POTENIALUL DE ACIUNE

Acest potenial apare n urma aciunii unui stimul extern (mecanic, electric,
cimic! asupra celulei "ii #i se propa$% pe supra&aa mem'ranei celulare(
Celulele care $enerea)% #i propa$% potenialele *e aciune se numesc celule
excitabile. Exemple *e ast&el *e celule+ &i'rele musculare, &i'rele ner"oase,
receptorii or$anelor *e sim, celulele ciliate *in urecea intern%, etc(
Electro&i)iolo$ul olan*e) Einto"en a &ost cel care a e"i*eniat pentru prima
oar% potenialul *e aciune la ner"ul sciatic *e 'roasc%(
Punerea n e"i*en% a potenialelor *e aciune presupune ale$erea corect% a
materialului experimental (axoni $i$ani *in 'raele ce&alopo*elor!, o m,n%
experimentat% #i o aparatur% a*ec"at% pentru $enerarea #i nre$istrarea
acestor poteniale, in,n* cont *e &aptul c% amplitu*inea maxim% este *e -./
m0, iar pantele cele mai rapi*e nu *ep%#esc /,. 1 /,2 ms(
Pentru $enerarea potenialelor *e aciune se utili)ea)% n &i)iolo$ie stimuli
*e natur% cimic%, ns% apelarea la un stimul electric este mai a"anta3oas%
*eoarece+
o se poate *o)a precis,
o aciunea acestuia este strict locali)at%,
o acionea)% ime*iat
o &enomenul este repro*ucti'il(
Exist% mai multe tipuri *e stimuli electrici+
curentul continuu4 acesta acionea)% ca stimul *oar la nci*erea #i
*esci*erea circuitului (&iin*c% *oar atunci a"em o "ariaie a ener$iei
me*iului!( Caracteristicile sale sunt+ intensitatea curentului care trece
prin structura 'iolo$ic% #i momentul nci*erii #i *esci*erii
circuitului4
curentul alternativ4 acesta este un stimul permanent( Caracteristicile
sale sunt+ intensitatea maxim% a curentului, *urata *e aplicare #i
perioa*a (sau &rec"ena!4
impulsul electric4 este caracteri)at prin amplitu*ine, *urat% #i &orm%(
Ast%)i se lucrea)% cu stimuli electrici *reptun$iulari, $enerai *e
$eneratori *e stimului (asem%n%tori $eneratorului *e semnal utili)at n
electronic%, *ar la care se re$lea)% intensitatea curentului ce trece prin
structura 'iolo$ic% #i nu tensiunea aplicat%!(
Exist% *ou% tipuri *e stimuli+ subliminari (a c%ror intensitate este su'
"aloarea *e pra$, *eci nu sunt capa'ili s% in*uc% un potenial *e aciune!
#i supraliminari (care pot *etermina apariia unui potenial *e aciune!(
5timulii su'liminari nu pro*uc *ec,t o iritabilitate a celulei "ii (respecti"
un potenial local!, pe c,n* stimulii supraliminari *etermin% o
excitabilitate a celulei (concreti)at% printr1un potenial *e aciune!(
Pentru a transmite stimulul electric la &i'r% a"em ne"oie *e electrozi de
stimulare. Ace#tia pot &i rezistivi (transmit curentul electric prin
re)istena lor omic%! sau capacitivi (prin capacitatea electric% pe care o
&ormea)% cu &i'ra!(
Pentru a e"ita arte&actele experimentale, electro)ii tre'uie s% &ie identic
construii (acela#i material, aceea#i concentraie a soluiilor, *oar
*imensiunile pot &i *i&erite! #i impolarizabili (nu1#i mo*i&ic% potenialul
*e electro* #i re)istena omic% n timpul &uncion%rii!( Electro)ii
impolari)a'ili pot con*uce curentul electric n am'ele sensuri (electro)i
re"ersi'ili!(
Am "%)ut la m%surarea potenialului electric static *e mem'ran% c%
pentru o structur% *e *imensiuni mici suntem ne"oii s% utili)%m
microelectrozi de sticl( Acestia sunt &olosii n mo* &rec"ent #i la
punerea n e"i*en% a propriet%ilor potenialelor *e aciune(
Un alt tip *e electro* utili)at n e"i*enierea potenialelor *e aciune este
acul Bronk. Acesta este alc%tuit *intr1un ac *e serin$% (*e inox #i puin
mai $ros 6 ca cel pentru in3eciile intramusculare! prin care este intro*us
cu mare atenie un &ir *e ar$int clorurat( Pentru a e"ita contactul *intre
pereii acului #i &ir se in3ectea)% pe canalul acului o r%#in% epoxi*ic%
lici*% i)olatoare( Acul 7ron8 este utili)at pentru cule$erea potenialelor
*e aciune *in electromio$ra&ie(
Obs!
Electro)ii capaciti"i, spre *eose'ire *e cei re)isti"i, *e&ormea)% semnalul
cules, nep%str,n* &orma potenialului *e pe &i'r%( De aceea, electro)ii
capaciti"i pot &i utili)ai n explor%ri &uncionale+ E9:, E;:, EE:, un*e
nu este important% &orma real% a potenialelor *e aciune(
Cum semnalul cules este *e mic% amplitu*ine a"em ne"oie *e un
ampli&icator *e tensiune, liniar, cu o re)isten% *e intrare *e -/
-2
<(
=nre$istrarea potenialului *e aciune se &ace pe un osciloscop cato*ic, cu
re)isten% mare *e ampli&icare pe >, numit osciloscop biologic(
=n conclu)ie, monta3ul experimental utili)at pentru punerea n e"i*en% a
potenialelor *e aciune "a &i urm%torul+ la cap%tul unei &i're (-! plasat%
ntr1o 'aie *e or$an se a&l% electro)ii *e stimulare (?!, le$ai la un
$enerator *e stimuli (.!(
Electro)ii *e cule$ere (2!, a&lai la cel%lalt cap%t al &i'rei sunt le$ai la
intrarea n ampli&icatorul pe > a unui osciloscop cato*ic (@!( Pentru ca
*es&%#urarea spotului osciloscopului s% nceap% n momentul aplic%rii
stimulului pe &i'r% a"em ne"oie *e o le$%tur% *e sincroni)are (A! ntre
$eneratorul *e stimuli #i osciloscop(
=n &uncie *e plasarea electro)ilor *e cule$ere pe &i'r%, exist% *ou% tipuri
*e nre$istrare a potenialelor *e aciune+ mono&a)ic #i 'i&a)ic(
Pentru nregistrarea monofazic unul *intre electro)ii *e cule$ere este
plasat n )ona le)at% (prin electro sau termocauteri)are! a &i'rei 6 *eci la
un potenial electric nul (potenialul *e le)iune! 6 iar cel%lalt electro* se
plasea)% pe o )on% inte$r% a &i'rei 6 *eci la acesta "a a3un$e potenialul
*e aciune(
O75B =nre$istrarea mono&a)ic% a potenialului *e aciune permite
p%strarea &ormei reale a potenialului *e aciune, n timp ce nre$istrarea
'i&a)ic% permite *eterminarea "ite)ei *e propa$are a potenialului *e
aciune(
Fazele potenialului de aciune
Utili),n* monta3ul experimental *escris anterior #i &olosin* o nre$istrare
mono&a)ic%, &orma potenialului *e aciune, ap%rut% pe ecranul
osciloscopului "a &i urm%toarea(
Iniial, &i'ra ner"oas% este caracteri)at% *e potenialul static *e
mem'ran% (n 3ur *e 1C/m0!( Aceast% "aloare #i1o p%strea)% *in
momentul n care se aplic% stimulul (t
/
! #i p,n% ce potenialul *e
aciune a3un$e su' electro*ul acti" (t
-
!( ;em'rana este
caracteri)at% *e un &lux ionic pasi" e$al #i *e sens contrar cu cel
acti", p,n% c,n* apariia potenialului *e aciune *esci*e noi
canale pasi"e, *istru$,n* ecili'rul(
5e pro*uce o po)iti"are parial% a interiorului &i'rei, #i p,n% la o
cre#tere a potenialului intracelular cu o "aloare pra$ *e ?/ m0
(t
?
!, apare numai un potenial local, numit prepotenial de aciune(
Aceast% &a)% *ure)% aproximati" /,A ms(
Urmea)% cea mai rapi*% &a)% a potenialului *e aciune (/,? ms
1/,. ms!, ntre t
?
#i t
.
, n care potenialul electric intracelular *e"ine
po)iti", atin$,n* "aloarea *e D ./ m0( Aceast% &a)% se nume#te
faza de depolarizare (*eoarece se scim'% polaritatea mem'ranei!
#i culminea)% cu spike1ul ("aloarea maxim% a! potenialului *e
aciune (n momentul t
.
!( La momentul (t
?
! se *esci* canalele
rapi*e *e so*iu #i cele suplimentare *e potasiu, ast&el nc,t
permea'ilitatea mem'ranei celulare cre#te *e aproximati" A/ *e ori
pentru ionul *e so*iu #i *e 2/ *e ori pentru cel *e potasiu(
P%trun*erea so*iului n celul% se &ace pasi" #i se *atorea)% at,t
unui $ra*ient *e concentraie c,t #i unui $ra*ient *e potenial(
Potasiu se mi#c% mult mai lent, *ar ntre t
?
#i t
.
&luxul *e potasiu
cre#te( Pe m%sur% ce ne apropiem *e t
.,
&luxul *e so*iu care intr%
sca*e (*in cau)a po)iti"%rii spaiului intracelular! p,n% c,n* n t
.
canalele rapi*e *e so*iu se nci*, r%m,n,n* *escise *oar
canalele suplimentare *e potasiu4 permea'ilitatea pasi"% pentru
ionul *e so*iu re"ine la normal(
=n &a)a urm%toare (t
.
6 t
2
!, care *urea)% /,2 6 /,A ms, potenialul
electric intracelular *e"ine ne$ati" (*ar este cu ./ m0 mai mare
*ec,t "aloarea *e repaus! 1 repolarizarea( Explicaia const% n
urm%toarele+ ionul po)iti" *e potasiu iese *in celul% (canalele
suplimentare *e potasiu &iin* *escise!, reali),n*u1se ast&el
ne$ati"area spaiului intracelular4 toto*at%, ionul *e potasiu tin*e
s% resta'ileasc% "aloarea potenialului electric intracelular la
ni"elul potenialului Nernst( De remarcat este &aptul c%, p,n% n
momentul t
2
principalele mecanisme ale potenialelor *e aciune
sunt pasi"e(
Ea)a cea mai lun$% a potenialelor *e aciune o constituie
postpotenialele (t
2
t
A
1 F ms!, n care potenialul electric
intracelular re"ine la "aloarea potenialului static *e mem'ran%( La
mami&ere (*eci #i la om! re"enirea se &ace oscilant, ap%r,n* ast&el
postpotenialul po)iti" apoi cel ne$ati", spre *eose'ire *e
animalele in&erioare (*e ex( la ce&alopo*e! la care re"enirea se &ace
asimptotic(
Din punct *e "e*ere ionic, situaia se pre)int% ast&el+ ionii *e so*iu
p%trun#i n interior tre'uie sco#i *in celul%, iar ionii *e potasiu ie#ii
tre'uie a*u#i n interior( Deci sensul *e mi#care este in"ers sensului
pasi", ceea ce nseamn% c% ecili'rul *inamic "a &i reali)at prin
mecanismele acti"e4 intr% n &unciune pompa so*iu1potasiu, care
scoate *in &i'r% trei ioni *e so*iu contra intro*ucerii a *oi ioni *e
potasiu( C,n* se a3un$e la o "aloare a potenialului electric celular
e$al% cu cea a potenialului static *e mem'ran%, pompa se ini'% pe
moti"e ener$etice, iar so*iul care a r%mas nc% n celul% continu% s%
&ie scos *e alte pompe( Ini'area pompei *e so*iu1potasiu marcea)%
s&,r#itul postpotenialelor po)iti"e #i nceputul postpotenialelor
ne$ati"e, iar terminarea scoaterii so*iului intrat suplimentar
marcea)% s&,r#itul potenialului *e aciune((Ne*elcu, G,#cu, ?//.!
Observaie! La axonul *e sepie, &i'rele musculare striate #i cele ner"oase
*e la "erte'rate, *eclan#area potenialul *e aciune se *atorea)% cre#terii
in&luxului ionilor *e natriu( La &i'rele musculare ale unor raci #i n
celulele ner"oase ale unor melci, *eclan#area potenialului *e aciune se
*atorea)% cre#terii in&luxului ionilor *e Ca
?D
( (N%st%sescu, -CH@!
Observaie+ Ei'ra miocar*ic% pre)int% mo*i&ic%ri ale acestei &orme
*escrise pentru potenialul *e aciune, comparati" cu &orma potenialului
*e aciune *in ca)ul &i'rei ner"oase #i &i'rei musculare nete*e sau striate
*e la mami&erul terestru( Aceasta se *atorea)% &aptului c% potenialul *e
aciune pe &i'ra muscular% miocar*ic% nu pleac% *e la placa neuromotorie
ca la ceilali mu#ci, ci se propa$% *in aproape n aproape(
Dup% cum se o'ser"%, &a)ele sunt aproximati" acelea#i, *eose'irile
ap%r,n* n &a)a *e repolari)are un*e se o'ser"% un palier lun$ *e )eci *e
milisecun*e( Deci, mecanismele ionice care *etermin% &orma
potenialului *e aciune sunt+
ca #i la &i'ra ner"oas% #i miocar*ul este caracteri)at iniial *e un
potenial static *e mem'ran% (cu "aloarea *e aproximati" 1C/m0!,
"aloare p%strat% p,n% n momentul aplic%rii stimulului(
prepotenialul de aciune are aceea#i &orm%, semni&ic,n*
restructurarea aritectonic% a mem'ranei(
la momentul (t
?
! are loc *esci*erea canalelor *e so*iu #i *e calciu,
*eci "a a"ea loc o intrare pasi"%, rapi*%, a acestor ioni( =ncepe &a)a
*e depolarizare n care se po)iti"ea)% interiorul mem'ranei, p,n%
la un potenial electric *e ./m0 (spike1ul!( =n acest moment (t
.
! se
nci* canalele *e Na
D
urmea)% &a)a *e repolarizare, n care apare palierul lun$ #i axat pe
"aloarea nul% a potenialului intracelular( Acest palier are rol n
re$larea ritmului car*iac+ *ac% s,n$ele care iri$% mu#ciul car*iac
este 'o$at n oxi$en #i s%rac n *ioxi* *e car'on, palierul este lun$
#i ritmul car*iac sc%)ut4 pentru un s,n$e s%rac n oxi$en #i 'o$at n
*ioxi* *e car'on, palierul este scurt, iar ritmul car*iac cre#te(
Gepolari)area se *atorea)% ie#irii pasi"e a ionilor *e potasiu, *ar
inter"ine #i aciunea ionului *e clor al c%ror canale se *esci* la
momentul t
.
I
( Deci, ionii *e Cl
1
"or intra pasi" n celul%, al%turi *e
ionii *e Ca
?D
, p,n% n momentul t
.
c,n* canalele ionilor *e clor se
"or nci*e #i se *esci* cele pentru potasiu ("e)i &i$!, permi,n*
ie#irea pasi"% a ionilor *e 9
D
, p,n% la nci*erea canalelor pentru
ace#tia #i pentru ionii *e calciu (t
2
!
urmea)% &a)a postpotenialelor pozitive i negative, o &a)% acti"%
reali)at% cu a3utorul pompelor( 0a aciona mai nt,i pompa de
sodiu-potasiu, care "a reu#i intro*ucerea potasiului n &i'r%, *ar nu
termin% scoaterea so*iului p,n% la ini'area ener$etic%( Pompele
de clor "or a*uce ionul n &i'r%, iar cele *e calciu i sodiu (altele
*ec,t so*iu1potasiu! "or scoate ionii *in miocar*, a3un$,n*u1se
ast&el la potenialul static *e mem'ran%(
Caracteristici ale potenialului de aciune+
Potenialul *e aciune ascult% *e le$ea tot sau nimic, a*ic%
apare la "aloarea sa maximal% at,t la stimuli *e intensitate pra$
c,t #i la stimuli peste aceast% "aloare (supraliminar!, in*i&erent
*e amplitu*inea stimulului( Deci, o structur excitabil
rspunde identic la orice stimul liminar fr ca forma i
proprietile potenialului de aciune s reflecte natura i
proprietile stimulului. E"i*ent, stimulii &oarte puternici, cu
intensit%i peste o anumit% "aloare *e pra$ pot pro"oca le)iuni
ireme*ia'ile( Stimulii subliminari nu produc poteniale de
aciune. Toate structurile excita'ile *in or$anismul uman
ascult% *e le$ea tot sau nimic, cu excepia conurilor *e pe
retin%, la care amplitu*inea potenialului *e aciune re&lect%
intensitatea #i &rec"ena stimulului opric(
Exist% o corelare ntre iperexcita'ilitatea (ipoexcita'ilitatea!
#i iperpolari)area (ipopolari)area! mem'ranei &i'rei
excita'ile(
0aloare pra$ului *e apariie a potenialului *e aciune "aria)%
*e la o celul% la alta #i *epin*e *e *urata #i intensitatea
stimulului(
Potenialul *e aciune este brusc, cu pante ascen*ente si
*escen*ente, a'rupte, i are durat foarte mic(
Potenialul *e aciune se propag fr decrement, pe *istane
mari, (&%r% ca amplitu*inea semnalului s% &ie atenuat%!,
e"it,n*u1se ast&el pier*erea *e in&ormaie(
Potenialul *e aciune este ireversibil4 o*at% pornit nu mai poate
&i oprit(
Potenialul *e aciune pre)int% faze refractare4 n timpul
*es&%#ur%rii sale structura este re&ractar% la aciunea unui al
*oilea stimul #i nu permite sumaia aciunii stimulilor(
Potenialul *e aciune este unitatea de baz a transmiterii
informaiei prin celula nervoas.
Potenialul *e aciune este tranzitoriu, potenialul *e mem'ran%
re"enin* la "aloarea sa *e 'a)% *upa o suprare$lare n timpul
c%reia mem'rana se iperpolari)ea)%(
Propa$area potenialul *e aciune este regenerativ, n sensul
c% la scurt timp *up% ce &i'ra a transmis potenialul *e aciune,
ea se re&ace #i *e"ine apt% pentru o nou% transmisie a unui
potenial *e aciune( Timpul minim *intre *oi stimuli liminari la
care &i'ra r%spun*e prin *ou% poteniale *e aciune *istincte se
nume#te timp de relaxare absolut al &i'rei( Pentru &i'ra
ner"oas% acesta are "aloare *e H ms( La timpi mai mari *ec,t
timpul *e relaxare a'solut cel *e1al *oilea potenial *e aciune
este re)i*ual( Timpul de relaxare relativ al &i'rei repre)int%
timpul minim *intre aciunea a *oi stimului liminari ce
*etermin% apariia a *ou% poteniale *e aciune i*entice(Timpul
*e relaxare relati" este puin mai mare *ec,t cel a'solut, a",n*
"aloarea *e aproximati" -- ms( Timpii *e relaxare cei mai mari
se nt,lnesc la receptorii *e pe retin% (-//ms!(
Viteza de propagare a potenialului de aciune se corelea)% cu
*iametrul &i'rei, ast&el c% &i'rele cu *iametrul mai mare sunt
mai u#or excita'ile #i propa$% mai rapi* potenialul *e aciune(
Exist% ciar o relaie semiempiric% ntre *iametrul axonului (J
1 exprimat n Km! #i "ite)a *e propa$are a potenialului *e aciune ("
P
1
exprimat% n mLs!( Pentru &i'ra ner"oas% uman%, la temperatura &i)iolo$ic%,
aceasta are expresia+
"
P
M @,/? J
E%c,n*u1se calcule *up% aceast% &ormul% se o'ine o "aloare a
"ite)ei *e propa$are a potenialului *e aciune pentru &i'ra ner"oas% uman%
cuprins% ntre ./ #i --2 mLs (mai mare *ec,t "ite)a *e propa$are a
potenialului *e aciune pentru 'rosc%, spre exemplu!(
51a constatat c% "ite)a *e propa$are a potenialului *e aciune
este mai mare n ca)ul &i'relor mielini)ate (la care propa$area se &ace
saltatoriu, *intr1un no* Gan"ier n altul!, comparati" cu "ite)a *e propa$are
a potenialului *e aciune *intr1o &i'r% nemielini)at% (la care propa$area se
&ace mai lent, *in aproape n aproape!( De exemplu, la pisic%, "ite)a *e
propa$are a potenialului *e aciune este ntre -/1-// mLs n &i'rele
mielini)ate #i ntre -1-(A mLs n &i'rele nemielini)ate(