajo su dosel, 19 de estas especies
tienen plntulas de otras nueve especies diferentes creciendo bajo ellas (Cuadro 3). Cuatro
especies, Astrocaryum murumuru, Attalea phalerata, Celtis schippii y Virola sebifera tienen plntulas
de entre 10 y 27 especies creciendo bajo su dosel. Por su parte, Astrocaryum murumuru,
Ampelocera ruizii, especie 3 (chilcheadito), Inga sp., Nectandra sp., Rheedia sp. y Symphonia
globulifera adems de crecer bajo el dosel de adultos conespecficos, lo hacen bajo el dosel de
entre otras 10 y 24 especies (Cuadro 3). En los fragmentos, rboles de 29 especies no tienen
plntulas conespecficas creciendo bajo sus doseles, pero crecen bajo el dosel de otras cinco
especies diferentes. Tres especies, Attalea phalerata, Albizia niopoides y Cedrelinga catenaeformis
tienen entre 8 y 17 especies diferentes creciendo bajo ellas, en tanto Attalea phalerata, Astrocaryum
murumuru y Acacia loretensis, adems de crecer bajo conespecficos, crecen bajo el dosel de entre 9
y 15 especies diferentes (Cuadro 3).

DISCUSION

El reclutamiento es un factor importante que puede afectar significativamente la
composicin y dinmica de la vegetacin (Ribbens et al. 1994). La evidencia emprica sugiere que
la tasa de reclutamiento en los fragmentos de bosque difiere de aquella del bosque continuo. En
algunos casos, la tasa de reclutamiento puede ser mayor en los fragmentos, cuando existe un
incremento en el reclutamiento de especies pioneras (Bentez-Malvido 1998, Laurance et al.
1998a,b, Sizer y Taer 1999). En otros casos sin embargo, la tasa de reclutamiento puede ser
menor en los fragmentos que en bosque continuo (Esseen 1994), lo cual concuerda con lo que
ocurre en el Beni. El menor reclutamiento en los fragmentos podra deberse al efecto del ganado
vacuno, que utiliza frecuentemente los fragmentos de bosque (J.A. Simonetti, Datos no
publicados). Experimentos en curso en donde se han excluido mamferos grandes, tanto en el
bosque continuo como en los fragmentos, sugieren que efectivamente el ganado vacuno podra
afectar al reclutamiento arbreo y con ello, la abundancia de plntulas en los fragmentos (datos
no publicados). De hecho, en los fragmentos el sotobosque est disminudo posiblemente debido
al ramoneo y pisoteo por el ganado (Comiskey et al. 2000).

La congruencia entre la abundancia relativa de los rboles adultos y las plntulas en
bosque continuo y fragmentos sugiere que sus estructuras podran permanecer invariantes en el
tiempo (Foster et al. 1996). Sin embargo, al considerar las tasas de reclutamiento y las
probabilidades que los adultos de una cierta especie sean reemplazados por con-especficos, la
actual congruencia desaparece, esperndose modificaciones significativas en la estructura de los
fragmentos. Efectivamente, el anlisis de la dinmica de rboles adultos en los fragmentos
muestra cambios significativos en un lapso de nueve aos con elevado dinamismo de especies
pioneras (Comiskey et al. 2000).




149

Cuadro 3. Distribucin del reclutamiento de plntulas arbreas en la Reserva de la Biosfera del Beni.
Valores son el nmero total de plntulas observadas de cada especie (N), el porcentaje de ellas
que crecen bajo el dosel de un adulto conespecfico (% bajo especie), el nmero de otras
especies de plntulas que crecen bajo su dosel (otras especies bajo su dosel) y el nmero de
otras especies bajo las cuales crecen sus propias plntulas (bajo dosel de otras especies).

Bosque Fragmentos
Especie N % bajo
especie
otras spp. bajo
su dosel
Bajo dosel
otras spp.
N % bajo
especie
otras spp.
bajo dosel
Bajo dosel
otras spp.
Abuta grandifolia 0 0 4 0 0 0 0 0
Acacia loretensis 2 0 1 1 82 4.9 1 9
Acrocomia aculeata 0 0 0 0 16 0 0 5
Albizia niopioides 1 0 0 1 0 0 0 0
Albizia sp. 0 0 0 0 3 0 11 1
Ampelocera ruizii 81 3.7 4 15 0 0 0 0
Aspidosperma sp. 0 0 0 0 0 0 3 0
Astrocaryum murumuru 81 85.2 27 10 27 40.7 2 9
Astronium fraxinifolium 0 0 0 0 0 0 2 0
Attalea phalerata 44 13.6 11 9 55 38.2 17 15
Batocarpus amazonicus 5 0 2 3 0 0 2 0
Caesalpinia sp. 0 0 3 0 1 0 3 1
Calophyllum brasiliense 0 0 3 0 0 0 0 0
Cedrelinga catenaeformis 0 0 0 0 2 0 8 1
Celtis schippii 23 8.7 13 5 0 0 1 0
Clarisia biflora 8 12.5 5 4 0 0 1 0
Cordia alliodora 2 0 0 1 4 0 3 2
Cordia sp. 0 0 0 0 0 0 2 0
Copaifera reticulata 0 0 0 0 0 0 2 0
Cupania cinerea 0 0 0 0 9 0 4 5
Eugenia patricii 2 0 0 1 32 0 0 7
Ficus sp. 0 0 3 0 1 0 1 1
Gallesia integrifolia 14 0 3 4 0 0 4 0
Genipa americana 0 0 0 0 1 0 2 1
Guettarda sp. 0 0 0 0 0 0 2 0
Guatteria alutacea 0 0 2 0 0 0 0 0
Guazuma ulmifolia 0 0 6 0 0 0 0 0
Hirtella triandra 7 0 0 4 0 0 0 0
Hura crepitans 7 0 4 2 0 0 0 0
Inga sp. 190 0.5 7 21 11 0 3 5
Luehea paniculata 0 0 0 0 0 0 4 0
Machaerium hirtum 0 0 0 0 14 0 0 3
Matayba scrobiculata 0 0 6 0 0 0 0 0
Nectandra longifolia 5 0 0 3 2 0 0 2
Nectandra sp. 161 8.1 7 24 7 14.3 0 4
** contina otra hoja





150

Cuadro 3 cont. Bosque Fragmentos
Especie N % bajo
especie
otras spp. bajo
su dosel
Bajo dosel
otras spp.
N % bajo
especie
otras spp.
bajo dosel
Bajo dosel
otras spp.

Pera benensis 0 0 0 0 1 0 0 1
Piper angustifolium 0 0 0 0 1 0 0 1
Pseudobombax sp. 0 0 0 0 1 100 1 0
Pseudolmedia laevis 17 11.8 3 6 0 0 0 0
Randia armata 0 0 0 0 1 0 0 1
Rhamnidium elaeocarpum 0 0 0 0 5 0 0 1
Rheedia sp. 41 0 8 10 5 0 0 2
Rinorea sp. 0 0 0 0 6 0 4 5
Sapium longifolium 53 0 4 1 0 0 0 0
Sapium marmieri 0 0 2 0 0 0 0 0
Senna spectabilis 12 41.7 4 5 0 0 0 0
Scheeflera morototoni 0 0 0 0 4 0 5 2
Sloanea guianensis 2 0 9 6 0 0 0 0
Sloanea obtusifolia 0 0 0 0 2 0 1 2
Spondias mombin 2 0 7 1 0 0 0 0
Swartiza jorori 0 0 0 0 0 0 0 0
Syagrus sancona 0 0 0 0 1 100 3 0
Symphonia globulifera 11 0 5 13 0 0 0 0
Tabebuia aurea 0 0 0 0 1 0 0 1
Tabebuia sp. 0 0 0 0 1 0 4 1
Terminalia amazonica 4 0 2 3 0 0 0 0
Terminalia sp. 0 0 0 0 1 0 3 1
Trichilia sp. 0 0 3 0 0 0 0 0
Triplaris americana 2 0 1 2 30 3.3 2 7
Unonopsis sp. 0 0 0 0 1 0 0 1
Virola sebifera 14 14.3 10 7 4 0 0 4
Vitex cymosa 3 0 0 3 0 0 0 0
X ylopia ligustrifolia 86 8.1 4 3 0 0 0 0
Sp 1 (Aliso) 0 0 0 0 0 0 2 0
Sp 2 (Chamuscado) 0 0 0 0 0 0 0 0
Sp 3 (Chilcheadito) 13 15.4 0 10 0 0 0 0
Sp 4 (Chui) 1 0 2 1 0 0 0 0


Los cambios en la estructura de la vegetacin podran explicarse por variaciones en la
probabilidad que un individuo sea reemplazado por un individuo con- o hetero-especfico (Horn
1975). Por ejemplo, Nectandra sp. aumentara su importancia tanto en los fragmentos como en el
bosque. Su aumento en los fragmentos se explicara por cuanto solamente plntulas con-
especficas crecen bajo su dosel. Adems, sus plntulas crecen bajo el dosel de otras cuatro
especies, es decir, puede reemplazar a estas especies en el futuro dosel. En el bosque continuo,
an cuando los adultos de Nectandra sp. pueden ser reemplazados por plntulas de otras siete
especies arbreas, sta es capaz de reemplazar hasta otras 24 especies bajo las cuales se
desarrollan sus plntulas (Cuadro 3). Es interesante que mediante el anlisis independiente de la
tasa de reclutamiento de Nectandra sp., tambin se espera un aumento mayor en el bosque que
en los fragmentos (Cuadro 2).




151
Astrocaryum murumuru en cambio presenta un panorama diferente en el bosque y los
fragmentos. En los fragmentos su abundancia relativa aumentara, explicable ya que pocas
especies podran reemplazarla mientras que ella podra reemplazar hasta a nueve otras especies
(Cuadro 2). Si bien su reclutamiento no difiere entre el bosque y los fragmentos, la evidencia
creciente indica que sus semillas tienen menor probabilidad de ser depredadas en los fragmentos
(Rico, 2000), debido a lo cual se espera una mayor abundancia de plntulas. Mientras que en el
bosque, A. murumuru bajara su abundancia relativa. A pesar que un alto porcentaje de las
plntulas de A. murumuru crece bajo conespecficos puede reemplazar, bajo su dosel tambin
crecen individuos de otras 27 especies, lo que implica una alta probabilidad de ser reemplazados
por un individuo hetero-especfico.

Al igual que en otros bosques fragmentados, la estructura de la vegetacin cambiara
con un posible aumento de especies sucesionales tempranas y una disminucin de especies de
bosque maduro (Laurance et al. 1998b). Si adems en los fragmentos se eleva la mortalidad de
rboles adultos (Esseen 1994, Ferreira y Laurance 1997, Laurance et al. 1998a), habra una prdida
significativa de biomasa area, la cual no es compensada por el reclutamiento de las especies de
rpido crecimiento (Laurance et al. 1997, 2000). Esto afecta no solamente a la biodiversidad de los
fragmentos remanentes sino tambin a su eventual valor como fuente de productos maderables
y no maderables.

Los factores que determinan cambios en las tasas de establecimiento y mortalidad de
plntulas en bosques fragmentados han sido poco abordados (Laurance et al. 1998a,b, Debinsky
y Holt 2000). Por ejemplo, an cuando la fragmentacin altera la reproduccin de rboles,
particularmente la polinizacin y produccin de semillas (Aizen y Feinsinger 1994), los procesos
post-polinizacin tales como germinacin (Bruna 1999) y herbivora (Didham et al. 1996) no han
sido abordados. Es decir, la splica de Debinsky y Holt (2000) respecto que future
fragmentation studies should focus on understanding the mechanisms behind observed
community and population-level patterns es particularmente importante respecto la regene-
racin arbrea por cuanto podran explicar los cambios futuros en biodiversidad de los bosques
fragmentados. En esta lnea, se est desarrollando una serie de experimentos relacionados con
las interacciones biolgicas que podran dar cuenta de la variacin en los procesos de
reclutamiento, tales como la depredacin de semillas (Rico 2000), herbivora en plntulas y
adultos (Ledezma 1999, Rodrguez 2000) y adultos, dispersin de semillas por hormigas (Lorini
2000). Asimismo, se est estudiando experimentalmente cmo estas interacciones estn
moduladas por los efectos de la fragmentacin sobre la riqueza y abundancia de especies
herbvoras (Simonetti y Huareco 1999, Moraes et al. 1999). Mediante estos experimentos se espera
analizar los factores que subyacen a la regeneracin de las especies arbreas y con ello, disponer
de antecedentes que faciliten la conservacin de la biodiversidad en los bosques fragmentados
de Bolivia.





152
AGRADECIMIENTOS

Esta investigacin ha sido financiada por el Fondo Nacional de Investigacin Cientfica
y Tecnolgica, Chile (Fondecyt 1981050, Fondecyt 7980003) y por la Red Latinoamericana de
Botnica (RLB Binac 98/1). Agradecemos adems el apoyo y facilidades brindadas por C.
Miranda, J.C. Miranda y el personal de guardaparques de la EBB y de El Porvenir. A diferentes
tiempos, A. Rico, K. Rodrguez, J. Vargas, H. Lorini y J.C. Ledezma nos apoyaron y acompaaron
en los censos de vegetacin. G. Acosta prest invaluable ayuda en el procesamiento de datos. Un
reconocimiento especial merece I. Huareco, por su valiosa ayuda en todas las labores de campo.

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157

9. Opciones Silviculturales para el Manejo
Forestal en Bolivia

Todd S. Fredericksen
1
y Rodolfo Peralta
2


RESUMEN

Con pocas excepciones, la prescripcin de tratamientos silviculturales para el manejo
forestal sostenible es algo nuevo en Bolivia. En el pasado, la extraccin forestal no se planificaba,
se prestaba poca o ninguna atencin a las futuras cosechas y no se consideraba el uso de
tratamientos para mejorar la regeneracin de las especies comerciales. La investigacin silvi-
cultural recientemente efectuada en el pas est produciendo informacin sobre opciones para la
prescripcin y aplicacin de tratamientos silviculturales, incluyendo su eficacia, costos e
impactos ecolgicos. Dicha informacin indica que existen varios tratamientos silviculturales
econmicos que podran emplearse en los bosques bolivianos para incrementar el rendimiento
maderable y promover el manejo forestal sostenible, adems de que, al parecer, los mencionados
tratamientos tienen un impacto limitado en la biodiversidad y otras funciones del bosque. An
se requiere mayor investigacin silvicultural, sin embargo es importante que los resultados de la
investigacin actual se pongan a disposicin de las personas a cargo del manejo forestal. El
presente artculo constituye una revisin de diversas opciones silviculturales para Bolivia dentro
de las condiciones actuales de la industria forestal, en la que se incluye su utilidad, efectividad,
costo e impacto en los ecosistemas forestales.

Palabras clave: bosques tropicales, manejo forestal sostenible, regeneracin forestal, silvicultura.






1
Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia, bolfor@bibosi.scz.entelnet.bo
2
Proyecto PANFOR, Cobija, Bolivia, panfor@entelnet.bo, peralta@entelnet.bo




158

9. Silvicultural Options for
Bolivian Forest Management

Todd S. Fredericksen
1
, and Rodolfo Peralta
2


ABSTRACT

With few exceptions, the prescription of silvicultural treatments to achieve sustainable
forest management is new to Bolivia. In the past, logging has been unplanned with little thought
for future harvests and the use of other treatments to improve regeneration and growth of
commercial species have not been applied nor considered. Research in silviculture conducted in
Bolivia is now yielding information on options for the prescription and application of
silvicultural treatments including their efficacy, costs, and ecological impacts. These results
indicate that there are several cost-effective silvicultural treatments that could be employed in
Bolivian forests to increase timber yields and promote sustainable forest management and these
treatments appear to have limited impacts on biodiversity and other forest functions. More
research in silviculture is still needed, but it is also important to make current research results
available to Bolivian forest managers. This article represents a review of various silvicultural
options for Bolivia given the current conditions of forest industry including their utility,
effectiveness, cost, and their impact on forest ecosystems .

Key Words: Forest Regeneration, Silviculture, Sustainable Forestry, Tropical Forests






159
INTRODUCCIN

En el pasado, los bosques de Bolivia se aprovechaban de manera selectiva, extrayndose
mara (Swietenia macrophylla King.) y otras especies valiosas con un volumen de aprovechamiento
de slo 0.25 m
3
por hectrea. A pesar del bajo volumen extrado, el aprovechamiento se llevaba a
cabo sin la ayuda inventarios forestales o planes de manejo, con el consecuente dao al bosque
remanente. En muchos casos, la extraccin era incompatible con la regeneracin de las
mencionadas especies (Gullison et al. 1996, Fredericksen 1998, Fredericksen y Licona 2000), con la
consecuente desvalorizacin del bosque. Adems, no se aplicaban tratamientos silviculturales
previos o posteriores al aprovechamiento, tales como la corta de bejucos, las quemas controladas
o los tratamientos de liberacin, para promover la regeneracin y el crecimiento de las especies
maderables. Como resultado de esto, existe una tendencia gradual hacia la extincin comercial
de las especies forestales ms valiosas y la conversin de los suelos a otros usos, como la
agricultura, ganadera y urbanizacin. En Bolivia, las tasas de deforestacin han sido hasta ahora
relativamente bajas, con relacin a otros pases latinoamericanos (Kaimowitz 1996, Pacheco
1998), promediando las 168.000 hectreas por ao o un 0.3% anual (MDSMA 1995). No obstante,
en vista del aumento de las actividades de desarrollo en las zonas boscosas del pas, el potencial
de deforestacin es alto.

En 1996, se aprob una nueva ley forestal que, entre otros aspectos, requiere la
preparacin de planes de manejo para todos los bosques. Los resultados de la mencionada ley
han sido dramticos: las empresas funcionan actualmente con planes de manejo que cubren una
superficie estimada de 5.7 millones de hectreas de bosque, la madera extrada ilegalmente se
confisca y 460.000 hectreas de tierras forestales en han sido certificadas hasta el ao 1999
(Nittler y Nash 1999). Se espera que se incremente a aproximadamente 1 milln de hectreas
certificados en el ao 2000.

Sin embargo, an existen varios factores que amenazan la sostenibilidad del
aprovechamiento en los bosques de Bolivia. Las personas encargadas del manejo forestal carecen
de informacin bsica sobre la ecologa de las especies maderables, en la cual basar sistemas
silviculturales adecuados. Asimismo, la silvicultura en Bolivia rara vez se extiende ms all de
las operaciones de extraccin, a pesar de la evidente necesidad de tratamientos silviculturales,
posteriores al aprovechamiento, para promover la regeneracin de un gran nmero de especies
comerciales (Mostacedo y Fredericksen 1999). Muchas de las mejores especificaciones de manejo
estipuladas por la ley forestal, tales como ciclos de corta, dimetro mnimo de corta, lineamientos
para rboles semilleros, y tamao y ubicacin de reas de reserva, son aproximadas y requieren
mayor comprobacin por medio de investigaciones. Finalmente, las personas encargadas del
manejo forestal generalmente estn poco dispuestas a abandonar los sistemas tradicionales de
extraccin o invertir en futuras rotaciones que podran disminuir sus mrgenes de utilidad a
corto plazo. No obstante, se debe tratar de lograr un balance entre la sostenibilidad desde el




160
punto de visto ecolgico y la sostenibilidad desde el punto de visto econmico para que las
tierras forestales no se vean amenazadas por la conversin a otros usos del suelo.

Para evitar una mayor degradacin del bosque, la investigacin forestal deber brindar
mayor informacin sobre la forma de aprovechar los bosques de manera rentable, al mismo
tiempo que se promueve la regeneracin y protege la integridad ecolgica de stos. La
investigacin se debe enfocar en la mejora de las normas tcnicas y los tratamientos
silviculturales, adems de que sus resultados debern diseminarse, ampliamente, de forma que
convenza a las personas encargadas del manejo para que utilicen tratamientos no tradicionales,
cuando stos sean necesarios. Asimismo, las instituciones que realizan investigacin forestal
debern fortalecerse y se deber capacitar a su personal cientfico en cuanto a mtodos de
investigacin.

En este trabajo, se presenta una sntesis de los resultados de la investigacin
silvicultural efectuada en bosques naturales de Bolivia. Dicha investigacin se ha enfocado,
primordialmente, en tres temas comunes: inclusin de investigacin bsica en la ecologa de las
especies forestales para determinar tratamientos silviculturales adecuados; ensayos de sistemas
silviculturales que brinden un aprovechamiento rentable y eficiente al mismo tiempo que
promueven la regeneracin; y reduccin del impacto de la extraccin forestal y otros
tratamientos silviculturales sobre la biodiversidad.

ECOLOGA DE ESPECIES FORESTALES

Para ser sostenible, el aprovechamiento deber basarse en un buen conocimiento de la
ecologa de las especies arbreas del bosque. En realidad, el aprovechamiento constituye slo
una parte de un sistema silvicultural concebido para brindar productos forestales y garantizar su
regeneracin y rpido crecimiento. Lamentablemente, en el trpico el aprovechamiento
generalmente se lleva a cabo sin entender la ecologa de las especies forestales y sin considerar el
uso sistemas silviculturales sostenibles (Fredericksen 1998). Quizs uno de los ejemplos ms
evidentes de extraccin insostenible es el de la mara. Se sabe, hace varios aos, que la especie
requiere grandes disturbios para su regeneracin (Lamb 1966). Sin embargo, sta ha sido
eliminada, a nivel comercial, de la mayora del trpico americano, mediante la extraccin
selectiva de rboles individuales; tipo de aprovechamiento que no favorece su regeneracin
(Snook 1996, Dickinson et al. 2000). En Bolivia, en el Bosque Chimanes, el uso de lmites
diamtricos y la conservacin de un 10% de rboles semilleros no han logrado evitar la
desaparicin comercial de la mara (Gullison et al. 1996). En dicha zona, al igual que en otros
bosques hmedos de Bolivia, es muy costoso dejar grandes rboles sin aprovechar o invertir en
otras prcticas silviculturales para estimular la regeneracin, debido a las altas tasas de
descuento que utiliza la industria forestal.





161
En la actualidad, el aprovechamiento forestal comprende a varias especies de buena
calidad, pero menos conocidas tales como Anadenanthera colubrina, Copaifera chodatiana, Erisma
uncinatum, Ficus glabrata, Hura crepitans, Schizolobium amazonicum, Tabebuia impetiginosa,
Cedrelinga catenaeformis, Dipteryx spp., Hymenaea spp., Aspidosperma spp. y Cariniana spp. entre
otras. Si bien menos valiosas que la mara, el aprovechamiento de un mayor nmero de especies
permite ms flexibilidad en el manejo, ya que se pueden extraer volmenes ms grandes y
reducir el rea de aprovechamiento anual. En vez de abarcar miles de hectreas para la
extraccin de volmenes menores a 1 m
3
/ha, las unidades de aprovechamiento son, usualmente,
menores a 2000 ha y en stas normalmente se extraen volmenes de entre 5 y 20 m
3
/ha. Es muy
importante que, para elaborar planes de manejo para dichas especies, se cuente con informacin
bsica sobre los requerimientos para su regeneracin y crecimiento, de modo que el
aprovechamiento y otros tratamientos silviculturales sean compatibles con la ecologa forestal.

Con el fin de facilitar el acceso a dicha informacin, el Proyecto BOLFOR ha distribuido,
a concesionarios y propietarios de bosques, una serie de libros informativos basados en estudios
de la ecologa de varias especies maderables menos conocidas. En el mbito del manejo forestal
comunal, se han efectuado estudios para la clasificacin de especies forestales de acuerdo a
grupos ecolgicos, basndose en sus requerimientos para la regeneracin. Una de dichas
clasificaciones, efectuada en los bosques secos de la regin de Lomero en el oriente de Bolivia
(Guzmn 1997, Pinard et al. 1999a), revel que una combinacin de sistemas silviculturales
(seleccin de rboles individuales y seleccin de grupos) es la ms apropiada para la
regeneracin y el crecimiento de la diversa mezcla de especies que actualmente se aprovecha.

Como base para el conocimiento de la dinmica reproductiva de las especies arbreas,
tambin se han llevado a cabo estudios fenolgicos de rboles importantes para la produccin de
madera y productos no maderables, as como para la fauna silvestre. Por ejemplo, en el bosque
seco chiquitano se ha estudiado la fenologa de 39 especies (Justiniano 1998, Justiniano y
Fredericksen 2000a,b) y se estn efectuando investigaciones similares en la regiones de Pando y
Guarayos, pues existe poco conocimiento sobre su ecologa forestal. Estos datos, combinados con
estudios de regeneracin de las especies maderables (Mostacedo et al. 1998, Fredericksen et al.,
1999, Fredericksen y Mostacedo 2000, Mostacedo y Fredericksen 1999), han brindado la base
para la elaboracin de directrices preliminares para la conservacin de rboles semilleros en
bosques secos y hmedos (Fredericksen et al. En Prensa). Dicho sistema de clasificacin difiere
de las prcticas de manejo especificadas en las normas tcnicas (complementarias al reglamento
de la Ley Forestal 1700), que requieren conservar 20% de los rboles mayores al dimetro
mnimo de corta. Este sistema sugiere que el nivel conservacin indicado por las normas tcnicas
es excesivo para algunas especies, tales como las que se regeneran primordialmente mediante
rebrote, e insuficiente para especies que tpicamente producen pocas semillas con baja viabilidad
y tasas altas de depredacin, o presentan otros problemas en la regeneracin.





162
Si bien se cuenta con alguna informacin de ecologa forestal, las personas a cargo del
manejo de bosques requieren an ms datos en los cuales basar sus decisiones tantos econmicas
y de produccin como silviculturales y de manejo. Por ejemplo, casi todos los datos locales
referentes a crecimiento y rendimiento tienen menos de tres aos y los dimetros mnimos de
corta no estn basados en datos ecolgicos o de mediciones. Para varias especies, existe
evidencia de que los dimetros mnimos de corta son innecesarios o contraproducentes, aunque
hay amplitud dentro de la ley forestal para pedir excepciones si se las puede justificar. Gran
parte de las prcticas de manejo actualmente podran ser mejoradas bastante si estn basadas en
datos cientficos derivados de estudios de autoecologa de las especies maderables.

TRATAMIENTOS SILVICULTURALES EXPERIMENTALES

La extraccin no planificada causa considerables daos residuales en los bosques
tropicales, gran parte de los cuales son innecesarios (Johns et al. 1996, Webb 1997, Whitman et al.
1997). La silvicultura puede aumentar la regeneracin y tasa de crecimiento de los rboles,
mejorar la calidad y rentabilidad de los rodales, y reducir los daos a la masa remanente. An si
el costo de los tratamientos silviculturales parece ser relativamente alto (Cuadro 1), las
experiencias en otros pases (R. Peralta, Datos no publicados) sealan que como resultado de los
tratamientos silviculturales el valor de la madera producida y aprovechada en las futuras cortas,
supera en varios rdenes de magnitud el costo de stos.

La investigacin efectuada en Bolivia sobre aprovechamiento de impacto reducido ha
demostrado que los costos de extraccin se pueden reducir y que los daos al bosque remanente
se pueden disminuir mediante el uso de mtodos tales como inventarios previos al
aprovechamiento, planificacin del trazado de caminos y pistas de arrastre, corta dirigida y corta
de bejucos (Camacho 1996, Castro 1997, Crespo 1998). En los bosques secos, el aprovechamiento
selectivo en fajas ha reducido los costos de extraccin y simplificado la red de caminos y pistas
de arrastre, brindando, simultneamente, claros ms grandes necesarios para la regeneracin de
especies comerciales helifitas (Mostacedo et al. 1998, A. Mendieta, Datos no publicados). La
corta de bejucos, previa al aprovechamiento, en las especies comerciales ha sido un valioso
instrumento para reducir daos durante las operaciones de extraccin, as como para disminuir,
posteriormente, la competencia de estas plantas en los claros de corta. Los bosques bolivianos
presentan las densidades de bejucos ms altas reportadas en la bibliografa existente sobre el
tema (Killeen et al. 1998, Prez-Salicrup En Prensa, Prez-Salicrup et al. En prensa). En un estudio
realizado en Bolivia, se ha demostrado que la corta de bejucos mejora, marcadamente, el
consumo de agua en los rboles liberados y el crecimiento de las plntulas establecidas (Prez-
Salicrup 1998). La factibilidad operativa de este tratamiento es alta, ya que la corta de bejucos en
rboles comerciales cuesta menos de $2/ha (Fredericksen 2000). No obstante, estas plantas
rebrotan frecuentemente (70% de los tallos) y pueden proliferar en los claros de corta, donde
crecen rpidamente debido a la alta disponibilidad de luz. La aplicacin de herbicida, con o sin




163
corta, antes del aprovechamiento puede reducir la posterior infestacin de bejucos, pero con un
costo considerablemente mayor (hasta $10.61/ha) (Fredericksen 2000).


Cuadro 1. Investigacin de la aplicacin de tratamientos silviculturales en Bolivia.

Tratamiento Costo Ventajas Desventajas
Corta de bejucos en
rboles comerciales antes
del aprovechamiento
$1.64/ha -Reduccin de daos
-Bajo costo
-Aumenta el tiempo de
ejecucin de los censos
-Impacta el hbitat de la fauna
Control de bejucos con
herbicida
$1.87 - 10.61/ha -Control de rebrote - Ms costoso
Quemas controladas en
claros de aprovechamiento
$8.30 13.60 / claro -Aumenta la regenera-
cin de algunas
especies
-Reduce material
combustible
-Alto costo
-Peligro de escape
-Slo es bueno aplicarlas cuando
no hay regeneracin avanzada
Liberacin selectiva de la
regeneracin comercial en
claros de aprovechamiento
$1.04 -2.30 / claro -Aumenta el crecimiento
-Relativamente barato
-Slo se usa cuando hay
regeneracin avanzada
-Requiere mucho tiempo para
recuperar la inversin
Refinamiento de rodales
con anillamiento y con/sin
herbicida
$0.05-0.38 / rbol -Aumenta la calidad de
los rodales
-Puede usarse junto con
liberacin de rboles
comerciales
-Requiere mucho tiempo para
recuperar la inversin
Desbroce total de claros $6.25 / claro -Liberacin de regenera-
cin avanzada
-La maleza puede brotar
nuevamente
Aprovechamiento en fajas No estimado -Mayor eficiencia
-Se produce una mezcla
de claros grandes y pe-
queos
-Problemtico en terreno
accidentado
Siembra de semillas al
voleo
No estimado -Reintroduccin de espe-
cies donde no existen
semilleros
-Costoso
-Requiere liberacin repetida


Desde el punto de vista silvicultural, una de las preocupaciones ms grandes para el
manejo forestal sostenible en Bolivia es el desarrollo de sistemas silviculturales que conlleven a
la regeneracin posterior al aprovechamiento. Se estima que un 78% de las especies maderables
comerciales presentan regeneracin escasa y los tratamientos para rectificar dicha escasez se
desconocen o seran muy costosos (Mostacedo y Fredericksen 1999). Los problemas potenciales
para la regeneracin incluyen tasas altas de depredacin de semillas o poca germinacin, falta de
disponibilidad de luz debido al tamao reducido de los claros, y produccin irregular o
deficiente de semillas. Sin embargo, los problemas en la regeneracin son, generalmente,
especficos a ciertos tipos de bosque. Por ejemplo, en los bosques secos la densidad de las plantas
competidoras que se desarrollan en el sotobosque despus del aprovechamiento inhibe la
regeneracin forestal, sin importar el tamao de los claros (Mostacedo et al. 1998; Fredericken et




164
al. 2000). Un tema comn en todos los bosques tropicales de Bolivia es la desaparicin gradual de
las especies maderables valiosas, debido a la extraccin selectiva, basada en lmites diamtricos,
sin que se produzca una posterior regeneracin en cantidad suficiente (Gullison et al. 1996,
Fredericksen 1998, Fredericksen y Licona 2000). Esta situacin ha impulsado la investigacin
hacia otros sistemas silviculturales que permitan un aprovechamiento econmicamente viable, al
mismo tiempo que brinden regeneracin adecuada, mejores tasas de crecimiento y fustes de
buena calidad.

Se ha advertido que la regeneracin en chacos abandonados por agricultores indgenas
es, a menudo, superior a la encontrada en claros de corta (Kennard, 1999), lo que ha impulsado la
realizacin de experimentos con quemas controladas en dichos claros, para fomentar la
regeneracin. En un estudio sobre quemas en claros de corta, efectuado en un bosque seco
(Pinard et al. 1998), se determin que stas aumentan las tasas de crecimiento de las plntulas,
mas no el reclutamiento o la supervivencia. El reclutamiento se aument, tambin, mediante la
siembra directa y escarificacin del suelo. Kennard (1998) estudi los efectos de la intensidad de
las quemas en el mismo tipo de bosque y determin que las quemas controladas, de alta o baja
intensidad, en los claros de corta tambin aumentan la tasa de crecimiento de plntulas y
rebrotes de las especies comerciales, en comparacin con la aplicacin de tratamientos de slo
desbroce o quema. No obstante, se estableci posteriormente que los costos de la aplicacin
operativa de quemas controladas en claros de corta son prohibitivos, fluctuando entre 8 y 14
dlares por claro, dependiendo de la necesidad de emplear o no desbroce (Ramrez 1998). Las
quemas controladas tambin implican riesgos considerables de escape del fuego y mortandad de
la regeneracin avanzada de las especies comerciales (Fredericksen y Kennard 1998). Los
incendios incontrolados causan grandes daos en los bosques del pas (Pinard et al. 1999b, Gould
et al. 1999, Mostacedo et al. 1999). Los estudios ms recientes se han enfocado en la liberacin
selectiva (de bejucos leosos y otra vegetacin competidora) de la regeneracin avanzada de
especies comerciales, mediante el uso de tratamientos mecnicos y qumicos. Los costos de
dichos tratamientos son mucho ms bajos (1 a 2 dlares por claro tratado) (Pariona y
Fredericksen 1999), pero an queda por evaluarse la eficacia de los mismos.

Otro tratamiento que merece incluirse entre los sistemas de aprovechamiento por
seleccin es la mejora de rodales. La extraccin forestal elimina las fuentes de semilla de las
especies comerciales y deja intactas las de las especies no comerciales, lo cual aumenta la
proporcin de regeneracin de las ltimas, con respecto a las primeras. Esta proliferacin de
especies no comerciales ha sido documentada en un estudio en el que se muestra que la
reduccin de individuos de especies comerciales promedia entre 5 y 50%, dependiendo de la
especie; aproximadamente 2/3 de los claros de corta mostraban posibilidades de ser llenados por
especies no comerciales de larga vida (Fredericksen y Licona 2000). Debido a la excesiva
extraccin de algunas especies, en el pasado, el nmero actual de rboles semilleros podra ser
insuficiente para el reclutamiento de nueva regeneracin (Fredericksen et al. En prensa).
Actualmente, se est investigando el uso, durante el aprovechamiento, de anillamiento y




165
tratamiento qumico de individuos de las especies no comerciales, tanto en bosques hmedos
como secos, con el fin de mantener el equilibrio entre especies comerciales y no comerciales.

REDUCCIN DEL IMPACTO EN LA BIODIVERSIDAD

Adems de aumentar la eficiencia del aprovechamiento y estimular la regeneracin y el
crecimiento de las especies forestales comerciales, los tratamientos silviculturales empleados en
los bosques debern enfocarse a minimizar su tener, tambin, un impacto mnimo en la
biodiversidad y otros servicios del bosque. Bolivia se encuentra entre los pases con mayor
biodiversidad del trpico. Por consiguiente, la investigacin sobre el impacto de los tratamientos
silviculturales en la biodiversidad es particularmente importante para el manejo forestal. Es
importante aclarar que la biodiversidad no se conserva a travs de una estrategia nica. Por un
lado, estn las reas protegidas, donde prevalecen los aspectos biolgicos. Por otro lado, estn
los bosques bajo manejo sostenible, donde se deben alcanzar compromisos entre los aspectos
biolgicos y los socio-econmicos.

Distintas investigaciones efectuadas en el pas han determinado que las reas ribereas
y los bosques que circundan afloramientos rocosos son zonas especialmente importantes que
debern protegerse de la extraccin forestal (Guinart 1997, Fredericksen y Fredericksen 1998,
Fredericksen N.J. et al. 1999, Marcott et al. 2000). Dichas reas mantienen una gran abundancia de
alimentos importantes para la fauna, tales como palmeras y bibosis (Ficus spp.), adems de
brindar agua, regulacin trmica y reas de anidacin. Otros micrositios, tales como salitrales y
entradas de cavernas, tambin ameritan considerarse como zonas de amortiguamiento del
aprovechamiento forestal (Marcott et al. 2000).

A nivel de rodales, los estudios sobre el impacto del aprovechamiento en la fauna no
han revelado presiones considerables, quizs debido a que la extraccin selectiva de volmenes
relativamente bajos (1 a 4 m
3
/ha) no ha causado suficientes disturbios como para modificar la
estructura del bosque o la composicin de especies en una medida significativa para la vida
silvestre. Un estudio del uso, por parte de la fauna, de claros de corta grandes y pequeos en
comparacin con reas no alteradas no revel muchas diferencias significativas, si bien la
abundancia de invertebrados terrestres y la riqueza de especies de anfibios fueron menores en
reas alteradas, y la abundancia de aves fue mayor en claros (Fredericksen N.J. et al. 1999). El
rea de bosque convertida en claros fue slo un 8.7%, dejando una gran extensin no alterada,
que servira como refugio. Asimismo, en un estudio de mayor escala, efectuado en el mismo
bosque, Woltmann (2000) determin que la riqueza de especies o la abundancia de aves
aumentaron en reas afectadas por el aprovechamiento hasta 25% de apertura en claros.

Si bien la extraccin selectiva, en s, no tiene un impacto considerable en estos bosques,
los problemas por la cacera, la colonizacin, los incendios y el robo de troncas podrn




166
incrementarse, una vez mejorado el acceso mediante los nuevos caminos madereros. En este caso
sera mejor aprovechar, de forma ms intensiva y/o frecuente, reas ms reducidas con el fin de
disminuir la superficie total de acceso caminero (Fredericksen 1998). En estudios realizados en el
Brasil, se ha establecido que el mayor asolamiento posterior a la extraccin forestal y la mayor
cantidad de materia combustible por los residuos de la corta pueden aumentar, tambin, la
susceptibilidad a los incendios (Uhl y Kauffman 1990). Los efectos negativos potenciales de los
incendios forestales se hicieron evidentes en agosto y septiembre de 1999, cuando ms de un
milln de hectreas de bosque se quemaron durante una aguda sequa, en la que las quemas sin
control, iniciadas en pastizales y reas agrcolas, devastaron los bosques. El control de incendios
y del acceso a las reas de aprovechamiento forestal son medidas importantes que debern
tomarse para proteger la biodiversidad de stos y otros bosques tropicales. Aparte de los efectos
directos sobre la fauna, la extraccin selectiva reiterada y de especies comerciales, sin la
aplicacin de tratamientos silviculturales que produzcan la posterior regeneracin y/o control
especies no comerciales, posiblemente conllevar a cambios en la composicin de especies
arbreas, con consecuencias imprevisibles para la fauna silvestre y los procesos del ecosistema.

Aparte del aprovechamiento, otros tratamientos silviculturales podrn afectar a la
biodiversidad. Por ejemplo, los bejucos alojan importantes fuentes alimenticias y cumplen otras
funciones en los bosques y, por consiguiente, su corta puede tener un impacto negativo en la
biodiversidad. Los estudios efectuados en un bosque semi-hmedo, en parcelas donde se
cortaron todos los bejucos, revelaron cierto impacto en la biodiversidad, en comparacin con las
parcelas en las que no se cortaron dichas plantas. La riqueza de especies, mas no la abundancia,
de escarabajos arbreos fue mayor en rboles con bejucos, en comparacin con los que fueron
liberados de plantas trepadoras (Davies 1998). En otro estudio sobre este tema, la corta de
bejucos no afect la diversidad de especies de aves o su abundancia global, pero se observaron
algunos efectos, positivos y negativos, especficos a cada especie (Rojas 1999). Sin embargo, no
se ha evaluado el efecto de los bejucos sobre la biodiversidad asociada a los rboles que son
eliminados o suprimidos por ellos. No obstante, puesto que la corta de bejucos para evitar el
dao causado por la extraccin forestal o la proliferacin de dichas plantas es ms beneficiosa
cuando se usa slo en o cerca de rboles que sern aprovechados, su impacto sera minimizado.
Esto es particularmente cierto cuando la intensidad de extraccin es baja, como es el caso en los
bosques bolivianos.

INTEGRACIN DE INVESTIGACIN EN LOS PLANES DE MANEJO

Si bien los resultados de la investigacin se han publicado mediante revistas
internacionales, documentos tcnicos y boletines, stos no siempre son adoptados, fcilmente,
por las personas a cargo del manejo forestal en concesiones y propiedades privadas. En Bolivia,
debido a las altas tasas de descuento y la poca disponibilidad de capital, la industria forestal
invierte poco en tratamientos silviculturales que no brinden retornos inmediatos. Asimismo, el




167
manejo forestal tiene pocos aos de vida en el pas, despus de un largo historial de extraccin
irracional. Por consiguiente, existe poca experiencia en el diseo y la implementacin de sistemas
silviculturales y no se percibe la importancia de la investigacin necesaria para su desarrollo.
Para su implementacin, los sistemas silviculturales no slo debern ser altamente efectivos en
estimular la regeneracin y el crecimiento de las especies valiosas, sino tambin de bajo costo, en
vista de las altas tasas de descuento y la gran extensin de las reas de aprovechamiento en el
pas. Los requisitos para planes de manejo brindan incentivos para la investigacin y la
implementacin de tratamientos silviculturales apropiados. Las posibilidades de certificacin
por terceros proporcionan otro incentivo para el manejo forestal basado en investigacin. En
1998, ms de 400.000 hectreas de bosque fueron certificadas en Bolivia y existen perspectivas
para la certificacin de casi 2 millones de hectreas en el futuro cercano (Nittler y Nash 1999).

El Proyecto BOLFOR ha realizado investigacin conjunta con concesionarios forestales,
propietarios privados de bosques y pueblos indgenas. Esta cooperacin ha conllevado, en
ciertos casos, a un mayor inters en la investigacin, puesto que los resultados de sta son
directamente aplicables a los bosques de los beneficiarios, facilitan las decisiones de manejo y en
algunos casos tienen implicaciones econmicas muy positivas. Es muy importante que los
investigadores continen estableciendo vnculos con los profesionales y tcnicos forestales del
sector pblico y privado, con el fin de contribuir, de manera prctica, al manejo forestal. Una
estrecha cooperacin con los profesionales forestales gubernamentales a cargo de la definicin de
las normas tcnicas, garantizar que los lineamientos de manejo sean comprobados
cientficamente y refinados de forma peridica. La mayor parte de las tierras boscosas del pas se
encuentran en manos de concesionarios forestales y grupos indgenas, por lo que los
investigadores forestales debern conocer tanto las bases econmicos del manejo como las
necesidades tcnicas de manejo de stos y brindarles informacin prctica, para as lograr un
mayor impacto en el manejo forestal. Se debe sealar, tambin, que las instituciones a cargo de la
investigacin forestal en el pas carecen de fondos y personal. Adems, generalmente estn
orientadas hacia la biologa bsica, en lugar de las aplicaciones al manejo, lo que conlleva a una
desconexin entre investigadores y usuarios del bosque. Para concluir, se debe recalcar que el
fortalecimiento de la investigacin forestal aplicada es una necesidad creciente para el manejo
forestal sostenible en Bolivia.

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Bolivia.





173

10. Dos Experimentos Silviculturales para Enriquecer
Poblaciones de Mara (Swietenia macrophylla King)
en el Bosque Chimanes, Beni, Bolivia

Steven N. Panfil
1,2
, R.E. Gullison
1,3
y Claudio Leao
4


RESUMEN

La distribucin diamtrica de las poblaciones de la mara (Swietenia macrophylla King) en
bosque natural se caracteriza, tpicamente, por la predominancia de rboles de un solo tamao y
por la falta de regeneracin. Esta distribucin diamtrica se atribuye a la necesidad de la especie
de condiciones de alta luz. La falta de regeneracin hace muy difcil el manejo sostenible de la
especie. En este captulo, se presentan los resultados de dos experimentos diseados para
investigar el efecto de diferentes condiciones de luz sobre la regeneracin de la mara. En el
primer experimento, se midi el crecimiento y la supervivencia de plntulas establecidas natu-
ralmente en 20 claros creados por el aprovechamiento de rboles de mara. Se vari las
condiciones de luz a travs de tratamientos de limpieza de malezas aplicados en la mitad de los
claros, dejando los otros claros como testigos. Los resultados indican que la limpieza aument el
crecimiento y, tambin, que las plntulas presentes en claros grandes tuvieron mayor
crecimiento. Sin embargo, el crecimiento fue reducido con un mximo de slo tres metros en
cinco aos. En el segundo experimento, para variar las condiciones de luz, se abrieron fajas de un
metro hasta 20 m de ancho en el bosque, donde se tumb todo el dosel o slo el sub-dosel para
variar las condiciones de luz. En estas fajas, se hicieron trasplantes de plntulas de mara
proveniente de un vivero. Despus de cuatro aos, hubo mejor crecimiento en las fajas de 15 m
de ancho, donde las plantas llegaron a seis metros de altura. En ninguno de los experimentos
hubo gran influencia del barrenador de brotes (Hypsipyla spp.)

Palabras clave: Bolivia, caoba, manejo sostenible, mara,regeneracin, silvicultura, Swietenia macrophylla.

1
Department of Ecology and Evolutionary Biology, Princeton University, Princeton, NJ 08544, USA
2
Direccin actual: Department of Botany, University of Georgia, Athens, GA 30602-7271, USA, steve@panfil.net
3
Direccin actual: 13810 Long Lake Road, Ladysmith, BC V9G 1G5, Canad
4
Proyecto BOLFOR, Casilla postal # 6204, Santa Cruz, Bolivia






174

10. Two Silvicultural Experiments
to Enrich Mahogany (Swietenia macrophylla King)
in the Bosque Chimanes, Beni, Bolivia

Steven N. Panfil
1,2
, R.E. Gullison
1,3
, and Claudio Leao
4


ABSTRACT

Since mahogany (Swietenia macrophylla King) is typically found in single age stands with
little or no regeneration, forests where mahogany is logged could benefit from silvicultural
methods that promote mahogany regeneration. Here we report on two experiments designed to
promote the growth of mahogany seedlings in natural forest. In the first experiment, we
measured the growth and survivorship of naturally occurring mahogany seedlings in 20
clearings created by the extraction of mature mahogany trees. We removed competing
vegetation from around the mahogany seedlings in half of these plots and left the others as
controls. Our results show that cleaning treatment did improve seedling growth and that the
seedlings in larger clearings grew more than those from small clearings. Nevertheless, rates of
growth were low, with the largest individuals growing only 3 m in five years. In our second
study, we increased light availability to transplanted mahogany seedlings by clearing either all
trees or only the understory in strips of forest ranging from 1 m to 20 m wide. Our results
suggest an optimum strip width of 15 m, where seedlings grew 6 m or more in four years. With
both experiments, we found the mahogany shoot borer (Hypsipyla spp.) to be of minor
importance.

Keywords: Bolivia, mahogany, regeneration, silviculture, sustainable management, Swietenia macrophylla






1
Department of Ecology and Evolutionary Biology, Princeton University, Princeton, NJ 08544, USA
2
Direccin actual: Department of Botany, University of Georgia, Athens, GA 30602-7271, USA, steve@panfil.net
3
Direccin actual: 13810 Long Lake Road, Ladysmith, BC V9G 1G5, Canad
4
Proyecto BOLFOR, Casilla postal # 6204, Santa Cruz, Bolivia






175
INTRODUCCIN

Varios estudios muestran que la mara es incapaz de regenerarse en las condiciones de
poca luz encontradas bajo bosque alto (Lamb 1966, Gullison et al. 1996, Snook 1996, Gnter 2001).
Estos estudios indican que se requieren perturbaciones grandes para abrir el dosel y dejar pasar
suficiente luz para estimular el crecimiento de las plntulas. Las perturbaciones que han sido
documentadas como factores que fomentan la regeneracin de la mara incluyen huracanes,
incendios, inundaciones y el movimiento lateral de los ros. Puesto que estas perturbaciones son
poco frecuentes, la mara tpicamente se encuentra en poblaciones de una sola edad, sin plantas
juveniles en proceso de regeneracin. Esta falta de regeneracin es un gran problema para el
manejo, porque donde no hay regeneracin no puede haber manejo sostenible.

En este captulo, se discuten dos experimentos donde se varan las condiciones de luz
en el bosque para someter a prueba la hiptesis de que la falta de luz es responsable de la falta
de regeneracin de la mara en bosque alto. Si los tratamientos que se utilizan son exitosos en
fomentar el crecimiento de las plntulas, tal vez podran usarse para el enriquecimiento de
bosques naturales, permitiendo varios ciclos de corte donde actualmente es posible un solo corte.

Los mtodos de enriquecimiento de mara en bosque natural podran suministrar
tambin una solucin para el problema del barrenador de brotes (Hypsipyla spp.) El barrenador
de brotes es el factor principal para que no existan plantaciones de mara en el neotrpico. Este
insecto ataca el brote apical de las plantas jvenes de mara, causando la malformacin del tallo y
formando consecuentemente rboles de bajo valor comercial. El problema de Hypsipyla es ms
grave en poblaciones de mara de alta densidad y, probablemente, tambin en plantaciones
mono-especficas. La presencia de otras especies de rboles puede proveer una barrera fsica que
evite que el insecto encuentre los rboles de mara y, tambin, puede servir como protector que
cubra la seal qumica que Hypsipyla utiliza para ubicar la mara (Mayhew y Newton 1998). Los
mtodos utilizados en el presente estudio se refieren a la silvicultura en reas pequeas dentro
de una matriz de bosque intacto, posiblemente evitando infestaciones graves de Hypsipyla.

Se realizaron dos experimentos silviculturales para investigar el efecto de diferentes
condiciones de luz sobre el crecimiento de las plntulas de mara. En el primer experimento se
estudiaron las plntulas existentes en los claros creados por la corta de rboles maduros de mara.
En el segundo experimento, se abrieron fajas de varias anchuras para hacer trasplantes de
plntulas de mara de un vivero.

El uso de claros de corta con plntulas nativas tiene beneficios econmicos y tambin
ecolgicos. El beneficio econmico se debe a los bajos costos de la mano de obra, ya que el uso de
claros de corta puede hacer innecesaria la apertura de bosque y, tambin, hace innecesario
mantener viveros para proveer plntulas para su trasplante, pues stas existen naturalmente en




176
grandes cantidades en estos claros. Puede haber tambin un beneficio ecolgico en el uso de
plntulas nativas de la zona, por tener stas adaptaciones a las condiciones locales. Sin embargo,
existe la posibilidad de insuficiencia de luz en claros de corta y, por eso, se realiz el segundo
experimento en claros artificialmente creados para el trasplante de plntulas de mara de un
vivero.

MTODOS

REA DE ESTUDIO

Se realiz esta investigacin en las localidades de Chirizi, Aguas Negras y Jamanchi en
el Bosque Chimanes, Departamento del Beni, Bolivia (aproximadamente 15 30 S y 66 30 O).
En los tres sitios, la vegetacin se clasifica como bosque semi-deciduo ubicado en planicies
aluviales. La regin percibe anualmente aproximadamente 2200 mm de precipitacin con cinco
meses en los que cae menos de 100 mm de lluvia. La temperatura promedio anual es de 26 C
(Gullison et al. 1996). El dosel tiene una altura que fluctu entre 20 y 25 m y los emergentes como
la mara pueden alcanzar 50 m.

CLAROS DE CORTA

Para este anlisis, se seleccionaron 20 claros creados por la tala y extraccin de rboles
de mara en la zona del Ro Chirizi. En cada claro, se realiz un inventario completo de las
plntulas de mara, colocando en cada una de ellas una placa enumerada y registrando datos de
ubicacin y altura durante el ao 1991. Posteriormente se seleccionaron, al azar, 10 de los 20
claros para un tratamiento de limpieza con machete, para eliminar las malezas que compiten con
las plntulas de mara. Durante 1992, 1993, 1994 y 1996 se repitieron las mediciones de las plantas
de mara y tambin el tratamiento de limpieza. Debido a problemas en la recoleccin de datos en
1996, no se cuenta con datos de dos de las parcelas limpiadas y qued con datos de ocho claros
limpiados. Los otros diez claros se utilizaron como testigos, donde no se hizo ninguna limpieza,
donde tambin se repiti la medicin de las plantas en estos claros al mismo tiempo que en los
otros claros.

Se utiliz un anlisis de covarianza para los resultados de este experimento,
comprobando medidas de altura y supervivencia de 1996 entre claros limpiados y no limpiados,
utilizando las medidas de 1991 como covariable. Se comprobaron varios ndices de crecimiento,
entre ellos la altura promedio de todas las plantas, la altura de la planta ms alta en cada claro y
la altura promedio de las cinco plantas ms altas en cada claro. Se cree que la ltima medida es la
ms precisa para pronosticar el xito silvicultural, porque los claros fueron creados por la
extraccin de un solo rbol y tienen superficies suficientes para mantener cinco o menos rboles
grandes de mara. Esta medida es preferible a la altura promedio de todos los rboles ya que las




177
alturas de los individuos pequeos no tienen importancia debido a que muchos de stos nunca
van a llegar al dosel.

Adems de analizar el efecto del tratamiento de limpieza, se analiz la relacin entre el
tamao de claro y el crecimiento de las plntulas. Para aproximar la superficie de cado claro, se
obtuvieron medidas de distancia y ngulo desde el tocn al margen del claro, para elaborar un
mapa y luego sacar un clculo de superficie. Se utiliz un anlisis de regresin lineal para
relacionar el efecto del tamao de claro con la altura de las plantas en 1996.

FAJAS

Se empez el experimento de fajas en 1992, instalando parcelas en el sitio de Aguas
Negras y Jamanchi. En cada sitio, se crearon cinco claros de 250 m de largo orientados de este a
oeste y con 50 m de bosque alto entre ellos. Se vari la luz en cada sitio, abriendo fajas de 1, 5, 10,
15 y 20 m de ancho. Se seleccion, al azar, un lado de cada faja para eliminar el subdosel (rboles
menores a 5 cm DAP) con machete. En todas, menos la faja de un metro de ancho, se elimin
completamente el dosel en la otra mitad de la faja utilizando motosierra y machete. En las fajas
de un metro, se elimin solamente el subdosel. En la Figura 1 se presenta un croquis de las fajas .


Figura 1. Croquis de las fajas en Aguas Negras y Jamanchi. Las fajas tienen 250 m de largo y varan
entre 1 y 20 m de ancho. 50 m de bosque alto separa cada faja. Se abri totalmente el dosel de
las reas grises y solamente el sub-dosel de las reas blancas. Los puntos indican las
posiciones de las plntulas de mara.





178
Despus de abrir las fajas, se realizaron trasplantes de plntulas de mara de
aproximadamente 50 cm de altura provenientes de un vivero. Para evitar la desecacin de las
plntulas, se quitaron las hojas antes del trasplante (Mayhew y Newton 1998). Debido a la
ubicacin lejana del sitio de Jamanchi, se utiliz el mtodo de raz desnuda para el planto. Para
el sitio de Aguas Negras, se hicieron los trasplantes en cepelln. En ambos sitios se hicieron los
trasplantes en lneas con 4 m de separacin entre cada planta. Se trasplant una sola lnea de
plntulas por el centro de las fajas de 1 m y 5 m de ancho. En las fajas de 10 m y 15 m de ancho,
se trasplantaron tres lneas de plntulas con 4m entre cada lnea. En los claros de 20 m de ancho,
se colocaron cuatro lneas de plntulas con cuatro metros entre ellas. Durante 1993, 1994 y 1996
se midieron las alturas y se ejecutaron limpiezas de las malezas alrededor de cada planta una vez
por ao.

Este estudio se dise para su anlisis mediante regresin no linear, porque el esfuerzo
necesario para establecer un nmero alto de parcelas fue demasiado alto. La regresin permiti
evaluar la relacin entre la anchura de las fajas y el crecimiento de las plantas. Al igual que en el
estudio de claros, se decidi utilizar un ndice de las plantas con mayor crecimiento en cada
parcela para comparaciones. La medida que se utiliz es la altura promedio del cuartl de plantas
ms altas (altura promedio de los 25% de plantas ms altas.)

RESULTADOS

CLAROS

El tratamiento de limpieza mejor significativamente el nmero de plantas
supervivientes y el crecimiento de stas en los claros. La supervivencia promedio de las plantas
en los claros limpiados fue 0.61, comparada con una supervivencia de 0.40 en los claros no
limpiados. Este resultado fue significativo con un anlisis de covarianza en el que se comprob el
nmero de plantas vivas en 1996 en los claros limpiados y no limpiados, utilizando el nmero de
plantas vivas en 1991 como covariable (p < 0.01).

La altura promedio de las cinco plantas ms altas en los claros vari desde 0.53 hasta
4.05 m en cinco aos. Hubo una diferencia estadsticamente significativa para la altura promedio
de las cinco plantas ms altas (p < 0.05), casi significativa para la altura promedio de todas las
plantas (p = 0.052), y significativa para la altura de la planta ms alta de cada claro (p < 0.05),
entre los claros limpiados y no limpiados utilizando anlisis de covarianza.

Para conocer la relacin entre el tamao de los claros y el crecimiento de las plntulas,
se hizo una regresin entre la altura promedio de las cinco plantas ms altas por claro y la
superficie de los claros. Para los dos tratamientos, hubo una relacin positiva entre la superficie
del claro y la altura de las plantas, aunque la relacin para los claros no limpiados no fue
significativa (Figura 2).




179



Figura 2. Relacin entre el tamao de claro y la altura promedio de las cinco plantas ms altas en
1996. Los crculos representan datos de los claros limpiados (y = 0.2453x + 103.55, r
2
=
0.5565, p<0.05) y los tringulos representan los claros no limpiados (y = 0.2569x + 22.138, r
2

= 0.2598, p = 0.132).

FAJAS

El crecimiento de las plntulas en las fajas fue mejor que en los claros. La altura
promedio del cuartl de plantas ms altas vari de 0.70 m en una de las fajas de un metro de
anchura hasta 6.3 m en una de las fajas de 15 m de ancho despus de 4 aos de crecimiento. La
relacin entre el crecimiento y la anchura de las fajas y el tratamiento de apertura del dosel se
muestra en la Figura 3. Para las fajas de Aguas Negras y Jamanchi, hubo un mejor crecimiento en
las reas donde se elimin todo el dosel, que en las reas donde solamente se elimin el sub-
dosel. Asimismo, debe notarse que se registraron las alturas mximas en las fajas de entre 10 y 15
m y que hubo menos crecimiento en las fajas de 20 m.


0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0 200 400 600 800 1000
Superficie de claro (m
2
)
A
l
t
u
r
a

p
r
o
m
e
d
i
o

d
e

l
a
s
5

p
l
a
n
t
a
s

m
a
s

a
l
t
a
s

(
c
m
)





180

Figura 3. Relacin entre la anchura de las fajas y la altura promedio del cuartl de plantas ms altas en
1996. Los crculos representan las fajas de Jamanchi y los tringulos representan las fajas de
Aguas Negras. Los crculos y tringulos slidos representan el desbroce de slo el sub-dosel y
los crculos y tringulos vacos representan el desbroce completo. Las lneas representan los
tratamientos de desbroce completo (Jamanchi: y = -2.9318x
2
+ 84.698x + 16.403, r
2
= 0.9608,
p<0.05; Aguas Negras: y = -2.4709x
2
+ 64.842x + 111.52, r
2
= 0.9645, p<0.05).

DISCUSIN

CLAROS

El crecimiento de las plntulas aumenta en relacin con el tratamiento de limpieza y el
tamao del claro. Se registraron las plantas ms altas en los claros grandes que tambin
recibieron el tratamiento de limpieza. Desafortunadamente, el estudio no permite pronosticar el
crecimiento de plntulas en claros grandes sin limpieza, puesto que no quedaron claros no
limpiados mayores a 600 m
2
en el experimento. Es posible que en claros grandes habra un
0
100
200
300
400
500
600
700
0 5 10 15 20 25
Anchura de Faja (m)
A
l
t
u
r
a

p
r
o
m
e
d
i
o

d
e
l

c
u
a
r
t
i
l

m
a
s

a
l
t
o

e
n

1
9
9
6

(
c
m
)





181
crecimiento similar al de los claros limpiados. Sin embargo, los resultados apoyan la hiptesis de
que la luz tiene gran importancia para la regeneracin de la mara.

An ms importante que el contraste entre claros limpiados y no limpiados, es la
magnitud del crecimiento que se registr. En slo tres de los 20 claros, la altura promedio de las
cinco plantas ms altas sobrepas los 3 m en seis aos. No se sabe si esta tasa de crecimiento es
suficiente para asegurar la supervivencia de estas plantas a largo plazo. Se hicieron solamente
cuatro limpiezas durante cinco aos y es posible que con ms limpieza se hubiera obtenido un
mejor crecimiento.

La relacin entre altura y edad para plantas jvenes de mara ha sido publicada para
plantaciones en Fiji, Mxico, y Vanuatu (JICA 1982, Llera y Melandez 1989, Neil 1986 citado por
Mayhew y Newton 1998). Se utilizaron dichas tasas de crecimiento para comprobar los
resultados de los experimentos (Figura 4). Si bien las condiciones varan bastante entre sitios,
esta comparacin indica que las plantas de los claros eran muy pequeas para su edad y que la
tasa de crecimiento tambin fue muy baja durante todo el perodo de estudio.

FAJAS

El crecimiento en las fajas ptimas fue mucho mayor que en los claros de corta, lo que
indica que este mtodo tiene mayor potencial como tcnica silvicultural. La anchura de los claros
y el estilo de desbroce, tienen efectos importantes sobre el crecimiento de la mara. Para cualquier
anchura de faja, las reas sin dosel resultaron en plantas dos o tres veces ms altas que las
plantas ubicadas en las reas donde slo se elimin el sub-dosel. Este resultado tambin afirma
la importancia de la luz para la regeneracin de esta especie.

El ancho de las fajas tambin fue muy importante para el crecimiento. Como se haba
pronosticado, las plntulas instaladas en las fajas ms anchas tuvieron mejor crecimiento que las
plantas de las fajas angostas. En ambas localidades, la relacin entre anchura de faja y
crecimiento indica que existe un punto ptimo de entre 10 y 15 m de anchura. En las fajas de 20
m, el crecimiento fue reducido. En las mediciones de 1993 y 1994 observamos plantas en estado
de desecacin. Tambin observamos que otros especies como Cecropia, Piper, Ochroma, y Sapium,
tuvieron mayor crecimiento, reduciendo la luz disponible para las plantas de mara. Esas especies
no parecen crear tanta competencia en las fajas ms angostas.

La magnitud de crecimiento en las fajas ptimas se compara adecuadamente con las
tasas de crecimiento publicadas para las plantaciones (Figura 4). La altura promedio del cuartl
de plantas ms altas en las fajas de 15 m de ancho, con desbroce completo, fue mayor a 6 m en
Jamanchi y superaron los 5 m en Aguas Negras, despus de 4 aos de crecimiento. La rapidez de
crecimiento probablemente indica que estas plantas sobrevivirn en tamao adulto.





182
Ni en los claros ni en las fajas se encontr mucha evidencia del barrenador de brotes, lo
cual indica que las condiciones de luz y no as los insectos son responsables del xito de las
plantas. Para las densidades representadas en este estudio, los barrenadores de brotes no
parecen causar problemas. Se tendra que realizar ms experimentos para establecer las
densidades mximas que evitan el ataque por esta plaga.


Figura 4. Comparacin entre el crecimiento de las plantas de mara en el presente estudio y el crecimiento
de mara en plantaciones de otros pases. La curva denominada Fajas representa las alturas del
cuartl ms alto de plantas en las fajas de 15 m de anchura con desbroce completo. La curva
Claros representa el crecimiento de las cinco plantas ms altas en los claros que recibieron el
tratamiento de limpieza. Pasando cuatro aos para las fajas y cinco aos para los claros, las
lneas son extrapolaciones.


Edad (aos)
0 1 2 3 4 5 6 7 8
A
l
t
u
r
a

(
c
m
)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
Fiji
Claros
Fajas
Mxico
Vanuatu





183
CONCLUSIONES

La conclusin principal del presente estudio es que la mara requiere aperturas grandes
en el bosque para su regeneracin. En aperturas del tamao de un claro de corta de un solo
rbol, hubo poco crecimiento de las plntulas que naturalmente ocurrieron en el lugar. Los
tratamientos de limpieza ayudaron al crecimiento, pero cuatro limpiezas realizadas en cinco
aos no fueron suficientes para fomentar un crecimiento rpido. Por otro lado, el desbroce
completo de fajas de entre 10 y 15 m de anchura foment un crecimiento similar a plantaciones.
Este mtodo silvicultural tiene posibilidades para enriquecer poblaciones de mara en bosque
alto.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a las siguientes instituciones por el apoyo financiero o logstico durante
el presente estudio: La Fundacin Nacional para la Ciencia (NSF-USA) y USAID por la beca BSR-
9100058; BOLFOR; Thompson Mahogany Company; Industria Maderera San Francisco S.R.L.;
Hermann Miller, Inc.; Organizacin Internacional para Maderas Tropicales (ITTO); y El Consejo
Nacional para Ciencia e Ingeniera (NSERC-Canad.)

BIBLIOGRAFA

Gullison, R. E., S. N. Panfil, J. J. Strouse, y S. P. Hubbell. 1996. Ecology and management of
mahogany (Swietenia macrophylla King) in the Chimanes Forest, Beni, Bolivia. Botanical
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Gnter, S. 2001. Impacto de factores ecolgicos sobre la regeneracin de la mara (Swietenia
macrophylla King) en bosques naturales de Bolivia. En: B. Mostacedo y T.S. Fredericksen
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Lamb, F. B. 1966. Mahogany of tropical America; its ecology and management. University of Michigan
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macrophylla King): Grounds for listing a major tropical timber species in CITES. Botanical
Jouranal of the Linnaen Society 122: 35-46.




185

11. Regeneracin Natural despus del Aprovechamiento
Forestal en Fajas a Tala Rasa en un
Bosque Tropical Boliviano

William Pariona A.
1


RESUMEN

En 1991, se abrieron cuatro fajas a tala rasa en un bosque tropical maduro boliviano,
para conocer los efectos que puede producir este sistema sobre la regeneracin natural de
especies arbreas. Las fajas, con dos diferentes anchos, fueron instaladas en condiciones
similares de suelo y tipo de bosque, y abiertas en un mismo tiempo. Ocho aos despus del
aprovechamiento, la regeneracin natural mayor a de 50 cm de altura, proveniente de semillas y
de rebrotes (9,150/ha promedio para los cuatro claros), comparada con la regeneracin natural
(sotobosque) evaluada antes de la apertura, mostr un incremento altamente significativo en el
nmero de individuos y de especies por hectrea. De las 87 especies aprovechadas mayores a 5
cm de DAP, 65 estuvieron presentes en la regeneracin de ocho aos de edad, incluyendo las de
mayor valor comercial. La estructura y composicin florstica de la regeneracin de las cuatro
fajas fueron similares. Este sistema de aprovechamiento induce el inicio de una inmediata
sucesin secundaria, con una presencia adecuada de especies maderables del dosel del bosque
original. El grado de recuperacin del bosque en las fajas ocurre rpidamente, debido a que los
suelos no tuvieron usos anteriores (prcticas agrcolas o ganaderas), a la existencia de suficientes
fuentes de semillas cercanas y a la buena capacidad de rebrote de muchas especies. La alta
densidad de plntulas, con muchas especies comerciales suprimidas, sugiere la aplicacin de un
tratamiento silvicultural, para asegurar la sobrevivencia y el incremento del valor econmico de
las especies ms deseables.

Palabras Clave: Aprovechamiento forestal, Bolivia, bosque tropical,regeneracin natural, tala rasa.


1
Consultor, Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia. bolfor@bibosi.scz.entelnet.bo




186

11. Natural Regeneration following Forest Harvesting
in Strip Clearcuts in a Bolivian Tropical Forest

William Pariona A.
1


ABSTRACT

In 1991, four strip clearcuts were installed as a demonstration experiment in the tropical
forest of Valle del Sacta, Bolivia. The objective of the study was to understand the influence of
clearcutting on natural regeneration of tree species in the region. The four strip cuts, of different
sizes, were installed in similar forest types at the same time. Eight years after harvesting, the
natural regeneration in clearcuts (9150 individuals/ha as average of the four clearcuts) was
significantly higher than that of the pre-harvest forest. A total of 87 species > 5 cm DBH was
harvested (not taking into account shrubs and palms), out of which 65 were part of the
regeneration after eight years, including all commercially valuable species. Plant structure and
composition of the regeneration in all four clear cuts was similar. The strip cuts rapidly
regenerated with a similar species composition of commercial and non-commercial tree species
in the canopy. These areas regenerated more rapidly than other successional forests originating
after agricultural abandonment due to an intact soil seed bank and root systems for the
generation of root sprouts. Many commercial tree species currently exist under the shade of
lower-valued species suggesting the need for silvicultural release treatments.

Key Words: Bolivia, clearcut, forest harvesting, natural regeneration, tropical forest.


1
Consultor, Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia. bolfor@bibosi.scz.entelnet.bo




187
INTRODUCCIN

Una manera viable para la conservacin de reas importantes de bosques tropicales es
el manejo sostenible, el cual involucra una extraccin controlada de productos maderables y no
maderables. Adems, las reas bajo manejo pueden complementar las funciones que cumplen las
reservas biolgicas o reas bajo proteccin estricta en la conservacin de una mayor proporcin
de la biodiversidad y en el mantenimiento de suficientes niveles de los servicios ecolgicos, tales
como el secuestro de carbono entre otros (Delgado et al. 1997, Fredericksen 1998). Sin embargo,
para llegar a un verdadero manejo sostenible de los bosques tropicales, es necesario que la
regeneracin natural de las especies aprovechadas sea cuantitativa y cualitativamente suficiente,
como para asegurar las futuras extracciones.

Actualmente en Bolivia, debido al agotamiento de las especies ms valiosas, producto
de un aprovechamiento extremadamente selectivo, el mercado nacional e internacional,
literalmente est abriendo sus puertas a un grupo de especies menos conocidas, permitiendo, de
esta manera, el aprovechamiento de especies potenciales de los bosques naturales tropicales.
Para lograr la sostenibilidad de estos bosques productivos, se vienen aplicando diversos sistemas
de extraccin, siendo el ms utilizado hoy en da el aprovechamiento selectivo de baja
intensidad, el cual consiste en extraer las especies comerciales, con una seleccin basada
generalmente en un dimetro mnimo de corta (Fredericksen 1998). Sin embargo, este sistema de
aprovechamiento, tal como viene siendo aplicado, en la mayora de los casos en Bolivia, no est
creando condiciones apropiadas para la instalacin de una regeneracin natural adecuada, tanto
de las especies valiosas como de las menos conocidas (Gullison et al. 1996, Fredericksen 1998,
Fredericksen et al. 1999, Mostacedo y Fredericksen 1999). Es muy posible que muchos de los
claros ocasionados por el aprovechamiento selectivo de baja intensidad no sean lo
suficientemente grandes o perturbados como para permitir una mayor disponibilidad de la luz
que pueda favorecer el establecimiento de plntulas deseables.

Es reconocido que una forma de perturbacin que incrementa los niveles de luz en el
sotobosque es la creacin de claros naturales ocasionados por la cada de rboles de gran
tamao. Este es uno de los procesos naturales ms importantes relacionados con la regeneracin
de los bosques tropicales (Devoe 1989, Hartshorn 1980). Teniendo como base estas
investigaciones y en la bsqueda de lograr un aprovechamiento sostenido del recurso forestal, se
puso en prctica un sistema de aprovechamiento denominado "fajas a tala rasa", el cual consiste
en abrir largos cortes dentro del bosque maduro y aprovechar todas las especies arbreas
encontradas. En realidad, cada faja es un claro alargado de 30 a 40 m de ancho, con una longitud
variable (usualmente de 100 m a 300 m), determinada principalmente por la topografa y los
equipos de extraccin disponibles (Hartshorn y Pariona 1993).






188
Los resultados obtenidos de la aplicacin de este sistema en un bosque tropical peruano
fueron muy prometedores, por la excelente regeneracin natural de cientos de especies forestales
que repoblaron las reas aprovechadas bajo esta modalidad (Hartshorn 1989, Hartshorn y
Pariona 1993). Teniendo como base estas experiencias, en 1991 se abrieron a tala rasa cuatro fajas
demostrativas, con dos diferentes anchos, en el Valle del Sacta - Bolivia, con la finalidad de
conocer los efectos de este sistema sobre la regeneracin natural de especies maderables. En este
sentido, el objetivo del presente estudio es analizar la estructura y composicin florstica de la
regeneracin instalada en estos claros, ocho aos despus de su aprovechamiento y, asimismo
conocer la influencia de los dos diferentes anchos de apertura.

MTODOS

ZONA DE ESTUDIO

El presente estudio fue realizado en los bosques de la Estacin Experimental "Valle del
Sacta", a 230 km de Cochabamba (17 06' S. 64 46' W) y a una altitud de 240 msnm. Este predio se
encuentra en la provincia Carrasco, departamento de Cochabamba, Bolivia (Figura 1). De
acuerdo a la clasificacin de Holdridge en el Mapa Ecolgico de Bolivia (MACA 1975), esta rea
se encuentra entre la transicin de bosque muy hmedo tropical (bmh-T) y el bosque muy
hmedo subtropical (bmh-ST). Segn registros de la Estacin Meteorolgica de Ivirgarzama (a
11 km del rea de estudio), la temperatura promedio anual es de 23 C y la precipitacin
promedio anual para el perodo 1959-1979 fue 3179 mm. Los meses de mayor precipitacin
pluvial son de octubre a marzo (Pinto 1982). Los estudios de suelos, realizados especficamente
para esta rea por Guamn (1992), determinaron que estos suelos son profundos, arcillosos y de
color pardo-rojizos, qumicamente son muy pobres y fuertemente cidos (pH 4.6). Taxo-
nmicamente son clasificados como Typic Hapludult, es decir son suelos fuertemente intemperi-
zados. La fertilidad natural, proviene slo de la descomposicin de los residuos orgnicos, ya
que no presentan reservas de minerales primarios. La materia orgnica se mineraliza rpida-
mente, por lo cual no son suelos aptos para la agricultura o ganadera.

ESTABLECIMIENTO Y APERTURA DE LAS FAJAS DEMOSTRATIVAS

Las fajas fueron ubicadas de acuerdo a los siguientes criterios: ausencia de huellas
antropognicas, topografa homognea, suelo y tipo de bosque similares. La separacin entre
fajas fue de 120 m y las dimensiones adoptadas fueron: dos fajas angostas de 30x 70 m y dos fajas
anchas de 40x70 m. Las cuatro fajas, orientadas en un mismo sentido (34 de azimut), fueron
abiertas en septiembre de 1991. Todas las fases del aprovechamiento se realizaron secuencial-
mente, sin perodos de tiempo intermedio. Antes del inicio del aprovechamiento, se evalu el
sotobosque, tomndose la altura y nombre comn de todas las plntulas > a 50 cm de altura y




189
< a 5 cm de DAP. Para tal efecto, en las fajas de 30 m de ancho se ubicaron sistemticamente 12
parcelas de 3x 3 m y 16 parcelas en las de 40 m.





190
En la primera fase del aprovechamiento se cortaron los bejucos, arbustos y arbolitos
menores de 5 cm de dimetro, con la finalidad de facilitar las operaciones de corta. A partir de 5
cm de DAP, se tomaron datos de nombre comn, dimetro a 1.30 m, altura comercial, altura total
(rbol cado) y el posible uso de acuerdo a la conformacin del fuste de cada uno de los rboles
aprovechados. Tambin se evaluaron las palmeras, tomndose el dimetro sobre las races
flcreas y su altura comercial. Los rboles ms gruesos e inclinados fueron tumbados al final,
porque tuvieron que ser sujetados para evitar que caigan fuera de las fajas y consecuentemente
daar al bosque circundante considerado como fuente de semillas para la futura regeneracin.
Todas las trozas fueron sacadas de las fajas manualmente, dejndose solamente hojas y ramas
sobre el suelo de los cuatro claros.

EVALUACIN DE LA REGENERACIN NATURAL DESPUS DEL APROVECHAMIENTO

Despus del aprovechamiento, se realizaron dos evaluaciones de la regeneracin
natural establecida en las cuatro fajas. La primera despus de un ao (septiembre 1992), donde se
consideraron todas las plntulas mayores a 50 cm de altura, provenientes de semillas y del
rebrote de tocones menores a 5 cm de DAP, a una intensidad del 14%. Para tal efecto, se delimi-
taron en cada una de las fajas 10 transectos de 1 m de ancho, con una longitud de acuerdo al
ancho de cada faja y con un distanciamiento de 5 m entre cada transecto. Para los anlisis del
presente estudio, no se diferenci la procedencia de las plntulas (semillas o rebrote), porque la
mayora de los tocones menores a 5 cm de DAP haban desaparecido, lo cual no permiti realizar
una identificacin exacta del origen de la plntula. La evaluacin de los tocones mayores a 10 cm
de DAP fue realizada al 100% (Pariona 1992).

La segunda evaluacin fue realizada despus de casi ocho aos (agosto 1999) y, para tal
efecto, las cuatro fajas fueron delimitadas en cuadrculas de 10x10 m. Posteriormente, se
seleccionaron al azar seis cuadrculas en cada faja, para la evaluacin de todos los individuos
mayores a 50 cm de altura y menores a 5 cm de DAP, excepto los bejucos. Las plntulas que
superaron los 5 cm de DAP fueron evaluadas y plaqueadas al 100% en todas las fajas. En esta
evaluacin fue ms difcil definir, en muchos casos, si las plntulas provenan de semillas o
tocones, motivo por el cual no se realiz esta diferenciacin.

IDENTIFICACIN TAXONMICA DE MUESTRAS BOTNICAS

Las muestras botnicas de aquellas especies cuya identificacin era dudosa y de las que
se encontraban floreciendo y/o fructificando, recolectadas durante y despus del aprovecha-
miento fueron identificadas mediante la comparacin con muestras archivadas en los herbarios,
consultando bibliografa especializada y con el apoyo de botnicos del Missouri Botanical
Garden. Un juego de estas recolecciones fue depositado en el MBG-USA, otro en el Herbario
Nacional de Bolivia en la Paz y un tercero en el Museo de Historia Natural de Santa Cruz.




191
ANLISIS DE DATOS

A partir de los datos, tomados en las evaluaciones realizadas antes y despus de la
apertura de las fajas, se calcul la densidad, el nmero de especies y el nmero de individuos
por especies, presentes en cada una de las fajas. La composicin florstica se resumi en trminos
de las familias ms importantes, segn el nmero de especies e individuos presentes y de las
especies ms abundantes. Se elabor un cuadro comparativo entre las densidades de la
regeneracin natural antes y despus del aprovechamiento. Se calcul el Indice de Valor de
Importancia (IVI especie = abundancia relativa + rea basal relativa + frecuencia relativa) pro-
puesto por Curtis y McIntosh (1950) para cada especie con individuos mayores de 5 cm de DAP,
en cada una de las fajas y se efectuaron comparaciones entre las especies de mayor dominancia
de las fajas angostas y de las fajas anchas. Para conocer si la diferencia era o no significativa,
entre el nmero promedio de especies y de plntulas de las fajas anchas y angostas, se utiliz la
prueba de chi cuadrado (X
2
), a un grado de libertad y una probabilidad del 95%.

RESULTADOS

ESTRUCTURA Y COMPOSICIN FLORSTICA DEL BOSQUE ANTES DEL APROVECHAMIENTO

Antes de la apertura, las fajas presentaban un sotobosque denso, compuesto princi-
palmente por tomatillo blanco (Clidemia sp.), jatata (Geonoma spp.) y un arbusto de nombre
comn desconocido Actinostemun amazonicus (Euphorbiaceae). Tambin se encontraron helechos
y patuj (Heliconia sp.), pero con menor frecuencia. Asimismo, tomando en cuenta todos los
individuos a partir de 5 cm de DAP, sin considerar las palmeras, se encontr un promedio de 834
rboles/ha con un rea basal de 23.08 m
2
/ha. Este nmero de rboles es relativamente
abundante debido a la gran densidad de individuos encontrados en la categora diamtrica de 5
cm a 9.99 cm. Sin embargo, a pesar de que el porcentaje promedio de rboles encontrados en esta
categora pasa del 40%, su rea basal no fue muy significativa (1.83 m
2
/ha). De los 834 rboles,
solamente un promedio del 13 % representaba a individuos de especies comerciales, un 18 % a
arbustos y un 69 % a individuos no comerciales. La curva de la distribucin diamtrica present
el patrn de una J invertida, lo cual indica una estructura tpica de un bosque tropical denso
en estado natural (Figura 2). Considerndose slo rboles mayores a 10 cm de DAP (sin incluir
las palmeras), se encontr 484 rboles por hectrea y un rea basal promedio de 21.24 m
2
/ha. El
51 % de esta rea basal estaba representado por individuos sin valor comercial y solamente el 18
% (3.83 m
2
/ha) perteneca a individuos mayores a 50 cm de DAP con un promedio de 11 arb/ha.







192


Figura 2. Distribucin diamtrica de individuos mayores a 5 cm de DAP (1.30 m de altura)
antes del aprovechamiento.


En 0.98 ha (superficie total de las cuatro fajas) se encontraron 40 familias representadas
en 105 especies mayores de 5 cm de DAP (sin incluir palmeras), de las cuales 8 fueron
comerciales, 18 no arbreas y 79 no comerciales. Las familias ms importantes, en orden
decreciente, fueron: Fabaceae, Lauraceae, Melastomataceae, Sapotaceae y Rubiaceae. Las
especies comunes para las fajas fueron 24, caracterizadas en gran parte por ser escifitas totales
como, chocolatillo (Guatteria sp.), cay (Bathysa obovata), chocolatillo macho (Fusaea decurrens),
huacha (Iryanthera juruensis), desconocido (Chimarrhis hookerii) y coloradillo (Hirtella pilossisima),
pero tambin se encontraron especies del dosel superior como, ambaibo (Pourouma minor),
charqui (Eschweilera coriacea), ojoso colorado (Helicostylis scabra), puca puca (Hyeronima sp.) y
caripe (Cybianthus comperuvianus). Las especies comunes anteriormente citadas, tambin fueron
las especies de mayor abundancia para las cuatro fajas, pero cabe aadir entre muchas la
presencia significativa de mara macho (Tapirira guianensis) y de Aspidosperma aff. marcgravianum.
En la categora diamtrica mayor a 50 cm, las especies con mayor representatividad fueron jebio
(Enterolobium sp.), charqui y mara macho, las cuales son especies emergentes del dosel superior
que llegan a alcanzar hasta 31 m de altura. Entre otras especies menos abundantes destacan,
0
100
200
300
400
500
600
700
5-15 15-25 25-35 35-45 45-55 55-65 65-75 75-85 85-95
Clase Diamtrica (cm)
N
o
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/
h
a





193
negrillo (Ocotea oblonga), Sacoglottis mattogrossensis, puca puca y copaibo (Copaifera reticulata).
Tambin es importante resaltar la presencia muy significativa, de pachiubilla (Socratea exorrhiza),
pachiuba (Iriartea deltoidea) y majo (Oenocarpus bataua), palmeras comunes para las cuatro fajas,
con un promedio de 90/ha mayores a 10 cm de dimetro. La ms abundante fue pachiubilla,
seguida de la pachiuba y el majo, respectivamente.

ANLISIS DE LA REGENERACIN NATURAL ANTES DEL APROVECHAMIENTO

Antes del aprovechamiento, la regeneracin natural (>a 50 cm de altura y < a 5 cm de
DAP) estaba representada en 32 familias con 68 especies, de las cuales 18 especies arbreas eran
del dosel superior de estos bosques y solamente 4 especies fueron comunes para las cuatro fajas,
dos escifitas totales, chocolatillo y "huacha" y dos arbustivas coloradillo (Hirtella sp.) y
Actinostemun amazonicus. Especies que aparte de ser comunes, tambin fueron las ms
abundantes. Las especies de mayor inters comercial no fueron comunes y se encontraban
prcticamente suprimidas. Sin embargo, es importante destacar la presencia de especies
maderables como laurel (Nectandra sp.), negrillo (Nectandra microcarpa), caripe, ojoso colorado
(Maquira guianensis), coquinos (Pouteria spp.) y otras ms. Algunas plntulas superaban los 3 m
de altura y estaban representadas, en su mayora por especies escifitas totales y pioneras
(chocolatillo, huacha, Aparisthmium cordatum, Cecropia spp.)

De las 68 especies encontradas; 5 eran comerciales (Cuadro 1), 46 no comerciales y 17 no
arbreas. En la categora de no arbreas, se consideraron arbustos y pequeos arbolitos del dosel
inferior, que generalmente no superan los 5 m de altura. La densidad promedio en las cuatro
fajas fue de 0.50 plantas/m
2
. Las cinco especies ms abundantes, ninguna de ellas comercial,
representaron el 40% del total de individuos. La mayor densidad por especie fue de 0.065
plantas/m
2
(chocolatillo). Las especies comerciales estuvieron representadas solamente por el
5% con una densidad de 0.025 plantas/m
2
.

ANLISIS DE LA REGENERACIN NATURAL DESPUS DEL APROVECHAMIENTO

Un ao despus del aprovechamiento (1992), la regeneracin natural an continuaba
instalndose y todava se podan observar muchas reas sin ningn tipo de plntulas (en unas
fajas ms que en otras). En este sentido, los resultados de la primera evaluacin no fueron
suficientes como para determinar la influencia de los diferentes anchos de apertura de las fajas.
Sin embargo, la regeneracin ya establecida (> a 50 cm de altura) proveniente de semillas y
rebrotes de tocones menores a 5 cm de DAP, present una gran abundancia de plntulas, con
individuos que alcanzaban los 3 m de altura. Las especies encontradas fueron 88, de las cuales 23
fueron comunes para las cuatro fajas, esta coincidencia de especies no slo inclua los
caractersticos rboles pioneros de la zona, sino tambin algunas especies comunes en claros de
bosques tropicales primarios como Alchornea triplinervia, Jacaranda copaia y varias especies del




194
gnero Inga. Las 88 especies encontradas estuvieron conformadas por 7 especies comerciales
(Cuadro 1), 70 no comerciales y 11 no arbreas, proporciones muy diferentes a la regeneracin
antes del aprovechamiento.

Cuadro 1. Nmero promedio de plntulas/ha de especies de importancia comercial para el rea de estudio,
antes del aprovechamiento (> 50 cm de altura < a 5 cm de DAP) y despus del
aprovechamiento (> a 50 cm de altura).

Nombre Comn Nombre Cientfico 1991* 1992 1999
Jebio Enterolobium sp. 0 48 113
Charqui Eschweilera coriacea 34 162 196
Mara macho Tapirira guianensis 0 66 79
Laurel/negrillo Nectandra spp. 118 604 238
Puca puca Hyeronima sp. 51 48 19
Gabun, sangre de toro Virola sp. 17 13 17
Coquino Pouteria spp. 34 51 60
Isiri, urupi Clarisia sp. 0 0 4
Especies no comerciales 4780 14147 8425
Total 5034 15139 9150
*Evaluacin realizada antes del aprovechamiento.

El promedio de 15,139 plantas/ha encontrado en los cuatro claros (aproximadamente el
4% proveniente del rebrote de tocones < 5 cm de DAP) fue tres veces mayor que la densidad
encontrada en la regeneracin natural antes de la corta. Las cinco especies ms abundantes
(ninguna comercial) representaron el 58% del total de individuos. Las especies comerciales
estuvieron representadas por el 6.5% del total de los individuos, porcentaje un poco mayor al
registrado antes del aprovechamiento. Sin embargo, la densidad fue casi cuatro veces ms alta
(0.1 plantas/m
2
). El nmero de individuos de especies arbustivas no tuvo presencia significativa
(1.8%); muy por el contrario las plntulas de especies no comerciales alcanzaron el 92% del total
de individuos (Figura 3).

La ms alta densidad para las cuatro fajas ocurri con rboles de especies pioneras,
como A. cordatum, Cecropia sp. y Cecropia sciadophylla. Entre las especies maderables, aparte de ser
comunes, tambin se destacaron en abundancia: laurel, negrillo, charqui, Byrsonima coriacea, y
Sloanea aff. obtusifolia. Varias otras especies maderables no comunes para las cuatro fajas, tenan
buena representatividad ej. mara macho, jebio, puca puca, coquinos, Rhodostemonodophne
kunthiana, y S. mattogrossensis. Si bien muchas especies maderables tuvieron una baja abundan-
cia, su presencia fue ms significativa que su baja cantidad, por ejemplo caripe, Pterocarpus rohrii,
Swartzia sp., Caryocar glabrum y Tabebuia sp., estas dos ltimas, provenientes de semillas, no se
encontraban antes del aprovechamiento.





195



Figura 3. Abundancia de la regeneracin natural >a 50 cm de altura y <5 cm de DAP
antes (1991) y despus de uno y ocho aos del aprovechamiento (>50 cm de altura).


Los resultados de la segunda evaluacin, despus de casi 8 aos (1999), muestran la
existencia de 111 especies para los cuatro claros (sin considerar 4 especies de palmeras), de las
cuales 22 especies eran no arbreas, 78 no comerciales y ocho comerciales (Cuadro 1). Los
anlisis estadsticos no muestran diferencias significativas entre el nmero promedio de especies
de las fajas anchas y de las fajas angostas (X
2
= 0.03, P = 0.86). Del total de las especies, 43 fueron
comunes para las cuatro fajas (prcticamente el doble de lo encontrado en la evaluacin un ao
despus del aprovechamiento), destacndose entre las ms abundantes especies helifitas como:
Siparuna decipens, A. cordatum, Xilopia cf. cuspidata, A. triplinervia y J. Copaia; sin embargo, aunque
menos abundantes, tambin se encontraron especies comerciales como: laurel, charqui, mara
macho, puca puca y jebio.




0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
16000
1991 1992 1999
Ao de Evaluacin
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h
a
.
No Comercial
Arbustos
Comercial





196
La estructura desarrollada por la regeneracin, despus de ocho aos, fue impre-
sionante por el buen establecimiento y el desarrollo vigoroso de muchas especies, llegando en
algunos casos hasta 35 cm de DAP. El dosel se encontraba totalmente cerrado por las copas de
especies pioneras, diferencindose dos estratos: uno superior conformado por C. sciadophylla y J.
copaia, con alturas mximas que alcanzaron los 22 m, y un estrato medio de 10 a 15 m de altura,
conformado principalmente por A. cordatum, A. triplinervia, Cordia ucayalensis y mara macho. La
intensa sombra dentro de las fajas casi no permiti el desarrollo de bejucos o arbustos espinosos.
La densidad promedio para los cuatro claros, despus de ocho aos, fue de 9,150 plantas/ha
mayores a 50 cm de altura. Las plntulas no comerciales representaron un 78% del total de
individuos, las arbustivas un 14% y las comerciales un 8%, con una densidad de 0.08/m
2
.
Asimismo, un promedio de 1625 individuos (17%) pas los 5 cm de DAP, representados en 42
especies (1 ha), con 12 especies comunes para las cuatro fajas; entre ellas dos especies
comerciales: mara macho y laurel. Solamente el 6% de las plntulas comerciales alcanz un DAP
mayor a 5 cm.

Los anlisis estadsticos realizados entre el nmero de individuos (X
2
= 1.33, P = 0.24) y
el nmero de especies (X
2
= 0.37, P = 0.53) de plntulas mayores a 5 cm de DAP, de las fajas
angostas y anchas, no muestran diferencias significativas; sin embargo, se puede observar que
las fajas angostas presentaron un menor nmero de especies (21) pero un mayor nmero de
individuos (1671). Muy por el contrario, en las fajas anchas existen ms especies (27) y una
menor cantidad de individuos (1578). Los resultados de calcular el Indice de Valor de
Importancia para la regeneracin > a 5 cm de DAP, muestran que solamente tres especies
conformaron el 54% del IVI total, tanto en las fajas anchas como en las fajas angostas, de las
cuales A. cordatum fue la mas importante para las fajas anchas y J. copaia para las fajas angostas.
Las diez especies ms importantes, para los dos diferentes anchos de las fajas, tambin
conformaron un similar 91% del IVI total, donde 8 especies fueron comunes, resaltndose la
presencia de cuatro especies maderables, entre ellas una comercial, mara macho, Didimopanax
morototoni, J. copaia, Inga spp. y cuatro pioneras: A. cordatum, C. sciadophylla, Alchornea triplinervia
y Vismia sp.

ANLISIS DE LA REGENERACIN POR REBROTES UN AO DESPUS DEL APROVECHAMIENTO

Aunque los rebrotes provenientes de tocones mayores a 10 cm de dimetro no fueron
considerados para los anlisis de la regeneracin del primer ao, es importante conocer que la
regeneracin vegetativa de 55 especies tambin contribuy con la riqueza y abundancia de
especies arbreas regeneradas en las fajas demostrativas; pero lo ms interesante, es que de estas
55 especies, 47 tambin se regeneraron de semillas. Las especies arbreas que estuvieron slo
representadas por rebrotes fueron: copaibo, Heisteria sp., Licania sp. Las especies comunes que
rebrotaron fueron cuatro: charqui, coquino (Pouteria bangii), puca puca y urucucillo (Sloanea
pubescens). Estas especies, aparte de ser las ms abundantes en rebrotes, tambin se regeneraron




197
a partir de semillas. Otras especies no comunes, pero con una buena representatividad, fueron:
mara macho, isigo (Trattinickia aspera) y Rhodostemonodophne grandis. El porcentaje promedio de
los tocones rebrotados fue disminuyendo con el aumento del dimetro. El mayor porcentaje de
tocones rebrotados para las cuatro fajas (46%), se encontr en la categora diamtrica de 10 a 15
cm y el menor (3%) se ubic en la categora mayor a 50 cm. Las familias mejor representadas
fueron: Sapotaceae (Pouteria spp.), Lecythidaceae (charqui), Lauraceae (varios gneros),
Rubiaceae (especialmente Chimarrhis hookerii), Elaeocarpaceae (Sloanea spp.) y Euphorbiaceae
(especialmente Hyeronima sp.).

DISCUSIN

El aprovechamiento en fajas a tala rasa es un sistema monocclico e intensivo, donde
cada ao slo se corta una pequea fraccin de bosque, permitiendo que los claros se cierren, a
diferencia del aprovechamiento selectivo de baja intensidad, que requiere la intrusin humana
de extensas reas no intervenidas con el paulatino deterioro del bosque (Fredericksen 1998). Los
sistemas monocclicos son ms fciles de manejar, permiten el aprovechamiento de un mayor
volumen, y de acuerdo a resultados obtenidos por Hartshorn (1989) y Pariona (1997), inducen el
establecimiento de una buena regeneracin natural. Sin embargo, aparte de encontrar un
mercado para la mayora de especies aprovechadas, es necesario realizar investigaciones a escala
operativa, para conocer los efectos de este sistema de manejo sobre la fauna, la biologa
reproductiva de las especies y otros componentes del ecosistema.

La inmediata colonizacin y predominancia de especies pioneras como Cecropia spp.,
Vismia sp. y varias especies de Melastomataceas, despus de una apertura a tala rasa (Gorchov et
al. 1993) es un proceso esperado, que forma parte de la dinmica de renovacin natural de los
bosques tropicales. Sin embargo, de acuerdo a un estudio realizado en Palcaz-Per estas
especies pioneras regeneradas bajo estas condiciones, presentan una mortalidad muy
significativa entre el cuarto y quinto ao (Pariona 1997) despus de haber creado condiciones
microclimticas peculiares, que inhiben su propio repoblamiento pero que permiten el
establecimiento de especies caractersticas de la siguiente etapa sucesional (Gmez-Pompa y
Vzquez-Yanes 1981). Este rpido proceso natural es el que, tambin, viene observndose en
estas cuatro fajas demostrativas instaladas en el Valle del Sacta.

Esta sucesin secundaria o bosque secundario, desarrollado sobre un suelo que no tuvo
usos anteriores (cultivos agrcolas o pastos), que ya contena semillas enterradas y propgulos de
plantas, adems de la existencia de muchos tocones que posteriormente llegaron a rebrotar,
tendr un grado de recuperacin relativamente rpido, porque de acuerdo a Uhl et al. (1988) y
Nepstad et al. (1990) la recuperacin de atributos estructurales (biomasa, altura o rea basal) es
funcin inversa del grado de degradacin del sitio y funcin directa del nivel de fertilidad del
suelo. Asimismo, a nivel florstico, la proximidad de fuentes semilleros y el tipo e intensidad del




198
uso anterior del sitio, tambin determinan la velocidad de recuperacin de la composicin y
riqueza de especies (Uhl et al., 1988). Es importante mencionar que estos bosques, econmi-
camente, son altamente productivos, con tasas de incremento de madera comparables a las de
plantaciones con especies de rpido crecimiento (Smith et al. 1997).

Un estudio realizado en la Amazona Venezolana por Saldarriaga (1987), documenta
una larga cronosecuencia de la sucesin luego de prcticas agrcolas de tala y quema, desde
parcelas abandonadas a bosques maduros. Este autor encontr que durante los primeros 10 a 20
aos de la sucesin las especies pioneras dominan, principalmente el gnero Vismia. A los 30 y 40
aos, las especies sucesionales tempranas son reemplazadas por otras de rpido crecimiento y
ms persistentes, tales como Vochysia sp., Alchornea sp. y Jacaranda copaia, las cuales llegan a ser
dominantes por los siguientes 50 aos y, en algunos casos, pueden continuar siendo importantes
en los bosques maduros. Los mayores cambios de especies acontecen entre los 40 a 80 aos,
cuando ocurren eventos significativos, principalmente la apertura de claros del dosel por muerte
de rboles dominantes. El autor estima que se requerirn aproximadamente 140 a 200 aos para
que una parcela abandonada alcance los niveles de biomasa comparables al bosque maduro.

Si efectuamos una comparacin con este estudio, por la similitud de especies
encontradas, podemos pronosticar que el ciclo de corta para los rodales aprovechados a tala rasa,
podra ser hasta tres veces menos de lo que necesita una parcela abandonada (luego de prcticas
agrcolas) para volver a recuperar sus atributos estructurales y florsticos originales. Esto puede
ser fundamentado por la presencia de una buena regeneracin natural y por el rpido proceso
natural de sucesin, que viene dndose en estas cuatro fajas estudiadas, donde despus de haber
predominado los primeros aos A. cordatum y dos especies de Cecropia, a los casi ocho aos se
puede observar que las especies dominantes son helifitas durables tales como: Siparuna decipens,
Xylopia sp., Alchornea triplinervia y Jacaranda copaia. Este proceso probablemente podra ser ms
rpido, si antes de esperar la cada natural de rboles dominantes se realiza un raleo a un
porcentaje del dosel, para favorecer a las plntulas de especies deseables (jebio, charqui, urupi,
mara macho) que se encuentran presentes, pero en muchos casos, suprimidas por las especies de
rpido crecimiento.

La alta densidad de tallos, provenientes de semillas y de rebrotes, presente en la
regeneracin natural despus de ocho aos (9150/ha como promedio para las cuatro fajas, con
rboles pioneros que llegan hasta los 22 m y con una regeneracin de especies deseables con
indicios que continuar incrementndose), ofrece una excelente oportunidad de realizar
intervenciones silviculturales, porque aparte de continuar la mortalidad natural de muchos
rboles jvenes pioneros, es necesario liberar a las especies ms deseables para crear una
densidad ptima de rboles y favorecer su desarrollo. El tratamiento silvicultural ms adecuado
seria un raleo mediante el anillamiento y la aplicacin de un herbicida (para evitar la
cicatrizacin o rebrote), a un porcentaje de las especies helifitas durables ms abundantes, tales
como; Aparisthmium cordatum, Alchornea triplinervia, J. copaia, Vismia sp. y C. sciadophylla.




199
Teniendo como base las experiencias realizadas por BOLFOR (Pariona y Fredericksen 1999), el
costo de este tratamiento, incluida la aplicacin de 2,4-D o Roundup no sera mayor a US $
0.19/rbol, debido a que los rboles presentan dimetros menores a 35 cm de DAP.

Si bien es cierto que el sotobosque fue limpiado para favorecer las operaciones de tala,
el suelo de las fajas no qued descubierto totalmente, porque las hojas y ramas de los rboles
aprovechados, aparte de servir como un colchn protector contra la erosin, tambin
contribuyeron a crear un ambiente adecuado para el establecimiento de cientos de plantines de
especies arbreas y no arbreas. Este aumento en el nmero de individuos despus del
aprovechamiento de las fajas, obviamente se debe al rebrote de muchos tocones pequeos y a la
presencia de muchas semillas que estuvieron presentes antes de la apertura o que llegaron del
bosque alto circundante. En el caso de las especies pioneras, ellas se regeneraron, casi en su
totalidad, por semillas que se encontraban enterradas y que fueron llevadas por el viento o
animales de los bosques circunvecinos. Las especies con semillas ms pesadas, probablemente
llegaron de fuentes ms cercanas o rebrotaron de los tocones. Sin embargo, existen especies que
no estn presentes en los bosques vecinos, especulndose que las semillas de estas especies
estuvieron en el suelo cuando se abri el dosel del bosque o que llegaron en el sistema digestivo
de algn animal o adheridas a su cuerpo. En cualquier caso, el tiempo de la corta podra afectar ,
hasta cierto grado, la composicin de la regeneracin si coincidiera con la poca de mayor
fructificacin de las especies de bosque primario.

La ausencia de algunas especies en la regeneracin natural de las fajas (Copaifera sp.,
Swartzia sp., Ilex sp. Sacoglottis sp.), probablemente sea debida a su baja representatividad antes
del aprovechamiento; sin embargo, existen posibilidades de que algunas de estas especies, se
encuentren entre los abundantes plantines menores a 50 cm de altura, que no fueron
considerados en las evaluaciones realizadas. Pero es importante resaltar que de las 87 especies >
a 5 cm de DAP que fueron aprovechadas (sin considerar arbustos y palmeras) 65 especies se
encontraron en la regeneracin despus de ocho aos, incluyendo todas las especies de mayor
valor comercial de la zona. Asimismo, de las 24 nuevas especies que aparecieron en su gran
mayora pioneras, es importante destacar la presencia de Caryocar glabrum, Spondias mombin y
Tabebuia sp.

Comparando la regeneracin de un ao y despus de ocho aos del aprovechamiento,
se observ que las especies no comerciales, a pesar de haberse incrementado en nmero de
especies, al octavo ao disminuyeron su abundancia en un 14%, debido a la muerte altamente
significativa de individuos de especies pioneras como Cecropia spp. (99%), Cecropia sciadophylla
(95%), Vismia sp. (80%) entre otras. En cambio, el porcentaje de las no arbreas se eleva un 12%,
originado principalmente por la aparicin de nuevas especies. Las plntulas comerciales presen-
taron una pequea disminucin de la densidad a los ocho aos, sin embargo no desapareci
ninguna especie y muy por el contrario, se incremento una nueva (Clarisia sp.). Si asumimos que




200
no existi un reclutamiento de nuevas plntulas, la mortalidad promedio, desde el primer al
octavo ao, fue de un 40% aproximadamente.

Los diferentes anchos de las fajas no demostraron diferencias significativas en la
estructura y composicin florstica de la regeneracin despus de 8 aos, pero se puede observar
que las especies dominantes de las fajas angostas estn conformadas por Jacaranda copaia y
Alchornea triplinervia y las especies ms importantes de las fajas anchas son Aparisthmium
cordatum y Cecropia sciadophylla. Estas dominancias tienen cierta similitud con la regeneracin
encontrada en las fajas abiertas a tala rasa en Palcaz-Per (Pariona 1997), donde la mayor
concentracin de dominancia fue debido a Jacaranda copaia. Esta especie de rpido crecimiento es
muy comn en los claros naturales y, en muchos lugares, es comercializada por su madera de
buena calidad y fcil trabajabilidad (Saldias et al. 1994, INIA 1996).

CONCLUSIONES

El sistema de aprovechamiento en "fajas a tala rasa", aplicado demostrativamente,
brind condiciones favorables para el rpido establecimiento de una adecuada regeneracin
natural de rboles nativos comerciales y no comerciales, demostrando que estos tipos de bosques
son muy dinmicos y que la mayora de las especies comerciales de la zona (helifitas durables)
tienen una alta dependencia de las aperturas del dosel para su ptima regeneracin.

Si bien, en los primeros aos, se observ una fuerte dominancia de especies pioneras en
la regeneracin natural de las fajas, tambin se estableci una cantidad significativa de
individuos de especies comerciales que, paulatinamente, incrementa en dominancia y puede
producir un rodal de alto valor comercial. Asimismo, el desarrollo de especies comerciales puede
acelerarse por medio de raleos, eliminando las especies pioneras que dominan el dosel.

El nmero de individuos y el nmero de especies, con relacin a la variacin de los
anchos experimentados, no mostraron diferencias significativas. La recuperacin de la
composicin y los atributos estructurales del bosque establecido en las fajas a tala rasa ocurre
muy rpidamente (111 especies, hasta 35 cm de DAP y 22 m de altura en 8 aos). La composicin
florstica de la regeneracin en fajas no difiere significativamente de la del bosque original.

Se requiere investigar, en escala operativa, los efectos de este sistema de manejo en
otros componentes del ecosistema, tales como la fauna, la biologa reproductiva de las especies,
etc., con el objeto de entender mejor este modelo de aprovechamiento, el cual, prudentemente
aplicado, se percibe como una opcin de manejo forestal sostenible en los trpicos.






201
AGRADECIMIENTOS

Al Biodiversity Support Program WWF y al Proyecto BOLFOR por el financiamiento
para la realizacin del presente estudio. A los Doctores Henk Van Der Werf y Carlos Reynel por
su colaboracin en la identificacin de las muestras botnicas, al personal administrativo y
docente de la ETSFOR por el apoyo logstico brindado en el Valle del Sacta y al Dr. Todd
Fredericksen por el tiempo dedicado a la revisin y recomendaciones del presente trabajo.

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203

12. Potencial de las Quemas Controladas para el Manejo
de Especies Maderables de Bosques Secos:
Estudio de Caso de Lomero

Deborah K. Kennard
1
, Todd S. Fredericksen
2
y Bonifacio Mostacedo
3



RESUMEN

Los reducidos niveles de alteracin que caracterizan al aprovechamiento forestal
altamente selectivo pueden ser insuficientes para el establecimiento de muchas especies
maderables de los bosques secos, la mayora de las cuales son helifitas y, posiblemente,
requieren disturbios ms intensos para su establecimiento. El fuego, tanto de origen natural
como antropgenico, probablemente ha tenido una gran influencia en los bosques secos tropi-
cales y, por lo tanto, las quemas controladas podran constituir un efectivo instrumento
silvicultural para el aumento de la regeneracin de especies maderables, posteriormente al
aprovechamiento selectivo. El presente trabajo representa un estudio de caso del potencial de las
quemas controladas para el manejo en el bosque comunal de Lomero. Las quemas controladas
afectaron a la regeneracin arbrea de manera diferente entre los gremios ecolgicos. El
crecimiento de especies arbreas helifitas comerciales fue mayor en parcelas sujetas a quemas
de alta intensidad. Este crecimiento rpido se debe, posible-mente, a una combinacin entre
menor competencia y mayor disponibilidad de nutrientes en el suelo. Las plntulas de las
especies escifitas sobrevivieron mejor sin presencia de fuego, pero con eliminacin de la
vegetacin competidora. Los rebrotes dominaron la regeneracin posteriormente a la formacin
de claros de aprovechamiento, eliminacin de vegetacin competidora y aplicacin de quemas
controladas. En contraste, las plntulas establecidas a partir de semillas recientemente
dispersadas fueron dominantes posteriormente a las quemas de alta intensidad. Si bien las
quemas controladas aumentan la regeneracin de especies maderables helifitas, no existe la



1
U.S.D.A. Forest Service, Southern Research Station, 320 Green Street, Athens, Georgia 30602, USA
Email: dkennard@ai.uga.edu
2,3
Proyecto BOLFOR, Casilla postal # 6204, Santa Cruz, Bolivia





204
posibilidad de que, en el futuro inmediato, stas se constituyan en un instrumento de manejo
forestal en Bolivia, debido a factores econmicos y polticos.

Palabras clave: Bancos de semillas, bosques secos, manejo de bosques tropicales, nutrientes en el suelo, quemas
controladas, rebrote, vegetacin competidora.





205

12. The Potential of Prescribed Fire for the
Management of Timber Species in Dry Forests:
The Case Study of Lomero

Deborah K. Kennard
1
, Todd Fredericksen
2
, and Bonifacio Mostacedo
3



ABSTRACT

The low levels of disturbance associated with highly selective logging may be
insufficient for the establishment of many dry forest timber species, the majority of which are
shade-intolerant and likely require moderately intense disturbances for their establishment. Fire,
of both natural and anthropogenic origins, has likely been a pervasive influence on tropical dry
forests, and therefore, prescribed burning may be an effective silvicultural tool to enhance
regeneration of timber species following selective logging. This study represents a case study of
the management potential of prescribed fire in the community-owned forest of Lomero.
Prescribed burns affected tree regeneration differently among the ecological guilds. Growth of
shade-intolerant commercial trees was greatest in high intensity burn plots. This fast growth
was likely due to a combination of decreased competition and an increased availability of soil
nutrients. Shade-tolerant seedlings survived better without fire, but with competition removal.
Sprouts dominated regeneration following harvesting gap formation, competition removal, and
low-intensity burns. In contrast, seedlings establishing from newly dispersed seeds dominated
following high intensity burns. Although prescribed burning enhanced the regeneration of
shade-intolerant timber species, it is not likely to become a forest management tool in Bolivia in
the near future due to economic and political factors.

Key words: Dry forests, competition, prescribed burning, regeneration,soil seed banks, sprouting, tropical forest
management





206
INTRODUCCIN

El manejo forestal podra tener mayor compatibilidad con la sostenibilidad a largo
plazo si el aprovechamiento forestal y los tratamientos silviculturales imitan los regmenes
histricos de alteracin (Pickett y White 1985, Oliver y Larson 1990, Attiwill 1994). Los sistemas
de corta selectiva que se usan en varios bosques tropicales se basan en modelos de regeneracin
en claros de formacin reciente (ej. Hartshorn 1989, Gmez-Pompa y Burley 1991). No obstante,
las evidencias sugieren que los regmenes histricos de alteracin varan entre bosques tropicales
hmedos y secos y, por lo tanto, las tcnicas de manejo tambin deben variar. En el presente
captulo, se discute el potencial de las quemas controladas como instrumento para el manejo de
bosques secos. Asimismo, se presenta evidencia del importante papel que el fuego ha tenido en
la dinmica del bosque seco y, mediante los resultados de estudios experimentales efectuados en
los bosques secos de Lomero, se describen los efectos de las quemas controladas en el
establecimiento de la regeneracin de especies comerciales.

PAPEL HISTRICO DEL FUEGO EN LA DINMICA DEL BOSQUE SECO

Anteriormente, se supona que los grandes incendios eran un suceso poco frecuente en
los bosques tropicales secos (Malaisse 1978, Janzen 1988, Murphy y Lugo 1986), supuestamente
debido a la escasez de materia combustible en el piso del bosque (Hopkins y Graham 1983). No
obstante, existe la posibilidad de que se produzcan incendios naturales en este tipo de bosque
durante la transicin entre la estacin seca y la lluviosa, cuando las tormentas elctricas
proporcionan fuentes de ignicin (Middleton et al. 1997) y la hojarasca nueva suministra una
abundancia de materia seca combustible. La susceptibilidad de este tipo de vegetacin a los
incendios naturales est respaldada, tambin, por los registros de carbn. El carbn, fechado
mediante radiocarbono, procedente de toda la Amazona corresponde a episodios de sequa
ocurridos durante perodos glaciales, en los que los bosques secos se ampliaron y los hmedos se
redujeron (Goldhammer 1993, Clark y Uhl 1987, Saldarriaga et al. 1986).

Los estudios efectuados recientemente en los bosques semideciduos de Lomero
respaldan el concepto de que el fuego ha tenido un papel importante en la dinmica forestal de
la regin. Frecuentemente, se encuentran cicatrices causadas por el fuego en los troncos de los
rboles, lo cual sera indicativo de incendios superficiales recientes. Dispersos en los perfiles
edficos, tambin se encuentran fragmentos de carbn (Kennard 2000), lo que sugiere que, en el
pasado, el fuego ha sido un evento cclico en estos bosques. La dendrocronologa de Cedrela
fissilis, una de las pocas especies que produce anillos anuales fiables, indica que la zona de Las
Trancas sufri incendios intensos hace aproximadamente 30 a 60 aos (J. Huffman, Com. pers.).

La estructura poblacional de las especies arbreas dominantes de Lomero brinda
indicios adicionales de regmenes histricos de alteraciones. El dosel de los bosques de Lomero




207
est dominado, en su mayora, por poblaciones coetneas de especies arbreas helifitas, lo que
respaldara el concepto de que estos rodales se desarrollaron despus de algn tipo de disturbio
de gran escala, como el fuego. Mostacedo et al. (En Prensa) hallaron densidades ms altas de
regeneracin de especies comerciales en reas quemadas por incendios, que en reas adyacentes
no quemadas. Si bien se desconoce la causa de estos incendios del pasado, las grandes
poblaciones humanas que existieron en los llanos orientales de Bolivia sugieren que, al menos,
algunos incendios fueron antropognicos. La actual densidad poblacional de Lomero (alrededor
de 2.0 personas por km
2
) es slo levemente mayor a la densidad que se estima exista en la zona
antes del descubrimiento de Amrica (0.6 1.8 personas por km
2
) (Denevan 1976). Los
fragmentos de cermica hallados en los perfiles inferiores del suelo de los bosques de Lomero
brindan mayor evidencia de que los incendios antropognicos y otras alteraciones de origen
humano fueron, posiblemente, un factor importante para la formacin de la estructura forestal
de esta regin (Kennard 2000). La estructura poblacional coetnea de muchas de las especies
arbreas helifitas podra, en efecto, ser el legado de siglos de cultivo de chaqueo y quema.

POTENCIAL DE USO DE QUEMAS CONTROLADAS COMO HERRAMIENTA SILVICULTURAL

En vista de la marcada influencia de los incendios naturales y antropognicos en la
formacin y continuidad de los bosques secos en el oriente de Bolivia, las quemas controladas
podran ser un instrumento efectivo para el aumento de la regeneracin de especies maderables,
posteriormente al aprovechamiento selectivo. La regeneracin insuficiente de muchas especies
comerciales constituye una barrera ecolgica para el rendimiento maderable sostenido en
Lomero. El bajo nivel de alteracin que se produce durante la extraccin forestal selectiva podra
explicar la falta de regeneracin de las especies arbreas comerciales de estos bosques. Por
ejemplo, una vez finalizadas las operaciones de extraccin en 1995, los caminos y pistas de
arrastre slo cubran de 2 a 4% de los sitios aprovechados y los claros de corta generalmente slo
cubran superficies de 40 a 70 m
2
ha
-1
(Camacho 1996). Al parecer, este grado de alteracin no
crea suficiente apertura del dosel para la regeneracin de varias especies comerciales, la mayora
de las cuales estn clasificadas como de regeneracin helifita y posiblemente requieren
alteraciones moderadamente intensas para establecerse.

Las quemas controladas producen varios efectos, que hacen de stas un instrumento
prometedor para el manejo de especies arbreas con regeneracin helifita y que incluyen la
eliminacin de vegetacin, exposicin del suelo mineral y liberacin de nutrientes (Hungerford
et al. 1990, Bond y van Wilgen 1996). No obstante, puesto que la meta del manejo sostenible es
crear un rendimiento maderable sostenido al mismo tiempo que se mantienen otras carac-
tersticas de la integridad de los ecosistemas, los efectos de las quemas controladas en la
biodiversidad y los procesos de regeneracin de las especies no comerciales revisten la misma
importancia. Por esta razn, en los siguientes estudios se investigaron los efectos que el fuego
tiene en todo el ecosistema forestal y no slo en las especies comerciales.





208
MTODOS

SITIO DE ESTUDIO

Se efectu una serie de quemas experimentales en claros de aprovechamiento de la
unidad de manejo Las Trancas 95, en el bosque comunal de Lomero, ubicado en la provincia
uflo de Chvez, del departamento de Santa Cruz, Bolivia (16 45S, 61 45O). Lomero se
encuentra en el centro de la Chiquitana, dentro de la zona de transicin entre los bosques
hmedos del lmite austral de la Cuenca Amaznica y las formaciones del Gran Chaco. La
vegetacin natural est clasificada como bosque seco tropical (sensu Holdridge et al. 1967). El
clima de la regin se caracteriza por una marcada poca seca que se extiende de mayo a octubre.
La temperatura media anual en Concepcin es de 24.3C, con variaciones entre 3 (en julio) y
38.1C (en octubre) (Killeen et al. 1990). La precipitacin anual media es de 1129 mm. El paisaje
est dominado por colinas bajas compuestas por granito, gneiss y rocas metamrficas de origen
Precmbrico (GEOBOL 1981), con afloramientos granticos (inselbergs). Los suelos de la zona se
clasifican como Inceptisoles y Oxisoles (Iporre 1996). La elevacin flucta entre 400 y 600
m.s.n.m.

DISEO EXPERIMENTAL Y TRATAMIENTOS

En junio de 1997, se ubicaron 16 claros de aprovechamiento de reciente formacin que
cumplieran con los siguientes requisitos: rea de apertura del dosel entre 200 y 600 m
2
, pendiente
menor a 15, menos del 20% de afloramientos rocosos, rboles no mayores a 40 cm de dap y no
estar ubicados en pistas de arrastre. Cada claro se dividi en cuatro parcelas de 10x10 m,
mediante ejes cardinales originados en el centro del claro. La superficie original de los claros se
agrand a un rea uniforme de 20x20 m mediante el desbroce, con machete o motosierra, de toda
la vegetacin mayor a 2 m de altura (sensu Brokaw 1985). Se asign, al azar, uno de cuatro
tratamientos a cada parcela de 10x10 m dentro de cada claro: 1) quema de alta intensidad: 2)
quema de baja intensidad; 3) remocin de plantas y restos de gran tamao (en lo sucesivo
remocin de plantas); y 4) claro testigo. Se ubic una parcela de bosque no aprovechado a una
distancia aproximada de 20 a 25 m de cada claro. Aparte del desbroce de toda la vegetacin
mayor a 2 m de altura, no se manipul la vegetacin ni los restos leosos en los claros testigo. En
los tratamientos de remocin de plantas y quema de baja intensidad, se cort toda la vegetacin
a ras o cerca de la superficie del suelo y se extrajeron todas las plantas con dimetro 2.5 cm
para ser distribuidas, lo ms parejamente posible, en el tratamiento de quema de alta intensidad.
Por consiguiente, una vez que la materia combustible fue manipulada y previamente a la
aplicacin de las quemas controladas, los tratamientos de remocin de plantas y quema de baja
intensidad contaban con cantidades similares de hojarasca y restos leosos, y no tenan
vegetacin alguna sobre el nivel del suelo. La carga de materia combustible, previa a las quemas,
en las sub-parcelas de tratamiento con quemas de alta intensidad fluctu entre 10.8 y 82.8 kg/m
2





209
y promedi 48 4.9 kg/m
2
(media 1 error estndar). Casi una mitad de esta masa estaba
compuesta por materia combustible mayor a 7.5 cm de dimetro. La carga de materia
combustible en las parcelas de tratamiento con quemas de baja intensidad fluctu entre 0.8 y 4
kg/m
2
y promedi 2.2 2.3 kg/m
2
. En las parcelas de quema de baja intensidad, 66% de la masa
combustible correspondi a materia fina combustible menor a 6 mm de dimetro.

La vegetacin cortada se dej secar durante 5 semanas sin lluvia y las quemas
controladas se efectuaron desde el 29 de agosto hasta el 1 de septiembre de 1997, cerca del final
de la poca seca (de cinco meses de duracin). Las temperaturas mximas alcanzadas durante las
quemas de alta intensidad promediaron 704C en la superficie del suelo y 227C a 3 cm de
profundidad. Las temperaturas mximas alcanzadas durante las quemas de baja intensidad
promediaron 225C en la superficie del suelo y, en general, no se detectaron temperaturas
elevadas a 3 cm de profundidad.

MEDICIN DE DENSIDAD DE RBOLES COMERCIALES, ALTURA Y ALTURA RELATIVA

A las tres semanas de efectuarse las quemas, se instalaron 4 sub-parcelas (cada una de 2
x 2 m) en cada parcela de tratamiento: 2 ubicadas cerca del centro de los claros y 2 cerca del
borde de stos. Se instalaron dos parcelas adicionales en puntos, escogidos al azar, en bosque no
alterado, a una distancia de 15 a 20 m del borde de cada claro. Para cada variable medida, la
unidad de repeticin es el bloque (igual al rea de claro con cuatro parcelas de tratamiento + la
parcela de sotobosque), por lo tanto, a menos que se indique lo contrario, para cada prueba
estadstica N = 16.

Se midi la altura y densidad de plntulas y/o rebrotes en cada sub-parcela de 4 m
2

transcurridos 1.5, 3, 6, 9, 12 y 18 meses de la aplicacin de las quemas. En cada perodo de
muestreo, todas las especies comerciales de las sub-parcelas se identificaron ya sea como rebrotes
o plntulas, se etiquetaron y se midi su altura hasta el meristema apical. Las plntulas de
Anadenanthera colubrina fueron extremadamente abundantes en 1997, por lo cual se etiquet y
midi la altura de un mximo de 3 individuos, seleccionados al azar, por sub-parcela y el resto
slo se cont. Los rebrotes originados en el fuste o el cuello de la raz se identificaron fcilmente
debido a la visibilidad de las cicatrices. Los rebrotes radiculares fueron ms difciles de
identificar, pero se pudieron reconocer puesto que las primeras hojas de stos generalmente
difieren de las primeras hojas verdaderas de las plntulas. La tasa de crecimiento en altura
relativa (en lo sucesivo TCR) se calcul con la siguiente frmula:

TCR = [ln (alturat2) ln (altura t1)] / (t2 t1)

donde t1 y t2 corresponden a dos perodos de medicin. Las densidades de plntulas de muchas
especies arbreas no se pudieron normalizar y, por consiguiente, se analizaron mediante la
aplicacin e pruebas no paramtricas de Kruskall-Wallis (SPSS 1997). Se efectuaron pruebas




210
separadas para cada especie, por mes, a fin de establecer los efectos de los tratamientos en la
densidad. Para las especies que se regeneran tanto por semilla como por rebrote, estas formas de
regeneracin se analizaron separadamente. Las densidades de A. Colubrina transformadas
mediante raz cuadrada mostraron una distribucin normal y, por lo tanto, las densidades de
plntulas se compararon mediante anlisis de varianza (ANOVA) de mediciones repetidas, en
los que los tratamientos de claros se usaron como efecto fijo y los bloques como efecto aleatorio
(en el modelo se us tambin un tratamiento separado de siembra de semillas como efecto fijo, el
cual no se discute en este captulo). La altura de las plntulas y la TCR se analizaron, por
separado, para cada especie mediante ANOVA de mediciones repetidas, teniendo como factores
los tratamientos de claros y, para las especies que rebrotaron, el modo de regeneracin.

EFECTOS DE LOS TRATAMIENTOS DE CLAROS EN LA COBERTURA TOTAL

A fin de comparar la cobertura vegetal total entre los cuatro tratamientos de claros y las
parcelas de bosque, se efectuaron estimaciones del porcentaje de cobertura a los 1.5, 3, 6, 9, 12 y
18 meses de realizarse las quemas. La cobertura vegetal total se estim, visualmente, en cada una
de las sub-parcelas de 4 m
2
. En las parcelas de bosque, slo se estim la cobertura menor a 2 m
de altura. La cobertura total se compar entre los tratamientos, mediante anlisis de varianza de
mediciones repetidas, usando los tratamientos como efectos fijos y los bloques como efectos
aleatorios, seguidos por comparaciones a posteriori de Tukey HSD.

MODO DE REGENERACIN, FORMA DE VIDA Y ESPECIE DE LOS INDIVIDUOS DE MAYOR ALTURA

A fin de determinar qu especies, formas de vida y modos de regeneracin dominaron
cada tratamiento, se identificaron todos los individuos mayores a 2.5 m de altura de cada parcela
de 100 m
2
a los 8 y 18 meses de efectuarse las quemas, se establecieron sus modos de
regeneracin (semilla o rebrote) y se midieron sus alturas. El nmero total de individuos
mayores a 2.5 m de altura se compar entre los tratamientos mediante una prueba de Kruskall-
Wallis a los 9 meses y mediante un anlisis de varianza a los 18 meses. Las proporciones de
plntulas de rboles, rebrotes de rboles, plntulas de bejucos y rebrotes de bejucos en el nmero
total de individuos mayores a 2.5 m de altura fueron comparadas entre los tratamientos
mediante una prueba de Kruskall-Wallis. Nota: los autores reconocen que dominancia se
refiere generalmente a rea basal; sin embargo, en el presente estudio se usa la altura como
medida de dominancia.

RESULTADOS Y DISCUSIN

EFECTOS DE LAS QUEMAS CONTROLADAS EN LA REGENERACIN DE RBOLES COMERCIALES

Se determin la existencia de tres patrones de regeneracin posterior a las quemas entre
las especies comerciales. Las especies helifitas se regeneraron, primordialmente, a partir de




211
semillas dispersadas despus de las quemas. Las especies escifitas, que caractersticamente
cuentan con plntulas, brinzales y latizales en el sotobosque, dependieron primordialmente de
esta regeneracin avanzada, despus de los tratamientos. La excepcin a estos dos grupos, la
constituy una especie que no se regener mediante plntulas recin establecidas o regeneracin
avanzada. Dicha especie (Centrolobium microchaete) se regener, fundamentalmente, mediante
rebrotes de los sistemas radiculares de rboles maduros.

A. colubrina, la especie de mayor dominancia en Las Trancas 95, constituye un ejemplo
del efecto de los tratamientos en la supervivencia y el crecimiento de las especies helifitas. Si
bien la densidad de plntulas de A. colubrina en el dosel fue baja durante el ao previo al
presente estudio, la densidad inicial de plntulas, despus de aplicarse los tratamientos, fue muy
alta, debido a la abundante produccin de semillas en 1997. Asimismo, aunque a los tres meses
de efectuarse las quemas controladas la densidad de plntulas de A. colubrina fue mayor en el
sotobosque (F = 6.1, P < 0.001), la mortandad de plntulas en estas parcelas fue elevada durante
el primer ao (Figura 1). Transcurridos 12 meses, la densidad de plntulas fue mayor en las
parcelas con tratamientos de quema y eliminacin de la vegetacin competidora (F = 3.8, P =
0.02).

Las tasas de crecimiento de las plntulas de A. colubrina fueron mayores posteriormente
a las quemas controladas. Probablemente, las tasas elevadas de crecimiento de las plntulas
establecidas despus de las quemas de alta intensidad se deben al aumento en la disponibilidad
de recursos, tanto sobre como debajo de la superficie. Las reas sujetas a quemas de alta
intensidad mostraron la recuperacin ms lenta de la vegetacin entre todos los tratamientos de
claros (Figura 2) y, por lo tanto, menos competencia por luz, agua y nutrientes. Aparte de una
menor competencia, las muestras de suelos extradas del tratamiento de quemas de alta
intensidad evidenciaron niveles altos de (NH4+), (NO3-), fsforo y cationes como Ca, Mg y K
(Kennard 2000).

Los patrones de regeneracin de las especies escifitas (Copaifera chodatiana, Caesalpinia
pluviosa, Aspidosperma rigidum) resaltan el importante papel de la regeneracin avanzada en
determinar el xito de stas despus de producirse las alteraciones. La densidad de plntulas de
especies escifitas fue mayor en el sotobosque y los testigos dentro de los claros, donde la
supervivencia de esta regeneracin avanzada fue ms probable (Figura 3). En los tratamientos de
quema, la regeneracin avanzada sobrevivi mediante el rebrote de races o tallos. La densidad
combinada de plntulas y rebrotes fue ms baja en los tratamientos de quema de alta intensidad
que en los dems tratamientos. Debido a las altas temperaturas alcanzadas durante estas
quemas, probablemente la regeneracin avanzada pereci y las semillas almacenadas en el suelo
quedaron esterilizadas (Kennard 2000). En este tratamiento, la alta mortandad de plntulas pre-
existentes o semillas almacenadas favorecer a las especies que colonizan mediante semillas,
tales como A. colubrina.





212



Figura 1. Densidad de plntulas (A), porcentaje de supervivencia de plntulas (B), altura de plntulas (C)
y tasas de crecimiento en altura relativa (D) de plntulas de Anadenanthera colubrina en los
cuatro tratamientos de claros y parcelas de bosque. La leyenda que se muestra en la grfica C
se aplica a las dems grficas (barras = E.S., n = 16).









213



























Figura 2. Porcentaje de cobertura vegetal en las parcelas de 4 m
2
a 1.5, 6, 9, 12 y 18 meses de aplicarse
los tratamientos (barras = E.S., n = 16).


La mayora de las especies helifitas no evidenciaron efectos de los tratamientos de
quema en las tasas de altura o crecimiento. La altura de los individuos dependi ms de que
stos fueran plntulas o rebrotes, que del tratamiento al que correspondan; es decir que los
rebrotes casi siempre fueron ms altos que las plntulas de la misma especie. El crecimiento de
los rebrotes puede haber estado menos influido por los tratamientos debido a que stos
dependen de reservas de carbohidratos, almacenadas en las races, y, por lo tanto, seran menos
afectados por la competencia supra- y sub-superficial durante las etapas iniciales de desarrollo.








214



























Figura 3. Densidad y altura de plntulas (barras negras) y rebrotes (barras grises) de especies escifitas
(Caesalpinia pluviosa, Aspidosperma rigidum y Copaifera chodatiana) a los 18 meses de
aplicarse los tratamientos. La densidad se refiere a las densidades totales de estas tres
especies, mientras que la altura se refiere a las alturas promedio de dichas especies.
(barras = E.S., n = 16).


Los rebrotes de races de C. microchaete fueron ms abundantes en los tratamientos de
eliminacin de la competencia y quemas (Figura 4), lo que sugerira que, para esta especie, el
dao a las races inicia el rebrote de las mismas. Tambin se hallaron densidades altas de
rebrotes de races en las parcelas testigo, cerca de los tocones de rboles aprovechados de C.
microchaete, lo que sugerira que la falta de dominancia apical puede promover el rebrote a travs
de las races, lo cual es comn en ciertas especies maderables de bosques templados (ej. Populus
tremuloides; Schier 1975).






215






























Figura 4. Densidad y altura de plntulas (barras negras) y brotes radiculares (barras grises) de
Centrolobium microchaete a los 18 meses de aplicarse los tratamientos (barras = E.S., n = 16).

Los rebrotes de las races de C. microchaete fueron siete veces ms altos que las plntulas
de la misma especie. Los mismos tambin fueron los individuos ms altos entre todas las
especies comerciales. Los rebrotes de C. microchaete crecen ms rpido que los de otras especies
debido a que se originan a partir del sistema radicular de rboles maduros y, por consiguiente,
cuentan con mayores reservas de carbohidratos que los rebrotes de otras especies, que se
originan, mayormente, de los tallos de plantas jvenes o plntulas.
Los rebrotes constituyeron un componente dominante de la vegetacin regenerada en
los cuatro tratamientos (Figura 5). Transcurridos nueve meses desde la aplicacin de los





216
tratamientos, 100% de los individuos mayores a 2.5 m de altura eran rebrotes. De stos, 90% eran
rboles y el 10% restante bejucos. Los individuos mayores a 2.5 m de altura ms comunes eran
rebrotes de C. microchaete. Despus de 18 meses, los individuos mayores a 2.5 m seguan siendo
en su mayora rebrotes, si bien varias plntulas haban entrado en esta clase de altura. En las
parcelas de aplicacin de quemas de alta intensidad, las plntulas constituan un 40% de los
individuos mayores a 2.5 m, proporcin leve pero no significativamente mayor que en otros
tratamientos (X
2
= 7.7, P = 0.051).

Si bien, en todos los tratamientos, los rebrotes mayores a 2.5 m de altura fueron ms
abundantes que las plntulas, la magnitud de esta diferencia dependi de la intensidad del
tratamiento. Por ejemplo, en las parcelas sujetas a quemas de alta intensidad, remocin de
plantas y quemas de baja intensidad, slo una fraccin reducida de los individuos mayores a 2.5
m de altura eran plntulas (Figura 5). La disminucin en la dominancia de rebrotes en las
parcelas sujetas a quemas de alta intensidad se debi, en parte, a la menor cantidad y el menor
tamao de los rebrotes en este tratamiento. La muerte de clulas vegetales durante los incendios
depende de la intensidad del fuego. Frecuentemente, las intensidades ms altas del fuego causan
la muerte de un nmero ms elevado de plantas de tamao cada vez mayor (Moreno y Oechel
1994). ). La disminucin en la dominancia de rebrotes en los tratamientos de quema de alta
intensidad se debe, tambin, al mayor tamao de las plntulas presentes en estas parcelas. Tal
como se indic anteriormente, las tasas de crecimiento de las plntulas de rboles fueron
mayores en las parcelas sujetas a quemas de alta intensidad, debido tanto al aumento de
nutrientes como a la disminucin de la competencia.

La mayora de las plntulas de altura superior a 2.5 m, presentes en los tratamientos de
quema de alta intensidad, correspondi a especies helifitas comerciales, primordialmente de A.
colubrina y A. urundeuva. Fue slo despus de aplicarse las quemas de alta intensidad que las
especies comerciales, recientemente establecidas, dominaron a la vegetacin competidora. En los
dems tratamientos, los rboles comerciales fueron avasallados, mayormente, por brotes de
especies no comerciales originados a partir de individuos presentes antes de la formacin de
claros.

RECOMENDACIONES PARA EL MANEJO

En Lomero, las actividades de aprovechamiento, por s solas, no brindan micrositios
apropiados para la regeneracin de muchas especies comerciales, la mayora de las cuales son
helifitas. Gran parte de stas carece de bancos de plntulas en los bosques maduros y, por
consiguiente, depende de la regeneracin a partir de semillas que se produce posteriormente al
aprovechamiento. Los resultados del presente estudio sugieren que an los claros grandes,
formados por la corta de varios rboles, no brindan suficiente luz para el establecimiento de
plntulas de las mencionadas especies, debido, reiterando, a la abundancia de vegetacin




217
competidora. Las quemas controladas pueden aumentar el establecimiento de plntulas, el
crecimiento y la supervivencia de estas especies helifitas, mediante la reduccin de la
competencia, la exposicin del suelo mineral y el aumento de las formas disponibles de
nutrientes. Si bien esta evidencia respalda el potencial del uso de quemas controladas como
instrumento silvicultural en Lomero, se deben aclarar varios puntos antes de emplearlas a escala
de manejo.




























Figura 5. Nmero de individuos de altura mayor a 2.5 m en cada parcela de tratamiento (de 100 m
2
)
transcurridos 9 y 18 meses. Los individuos se dividen en clases basadas en el modo de
regeneracin (plntula o brote) y la forma de vida (rbol o bejuco).

Intensidad del fuego: tal como lo sugieren los resultados del presente estudio, la
intensidad del fuego es un factor importante a controlarse en las quemas controladas. Si bien las
quemas de baja intensidad controlan la vegetacin competidora un poco ms que el desbroce





218
manual, las quemas de alta intensidad pueden evitar la regeneracin en general, con excepcin
de las especies que rebrotan y son ms tolerantes al fuego, o las que colonizan claros a partir de
semillas dispersadas. Asimismo, las quemas de alta intensidad pueden aumentar enormemente
la disponibilidad de nutrientes, pero, a menudo, a expensas del total almacenado de stos y de la
estructura del suelo (Kennard 2000). Las quemas de baja intensidad aumentan la disponibilidad
de nutrientes en menor grado que las de alta intensidad, pero causan menos daos en las
propiedades fsicas del suelo. Por consiguiente, las personas encargadas del manejo forestal
debern controlar, en lo posible, la intensidad de las quemas de acuerdo a sus objetivos de
manejo.

Cundo y dnde es apropiada la realizacin de quemas controladas: los tratamientos
silviculturales intensivos, como las quemas controladas, que estn concebidos para aumentar la
regeneracin de especies helifitas tambin pueden daar o matar la regeneracin de las especies
escifitas. Este conflicto requiere que los gremios de especies se manejen, ya sea en distintas
reas o a distinto tiempo. Por ejemplo, si la regeneracin avanzada de especies escifitas es
suficiente en el sotobosque, entonces se debern aplicar mtodos de aprovechamiento de
impacto reducido, seguidos por desmalezado o raleo, en lugar de tratamientos intensivos como
las quemas controladas.

Como alternativa, estos dos gremios pueden manejarse, dentro del mismo bosque, con
diferentes ciclos de corta, como por ejemplo con el sistema Trinidad Shelterwood (Finegan
1992). Dicho sistema fue concebido como un sistema policclico, con una rotacin de 60 aos y
dos ciclos de corta de 30 aos. El primer aprovechamiento se enfoca en rodales coetneos de
especies helifitas de crecimiento rpido y el segundo en las especies escifitas que se regeneran,
continuamente, en el sotobosque. A fin de mantener el mercado actual para las especies
maderables bolivianas, las unidades de manejo debern tener ciclos distintos en la rotacin, para
garantizar la oferta maderable tanto de especies secundarias como de las ms tolerantes de la
sombra. No obstante, an en este sistema policclico, al inicio de cada nueva rotacin surgir la
disyuntiva entre optar por tratamientos silviculturales intensivos o menos intensivos.

Una segunda alternativa sera reservar el manejo de bosques maduros para las especies
escifitas y concentrar el manejo de especies helifitas en los lugares donde su regeneracin es
abundante, tales como los bosques secundarios que se generan posteriormente al abandono de
chacos. El manejo comercial de especies helifitas en barbechos agrcolas era una prctica comn
en Birmania a fines del siglo XIX y principios del siglo XX (Dawkins y Philip 1998) y
recientemente ha sido ensayado, con xito, en Mxico (L. Snook, Com. Pers.). Una ventaja de
aprovechar especies helifitas en chacos abandonados es que los costos de los tratamientos
silviculturales intensivos estaran incorporados en el sistema agrcola tradicional practicado por
la poblacin local. Sin embargo, este sistema tiene varias desventajas, entre las que se incluye el
tamao reducido de los chacos, as como una mayor duracin de la etapa de barbecho, con
relacin a lo acostumbrado en la zona. Asimismo, los agricultores podran preferir no alejarse




219
demasiado de sus comunidades, lo que dificultara la distribucin de unidades de aprob-
chamiento en el bosque.

Efectos de escala: si bien muchos de los cambios producidos por las quemas son de
corta duracin (ej. disponibilidad de nutrientes), otros podran prolongarse ms (ej. alteraciones
de las propiedades fsicas del suelo). En el presente estudio, slo se examin un lapso corto de la
regeneracin del bosque, despus de aplicarse quemas controladas. Adems, las quemas
aplicadas en el estudio fueron de pequea escala. Puesto que las proporciones entre superficie y
borde probablemente afecten la regeneracin (mediante sus efectos en la dispersin,
depredacin, duracin del asolamiento, etc.), se podra esperar que los efectos de las quemas
controladas varen de acuerdo a su tamao. Por esta razn, debern registrarse los efectos
ecolgicos de las quemas de mayor escala, as como los efectos a largo plazo de las quemas
grandes y pequeas, para brindar una mayor base de conocimientos a las personas encargadas
del manejo forestal.

Factibilidad econmica: los estudios presentados en este captulo slo documentan los
efectos ecolgicos de las quemas controladas. Antes de aplicarse quemas a escala de manejo, se
debe evaluar su factibilidad econmica en los bosques del pas. Las estimaciones preliminares de
costos sugieren que, debido a la mano de obra requerida para la preparacin de barreras
cortafuego y la vigilancia de las quemas, la aplicacin de stas en reas relativamente reducidas,
como claros de aprovechamiento, no sera econmica (Ramrez 1998). La quema de grandes
superficies puede ser econmica, puesto que el costo por unidad de rea disminuye con el
aumento del tamao de la quema. No obstante, la realizacin de grandes quemas requiere un
mayor adiestramiento y conocimiento sobre el comportamiento del fuego y, por lo tanto, la
educacin y capacitacin de las cuadrillas reviste mayor importancia, con el consiguiente
potencial de aumento de costos.

Polticas de manejo del fuego: si se adoptan las quemas controladas como un
instrumento de manejo forestal en Bolivia, stas debern formar parte de un sistema integral,
ms amplio, de manejo del fuego. Adems de usar las quemas controladas para cumplir las
metas de manejo forestal, el manejo integral del fuego requiere la capacidad de poder enfrentar,
de manera activa, todas las situaciones que impliquen fuego, incluyendo la prevencin y/o
extincin de incendios no deseados (Goldammer 1992). Aparte del conocimiento ecolgico y
econmico pertinente, un sistema integral de manejo del fuego requiere de bastante
infraestructura y de personal capacitado. Muchas personas que trabajan en manejo forestal en
Bolivia expresan dudas sobre la aplicacin, en el futuro cercano, del manejo de fuego en los
bosques del pas, sealando como dos barreras considerables para su implementacin la
inaccesibilidad de los bosques y la falta de capacidad institucional en las organizaciones que se
ocuparan, a la larga, de esta tarea (K. Gould, Com. Pers.). Por consiguiente, si bien los estudios
descritos en este captulo sugieren que las quemas controladas podran favorecer la regeneracin
de las especies maderables de los bosques secos bolivianos, es probable que los factores




220
institucionales y econmicos determinen, en ltima instancia, si stas se integrarn al manejo
forestal.

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